The chromosomal polymorphism and divergence of populations in Chironomus nuditarsis Str. (Diptera, Chironomidae)

Abstract

The karyotype structure and chromosomal polymorphisms were investigated in 6 natural and 2 laboratory populations of Chironomus nuditarsis from Europe and Asia. The pool of rearranged polytene chromosome banding sequences of this species was determined that includes 16 inversion banding sequences and sequences with giant DNA-knobs (ndtG1k, ndtG2k). Obvious differences were demonstrated in the level of chromosomal polymorphism between European and Asian (Siberian) populations: the former were highly polymorphic, while the latter were practically monomorphic. It was suggested to consider the Siberian populations as marginal one. Cytogenetic distances between populations of C. nuditarsis as well between C. nuditarsis and the related species C. plumosus were estimated. The data obtained show that chromosomal rearrangements play a very important role in cytogenetic divergence of populations.

Full text

ÕÐÎÌÎÑÎÌÍÛÉ ÏÎËÈÌÎÐÔÈÇÌ È ÄÈÂÅÐÃÅÍÖÈß ÏÎÏÓËßÖÈÉ
ÓCHIRONOMUS NUDITARSIS STR. (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
© È. È. Êèêíàäçå,1Ï. Ìèõàéëîâà,2À. Ã. Èñòîìèíà,1Â. Â. Ãîëûãèíà,1
Ë. Èíò Ïàíèñ,3Á. Êðàñòàíîâ2
È. È. Êèêíàäçå, Ï. Ìèõàéëîâà è äð.
Õðîìîñîìíûéïîëèìîðôèçì è äèâåðãåíöèÿïîïóëÿöèé ó Chironomus nuditarsis
1Èíñòèòóò öèòîëîãèè è ãåíåòèêè ÑÎ ÐÀÍ, Íîâîñèáèðñê 630090, Ðîññèÿ,
2Èíñòèòóò çîîëîãèè ÁÀÍ, Ñîôèÿ 1000, Áîëãàðèÿ, è
3Ôëàìàíäñêèé èíñòèòóò òåõíîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé îêðóæàþùåé ñðåäû, Áåðåòàí 200, 2400 Ìîë, Áåëüãèÿ
Ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ñòðóêòóðû êàðèîòèïà è õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà â øåñòè ïðè-
ðîäíûõ è äâóõ ëàáîðàòîðíûõ ïîïóëÿöèÿõ Chironomus nuditarsis èç Åâðîïû è Àçèè. Ñ ïîìîùüþ ïðåöèçè-
îííîãî êàðòèðîâàíèÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ â õðîìîñîìíûõ ïëå÷àõ îïðåäåëåí êàðèîôîíä äàííîãî
âèäà, âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ 16 èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé è 2 ïîñëåäîâàòåëüíîñòè (ndtG1 è
ndtG2) ñ ëîêàëüíî àìïëèôèöèðîâàííûìè ãèãàíòñêèìè ÄÍÊ-êíîáàìè. Óñòàíîâëåíû ÷åòêèå ðàçëè÷èÿ â
óðîâíå õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà ìåæäó âûñîêîïîëèìîðôíûìè åâðîïåéñêèìè è ïðàêòè÷åñêè ìîíî-
ìîðôíûìè ñèáèðñêèìè ïîïóëÿöèÿìè. Îïðåäåëåíû öèòîãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó èññëåäîâàííû-
ìè ïîïóëÿöèÿìè C. nuditarsis è ìåæäó áëèçêèìè âèäàìè C. nuditarsis—C. plumosus íà îñíîâàíèè ïîëè-
ìîðôèçìà ñïåêòðîâ è ÷àñòîò èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ. Àíàëèç öèòîãåíåòè÷åñêèõ ðàñ-
ñòîÿíèé ïîêàçàë, ÷òî õðîìîñîìíûå ïåðåñòðîéêè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â äèâåðãåíöèè ïîïóëÿöèé è âèäîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: êàðèîòèï, õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì, õðîìîñîìíûå ïåðåñòðîéêè, ýâîëþöèÿ
êàðèîòèïà, õèðîíîìèäû.
 ïîñëåäíèå ãîäû áîëüøîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ àíà-
ëèçó çàêîíîìåðíîñòåé ãåíåòè÷åñêîãî ïîëèìîðôèçìà â
ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé è åãî ðîëè
â äèâåðãåíöèè ïîïóëÿöèé (Ayala et al., 1977; Àëòóõîâ,
2003). Ê ñîæàëåíèþ, ðîëü õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà
â äèâåðãåíöèè ïîïóëÿöèé â íàñòîÿùåå âðåìÿ èññëåäóåò-
ñÿ çíà÷èòåëüíî ìåíåå èíòåíñèâíî, õîòÿ åùå â 1930-å
ãîäû áûëî ïîêàçàíî, ÷òî õðîìîñîìíàÿ èçìåí÷èâîñòü ÿâ-
ëÿåòñÿ âàæíåéøèì ôàêòîðîì àäàïòàöèè ïîïóëÿöèé ê
ôàêòîðàì âíåøíåé ñðåäû è ñîîòâåòñòâåííî èãðàåò ñóùå-
ñòâåííóþ ðîëü â èõ äèâåðãåíöèè (Dubinin et al., 1936;
Dobzansky, 1970; King, 1993). Íîâàÿ âîëíà èíòåðåñà ê
õðîìîñîìíîé èçìåí÷èâîñòè â ïîïóëÿöèÿõ âîçíèêëà íå-
äàâíî â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì ãëîáàëüíîãî öèòîãåíåòè÷åñêî-
ãî àíàëèçà ãîëàðêòè÷åñêèõ âèäîâ õèðîíîìèä, ïîêàçàâøå-
ãî ãëóáîêóþ äèâåðãåíöèþ ïàëåàðêòè÷åñêèõ è íåàðêòè÷å-
ñêèõ ïîïóëÿöèé çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ ñïåêòðà è ÷àñòîò
èíâåðñèîííûõ ïîðÿäêîâ ãåíîâ, âîçíèêøèõ â ðåçóëüòàòå
õðîìîñîìíûõ ïåðåñòðîåê (Acton, 1962; Martin, Porter,
1973; Ãóíäåðèíà è äð., 1996; Kiknadze et al., 1996, 1998,
2000; Butler et al., 1999). Áûëî ïîêàçàíî òàêæå, ÷òî è â
Ïàëåàðêòèêå ïîïóëÿöèè ìíîãèõ âèäîâ-áëèçíåöîâ èç
ãðóïïû plumosus è ãðóïïû tentans ÷åòêî ðàçëè÷àþòñÿ ïî
ñïåêòðó è ÷àñòîòàì èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
äèñêîâ. Ýòè ðàçëè÷èÿ îïðåäåëÿþòñÿ â ñâîþ î÷åðåäü
óñëîâèÿìè âîäîåìîâ, â êîòîðûõ îáèòàþò èññëåäóåìûå
ïîïóëÿöèè (Øîáàíîâ, 1994; Ãóíäåðèíà è äð., 1996, 1999,
2000).  ðÿäå ñëó÷àåâ ïðè äëèòåëüíîé êîíòèíåíòàëüíîé
èçîëÿöèè èçìåíåíèå ñïåêòðà è ÷àñòîò èíâåðñèîííûõ ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ çàõîäèò ñòîëü äàëåêî, ÷òî
ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ íîâîãî âèäà (Kiknadze et al.,
1996; Shobanov et al., 1999). Âûÿñíåíèå îáùèõ çàêîíî-
ìåðíîñòåé õðîìîñîìíîé äèâåðãåíöèè ïîïóëÿöèé è âè-
äîâ òðåáóåò èññëåäîâàíèÿ êàê ìîæíî áîëüøåãî ÷èñëà ïî-
ïóëÿöèé èç ðàçíûõ ÷àñòåé àðåàëà ó ðàçíûõ âèäîâ.
C. nuditarsis ÿâëÿåòñÿ óäîáíîé ìîäåëüþ äëÿ òàêîãî ðîäà
èññëåäîâàíèé, òàê êàê íàìè áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî îí èìååò
î÷åíü áîëüøîé àðåàë — îò Çàïàäíîé Åâðîïû äî Ñèáèðè.
Êàðèîòèï C. nuditarsis áûë îïèñàí Êåéëîì (Keyl,
1961, 1962), Ìèõàéëîâîé (Michailova, 1989) è Ïåòðîâîé ñ
ñîàâòîðàìè (Petrova et al., 2000). Â çàïàäíîåâðîïåéñêèõ
ïîïóëÿöèÿõ ýòîãî âèäà áûëî îáíàðóæåíî íåñêîëüêî òè-
ïîâ õðîìîñîìíûõ ïåðåñòðîåê, òàêèõ êàê ïàðàöåíòðè÷å-
ñêèå èíâåðñèè, ðåöèïðîêíûå òðàíñëîêàöèè è ÄÍÊ-êíî-
áû (Rosin, Fischer, 1965, 1966, 1972; Fischer, 1978; Fisc-
her, Tichy, 1980). Îäíàêî õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì â
ïîïóëÿöèÿõ èç ðàçíûõ ÷àñòåé àðåàëà äåòàëüíî íå èññëå-
äîâàëñÿ, íå áûëî ïðîâåäåíî òî÷íîå êàðòèðîâàíèå ìíîãèõ
ñòàíäàðòíûõ è èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñ-
êîâ. Ïîïûòêà îöåíèòü êàðèîôîíä C. nuditarsis â ðàáîòå
Ïîëóêîíîâîé è ñîàâòîðîâ (2005) ñëåäóåò ñ÷èòàòü íåóäà÷-
íîé, òàê êàê â íåé áûë íåïðàâèëüíî èäåíòèôèöèðîâàí è
êàðòèðîâàí ðÿä âàæíåéøèõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ
ïðè ÿâíî íåäîñòàòî÷íîì ìàòåðèàëå äëÿ ïîïóëÿöèîííîãî
àíàëèçà.
 íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðîâåäåíî ñðàâíèòåëüíîå èçó÷åíèå
õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà â íåñêîëüêèõ ïîïóëÿöèÿõ
C. nuditarsis èç óäàëåííûõ ÷àñòåé àðåàëà (Åâðîïà—Àçèÿ)
äëÿ óñòàíîâëåíèÿ öèòîãåíåòè÷åñêîé äèâåðãåíöèè ýòèõ
ïîïóëÿöèé. Áûë îïðåäåëåí îáúåì êàðèîôîíäà ýòîãî âèäà,
595
2006 ÖÈÒÎËÎÃÈß Òîì48, ¹7

