Angriff und Abwehr vor 410 Millionen Jahren: Die Pilzpartner der Rhynie Chert Landpflanzen und ihre Parasiten.

Abstract

In: Jahresbericht 2021 und Mitteilungen der Freunde der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie München e.V. 50, 53–68.

Full text

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Aufsatz
Angriff und Abwehr vor 410 Millionen Jahren:
Die Pilzpartner der Rhynie Chert Landpflanzen und ihre Parasiten
MICHAEL KRINGS*,**,***
Einleitung
Ökosysteme sind funktionelle Einheiten aus Lebewesen und Umwelt, deren
Komponenten (sowohl die belebten als auch die unbelebten) eng miteinander
verwoben und voneinander abhängig sind. Pilze sind fast überall anzutreffen. Da
sie sich von anderen Lebewesen ernähren, müssen sie entweder deren abgestorbene
Körper zersetzen oder sie zu Lebzeiten ausbeuten oder mit ihnen kooperieren. Dadurch
kommt den Pilzen als Komponenten von Ökosystemen eine zentrale Bedeutung zu
(TRESEDER & LENNON 2015; DIGHTON & WHITE 2017). Während die Wechselbeziehungen
(Interaktionen) zwischen Pilzen und anderen Lebewesen in heutigen Ökosystemen seit
langem intensiv beforscht werden und mittlerweile gut verstanden sind, bringt man
der Bedeutung der Pilze in der geologischen Vergangenheit erst seit relativ kurzer
Zeit wissenschaftliches Interesse entgegen, allerdings meist nicht an Hand von Fos-
silien, sondern auf Grundlage chemischer und molekularer Daten heutiger Vertreter,
aus denen man dann Rückschlüsse auf die Vergangenheit zieht. Dies liegt vor allem
daran, dass es nur ganz wenige Gesteine gibt, in denen sich fossile Pilze »in Aktion«
gut genug erhalten haben (TAYLOR et al. 2015).
Einen tiefen Einblick in die Welt der fossilen Pilze gewährt der ca. 410 Millionen Jahre
alte, unterdevonische Rhynie Chert aus Schottland (TAYLOR et al. 2004). In ihm findet
man strukturbietende Fossilien aus nahezu allen heute bekannten Pilzgruppen, und auch
viele Stücke, in denen die Pilze »in Aktion« zusammen mit anderen Lebewesen (z.B.
Landpflanzen, Algen, andere Pilze) versteinert sind, und so die Existenz verschiedener
Interaktionen belegen (KRINGS et al. 2017a). Eine dieser Interaktionen ist eine Koopera-
tion zwischen frühen Landpflanzen und Pilzen aus dem Stamm der Glomeromyzeten
(Glomeromycota) – eine besondere Partnerschaft, die auch heute noch weit verbreitet
ist und als Mykorrhiza (zu Deutsch ›Pilzwurzel‹) bezeichnet wird (TAYLOR et al. 1995,
2005). Die Pilzpartner, die selbst keine Photosynthese betreiben, helfen den Pflanzen bei
der Aufnahme von Nährstoffen und bekommen dafür Zucker aus der Photosynthese
der Pflanzen. Die große Zahl und Formenvielfalt der im Rhynie Chert vorhandenen
*SNSB-Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie, München
** Paläontologie & Geobiologie, Department für Geo- und UmweltwissenschaftenLMU,
München
*** Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas, and Natural
History Museum and Biodiversity Institute, University of Kansas, Lawrence, KS 66045-
7534, USA

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charakteristischen Sporen der Pilzpartner legt nahe, dass Glomeromyzeten eine wich-
tige Rolle im Gefüge des Rhynie Ökosystems gespielt haben (BRUNDRETT et al. 2018).
Der vorliegende Aufsatz behandelt eine Auffälligkeit der Glomeromyzeten im Rhynie
Ökosystem, nämlich dass auf und in den Sporen dieser Pilze häufig andere, mikrosko-
pisch kleine Pilze lebten. Einige dieser Mikropilze griffen die Sporen sogar regelrecht
an. Solche Interaktionen waren gekennzeichnet durch besondere Strategien, mit denen
die Angreifer die Sporenwand überwinden und in die Spore vordringen konnten, aber
auch durch Mechanismen, mit denen sich die attackierten Sporen zur Wehr setzten.
