Content uploaded by Tatyana Fadeeva
Author content
All content in this area was uploaded by Tatyana Fadeeva on Mar 09, 2023
Content may be subject to copyright.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2022, том 101, № 11, с. 1286–1299
1286
ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ИЗ ПЕЩЕРЫ ИМАНАЙ (ЮЖНЫЙ УРАЛ, РОССИЯ)
© 2022 г. Т. В. Фадееваa, *, Д. О. Гимрановb, **,
П. А. Косинцевb, ***, А. Г. Яковлевc, ****
aГорный институт, Пермский федеральный исследовательский центр Уральского отделения РАН,
Пермь, 614007 Россия
bИнститут экологии растений и животных Уральского отделения РАН,
Екатеринбург, 620144 Россия
cИнститут геологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН,
Уфа, 450077 Россия
*e-mail: fadeeva.tatyana@mail.ru
**e-mail: djulfa250@rambler.ru
***e-mail: kpa@ipae.uran.ru
****e-mail: a_jakovlev@mail.ru
Поступила в редакцию 27.01.2022 г.
После доработки 20.03.2022 г.
Принята к публикации 22.03.2022 г.
Исследована ископаемая фауна мелких млекопитающих из отложений пещеры Иманай (53°02′ с.ш.,
56°26′ в.д.) (Южный Урал, Россия). В фауне преобладают виды открытых биотопов, узкочерепная
полевка (Microtus (Stenocranius) gregalis) является доминирующим видом. Выявлено два типа фауны,
которые характеризуют ее состав и структуру в конце позднего плейстоцена и, предположительно,
в раннем голоцене. Содоминирующим видом фауны первого типа (нижние и средние отложения
пещеры) является степная пеструшка (Lagurus lagurus). Для этого типа характерны значительное
преобладание доли (83.0–92.2%) степных видов и низкая доля (1.5–3.9%) лесных видов млекопита-
ющих, что является доказательством распространения в позднеледниковье на территории южной
части Уральских гор преимущественно открытых ландшафтов. В фауне второго типа (верхние отло-
жения пещеры) содоминируют пищухи (Ochotona sp.) и относительно высока доля лесных видов
(14.3–21.4%), что свидетельствует о появлении лесных формаций в конце позднеледниковья или
в раннем голоцене на этой территории. Выборки первых нижнекоренных зубов узкочерепных по-
левок характеризуются высокой долей зубов (>50%) с простыми вариантами строения непарной
петли антероконидного отдела (“грегалоидный” морфотип). В выборках зубов степных пеструшек
зафиксирована высокая доля (до 51.6%) зубов “транзиенсногo” морфотипа. Среди зубов в нижней
части отложений пещеры обнаружены бескорневые цементные первые нижнекоренные зубы (m1)
и третьи верхнекоренные зубы (M3), строение жевательной поверхности которых (широкое слия-
ние треугольников Т4-Т5 и Т2-Т3, соответственно) характерно для древних полевок Microtus
(Stenocranius) gregaloides и M. (Terricola) arvalidens из фаун первой половины раннего плейстоцена–
второй половины среднего плейстоцена.
Ключевые слова: мелкие млекопитающие, позднеледниковье, голоцен, Южный Урал
DOI: 10.31857/S00445134221000 4X
Позднеплейстоценовый период характеризо-
вался множественными резкими колебаниями
климата (Dansgaard et al., 1993; Wohlfarth et al.,
2008; Rasmussen et al., 2014 и др.), которые оказали
большое влияние на популяции позвоночных
животных. В этот относительно короткий геоло-
гический период произошли значительные изме-
нения ареалов видов во времени (Sommer, Nad-
achowski, 2006; Sommer, Zachos, 2009; Маркова
и др., 2008; Cooper et al., 2015; Baca et al., 2017) и
вымирание многих видов крупных млекопитаю-
щих (Stuart, Lister, 2007; Stewart, 2008; Pacher, Stu-
art, 2009 и др.). Особый интерес вызывает история
развития фауны млекопитающих на территории
Уральского региона, уникального биогеографи-
ческого перекрестка Северной Евразии, где в на-
стоящее время обитают представители европей-
ской, сибирской и транспалеарктической фаун
(Большаков и др., 2000). Результаты многочис-
ленных исследований позднеплейстоценовой
УДК 599:551.7(470.5)
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 1287
фауны этой территории в сочетании с информа-
цией о развитии окружающей среды дают слож-
ную картину динамики видов в прошлом и вызы-
вают новые проблемные вопросы по отдельным
аспектам четвертичной истории Урала.
Среди пещер южной части Южного Урала по
богатству фаунистических находок выделяется
обнаруженная в 2009 г. на территории нацио-
нального парка “Башкирия” (Мелеузовский р-н
Республики Башкортостан, Россия) пещера Има-
най. У входа пещеры и внутри нее обнаружен бо-
гатый комплекс останков плейстоцен-голоцено-
вых млекопитающих (Гимранов и др., 2016;
Яковлев и др., 2016; Gimranov, Kosintsev, 2020).
В отложениях пещеры найдены многочисленные
кости крупных пещерных львов и пещерных мед-
ведей (Сотникова, Гимранов, 2017; Гимранов
и др., 2016, 2017, 2018, 2021). Подробно исследова-
ны термические свойства, гранулометрический,
фазовый, химический и нормативно-минераль-
ный составы элювиальных грунтов пещеры, вы-
явлены минералого-геохимические особенности
пещерной фоссилизации ископаемых костей пе-
щерных медведей и львов (Силаев и др., 2018,
2020). В отложениях пещеры найден комплекс
каменных орудий, отнесенных к среднему палео-
литу (мустьерской культуре) (Котов и др., 2020).
По результатам изучения костных останков мел-
ких млекопитающих с поверхности пола и из от-
ложений разведочного шурфа пещеры (2013 г.)
был сделан вывод, что отложение этого материала
(до глубины 65 см) происходило в конце позднего
неоплейстоцена и в раннем голоцене с последую-
щим внесением позднеголоценовых костей (Яко-
влев и др., 2016). В результате последующих рас-
копок этой пещеры (2016 г.) в отложениях до глу-
бины 120 см были обнаружены многочисленные
костные останки мелких млекопитающих, коли-
чество которых оказалось существенно выше в
нижней половине вскрытых отложений. Было
выдвинуто предположение, что нижняя половина
вскрытых отложений пещеры образована не позже
середины позднего плейстоцена. Данное предпо-
ложение было основано на результатах радио-
углеродного датирования костей крупных млеко-
питающих (с глубины 0.0–0.1 м 26320 ± 1790 GIN
14244; с глубины 0.1–0.2 м 34250 ± 120 IGAN
8464, 38210 ± 200 IGAN 8466, 46260 ± 350 IGAN
8465; с глубины 0.2–0.3 м 31150 ± 110 IGAN8462),
преимущественная локализация которых зафик-
сирована в верхней половине отложений пещеры.
В данной статье мы приводим результаты ис-
следования ископаемой фауны мелких млекопи-
тающих из раскопа 2016 г. пещеры Иманай. Цели
данного исследования – определить временнóй
период образования отложений пещеры и оха-
рактеризовать соответствующие этому периоду
состав и структуру сообществ мелких млекопита-
ющих (Euliphotyphla, Chiroptera, Lagomorpha, Ro-
dentia) на территории южной части Уральских гор.
Смысл термина “ископаемая фауна” в данной
работе трактуется как “набор видов одного кон-
кретного местонахождения” (Агаджанян, 2009).
