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Trilobites ordovícicos del Macizo de Aragoncillo (Geoparque Mundial de la UNESCO Molina-Alto Tajo, Guadalajara, España)

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El Macizo de Aragoncillo, fue testigo del descubrimiento, hace más de 250 años, de los primeros trilobites encontrados en la península Ibérica. Pero más allá de algunas citas posteriores de especies ordovícicas en los siglos XIX y XX, el grupo nunca ha sido objeto de estudios o descripciones paleontológicas locales. En este trabajo se revisan los datos precedentes y se señalan once yacimientos paleontológicos con trilobites, localizados en la parte alta de la Formación Villar del Saz. La asociación estudiada comprende 14 especies, pertenecientes a 13 géneros. Entre los resultados taxonómicos, se presentan los primeros hallazgos ibéricos del facópido Zeliszkella lapeyrei (Bureau), hasta ahora restringido al Macizo Armoricano francés, en tanto que el calimenáceo Colpocoryphe grandis (Šnajdr) es detectado por vez primera en niveles españoles del Dobrotiviense. Desde el punto de vista bioestratigráfico, la asociación de trilobites se asigna a la parte alta de la Biozona de Placoparia borni del Dobrotiviense superior, que en este caso equivale al Sandbiense inferior por su coetaneidad con graptolitos de la Biozona de Nemagraptus gracilis. Es por ello que la presencia de Neseuretus tristani (Brongniart) en el Ordovícico Superior constituye una de las contadas evidencias mundiales del género Neseuretus previo a su extinción.
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Revista de la Sociedad Geol
ó
gica de España 34 (2)
ISSN (versión impresa): 0214-2708
ISSN (Internet): 2255-1379
71
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
Abstract: The Aragoncillo Paleozoic inlier, located to the east of the Guadalajara province
near Molina de Aragón, was the place of discovery, more than 250 years ago, of the rst
trilobites found in the Iberian Peninsula. But beyond some later cites of Ordovician species
in the 19th and 20th centuries, the group has never been the subject of local paleontological
studies or descriptions. In this work, all the preceding data are reviewed and eleven
Ordovician trilobite localities were studied in the upper part of the Villar del Saz Formation
of the Aragoncillo inlier, being placed approximately at the same stratigraphic horizon of
fossiliferous nodules included in dark shales. The trilobite assemblage comprises 14 species
belonging to 13 dierent genera of 9 families and 4 orders. Among the taxonomic results,
the rst Iberian representatives of the phacopid Zeliszkella lapeyrei (Bureau) are described
and illustrated for the rst time outside the French Armorican Massif. The calymenacean
Colpocoryphe grandis (Šnajdr) is also detected for the rst time in Spanish Dobrotivian
strata. The excellent preservation of some specimens of the phacopids Eodalmanitina
destombesi (Henry) and Phacopidina micheli (Tromelin), allows to complete the knowledge
of the delicate ornamentation of the cephalon of both species. From a biostratigraphic
perspective, the entire trilobite assemblage is assigned to the upper part of the Placoparia
borni trilobite Biozone of the upper Dobrotivian, which is correlated with the lower
Sandbian due to the concurrence with graptolites of the Nemagraptus gracilis Biozone
The late record of Neseuretus tristani (Brongniart) on the same Upper Ordovician strata
constitutes one of the very few evidences of the last occurrence of the important Gondwanan
genus Neseuretus prior to its extinction. The study of the trilobites and their localities in the
Aragoncillo inlier constitutes a contribution to knowledge of the geological heritage in an
area that belongs to the Molina-Alto Tajo UNESCO Global Geopark.
Keywords: Ordovician, trilobites, Iberian Range, Castilian branch, NE Spain.