Der Rhynie Chert
Im Unterdevon (Pragium oder unteres Emsium) lag die Gegend um die schottische
Ortschaft Rhynie (Aberdeenshire) etwa 28° südlich vom Äquator, und war Teil des
auch als »The Old Red Continent« bezeichneten Kontinents Laurussia. Die Landschaft
bestand aus Flüssen und kleinen Tümpeln, von denen viele auf Grund eines Störungs-
systems regelmäßig mit heißem Wasser aus hydrothermalen Quellen gespeist wurden,
was zu temporären Überflutungen führte (TREWIN & KERP 2017). Die silikatübersättigten
Wässer der heißen Quellen bewirkten beim Abkühlen eine so rasche und weitreichende
Verkieselung des in ihm befindlichen organischen Materials (also der Pflanzen, Tiere
und Mikroorganismen), dass dieses im sich bildenden Gestein (dem Rhynie Chert)
nahezu komplett – oftmals in situ und bis in die feinsten Details hinein – erhalten
geblieben ist (GARWOOD et al. 2020). Die Fossilien, die anhand von Dünnschliffen
lichtmikroskopisch untersucht werden, zeigen oft aber nicht nur nahezu alle Details
der Lebewesen, sondern geben auch Einblicke in unterschiedliche Interaktionen (z.B.
Symbiosen, Nahrungsketten) zwischen artverschiedenen Lebewesen.
Abb. 1-9: Die Pilzpartner der Rhynie Chert Landpflanzen; 1, Spross von Aglaophyton majus
(Querschnitt) mit gut erkennbarer Arbuskelzone (az) (fig. 6i in TAYLOR et al. 2004, pl. I, fig.
1 in KRINGS et al. 2009, und fig. 7.45 in TAYLOR et al. 2015); Schliff P 1828; Maßstab=1 mm;
2, Äußere Region eines Sprosses von A. majus (Querschnitt), die Epidermis (ep), Rinde (ri1,
ri2) und Arbuskelzone (az) zeigend (pl. I, fig. 2 in KRINGS et al. 2009, fig. 7.46 in TAYLOR et
al. 2015, und fig. 1d in KERP 2017); Schliff P 1612; Maßstab=150 µm; 3, Hyphen und Vesikel
(Pfeile) von Glomites rhyniensis in A. majus; Schliff SNSB-BSPG 2013 V 26; Maßstab =200 µm;
4, Arbuskeln in Zellen von A. majus; Pfeile zeigen Eintrittsorte des Pilzes in die Zellen; Schliff
BAX 6; Maßstab=50 µm; 5, Spross von Nothia aphylla (Längsschnitt, fast median) mit Hyphen,
Vesikeln und einer Spore (sp) eines Glomeromyzeten (fig. 4g in KRINGS et al. 2007a, und fig.
1E in KRINGS et al. 2007b); Schliff P 3031; Maßstab =100 µm; 6, Einfache Glomeromyzeten-
Spore (fig. 2.4 in KRINGS & HARPER 2018); Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII 1; Maßstab =20 µm;
7, Verzweigte Auswüchse aus der Wand einer Spore; Schliff SNSB-BSPG 2013 V 103; Maß-
stab=10 µm; 8, Cluster von Sporen, um einen zentralen Plexus (p) gebildet (fig. 1e in KRINGS
et al. 2017a, fig. 19.2D in BRUNDRETT et al. 2018, und fig. 20.19A in WALKER et al. 2018); Schliff
SNSB-BSPG 2015 XVIII 8; Maßstab =100 µm; 9, Komplexe Spore, bestehend aus der eigent-
lichen Spore (sp) und dem Sacculus (sa); Schliff SNSB-BSPG 2013 XIV 6; Maßstab= 200 µm.
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Der Großteil der im Folgenden beschriebenen und abgebildeten Fossilien befindet sich
in der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie in München (Präfix
SNSB-BSPG); weiteres Material stammt aus der Forschungsstelle für Paläobotanik am
Geologisch-Paläontologischen Institut der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster
(Präfix P) sowie aus zwei kleinen Schliffsammlungen der verstorbenen amerikanischen
Kollegen R. W. BAXTER und T. DELEVORYAS, die vor einigen Jahren in meine Obhut
übergeben worden sind (Präfixe BAX und DEL). Die Schliffnummern aller abgebildeten
Fossilien sind in den Abbildungsunterschriften verzeichnet.