В настоящей работе “типы фауны” рассматрива-
ются как определенные фазы (хронологические
этапы) развития фауны, характеризующиеся ко-
личественным преобладанием тех или иных так-
сонов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Пещера Иманай расположена в 7 км к северо-
востоку от поселка Нугуш (53°02′ с.ш., 56°26′ в.д.)
(рис. 1). Пещера коридорного типа длиной около
100 м. Первая часть пещеры представляет собой
узкий лаз (0.7 × 0.3 м) длиной 18 м, затем следует
коридор (2 × 2 м) длиной 75 м, заканчивающийся
гротом размером 5 × 6 × 5.6 м (Гимранов и др.,
2016). В центральном гроте пещеры заложен рас-
коп общей площадью 9.5 м2. Отложения состоят
из двух слоев: слой 1 суглинок сероватый с из-
вестняковой крошкой, попадаются единичные
угольки и скопления угольков, отдельные кусоч-
ки красной охры, изделия из кремня; мощность
слоя – 0.6 м; слой 2 суглинок бурый с единичны-
ми камнями известняка и отдельными глыбами;
вскрытая мощность – 0.6 м (Гимранов и др., 2021).
Фауна мелких млекопитающих изучена из
квадрата Г4 (рис. 1). Из исследованных отложе-
ний 12 условных горизонтов (глубина 0–120 см)
этой части центрального грота установлена так-
сономическая принадлежность 15430 зубов и че-
люстей млекопитающих из четырех отрядов Euli-
photyphla, Chiroptera, Lagomorpha, Rodentia (табл. 1).
Ископаемый костный материал сильно раздроб-
лен и представлен в основном изолированными
зубами.
Радиоуглеродное датирование образцов про-
ведено в ЦКП “Лаборатория радиоуглеродного
датирования и электронной микроскопии” Ин-
ститута географии РАН, Москва, и Центре при-
кладных изотопных исследований Университета
Джорджии, США. Для отложений квадрата Г4 по
костям мелких млекопитающих получено две ра-
диоуглеродные даты: 13255 ± 60 IGAN 9116 (глу-
бина 50–60 см) и 17100 ± 50 IGAN 9117 (100–110 см).
Приведены не калиброванные даты.
Первые нижние моляры узкочерепных поле-
вок (Microtus (Stenocranius) gregalis) и степных
пеструшек (Lagurus lagurus) дифференцированы
по морфотипам непарной петли антероконида
(Большаков и др., 1980; Яковлев, 2015). Первые
нижнекоренные зубы серых полевок (Microtus
agrestis, M. arvalis) идентифицированы с помощью
классификационных функций (Маркова, Боро-
дин, 2005). Видовая идентификация единствен-
1288
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ФАДЕЕВА и др.
Рис. 1. Географическое положение пещеры Иманай (Южный Урал, Россия) и схема центрального грота пещеры с обо-
значением исследованных участков раскопа (Г4 и разведочный шурф (черный квадр ат)). Серым цветом выделена пло-
щадь всего раскопа. Квадраты раскопок обозначены цифрами и буквами.
0
100 4 км
50 100 см
Пещера Иманай
Уральские горы
Финляндия
БАЛТИЙСКОЕ МОРЕ
Эстония
Латвия
Литва
Беларусь
Украина
54 213
Г
В
Б
А
Г4
Ю
С
ного зуба (M3) представителя трибы Lemmini
была проведена по соответствующим методикам
(Смирнов и др., 1997; Ponomarev et al., 2015).
Оцифровка материала проведена с помощью ска-
нирующего электронного микроскопа VEGA 3
LMH в лаборатории геологии месторождений по-
лезных ископаемых Горного института УрО РАН.
Все выявленные виды грызунов из исследо-
ванных отложений пещеры отнесены к опреде-
ленным экологическим группам, исходя из эко-
логических предпочтений рецентных видов
(Маркова, 2008). Выделено 6 групп: степные ви-
ды: Spermophilus sp., Sicista subtilis, Microtus gregalis,
Lagurus lagurus, Allocricetulus eversmanni, Cricetulus
migratorius; полупустынные виды: Allactaga major,
Alactagulus sp., Ellobius talpinus, Eolagurus luteus;
лесные виды: Sylvaemus sp., Craseomys rufocanus,
Myodes sp., Microtus agrestis; луговые: Cricetus crice-
tus, Microtus arvalis; интразональные виды: Arvicola
amphibius, Alexandromys oeconomus; тундровый вид:
Lemmus sibiricus.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Тафономические особенности. Костный мате-
риал из исследованных отложений имеет высо-
кую степень раздробленности. Все кости пост-
краниального скелета мелких млекопитающих
(плечевые, локтевые, лучевые, бедренные, берцо-
вые, тазовые) фрагментированы. Целые черепа и
нижние челюсти отсутствуют. Все зубы грызунов
представлены в изолированном виде, часть зубов
насекомоядных млекопитающих и рукокрылых
сохранились во фрагментированных нижних че-
люстях. Костный материал по всей глубине отло-
жений желтого цвета. Единичные кости имеют
внутренние темно-серые пятна и редкие наруж-
ные точечные минеральные образования черного
цвета. Депигментированные зубы бурозубок еди-
ничны. Исходя из высокой степени раздроблен-
ности костного материала, можно предположить,
что кости мелких млекопитающих имеют экскре-
ментное происхождение. Зоогенные отложения
были образованы в результате жизнедеятельно-
сти хищных млекопитающих (лисица, песец), ис-
пользующих внутренний грот пещеры в качестве
врменного убежища.
Состав и структура фауны. Наибольшее коли-
чество определенных таксонов мелких млекопи-
тающих (18–22) выявлено в верхних условных го-
ризонтах отложений (0–20 см) и в средней части
отложений (50–80 см) (табл. 1). По всей глубине
отложений преобладают зубы узкочерепной по-
левки, содоминирующими видами являются
степная пеструшка или пищухи (Ochotona sp.).
