PreprintPDF Available

Were Neanderthals and Homo sapiens 'good species'?

Authors:
Preprints and early-stage research may not have been peer reviewed yet.

Abstract

Prior to the advent of whole-genome sequencing in ancient humans, the likelihood that Homo sapiens and Neanderthals admixed has long been debated, mostly on the basis of phenotypic assessments alone. Today, evidence for archaic hominin admixture is being documented in an increasing number of studies, expanding the evidential basis of the debate on whether Homo sapiens and Neanderthals merit separate specific taxonomic status. Here we argue that while new evidence has provided us with a finer-grained picture of ancient intra-and intergroup demographic dynamics, it does not yet justify merging the Neanderthals in an expanded concept of Homo sapiens or abandoning specific taxonomies. We approach this issue and the apparent conflict between molecular and morphology-based taxonomies from a diachronic perspective on lineage divergence, highlighting how different taxonomic properties are expected to arise at different points in time, and from an integrative perspective on different species conceptions and delimitation criteria. We argue that in light of similar "invasions" of the genome among other animal taxa, full reproductive isolation as the final, litmus test for distinct species status should be rather considered a biologically misplaced expectation. Therefore, we suggest that specific nomenclature should not be perceived with embarrassment but rather be justifiably applied in human paleogenomic publications, maintaining congruence with zoological literature. We then briefly consider and problematize recent suggestions that human evolutionary diversification should now be best represented by a 'braided stream" or a network. We conclude by putting our paleoanthropological case study in the broader context of species delimitation in the genomic era.
Were Neanderthals and Homo sapiens ‘good species’?
Penultimate version, forthcoming in Quaternary Science reviews
Andra Meneganzin1,2*, Massimo Bernardi3
1 
  !!! 
"#$%&'($$
$%()$&
*+",+--*./$
"#*$($
01-2*%3$%()$&4
Abstract
'# 5- -   )  Homo
sapiens  6 7   & &    &  -
 $ / -  --  7  & - 
- &   7   &   &  ' Homo
sapiens6--7-$
8'''-'#--#
  - -     9   6  
7--Homo sapiens&--7.:-
  -- &' -  #& 7  --
--'7-7-
----
-$:;<
7---&
 - &- - 7-$/ '   --
-   & -' & &  & 9&  
-&---'%-$
:  & -  &% -    
-'&&&=&<')$:--&
- - &-7 - 
-$
Keywords
7,Homo sapiens,&,,6,-,
-,7
1. Introduction
>---627-'
#53$!?@6$!A@:
2)!.B$!4$277--&'
---7
---&-'
-32!A@"$!C@/ !C4$
#-&&7---
3&6Homo sapiens4,'7
,&&9-&-)-
-7-'&))32-)$!!!C@
82-)!4$
D-!----&'
#Homo sapiens’3'+!!@
*%!4$/'--2--
;--<7-"'34&%@
%-&'--&
#'$6'#-&&)
&$/-
E-2->3E2>4Homo sapiens'-&
-'&-";--<-&
2-3+!F!@G'#:+!.*%
$!4$:--'Homo
sapiens6&&'-
%-7$
&&'H. sapiens6
----3*!?4$/-
'&;-&<38!!@!!?47-&&
--&-'H. sapiens
6-'7-$
--'&-'6Homo
sapiens7=H=--H3G$!!G&&!@
B$!4'-%-
---38!!@/!!A@+!F@:
!?4$
/-Homo sapiens6-&
--&%3Homo sapiens6
';<--7@
$!!@I$!F+$!.4$8'--&
-&-H. sapiens#6-
'--&-)3)'-
'----4$
-'&'----&
'--Homo sapiens6
'''-#--
-7$
+-&---7&
&--$:-
----
---$:77-
)---;-<
'-&--7-$&-$'
-9-'-&--
$
+-F-''&-'-')#)
;&<$D'--&--
--7'&&-
-$
2. Neanderthal - H. sapiens admixture and ancient demographic complexity
-7
''7
-$
/5-67J6
-#"3G$!!@I$!F4$2
&'6-2-
3&&-5-&-)##2-1$!!4
&52-&97
&'6&7"
&'-$?FA)3+)$!4$
"6-&-'"
3'7##'43:$!4$
*7&73K$!4&
&-6-&7
3 %$!F@B$!4$
/--'--
-&$D7F$!!!##
+&3H#4F$!!!#A$!!!##E
3>4&'6-3D!F@!4$/H#
-6-#"
&-6'A$!!!#$!!!