âêëþ÷àþùèé â ñåáÿ 16 èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíî-
ñòåé äèñêîâ ïëþñ 2 ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñ ëîêàëüíî àìï-
ëèôèöèðîâàííûìè ãèãàíòñêèìè ÄÍÊ-êíîáàìè, óñòàíîâ-
ëåíû áîëüøèå ðàçëè÷èÿ â óðîâíå õðîìîñîìíîãî ïîëè-
ìîðôèçìà, ñïåêòðå è ÷àñòîòå ýòèõ èíâåðñèîííûõ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ìåæäó åâðîïåéñêèìè è ñèáèðñêè-
ìè ïîïóëÿöèÿìè. Áûë ïðîâåäåí ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç
öèòîãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé êàê ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè
ñàìîãî C. nuditarsis, òàê è ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè C. nudi-
tarsis è áëèçêîãî åìó âèäà C. plumosus, ïîêàçûâàþùèé
âàæíóþ ðîëü õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà â äèâåðãåí-
öèè ïîïóëÿöèé è âèäîâ.
Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà
 ðàáîòå èñïîëüçîâàëè ëè÷èíîê ïîñëåäíåãî ëè÷è-
íî÷íîãî âîçðàñòà C. nuditarsis èç íåñêîëüêèõ ïîïóëÿöèé
Çàïàäíîé Ñèáèðè, Áåëüãèè, Áîëãàðèè è Øâåéöàðèè. Ìå-
ñòà ñáîðîâ, îáúåì âûáîðêè è ñèìâîëû ïîïóëÿöèé ïðåä-
ñòàâëåíû â òàáë. 1. Â Áîëãàðèè òîëüêî â îäíîì ìåñòå
ñáîðà îêàçàëîñü äîñòàòî÷íî ëè÷èíîê äëÿ öèòîãåíåòè÷å-
ñêîãî àíàëèçà, âî âñåõ äðóãèõ ìåñòàõ áûëè èññëåäîâàíû
åäèíè÷íûå ëè÷èíêè, íî èõ èçó÷åíèå ïîêàçàëî ñõîäñòâî
õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà âî âñåõ ìåñòàõ ñáîðà, ÷òî
äàëî âîçìîæíîñòü îáúåäèíèòü èõ â «îáùóþ» ïîïóëÿöèþ
n-E-BG-CO (òàáë. 1). Ãèáðèäíûå ëè÷èíêè C. nuditarsis %
C. plumosus, òàê æå êàê è ëàáîðàòîðíàÿ ïîïóëÿöèÿ C. nu-
ditarsis, áûëè ëþáåçíî ïðåäîñòàâëåíû ïðîô. Äæ. Ôèøå-
ðîì (Øâåéöàðèÿ).
Äëÿ öèòîãåíåòè÷åñêîãî àíàëèçà ëè÷èíîê ôèêñèðîâà-
ëè â ñìåñè 96%-íîãî ñïèðòà è ëåäÿíîé óêñóñíîé êèñëîòû
(3 : 1). Ïðèãîòîâëåíèå äàâëåíûõ ïðåïàðàòîâ ïîëèòåííûõ
õðîìîñîì ïðîâîäèëè îáû÷íûì ñïîñîáîì (Keyl, Keyl,
1959; Êèêíàäçå è äð., 1991).
Êàðòèðîâàíèå õðîìîñîìíûõ ïëå÷ A,EèFïðîâîäèëè
ïî Êåéëó (Keyl, 1962), ïëå÷CèD—ïîÄåâàè è ñîàâòî-
ðîì (D*evai et al., 1989) ñ èñïîëüçîâàíèåì ðèñóíêà äèñêîâ
ïîëèòåííûõ õðîìîñîì C. piger â êà÷åñòâå ñòàíäàðòà.
Öèòîãåíåòè÷åñêèå ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè
ðàññ÷èòûâàëè ïî Íåþ (Nei, 1972). Ðàíåå áûëî ïîêàçàíî
áîëüøîå ñõîäñòâî êàðèîòèïîâ C. nuditarsis èC. plumosus
(Petrova et al., 2000; Kiknadze et al., 2003; Êèêíàäçå è äð.,
2004á), ÷òî ïîñëóæèëî îñíîâàíèåì ðàññìàòðèâàòü èõ êàê
âèäû-áëèçíåöû (Petrova et al., 2000). Ïîýòîìó ïðåäñòàâ-
ëÿëî áîëüøîé èíòåðåñ îïðåäåëåíèå öèòîãåíåòè÷åñêîãî
ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ýòèìè âèäàìè. Ïðè îöåíêå öèòîãåíå-
òè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé áûëè èñïîëüçîâàíû íàøè áîëåå
ðàííèå äàííûå ïî õðîìîñîìíîìó ïîëèìîðôèçìó ó
C. plumosus (Ãîëûãèíà, Êèêíàäçå, 2001).
Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâà-
òåëüíîñòåé äèñêîâ â êàðèîôîíäå C. nuditarsis ñ êàðèî-
ôîíäàìè äðóãèõ âèäîâ ðîäà Chironomus ïîçâîëèë âûÿ-
âèòü ÷èñëî òî÷åê ðàçðûâîâ â õðîìîñîìàõ ýòîãî âèäà,
596 È. È. Êèêíàäçå, Ï. Ìèõàéëîâà è äð.
Òàáëèöà 1
Ìåñòà ñáîðîâ Chironomus nuditarsis
Ìåñòî ñáîðà Ñèìâîë
ïîïóëÿöèè Äàòà ñáîðà Êîëè÷åñòâî
ëè÷èíîê Àâòîð ñáîðà
Àçèÿ, Ñèáèðü
Íîâîñèáèðñêàÿ îáë., ïðóä,
ð. Êàìûøåâêà
n-S-NSK-KA 28 V 1996 2 À. Ã. Èñòîìèíà
Â. Â. Ãîëûãèíà
Íîâîñèáèðñêàÿ îáë., ïðóä,
ð. Êàðïûñàê
n-S-NSK-KR 13 V 1996
20 V 2003
17
2
Òî æå
Ðåñïóáëèêà Àëòàé, îç. Òåíüãèí-
ñêîå
n-S-RAL-TE Ìàé 1997 ã. 35 » »
Åâðîïà
Áåëüãèÿ, çàïîâåäíèê Waelenhoek
(Niel 8), ãëèíÿíûå ÿìû
n-E-BE-WA 09 III 1994
06 IV 1994
44 Ë. Èíò Ïàíèñ
Áîëãàðèÿ, î-â Âàðäèí, ð. Äóíàé n-E-BG-VA 17 VI 2002 16 Á. Êðàñòàíîâ
Áîëãàðèÿ,
Ìîíòàíà,
Ðàñîâî Ëîì,
Ëîìñêî áëàòî,
Ñàðàÿ,
×åëîïåöåíå,
Âîëóÿê,
Êàëèìîê,
Ñèòîâî
n-E-BG-CO
16 V 2002
16 V 2002
16 V 2002
16 V 2002
18 VI 2003
15 IV 2002
03 VII 2002
6
2
1
1
1
2
2
1
Øâåéöàðèÿ, ëàáîðàòîðíàÿ êóëüòó-
ðà C. plumosus %C. nuditarsis
n-E-SH-BE Èþíü 1989 ã. 10 H. A. Fischer
Øâåéöàðèÿ, ëàáîðàòîðíûé ñòîê
èç ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè
n-E-SH-BE 1981 ã.
1982 ã.
1987 ã.
1989 ã.
1990 ã.
5
5
2
1
2
Ïîääåðæèâàåòñÿ â ëà-
áîðàòîðèè Ï. Ìè-
õàéëîâîé