Эти три таксона составляют 57.0–74.7% от общего
количества определенных зубов и челюстей мел-
ких млекопитающих в отложениях верхних
условных горизонтов (0–30 см) и 81.5–90.5% –
в отложениях средних и нижних условных гори-
зонтах (30–120 см). В верхних условных горизон-
тах (0–30 см) содоминантами узкочерепных по-
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 1289
Таблица 1. Таксономический состав и количество костных останков млекопитающих (Euliphotyphla, Chiroptera, Lagomorpha, Rodentia) из отложений
квадрата Г4 пещеры Иманай
Таксон/глубина отложений, см 110–120 100–110 90–100 80–90 70–80 60–70 50–60 40–50 30–40 20–30 10–20 0–10
Talpa sp. 1 1 – 1 1 1 – 1 – – – 1
Crocidura sp. 1 1 – –––––– 2 1 2
Sorex araneus Linnaeus 1758 – – – – – – 2 – – 2 4 –
Sorex isodon Turov 1924 – – – –––––––– 1
Sorex tundrensis Merriam 1900 – 4 5– 73432– 311
Sorex minutus Linnaeus 1766 – – – –––––––– 1
Sorex sp. 1 3 3 2 47194262421
Eptesicus nilssonii (Keyserling & Blasius 1839) – – – – – – 1 1 – – – 1
Plecotus auritus (Linnaeus 1758) – 3 – – – – 1 – 1 – 2 2
Chiroptera 1 – 2 1 412– 115
Ochotona sp. 13102 88 371581412306829376873
Lepus sp. ––––1–23––1–
Spermophilus sp. –– 2–3451––13
Sicista subtilis Pallas 1773 – – – – – – 1 – – – – –
Sicista sp. – – – ––– 1–––– 2
Allactaga major (Kerr 1792) – – 2 – 1– 1–––––
Alactagulus sp.–––214102––1–
Cricetus cricetus Li n nae u s 1758 2 8 10 4 22 5 11 6 – – 3 11
Allocricetulus eversmanni Brandt 1859 2 4 5 2 162412218
Cricetulus migratorius Pallas 1773 7 2 5 3 15 14 39 2 1 – – –
Ellobius talpinus Pallas 1770 3 9 9 3211222661912
Lemmus sibiricus Kerr 1792 – – – –––––––– 1
Craseomys rufocanus Sundevall 1846 (M2) – 1 1 1 – – – – – – 2 2
Myodes glareolus Schreber 1780 (M2) 2 6 1 2 4 4 7 – 2 – 2 4
Myodes rutilus Pallas 1779 (M2) – – 3 –––––––––
Craseomys sp., Myodes sp. 9 31 12 8 20 22 47 10 7 10 22 23
Lagurus lagurus Pallas 1773 61 494 410 259 830 837 1667 262 68 3 31 32
Eolagurus luteus Ever smann 1840 14 27 41 15 52 6 4 165 52 4 12 1 –
Arvicola amphibius (Linnaeus 1758) – 1 – – – – 3 – 2 – 5 8
Alexandromys oeconomus (Pallas 1776) (m1) 1 5 – 2 4 5 8 3 2 – 3 –
Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas 1779 (m1) 28 122 98 46 159 167 345 93 20 13 12 20
cf. Microtus (Stenocranius) gregaloides Hinton 1923 (m1) 1 4 2 2 6 2 4 3 – – – –
cf. Microtus (Terricola) arvalidens Kretzoi 1958 (m1) – – – 1––––––––
Microtus arvalis (Pallas 1779) (m1) – 2 2 – 5 1 – 3 1 – 2 1
Microtus agrestis (Linnaeus 1761) (m1, M2) – 2 3 – 1 2 4 2 – 1 2 4
Microtus ex gr. agrestis-arvalis (m1) – 1 6 3 73621–– 2
Microtus sp. 119 612 466 435 1161 978 2159 332 167 85 148 194
Sylvaemus sp. –1 ––1–––41
∑ (количество останков) 266 1446 1176 828 2488 2284 4791 860 318 175 357 441
N (количество таксонов) 15 19 17 17 20 18 22 16 13 11 20 21
1290
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ФАДЕЕВА и др.
левок являются пищухи (19.8–23.4% от общего
количества зубов и челюстей всех видов мелких
млекопитающих), в средних и нижних условных
горизонтах (30–120 см) содоминирующий вид
другой – степная пеструшка (16.4–40.5%), а доля
зубов пищух становится существенно меньше
(4.4–10.9%). Кроме этих различий, можно отме-
тить бльшую долю бурозубок и лесных полевок в
отложениях верхних горизонтов по сравнению с
таковой в средних и нижних горизонтах (3.8–9.0
и 6.3–8.7%, 0.0–1.3 и 0.9–3.7%, соответственно).
Зубы желтой пеструшки (Eolagurus luteus) единич-
ны в верхних горизонтах (0–20 см) и составляют
от 1.5 до 7.6% в нижележащих отложениях. До-
левое участие костных останков большинства
остальных таксонов, определенных по зубам, со-
ставляет менее 1% по всей глубине отложений.
Среди зубов грызунов в нижней половине от-
ложений обнаружены бескорневые цементные
первые нижнекоренные зубы (m1) с широким
слиянием антероконидных треугольников Т4 и
Т5 (рис. 2). Такое “питимисное” строение жева-
тельной поверхности с определенными формами
непарной петли антероконидного отдела харак-
терны для древних полевок Microtus (Stenocranius)
gregaloides и M. (Terricola) arvalidens из фаун пер-
вой половины раннего плейстоцена–второй по-
ловины среднего плейстоцена (Maul, Мarkova,
2007). Среди бескорневых цементных третьих
верхнекоренных зубов (M3) полевок обнаружены
зубы со слиянием T2 и T3. По сохранности и цве-
товым характеристикам эти зубы аналогичны зу-
бам других видов мелких млекопитающих, обна-
руженных в исследованных отложениях пещеры.
Фауну мелких млекопитающих из исследован-
ных отложений по долевому участию доминиру-
ющих видов условно можно разделить на 2 типа
(рис. 3). В первом типе фауны (отложения услов-
ных горизонтов с глубины 30–120 см) основную
массу идентифицированных зубов составляют зу-
бы узкочерепных полевок и степных пеструшек,
лесные виды представлены единичными зубами
лесных полевок и фрагментами нижних челюстей
бурозубок. Второй тип характерен для отложений
верхних условных горизонтов (глубина 0–30 см),
где доминируют зубы узкочерепной полевки и
пищухи, условно лесные виды (лесные полевки и
бурозубки) обычны.
Таксономические замечания
Отряд Rodentia Bowdich 1821
Семейство Cricetidae Fischer von Waldheim 1817
Подсемейство Arvicolinae Gray 1821
Род Microtus Schrank 1798
Подрод Stenocranius Kastshenko 1901
Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas 1779
М а т е р и а л. Определены 1123 изолирован-
ных первых нижнекоренных зуба (m1), измерены
236 m1.
Рис. 2. Зубы полевок из отложений квадрата Г4 пещеры Иманай. cf. Microtus (Stenocranius) gregaloides (Hinton 1923): 1,
2 – глубина 40–50 см; 3–5 – 50–60 см; 6–9 – 70–80 см; 10, 11 – 80–90 см; 12 – 90–100 см; 13–15 – 100–110 см; 16 –
110–120 см. cf. Microtus (Terricola) arvalidens Kretzoi 1958: 17 – 80–90 см.
12 34 567 8 9
10 11 12 13 14 15 16 17
1 мм
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 1291
Рис. 3. Два типа ископаемой фауны, дифференцированных по соотношениям количества костных останков домини-
рующих таксонов мелких млекопитающих. Пещера Иманай, квадрат Г4.
110–120 100–110 90–100 80–90 70–80 60–70 50–60 40–50 30–40 20–30 10–20 0–10
Глубина пещерных отложений, см Первый тип фауны Второй тип фауны
Lagurus lagurusLasiopodomys gregalis Ochotona sp. Craseomys rufocanus,
Myodes sp.
Sorex sp. Другие таксоны
Описание и сравнение. Бескорневые
зубы с отложениями наружного цемента во вхо-
дящих углах. Микротусный тип эмали (толщина
эмали заметно тоньше на выпуклых стенках пе-
тель). Размерный диапазон длины зубов от 2.15 до
3.30 мм.
В исследуемых выборках зубов зафиксировано
однотипное распределение частот всех групп
морфотипов (рис. 4; табл. 2). В выборках преобла-
дают (более 50% от всех m1 вида) зубы простого
строения непарной петли антероконидного ком-
плекса, без входящего угла на буккальной сторо-
не (“грегалоидный” морфотип). Зубы со слож-
ным строением петли, на буккальной стороне
которой входящий угол составляет более 20°
(“микротидный” морфотип), немногочисленны.