&$>-6-3?#CJ4
5-'67'7&$
8''--"$+
-5-LM)NO1%-3PF!!!4
-&-"2-J
6-&'H#,&&
"&'72-3I$!4$
LM)NOQ-5--
34-$F#F$!!!3899)$!4-#
-"22-6-'
&-)3K$!--%:""4$
-&'6
7"3'64
&-3899)$!.@ %#D7!4$/&-&
&&Homo sapiens6
-9-76--
6H-3 %#D7!4$8'-
-'- 62
*!!!!!&"63'$
!?4$
/))-->##2-
-'6-'--$$
-$>-,7&
'3&Homo sapiens"6--899)$
!@K$!4,-&H-'
'#-&-$/&
&-&')-5-)--
-"-6--
38$!F4$:-7-
&'6-Homo sapiens, ' 
-)--$*--
&''&--&-&
Homo sapiens-G*D-3+-)$!4$
--;-<'-
6-)'&&7Homo sapiens
3B$!@ %#D7!4$8''---
---&3G'#:+!.4$:
&%---&
--$
2-662
-&----
6%3$!C@+)$!F@86
!?@R-$!?4$/-6---
--S-,
&)-&3+)$!F4$2-
6-&&"F$!!!
3D$!?B$!&$!C4
-6--737!J
--&86!?4&&'&-#
J'---'!7
386!?4$662Homo
sapiensH3ET#*-!!4--%
--'"$2
--&
)3+)$!FET#*-!!4$
--5-&%-'-
-
&&%7-&%32-)$!?4$
D'--&#--
7- Homo sapiens6$6H&-
-'-C-H-'&-
&$&&&&'
--$-
+-1-3+1*CF4-&--73/
*'&!!4,',--'&9$
7-'---'#-$:&
----&
7'---&&$
3. Species delimitation in a speciation continuum
/&--&---
&&--3'-")
!A43''-438!!@*!4$
2--%&----
38!!?@T%!!A4$8'---
'38!!@*!?43/CC@/*'&!!4
--,,''
-%--'&
31!?4$+---7
--'Homo-73'-4
&---8&#136
$!4'--)6EHomo38)%$
!4$
/-7Homo sapiens6H-'-
--'---&,
-%&$6
'--&--$
/&----&
----&-$--&'
-----&&
----3L-!?4$2'&
&'-&--%
3:CA.@T%!!A4';<&'
--&--$
:---'&'--
---,--)&--
'-&-'--)'
,&-7%3#4'---
-'7-expected$
')---'-----
'-3E-!!@L-!?4$1&-
---)&7--
7-&-3'-45
)'&H-$
/'#----'&
7-&'-$&''
----7--&-
--5&&'-'&
9-%'-$2U-'5-
&5, $$-&
&&--$8'-
-'-&---
--3'-&;<4,-
-'&'&-
-$/&--,)-,
--)93T%!!A4$
'---
&&-%3VE!!@
+--)#+$!!4--9-
$&----&
&---&&---5
--&---&---
-$/-H5
&--&%---&
-)-&--3T%!!A@
$!!@17!.4$/--&7-
&--#&#-&-
--$1&&-
--3i.e.&'-'--
%-)4'-'7'#-
---)-$
:H)-#-'
;%<-&-'-
&--&--$
2-'''-9;-<-
-'--9---$:'
&'-3*CCA:)!.4&'-
-3/&$4$/-&
3%&-----1-C.@"1-
C.!4-%&--3*CC4-3---
--@KKCA?4-3&----@*CF
C?4$"---&-&
-3&CC4$+H---3CC?@
:CA.4,---,&
&-'T%H'&
&-''--)$D-
''-;<&--,
i.e$--&&--'H
&-7-$;/
-<''---&
--%-#-##-&-
-'$:'&%7'--
&-&----$
Concept Definition References
General lineage species concept
(GLSC)
+
3
4$
T%CC.!!A
Evolutionary species concept
(EvSC)
2-3-#
-5-
&4

''
-
3+C4
23-,
-5-
4
''

-3+C?4$
2-#
+CC?@:CA.
-
'-
-
'-'
-
D3:CA.4$
Phylogenetic species concept
(PSC)
2&-
''-
-
-&'-
'-7&
--
-))
3"1-C.!4$
/&-
'
'-
--31-
C.4$
/
374
374&&
5
-&--
-&
34367
:CC!4$
"1-C.!@
1-C.@67
:CC!