Die Pilzpartner der Rhynie Chert Landpflanzen
Das Landpflanzen-Glomeromyzeten Partnerschaft im Rhynie Chert ist gut dokumen-
tiert in Aglaophyton majus, einer einfachen Pflanze, die aus einem System verzweigter,
niederliegender und aufrechter Sprosse bestand, welche Durchmesser von bis zu 6 mm
erreichten und unbeblättert waren (KERP 2017). Die Sprosse (Abb. 1, 2) besaßen ein zen-
trales Bündel leitender Gewebe, umgeben von einer breiten Rinde aus dünnwandigen
Zellen, die nach außen mit der Epidermis (›ep‹ in Abb. 2) abschloss. Der Pilzpartner,
Glomites rhyniensis, bildete zunächst ein Myzel außerhalb der Pflanze, von dem aus
dann einzelne Hyphen oder Hyphenbündel in die Pflanze einwanderten und sich in den
äußeren Regionen der Rinde (›ri1‹ in Abb. 2), allerdings nur in den Zwischenräumen
zwischen den Zellen, ausbreiteten (Abb. 3; TAYLOR et al. 1995, 2005). Dort produzierte
der Pilz auch blasenartige Speicherstrukturen (Vesikel; Pfeile in Abb. 3) und in ein-
zelnen Zellen der Pflanze innerhalb einer eng begrenzten Zone (Arbuskelzone; ›az‹ in
Abb. 1 und 2) der Rinde reich verzweigte Hyphenäste (Arbuskeln; Abb. 4), über die
der Nährstoffaustausch mit der Pflanze stattfand.
Hinweise auf die Existenz ähnlicher Partnerschaften finden sich auch in anderen Rhynie
Landpflanzen. Zum Beispiel gibt es Hyphen und Vesikel auch in der Rinde von Rhynia
gwynne-vaughanii (BOULLARD & LEMOIGNE 1971) und ebenso in Nothia aphylla (Abb. 5;
KRINGS et al. 2007a, b). Darüber hinaus findet man die Sporen der Glomeromyzeten
Abb. 10-17: Pilze auf und in Glomeromyzeten-Sporen; 10, Weitgehend verrotteter Spross
einer Landpflanze (Längsschnitt) mit mehreren Glomeromyzeten-Sporen, von denen
viele wiederum von anderen Pilzen besiedelt sind (text-fig. 1 in KRINGS et al. 2010); Schliff
SNSB-BSPG 1964 XX 24; Maßstab =150 µm; 11 Gruppe von Brijax amictus Individuen in
der äußeren Wandschicht einer Spore (pl. III, fig. 8 in KRINGS & HARPER 2020); Schliff DEL
7; Maßstab= 50 µm; 12, Einzelnes Fossil von B. amictus (pl. V, fig. 3 in KRINGS & HARPER
2020); Schliff DEL 7; Maßstab =10 µm; 13, Pilze, die sich zwischen zwei Wandschichten
einer Spore entwickelt haben (fig. 2f in KRINGS et al. 2017a); Schliff SNSB-BSPG 2013 XV 5;
Maßstab=50 µm; 14, Spore, von mehreren Pilzen besiedelt; Schliff SNSB-BSPG 1965 I 292;
Maßstab=50 µm; 15, Dickwandige Spore, trotzdem besiedelt; Schliff SNSB-BSPG 2013 XIV 5;
Maßstab=100 µm; 16, Kryphiomyces catenulatus im Inneren einer Spore (pl. I, fig. 2 in KRINGS et
al. 2010, und fig. 5.7a in TAYLOR et al. 2015); Schliff SNSB-BSPG 1964 XX 24; Maßstab =20 µm;
17, Dichtes Geflecht von Pilzhyphen im Inneren einer Spore (zwei unterschiedlichen Fokus-
ebenen); der Pfeil in Abb. 17a zeigt die Eintrittsstelle des Pilzes, während der Pfeil in Abb.
17b auf die eindringenden Hyphen weist; Schliff BAX 3; Maßstäbe=50 µm.
