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BOSQUE 44(3): 581-594, 2023
Comunidad liquénica de Quercus
581581
BOSQUE 44(3): 581-594, 2023 DOI: 10.4067/S0717-92002023000300581
Diversidad de líquenes epítos en bosques de Quercus de Morelos, México
Epiphytic lichen diversity on Quercus Forest from Morelos, Mexico
Xitlali Sánchez-Girón a, Rosa Cerros-Tlatilpa b,
Rosa Emilia Pérez-Pérez c *
a Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Maestría Manejo de Recursos Naturales,
Centro de Investigaciones Biológicas, Cuernavaca, Morelos, México.
b Universidad Autónoma del Estado de Morelos, Facultad de Ciencias Biológicas, Cuernavaca,
Morelos, México. ORCID ID: https://orcid.org/0000-0002-7079-6230
* Autor de correspondencia: c Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Facultad de Ciencias Biológicas,
Laboratorio de Liquenología, Puebla, Puebla, México, tel.: 52 2222295500, ext. 7077.
ORCID ID https://orcid.org/0000-0001-5874-2849, emilia.perez@correo.buap.mx
SUMMARY
Oak forests, predominantly composed of Quercus species, often coexist with other tree species. Lichens are an important component
of these forests. This study aimed to identify the phorophyte species present in Quercus forests within fragments of two protected
natural areas in Morelos, Mexico, and to compare the epiphytic lichen community between the two sampling locations. Each selected
phorophyte was measured for height, crown coverage, and breast height diameter. These variables were compared using the Mann-
Whitney-Wilcoxon U-test. The lichen community was assessed at each sampling location using the rst-order Jackknife nonparametric
test. Subsequently, the Shannon diversity index, species indicator analysis and two-way cluster analysis were applied. The results
revealed that in one locality, Quercus magnolifolia dominated, with some elements of Q. acutifolia and Harpalyce formosa. This
location contained the highest tree density (59 individuals), relatively younger trees, and the greatest lichen richness (52). The most
abundant lichen species were Canoparmelia cryptochlorophaea, Hypotrachyna gracilescens and Endohyalina ericina. Quercus
glaucoides was found exclusively in the mature forest, with 22 individuals and 11 lichen species. The most abundant lichen species
in this location were Physcia integrata, Leptogium cyanescens, and L. milligranum. The total lichen richness between both locations
was 90 species (30 in the opportunistic collection). They shared only 13 species, and 20 were new records for the state of Morelos.
Keywords: diversity, oaks, phorophytes, epiphytic lichens, species richness.
RESUMEN
Los encinos o robles constituyen los bosques de Quercus, con frecuencia su dominancia se reparte con otras especies arbóreas.
Un componente importante de estos bosques son los líquenes. El objetivo de este estudio fue identicar a las especies de forótos
presentes en los bosques de Quercus en fragmentos de dos áreas naturales protegidas de Morelos, México, y comparar a la comunidad
de líquenes epítos entre las localidades de muestreo. A cada foróto seleccionado, se le midió la altura, cobertura de la copa y el
diámetro a la altura del pecho; estas variables se compararon con la prueba Mann-Whitney-Wilcoxon U-test. La comunidad liquénica
se estimó con la prueba no paramétrica de Jackknife de primer orden para cada localidad de muestreo; posteriormente se aplicó
el índice de diversidad de Shannon, el análisis indicador de especies y el análisis de clúster de dos vías. Los resultados indicaron
que en una localidad dominó Quercus magnoliifolia, con algunos elementos de Q. acutifolia y Harpalyce formosa, se observó la
mayor densidad arbórea (59 individuos), los árboles fueron más jóvenes, y con la mayor riqueza de líquenes (52); las especies
más abundantes fueron Canoparmelia cryptochlorophaea, Hypotrachyna gracilescens y Endohyalina ericina. Quercus glaucoides se
encontró únicamente en el bosque maduro, con 22 individuos y 11 especies de líquenes; las más abundantes fueron Physcia integrata,
Leptogium cyanescens y L. milligranum. La riqueza total de líquenes entre ambas localidades fue de 90 especies (30 en recolecta
oportunista); solo compartieron 13 especies, y 20 fueron registros nuevos para el estado de Morelos.
Palabras clave: diversidad, encinos, forótos, líquenes epítos, riqueza de especies.
INTRODUCCIÓN
Los líquenes tienen un papel importante en el ecosiste-
ma, contribuyen a la biomasa total de los bosques, reciclan
minerales y jan nitrógeno; además, son utilizados como
alimento, camuaje e incluso como material de anidación
(Pike 1978, Uliczka y Angelstam 2000). La presencia de
líquenes está relacionada en gran medida de la estructu-
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ra del bosque, la edad, cobertura del dosel, intensidad de
manejo y diversidad arbórea (Johansson et al. 2009, Eide
et al. 2014, Benítez et al. 2019). Los líquenes epítos a
su vez están determinados por las especies de forótos y
su edad (altura y diámetro), ya que de ello depende la dis-
ponibilidad del agua, el pH y la morfología de la corteza
(Loppi y Frati 2004).