Genotypic cluster concept
(GSCS)
2W-
-X&
'
'
--'--
3*CC4$
*CC@*!
Ecological species concept
(EcSC)
23-
4'---
%

'-

3KK
CA?4$
KKCA?
Biological species concept
(BSC)
2
&&
&'
&-
&%)C@*CF
C?
3-
-&
&&
3&%)C4$
G-
&
'--
-3*
CF4$
+--'
--&-
&
3-4
--
-3*C?4$
Tab. 1 Overview of the main species concepts mentioned in this paper
/&---'Homo sapiens,6-
-$/',G +-1-3G +14"+-1-3"+14,
---;-<3D$4$
3.1 Homo sapiens and Neanderthal biological distinctiveness
-'---H. sapiens
6$1''-6-
&3i.e$6'--
Homo sapiens4-&&'
&3/!!A4$6&--
&-'--
63&CC@/CC4$8'5'-
----3:$!F4$/
-3;en bombe<4-@'-@&-
#&@--@@-'9'
-)-@-@-@&&-@&&
&@'3&:$!F---4$
2-6-'-'-'
-7-Homo sapiens)--&''
--3+$!?4$&
&&-%-3E)CC4
&F3 -!!4$/+-'%3!!?4
6-;--
7-<3/!!A4$
/&-7'-
--3/!!@/+-'%!!?4$*-
&-%6 ,9
-'&6Homo sapiens
)-$/6-;--<
-:"63E)CC4$8'
- -7)-&---&'
-&Homo sapiens63E)CC@8$
CC4$
/---&5
7--7-
&-3&*CC@8$!!4$8
-3!!4-6H-
'-77-&
-2------$
------63&
2$!!4$
/+3!4---&%
-7Homo sapiens--'--
-
7-$----
7-&----
6&&----3E)CC4$
-&&---&-&
--'--
-%-'$
*--6-&
&'38&$!6&G%
!.4$/&-'&6'&H. sapiens
&&&Homo sapiens'5&%&3G%$!C4$
-&36&$
!!C4$
2&--9-6
Homo sapiens-;--<3sensu1-C.4'
--&-&$
*';<#--3-4---'
-&*3CC!4---
&-'$E-3-
---AnophelesHeliconius'H-Geospiza4)'
7$Y7--
--&3&--per se-+14
-&-''&'$/-
'-'3-'
4&--&)
--3*!?!!4$2+--
&7-&6-?$!!!3
!!!!-7- -Homo sapiens>##2-4''
-$/----
-H--&3-+-4$
D&--&---*H
'&--%
'&$+6Homo sapiens
'&&3G$!!4,&-5-
'!!!!,A?!!!,
-'-'&&
386!?@R-$!?4$/;--<-&
&-&'$
D---&'&'---7
Homo sapiens&>##2-73-$!#?!)4$>-
!!#!!)2-
'6'&"&F!!)3G'#
:$!C*%$!'4$2-Homo sapiens-
----'-'7--
--&&-'--
-3!$!.4$-
'7---
$&----
9---7&)
&--3G!4$
6&'-"'
'*-+&$/&
6'----
$:'----
--&#-&7-Homo sapiens6H-
'&$8''--
--H-'$
 7--Homo sapiens6
7
*'38!A4$/&--
---%38
!A4$6H---
7+'2)&-&
----38E!4-
$---7
6'&-
-'-&)''
-3D1-!!C4$*Homo sapiens--
-6&-
6-&-#--&&'
-7&'3'>-&-)$!
G'#:$!C4$
6-'-"
6-&-&$-
----'
---3''-
$4$
)-'76H
-'-')''H7-&-
3'$!.@LZ$!!4$+-#-
&'Homo sapien6-&7-
--$*--3!.4&5
----$2&'
'-'7-&&-
6'$-Homo sapiens&
=-H---&
-%73E&+'!.4$D
-&)-3!4---&&
6:"&A!)''