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sehr oft in den Sprossen der Landpflanzen (z.B. Pfeil in Abb. 5; DOTZLER et al. 2006,
2009; KRINGS et al. 2017b; HARPER et al. 2020; WALKER et al. 2018, 2021). Diese Sporen
sind meist einfache, kugelige Gebilde, zwischen 20 und >500 µm im Durchmesser, die
sich aus Aufblähungen von Hyphenspitzen entwickelten (Abb. 6). Es gab im Rhynie-
Ökosystem recht viele Glomeromyzeten-Arten, die vor allem an Hand der Sporen
unterschieden werden; wichtige Sporenmerkmale sind die Größe und Form, die Anzahl
und Mächtigkeit der Wandschichten sowie (falls vorhanden) Oberflächenornamente,
die von warzenartigen Erhebungen bis hin zu haarartigen, zum Teil verzweigten Aus-
wüchsen (Abb. 7) reichen. Während die Sporen bei den meisten Arten einzeln gebildet
wurden, gab es auch einige, die ihre Sporen in Gruppen an einem zentralen Plexus
(Abb. 8) oder in kleinen Fruchtkörpern (Sporokarpe) bildeten. Ein besonderer Sporentyp
entwickelte sich nicht aus einer Hyphenspitze, sondern seitlich und etwas unterhalb
der aufgeblähten Hyphenspitze, die man bei diesen Formen Sakkulus nennt (Abb. 9).
Pilze lieben Pilze
Mikropilze auf und in den Sporen der Glomeromyzeten im Rhynie Chert sind Forschern
bereits vor über 100 Jahren aufgefallen (KIDSTON & LANG 1921); heute liegen mehrere
detaillierte Beschreibungen solcher Pilze vor (z.B. HASS et al. 1994; KRINGS et al. 2010,
2015; KRINGS & TAYLOR 2014a, b; KRINGS & HARPER 2018, 2020). Diese zeigen, dass wir
es nicht nur mit häufiger Besiedlung (Abb. 10) zu tun haben, sondern auch mit vielen
unterschiedlichen Besiedlern. Einige Pilze siedelten auf den Sporen oder in den Sporen-
wänden (Abb. 11-13), andere lebten im Inneren (Lumen) der Sporen (Abb. 14-17).
Letztere lassen sich weiter unterteilen in solche Formen, von denen man lediglich die
Sporen oder Sporenbehälter findet (Abb. 14, 15), und solche, die komplett erhalten sind
(Abb. 16). Wiederum andere Pilze wuchsen mit ihren Hyphen in die Sporen und ver-
vielfachten sich dort dergestalt, dass sie den gesamten Innenraum ausfüllten (Abb. 17).
Da eine ähnlich diverse Besiedlung der Sporen anderer Pilze im Rhynie Chert bislang
nicht bekannt ist, stellt sich die Frage, ob die Sporen der Glomeromyzeten vielleicht
besonders attraktiv waren für die Besiedler oder ob dies einfach nur daran liegt, dass
Glomeromyzeten-Sporen meist recht groß sind und dadurch eine Besiedlung leichter
erkannt wird, als bei den oft winzig kleinen Sporen anderer Pilze? Leider lassen sich
diese Fragen zurzeit noch nicht beantworten.
Abb. 18-25: Chytridien auf und in Glomeromyzeten-Sporen; 18, Spore mit ansitzenden
Zoosporangien (fig. 2a, b in KRINGS et al. 2017a); Schliff SNSB-BSPG 2015 XV 2; Maß-
stab=50 µm; 19, Zoosporangium mit prominenten Austrittsröhren für die Zoosporen (fig.
2a in KRINGS & TAYLOR 2014a, fig. 4.17 in TAYLOR et al. 2015, und fig. 2e in KRINGS et al. 2017a);
Schliff SNSB-BSPG 2013 V 1; Maßstab= 100 µm; 20, Rhizoidales System mit blasenartigen
Anschwellungen; Schliff BAX 3; Maßstab =50 µm; 21, Form mit Anschwellung (Pfeil) zwi-
schen zwei Wandschichten der Wirtsspore; Schliff SNSB-BSPG 2008 XVI 3; Maßstab=100µm;
22, Form mit gerader primärer Rhizoidachse; Schliff SNSB-BSPG 1965 I 336; Maßstab=50 µm;
23, Zoosporangium mit Zoosporen und kräftiger primärer Rhizoidachse (Pfeil) (fig. 2c in
KRINGS et al. 2017a, und fig. 3.3/15 in KRINGS et al. 2017c); Schliff SNSB-BSPG 2013 V 61;
Maßstab=10 µm; 24, 25, Gruppen von Zoosporangien auf Sporen; Schliffe SNSB-BSPG 2008
XVI 5 (24), 2008 XVI 2 (25); Maßstäbe=100 µm (24, 25).