Зубы со сложной морфой составляют около 10%
или менее, за исключением выборки из отложе-
ний самого верхнего горизонта. Преобладание
“грегалоидного” морфотипа зафиксировано и в
позднеледниковых-раннеголоценовых выборках
зубов узкочерепной полевки из пещеры Байслан-
Таш и Максютовского грота, расположенных
приблизительно в 30 км юго-восточнее пещеры
Иманай на правом берегу р. Белой (табл. 2). Ранее
доминирование зубов с “грегалоидным” морфо-
типом зафиксировано в выборках зубов вида из
отложений среднего плейстоцена и первой поло-
вины позднего плейстоцена местонахождений
Южного Урала (Смирнов и др., 1990; Фадеева
и др., 2019; Яковлев, 2020). Однако позднеледни-
ковые выборки зубов вида из местонахождений
севера горной части Южного Урала имеют не-
сколько другой морфологический облик с преоб-
ладанием “грегалоидно-микротидного” морфо-
типа (Смирнов и др., 1990). В выборках зубов со-
временных подвидов узкочерепных полевок с
территории Урала (за исключением выборки
“Ямал”) доминируют зубы сложного строения
(“микротидный” морфотип) (Головачев и др.,
2001).
Пределы длины зубов из ископаемых выборок
местонахождений южной части Южного Урала
(Климовка, Максютовский грот, пещеры Бай-
слан-Таш и Иманай) составляют 2.15–3.30 мм.
Нижний предел размерного ряда выше (2.30 мм)
в ископаемых выборках из местонахождений се-
верной части Южного Урала (Груздевка, Горно-
ва, Красный Яр, пещеры Игнатиевская и При-
жим II, навес Устиново). Размерные пределы
длины зубов ископаемых узкочерепных полевок
Южного Урала ближе всего к таковым современ-
ной выборки северного подвида M. g. gregalis из
окрестностей горы Красный Камень (Северный
Урал) (табл. 2).
Род Lagurus Gloger 1841
Lagurus lagurus (Pallas 1773)
М а т е р и а л. Определены 4 954 изолирован-
ных коренных зуба, измерены 233 m1.
Описание и сравнение. Бескорневые,
бесцементные коренные зубы. Эмаль микротус-
ного типа. Размерный диапазон длины зубов от
2.10 до 2.65 мм.
Выборки первых нижних моляров степных
пеструшек из отложений пещеры Иманай отли-
чаются от всех ранее исследованных ископаемых
выборок вида с территории Южного Урала высо-
кой долей (28.0–51.6%) “транзиенсногo” морфо-
типа, который характерен для зубов ранне-сред-
неплейстоценового вида Lagurus transiens Janossy
1962 (рис. 5; табл. 3). Для территории Урала ранее
обнаружены ископаемые выборки зубов степных
пеструшек, где максимальное количество зубов
“транзиенсного” строения составляет не более
трети от количества всех зубов в выборке (табл. 3).
Первые нижнекоренные зубы степных пестру-
шек из отложений пещеры Иманай отличаются
от других ископаемых выборок вида из местона-
хождений Южного Урала сравнительно мелкими
размерами (табл. 3). Схожие размеры m1 харак-
терны для современных степных пеструшек с тер-
риторий Поволжья и Казахстана (Малеева, Воро-
бьева, 1973), однако в этих выборках доля зубов
“транзиенсного” морфотипа существенно мень-
ше (<7%).
1292
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ФАДЕЕВА и др.
Рис. 4. Соотношение морфотипов первых нижнекоренных зубов (m1) Microtus (Stenocranius) gregalis. Пещера Иманай,
квадрат Г4.
0
10
20
30
40
50
60
70
110–120 100–110 90–100 80–90 70–80 60–70 50–60 40–50 30–40 20–30 10–20 0–10
%
Глубина отложений, см
Морфотипы m1
Грегалоидный Грегалоидно-микротидный Микротидный
ОБСУЖДЕНИЕ
Пещера Иманай входит в южную группу пе-
щер горной части Южного Урала, расположен-
ных на широтных участках долин рек Белая и
Нугуш (Danukalova et al., 2011, 2020). Для этой
территории до сих пор были известны фауны мел-
ких млекопитающих второй половины позднего
плейстоцена, среднего и позднего голоцена (Да-
нукалова и др., 2002; Яковлев, 2003, 2014; Яковлев
и др., 2004; Yakovlev et al., 2006; Бачура, Косин-
цев, 2010; Kosintsev, Bachura, 2013; Косинцев
и др., 2018 и др.). В позднеплейстоценовых и
среднеголоценовых фаунах этой территории до-
минируют узкочерепные полевки, степные пест-
рушки и пищухи, в позднеголоценовых – лесные
полевки. В конце позднего голоцена с этой терри-
тории исчезают белозубки, пищухи, тушканчики,
серые хомячки, хомячки Эверсмана, слепушон-
ки, желтые пеструшки, степные пеструшки и уз-
кочерепные полевки. В настоящее время здесь
Рис. 5. Соотношение морфотипов первых нижнекоренных зубов (m1) Lagurus lagurus. Пещера Иманай, квадрат Г4.
0
10
20
30
40
50
60
70
110–120 100–110 90–100 80–90 70–80 60–70 50–60 40–60 30–40
10–20
0–10
%
Глубина отложений, см
Морфотипы m1
Транзиенсный Основные
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 1293
Таблица 2. Соотношение морфотипов и размеры первого нижнего моляра (m1) в выборках зубов Microtus (Stenocranius) gregalis из ископаемых и совре-
менных местонахождений Урала
Примечания. Прочерк – нет данных. N – количество зубов в выборках для морфотипического анализа, n– количество зубов в выборках для морфометрического анализа.
Местонахождение Слой,
глубина, cм
Радиоуглеродная
датировка/период N
Морфотипы m1 Длина m1 (мм)
(минимум–среднее–
максимум [n])
Источник
грегалоидный грегалоидно-
микротидный микротидный
Ямал (M. g. major) – Современность 59 6.8 55.9 37.3 2.68–2.96–3.30 [59] Головачев
и др., 2001
Красный Камень
(M. g. major)
– 109 – 23.8 76.2 2.38–2.69–3.05 [107]
Паюта (M. g. major) – 81 1.2 42.0 56.8 2.55–2.94–3.23 [81]
Бреды (M. g. gregalis) – 42 – 33.3 66.7 2.25–2.51–2.90 [42]
Камышловский
(M. g. gregalis)
– 42 4.7 40.5 54.8 2.08–2.50–2.88 [42]
Устиново Сл. 1 4380 ± 170 ИЭРЖ 47 29 6.9 65.5 27.6 2.30–2.61–2.80 [22] Смирнов
и др., 1990
Сл. 3 12400 ± 300 ИЭРЖ 49 24 20.8 55.3 23.9 2.35–2.75–3.10 [16]
Прижим II Сл. 1–3 16650 ± 400 ИЭРЖ 32,
17070 ± 1017 IEMAE 700
68 33.8 53.0 13.2 2.35–2.74–3.15 [67]
Сл. 6–8 21085 ± 630 ИЭРЖ 37 86 30.2 55.9 13.9 2.40–2.74–3.25 [83]
Игнатиевская II Cл. 2 14038 ± 490 IEMAE 366 177 30.5 54.2 15.3 2.53–2.69–3.25 [175]
Байслан-Таш 225–450 9616 ± 62 IEMAE 1340,
13560 ± 250 GIN 10853
61 57.4 27.9 14.7 2.50–2.73–3.13 [44] Yakovlev et al.,
2006; Danuka-
lova et al., 2011;
данное
исследование
Максютовский грот Сл. 2 15650 ± 150 SOAN 7755 27 44.4 40.7 14.8 2.50–2.71–3.02 [15]
Иманай Г4 50–60 13255 ± 60 IGAN 9116 345 60.0 32.8 7.2 2.15–2.65–3.30 [141]
100–110 17 100 ± 50 IGAN 9117 122 58.2 39.3 2.5 2.30–2.63–2.95 [95]
Игнатиевская V
раскоп 1985 г.