&--7&
--%&'-$
&'-&--
--;---<$
D-%&+1-'
--&----;<-'
$8'---9&$
1>3!!F4-;#<+1;'
<'7--'-$*
-)'---'--
&%&&'&--
-3*C?4$/&--&
-'7,-&
---&,)7-
-73*$!?@L-2!.4$
*)'-3
4---&$/&--
&-&)----
--&'--3'-&
-7Homo sapiens64H
--&3*!!@L-!?@L-2!.4$2
L-;W/X''--
&--&'&&<
3!?$F4<$1>;8&&
&&#---<
3!!F$?C4$
'$*3!!4--J
-!J--&%
'-$&
&--&3+8
!!4$/--%-;-<'-
--&&--7-$/
+1'-%-'-&Homo
sapiens6&-$
>------&-
&--Homo sapiens6
-3D$4$
Fig. 1 Species thresholds in H. sapiens – Neanderthal divergence process
2---8$6-'---
7-&-;<-3
T%CC.!!A4$/---)$/7-7-
----$/-
-$
:'')-$
8'-'---
-'$+H3C?4-
;''-<
-&$Homo sapiens6
--62Y-
6&--
-&3$!!4$29---$?!#!)
-;<!#!)&6H-
-F!)$
3.2 Behaviour, culture and archaeology
2-7'-----&
-&----$D7
-3 $!4-&--
---H$'&-7--
-&----,---
--,---$8'9
--'''proxies&---
-&$
Homo sapiens7&'#--3D 
!4'-')7-%6'Y)
#$---
-7--&'-
--&&-$*-
--&--&
'&'-7-3H"-+
!4$17----'--7
#9-&&-&-
--3H"-)!4$/''-
6-&--;&
<,-&-)-
7-5-'Homo sapiens,-%
63KE&)!F+)!!4$&-
)--7'-'
-7-7&--&---
---Homo---
3&-Homo heidelbergensis4$/&
 -7'*'-&&
6Homo sapiens38$CC4$
Homo sapiens6-7&-3+)
!!4$26H&-%-
-&-5&
--'Homo sapiens31[H"-!.4$*-'
&-&&Homo sapiens
6-$/-&&
3+!A43D$!$
!4&--'3E\%#K$!F4&&-
38$!.&&4&-&
3H"-$!.4$&&
9--#-5E&-6'
-&-&-&-
-3*%1!4$8'3
467H. sapiens7--
&--7'-%
'-9-7''&$
/6'-&;<Homo
sapiens&-&--
'5--$
D'&-3
-&---&4-&-
-&--$/
----
%&-%-')3G)!!4$
6H---3-5#2!
I$!F4-,-'
Homo sapiens3!!4,'---
9-&%---7-
-&$/&-&---7
6H---3)&&9--
%&@!6$!!4$
4. Trees, braided streams and networks
&-'&&;&
<')$2'3&
-7')'&
&&'-4&&-
-7-&%-38!!@2-)
$!?@--+!F+!4$&
''-&&-'
-'&--&Homo sapiens6
'&&-3---
-4$3$$D!4$"'&-
&--&-
3$8')!A4$2'--7
&-''-
7'&&
replacing&&-'
----$$G-
&&-$
D&')-#)&
$2)'-)'))
'-#5--$-
&--')&-#7
--
&9-5&)32-&!4$2
-#)----
-----
$&9-%7-'
-&-')#)'&--7$2
'---#-&&)'
&#&---7-
-&'-$2-5
7&-$
+-''-
--&-'--)
$"--&-)&-'
3+'!.@ $!C@2-&!4$
-5-%-
-7--#)--
'-3;-<4$-&
')'--&'--$
----'----
-------&%
'$
'--)-)'--
)----&
&73*$!?4$)-
3#4-3-#4
---%&-$8'
&-&'%3$$&)
)8HC??-4----7'-
&-3)-
 -4$/'&-
%&&-----'$
*-3!?4-)+/
'--&-&'''$
>--'&''&-
--)3&-&'&
-&-&'
5-&--4$D
--9----
&---&'
---&-$
2Homo sapiensHomo neanderthalensis''
&&-&
&'=7H=--H-
';-<3#-&-&4
%--$
5. Species delimitation in the genomic era: concluding remarks
2-&--&
'----
57---$-&
#-3E-!C@&!.62
Ursus spelaeuss.l.K)$!Mammuthus$>$!.Equus .4
-#55&-
--7$-'-
&----5'
--%-$/-7'
----&--7-'
-%-
-'$>-7-
-&'-3*$!A -
$!."$!C4-5'-
-&'&--&$
&3Anguilla47''-&
-&&%-
%3$!!4$----&&&)'
-&-----
'&%$2-,'&-&
-7--)-
3-!!.4,----
---$+-
--&&-
3:)!1L!4$
"-'-3143D4
----3)-
&4---7
7-&5-%3$!F4
&-3*/!4,&
--&$/-
&)-&
5'-31L!4$
*----&&3Papio4
-&''------
'-3E$!C4$/
&&&&#$'--Homo
&#+3L$!4$Homo'-
--3Homo sapiens4Papio-7
&7-$&&&7-
77-3E!C4$'&&-
#&%&-&%-7
----7-
-'-#--$
D--&--%3Pan
troglodytes4&&3Pan paniscus4$:#&!!