Quercus L. es un buen foróto tanto para las epítas
vasculares (Martínez-Meléndez et al. 2022), como para los
líquenes epítos (Córdova-Chávez et al. 2016). Se con-
sidera que su presencia y abundancia dependen en gran
medida de la acidez de su corteza (Johansson et al. 2010,
Oran y Öztürk 2012) así como de su estructura, ya que es
lisa cuando los forótos son jóvenes y rugosa y surada
conforme van madurando (Johansson et al. 2009). Varios
estudios alrededor del mundo dan cuenta de la importancia
de Quercus en la diversidad de la comunidad liquénica,
la cual puede estar conformada por especies generalistas,
endémicas, raras, muy raras, indicadoras de continuidad
de los bosques, especies amenazadas y algunas de ellas
incluidas en listas rojas (Kubiak 2006, Johansson et al.
2009, 2010, Esslinger y Pérez-Pérez 2010, Pérez-Pérez et
al. 2011, Córdova-Chávez et al. 2016, Fałtynowicz et al.
2018, Castillo-Campos et al. 2019).
Los encinos o robles constituyen los bosques de Quer-
cus y México, se considera un centro de diversidad para
el género. Se registran 161 especies en el país (Valencia-
Avalos 2004) y más de la mitad de las especies son do-
minantes o codominantes en los bosques, por lo que los
encinares presentan una gran diversidad orística y con
frecuencia su dominancia se reparte con especies de otras
familias, incluso pueden formar varios estratos debido a la
altura de las especies que se desarrollan en este tipo de ve-
getación. Los bosques puros pueden estar dominados por
una o varias especies de Quercus y con frecuencia pueden
encontrarse árboles de Alnus, Arbutus, Cupressus, Fraxi-
nus, Juniperus y Pinus. Las especies de hierbas y arbus-
tos son diversas y se incluyen miembros de las familias
Asteraceae, Fabaceae, Rosaceae y Rubiaceae, entre otras
(Rzedowski 2006).
Sin embargo, los bosques alrededor del mundo están
sujetos a una gran presión antropogénica causada por el
incremento de la urbanización, la deforestación y la ex-
pansión de la agricultura (FAO y UNEP 2020). En Mé-
xico la situación del bosque de encino no es diferente; a
pesar de ser considerado un centro de diversicación del
género Quercus al tener cerca de 107 especies endémicas,
estos bosques están siendo transformados principalmente
porque ocupan áreas favorables para la agricultura (Rze-
dowki 2006).
Una estrategia para tratar de conservar a los ecosiste-
mas y la diversidad que alberga es la creación de áreas na-
turales protegidas (ANP´s), las cuales cuentan con una alta
diversidad de especies y diferentes tipos de vegetación, en-
tre los que destacan los bosques de encino (Cerros-Tlatilpa
y Espejo-Serna 1998, Dorado et al. 2005). Los bosques
de encino se encuentran en zonas de clima templado o de
clima cálido; se encuentran desde el nivel del mar hasta
los 3.100 m, son comunidades con amplia variación en su
altura y pueden ser caducifolios o perennifolios (Rzedows-
ki 2006). El objetivo de este estudio es identicar a las
especies de Quercus que se encuentran en fragmentos de
dos ANP´s, así como comparar a la comunidad de líquenes
epítos que presentan. Por lo que se espera que ambas zo-
nas tengan condiciones diferentes que propicien que tan-
to las especies de forótos como de hongos liquenizados,
sean diferentes.
MÉTODOS
Área de estudio. Las localidades de muestreo se encuentran
en dos ANP´s del estado de Morelos, México. El Zapote
(EZ) en el municipio de Puente de Ixtla (18° 28’ 10,43’’ N
y 99° 19’ 41,26’’ O), forma parte de la Reserva de la Bios-
fera Sierra de Huautla, se encuentra a una altitud que varía
de 1.795 a 1.812 m s.n.m., el clima es cálido subhúmedo,
con una temperatura media anual de 22 °C y con lluvias
en el verano. El Cerro el Sombrerito (CS) en el munici-
pio de Tlayacapan (18° 57’ 09,60’’ N y 98° 58’ 32,82’’ O)
pertenece al Corredor Biológico Chichinautzin; tiene una
altitud que va de los 1.640 a 1.720 m s.n.m., es semicálido
subhúmedo, con una temperatura media anual de 18 °C,
con lluvias en el verano (Cerros-Tlatilpa y Espejo-Serna
1998, Dorado et al. 2005).
Trabajo de campo. En cada localidad de muestreo, se es-
tablecieron cinco cuadrantes de 10 x 10 m (100 m2), en
cada cuadrante se trazaron tres líneas semi paralelas y
se seleccionaron al azar 12 forótos de encino (Quercus
spp.) (cuatro por línea) con un diámetro a la altura pecho
(DAP) > 20 cm; a cada foróto se le midió la altura, cober-
tura de la copa y el DAP; para lo cual se utilizó una pistola
Haga y cinta métrica convencional respectivamente. Aun-
que cada foróto fue identicado en campo, se recolec-
taron muestras para su conrmación. La cobertura de la
comunidad liquénica se midió en cada foróto selecciona-
do, se utilizó un micro-cuadrante de plástico transparente
de 20 x 50 cm, subdividido en cuadrados de 2 × 2 cm,
con un total de 250 cuadrados y 1.000 cm2; se hicieron
dos mediciones por foróto, la primera fue en donde se
observó la mayor cobertura de líquenes y la segunda en el
lado contrario; sin embargo, para los análisis estadísticos
las dos mediciones se agruparon para obtener la cobertura
y riqueza por foróto (Cáceres et al. 2007, Pérez-Pérez et
al. 2011, 2015, Castillo-Campos et al. 2019). Al mismo
tiempo, se llevó a cabo una recolecta oportunista no cuan-
titativa en todos los sustratos disponibles (León-González
y Pérez-Pérez 2020) para completar la lista de especies
presentes en los sitios de muestreo.