îïðåäåëÿþùèõ äèâåðãåíöèþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñ-
êîâ, îöåíèòü ñòåïåíü èõ ñõîäñòâà è ïîñòðîèòü ôèëîãåíå-
òè÷åñêîå äåðåâî õðîìîñîìíîé ýâîëþöèè ïî ìåòîäó áëè-
æàéøèõ ñîñåäåé (Êèêíàäçå è äð., 2004à).
Ðåçóëüòàòû
Êàðèîòèï C. nuditarsis. Êàðèîòèï C. nuditarsis
âî âñåõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèÿõ èìåë ãàïëîèäíûé íàáîð
õðîìîñîì n = 4 ñ êîìáèíàöèåé õðîìîñîìíûõ ïëå÷ AB,
CD, EF è G (öèòîêîìïëåêñ thummi). Åäèíñòâåííîå ÿä-
ðûøêî ðàñïîëàãàëîñü íà êîíöå êîðîòêîãî ïëå÷à G, äâà
êîëüöà Áàëüáèàíè ðàçâèâàëèñü â ïëå÷åGèîäíî—âïëå
-
֌ B.
Êàðèîòèï èç ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèé. Ñòðóê-
òóðà êàðèîòèïà C. nuditarsis ïðåäñòàâëåíà íà ðèñ. 1, îíà
ÿâëÿåòñÿ òèïè÷íîé äëÿ âñåõ èçó÷åííûõ ïîïóëÿöèé. Öåí-
òðîìåðíûå äèñêè â ñèáèðñêîé ïîïóëÿöèè ÷åòêèå, íî íå-
êðóïíûå. Öåíòðîìåðíûé ãåòåðîõðîìàòèí ñîñòîèò èç êîí-
ñòèòóòèâíîãî ãåòåðîõðîìàòèíà.
Âî âñåõ èçó÷åííûõ ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèÿõ êàðèîòèï
îêàçàëñÿ ïðàêòè÷åñêè ìîíîìîðôíûì, çà èñêëþ÷åíèåì
åäèíè÷íûõ ñëó÷àåâ ãåòåðîçèãîòíîñòè ïëå÷à G ïî êðóï-
íîìó ãåòåðîõðîìàòè÷åñêîìó áëîêó (êíîáó) â îäíîì èç
ãîìîëîãîâ.
 ïëå÷å A (ðèñ. 1; 2, à,á; «Ïðèëîæåíèå»; òàáë. 2)
ôèêñèðîâàíà òîëüêî îäíà èç äâóõ àëüòåðíàòèâíûõ ïîñëå-
äîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ, îïèñàííûõ äëÿ C. nuditarsis
(Keyl, 1962), — ndtA2 (ðèñ. 2, á). Ñîãëàñíî Êåéëó, ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòü ndtA1 (ðèñ. 2, à) áëèçêà ê ïîñëåäîâà-
òåëüíîñòè pluA1 ó C. plumosus è îòëè÷àåòñÿ îò íåå íå-
áîëüøîé ïðîñòîé èíâåðñèåé.  ñâîþ î÷åðåäü ndtA1 è
ndtA2 ðàçëè÷àþòñÿ êðóïíîé èíâåðñèåé, çàõâàòûâàþùåé
âñþ öåíòðàëüíóþ ÷àñòü ïëå÷à (ðèñ. 2, à,á; «Ïðèëîæå-
íèå»).
Ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà íåîáû÷íóþ ñòðóêòó-
ðó öåíòðîìåðíîãî ðàéîíà â õðîìîñîìå AB ó C. nuditarsis
(ðèñ. 2, à,á). Êàê ïðàâèëî, ó âèäîâ ðîäà Chironomus öåí-
òðîìåðíûé äèñê (Ñ) ðàñïîëîæåí áëèçêî ê äâóì ïëîòíûì
äèñêàì ïëå÷à A — 19ef. Ó C. nuditarsis ìåæäó äèñêîì Ñ
è äèñêàìè 19ef íàáëþäàåòñÿ áîëüøîå ïðîñòðàíñòâî, îá-
ðàçîâàííîå çà ñ÷åò ìàëåíüêîé ïåðèöåíòðè÷åñêîé èíâåð-
ñèè, ïåðåìåùàþùåé òîíêèå äèñêè 28de èç ïëå÷àBâïëå
-
÷î A. Ýòà èíâåðñèÿ áûëà îáíàðóæåíà Â. Â. Ãîëûãèíîé, è
âàæíî îòìåòèòü íåïðàâèëüíîñòü óêàçàíèÿ åå â ïîñëåäî-
âàòåëüíîñòè A1, îïèñàííîé Êåéëîì, êàê ýòî ñäåëàíî â
ñòàòüå Ïîëóêîíîâîé ñ ñîàâòîðàìè (2005). Êåéë íå óêàçû-
âàë äàííîé èíâåðñèè â ñâîåé ñòàòüå (Keyl, 1962).
Ïëå÷î B (ðèñ. 1; 2, â,ã; òàáë. 2) ìîíîìîðôíî.  íåì
ôèêñèðîâàíà ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtB1 (ðèñ. 2, ã). Ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòè ndtB1 è ndtB2 ðàçëè÷àþòñÿ ïðîñòîé
èíâåðñèåé (ðèñ. 2, â,ã).
Ïëå÷î Ñ (ðèñ. 1; 3, à; «Ïðèëîæåíèå»; òàáë. 2) ìîíî-
ìîðôíî è èìååò îäíó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtC1, èäåí-
òè÷íóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòè pluC2.
Ïëå÷î D (ðèñ. 1; 3, á; «Ïðèëîæåíèå»; òàáë. 2) ìîíî-
ìîðôíî è èìååò îäíó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtD1, èäåí-
òè÷íóþ pluD1.
Ïëå÷î E (ðèñ. 1; 3, â; «Ïðèëîæåíèå»; òàáë. 2) ìîíî-
ìîðôíî è èìååò äîìèíèðóþùóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
ndtE1, êîòîðàÿ îòëè÷àåòñÿ ïðîñòîé èíâåðñèåé îò pluE1.
Õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì è äèâåðãåíöèÿ ïîïóëÿöèé ó Chironomus nuditarsis 597
Ðèñ. 1. Êàðèîòèï Chironomus nuditarsis èç ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèé.
Îáîçíà÷åíèÿ çäåñü è íà âñåõ îñòàëüíûõ ðèñóíêàõ: ndtA2.2, ndtB2.2, ndtC1.1 è ò. ä. — ñèìâîëû ãåíîòèïè÷åñêèõ ñî÷åòàíèé ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñ-
êîâ â õðîìîñîìíûõ ïëå÷àõ; BR — êîëüöà Áàëüáèàíè, N — ÿäðûøêî, p — ïóôôû; ñòðåëêàìè óêàçàíû öåíòðîìåðíûå ðàéîíû.

Ïëå÷î F (ðèñ. 1; 3, ã; «Ïðèëîæåíèå»; òàáë. 2) ìîíî-
ìîðôíî è èìååò îäíó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtF1, îòëè÷à-
þùóþñÿ ïðîñòîé èíâåðñèåé îò pluF1.
Ïëå÷î G (ðèñ. 1; 4, à; òàáë. 2) ïðàêòè÷åñêè ìîíîìîð-
ôíî ñ ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ ndtG1, ëèøü ó äâóõ ëè÷èíîê
â ïîïóëÿöèè Êàðïûñàê íàáëþäàëàñü ãåòåðîçèãîòíîñòü
ïëå÷à ïî ïðèñóòñòâèþ êðóïíîãî êíîáà ó îäíîãî èç ãîìî-
ëîãîâ (ðèñ. 4, ã). Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtG1 îòëè÷àåòñÿ
îò ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé pluG1 âêëþ÷åííîé èíâåðñèåé,
çàõâàòûâàþùåé âñþ öåíòðàëüíóþ ÷àñòü ïëå÷à. Êàê ïðà-
âèëî, ãîìîëîãè â ïëå÷å G ó C. nuditarsis ïëîòíî êîíúþ-
ãèðóþò (ðèñ. 4, à) â îòëè÷èå îò C. plumosus. Ïðàâäà, â îò-
äåëüíûõ êëåòêàõ æåëåçû ìîæåò íàáëþäàòüñÿ ðàñõîæäå-
íèå ãîìîëîãîâ, íî ýòî íå ðåãóëÿðíî.
598 È. È. Êèêíàäçå, Ï. Ìèõàéëîâà è äð.
Ðèñ. 2. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòè äèñêîâ â ïëå÷àõAèB:ãîìîçèãîòû ndtA1.1 (à), ndtA2.2 (á), ndtB1.1 (â) è ndtB2.2 (ã).
Ñêîáêè íàä õðîìîñîìàìè óêàçûâàþò ëîêàëèçàöèþ èíâåðñèé.

Òàêèì îáðàçîì, â ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèÿõ C. nuditar-
sis îáíàðóæèâàåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ìîíîìîðôíûé êàðèîòèï
ñ ôèêñàöèåé àëüòåðíàòèâíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñ-
êîâ â ïëå÷å A (ndtA2) è â ïëå÷å B (ndtB2) (òàáë. 2, 3).
Åäèíè÷íûå ñëó÷àè ïîëèìîðôèçìà íàáëþäàëèñü òîëüêî â
ïëå÷å G çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ãèãàíòñêèõ êíîáîâ â îäíîì
èç ãîìîëîãîâ (ndtG1.1k).
Êàðèîòèï èç áåëüãèéñêîé ïîïóëÿöèè. Êàðè-
îòèï C. nuditarsis èç Áåëüãèè áûë íàìè ðàíåå îïèñàí ïîä
ñèìâîëîì C. sp. Be1 (Int Panis et al., 1994). Ñòðóêòóðà åãî
êàðèîòèïà èäåíòè÷íà òàêîâîìó èç ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèé,
íî íàáëþäàþòñÿ è ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ ïî ñïåêòðó è
÷àñòîòàì îòäåëüíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ, òàê
êàê áåëüãèéñêàÿ ïîïóëÿöèÿ áûëà âûñîêîïîëèìîðôíîé â
îòëè÷èå îò ìîíîìîðôíûõ ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèé.
Ïëå÷î A îêàçàëîñü íàèáîëåå ïîëèìîðôíûì, â íåì
îáíàðóæåíî 6 èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé:
ndtA1, ndtA2, ndtA3, ndtA4, ndtA5 è ndtA6 (òàáë. 2;
«Ïðèëîæåíèå»). Äîìèíèðóþùåé áûëà ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòü ndtA1 â ïðîòèâîïîëîæíîñòü ñèáèðñêèì ïîïóëÿöè-
ÿì, ãäå áûëà ôèêñèðîâàíà ndtA2. Â áåëüãèéñêèõ ïîïóëÿ-
öèÿõ íàéäåíî íåñêîëüêî ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, ñôîðìè-
ðîâàâøèéñÿ íà îñíîâå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ndtA 2 çà ñ÷åò
ïðîñòûõ è ñëîæíûõ èíâåðñèé. Òàê, ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
ndtA3 îòëè÷àåòñÿ ïðîñòîé èíâåðñèåé â äèñòàëüíîé ÷àñòè
ïëå÷à (ðèñ. 2, á; «Ïðèëîæåíèå»); ndtA4 (ðèñ. 2, á; «Ïðè-
ëîæåíèå») âîçíèêàåò çà c÷åò ñî÷åòàíèÿ äâóõ íåïåðåêðû-
âàþùèõñÿ èíâåðñèé: èíâåðñèÿ 4a-10d, ôîðìèðóþùàÿ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtA3, è èíâåðñèÿ 17h-12c, îáîçíà-
÷åííàÿ íàìè êàê Z (òàê êàê îíà íå áûëà âñòðå÷åíà ñàìî-
ñòîÿòåëüíî); ndtA5 îòëè÷àåòñÿ îò ndtA2 ïðîñòîé êîðîòêîé
èíâåðñèåé â ñåðåäèíå ïëå÷à (ðèñ. 2, á; «Ïðèëîæåíèå»).
Ðÿä èíâåðñèé, ôîðìèðóþùèõ îïèñàííûå íàìè ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòè äèñêîâ íà îñíîâå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
ndtA2, áûë îïèñàí ðàíåå â øâåéöàðñêîé ïîïóëÿöèè Ðî-
çèíûì è Ôèøåðîì (Rosin, Fischer, 1965). Ñîãëàñíî ïðè-
íÿòûì â òî âðåìÿ îáîçíà÷åíèÿì, In2 ïðîäóöèðîâàëà ñàìó
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtA2 èç ndtA1, In 4 — ïîñëåäîâà-
òåëüíîñòü ndtA3, êîìáèíàöèÿ In4 + In5 — ïîñëåäîâà-
òåëüíîñòü ndtA4. Ðîçèí è Ôèøåð ïðèäàâàëè áîëüøîå
çíà÷åíèå èçó÷åíèþ ñâÿçè ãåòåðîçèãîòíûõ èíâåðñèé ñ
îïðåäåëåíèåì ïîëà ó õèðîíîìèä.  ÷àñòíîñòè, îíè ïîëà-
ãàëè, ÷òî ãåòåðîçèãîòíûå èíâåðñèè â ïëå÷å A â êîìáèíà-
öèè ñ ãåòåðîçèãîòíîé èíâåðñèåé B1.2 â ïëå÷å B îïðåäå-
ëÿþò ìóæñêîé ïîë. Îäíàêî â íàñòîÿùåå âðåìÿ áîëåå ïðî-
äóêòèâíûì îêàçûâàåòñÿ âûÿâëåíèå ìóæñêèõ ïîëîâûõ
ôàêòîðîâ ìîëåêóëÿðíûìè ìåòîäàìè, ïîýòîìó ìû íå àíà-
ëèçèðîâàëè êîððåëÿöèþ ìåæäó èíâåðñèÿìè è ïîëîì.
Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtA1 ïðîäóöèðîâàëà ëèøü îäíó
èíâåðñèîííóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtA6 — íîâóþ ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòü äëÿ C. nuditarsis. Ïîñëåäíÿÿ îòëè÷àåòñÿ
îò ndtA1 ïðîñòîé èíâåðñèåé (ðèñ. 2, à; «Ïðèëîæåíèå»).
Èç îáíàðóæåííûõ â ïëå÷å A èíâåðñèîííûõ ïîñëå-
äîâàòåëüíîñòåé òîëüêî ndtA1 è ndtA2 âñòðå÷àþòñÿ â ãî-
Õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì è äèâåðãåíöèÿ ïîïóëÿöèé ó Chironomus nuditarsis 599
Òàáëèöà 2
×àñòîòû èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ â ïîïóëÿöèÿõ Chironomus nuditarsis
Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
×àñòîòû ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé â ïîïóëÿöèÿõ
Ñèáèðü Áåëüãèÿ Áîëãàðèÿ ÈòàëèÿàØâåéöàðèÿ
n-S-NSK-KR n-S-RAL-Te n-E-BE-WA n-E-BG-VA n-E-BG-CO n-It-Tu n-E-SH-BE
ndtA1 0 0 0.591 0.634 0.845 0.826 0.958
ndtA2 1.0 1.0 0.250 0.033 0.062 0.154 0.042
ndtA3 0 0 0.023 0.066 0 0.020 0
ndtA4 0 0 0.102 0000
ndtA5 0 0 0.011 0.033 0.031 0 0
ndtA6 0 0 0.023 0.234 0.062 0 0
ndtB1 0 0 0.795 0.833 0.562 0.808 0.417
ndtB2 1.0 1.0 0.205 0.167 0.438 0.192 0.583
ndtC1 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 0.962 1.0
ndtC2 0 0 0 0 0 0.038 0
ndtD1 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0
ndtE1 1.0 1.0 0.989 1.0 1.0 1.0 1.0
ndtE2 0 0 0.011 0000
ndtF1 0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0
ndtG1 0.941 1.0 0.693 0.733 0.688 0.885 0.6
ndtG2 0 0 0.307 0.267 0.250 0.115 0.3
ndtG1k 0.059 0 0 0 0.062 0 0.067
ndtG2k 0 0 00000.033
Äîëÿ ãåòåðîçèãîòíûõ ëè-
÷èíîê, %
11.8 0 81.8 100 87.5 — 67
Ñðåäíåå êîëè÷åñòâî ãåòå-
ðîçèãîòíûõ èíâåðñèé
íà îñîáü
0.12 0 1.4 1.4 1.4 — 1.1
àÏî äàííûì Ïåòðîâîé è ñîàâòîðîâ (Petrova et al., 2000).