Resumen: El Macizo de Aragoncillo, fue testigo del descubrimiento, hace más de 250 años,
de los primeros trilobites encontrados en la península Ibérica. Pero más allá de algunas
citas posteriores de especies ordovícicas en los siglos XIX y XX, el grupo nunca ha sido
objeto de estudios o descripciones paleontológicas locales. En este trabajo se revisan los
datos precedentes y se señalan once yacimientos paleontológicos con trilobites, localizados
en la parte alta de la Formación Villar del Saz. La asociación estudiada comprende 14
especies, pertenecientes a 13 géneros. Entre los resultados taxonómicos, se presentan
TRILOBITES ORDOVÍCICOS DEL MACIZO DE
ARAGONCILLO (GEOPARQUE MUNDIAL DE LA
UNESCO MOLINA-ALTO TAJO, GUADALAJARA,
ESPA ÑA)
Ordovician trilobites from the Aragoncillo inlier (Molina-Alto Tajo UNESCO Global Geopark, Guadalajara)
Sara Romero1 y Juan Carlos Gutiérrez-Marco1, 2
1Área de Paleontología GEODESPAL, Facultad CC. Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. C/José
Antonio Nováis 12, 28040 Madrid. sarome01@ucm.es
2Instituto de Geociencias (CSIC, UCM), Severo Ochoa 7, 28040 Madrid. jcgrapto@ucm.es
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
72 TRILOBITES ORDOVÍCICOS DEL MACIZO DE ARAGONCILLO (GUADALAJARA)
Introducción
La presencia de trilobites en el Macizo de Aragoncillo
de la Rama Castellana de la Cordillera Ibérica, se conoce
desde hace más de 250 años, cuando Torrubia (1754, lám.
3, g. 4) ilustró unos supuestos “cangrejos petricados”
que en realidad eran trilobites calimenáceos. En el siglo
XIX diversos autores (Anónimo, 1851; Prado in Luján,
1852, p. 33; Prado in Schulz, 1856, p. 18; Verneuil y Co-
llomb, 1853; Verneuil y Barrande, 1855; Mallada, 1875,
entre otros) añadieron nuevos hallazgos de trilobites cerca
de Pardos (Guadalajara) y, ya en el siglo XX, Lotze (1929),
Sacher (1966) y Villena (1976), citaron tempranamente
otros yacimientos ordovícicos sin aportar descripciones o
ilustraciones de los escasos fósiles identicados. La publi-
cación del Magna de Molina de Aragón (Hoja 489, Almela
et al., 1981) favoreció la realización ulterior de los prime-
ros estudios paleontológicos y bioestratigrácos de detalle
en el sector considerado (Domínguez y Gutiérrez-Marco,
1990; Herranz Araújo et al., 2003; Pieren et al., 2004), sin
que los trilobites recibiesen un marco de atención priori-
tario. De hecho, los primeros ejemplares ilustrados tras
los de Torrubia (1754) provienen de obras de divulgación
sobre los fósiles de Guadalajara (Gutiérrez-Marco et al.,
los primeros hallazgos ibéricos del facópido Zeliszkella lapeyrei (Bureau), hasta ahora
restringido al Macizo Armoricano francés, en tanto que el calimenáceo Colpocoryphe
grandis (Šnajdr) es detectado por vez primera en niveles españoles del Dobrotiviense.
Desde el punto de vista bioestratigráco, la asociación de trilobites se asigna a la parte
alta de la Biozona de Placoparia borni del Dobrotiviense superior, que en este caso equivale
al Sandbiense inferior por su coetaneidad con graptolitos de la Biozona de Nemagraptus
gracilis. Es por ello que la presencia de Neseuretus tristani (Brongniart) en el Ordovícico
Superior constituye una de las contadas evidencias mundiales del género Neseuretus previo
a su extinción.
Palabras clave: Ordovícico, trilobites, Cordillera Ibérica, rama Castellana, NE España.
Romero, S., Gutiérrez-Marco, J.C., 2021. Trilobites ordovícicos del Macizo de Aragoncillo
(Geoparque Mundial de la UNESCO Molina-Alto Tajo, Guadalajara, España). Revista de la
Sociedad Geológica de España, 34 (2): 71-89.
Fig. 1.- A, Situación geográca y geológica del Macizo de Aragoncillo; B, localización del área de estudio en el Geoparque UNESCO
Molina-Alto Tajo; C, situación de los yacimientos paleontológicos del Dobrotiviense superior al suroeste de Establés (localidad ST-I),
noreste de Aragoncillo (localidades CR-III, CR-IV, CR-V, CR-VI), norte de Canales de Molina (CR-VII), sur de Pardos (PS-I, PS-II,
PS-III, PS-IV, PS-V) y norte de Rillo de Gallo (RG-I, RG-Ib).