Trabajo de laboratorio. Para la correcta identicación de
las muestras tanto de forótos como de líquenes se siguie-
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ron las claves taxonómicas especializadas (Jørgensen y
Nash III 2004, Kashiwadani y Nash III 2004, Staiger y
Kalb 2004, Staiger et al. 2004, Mongkolsuk et al. 2015,
Kitaura et al. 2015, Brodo 2016, Herrera-Campos et al.
2016). La identicación de los forótos fue corroborada
en el Laboratorio de Sistemática y Morfología de la Facul-
tad de Ciencias Biológicas de la UAEM. Con respecto a
los líquenes, los caracteres anatómicos se observaron con
un microscopio estereoscópico Carl Zeiss modelo Stemi
305, un microscopio óptico convencional Carl Zeiss Pri-
mo Star, y bajo la luz ultravioleta (365 nm); además se les
hicieron pruebas de tinción estandarizadas (Brodo et al.
2001). Los talos que fueron muy pequeños y/o sin estruc-
turas reproductivas, solo se identicaron a nivel de género
(León-González y Pérez-Pérez 2020). Para la nomencla-
tura de las especies se consultaron las bases de Mycobank
(Robert et al. 2005). Los ejemplares de hongos liqueniza-
dos se depositaron en la colección de líquenes de la Fa-
cultad de Ciencias Biológicas de la Benemérita Univer-
sidad Autónoma de Puebla (HUAPLI), mientras que los
ejemplares de Quercus y Harpalyce se depositaron en el
herbario HUMO de la Universidad Autónoma del Estado
de Morelos.
Análisis de datos. Para cada localidad de muestreo, se
compararon las distribuciones de los valores de DAP, altu-
ra y coberturas de los forótos muestreados con la prueba
Mann-Whitney-Wilcoxon U-test (León-González y Pérez-
Pérez 2020). La riqueza de la comunidad liquénica se es-
timó con la prueba no paramétrica de Jackknife de primer
orden y se construyeron curvas de rango-abundancia para
identicar a las especies más abundantes en cada locali-
dad (McCune y Grace 2002, León-González y Pérez-Pérez
2020, Figueroa-Castro y Pérez-Pérez 2022). Se calculó la
riqueza alfa y cobertura de líquenes para cada especie de
foróto, posteriormente se aplicó el índice de diversidad
de Shannon (Pérez-Pérez et al. 2015, Figueroa-Castro y
Pérez-Pérez 2022). Para identicar la posible preferencia
de los líquenes por alguna especie de foróto, se utilizó
el Análisis Indicador de Especies (ISA) con la prueba de
signicancia de Monte Carlo, con las especies de forótos
como variable de agrupamiento; la frecuencia y la cobertu-
ra de los líquenes fueron aleatorizados con 4.999 réplicas
(McCune y Grace 2002, Pérez-Pérez et al. 2015, Castillo-
Campos et al. 2019). Se utilizó el análisis de clúster de
dos vías (Two-Way-Cluster Analysis) para tratar de iden-
ticar si las especies de forótos se agrupan considerando
la composición de la comunidad liquénica, los rangos de
similaridad entre los grupos van de 0 (disimilares) al 100
% (totalmente similares), se tuvo como método de clasi-
cación el coeciente relativo de disimilitud de Sorensen
con un Beta exible de -0,25 como algoritmo de agrupa-
miento (McCune y Grace 2002, León-González y Pérez-
Pérez 2020). Los análisis estadísticos se hicieron con los
paquetes PC Ord 7,09 (McCune y Mefford 2018) y STA-
TISTICA 7 (StatSoft 2004).
RESULTADOS
El número de forótos en cada sitio de muestreo fue
diferente; en los cuadrantes de El Zapote (EZ) se selec-
cionaron 60 forótos, de los cuales uno no tuvo presen-
cia de líquenes; los forótos pertenecieron a tres especies:
Quercus magnoliifolia Née (QMAG), Q. acutifolia Née
(QACU) y Harpalyce formosa DC (HFOR). Mientras que,
en los cuadrantes del Cerro el Sombrerito, solo se encon-
traron 22 individuos, todos ellos pertenecieron a Q. glau-
coides M. Martens & Galeotti (QGLA); sin embargo, estos
forótos exhibieron los valores más altos de DAP y cober-
tura de la copa (cuadro 1). Cuando se analizó la distribu-
Cuadro 1. Forótos en los sitios de muestreo, en donde QACU corresponde a Quercus acutifolia, HFOR a Harpalyce formosa,
QMAG a Q. magnoliifolia y QGLA a Q. glaucoides. Se indica el número de individuos y los valores promedio (± Error estándar) de
DAP, altura y cobertura de la copa. Con respecto a los líquenes, se incluye el valor promedio de cobertura (± Error estándar), se indica
la riqueza alfa (α), y entre paréntesis el número de especies compartidas, la Equitatividad (E = H ln-1 (Riqueza)) y los valores del Índice
de Diversidad de Shannon (H).
Phorophytes at the sampling sites were as follows: QACU for Quercus acutifolia, HFOR for Harpalyce formosa, QMAG for Q.
magnoliifolia, and QGLA for Q. glaucoides. The table provides the number of individuals and average values (± Standard error) of DHB, height, and
crown coverage. For lichens, it includes the average value of coverage (± Standard error), alpha richness (α), and in parentheses, the number of shared
species, Evenness (E = H ln-1 (Richness)), and the values of the Shannon Diversity Index (H).