-6623G$!!4-7
--7'Pan3*$!?4$
/'$A*3I$!4'
-&-1'--
-&&$8'--'
9--&''-'&&-
--%)-&'!!#!)---3
!!)4&&-&&J--%3*
$!?4$1%&&'-%---H!
-31C4)'&7---
&&-&-&&
9-&---
-3G&1!?4,---
-$
/7''-&'Homo sapiens
6&&')--
----7-
-32!?4$/')-'&'
-')&-----';
-<&$-7-
-&7---$E'-5-
'&-#&#-&&'
--'-'&''
--$:'-
7-$
/--'')--;--<&
'#)'3$$8!!@!!?4&
-7'-;7
<3[CCC4$:&-&'--
Homo sapiensHomo neanderthalensis7Homo
sapiens7--$----
&-'&&&9&
-&---'%-$
Author contributions
2$*$:#>@:#E'V"@1-%@*
$*$:#E'V"@1-%$
Acknowledgements
:)21"E-"7-3"74
+1+'---
-$
Funding
2$*$-'&D%1EE1EE$
References
2-)E$E$*-)2$2*$ $!?$/8&;><*8$Evol
BiolF,$
2-)E$E$!!$-&E-%7
-$Evolutionary Anthropology: Issues, News, and ReviewsC3?4.#A!$
2-)E$E$$!C$8&%$
Evol. Anthropol..3F4.C#!C$
2R$1$8')R$$V +$8$!!$67-]
8$3!!F4$Journal of Human EvolutionF.3?4?FA#?$
2*$ $!?$Divergence with genetic exchange$>>7$
2*$ $$!A$2-7-7
$Trends Ecol. Evol$3.4?!#?$
):$"$*-*$8$ER$$1&*$"$E#2%$:%*$6$$$$V
+D$!$2---6:"A!!!!
$Scientific reports34#$
R$*$G&1$*-*$/^>$$:&+$"$$$$V+-&&
E$!!$+&-&&%-$
Nature communications34#$
+$"$ -R$*$!!$--&F&'6
-$Am. J. Phys. Anthropol$??.,AA$
+$*$!$6. Nature Ecology & Evolution3C4!#!$
B2$+1$899)*$+-"$*$+)$!$>
-$NatureC!3A.F4C#A$
1$2-&R$*$!$/$Current Biology,
3A4EF#E$
*$:$12$+$/1$2$$!$/-7
&2--!!!!#!!!!
$J Hum Evol??,C$
-5#2R$$V2$!$6-$Current
AnthropologyF3+.4+!#+$
$!!$"8 1-$Patterns of Human Growth31&
+-"2$.A#A4$1&1&
$!$!A_CA.!.ACCAA$!!
$VE-$!C$/-&'-$Trends in
Genetics34C#C$
11$$VLD$!$/--&3
4:&)$The Auk.34)!?C$
1 $:2$$D:$  $V2)R$*$!!$
6-2-$Cell.!3F4?AA#?.A$
18RC$--%1E$Am J Phys
Anthropol$.,A$
17+$!.$7%-$
Euro Jnl Phil Sci..A,?!$
1R$2$>8$2$!!F$Speciation3K$A4$+*2+2-$
1-R$C.$+----$Current OrnithologyC,.A$
12*$!?$//-H'&&-
-$Erkenntnis.3F4AC#.?$
Q"-D$+1$$!$"--
-`Philosophical Transactions of the Royal Society B: BiologicalSciences
??3?A4!?!#!?C$
H"-D$):$!$*-&*-*+
21/9-$Current Anthropology F+A,.A$
Q"-D$ $1[$T-2$ K7"$G-&G$$$$V*$!.$
D&&&$2---$Philosophical Transactions
of the Royal Society B: Biological SciencesA3AF!4!?!.$
**$'*$D$+K$1$/$#*%R$$$$V
*5#/$!?$1%--7'&&$
ScienceF3?4FAA#F.$
T%$CC.$/------
-$a8'$R$-+$8$3$4$Endless forms: species and speciation$
>7$
T%$!!A$+----$Systematic biology?3?4.AC#..?$
&%)/$C$2-5---&$Philos. Sci$FF#$
R$CCC$=>&*-2--+-H:E$3$4
Species, New Interdisciplinary Essays$_*/1&*2$
"6$$D$$**$19$R$)'E$$G-\#2--G$
K+$*$6$6$"$1E$!C$G---
&$Science??3?F?4CF#CC$
"6$1-R$C.!. Phylogenetic Patterns and the Evolutionary Process$1&