160–195 >27500 ИЭРЖ 21 34 47.1 41.2 11.7 2.40–2.71–3.15 [34] Смирнов и др.,
1990
195–255 64 39.1 53.0 7.8 2.30–2.66–3.10 [64]
255–315 39 61.5 30.8 7.7 2.35–2.61–3.00 [40]
315–400 201 42.8 50.7 6.5 2.25–2.60–3.30 [196]
раскоп 2014 г. 325–400 Конец среднего
плейстоцена (?)–начало
позднего плейстоцена
594 52.1 37.1 10.8 2.30–2.64–3.30 [254] Фадеева и др.,
2019
400–520 311 73.2 23.2 3.6 2.20–2.58–2.90 [105]
Горнова – Перв ая половина позднего
плейстоцена
34 38.2 32.4 29.4 2.35–2.61–2.87 [13] Яковлев, 2020
Климовка – Средний плейстоцен 27 37.1 44.4 18.5 2.3–2.67–3.2 [15]
Груздевка – Средний плейстоцен 21 52.4 23.8 23.8 2.5–2.71–3.0 [7]
Красный Яр – Первая половина
среднего плейстоцена
77 59.7 27.3 13.0 2.45–2.68–3.0 [40]
1294
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ФАДЕЕВА и др.
Таблица 3. Соотношение морфотипов и размеры первого нижнего моляра (m1) в выборках зубов Lagurus lagurus из местонахождений Южного Урала
Местонахождение
Слой,
глубина,
см
Радиоуглеродная
датировка/период N
Морфотипы
Длина m1 (мм)
(минимум–среднее–
максимум [n])
Источник
транзиенсный
основные
переходный лагурусный
Поволжье – Современность 29 6.7 66.7 26.6 2.17–2.40–2.69 [29] Малеева,
Воробьева,
1973
Северный Казахстан – 30 6.7 73.3 20.0 1.99–2.36–2.69 [30]
Байслан-Таш 225–450 9616 ± 62 IEMAE 1340;
13560 ± 250 GIN 10853
29 21.1 39.5 39.5 2.32–2.63–3.00 [29] Yakovlev et al.,
2006; Danuka-
lova et al., 2011;
данное
исследование
Максютовский грот Сл. 2 15650 ± 150 SOAN 7755 8 12.5 25.0 62.5 2.55–2.69–2.90 [6]
Иманай Г4 50–60 13255 ± 60 IGAN 9116 174 43.0 42.3 14.7 2.10–2.45–2.65 [86]
100–110 17100 ± 50 IGAN 9117 59 50.8 28.8 20.3 2.20–2.45–2.65 [35]
Игнатиевская V
(раскоп 2014 г.)
325–400 Конец среднего
плейстоцена (?)–начало
позднего плейстоцена
70 34.3 17.1 48.6 2.25–2.52–2.90 [36] Фадеева и др.,
2019
400–430 19 21.1 21.1 57.9 2.45–2.54–2.70 [6]
Горнова – Первая половина
позднего плейстоцена
39 2.6 30.8 66.6 2.35–2.56–2.75 [25] Яковлев, 2015
Климовка – Средний плейстоцен 16 18.8 31.3 50.0 2.30–2.65–2.87 [10]
Груздевка – Средний плейстоцен 18 16.7 16.7 66.7 2.27–2.55–2.78 [9]
Красный Яр – Первая половина
среднего плейстоцена
519 18.1 41.4 40.5 2.20–2.61–3.02 [100]
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 1295
обитают только представители лесных и интразо-
нальных видов мелких млекопитающих (Danuka-
lova et al., 2011).
Выделенные по долевому участию доминиру-
ющих видов два типа фауны пещеры Иманай
(рис. 6) сравнены с позднеледниковыми и голо-
ценовыми фаунами других местонахождений,
расположенных на берегу р. Белой, приблизи-
тельно в 30 км юго-восточнее пещеры.
Первый тип фауны (нижние и средние услов-
ные горизонты) пещеры Иманай и фауна нижних
отложений Максютовского грота (сл. 2 – 15650 ±
± 150 SOAN 7755) (Danukalova et al., 2011) образо-
ваны в позднеледниковье и характеризуются рез-
ким преобладанием степных видов грызунов,
доминированием узкочерепной полевки и со-
доминированием степной пеструшки. Костные
останки этих видов грызунов составляют 70.9–
84.4% в средних и нижних отложениях Иманая и
62.8–68.6% в отложениях Максютовского грота.
Фауна второго типа (верхние условные гори-
зонты) пещеры Иманай и фауна третьего (135–
225 см) и четвертого (225–450 см) слоев иссле-
дованных отложений пещеры Байслан-Таш
(52°54′c.ш., 56°51′ в.д.) очень близки. В пещере
Байслан-Таш третий слой датирован средним го-
лоценом (7140 ± 170 GIN 10854), а самый нижний
четвертый слой отнесен к позднеледниковью–
раннему голоцену (9616 ± 62 IEMAE 1340; 13 560 ±
± 250 GIN 10853) (Yakovlev et al., 2006). Сравнива-
емые фауны характеризуются доминированием
узкочерепных полевок, содоминированием пи-
щух и степных пеструшек, значительными доля-
ми бурозубок и лесных полевок.
Для всех рассмотренных фаун местонахожде-
ний южной группы горной части Южного Урала
характерно присутствие степных, лесных, интра-
зональных, луговых и полупустынных видов гры-
зунов. Единственный зуб тундрового вида Lemmus
sibiricus обнаружен только в верхних отложениях
пещеры Иманай. В этих верхних отложениях пе-
щеры, так же как и в отложениях пещеры Бай-
слан-Таш, доля костных останков луговых и лес-
ных видов составляет около 30% и более (рис. 7).
Среди костных останков мелких млекопитающих
в средних и нижних слоях отложений квадрата Г4
пещеры Иманай значительную долю составляют
степные виды (83.0–92.2%), в то время как коли-
чество останков лесных и луговых представите-
лей сравнительно мало (2.2–6.5%) (рис. 7). Такие
Рис. 6. Кластерный анализ ископаемых фаун южной группы пещер горной части Южного Урала (пещера Иманай,
квадрат Г4 (глубины в см); пещера Байслан-Таш (глубины в см); Максютовский грот (номера слоев)).
0
5
10
15
20
25
Байслан-Таш 40–135
Байслан-Таш 0–40
Байслан-Таш 135–225
Байслан-Таш 225–450
Иманай 0–10
Иманай 30–40
Иманай 50–60
Иманай 60–70
Иманай 70–80
Иманай 80–90
Иманай 90–100
Иманай 100–110
Иманай 40–50
Иманай 110–120
Иманай 10–20
Иманай 20–30
Максютовский 1
Максютовский 2–3
Linkage distance
Single linkage
Euclidean distances
1296
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ФАДЕЕВА и др.