Localidad
de muestreo
Forótos; Media (± Error estándar) Líquenes
Especies Número de
individuos
DAP (cm) Altura (m) Cobertura de la
copa (cm2)
Cobertura (cm2)
Media (± Error estándar)
αE H
El Zapote
QACU 3 23,77 (± 5,89) 13,16 (± 1,68) 23,75 (± 38,93) 23,33 (± 9,43) 15 (10) 0,79 2,13
HFOR 2 11,78 (± 7,16) 8,89 (± 2,06) 6,62 (± 47,68) 5,13 (± 20,37) 7 (6) 0,8 1,55
QMAG 55 15,7(± 1,36) 11,45 (± 0,39) 18,46 (± 9,09) 155,13 (± 45,09) 44 (11) 0,75 2,85
Cerro el
Sombrerito QGLA 22 35,05 (± 2,15) 7 (± 0,62) 93,79 (± 14,37) 11,07 (± 4,58) 11 (3) 0,8 1,92
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ción de las variables de altura, DAP y cobertura, la prueba
de Mann-Whitney-Wicoxon U-test entre los cuadrantes
para cada una de las localidades, solo se encontraron dife-
rencias signicativas en la variable altura (P < 0,05) para
la localidad de El Sombrerito. Los resultados obtenidos al
comparar dichas variables entre las diferentes especies de
forótos, se encontraron diferencias signicativas en todas
las variables (P < 0,05).
Al considerar la cobertura de las especies de líquenes,
los resultados indicaron que, Q. magnoliifolia (QMAG),
presentó el valor promedio de cobertura de líquenes más
Figura 1. Distribución de la abundancia de las especies en los diferentes forótos, considerando sus coberturas; en donde (A) corres-
ponde a El Zapote y (B) al Cerro el Sombrerito.
Species abundance distribution in the different phorophytes, considering their coverages, where (A) corresponds to El Zapote and (B) to
Cerro el Sombrerito.
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Figura 1. Distribución de la abundancia de las especies en los diferentes forófitos, considerando sus
coberturas; en donde (A) corresponde a El Zapote y (B) al Cerro el Sombrerito.
alto (155,13 (± 45,09 cm2)) así como la mayor riqueza de
líquenes (44); mientras que Harpalyce formosa (HFOR)
exhibió los valores más bajos tanto de cobertura promedio
(5,13 (± 20,37)) como de riqueza (7 especies) (cuadro 1).
Al analizar la riqueza de la comunidad liquénica, los
resultados indicaron que en el sitio de El Zapote se regis-
traron en 59 forótos, 52 especies de líquenes (3 especies
en promedio por foróto); de acuerdo con el estimador
de Jackknife de primer orden, la riqueza esperada era
de 78 especies (gura 1A), lo que resultó en un 67 % de
completitud. Estos valores de riqueza dirieron cuando
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se consideraron a las 20 especies recolectadas durante el
muestreo oportunista, lo que resultó en 72 especies. Las
especies más abundantes en los forótos fueron Canopar-
melia cryptochlorophaea, Hypotrachyna gracilescens y
Endohyalina ericina, entre las especies con menor abun-
dancia se encuentra Ramalina canalicularis y Parmotre-
ma xanthinum (gura 2A). El género más diverso fue Hy-
potrachyna con 11 especies, seguido de Parmotrema con
cinco; considerando las formas de crecimiento, el 78,8 %
corresponden a líquenes foliosos, 15,4 % a costras, 3,8 %
a fruticosos y el 1,2 % a líquenes compuestos. En el Ce-
rro el Sombrerito, el resultado del estimador de Jackkni-
fe de primer orden indicó que la riqueza esperada era de
20 especies, se registraron 11 especies sobre los forótos
seleccionados (una especie en promedio por foróto) (-
gura 1B), teniendo una completitud del 55 %. Durante la
recolecta oportunista se recolectaron 12 especies, con lo
que se tuvo un total de 23 especies de líquenes. Las es-
pecies que tuvieron mayor abundancia fueron Leptogium
cyanescens, L. milligranum y Physcia integrata mien-
Figura 2. Especies área curva de la comunidad liquénica en las localidades de (A) El Zapote y (B) en el Cerro el Sombrerito.
Species area curve of lichen community in the localities of (A) El Zapote and (B) Cerro el Sombrerito.
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Species abundance distribution in the different phorophytes, considering their coverages, where
(A) corresponds to El Zapote and (B) to Cerro el Sombrerito.
Figura 2. Especies área curva de la comunidad liquénica en las localidades de (A) El Zapote y (B) en
el Cerro el Sombrerito.
Species area curve of lichen community in the localities of (A) El Zapote and (B) Cerro el
Sombrerito.
tras que las menos abundantes fueron Physcia poncinsii
y Phaeophyscia orbicularis (gura 2B). El género más
diverso fue Physcia con cinco especies, seguido de Lepto-
gium con tres especies; todas las especies recolectadas so-
bre los forótos fueron líquenes foliosos. La comunidad
liquénica en los bosques de Quercus de ambas localida-
des está conformada por 90 especies, considerando tanto
la recolecta sobre los forótos como la recolecta opor-
tunista; por otro lado, y después de hacer la revisión de
los registros reportados para el estado de Morelos (CLH,
Pérez-Pérez 2020), se tienen 20 registros nuevos (15 en el
EZ y 8 en el CS) (cuadro 2).