$6'Y)$
")*$!A$+-$The Stanford Encyclopedia of Philosophy3D!A"4
"'6$L$
D1$'$-E$ER$6R$R$G$E$$$$ R$*$E$!$
67-$ >+>6"A3C4FCA
D1$!$K'8"/$
3__'''$&&-$-$)_'_--##CAb4
DE$2$*%c *$!$/-$Philosophical
Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences??3?A4!.!#!.C$
D2$:$1-+$"$!!C$"--&'6-
$Paléoanthropology!!CC?,?$
DT$ 8$*9$RD$+-)+$*$2$2$R$ $27#2$
I$D1$**$!F$G5-F!!!##
'+&$NatureF3A4FF#FFC$
DT$899)*$*>$/$1+$*-)+$+)$6$E
6$ %$6-)$K$!$2E'-
6-$aNatureF3A?F4?#C$
DT$1$899)*$*$*-)+$D$$$$VE-$!?$/-
-"$NatureF3A?!?4!!#!$
G'#:R$+1$!.$8'8`Science?!3?C4C?#
C.$
G'd:R$1R$+1$!C$2--&
$Journal of Quaternary ScienceF3?4#A.$
G&&2$!$/+-&$Science3?!?4CF$
G)2$D):$"$V/*$!!$--= 
'----
H$Philosophical Transactions of the Royal SocietyA3.!4!C!F.C$
GE$"$R$2$:$*--/$+%$-*$6$ 8$L
:$D%*$8$Y$86$D$!!$25-6$Science
.3CAC4A!#A$
G*$!$--8$Quaternary
International?CA#A$
G&/$V1L$!?$2-&'&&-%2'
$Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews34C#$
G%$/2$$:$/2$+1$Y$K"/$G$$$$VD+$"$
!C$6-&$Current
BiologyC34!#A
899)*$DT$8I&2$*$*D$G+$$$$VR$!.$
E---6$Nature3A?C.4?#??$
899)*$*D$+) $K$8I&2$DT$""$6+$6-)$
E-R$*>$/$!$-"-
6-$NatureC3A.4#A$
8$6E$!?$/--6$Genetics!34..#
.C$
8$!!$/67-##--
--$Journal of Human EvolutionFF34!A#$
8$V2-)E$E$!$*---
&%:"-$Nature Ecology & Evolution?3!4
A#.$
8')R$!A$8&-$2$
8:$C??$Phylogenetic systematics$&$
8$>$)*$+$*$!A$/-6-
 $Quaternary InternationalFCF#!$
8)%$*8$+E$)92$G#8[$"$D1$TE$
2R$ $K$2$*c#/*$e%1R$*$*\#D-[ $+
K$2&# $K2$+-I/$*%G$-2$K-%D$:&G$:$
LY$!$2*-86E$ScienceA3?FC4
FF#F.$
8R$!!$/-&$Trends in ecology & evolution163A4?#C$
8R$!!?$>---$Trends in ecology & evolution 21(8): FFA#
F!$
8/$)$:E$E1$$-)D$ $$$$VR-&E$!F$/
6-$Nature3AF4!?#!C$
8E$:$E1$$!$/-&-
---6-&$American Journal of
Physical AnthropologyF?34?F$
8/$:$!!$+----$Curr. Anthropol?#
??!$
8"$E)Y$ E$V&:$8$CC$821
-7 *-$PaléorientFA#?$
8&RR6&+$G%$!$-$
Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci$A!!F!!?$
R-$2-&-+$1G$!?$/-6
$aPLoS geneticsa34$!!?F!$
&:$8$CC$+----$J. Hum. Evol.!,A$
*$!.$D-H-,-&-62-
-&&$Hist. Biol$,?$
R$DT$GR$*$K$+)*$K$)2$$Vff&+$!!$/
--62)'+&$Nature
F?F3AC!4.CF#.CA$
'*$G$8&%*$R$D1$#*%R$-*$$$$V
1+$!?$2-'"6$
Nature!3AC4FC#F$
$6$/$D*$:$+$*IG$$*-%)2$$$$V>#+R$
3!4$/7--$
Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.3.4!!C$
%#D71$!$6`Nat Ecol Evol$__$_!$!._FC#
!#!F#$
-+$8D$:&*$/$2 $G$E$VG$E$!.$E
&-'H-$+--C3?A4F#.$
%$6$*)2$EG$*-)+$'$+$8$