соотношения костных останков видов из различ-
ных экологических группировок из этих отложе-
ний пещеры Иманай более близки к таковым из
отложений Максютовского грота (степные 74.6%;
лесные и луговые 5.3–16.6%). Большая доля ин-
тразональных видов (18.7%) в позднеледниковых
отложениях Максютовского грота сравнительно
с таковой в средних и нижних отложениях пеще-
ры Иманай (до 6.1%), вероятно, обусловлена рас-
положением грота на берегу реки.
Морфотипические характеристики выборок
ископаемых первых нижнекоренных зубов узко-
черепной полевки из пещер Иманай, Байслан-
Таш и Максютовского грота очень близки (табл. 2).
Морфология зубов этого вида из отложений вто-
рой половины позднего плейстоцена из местона-
хождений южной группы пещер горной части
Южного Урала (Иманай, Байслан-Таш, Максю-
товский грот) сходна с таковой из отложений
среднего плейстоцена и первой половины позд-
него плейстоцена местонахождений северной
группы равнинной и горной части Южного Урала
(Груздевка, Красный Яр, Горнова, пещера Игна-
тиевская). Все эти выборки ископаемых зубов ви-
да характеризуются большой долей зубов просто-
го строения антероконидного отдела, что отлича-
ет их от ископаемых выборок второй половины
позднего плейстоцена–голоцена местонахожде-
ний северной группы (пещера Игнатиевская,
Прижим II, Устиново) и современных выборок
зубов узкочерепных полевок с территорий Север-
ного и Южного Урала.
Выборки первых нижнекоренных зубов степ-
ных пеструшек из отложений пещеры Иманай
характеризуются высокой долей зубов “транзи-
енсного” морфотипа (28.0–59.7%). Зубы этого
морфотипа составляют около 30% в объединен-
ной выборке зубов вида из отложений первой по-
ловины позднего плейстоцена пещеры Игнатиев-
ская. Доли таких зубов в отложениях пещеры
Байслан-Таш и Максютовского грота существен-
но ниже. Кроме того, зубы степных пеструшек из
отложений пещеры Иманай имеют более мелкие
размеры по сравнению с зубами из всех других ра-
нее изученных выборок из местонахождений
Южного Урала. Для понимания причин суще-
ственной разницы в морфологических характе-
ристиках первых нижнекоренных зубов степных
пеструшек из позднеплейстоценовых местона-
хождений Южного Урала требуются дополни-
тельные исследования.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В исследованных отложениях пещеры Иманай
идентифицированы 32 таксона млекопитающих
из четырех отрядов (Eulipotyphla, Chiroptera, Lag-
omorpha, Rodentia). Во всех условных горизонтах
Рис. 7. Соотношения количеств костных останков грызунов из различных экологических группировок (в соответ-
ствии с их современными местообитаниями) в отложениях южной группы пещер горной части Южного Урала.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100 %
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
225–450 40–135
135–225
110–120
100–110
90–100
80–90
70–80
60–70
50–60
40–50
30–40
20–30
10–20
0–10 0–40
%
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Слой 2–3
Слой 1
%
cмcм
Пещера Иманай. Квадрат Г4 Пещера Байслан-Таш
Максютовский
грот
Луговые Интразональные Полупустынные Степные Лесные
Виды грызунов
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 1297
отложений пещеры Иманай установлен един-
ственный доминирующий вид – Microtus gregalis.
Нижняя и средняя части отложений характеризу-
ются содоминированием Lagurus lagurus, в верх-
них горизонтах отложений иной содоминант –
Ochotona sp. Нижняя и средняя части отложений
пещеры Иманай, судя по радиоуглеродным да-
там, образованы в позднеледниковье. Состав и
структура фауны из этих отложений (первый тип
фауны) очень близки к таковым позднеледнико-
вой ископаемой фауны Максютовского грота.
В фауне (второй тип) верхних условных горизон-
тов пещеры сравнительно более высокая доля
лесных видов, схожая с таковой в фауне нижних
горизонтов отложений пещеры Байслан-Таш
(позднеледниковье–ранний голоцен). Выборки
первых нижнекоренных зубов узкочерепных по-
левок из позднеледниковых отложений южной
группы местонахождений горной части Южного
Урала (пещеры Иманай, Байслан-Таш, Максю-
товский грот) характеризуются высокой долей зу-
бов простого строения (“грегалоидный” морфо-
тип). Однако выборки зубов степных пеструшек
из отложений пещеры Иманай отличаются от
других позднеледниковых выборок местонахож-
дений Южного Урала мелкими размерами и срав-
нительно высокой долей зубов “транзиенсного”
морфотипа. К особенностям ископаемой фауны
пещеры Иманай относятся и находки зубов с
“питимисным” строением жевательной поверх-
ности, характерным для древних (ранний–сред-
ний плейстоцен) видов полевок, но их идентич-
ная сохранность с зубами других видов мелких
млекопитающих из отложений исключает версию
переотложенности материала.
Исходя из составов и структур выделенных ти-
пов фауны, можно заключить, что в южной части
Уральских гор в позднеледниковье существовали
открытые степные ландшафты, которые, предпо-
ложительно, в конце этого периода или в раннем
голоцене трансформировались в лесостепные.
БЛАГОДАРНОСТИ
Сбор материала выполнен в рамках государствен-
ного задания Института экологии растений и живот-
ных УрО РАН. Исследование выполнено при финан-
совой поддержке Российского научного фонда (про-
ект № 20-74-00041).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агаджанян А.К., 2009. Мелкие млекопитающие плио-
цена-плейстоцена Русской равнины // Труды Па-
леонтологического института РАН. Т. 289. С. 1−
676.
Бачура О.П., Косинцев П.А., 2010. Фауны млекопитаю-
щих в позднем плейстоцене и голоцене на Южном
Урале // Вестник Оренбургского государственного
университета. № 12 (118). С. 42–48.
Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г., 1980.
Морфотипическая изменчивость зубов полевок.
М.: Наука. 140 с.
Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильева И.А., Кузне-
цова И.А., 2000. Млекопитающие Свердловской об-
ласти. Справочник-определитель. Екатеринбург:
“Екатеринбург”, 2000. 240 с.
Гимранов Д.О., Котов В.Г., Румянцев М.М., Яковлев А.Г.,
Сотникова М.В., Нурмухаметов И.М., Сатаев Р.М.,
Косинцев П.А., 2016. Пещера Иманай – новое пале-
онтологическое и археологическое местонахожде-
ние на Южном Урале // 100-летие Палеонтологи-
ческого общества России. Проблемы и перспекти-
вы палеонтологических исследований: материалы
62-й сессии Палеонтологического общества при
РАН. СПб.: ВСЕГЕИ. С. 231–233.
Гимранов Д.О., Косинцев П.А., Нурмухаметов И.М., Не-
красов А.Е., 2017. Первая находка дикообраза (Hys-
trix sp.) и кабана (Sus scrofa) в позднем плейстоцене
Южного Урала // Фундаментальные проблемы
квартера: Итоги изучения и основные направления
исследований: материалы X Всерос. совещания по
изучению четвертичного периода. М.: Геос. С. 89.
Гимранов Д.О., Котов В.Г., Румянцев М.М., Силаев В.И.,
Яковлев А.Г., Яковлева Т.И., Зеленков Н.В., Сотни-
кова М.В., Девяшин М.М., Пластеева Н.А., Зарец-
кая Н.Е., Нурмухаметов И.М., Смирнов Н.Г., Ко-
синцев П.А., 2018. Крупнейшее в Евразии захороне-
ние ископаемых львов (Carnivora, Filidae, Pantera
(Leo) ex gr. fossilis spelaea) // Доклады РАН. Т. 482 (2).