ìîçèãîòå, îñòàëüíûå íàéäåíû ëèøü â ãåòåðîçèãîòàõ
(ðèñ. 5, à,á,å,ç) è ñ íèçêîé ÷àñòîòîé (òàáë. 2, 3).
 ïëå÷å B äîìèíèðóåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtB1
(ðèñ. 2, â) â ïðîòèâîïîëîæíîñòü ñèáèðñêèì ïîïóëÿöèÿì,
ãäå ôèêñèðîâàíà ndtB2 (òàáë. 2, 3). Â áåëüãèéñêîé ïîïó-
ëÿöèè ãîìîçèãîòû ndtB2.2 êðàéíå ðåäêè, íî ÷àñòî âñòðå-
÷àþòñÿ ãåòåðîçèãîòû ndtB1.2.
Ïëå÷è C,DèFìîíîìîðôíû â áåëüãèéñêîé ïî-
ïóëÿöèè, òàê æå êàê è â ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèÿõ (òàáë. 2,
3).
600 È. È. Êèêíàäçå, Ï. Ìèõàéëîâà è äð.
Ðèñ. 3. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòè äèñêîâ â ïëå÷àõ C, D,EèF:ndtC1.1 (à), ndtD1.1 (á), ndtE1.1 (â) è ndtF1.1 (ã).

Ïëå÷î E ïðàêòè÷åñêè òàêæå ìîíîìîðôíî, íî ó îäíîé
ëè÷èíêè áûëà îáíàðóæåíà êîðîòêàÿ óíèêàëüíàÿ èíâåð-
ñèÿ ndtE2 (ðèñ. 6, à; «Ïðèëîæåíèå»).
Ïëå÷î G ïîëèìîðôíî (ðèñ. 2, à—ã; òàáë. 2, 3).  íåì
íàéäåíû äâå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè äèñêîâ — ndtG1 è
ndtG2. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtG1 îòëè÷àåòñÿ îò pluG1
âêëþ÷åííîé èíâåðñèåé, çàõâàòûâàþùåé âñþ öåíòðàëü-
íóþ ÷àñòü ïëå÷à.  ñâîþ î÷åðåäü ndtG2 îòëè÷àåòñÿ îò
ndtG1 ïðîñòîé èíâåðñèåé (ðèñ. 2, á). Ðåãóëÿðíîå ðàñõîæ-
äåíèå ãîìîëîãîâ ýòîé õðîìîñîìû ñâÿçàíî òîëüêî ñ èí-
âåðñèåé â îäíîì èç ãîìîëîãîâ. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
ndtG1 äîìèíèðóåò, îíà âñòðå÷àåòñÿ êàê ãîìî-, òàêèâãå
-
òåðîçèãîòå (ðèñ. 4, à,â). Ðåäêî óäàåòñÿ îáíàðóæèòü ãîìî-
çèãîòû ndtG2.2 (ðèñ. 2, á), ndtG2 âñòðå÷àåòñÿ ïðåèìóùå-
Õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì è äèâåðãåíöèÿ ïîïóëÿöèé ó Chironomus nuditarsis 601
Ðèñ. 4. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòè äèñêîâ â ïëå÷å G: ndtG1.1 (à), ndtG2.2 (á), ndtG1.2 (â), ndtG1.1k (ã)è
ndtG1.1 ñ äèñêîì, ãåòåðîçèãîòíûì ïî èíòåðêàëÿðíîìó ãåòåðîõðîìàòèíó (ä).
k — êíîá, ãîëîâêîé ñòðåëêè óêàçàí ãåòåðîçèãîòíûé äèñê.

ñòâåííî â ãåòåðîçèãîòàõ. Ó îäíîé ëè÷èíêè áûëà âûÿâëå-
íà ãåòåðîçèãîòíîñòü ïî äèñêó (ðèñ. 4, ä).
Òàêèì îáðàçîì, áåëüãèéñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ñóùåñòâåííî
îòëè÷àåòñÿ îò ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèé ïî òàêèì öèòîãåíå-
òè÷åñêèì ïàðàìåòðàì, êàê ñïåêòð è ÷àñòîòû èíâåðñèîí-
íûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ (òàáë. 2, 3).
Êàðèîòèï èç áîëãàðñêèõ ïîïóëÿöèé. Îáùàÿ
ñòðóêòóðà êàðèîòèïà áîëãàðñêèõ ïîïóëÿöèé èäåíòè÷íà
òàêîâîé èç Ñèáèðè è Áåëüãèè, îäíàêî ó íåêîòîðûõ îñî-
áåé íàáëþäàëèñü óâåëè÷åííûå ðàçìåðû öåíòðîìåð-
íûõ äèñêîâ. Ñîãëàñíî äàííûì Ìèõàéëîâîé (Michailova,
1989, 1990), â Áîëãàðèè èìåþòñÿ äâå öèòîãåíåòè÷å-
ñêèå ôîðìû C. nuditarsis: îäíà ñ íåáîëüøèìè öåíòðî-
ìåðàìè, äðóãàÿ — ñ áîëåå êðóïíûìè. Íåêîððåêòíî ðàñ-
ñìàòðèâàòü âòîðóþ ôîðìó êàê C. curabilis (Ïîëóêîíîâà
è äð., 2005), òàê êàê òàêñîíîìè÷åñêèé ñòàòóñ âòîðîé ôîð-
ìû åùå íå îïðåäåëåí â ñâÿçè ñ îòñóòñòâèåì ñðàâ-
íèòåëüíîãî ìîðôîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ýòîé ôîðìû ñ
òèïîâûì ìàòåðèàëîì C. curabilis èC. nuditarsis. Èçó÷å-
íèå ðàçìåðîâ öåíòðîìåðíûõ äèñêîâ ó îñîáåé áîëãàð-
ñêèõ ïîïóëÿöèé ïîêàçàëî, ÷òî ó âñåõ îñîáåé õðîìîñîìà
AB èìååò ìàëåíüêèé öåíòðîìåðíûé äèñê, òîãäà êàê
õðîìîñîìû CD è EF îáëàäàþò áîëåå êðóïíûìè öåíòðî-
ìåðàìè. Ýòà êàðòèíà îòðàæàåò ïîïóëÿöèîííûé ïîëèìîð-
ôèçì ïî ðàçìåðàì öåíòðîìåðíîãî ãåòåðîõðîìàòèíà, êîòî-
ðûé ìîæåò áûòü âàæíûì ôàêòîðîì äèâåðãåíöèè ïîïó-
ëÿöèé.
Ïî ñïåêòðó è ÷àñòîòàì ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ,
òàê æå êàê è ïî âûñîêîìó óðîâíþ õðîìîñîìíîãî ïîëè-
ìîðôèçìà, áîëãàðñêèå ïîïóëÿöèè îêàçàëèñü áîëåå áëèç-
êèìè ê áåëüãèéñêèì ïîïóëÿöèÿì.
 ïëå÷å A îáíàðóæåíî 5 ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
äèñêîâ: ndtA1, ndtA2, ndtA3, ndtA5 è ndtA6 (ðèñ. 2, à,á;
òàáë. 2, 3; «Ïðèëîæåíèå»). Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ndtA1
äîìèíèðóåò è âñòðå÷àåòñÿ êàê â ãîìî-, òàê è â ãåòåðîçè-
ãîòå (ðèñ. 2, à;5,à,â,ã), òîãäà êàê ndtA2 âñòðå÷àåòñÿ
ðåæå, ïðåèìóùåñòâåííî â ãåòåðîçèãîòàõ (ðèñ. 5, à,ä),
îñòàëüíûå íàéäåíû ëèøü â ãåòåðîçèãîòå (ðèñ. 5, æ).
Ïëå÷î B òàêæå ïîëèìîðôíî (òàáë. 2, 3). Îáíàðóæåíû
äâå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè — ndtB1, ndtB2, ñ äîìèíèðîâàíè-
602 È. È. Êèêíàäçå, Ï. Ìèõàéëîâà è äð.
Òàáëèöà 3
×àñòîòû ãåíîòèïè÷åñêèõ ñî÷åòàíèé èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ
â ïîïóëÿöèÿõ Chironomus nuditarsis
Ãåíîòèïè÷åñêèå
ñî÷åòàíèÿ
×àñòîòû ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé â ïîïóëÿöèÿõ
Ñèáèðü Áåëüãèÿ Áîëãàðèÿ Èòàëèÿà
n-S-NSK-KR n-S-RAL-Te n-E-BE-WA n-E-BG-VA n-E-BG-CO n-It-Tu
ndtA1.1 0 0 0.341 0.467 0.752 0.654
ndtA2.2 1.0 1.0 0.045 0 0 0
ndtA1.2 0 0 0.341 0 0.062 0.338
ndtA1.3 0 0 0.023 0 0 0
ndtA1.4 0 0 0.091 0 0 0
ndtA1.5 0 0 0 0.066 0.062 0
ndtA1.6 0 0 0.045 0.267 0.062 0
ndtA2.4 0 0 0.068 0 0 0
ndtA2.6 0 0 0 0.066 0.062 0
ndtA3.4 0 0 0.023 0 0 0
ndtA3.6 0 0 0 0.134 0 0
ndtA4.5 0 0 0.023 0 0 0
ndtB1.1 0 0 0.614 0.667 0.312 0.615
ndtB2.2 1.0 1.0 0.023 0 0.188 0.039
ndtB1.2 0 0 0.363 0.333 0.500 0.346
ndtC1.1 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 0.923
ndtC1.2 0 0 0 0 0 0.077
ndtD1.1 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0
ndtE1.1 1.0 1.0 0.977 1.0 1.0 1.0
ndtE1.2 0 0 0.023 0 0 0
ndtF1.1 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0
ndtG1.1 0.882 1.0 0.477 0.466 0.375 0.770
ndtG2.2 0 0 0.091 0 0 0
ndtG1.2 0 0 0.432 0.534 0.500 0.230
ndtG1.1k 0.118 0 0 0 0.125 0
àÏî äàííûì Ïåòðîâîé è ñîàâòîðîâ (Petrova et al., 2000).

Õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì è äèâåðãåíöèÿ ïîïóëÿöèé ó Chironomus nuditarsis 603
Ðèñ. 5. Ïîëèìîðôèçì â ïëå÷å A: ãåòåðîçèãîòû ndtA1.2 (à), ndtA1.4 (á), ndtA1.5 (â), ndtA1.6 (ã),
ndtA2.6 (ä), ndtA3.4 (å), ndtA3.6 (æ) è ndtA4.5 (ç).

åì ndtB1. Âòîðàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íàéäåíà â îñíîâíîì â
ãåòåðîçèãîòàõ è ðåäêèõ ãîìîçèãîòàõ.
Ïëå÷è C, D,EèFîêàçàëèñü ìîíîìîðôíûìè, òàê æå
êàê â ñèáèðñêèõ è áåëüãèéñêèõ ïîïóëÿöèÿõ (òàáë. 2).
Ïëå÷î G ïîëèìîðôíî ñ òðåìÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿ-
ìè — èíâåðñèîííûìè ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè ndtG1 è
ndtG2 è ïîñëåäîâàòåëüíîñòÿìè ndtG1k ñ êíîáîì. Äîìè-
íèðóþùåé ÿâëÿåòñÿ ndtG1, ndtG2 íàéäåíà òîëüêî â ãåòå-
ðîçèãîòàõ, ndtG1k îáíàðóæåíà âñåãî ó äâóõ ëè÷èíîê â ãå-
òåðîçèãîòå ndtG1.1k (ðèñ. 4, à—ã).
Ó îäíîé ëè÷èíêè áûëà îáíàðóæåíà òðàíñëîêàöèÿ
ìåæäó õðîìîñîìàìè AB è EF (ðèñ. 6, á) — ýòî íîâàÿ ðå-
öèïðîêíàÿ òðàíñëîêàöèÿ äëÿ äàííîãî âèäà.
Ïî îáùèì öèòîãåíåòè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì áîë-
ãàðñêèå ïîïóëÿöèè îêàçàëèñü ñõîäíûìè ñ áåëüãèéñ-
êèìè.
Êàðèîòèï èç øâåéöàðñêèõ ëàáîðàòîðíûõ
êóëüòóð. Êàðèîòèï îñîáåé èç ëàáîðàòîðíîé êóëüòóðû
C. nuditarsis îêàçàëñÿ ìåíåå ïîëèìîðôíûì, ÷åì â ñàìîé
ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè, èç êîòîðîé äàííàÿ êóëüòóðà áûëà
604 È. È. Êèêíàäçå, Ï. Ìèõàéëîâà è äð.
Ðèñ. 5 (ïðîäîëæåíèå).

ïîëó÷åíà Ðîçèíûì è Ôèøåðîì. Íàìè áûëè îáíàðóæåíû
ñëåäóþùèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè: ndtA1 è ndtA2 (ïîñëåä-
íÿÿ òîëüêî â ãåòåðîçèãîòå ñ íèçêîé ÷àñòîòîé), ndtB1,
ndtB2, ndtC1, ndtD1, ndtE1, ndtF1, ndtG1, ndtG2, ndtG1k è
ndtG2k (òàáë. 2, 3). Ó òðåõ ëè÷èíîê áûëè âûÿâëåíû
ÄÍÊ-êíîáû.
Èçó÷åíèå ðèñóíêà äèñêîâ ó ãèáðèäîâ C. nuditarsis %
C. plumosus ïîêàçàëî, ÷òî âñå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè äèñ-
êîâ â ãîìîëîãàõ, ïðèíàäëåæàùèõ C. nuditarsis, ñîîòâåò-
ñòâóþò åâðîïåéñêîìó âàðèàíòó êàðèîòèïà: ndtA1, ndtB1,
ndtC1, ndtD1, ndtE1, ndtF1 è ndtG1.
Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç ñèáèðñêèõ è åâðî-
ïåéñêèõ ïîïóëÿöèé. Ñðàâíåíèå öèòîãåíåòè÷åñêèõ
õàðàêòåðèñòèê èññëåäîâàííûõ ïîïóëÿöèé ïîçâîëÿåò ðàç-
äåëèòü èõ íà äâå ãðóïïû — ñèáèðñêèå è åâðîïåéñêèå
ïîïóëÿöèè (áåëüãèéñêèå, áîëãàðñêèå è øâåéöàðñêèå).
Ñèáèðñêèå ïîïóëÿöèè õàðàêòåðèçóþòñÿ ìîíîìîðô-
íîñòüþ è ôèêñàöèåé àëüòåðíàòèâíûõ ïîñëåäîâàòåëüíî-
ñòåé äèñêîâ â ïëå÷àõAèB.Óðîâåíü õðîìîñîìíîãî ïî-
ëèìîðôèçìà â ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèÿõ, â êîòîðûõ âñòðå-
÷àåòñÿ åäèíñòâåííàÿ õðîìîñîìíàÿ ïåðåñòðîéêà —
îáðàçîâàíèå ãåòåðîõðîìàòè÷åñêîãî êíîáà â îäíîì èç ãî-
ìîëîãîâ ïëå÷à G, — íå ïðåâûøàåò 13 %, à ñðåäíåå ÷èñëî
ãåòåðîçèãîòíûõ ïåðåñòðîåê íà îñîáü ñîñòàâëÿåò âñåãî
0.12 (òàáë. 2).
 ïðîòèâîïîëîæíîñòü ñèáèðñêèì ïîïóëÿöèÿì
âñå åâðîïåéñêèå ïîïóëÿöèè âûñîêîïîëèìîðôíû: ÷èñëî
îñîáåé â ïîïóëÿöèè ñ ãåòåðîçèãîòíûìè ïåðåñòðîéêàìè
äîñòèãàåò 80—90 % ñî ñðåäíèì ÷èñëîì ïåðåñòðîåê íà
îñîáü 1.4 (òàáë. 2). Ìåæäó ñîáîé åâðîïåéñêèå ïîïóëÿöèè
Áåëüãèè, Áîëãàðèè è Øâåéöàðèè î÷åíü ñõîäíû: îíè èìå-
þò îäèíàêîâûé èõ ñïåêòð, â íèõ äîìèíèðóþò ïîñëåäîâà-
òåëüíîñòè ndtA1 è ndtB1. Â öåëîì åâðîïåéñêèå ïîïóëÿ-
öèè ñîäåðæàò 16 èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äè-
ñêîâ è 2 ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñ ÄÍÊ-êíîáàìè.
Îöåíêà öèòîãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé ìåæäó èññëå-
äîâàííûìè ïîïóëÿöèÿìè (òàáë. 4) ïîêàçûâàåò, ÷òî ó
C. nuditarsis îíè áëèçêè ê òåì, ÷òî íàáëþäàþòñÿ ó äðó-
ãèõ âèäîâ õèðîíîìèä (Ãóíäåðèíà è äð., 1996, 1999; Kik-
nadze et al., 1996, 1998, 2000; Butler et al., 1999). Èç äåíä-
ðîãðàììû öèòîãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé (ðèñ. 7) âèäíî,
÷òî èññëåäîâàííûå ïîïóëÿöèè ãðóïïèðóþòñÿ â äâà ÷åò-
êèõ êëàñòåðà — åâðîïåéñêèé è ñèáèðñêèé. Ìåæäó ýòèìè
äâóìÿ êëàñòåðàìè öèòîãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå çíà÷è-
òåëüíî âûøå, ÷åì â ïðåäåëàõ êëàñòåðîâ. Ïðè ñðàâíå-
íèè öèòîãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè
C. nuditarsis è áëèçêèì åìó âèäîì C. plumosus (ðèñ. 7)
âèäíû ÷åòêèå ìåæâèäîâûå ðàçëè÷èÿ, îäíàêî ìåæäó áî-
ëüøèíñòâîì ïîïóëÿöèé C. plumosus íåò òàêèõ ðàçëè÷èé,
êàê ìåæäó åâðîïåéñêèìè è ñèáèðñêèìè ïîïóëÿöèÿìè
C. nuditarsis. Òîëüêî ÿêóòñêàÿ ïîïóëÿöèÿ ó C. plumosus
âåäåò ñåáÿ ñõîäíî ñ ñèáèðñêèìè ïîïóëÿöèÿìè C. nuditar-
sis. Âåðîÿòíî, ÷òî ó îáîèõ âèäîâ ñèáèðñêèå ïîïóëÿöèè
ÿâëÿþòñÿ êðàåâûìè ïîïóëÿöèÿìè â èõ àðåàëàõ è ïîýòîìó
òàê ñèëüíî äèôôåðåíöèðîâàíû.
Õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì è äèâåðãåíöèÿ ïîïóëÿöèé ó Chironomus nuditarsis 605
Ðèñ. 6. Ïîëèìîðôèçì â ïëå÷å E: ãåòåðîçèãîòà ndtE1.2 (à)è
òðàíñëîêàöèÿ ìåæäó õðîìîñîìàìè AB—EF (á).
Ðèñ. 7. Äåíäðîãðàììà öèòîãåíåòè÷åñêèõ ðàññòîÿíèé ìåæäó ïî-
ïóëÿöèÿìè Chironomus nuditarsis èC. plumosus.
Ñèìâîëû ïîïóëÿöèè è ìåñòà ñáîðà: p-S-ALT-BE — Êóðüèíñêèé ð-í,
îç. Áåëîå; p-S-ALT-KO — Çìåèíîãîðñêèé ð-í, îç. Êîëûâàíñêîå;
p-S-SVE-SH — Ñâåðäëîâñêàÿ îáë., îç. Øàðòàø; p-S-KUR-YU — Êóðãàí-
ñêàÿ îáë., îç. Þðãàìàø; p-E-SAR-VO — Ñàðàòîâñêàÿ îáë., ð. Âîëãà;
p-E-LEN-SP — Ëåíèíãðàäñêàÿ îáë. è ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã; p-E-DK-ES —
Äàíèÿ, îç. Ýñðîì; p-S-RAL-TE — Ñèáèðü; p-E-VOL-VU — Âîëîãîä-
ñêàÿ îáë., ã. Âåëèêèé Óñòþã; p-S-NSK-KR — ð. Êàðïûñàê, ñ. Êàðïûñàê;
p-S-ALT-TG — îç. Ãîðüêîå; p-E-YAK-BE — ßêóòèÿ; n-S-NSK-KR —
ð. Êàðïûñàê,ñ. Êàðïûñàê; n-S-RAL-TE — Ñèáèðü; N-E-BG-VA — Áîëãà-
ðèÿ, ð. Äóíàé, î-â Âàðäèí; n-E-BE-WA — Áåëüãèÿ, Waelennoek;
n-E-BG-CO — Áîëãàðèÿ, îáùàÿ ïîïóëÿöèÿ (p — ïîïóëÿöèé C. plumosus,
n — ïîïóëÿöèé C. nuditarsis).