+-&R$G$1+$ *$$!F$2-
-#"$aNaturea3A.4F!C#F$
8$/$Y/$+$G $*$*$D$L/$YR$$$$$V $L$!C$>
%%R-$Nature plants34F?#FA!$
*$!?$/&)*)'6$
The British Journal for the History of ScienceFC34F#F$
*R$CC$2-$Trends in Ecology & Evolution!3A4
CF#CC$
*R$!!$8&%$Trends in ecology & evolution !34
C#A$
*R$!$+---$Encyclopedia of Biodiversity (second edition)?AC#?C$
*R$)6$8*$:$!?$8'--`BioEssays.34F!#
FC$
*R$!!$2'&----
-`National Science ReviewA3.4F!#F!A$
*%G$!$>8&'--$aJournal
of anthropological sciences= Rivista di antropologia: JASSaC!CC#?$
*6$2$+$2$/$!$7-&
8--&$Molecular Ecology
F!!C,!$
*E$ $CCA$2-----
&$*$D$18$2$'V*$E$:3$4Species: The units of diversity
1V8.,F$
*"$CF$Systematics and the Origin of Species.1&6'Y)$
*"$C?$Animal species and evolution$1&*8$
*-*$D&&*$1D$E) $*2$1+$+1$
KK$2$/G$--*$%#DR$2$D$!.$D6Q
#7-&&--$aPalaeogeography, palaeoclimatology,
palaeoecologyaFC?F?#F$
*%2$V12$!$VE&-
7-$Synthese!!34#.$
*%2$/$V*%G$d2-$d8
&&$!$"2
6'E'!#F$
*:$!?$/+-&1-1-D
E-$+---$$.#.$1-$
*R$$*5$2$*')+$:1$"$"7- $V+>$!A$2-
&%--$Nature communications.34#$
6&+$G%$V8&R$R$!!C$/---
. J. Anat$F!,$
6&+G%$!.$"-#-&$
Digital endocasts!.3$A#C!4$+/)$
6S$RT$::$+T$RY$L1$  $GR$GL$ R$ T$!$
*-8&1&'*-
$The Innovation!!!$
6E$2)R$*$R)&*$-R$$/)+$:"$!A$/-
'-$aNatureF3A?A4!#!$
6*$ *$1$+1$VgE$!!$8
8$Philosophical Transactions of the Royal Society B
A3.!4!C!FF$
67$1$:T$$CC!$2-----$Cladistics
?,$
> $G-2$LG$D$2&-2$+*$$$$V:"$
3!4$E-&"55-*-
$NatureFCC3AF?4AF#A.$
R$*$V E$!!$2-7$
Biological Journal of the Linnean Society!34AFA,A?$
R$*$*2$E$K-*$!!$/7$
Frontiers in zoologyA34#F$
 $ '$R$R"$*B&2$")2$**$1D$89
G$G*$+ $:R$$!?$G-
"$aNaturea.3A?F4.#F$
*$K*$T"$T-2$VH"-D$!$2-
*D1$ >+>6".3A4?.A$
*$ff&+$R$VK$!C$ #-6
$Proceedings of the National Academy of Sciences?34?C#?FF$
*$899)*$DT$""$E8$1-$+$G $K$
-K$$ %#D71$E*$!!$/
6Y-$Science?C3?4?#??$
R$:$6$K91$*$8$ %$E$*IK$$&*$
:))*$G$G&R$$:$!F$/---
-'-'$ScienceFFF!,FF$
E$2$$DR$/$$!.$"-
*+22-$Science?!3?.F4.?#C!$
'E$1$+%dG-\$1$E&*$$!.$---'
'&6-$Journal of Human EvolutionCA,F$
-/$!!.$Speciation in Birds$E&1&G'K1>
+2$
I$*-$8$2)$*R$E$:%$$$$Vff&+$!$/
&&-'-%$NatureF.?3AF!F4A#$
I$E-D$6$RD$+)+$+'+$8%2$EG$
+$8$D1$ 8$!F$/-5-6
2*$aNature!3AF.4F#FC$
I$1$Y8$+2$+*$2$/$**$E&-"$
8/$K\)M$Nh)R$!$25-)
F!!!LM)NO1%-$Nature ecology & evolution3?4.!#.$
E)Y$CC$*-88 
&-$&:$8$* $$3"$4+-+-1-
"$6'Y)$,?$
E-E$2$!!$The species problem: A philosophical analysis$1&$
E&$+'$2$!.$=-H--8