Cuando se aplicó el análisis indicador de especies
(ISA), los resultados mostraron que Hypotrachyna agui-
rrei, Physcia biziana y P. cinerea tuvieron preferencia por
el foróto HFOR; Parmotrema reticulatum y Heteroder-
mina lineare por QACU; mientras que Leptogium cyanes-
cens tuvo preferencia por QGLA (P < 0.05).
La riqueza de la comunidad liquénica entre los foró-
tos de ambas localidades muestreadas fue de 60 especies,
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Cuadro 2. Lista de especies presentes (+) en las localidades de El Zapote (EZ) y el Cerro el Sombrerito (CS). Se indican los acróni-
mos; así como las especies registradas durante la recolecta general en las diferentes localidades. Los nombres en negritas corresponden
a los nuevos registros para el estado.
List of species present (+) in the localities of El Zapote (EZ) and Cerro el Sombrerito (CS). We indicated the acronyms and the species
recorded during the general collection in the different localities. Names in bold correspond to new records for the state.
Taxón Acrónimo EZ CS Recolecta general
Allographa nuda (H. Magn.) Lücking & Kalb
Canoparmelia caroliniana (Nyl.) Elix & Hale
ANUD
CCAR
+
+
-
-
-
-
Canoparmelia crozalsiana (de Lesd.) Elix & Hale CCRO + - CS
Canoparmelia cryptochlorophaea (Hale) Elix & Hale CCRY + - -
Canoparmelia texana (Tuck.) Elix & Hale CTEX + - -
Cladonia sp. CLSP + - -
Cladonia cenotea (Ach.) Schaer. CCEN - - EZ
Cladonia macilenta Hoffm. CMAC - - EZ
Coccocarpia erythroxyli (Spreng.) Swinscow & Krog CERY + - -
Lepraria sp. LESP + - -
Endohyalina ericina (Nyl.) Giralt, van den Boom & Elix EERI + - -
Flavoparmelia subcapitata Nyl. ex Hasse FSUB + - -
Flavopunctelia darrowii (J.W. Thomson) Hale FDAR - - CS
Flavopunctelia aventior (Stirt.) Hale FFLA + + -
Flavopunctelia cf. lobulata Elix & Adler FLOB + - -
Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale FSOR + - -
Haematomma infuscum (Stirt.) R.W. Rogers HAIN + - -
Haematomma persoonii (Fée) A. Massal. HPER - - EZ
Heterodermia lineare Moberg & T.H. Nash HLIN + - CS
Heterodermia obscurata (Nyl.) Trevis. HOBS + - -
Heterodermia pseudospeciosa (Kurok.) W.L. Culb. HPSE - - CS
Hypotrachyna aguirrei Sipman, Elix & T.H. Nash HAGU + - -
Hypotrachyna arsenei (Hale & M. Wirth) Divakar, A. Crespo, Sipman, Elix & Lumbsch HARS + - -
Hypotrachyna cf. brevirhiza (Kurok.) Hale HBRE + - -
Hypotrachyna cirrhata (Fr.) Divakar, A. Crespo, Sipman, Elix & Lumbsch HCIR - - EZ
Hypotrachyna damaziana (Zahlbr.) Krog & Swinscow HDAM - - EZ
Hypotrachyna exsecta (Taylor) Hale HEXS + - -
Hypotrachyna gracilescens (Vain.) Hale HGRA + - -
Hypotrachyna cf. heteroloba (Zahlbruckner) Divakar, A. Crespo, Sipman, Elix &
Lumbsch HHET + - -
Hypotrachyna horrescens (Taylor) Krog & Swinscow HHOR + - -
Hypotrachyna cf. microblasta (Vain.) Hale HMIC - - EZ
Hypotrachyna minarum (Vain.) Krog & Swinscow HMIN + - -
Hypotrachyna nepalensis (Taylor) Divakar, A. Crespo, Sipman, Elix & Lumbsch HNEP + - -
Hypotrachyna cf. subfatiscens (Kurok.) Swinscow & Krog HSUB + - -
Hypotrachyna sp.1 HSP1 + - -
Hypotrachyna sp. 2 HSP2 - - EZ
Continúa
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Lecanora cf. farinacea Fée LFAR + - -
Lecanora cf. subrugosa Nyl. LSUB + - -
Leptogium azureum (Sw.) Mont LAZU - - EZ
Leptogium cyanescens (Ach.) Körb LCYA - + -
Leptogium joergensenii Marcelli & Kitaura LJOE - - CS
Leptogium milligranum Sierk LMIL - + -
Leptogium rugosum Sierk LRUG - + -
Leucodermia appalachensis (Kurok.) Kalb LAPP - - EZ
Ochrolechia mexicana Vain. OMEX + - -
Parmelia bolliana Müll. Arg. PBOL + - -
Parmelia subcapitata Nyl. ex Hasse PSUB + - -
Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale PTIL + - -
Parmeliopsis cf. ambigua (Wulfen) Nyl. PAMB + - -
Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Vain. PHYP + - -
Parmotrema austrosinense (Zahlbr.) Hale PAUS + - CS
Parmotrema cetratum (Ach.) Hale PCET - - EZ
Parmotrema cooperi (J. Steiner & Zahlbr.) Sérus. PCOO - - CS
Parmotrema cf. coralliforme (Hale) Hale PCOR - - EZ
Parmotrema cristiferum (Taylor) Hale PCRI - + -
Parmotrema haitiense (Hale) Hale PHAI + - -
Parmotrema hypoleucinum (J. Steiner) Hale PHYP - - CS
Parmotrema hypotropum (Nyl.) Hale PAHY - - EZ
Parmotrema louisianae (Hale) Hale PLOU - - EZ
Parmotrema mordenii (Hale) Hale PMOR - - CS
Parmotrema muelleri (Vain.) O. Blanco PMUL + - -