С. 234–237.
Гимранов Д.О., Косинцев П.А., Бачура О.П., Жилин М.Г.,
Котов В.Г., Румянцев М.М., 2021. Малый пещерный
медведь (Ursus ex gr. savini-rossicus) как объект охоты
древнего человека // Вестник археологии, антропо-
логии и этнографии. Т. 2 (53). С. 5–14.
Головачев И.Б., Смирнов Н.Г., Добышева Э.В., Понома-
рев Д.В., 2001. К истории современных подвидов уз-
кочерепной полевки // Современные проблемы
популяционной, исторической и прикладной эко-
логии. Материалы конф. молодых ученых. Екате-
ринбург. С. 49–57.
Данукалова Г.А . , Яковлев А.Г., Алимбекова Л.И., Косин-
цев П.А., Морозова (Осипова) Е.М., Еремеев А.А.,
2002. Биостратиграфия четвертичных отложений
пещер и речных террас широтного течения р. Белой //
Экологические аспекты Юмагузинского водохра-
нилища. Уфа: Гилем. С. 32–57.
Косинцев П.А., Котов В.Г., Пантелеев А.В., Яковлев А.Г.,
2018. Использование известнякового сырья в верх-
нем палеолите Урала (по материалам стоянки в пе-
щере Балатукай) // Вестник Пермского универси-
тета. История. Т. 1 (40). С. 5–19.
Котов В.Г., Румянцев М.М., Гимранов Д.О., 2020. Сто-
янка среднего палеолита в пещере Иманай-1 на
Южном Урале: предварительные итоги археологи-
ческих исследований // Oriental Studies. Т. 13 (5).
С. 1271–1291.
Малеева А.Г., Воробьева Т.Д., 1973. Степная пеструшка
(Lagurus lagurus Pall.) из состава “смешанной фау-
ны” юга Тюменской области // Фауна Европейско-
1298
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ФАДЕЕВА и др.
го Севера, Урала и Западной Сибири. Свердловск.
С. 49–66.
Маркова А.К., 2008. Индикаторные виды и экологиче-
ские группы млекопитающих // Эволюция экоси-
стем Европы при переходе от плейстоцена к голо-
цену (24–8 тыс. л. н.). Москва: Товарищество науч-
ных изданий КМК. С. 29–39.
Маркова А.К., ван Кольфсхотен Т., Бохнкке Ш., Косин-
цев П.А., Мол И., Пузаченко А.Ю., Симакова А.Н.,
Смирнов Н.Г., Верпоорте А., Головачев И.Б., 2008.
Эволюция экосистем Европы при переходе от
плейстоцена к голоцену (24–8 тыс. л. н.). М.: Това-
рищество научных изданий КМК. 556 с.
Маркова Е.А., Бородин А.В., 2005. Определение видо-
вой принадлежности полевок подрода Microtus
Schrank, 1798 Урала и Западной Сибири по проме-
рам переднего нижнего зуба // Фауны Урала и Си-
бири в плейстоцене и голоцене. Челябинск: Рифей.
С. 2–10.
Силаев В.И., Симакова Ю.С., Паршукова М.Н., Гимра-
нов Д.О., 2018. Костеносные элювиальные грунты в
Иманайской пещере на Южном Урале // Пробле-
мы минералогии, петрографии и металлогении.
Научные чтения памяти П.Н. Чирвинского: сбор-
ник статей. Пермь: Пермский гос. ун-т. Вып. 21.
С. 168–184.
Силаев В.И., Паршукова М.Н., Гимранов Д.О., Филип-
пов В.Н. , Киселева Д.В., Смолева И.В., Тропников Е.М.,
Хазов А.Ф., 2020. Минералого-геохимические осо-
бенности пещерной фоссилизации ископаемых ко-
стей на примере пещеры Иманай (Южный Урал) //
Вестник Пермского университета. Геология. Т. 19 (4).
С. 323–358.
Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Косинцев П.А., Панова Н.К.,
Коробейников Ю.И., Ольшванг В.Н., Ерохин Н.Г.,
Быкова Г.В., 199 0. Историческая экология животных
гор Южного Урала. Свердловск: УрО АН СССР.
244 с.
Смирнов Н.Г., Головачев И.Д., Бачура О.П., Кузнецова И.А.,
Чепраков М.Ю., 1997. Сложные случаи определения
зубов грызунов из отложений позднего плейстоце-
на и голоцена тундровых районов Северной Евра-
зии // Материалы по истории и современному со-
стоянию фауны севера Западной Сибири. Челя-
бинск: Рифей. С. 60–90.
Сотникова М.В., Гимранов Д.О., 2017. О находках ги-
гантских львов в мустьерских слоях (поздний плей-
стоцен) пещеры Иманай (Южный Урал) // Интер-
гративная палеонтология: перспективы развития
для геологических целей: материалы LXIII сессии
Палеонтологического общества при РАН. СПб.:
ВСЕГЕИ. С. 207–208.
Фадеева Т.В., Косинцев П.А., Гимранов Д.О., 2019. Мле-
копитающие горной части Южного Урала в по-
следнее межледниковье // Зоологический журнал.
Т. 98. Вып. 11. С. 1304–1322.
Яковлев А.Г., 2003. Микропалеотериологические ис-
следования неоплейстоцена и голоцена Южного
Предуралья и западного макросклона Южного
Урала // Четвертичная палеозоология на Урале:
Сб. научных трудов. Екатеринбург: Изд-во Ураль-
ского ун-та. С. 116–122.
Яковлев А.Г., 2014. Поздненеоплейстоценовая фауна
мелких млекопитающих из местонахождения в пе-
щере Кульюрт-Тамак (Южный Урал) // Геологиче-
ский сборник. № 11. Уфа. С. 84–85.
Яковлев А.Г., 2015. Морфологическая характеристика
моляров степных пеструшек (Lagurus lagurus Pallas,
1773) из неоплейстоценовых местонахождений
Южного Предуралья // Геологический сборник.
№12. С. 56−61.
Яковлев А.Г., Данукалова Г.А., Яковлева Т.И . , Алимбеко-
ва Л.И., Морозова (Осипова) Е.М., 2004. Биострати-
графическая характеристика голоценовых отложе-
ний местонахождения “Грот Ташмурун” (Южный
Урал) // Геологический сборник. № 4. Уфа. С. 101–
105.
Яковлев А.Г., Яковлева Т.И . , Гимранов Д.О., 2016. Мел-
кие позвоночные (земноводные, пресмыкающиеся
и млекопитающие) из местонахождения Иманай 1
(Южный Урал) // Геология, полезные ископаемые
и проблемы геоэкологии Башкортостана, Урала и
сопредельных территорий: Материалы и доклады.
11-я Межрегиональная науч.-практ. конференция,
посвященная 65-летию Института геологии УНЦ
РАН, Уфа, 17–19 мая 2016 г. Уфа: ДизайнПресс.
С. 81–83.
Яковлев А.Г., 2020. Морфологическая характеристика
первых нижних коренных зубов (m1) узкочерепных
полевок Microtus (Stenocranius) gregalis Pallas, 1779 из
неоплейстоценовых местонахождений Южного Пре-
дуралья) // Геологический вестник. № 2. С. 39–44.
Baca M., Nadachowski A., Lipecki G., Mackiewicz P., Mar-
ciszak A., Popović D., Socha P., Stefaniak K., Wojtal P.,
2017. Impact of climatic changes in the Late Pleistocene
on migrations and extinctions of mammals in Europe:
four case studies // Geological Quarterly. V. 61. P. 291–
304.