S. ROMERO Y J.C. GUTI ÉR R EZ-MARCO 73
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2008a) o del Geoparque Mundial UNESCO Molina-Alto
Tajo (Gutiérrez-Marco et al., 2021), carentes de descrip-
ciones taxonómicas.
En el presente trabajo se presenta el primer estudio de
conjunto de la asociación trilobítica más extendida y nu-
merosa en el conjunto del Macizo de Aragoncillo, apor-
tándose el marco estratigráco y la datación de los niveles
que la contienen, que pasan a ser considerados como del
Ordovícico Superior más temprano (Sandbiense), en lugar
del Ordovícico Medio s.l. (= “Llandeiliense”), al que era
asignado por la mayoría de trabajos previos.
Marco geológico
La zona de estudio se ubica en la parte oriental de la
provincia de Guadalajara, correspondiente a la región li-
mítrofe entre los términos municipales de Establés, Cor-
duente, Pardos y Rillo de Gallo, englobada desde 2014 en
el territorio del Geoparque Mundial de la UNESCO Moli-
na-Alto Tajo (Figs. 1A-B).
Desde el punto de vista geológico, el Macizo de Ara-
goncillo constituye un núcleo de basamento paleozoico
integrado en el anticlinal de Aragoncillo-Sierra Menera,
localizado en el sector más nororiental del gran anticlino-
rio alpino de la Sierra de Albarracín (Rama Castellana de la
Cordillera Ibérica: Capote y González Lodeiro, 1983). El
Macizo adopta una dirección alpina NO-SE, con pliegues
de direcciones N10ºO-N20ºO y una notable fracturación,
destacando el frente de cabalgamiento al norte de la estruc-
tura, que pone en contacto el Ordovícico con las formacio-
nes jurásicas y cretácicas (Almela et al., 1981).
La sucesión del Paleozoico inferior en el área investi-
gada (Fig. 2) se inicia con unidades predominantemente
arenosas del Arenigiense, entre ellas la Cuarcita Armori-
cana que marca la cota más alta del Geoparque (1518 m).
La sucesión del Ordovícico Medio al Silúrico comprende
cinco formaciones, todas ellas fosilíferas y de naturaleza
siliciclástica, a excepción de la caliza masiva de la Forma-
ción Ojos Negros (Herranz Araújo et al., 2003). El espesor
total de los materiales ordovícico-silúricos supera los 600
m (Fig. 2).
Los trilobites estudiados en el presente trabajo proce-
den de una decena de yacimientos localizados en la parte
más alta de la Formación Villar del Salz. Esta unidad está
compuesta por 50 m de micrograuvacas y pizarras, con
algunas intercalaciones de areniscas que, a techo de la
formación, pasan a unas pizarras muy ricas en nódulos
fosilíferos (Herranz Araújo et al., 2003). El tramo nodu-
lífero viene a tener un espesor aproximado de 15-20 m y
presenta numerosos aoramientos en el sector axial y en
la vertiente meridional de la Sierra de Aragoncillo. To-
dos los yacimientos investigados con trilobites se ubican
en sectores correlacionables lateralmente de esta misma
capa, dispuestos en varios puntos al norte de Aragonci-
llo (localidades CR-III, CR-IV, CR-V), norte de Cana-
les de Molina (CR-VII), suroeste de Establés (ST-I), sur
de Pardos (PS-I, PS-II, PS-III, PS-IV, PS-V) y norte de
Rillo de Gallo (RG-I, RG-Ib) (Fig. 1C). En los nódulos
silíceos recogidos en estos aoramientos, se ha identi-
cado la siguiente asociación de trilobites: Placoparia
borni Hammann, 1971a, Eccoptochile sp., Colpocoryphe
grandis (Šnajdr, 1956), Neseuretus tristani (Brongniart
in Desmarest, 1817), Prionocheilus cf. mendax (Vanĕk,
1965), Eodalmanitina destombesi destombesi (Henry,
1966), Phacopidina micheli (Tromelin, 1877), Zeliszke-
lla lapeyrei (Bureau, 1889), Isabelinia glabrata (Salter,
1853), Nobiliasaphus cf. nobilis (Barrande, 1846), “Pan-
deria” beaumonti (Rouault, 1847), Ectillaenus cf. gigan-
teus (Burmeister, 1843), Selenopeltis gallica Bruton in
Bruton y Henry, 1978, y Selenopeltis cf. macrophthalma
(Klouček, 1916). La distribución de especies, desglosa-
da por localidades, se indica en la Tabla 1. En los nó-
dulos se reconocen también algunos moluscos (nautiloi-
deos ortoconos, bivalvos, gasterópodos) y braquiópodos,
además de raros equinodermos (estilóforos, crinoideos,
diploporitos), graptolitos, cornulítidos, hyolítidos, porífe-
ros (espículas aisladas), conuláridos y briozoos, en parte
ilustrados por Domínguez y Gutiérrez-Marco (1990) y
Gutiérrez-Marco et al. (2021).