Parmotrema myelochroum (Hale) Hale PMYE - - EZ
Parmotrema paulense (Zahlbr.) Hale PPAU + -
Parmotrema perlatum (Huds.) M. Choisy PPER - - CS
Parmotrema praesorediosum (Nyl.) Hale PPRA - - CS
Parmotrema reticulatum (Taylor) M. Choisy PRET + -
Parmotrema subtinctorium (Zahlbr.) Hale PSUB - - CS
Parmotrema tinctorum (Despr. ex Nyl.) Hale PTIN - - EZ
Parmotrema xanthinum (Müll. Arg.) Hale PXAN + - -
Pertusaria cf. mesotropa Müll. Arg. PMES + - -
Phaeophyscia hispidula (Ach.) Essl. PHIS - - CS
Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg PORB - + CS
Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr PAIP - - CS/EZ
Physcia biziana (A. Massal.) Zahlbr. PBIZ + CS
Physcia cinerea Moberg PCIN + + -
Physcia integrata Nyl. PINT - + -
Continúa
Continuación Cuadro 2
BOSQUE 44(3): 581-594, 2023
Comunidad liquénica de Quercus
588
Physcia poncinsii Hue PPON + + -
Physcia sorediosa (Vain.) Lynge PSOR + - CS
Physcia sp. PHSP - + -
Physcia undulata Moberg PUND - + -
Polyblastidium cf. hypoleucum (Ach.) Kalb PHYP - - CS/EZ
Polyblastidium japonicum (M. Satô) Kalb PJAP + - -
Punctelia borreri (Sm.) Krog PBOR - - CS/EZ
Punctelia caseana Lendemer & Hodkinson PCAS + - -
Punctelia cf. hypoleucites (Nyl.) Krog PHYP + - -
Punctelia jeckeri (Roum.) Kalb PJEC - - EZ
Punctelia perreticulata (Räsänen) G. Wilh. & Ladd PPER + - -
Ramalina canalicularis (Nyl.) Kashiw RCAN + - EZ
Usnea sp. USSP - - EZ
Usnea cf. rubicunda Stirton URUB + - -
Continuación Cuadro 2
de las cuales el 78,3 % (47 especies) no se compartieron
entre las diferentes especies de forótos, mientras que el
21,7 % (13 especies) se comparten entre dos y tres espe-
cies de forótos. Entre las especies que no se compartie-
ron, 29 solo estuvieron en un individuo de las diferentes
especies de forótos.
La distribución de la comunidad de líquenes se puede
observar a mayor detalle en el clúster de doble vía (gura 3).
En la parte que corresponde a las especies de forótos,
se formaron dos grupos (al 52,5 % de información rema-
nente), el grupo A que corresponde a QGLA presente en
el Cerro El Sombrerito y B, que incluye a QMAG, QACU
y HFOR, todos ellos forótos de la localidad El Zapo-
te. Con respecto a la comunidad liquénica, se observaron
tres grupos (72,3 % de información remanente); en el gru-
po A, se encontraron nueve especies, de las cuales ocho
(13,3 %) fueron únicas para QGLA; en el grupo B, aun
cuando se observan especies compartidas entre dos y tres
forótos; sobresalen las especies que solo se encontraron
en QMAG (33 especies, 55 %). El grupo C, presentó dos
subgrupos; en el subgrupo uno, se encontraron ocho espe-
cies, cinco de ellas (8,3 %) solo se encontraron en QACU;
mientras que el subgrupo dos, se conformó por dos espe-
cies, una (1,7 %) de las cuales solo se reportó para HFOR.
Otro resultado importante que se resalta en esta gura; es
el hecho que del total de especies (60), 29 (48,3 %, mar-
cadas con un asterisco) se pueden considerar como raras
al encontrarse solo una vez en un solo individuo de algu-
na especie de foróto; tal es el caso de Physcia integrata
(PINT) que solo se recolectó en QGLA, Parmelina tilia-
cea (PTIL) en QMAG, Ramalina canalicularis (RCAN)
en QACU y Physcia biziana (PBIZ) en HFOR (gura 3,
cuadro 2).
DISCUSIÓN
El bosque de Quercus de la localidad de El Zapote que
pertenece a la Reserva de la Biósfera Sierra de Huatla,
es más diverso, al encontrarse tres especies de forótos,
mientras que, en el Cerro el Sombrerito, que pertenece al
Corredor Biológico Chichinautzin (COBIO), solo se re-
porta una especie de foróto. La diferencia en la estructura
y composición de los forótos encontrado en las localida-
des de muestreo, no es rara si se considera que el bosque
del Cerro el Sombrerito es un bosque viejo y conservado
(Cerros-Tlatilpa y Espejo-Serna 1998); similar a lo repor-
tado por Altamirano (2012) para la localidad de San Juan
Tlacotenco en Tepoztlán, en donde el bosque de Quercus
es conservado y además presenta la mayor riqueza liqué-
nica que el bosque de Pinus y Abies. Por otro lado, los
resultados de este estudio coinciden con lo reportado por
Pérez-Pérez et al. (2011) quienes mencionan que en los
bosques maduros de Pinus-Quercus, aunque la densidad
arbórea sea menor, los árboles presentan mayor DAP;
lo que corresponde a árboles de mayor edad (Córdova-
Chávez et al. 2016).