Cooper A., Turney C., Hughen K.A., Brook B.W., McDon-
ald H.G., Bradshaw C.J., 2015. Abrupt warming events
drove Late Pleistocene Holarctic megafaunal turnover //
Science. V. 349. P. 602–606.
Dansgaard W., Johnsen S.J., Clausen H.B., Dahl-Jensen D.,
Gundestrup N.S., Hammer C.U., Hvidberg C.S., Stef-
fensen J.P., Sveinbjornsdottir A.E., Jouzel J., Bond G.,
1993. Evidence for general instability of past climate
from a 250-kyr ice-core record // Nature. V. 364.
P. 218–220.
Danukalova G., Yakovlev A., Osipova E., Alimbekova L., Ya-
kovleva T., Kosintsev P., 2011. Biostratigraphy of the Late
Upper Pleistocene (Upper Neopleistocene) to Holo-
cene deposits of the Belaya River valley (Southern
Urals, Russia) // Quaternary International. V. 231 (1–2).
P. 28–43.
Danukalova G., Kosintsev P., Yakovlev A., Yakovleva T.,
Osipova E., Kurmanov R., van Kolfschoten T., Izvarin E.,
2020. Quaternary deposits and biostratigraphy in caves
and grottoes located in the Southern Urals (Russia) //
Quaternary International. V. 546. P. 84–124.
Gimranov D.O., Kosintsev P.A., 2020. Quaternary large
mammals from the Imanay Cave // Quaternary Interna-
tional. V. 546. P. 125‒134.
Kosintsev P.A., Bachura O.P., 2013. Late Pleistocene and
Holocene mammal fauna of the Southern Urals // Qua-
ternary International. V. 284. P. 161–170.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 101 № 11 2022
ИСКОПАЕМАЯ ФАУНА МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ 1299
Maul L.C., Markova A.K., 2007. Similarity and regional dif-
ferences in Quaternary arvicolid evolution in Central
and Eastern Europe // Quaternary International. V. 160.
P. 81–99.
Pach er M., Stuart A.J., 2009. Extinction chronology and
palaeobiology of the cave bear Ursus spelaeus // Boreas.
V. 38. P. 189–206.
Ponomarev D., Puzachenko A., Isaychev K., 2015. Morpho-
typic variability of masticatory surface pattern of molars
in the recent and Pleistocene Lemmus and Myopus (Ro-
dentia, Cricetidae) of Europe and Western Siberia //
Acta Zoologica. V. 96. P. 14–29.
Rasmussen S.O., Bigler M., Blockley S.P., Blunier T., Bu-
chardt S.L., Clausen H.B., Cvijanovic I., Dahl-Jensen D.,
Johnsen S.J., Fischer H., Gkinis V., Guillevic M., Hoek W.Z.,
Lowe J.J., Pedro J.B., Popp T., Seierstad I.K., Stef-
fensen J.P., Svensson A.M., Vallelonga P., Vinther B.M.,
Walker M.J.C., Wheatley J.J., Winstrup M., 2014.
A stratigraphic framework for abrupt climatic changes
during the Last Glacial period based on three synchro-
nized Greenland ice-core records: refining and extend-
ing the INTIMATE event stratigraphy // Quaternary
Science Reviews. V. 106. P. 14–28.
Sommer R.S., Nadachowski A., 2006. Glacial refugia of
mammals in Europe: evidence from fossil records //
Mammal Review. V. 36. P. 251– 265.
Sommer R.S., Zachos F.E., 2009. Fossil evidence and phylo-
geography of temperate species: “glacial refugia” and
postglacial recolonization // Journal of Biogeography.
V. 36. P. 2013–2020.
Stewart J.R., 2008. The progressive effect of the individual-
istic response of species to Quaternary climate change:
an analysis of British mammalian faunas // Quaternary
Science Reviews. V. 27. P. 2499–2508.
Stuart A.J., Lister A.M., 2007. Patterns of Late Quaternary
megafaunal extinctions in Europe and northern Asia //
Courier Forschingsinstitut Senckenberg. V. 259. P. 289–
299.
Wohlfarth B., Veres D., Ampel L., Lacourse T., Blaauw M.,
Preusser F., Andrieu-Ponel V., Keravis D., Lallier-Verges E.,
Björck S., Davies S., de Beaulieu J.L., Risberg J., Hormes A.,
Kasper H.U., Possnert G., Reille M., Thouveny N., Zander A.,
2008. Rapid ecosystem response to abrupt climate
changes during the last glacial period in Western Eu-
rope, 40–16 kyr BP // Geology. V. 36. P. 407–410.
Yakovlev A., Danukalova G., Kosintsev P., Alimbekova L.,
Morozova (Osipova) E., 2006. Biostratigraphy of the
Late Palaeolithic site of “Bajslan-Tash cave” (the
Southern Urals) // Quaternary International. V. 149 (1).
P. 115–121.
FOSSIL FAUNA OF SMALL MAMMALS FROM THE IMANAY CAVE,
SOUTHERN URALS, RUSSIA
T. V. Fad eeva1, *, D. O. Gimranov2, **, P. A. Kosintsev2, ***, A. G. Yakovlev3, ****
1Mining Institute, Perm Federal Research Center, Ural Branch, Russian Academy of Sciences, Perm, 614007 Russia
2Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences, Ekaterinburg, 620144 Russia
3Institute of Geology, Ufa Federal Research Centre, Russian Academy of Sciences, Ufa, 450077 Russia
*e-mail: fadeeva.tatyana@mail.ru
**e-mail: djulfa250@rambler.ru
***e-mail: kpa@ipae.uran.ru
****e-mail: a_jakovlev@mail.ru
The fossil fauna of small mammals from the Imanay cave deposits (53°02′ N, 56°26′ E), southern Urals, Rus-
sia was studied. Species of open habitats prevailed, the Narrow-skulled vole (Microtus (Stenocranius) gregalis)
having been dominant. Two types of fauna were identified that characterize its composition and structure at
the end of the Late Pleistocene and, presumably, in the Early Holocene. A co-dominant species of the first
type of fauna (lower and middle cave deposits) was the Steppe lemming (Lagurus lagurus). That type was
characterized by a sharp predominance (83.0–92.2%) of steppe species and a low proportion (1.5–3.9%) of
forest mammal species, open landscapes must have dominated and been common in the Late Glacial in the
southern part of the Ural Mountains. The Pika (Ochotona sp.) codominated in the fauna of the second type
(upper cave deposits), relatively high proportions of forest species (14.3–21.4%) indicating the appearance of
forest formations in the Late Glacial or Early Holocene in the area. Samples of the first lower molars of nar-
row-skulled voles were characterized by a high proportion of teeth (> 50%) with simple variants of the struc-
ture of the anteroconid cap (“gregaloid” morphotype). High proportions (up to 51.6%) of the “transiens”
morphotype were recorded among the first lower molars of the Steppe lemming. Among the teeth (in the
lower part of the cave deposits) rootless cemented first lower molars (m1) and third upper molars (M3) were
found with wide merging triangles T4–T5 (m1) and T2–T (M3). This structure of the chewing surface of the
molars was typical of the ancient voles Microtus (Stenocranius) gregaloides and M. (Te r r i cola) arvalidens from
the faunas of the first half of the Early Pleistocene and second half of the Middle Pleistocene.
Keywords: palaeozoology, Late Glacial, Holocene