Îáñóæäåíèå
Ïðè èçó÷åíèè õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà â ïîïó-
ëÿöèÿõ C. nuditarsis íàìè îáíàðóæåíî 16 èíâåðñèîííûõ
ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé äèñêîâ. 4 èç íèõ (ndtA1, ndtA2,
ndtE1 è ndtF1) áûëè êàðòèðîâàíû Êåéëîì (Keyl, 1962,
ð. 489—490), îñòàëüíûå êàðòèðîâàíû â íàñòîÿùåé ðàáî-
òå (ñì. «Ïðèëîæåíèå»). Ýòè 16 ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ñî-
ñòàâëÿþò êàðèîôîíä äàííîãî âèäà. Õðîìîñîìíûé ïîëè-
ìîðôèçì ó C. nuditarsis èìååò äâå îñîáåííîñòè. Âî-ïåð-
âûõ, íå âñå õðîìîñîìû â åãî êàðèîòèïå ïîëèìîðôíû, êàê
ýòî èìååò ìåñòî ó áîëüøèíñòâà âèäîâ ðîäà Chironomus
(Êèêíàäçå è äð., 2004à). Õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì ó
C. nuditarsis ñîñðåäîòî÷åí â òðåõ ïëå÷àõ èç ñåìè — ïëå-
÷àõA,BèG.Âàæíî îòìåòèòü, ÷òî ïîëèìîðôíû ýòè ïëå-
÷è â åâðîïåéñêèõ ïîïóëÿöèÿõ.  ïîïóëÿöèÿõ èç åâðîïåé-
ñêîé ÷àñòè Ðîññèè îòìå÷àåòñÿ ïîëèìîðôèçì óæå â äâóõ
ïëå÷àõ—AèG(Æèðîâ, Ïåòðîâà, 1993).  ñèáèðñêèõ æå
ïîïóëÿöèÿõ âñå ïëå÷è ñòàíîâÿòñÿ ìîíîìîðôíûìè. Âîç-
ìîæíî, ÷òî ìîíîìîðôèçì ñèáèðñêèõ ïîïóëÿöèé ñâÿçàí,
êàê óæå îòìå÷àëîñü, ñ òåì, ÷òî îíè íàõîäÿòñÿ íà êðàþ
àðåàëà, ãäå, êàê ïðàâèëî, óðîâåíü õðîìîñîìíîãî ïîëè-
ìîðôèçìà ñíèæàåòñÿ (Dobzansly, 1970; King, 1993).
Âòîðîé îñîáåííîñòüþ õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà
óC. nuditarsis ÿâëÿåòñÿ ïîâûøåííûé óðîâåíü íåêîòîðûõ
õðîìîñîìíûõ ïåðåñòðîåê, íåòèïè÷íûõ äëÿ äðóãèõ âèäîâ
õèðîíîìèä. Òàê, â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ ó íåãî íåî-
áû÷íî ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ ðåöèïðîêíûå òðàíñëîêàöèè è
ãåòåðîõðîìàòè÷åñêèå êíîáû. Îäíà èç òðàíñëîêàöèé îïè-
ñàíà â íàñòîÿùåé ðàáîòå (ðèñ. 6, á), íåñêîëüêî äðóãèõ
áûëî îáíàðóæåíî ðàíåå (Fischer, 1978). Ýòîò àâòîð íà-
øåë 4 òèïà ñïîíòàííûõ ðåöèïðîêíûõ òðàíñëîêàöèé,
èìåþùèõ ðàçëè÷íûé ýôôåêò íà ôåðòèëüíîñòü îñîáåé â
çàâèñèìîñòè îò ïîëîæåíèÿ òðàíñëîêàöèîííûõ ðàçðûâîâ
è íàëè÷èÿ êðîññèíãîâåðà â çîíå òðàíñëîêàöèè (Rosin,
Fischer, 1966). Â áîëãàðñêîé ïîïóëÿöèè ìû íàøëè íîâûé
âàðèàíò òðàíñëîêàöèè (AB—EF). Åå íèçêàÿ ÷àñòîòà ìî-
æåò áûòü ñâÿçàíà ñ âûñîêèì ëåòàëüíûì ýôôåêòîì.
Ãèãàíòñêèå êíîáû, íàáëþäàåìûå â ïëå÷å G, ñîñòàâ-
ëÿþò âòîðóþ îñîáåííîñòü õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà
óC. nuditarsis. Îíè áûëè âûÿâëåíû ïî÷òè âî âñåõ èçó-
÷åííûõ ïîïóëÿöèÿõ ýòîãî âèäà. Êðîìå C. nuditarsis îíè
áûëè âûÿâëåíû åùå òîëüêî ó îäíîãî âèäà — C. anthraci-
nus è òî òîëüêî â êàíàäñêèõ ïîïóëÿöèÿõ (Rempel et al.,
1962; Kiknadze et al., 2005). Èçâåñòíî, ÷òî ÄÍÊ-êíîáû
âîçíèêàþò â ðåçóëüòàòå ëîêàëüíîé àìïëèôèêàöèè ÄÍÊ,
íî èõ çíà÷åíèå íåïîíÿòíî. Ïðåäïîëàãàëîñü, ÷òî êíîáû
ìîãóò ñîäåðæàòü ìóæñêîé ïîëîâîé ôàêòîð M2 (Fisher,
Tichy, 1980).
Öèòîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîêàçàë âûñîêèé óðîâåíü
äèâåðãåíöèè ïîïóëÿöèé C. nuditarsis â ïðåäåëàõ àðåàëà.
Ýòî õîðîøî ñîâïàäàåò ñ äàííûìè î òîì, ÷òî õðîìîñîì-
íàÿ èçìåí÷èâîñòü èìååò âàæíîå çíà÷åíèå â ìèêðîýâîëþ-
öèîííîì ïðîöåññå, â ÷àñòíîñòè ó õèðîíîìèä (Êèêíàäçå è
äð., 2004à, 2004á). Îñíîâíûìè ìåõàíèçìàìè öèòîãåíåòè-
÷åñêîé äèâåðãåíöèè ïîïóëÿöèé ÿâëÿþòñÿ èçìåíåíèÿ ÷àñ-
òîò îñíîâíûõ è àëüòåðíàòèâíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé
äèñêîâ âïëîòü äî èõ ôèêñàöèè, èçìåíåíèÿ ñïåêòðà è ÷àñ-
òîò ôëóêòóèðóþùèõ èíâåðñèîííûõ ïîñëåäîâàòåëüíî-
ñòåé, ïîÿâëåíèå íîâûõ óíèêàëüíûõ èíâåðñèîííûõ ïî-
ñëåäîâàòåëüíîñòåé. Äðóãèå õðîìîñîìíûå ïåðåñòðîéêè,
òàêèå êàê ëîêàëüíàÿ àìïëèôèêàöèÿ îòäåëüíûõ äèñêîâ, â
606 È. È. Êèêíàäçå, Ï. Ìèõàéëîâà è äð.
Öèòîãåíåòè÷åñêèå äèñòàíöèè ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè
Ñèìâîë ïîïóëÿöèè n-E-DK-ES n-E-LEN-SP p-E-VOL-VU n-E-SAR-VO n-S-SVE-SH n-S-KUR-YU p-S-NSK-KR p-S-ALT-TG
p-E-DK-ES
p-E-LEN-SP 0.003
p-E-VOL-VU 0.107 0.109
p-E-SAR-VO 0.030 0.029 0.151
p-S-SVE-SH 0.048 0.047 0.167 0.006
p-S-KUR-YU 0.037 0.037 0.149 0.004 0.001
p-S-NSK-KR 0.083 0.083 0.016 0.102 0.129 0.111
p-S-ALT-TG 0.022 0.021 0.048 0.052 0.064 0.054 0.044
p-S-ALT-BE 0.072 0.070 0.192 0.018 0.004 0.007 0.157 0.090
p-S-ALT-KO 0.072 0.065 0.203 0.021 0.007 0.010 0.169 0.089
p-S-RAL-TE 0.001 0.003 0.105 0.033 0.048 0.037 0.085 0.021
p-E-YAK-BE 0.358 0.347 0.184 0.233 0.219 0.222 0.159 0.240
n-E-BE-WA 1.831 1.773 1.744 1.802 1.784 1.810 1.776 1.515
n-E-BG-VA 1.817 1.759 1.730 1.788 1.770 1.796 1.762 1.501
n-E-BG-CO 1.844 1.785 1.756 1.814 1.796 1.822 1.789 1.527
n-S-NSK-KR 1.921 1.863 1.834 1.892 1.873 1.899 1.866 1.604
n-S-RAL-TE 1.936 1.878 1.849 1.907 1.888 1.915 1.881 1.619
Ïðèìå÷àíèå. Ñðåäíåå öèòîãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè C. plumosus èC. nuditarsis — 1.789, ñðåäíåå
öèòîãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè C. nuditarsis — 0.138, ñðåäíåå öèòîãåíåòè÷åñêîå ðàññòîÿíèå ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè
C. plumosus — 0.095.