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Es ist wahrscheinlich, dass einige der Mikropilze leere (also bereits gekeimte) oder
tote Glomeromyzeten-Sporen besiedelten und lediglich als geschützte Lebensräume
nutzten (Abb. 16; KRINGS et al. 2015). Von diesen soll im Weiteren nicht die Rede sein.
Ebenso unberücksichtigt bleiben sollen Formen wie Brijax amictus (Abb. 11, 12; KRINGS
& HARPER 2020), die auf Sporen siedelten bzw. in deren Wänden, die aber nicht bis ins
Lumen der Sporen vordrangen. Im Folgenden wird berichtet über solche Pilze, die von
außen bis ins Lumen lebender Sporen gelangten und offensichtlich Parasiten waren.

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Parasiten
Parasiten leben auf Kosten anderer Lebewesen (Wirte genannt), die zum Zeitpunkt
der Besiedlung (Infektion) durch den Parasiten lebendig sind (GLAZEBROOK 2005). Da
Fossilien kaum je eine Möglichkeit bieten, den Zustand eines Lebewesens vor, während
und nach der Besiedlung durch ein anderes Lebewesen zu bestimmen, stellt sich die
Frage, wie man in Fossilien Parasitismus überhaupt erkennen und von anderen Formen
des Zusammenlebens unterscheiden kann. In unserem Fall: wie können wir wissen, ob
eine Glomeromyzeten-Spore, in der ein anderer Pilz sitzt, lebendig war, als dieser Pilz
sie besiedelte, und wie können wir feststellen, ob der Pilz auf Kosten der Spore gelebt
hat? Direkte Informationen dazu geben selbst die hervorragend erhaltenen Rhynie
Chert Fossilien nicht her. Allerdings lassen sich manche Pilze auf den Glomeromyzeten-
Sporen durch indirekte Hinweise, Wirtsreaktionen genannt, als Parasiten entlarven.
Oft reagieren nämlich die Sporen in charakteristischer Weise auf die Anwesenheit
anderer Pilze, und belegen dadurch, dass sie zum Zeitpunkt der Infektion nicht nur
lebendig waren, sondern auch versucht haben, sich gegen den Eindringling zur Wehr
zu setzen (HARPER & KRINGS 2021).
Angriff und Abwehr I: Chytridien
Chytridien (Chytridiomycota) sind auf den Glomeromyzeten-Sporen im Rhynie Chert
häufig zu finden (TAYLOR et al. 1992, 2004, 2015; KRINGS et al. 2017a). Sie sind relativ
einfach gebaut und von anderen Pilzen dahingehend unterschieden, dass sie im Wasser
frei bewegliche Sporen (Zoosporen) in speziellen Behältern, den Zoosporangien, produ-
zieren (POWELL 2016). Die Zoosporangien entwickelten sich einzeln (Abb. 18-23) oder
in Gruppen (Abb. 24, 25) auf der Oberfläche der Glomeromyzeten-Sporen, gelegentlich
auch zwischen einzelnen Wandschichten (Abb. 13). In vielen Exemplaren erkennt man,
dass sich von den Zoosporangien eine unverzweigte oder verästelte, manchmal auch
unregelmäßig blasig aufgetriebene, wurzelartige Struktur bis ins Lumen der Sporen
Abb. 26-33: Abwehr parasitischer Chytridien; 26, Gruppe von Glomeromyzeten-Sporen,
jede davon Abwehrreaktionen zeigend; Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII 2; Maßstab =50 µm;
27, Röhrenförmige Ummantelung eines Penetrationsrhizoids im Längsschnitt (fig. 3.3./16,
17 in KRINGS et al. 2017c, und fig. 19.3D, E in BRUNDRETT et al. 2018); Schliff SNSB-BSPG 2013
XV 26; Maßstab =10 µm; 28, Massive Ummantelung, sukzessiv vergrößert und erweitert
durch Auflagerung zusätzlicher Schichten; Schliff SNSB-BSPG 2015 XIV 90; Maßstab=20 µm;
29, Reaktion auf die Verzweigung des Penetrationsrhizoids (fig. 3.4d in HARPER & KRINGS 2021);
Schliff SNSB-BSPG 2017 XXXII 1; Maßstab=50 µm; 30, Die Zoosporangien des Parasiten sind
hier noch erhalten (Pfeile) (fig. 2.6 in KRINGS & HARPER 2018); Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII
6; Maßstab=10 µm; 31, Kleines Zoosporangium (Pfeil) und tief ins Sporeninnere reichende
Ummantelung des Penetrationsrhizoids; Schliff SNSB-BSPG 2013 XIV 53; Maßstab =10 µm;
32, Massiver Befall und ebenso massive Abwehr; Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII 1; Maß-
stab=10 µm; 33, Der Parasit wächst schneller, als die Spore ihn unschädlich machen kann;
Pfeile zeigen auf nicht mehr ummantelte Teile des Penetrationsrhizoids (fig. 2.7 in KRINGS
& HARPER 2018); Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII 6; Maßstab=10 µm.