$Nature Human Behaviour3.4F#!$
E\%#KR$H"-D$--D$G$-E$ER$RE$$$$$D
1$!F$2-)&6G&$Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America3A4!,!?$
ER$E*$8E$2$*/$ ff$2G$$$$V&
G21$!C$/---7
&&$Science Advances34?CFA$
E*$VT#*- $!!$D--5---
-$Genome Biology34#F$
+)+$6$ 8$ff&+$VE-$!$/&
&'6$PLoS Genet.3!4!!CFA$
+)+$*-)+$*$I$R$ff&+$6$E-
$!F$/--6-#$aNature
!A3AFC4F#A$
+--)#+$1$+D$*$+$+1$1"$V1%E$8$!!$
7--7&$Annual Review of
Entomology34F,F.$
+*$E$8R$!!$/-
$EvolutionAF34F#F$
+) $L1$8/$D*$+-'R$ $2 $R$$$$V*% $!$
*-6F!!!*D-$Science
advances.3?4&9CFC?$
+K$*D$K$D1$G+$K$$$$Vff&+$!.$/
6$Nature?3AA4#
?$
+G$G$C$/---$Evolution3F4.#C.$
+G$G$C?$Principles of animal taxonomy.6'Y)1&$
++$2$V'R$:$!.$1-&-$
American journal of botany!34!#F$
+*$1$!A$ +2'--
&`$-/3F4F.#?$
+2$E$G%$+-/$+D$8&R$R$!?$*
-6-$Proceedings of the National Academy of
Sciences 3F4F.C#FCF$
+1$!!$*-$-/-
E+- $+-+--A3F!4?#AC$
+1$!$:)$NatureF.#$
+1$!F:''$Trends Ecol. Evol$C34F.#$
+1$!$/&-2-8.
Journal of Anthropological SciencesiE2R2++!!$
+)E$:$!!$Kindred: Neanderthal life, love, death and art$&&$
/$CC$+-----$J. Hum. Evol.
F,FC$
/$*'&$!!$+-$Theory in Biosciences3F4
A#AC$
/$V$+-'%R$8$!!?$/---78
$88/$3$46eanderthals Revisited: New Approaches and
Perspectives,$C#$+$
/$!!A$685-
$aJournal of Anthropological Sciences.C#F?$
/+$2$ "$ $!C$-
-&%$Nature ecology & evolution34A!#AA$
KK $CA?$"----)$Taxon#C$
K $*-G$2+$"$%%+$/$V $!$G-
-7-"&
2-$G&F3F4-!F$
K)/$jg$\%##*$B2$>R$8+$$$$
V[ $!$*##62-$Nature
C3A.FC4?#?C$
K$V2)R$*$!$177&'
6$Am. J. Hum. Genet$C?FF.,F$
K$L"$$Gc%#>-2$R-&L$+K$*D$E[D$
2$*$+6$&2$!$6
--62-$ScienceA3?F4$
K$VE&):$!F$6--
-7$PLoS oneC3F4C?FF$
:R$$Y*$2$RD$+$$"$Y$+ $+$G71$:2$
8*$D$+)*$!$86-"2
"$aGeneticsaCF34CC#!C$
:+$G'R$2$G*$!F$/-6$
Journal of Anthropological Archaeology#!$
:"$>$CA.$/----$Syst. Zool$AA,?
:)R$!.$Species: the Evolution of the Idea (second edition)$1E1
:)!$2'--&$The Auk,.34)&!!?$
:2$$2)R$*$!.$>5--7$
PLoS genetics F34!!AFC$
:$$"$!?$87-D-`Am. J. Phys. Anthropol.
CA#A.$
L-D$"$!?$+-1-+-/-E+-&$
Species Concepts in Biology3$CA#F4$+1$
L-D$2E$34$!.$Mammalian Evolution, Diversity and Systematics$ G$
LZR$2--$"$9*$2$2 $R$"$1%$1R$ $H"-
D$R$*$-*$!!$ -&6#
#$Science?A3?F.4$
L$:R$ )E$G $D$VE1$!$&
--$American journal of physical anthropology
!34#F!$
ResearchGate has not been able to resolve any citations for this publication.
ResearchGate has not been able to resolve any references for this publication.