îñîáåííîñòè öåíòðîìåðíûõ, è ñëèÿíèå îòäåëüíûõ ïëå÷,
ìîãóò óñèëèâàòü ïðîöåññ öèòîãåíåòè÷åñêîé äèâåðãåí-
öèè. Âëèÿíèå õðîìîñîìíîé èçìåí÷èâîñòè íà äèâåðãåí-
öèþ ïîïóëÿöèé çíà÷èòåëüíî âûøå, ÷åì âëèÿíèå ãåíåòè-
÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè (Ãóíäåðèíà, Êèêíàäçå, 2000). Òà-
êèì îáðàçîì, íà îñíîâàíèè íàøèõ äàííûõ ìîæíî
ðàññìàòðèâàòü C. nuditarsis êàê õîðîøóþ ìîäåëü äëÿ
àíàëèçà ðîëè õðîìîñîìíîé èçìåí÷èâîñòè â äèâåðãåíöèè
öåíòðàëüíûõ è ïåðèôåðè÷åñêèõ ïîïóëÿöèé.
Èçó÷åíèå êàðèîòèïà C. nuditarsis ïîêàçûâàåò åãî áîëü-
øîå ñõîäñòâî ñ êàðèîòèïîì C. plumosus: èìåþòñÿ îáùèå
ïîñëåäîâàòåëüíîñòè â ïëå÷àõCèD,îñíîâíûå ïîñëåäîâà-
òåëüíîñòè â êàðèîôîíäàõ îáîèõ âèäîâ ðàçëè÷àþòñÿ, êàê
ïðàâèëî, ïðîñòûìè èíâåðñèÿìè. Ïîýòîìó íà ôèëîãåíåòè-
÷åñêîì äåðåâå (Kiknadze et al., 2003; Êèêíàäçå è äð.,
2004á) C. nuditarsis ïîïàäàåò â êëàñòåð âèäîâ ãðóïïû plu-
mosus. Ðÿä àâòîðîâ (Petrova et al., 2000) ïðåäëàãàþò îòíî-
ñèòü C. nuditarsis ê ãðóïïå plumosus. Îäíàêî ýòîò âèä íå
èìååò õàðàêòåðíîãî ìîðôîëîãè÷åñêîãî ïðèçíàêà — ìîð-
ùèíèñòîñòè âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè âåíòðîìåíòàëüíûõ
ïëàñòèíîê, êîòîðûé ðàññìàòðèâàåòñÿ ñèñòåìàòèêàìè êàê
íåîáõîäèìûé äëÿ îòíåñåíèÿ êàêîãî-ëèáî âèäà ê ãðóïïå
plumosus. Ïîýòîìó, îòìå÷àÿ áîëüøóþ ôèëîãåíåòè÷åñêóþ
áëèçîñòü C. nuditarsis êC. plumosus è äðóãèì âèäàì ýòîé
ãðóïïû, ñëåäóåò ïîêà âîçäåðæàòüñÿ îò âêëþ÷åíèÿ åãî â
äàííóþ ãðóïïó äî ïîëó÷åíèÿ äîïîëíèòåëüíûõ ìîðôîëî-
ãè÷åñêèõ, ýêîëîãè÷åñêèõ è ìîëåêóëÿðíûõ äàííûõ.
Áîëüøàÿ äèâåðãåíöèÿ ïîïóëÿöèé C. nuditarsis, íàëè-
÷èå ó íåãî äâóõ ôîðì ïî ðàçìåðó öåíòðîìåðíûõ äèñêîâ è
âûñîêèé óðîâåíü õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà â öåíòðå
àðåàëà ïîçâîëÿþò ïðåäïîëàãàòü, ÷òî ýòîò âèä íàõîäèòñÿ
â ñòàäèè èíòåíñèâíîãî ôîðìîîáðàçîâàòåëüíîãî ïðîöåññà
(Michailova, 1989; Petrova et al., 2000).
ÏÐÈËÎÆÅÍÈÅ
쑌֔ A
ndtA1 1a—2c 10a—12c 3i—2h 4d—9d 4a—c 2g—d 9e
13a—19f [28de] C;
ndtA2 1a—2c 10a—12a 13ba 9e 2d—g 4c—a 9d—4d
2h—3i 12c—12b 13c—19f [28de] C;
ndtA3 1a—2c 10a—c 4a—c 2g—d 9e 13a—13b
12a—10d 9d—4d 2h—3i 12c—12b 13c—19f [28de] C;
ndtA4 1a—2c 10a—c 4a—c 2g—d 9e 13a—13b
12a—10d 9d—4d 2h—3i 17h—13c 12b—12c 18a—19f
[28de] C;
ndtA5 1a—2c 10a—12a 13b—13a9e2d—g 4c—a
9d—7c 3b—2h 4d—7b 3c—i 12c—12b 13c—19f [28de] C;
ndtA6 1a—2c 10a—12c 3i—c 7b—4d 2h—3b 7c—9d
4a—c 2g—d 9e 13a—19f [28de] C.
쑌֔ B
ndtB1 íå êàðòèðîâàíà;
ndtB2 íå êàðòèðîâàíà.
쑌֔ C
ndtC1 1a—2c 6c—f 7a—d 16a—17a 6hg 11d—15e
8a—11c 6b—2d 17b—22g C =pluC2;
ndtC2 íå êàðòèðîâàíà (Petrova et al., 2000).
쑌֔ D
ndtD1 1a—3g 11a—13a 10a—8a 18d—18a 7g—4a
10e—10b 13b—17f 18e—24g C =pluD1.
쑌֔ E
ndtE1 1a—3e 5a—7h 4gh 10b—8a 4f—3f 10c—13g C;
Õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì è äèâåðãåíöèÿ ïîïóëÿöèé ó Chironomus nuditarsis 607
Òàáëèöà 4
Chironomus plumosus èC. nuditarsis
p-S-ALT-BE p-S-ALT-KO p-S-RAL-TE p-E-YAK-BE n-E-BE-WA n-E-BG-VA n-E-BG-CO n-S-NSK-KR n-S-RAL-TE
0.003
0.071 0.070
0.215 0.235 0.362
1.848 1.788 1.841 1.490
1.834 1.774 1.827 1.476 0.022
1.860 1.800 1.854 1.502 0.022 0.023
1.938 1.877 1.931 1.579 0.201 0.248 0.206
1.953 1.893 1.946 1.594 0.200 0.252 0.207 0.002