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erstreckt (Abb. 20-22). Diese Struktur, die rhizoidales System oder manchmal auch
Rhizomyzelium genannt wird, diente der Aufnahme von Nährstoffen zum Nachteil des
Wirts. Bei einigen Arten entstand das rhizoidale System aus einer kräftigen primären
Achse (Pfeile in Abb. 22, 23); manche entsprangen auch einer Schwellung (Apophyse)
direkt unterhalb des Zoosporangiums, die sich innerhalb der Wand der Wirtsspore
befand (Pfeil in Abb. 21).
Die rhizoidalen Systeme einiger Chytridien auf Glomeromyzeten-Sporen im Rhynie
Chert waren der Schauplatz einer erstaunlichen Interaktion, die von HASS et al. (1994)
und KRINGS & HARPER (2018) ausführlich beschrieben worden ist. Entwickelte sich der Pilz
auf einer Spore, bildete sich vom rhizoidalen System zunächst ein einfaches, schlauch-
artiges Gebilde (Penetrationsrhizoid), welches durch die Sporenwand ins Sporeninnere
vordrang. Dort begann es mit der Aufnahme von Nährstoffen aus der Spore. In vielen
so attackierten Sporen findet man jedoch Penetrationsrhizoide, die in massive, meist
langgestreckt-konische Röhren eingeschlossen sind (Abb. 26-33). Manchmal sieht man
in einzelnen Sporen mehrere solcher Röhren (Abb. 32), oder findet ganze Gruppen von
Sporen, in denen jede einzelne Spore eine oder mehrere Röhren aufweist (Abb. 26).
Längsschnitte durch die Röhren (Abb. 27, 28) zeigen, dass diese aus konzentrisch an-
geordneten, konvexen Lagen von Sporenwandmaterial bestehen, die sukzessiv – und
über einen längeren Zeitraum – um das wachsende Penetrationsrhizoid gebildet wur-
den. Immer wenn das Rhizoid ein wenig länger geworden war oder sich verzweigte
(Abb. 29), bildete die Spore eine neue Lage, um auch diesen Teil »einzumauern«. Und
wozu das Ganze? Das Penetrationsrhizoid, aus welchem sich das rhizoidale System
entwickelte, entzog der Spore Nährstoffe für die eigene Entwicklung und später auch
für die Bildung der Zoosporangien. In einigen Fällen sind (unreife) Zoosporangien auf
der Außenseite der Sporen oberhalb von Röhren sogar erhalten (Pfeile in Abb. 30, 31).
Durch die Ummantelung wurde die Entwicklung des rhizoidalen Systems behindert
und dadurch offenbar verlangsamt, und die Nährstoffaufnahme wurde – zumindest
zeitweise – verhindert. In einigen Fossilien sieht man Penetrationsrhizoide, die sich aus
der Ummantelung befreien konnten (Abb. 33); hier hatte die Abwehr offenbar versagt.
Angriff und Abwehr II: Myzelial wachsende Pilze
Besondere Strategien zeigen auch einige myzelial wachsende Pilze beim Befall von
Glomeromyzeten-Sporen und hin und wieder auch beim Befall von Vesikeln. My-
zelial wachsende Pilze sind solche, die ein Geflecht aus Hyphen (Myzel) ausbilden.