Desde el punto de vista biocronológico, la identi-
cación del graptolito biserial Oepikograptus bekkeri
(Öpik) en distintos yacimientos, permite referir el tramo
nodulífero al Sandbiense temprano (Ordovícico Tardío),
dado que esta especie es característica de la Biozona de
Nemagraptus gracilis en Escandinavia. En ausencia de
este hallazgo, los fósiles bentónicos, y en particular el
trilobites Placoparia borni, señalarían la presencia de su
biozona homónima en el Dobrotiviense superior, un in-
tervalo mucho más amplio que el obtenido con el grap-
tolito y que solaparía el límite Ordovícico Medio-Supe-
rior (Darriwiliense 3 a Sandbiense 1 según Bergström et
al., 2009).
Fig. 2.- Esquema estratigráco del Ordovícico y Silúrico del
Macizo de Aragoncillo, basado en la revisión de Herranz Araújo
et al. (2003).
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
74 TRILOBITES ORDOVÍCICOS DEL MACIZO DE ARAGONCILLO (GUADALAJARA)
Material y métodos
El material estudiado comprende más de 360 restos de
trilobites procedentes de 10 yacimientos paleontológicos
en la Sierra de Aragoncillo (también conocida como Sie-
rra de Selas). Casi todos ellos se preservan como moldes
internos y externos en nódulos silíceos, aunque en un pe-
queño porcentaje de las localidades CR-VII y PS-I pue-
den aparecer en forma de “cast” en minerales de hierro.
El método esencial de preparación ha sido mecánico, con
un percutor neumático para disgregar la matriz que recu-
bría parte de los fósiles los cuales, después de su limpieza,
fueron moldeados en látex a n de obtener réplicas de su
supercie externa. Los vaciados en látex se blanquearon
posteriormente con vapores de óxido de magnesio a n de
incrementar su contraste para la fotografía. Los ejemplares
ilustrados se fotograaron con una cámara digital Canon
EOS 7D con objetivos macro de 60 mm y 105 mm. Las
guras de fósiles fueron confeccionadas con Adobe Pho-
toshop CS6 extended.
El material citado e ilustrado en este trabajo se halla
depositado en las colecciones cientícas del Museo Geo-
minero (IGME-CSIC, Madrid), con el prejo MGM; y,
en menor medida, en la sección de Paleontología del Mu-
seo Comarcal de Molina de Aragón (Guadalajara: prejo
MMAP/O/). Los números correspondientes a los distintos
taxones y elementos se detallan en la Tabla 2.
La nomenclatura de trilobites para las descripciones sis-
temáticas sigue a Whittington y Kelly en Kaesler (1997),
y la nomenclatura abierta utiliza las recomendaciones de
Matthews (1973).
Sistemática de trilobites
Orden ASAPHIDA Salter, 1864
Familia ASAPHIDAE Burmeister, 1843
Subfamilia NOBILIASAPHINAE Balashova, 1971
Género Nobiliasaphus Přibyl y Vaněk, 1965
Especie tipo: Asaphus nobilis Barrande, 1846; de la For-
mación Zahořany del Berouniense medio (Ordovícico Su-
perior) de la República Checa.