Con respecto a la riqueza de líquenes y de acuerdo con
los resultados obtenidos en este estudio, se observa la im-
portancia que tienen los muestreos oportunistas, debido a
que permiten complementar el conocimiento de la ora li-
quénica de los sitios de muestreo (León-González y Pérez-
Pérez 2020), ya que al considerar a los líquenes recolecta-
dos en los forótos y los obtenidos por la recolecta oportu-
nista, se tiene una riqueza total de 90 especies de las cuales,
seis solo se identicaron a nivel de género; sin embargo,
aun cuando hubieran sido más ejemplares identicados a
este nivel taxonómico, eso no le resta importancia a los re-
BOSQUE 44(3): 581-594, 2023
Comunidad liquénica de Quercus
589
Figura 3. Distribución de la comunidad liquénica considerando su presencia / ausencia en los diferentes forótos. Los asteriscos (*)
indican a las especies de líquenes encontradas en un solo individuo de las diferentes especies de forótos.
Distribution of the lichen community considering its presence / absence in the different phorophytes. The asterisks (*) indicate lichen
species found on only one individual of the different phorophyte species.
sultados obtenidos, ya que de acuerdo a algunos autores,
esto da una idea de la diversidad que existe en los bosques
(Bergamini et al. 2004, Aragón et al. 2019) (gura 4 y 5).
Al considerar las formas de crecimiento, Johansson et
al. (2010) sugieren que la abundancia de macrolíquenes
disminuye con la edad del foróto; aunque en ambos sitios
la forma de crecimiento folioso fue la más frecuente, no
es raro entonces encontrar pocas especies de macrolíque-
nes en los forótos del Cerro el Sombrerito que se estiman
como los de mayor edad; sin embargo, esto diere con lo
reportado por Jüriado et al. (2015) quienes señalan que ár-
boles con valores de DAP mayor, tienden a tener una mayor
diversidad de líquenes. Por otra parte, Belguidoum et al.
(2021), indican que la riqueza de líquenes es baja cuando el
DAP es menor a 20 cm y cuando los forótos son maduros
y viejos (DAP > 60 cm); en este estudio, QMAG presenta
valores de DAP menores a 20 cm, y es el foróto que pre-
senta el mayor número de líquenes muchos de las cuales no
son compartidos con los otros forótos, además presenta el
valor más alto del Índice de Diversidad de Shannon (2,85);
a pesar de que en este estudio no se tienen valores de DAP
> 60 cm, QGLA presenta los valores más altos de DAP, se
considera maduro y viejo, y la riqueza liquénica es baja; es
en este bosque conservado donde se tiene la mayor cober-
tura del dosel, mayor sombra y probablemente mayor hu-
medad; condiciones que permiten la presencia del género
Leptogium (gura 5), lo que coincide con lo reportado por
Altamirano (2012). Por su parte, Johansson et al. (2007,
2009) reportan que los encinos jóvenes son dominados por
especies comunes, pero con el incremento de la edad, los
taxa son más especícos; contrario a lo obtenido en este
estudio debido a que hay una gran proporción de especies
que se pueden considerar como raras (48,3 %), incluso solo
una especie es especíca de QGLA, considerado como es-
pecie de foróto con mayor edad.
Autores como Pérez-Pérez et al. (2011) y Castillo-
Campos et al. (2019) indican que además del DAP, se debe
de considerar tanto la densidad de árboles como la capaci-
dad de dispersión de los líquenes, lo que coincide con los
resultados obtenidos en este estudio, ya que la comunidad
de El Zapote tuvo mayor densidad de árboles, menores va-
lores de DAP y mayor riqueza de líquenes con respecto al
bosque del Cerro el Sobrerito (cuadro 1, gura 4A).
Por otro lado, las diferencias en la riqueza y cobertura
reportadas en este estudio, pueden estar relacionadas con
la densidad de forótos como se señaló previamente; ade-
más, en el caso particular de los encinos, estos presentan
cambios en las características de la corteza, tales como el
color, pH, la capacidad de almacenar agua y la dureza a
medida que crecen (Loppi y Frati 2004, Kubiak 2006, Oran
y Öztürk 2012), lo que puede inuir en el establecimiento
y la composición de la comunidad de líquenes; las cortezas
de los forótos muestreados en estas localidades de estu-
dio, varían dependiendo de la especie, son de color gris os-
cura a negra, áspera, agrietada, surcada, rugosa y forman-
do escamas difícilmente desprendibles en QACU, HFOR
presenta corteza namente rugosa de color café con áreas
más claras, formando placas longitudinales, en QMAG la
corteza es gris claro a oscuro, agrietada, formando placas
cuadradas dispuestas en hileras; mientras que en QGLA la
corteza es gris oscura a negra, surada con escamas rec-
tangulares y con surcos (Rendón et al. 2021).
La mayoría de las especies de hongos liquenizados re-
gistradas en México, corresponden a los bosques templa-
dos de coníferas y encinos (Herrera-Campos et al. 2014).
Los bosques de Quercus, al igual que los bosques mesó-
los de montaña en su composición son heterogéneos, y en
estos últimos suelen dominar forótos del género Quercus
los cuales exhiben la mayor riqueza liquénica (Pérez-Pérez
et al. 2015). En otro estudio en donde se compara la rique-
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Comunidad liquénica de Quercus
590
Figura 4. Bosque de Quercus en la localidad de El Zapote y algunos líquenes foliosos y costrosos. A) Forótos en la localidad de El
Zapote, B) Parmotrema sp., C) Heterodermia sp., D) Ochrolechia sp., E) Haematomma sp. Fotografías: RE Pérez-Pérez.