Man verwendet den Begriff vor allem dann, wenn nur das vegetative Myzel vorliegt
bzw. als Fossil erhalten ist (also ohne Fortpflanzungsstrukturen), und man den Pilz
deswegen nicht systematisch zuordnen kann. Solche Myzelien gibt es in großer Menge
in abgestorbenen Sprossen der Rhynie Chert Landpflanzen. Und wenn sich in diesen
Sprossen auch Sporen von Glomeromyzeten befinden, kann man gelegentlich eine
Interaktion zwischen beiden beobachten.
Hin und wieder gelangten Hyphen aus Myzelien irgendwie in die Sporen oder Vesi-
kel der Glomeromyzeten und vervielfachten sich dort (Abb. 17). Es gibt sogar Fälle,
in denen Sporen, die von Chytridien befallen sind, zugleich auch eine Besiedlung mit

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den Hyphen eines anderen Pilzes aufweisen (Abb. 34). Ob es sich bei den Hyphen um
Parasiten gehandelt hat, lässt sich normalerweise nicht feststellen. Nur wenn es klare
Anzeichen für eine gezielte Infektion gibt, kann man sagen, dass wahrscheinlich eine
Form von Parasitismus vorliegt. Solche Anzeichen, die von KRINGS & TAYLOR (2014b)
und KRINGS & HARPER (2018) aus dem Rhynie Chert dokumentiert worden sind, sind
zum Beispiel, wenn ein Myzel eine – unter Umständen sogar sehr dicke – Sporen- oder
Vesikelwand an mehreren Stellen gleichzeitig durchbricht (Pfeile in Abb. 35, 36) und ins
Lumen einwandert, oder wenn von großen Pilzhyphen auf der Oberfläche der Sporen
oder Vesikel sehr dünne Seitenäste (Penetrationshyphen) gebildet werden, die durch
Abb. 34-38: Hyphen im Inneren von Sporen und Vesikeln; 34, Zoosporangium (Pfeil)
eines Chytrids auf einer mit Hyphen gefüllten Spore; Schliff SNSB-BSPG 2013 V 54;
Maßstab=50 µm; 35, Ein Parasit hat die Sporenwand an mehreren Stellen (Pfeile) durch-
brochen und den Innenraum besiedelt; Abb. 35b zeigt eine dieser Stellen vergrößert;
Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII 9; Maßstäbe= 10 µm (a), 5 µm (b); 36, Dickwandige Sporen-
wand, ebenfalls durchbrochen (Pfeile); Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII 13; Maßstab= 10 µm;
37, 38, Oberfläche von Vesikeln mit Hyphen eines Parasiten (Pfeile), der mittels dünner
Seitenäste ins Innere vordringt (fig. 3c und 3d in KRINGS & TAYLOR 2014b); Schliff SNSB-BSPG
1965 I 286; Maßstäbe=10 µm.

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die Sporen- bzw. Vesikelwand wachsen und im Lumen schnell größer werden und
sich verzweigen (Pfeile in Abb. 37, 38).
Eine zweistufige Strategie konnte auch belegt werden, und zwar in Form eines myzelial
wachsenden Pilzes, der zunächst eine ein- bis mehrlagige, dichte Hülle bestehend aus
Hyphen um die Sporen oder Vesikel bildete (Abb. 39; KRINGS & HARPER 2018). Von
dieser Hülle wuchsen dann viele Penetrationshyphen nach innen und durchbrachen
die Sporenwand gleichzeitig (Abb. 40). Es ist gut möglich, dass die Hyphenhüllen
auch Enzyme produzierten, mittels derer die Wände der Sporen und Vesikel chemisch
verändert und für die Penetrationshyphen leichter passierbar gemacht wurden. Diese
Pilze waren ohne Zweifel Parasiten, und es findet sich oft auch eine Wirtsreaktion. Die
Sporen konnten nämlich die eindringenden Hyphen behindern. Sie haben entweder
die gesamte Innenseite ihrer Wand mit einer zusätzlichen Wandschicht überzogen und
so die Penetrationshyphen eingeschlossen (Pfeile in Abb. 41), oder jede einzelne Pene-
trationshyphe mit einer Auflagerung von Wandmaterial umgeben (Pfeil in Abb. 42).