ndtE2 1a—3e 5a—7f 9b—d 10ab 4hg 7hg 9a—8a
4f—3d 10c—13g C.
쑌֔ F
ndtF1 1a—1d 6e—1h 8c—7a 1e—g 8d—10d 17d—11a
18a—23f C.
쑌֔ G
ndtG1 íå êàðòèðîâàíà;
ndtG2 íå êàðòèðîâàíà;
ndtG1k íå êàðòèðîâàíà;
ndtG2k íå êàðòèðîâàíà.
Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ ïðîãðàììû ïðåçèäèóìà
ÐÀÍ — ïðîåêòû «Äèíàìèêà ãåíîôîíäîâ ðàñòåíèé, æè-
âîòíûõ è ÷åëîâåêà» (¹ 24.4) è «Ïðîèñõîæäåíèå è ýâî-
ëþöèÿ ãåîáèîñèñòåì» (¹ 25.2), à òàêæå â ðàìêàõ õîçäî-
ãîâîðà 07/2002 Ìèíèñòåðñòâà íàóêè è òåõíîëîãèé ÐÔ.
Ïðè âûïîëíåíèè ðàáîòû áûëî èñïîëüçîâàíî îáîðó-
äîâàíèå Öåíòðà êîëëåêòèâíîãî ïîëüçîâàíèÿ ìèêðîñêî-
ïè÷åñêîãî àíàëèçà áèîëîãè÷åñêèõ îáúåêòîâ ÑÎ ÐÀÍ.
Ñïèñîê ëèòåðàòóðû
Àëòóõîâ Þ. Ï. 2003. Ãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû â ïîïóëÿöè-
ÿõ. Ì.: ÈÊÖ «Àêàäåìêíèãà». 431 ñ.
Ãîëûãèíà Â. Â., Êèêíàäçå È. È. 2001. Êàðèîôîíä âèäà Chi-
ronomus plumosus (Diptera, Chironomidae) â Ïàëåàðêòèêå. Öèòî-
ëîãèÿ. 43 (5) : 507—519.
Ãóíäåðèíà Ë. È., Êèêíàäçå È. È. 2000. Äèâåðãåíöèÿ êàðèî-
ôîíäîâ âèäîâ-äâîéíèêîâ ãðóïïû plumosus (Diptera: Chironomi-
dae). Ãåíåòèêà. 36 (3) : 339—347.
Ãóíäåðèíà Ë. È., Êèêíàäçå È. È., Àéìàíîâà Ê. Ã., Èñòîìè-
íà À. Ã., Ïðîâèç Â. È., Ñàëîâà Ò. À., Ðàêèøåâà À. Æ., Áàò-
ëåð Ì. Äæ. 1996. Öèòîãåíåòè÷åñêàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ ïðèðîä-
íûõ è ëàáîðàòîðíûõ ïîïóëÿöèé Camptochironomus tentans
(Fabricius ) (Chironomidae: Diptera). Ãåíåòèêà. 32 (1) : 53—67.
Ãóíäåðèíà Ë. È., Êèêíàäçå È. È., Ãîëûãèíà Â. Â. 1999.
Âíóòðèâèäîâàÿ äèôôåðåíöèàöèÿ öèòîãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû
ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèé Chironomus plumosus L. — öåíòðàëüíî-
ãî âèäà ãðóïïû âèäîâ-äâîéíèêîâ. Ãåíåòèêà. 35 (2) : 193—202.
Æèðîâ Ñ. Â., Ïåòðîâà Í. À. 1993. Îñîáåííîñòè êàðèîòèïà
íîâîãî äëÿ ôàóíû Ðîññèè âèäà Chironomus nuditarsis Str. Â êí.:
Êàðèîñèñòåìàòèêà áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ II. ÑÏá.: ÇÈÍ
ÐÀÍ. 50—51.
Êèêíàäçå È. È., Ãîëûãèíà Â. Â., Èñòîìèíà À. Ã., Ãóíäåðè-
íà Ë. È. 2004à. Çàêîíîìåðíîñòè õðîìîñîìíîãî ïîëèìîðôèçìà
ïðè äèâåðãåíöèè ïîïóëÿöèé è âèäîâ ó õèðîíîìèä (Diptera, Chi-
ronomidae). Ñèá. ýêîëîãè÷. æóðí. 11 (5) : 635—652.
Êèêíàäçå È. È., Ãóíäåðèíà Ë. È., Èñòîìèíà À. Ã., Ãó-
ñåâ Â. Ä., Ìèðîøíè÷åíêî (Íåìûòèêîâà)Ë. À. 2004á. Ðåêîíñò-
ðóêöèÿ õðîìîñîìíîé ýâîëþöèè â ðîäå Chironomus. Åâðàçèàò-
ñêèé ýíòîìîë. æóðí. 3 (4) : 265—275.
Êèêíàäçå È. È., Øèëîâà À. È., Êåðêèñ È. Å. è äð. 1991. Êà-
ðèîòèï è ìîðôîëîãèÿ ëè÷èíîê òðèáû Chironomini. Àòëàñ. Íî-
âîñèáèðñê: Íàóêà. 113 ñ.
Ïîëóêîíîâà Í. Â., Áåëÿíèíà Ñ. È., Ìèõàéëîâà Ï. Â., Ãîëû-
ãèíà Â. Â. 2005. Ñðàâíèòåëüíûé àíàëèç êàðèîòèïîâ è êàðèî-
ôîíäîâ êîìàðîâ-çâîíöîâ Chironomus nuditarsis èCh. curabilis
(Chironomidae, Diptera). Çîîë. æóðí. 84 (2) : 195—206.
Øîáàíîâ Í. À. 1994. Êàðèîôîíä Chironomus plumosus L.
(Diptera, Chironomidae). IV. Âíóòðè- è ìåæïîïóëÿöèîííûé ïî-
ëèìîðôèçì. Öèòîëîãèÿ. 36 (11) : 1129—1145.
Acton A. B. 1962. Incipient taxonomic divergence in Chirono-
mus (Diptera). Evolution. 16 : 330—337.
Ayala F. J., Kiger J. A. 1977. Modern genetics. London etc.:
The Benjamin Cummings Publ. Comp.
Butler M. G., Kiknadze I. I., Golygina V. V., Martin J., Istomi-
na A. G., Wülker W. F., Sublette J. E., Sublette M. F. 1999. Cytoge-
netic differentiation between Palearctic and Nearctic populations of
Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). Genome. 5 :
797—815.
Devai Gy., Miskolczi M., Wülker W. 1989. Standardization of
chromosome arms B, C and D in Chironomus (Diptera, Chironomi-
dae). In: Advances in Chironomidology: Acta Biol. Debr. Oecol.
Hung. 2 : 79—92.
Dobzhansky T. 1970. Genetics of the evolutionary process.
New York: Columbia Univ. Press. 505 p.
Dubinin N. P., Sokolov N. N., Tiniakov G. G. 1936. Occurren-
ce and distribution of chromosome aberration in nature. Nature.
137 : 1035—1036.
Fisher J. 1978. Zum Problem der Chromosomen-Evolution
durch Translocationen bei Chironomus (Diptera). Arch. Genet. 51 :
73—98.
Fisher J., Tichy H. 1980. Über eine Heterochromatin-Mutati-
on aus einer wildpopulation von Chironomus nuditarsis.1.Zur
Funktion des veränderten Genom-Abschnittes. Genetica. 54 :
41—43.
Int Panis L., Kiknadze I.,Bervoets L., Aimanova K. 1994. Ka-
ryological identification of some species of the genus Chironomus
Meigen, 1803 from Belgium. Bull. Annls. Soc. r. belge Ent. 130 :
135—142.
Keyl H.-G. 1961. Die cytologische Diagnostik der Chirono-
mus. III. Diagnose von Chironomus parathummi n. sp. und Ergän-
zungen der Bestimmungstabelle. Arch. Hydrobiol. 58 : 1—6.
Keyl H.-G. 1962. Chromosomenevolution bei Chironomus. II.
Chromosomenumbauten und phylogenetische Beziehungen der Ar-
ten. Chromosoma. 13 : 464—514.
Keyl H. G., Keyl I. 1959. Die cytologische Diagnostic der Chi-
ronomiden. I. Bestimmungstabelle für die Gattung Chironomus auf
Grund der Speicheldrüsen-Chromosomen. Arch. Hy drobiol. 56 :
43—57.
Kiknadze I. I., Butler M. G., Aimanova K. G., Andreeva E. N.,
Martin J., Gunderina L. I. 1998. Divergent cytogenetic evolution in
Nearctic and Palearctic populations of sibling species in the subge-
nus Camptochironomus Kieffer. Can. J. Zool. 76 : 361—376.
Kiknadze I. I., Butler M. G., Aimanova K. G., Gunderina L. I.,
Cooper J. K. 1996. Geographic variation in the polytene chromoso-
me banding pattern of the Holarctic midge Chironomus (Camptoc-
hironomus)tentansm (Fabricius). Can. J. Zool. 74 : 171—191.
Kiknadze I. I., Butler M. G., Golygina V. V., Martin J.,
Wülker W. F., Sublette J. E., Sublette M. F. 2000. Intercontinental
karyotypic differentiation of Chironomus entis Shobanov, a Holarc-
tic member of the C. plumosus group (Diptera, Chironomidae). Ge-
nome. 43 : 857—873.
Kiknadze I. I., Gunderina L. I., Istomina A. G., Gusev V. D.,
Nemytikova L. A. 2003. Similarity analysis of inversion banding se-
quences in chromosomes of Chironomus species (breakpoint phylo-
geny). In: Bioinformatics of genome regulation and structure. Bos-
ton etc.: Kluwer Acad. Publ. 245—253.
Kiknadze I. I., Wülker W. F., Istomina A. G., Andreeva E. N.
2005. Banding sequences pool of Chironomus anthracinus Zett
(Diptera, Chironomidae) in Palearctic and Nearctic. Åâðàçèàòñêèé
ýíòîìîë. æóðí. 4 (1) : 13—27.
King M. 1993. Species evolution: the role of chromosomal
change. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 336 p.
Martin J., Porter D. L. 1973. The salivary gland chromosomes
of Glyptotendipes barbipes (Staeger) (Diptera, Chironomidae): des-
cription of inversions and comparison of Nearctic and Palearctic
karyotypes. Stud. Natur. Sci. (Portales, New Mexico). 1 (6) :
1—25.
Michailova P. 1989. The polytene chromosomes and their sig-
nificance to the systematics of the family Chironomidae, Diptera.
Acta Zool. Fenn. 186 : 107 p.
Michailova P. 1990. The polytene chromosomes in taxonomy,
systematics and speciation of family Chironomidae (Diptera).
D. Sc. thesis. Sofia. 378 p.
Nei M. 1972. The genetic distance between populations. Amer.
Natur. 106 : 283—292.
Petrova N., Michailova P., Bovero S. 2000. Cytogenetic cha-
racteristics of Chironomus nuditarsis Str. (Chironomidae, Diptera)
608 È. È. Êèêíàäçå, Ï. Ìèõàéëîâà è äð.

and its relationship with species from the plumosus group. In: Late
29th Century Res. on Chironomidae Shaker Verlag. Aachen. 201—
208.
Rempel J. G., Naylor J. M., Rothfels K., Ottonen B. 1962. The
sex chromosome constitution of chironomid intersex parasitized by
Nematodes. Can. J. Genet. Cytol. 4 : 92—96.
Rosin S., Fischer J. 1965. Geschlechtsgekoppelte Inversion bei
Chironomus nuditarsis Str. Arch. Julius Klaus Stift. 40 : 26—35.
Rosin S., Fischer J. 1966. Über eine Translokation aus einer
Wildpopulation von Chironomus nuditarsis Str. Arch. Julius Kla-
us-Stift. 41 : 37—44.
Rosin S., Fischer J. 1972. Polymorphism des Realisators fur
mannliches Geschlecht bei Chironomus. Rev. Suisse Zool. 79 :
119—141.
Shobanov N. A., Kiknadze I. I., Butler M. G. 1999. Palearctic
and Nearctic Chironomus (Camptochironomus)tentans (Fabricius)
are different species. Entomol. Scand. 30 : 311—322.
Ïîñòóïèëà 29 VIII 2005
THE CHROMOSOMAL POLYMORPHISM AND DIVERGENCE OF POPULATIONS
IN CHIRONOMUS NUDITARSIS STR. (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
I. I. Kiknadze,1P. Michailova,2A. G. Istomina,1V. V. Golygina,1L. Int Panis,3B. Krastanov2
1Institute of Cytology and Genetics SB RAS, Novosibirsk 630090, Russia,
2Institute of Zoology BAS, Sofia 1000, Bulgaria, and 3Flemish Institute for Technological Research Integrated
Environmental Studies, Boeretang 200, 2400 Mol, Belgium
The karyotype structure and chromosomal polymorphisms were investigated in 6 natural and 2 laboratory
populations of Chironomus nuditarsis from Europe and Asia. The pool of rearranged polytene chromosome ban-
ding sequences of this species was determined that includes 16 inversion banding sequences and sequences with
giant DNA-knobs (ndtG1k, ndtG2k). Obvious differences were demonstrated in the level of chromosomal poly-
morphism between European and Asian (Siberian) populations: the former were highly polymorphic, while the
latter were practically monomorphic. It was suggested to consider the Siberian populations as marginal one. Cy-
togenetic distances between populations of C. nuditarsis as well between C. nuditarsis and the related species
C. plumosus were estimated. The data obtained show that chromosomal rearrangements play a very important
role in cytogenetic divergence of populations.
Õðîìîñîìíûé ïîëèìîðôèçì è äèâåðãåíöèÿ ïîïóëÿöèé ó Chironomus nuditarsis 609