Quercus forest from El Zapote locality and some foliose and crustose lichens. A) Phorophytes from El Zapote locality, B) Parmotrema sp.,
C) Heterodermia sp., D) Ochrolechia sp., E) Haematomma sp. Pictures: RE Pérez-Pérez.
za, la composición y la disimilaridad entre tres tipos de
vegetación, los resultados indican que la mayor riqueza
liquénica se encuentra el bosque de Quercus (132 spp.),
seguido del matorral subtropical (90) y del matorral xeró-
lo (85) (Simijaca et al. 2023).
Debido a las diferencias en la metodología de los di-
versos estudios llevados a cabo en forótos del género
Quercus, es difícil comparar los resultados obtenidos; por
ejemplo, en este estudio, aunque se muestrearon un total
de 59 forótos, la riqueza fue menor (60 especies) a la
reportada en un estudio en donde solo muestrearon a lo
largo de 15 troncos de Q. laurina, donde reportan un total
de 126 especies, de las cuales, 75 fueron microlíquenes y
51 macrolíquenes; en dicho estudio, los autores sugieren
que la comunidad liquénica asociada a Q. laurina es muy
diversa, y que la riqueza y cobertura de los líquenes está
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Comunidad liquénica de Quercus
591
Figura 5. Bosque de Quercus en la localidad del Cerro el Sombrerito y algunos líquenes foliosos. A) Detalle de la corteza de Quercus
glaucoides, B) Foróto de Quercus glaucoides, C) Leptogium sp., D) Heterodermia sp. Fotografías: R Cerros-Tlatilpa.
Quercus forest from Cerro el Sombrerito locality and some foliose lichens. A) Bark detail of Quercus glaucoides, B) Foróto de Quercus
glaucoides, C) Leptogium sp., D) Heterodermia sp. Pictures: R Cerros-Tlatilpa.
relacionada a la zona en la que se encuentran y a las for-
mas de crecimiento que exhiben (Córdova-Chávez et al.
2016, Castillo-Campos et al. 2020).
Todo indica que la comunidad liquénica asociada a los
bosques de Quercus es muy diversa, en este estudio, del
total de especies pocas se comparten entre los forótos,
se tienen especies raras, especies que tuvieron preferencia
por algún foróto y/o tipo de bosque, lo que coincide con
lo sugerido por Johansson et al. (2007), quienes mencio-
nan que la riqueza de especies se correlaciona con la edad
del árbol, mientras que la composición de la comunidad li-
quénica se asocia a la historia del bosque (Lie et al. 2009).
BOSQUE 44(3): 581-594, 2023
Comunidad liquénica de Quercus
592
CONCLUSIONES
El estudio de la diversidad de la comunidad liquénica en
dos fragmentos de bosque de Quercus permitió reconocer
que ambos sitios de muestreo presentan diferente estructu-
ra y composición arbórea; la riqueza de líquenes está con-
formada por 60 especies recolectadas sobre los forótos, y
solo se comparten tres especies entre las dos localidades de
muestreo. En el sitio de El Zapote que pertenece a la Re-
serva de la Biósfera Sierra de Huatla se reporta la presencia
de tres forótos. En el Cerro el Sombrerito, que pertenece
al Corredor Biológico Chichinautzin, solo se reporta una
especie de foróto. Este bosque se puede considerar como
un bosque maduro, debido al tamaño de los forotos y la
presencia de líquenes característicos de zonas conservadas
como lo son Leptogium cyanescens y L. milligranum, aun-
que fue el bosque que tuvo la menor riqueza liquénica. En-
tre ambos sitios, se reporta un total de 90 especies, algunas
de ellas fueron nuevos registros para el estado tales como
Coccocarpia erythroxyli (Spreng.) Swinscow & Krog y
Parmotrema louisianae (Hale) Hale para EZ; mientras
que Heterodermia pseudospeciosa (Kurok.) W.L. Culb. y
Physcia undulata Moberg para el CS, con esto se da cuenta
de la importancia de los muestreos dirigidos y los mues-
treos oportunistas que permiten documentar la diversidad
de la comunidad liquénica de los bosques de Quercus,
y con ello unir esfuerzos para apoyar en su conservación.
CONTRIBUCIÓN DE AUTORES
REPP y RCT desarrollaron la idea, REPP y XSG re-
dactaron el manuscrito, RCT apoyó con material y equi-
po de laboratorio, así como el material de campo. REPP y
RCT corrigieron la versión nal de este manuscrito.
FINANCIAMIENTO
La primera autora agradece la beca # 1004957 otorgada
por CONACYT para llevar a cabo sus estudios de Posgrado.
AGRADECIMIENTOS
A la Dra. Susana Valencia y al M. en C. Gabriel Flores
Franco, por el apoyo en la conrmación de material de Quer-
cus. A Juan Carlos Juárez Delgado, Luis Gerardo Ávila To-
rresagatón, Luis Gil Galván González, Julio Ramírez Juárez
y María José Zárate Gutiérrez, por su apoyo en el trabajo de
campo. A Carlos García y Alicia Marquina Bahena por las
facilidades brindadas en la comunidad del Zapote. A los re-
visores anónimos que permitieron mejorar este documento.
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Recibido: 23/01/23
Aceptado: 27/08/23