Wie effektiv diese Abwehrmechanismen tatsächlich gewesen sind, bleibt unklar. Es
sind jedoch bis heute keine Exemplare bekannt, in denen die Penetrationshyphen aus
solchen Wandschichten herausgewachsen sind.
Schlussbemerkung: Früher war nicht alles anders
Nun mag man am Ende dieser Ausführungen vielleicht denken, dass es den Glo-
meromyzeten im Rhynie-Ökosystem besonders schlecht gegangen sein muss, da sie
den Angriffen anderer Pilze in dieser Weise ausgesetzt waren. Doch weit gefehlt. Die
unterdevonischen Glomeromyzeten aus dem Rhynie Chert erfahren zurzeit nicht zu-
letzt deswegen Interesse, da die Besiedlung der Sporen dieser Pilzgruppe in heutigen
Ökosystemen ebenso zu beobachten ist (z.B. GODFREY 1957; DANIELS & MENGE 1980;
KOSKE 1984; HIJRI et al. 2002; WANG et al. 2009). LEE & KOSKE (1994) konnten sogar
zeigen, dass eine Art, Gigaspora gigantea, von 44 verschiedenen Pilzen und anderen
Mikroorganismen besiedelt wird. Und auch die Wirtsreaktionen der heute befallenen
Sporen sind sehr ähnlich denen im Rhynie Chert (BOYETCHKO & TEWARI 1991; HASS
et al. 1994). Parasitische Mikropilze reduzieren die Zahl keimfähiger Sporen, was bei
starkem Befall dazu führen kann, dass Pflanzen weniger häufig von Glomeromyzeten
besiedelt werden und damit zu einer geringeren Wahrscheinlichkeit, dass sich eine
Mykorrhiza ausbildet (ROSS & RUTTENCUTTER 1977; BOYETCHKO & TEWARI 1991; PURIN &
RILLIG 2008). Die Durchseuchung einer Population von Glomeromyzeten mit Parasiten
kann sich also auf die Fitness und das Wachstum der Pflanzen und schlussendlich auf
die Zusammensetzung der Vegetation in einem Ökosystem auswirken. Parasitische
Mikropilze könnten daher durchaus von Bedeutung gewesen sein auch für das Arten-
gefüge und die Dynamik im unterdevonischen Rhynie-Ökosystem, und die in den
vorangegangenen Kapiteln vorgestellten Fossilien tragen ein wenig dazu bei, diese
komplexen Zusammenhänge zu entschlüsseln.

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Abb. 39-42: Abwehr vieler gleichzeitiger Angriffe; 39, Dichte Hülle von Hyphen eines
Parasiten auf der Oberfläche einer Spore; Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII 12; Maßstab=10 µm;
40, Spore in zwei Fokusebenen mit vielen gut erkennbaren, vom umgebenen Hyphenge-
flecht des Parasiten ausgehenden kurzen Penetrationshyphen (fig. 3.3 in KRINGS & HARPER
2018); Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII 6; Maßstäbe= 10 µm; 41, Abwehr durch Bildung einer
zusätzlichen Wandschicht (fig. 4.8 in KRINGS & HARPER 2018); Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII
6; Maßstab= 10 µm; 42, Abwehr durch Ummantelung einzelner Penetrationshyphen (fig.
4.11 in KRINGS & HARPER 2018); Schliff SNSB-BSPG 2015 XXII 6; Maßstab=10 µm.

66
Dank
Die in diesem Aufsatz referierte Forschung wurde zum Teil finanziert aus Mitteln der
United States National Science Foundation (EAR-0542170, EAR-0949947, und DEB-
1441604 – S1696A-A), der Alexander von Humboldt-Stiftung (V-3.FLF-DEU/1064359)
und der Deutschen Forschungsgemeinschaft (KE584/13-2). Ich danke H. KERP und
H. HASS (beide Münster), N. DOTZLER (München), C. J. HARPER (Dublin, Irland), C. WAL-
KER (Gloucester, UK), E. L. TAYLOR (Lawrence, KS, USA) und T. N. TAYLOR (†) für die
fruchtbare Zusammenarbeit; H. KERP und H. HASS bin ich darüber hinaus verpflichtet
für die Bereitstellung von Fotos. Schlussendlich danke ich H. MARTIN, E. LANGE und
S. SÓNYI (alle München) für die technische Unterstützung.
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