Nobiliasaphus cf. nobilis (Barrande, 1846)
(Fig. 3A-E)
*cf. 1846 Asaphus nobilis nob. – Barrande, p. 30.
cf. 1989a Nobiliasaphus nobilis (Barrande, 1846) – Rába-
no, pp. 62-68; lám. 3, gs. 1-10 (con sinonimias
previas).
Material. 14 ejemplares, MGM-8257O a MGM-
8268O, MGM-8542O y MMAP/O/174, procedentes de las
localidades CR-III, CR-IV, CR-V, CR-VII, PS-I, PS-II y
ST-I (tablas 1 y 2).
Observaciones. La representación en nuestro material
de Nobiliasaphus cf. nobilis es escasa, pero dichos ejem-
plares comparten algunas características descritas por Rá-
bano (1989a) para la especie.
El hipostoma es de gran tamaño, sin alas anteriores y un
cuerpo central subcircular delimitado por un surco, tras el
cual se reconocen las máculas (Fig. 3A).
El pigidio también comparte características propias de la
especie, como su contorno parabólico y el raquis con la or-
namentación característica de crestas en forma de “V”, bien
delimitado por los surcos dorsales. En los ancos se cuentan
al menos 7 costillas (Fig. 3C-E). La morfología del borde
posterior del pigidio sólo se ha podido vericar en uno de
los ejemplares examinados, cuya ausencia de punta permite
diferenciarlo de Nobiliasaphus hammanni Rábano o N. de-
lessei (Duet). Es por ello que relacionamos los ejemplares
Tabla 1
Trilobites
Macizo de Aragoncillo
Yacimientos paleontológicos
Taxones
CR-III
CR-IV
CR-V
CR
-
VII
PS-I
PS-II
PS-III
PS-IV
RG-I
RG-Ib
ST-I
X
X
X
X
X
X
X
X
Neseuretus tristani X X X
Colpocoryphe grandis X X X X X X X X X X X
Prionocheilus
mendax
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Phacopidina micheli X X X X X X
Ectillaenus cf. giganteus X X
"Panderia" beaumonti
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Tabla 1.- Taxones de trilobites identicados en el Sandbiense inferior de la parte alta de la Formación Villar del Salz.
S. ROMERO Y J.C. GUTI ÉR R EZ-MARCO 75
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
examinados con N. nobilis, por proceder aproximadamente
de un mismo tramo estratigráco de la Fm. Villar del Salz y
ser la única especie compatible morfológicamente. No obs-
tante, en tanto no dispongamos de un material más completo
que conrme de manera dedigna esta identicación, opta-
mos por asignar el material en nomenclatura abierta.
Distribución. Nobiliasaphus nobilis ha sido descrito en
el Dobrotiviense de España, Francia, Portugal y Siria?, así
como en el rango Dobrotiviense-Berouniense de la Repú-
blica Checa, Italia, Marruecos y Turquía (Rábano, 1989a;
Gutiérrez-Marco et al., 2019). En el sector estudiado, N. cf.
nobilis ha sido registrado en las localidades del noreste de
Aragoncillo (CR-III, CR-IV, CR-V), norte de Canales de
Molina (CR-VII), sur de Pardos (PS-I, PS-II) y suroeste de
Establés (ST-I).
Género Isabelinia Rábano, 1989a
Especie tipo: Ogygia? glabrata Salter, 1853, de la Forma-
ción Fonte da Horta del Dobrotiviense inferior (Ordovícico
Medio) de la Sierra de Bussaco, Portugal.
Isabelinia glabrata (Salter, 1853)
(Fig. 3F-G)
Fig. 3.- A-G —Trilobites Asádos (Nobiliasaphus e Isabelinia) del Dobrotiviense superior de la Sierra de Aragoncillo. A-E,
Nobiliasaphus cf. nobilis (Barrande, 1846). A, Hipostoma, molde interno MGM-8260O; B, Fragmento torácico, molde interno MGM-
8257O; C, fragmento pigidial mostrando las crestas en V sobre el raquis, MMAP/O/174; D, molde interno de un pigidio incompleto,
MGM-8265O; E, vaciado en látex de un fragmento pigidial parcialmente expuesto, mostrando parte de la doblez ventral, MGM-
8264O. — F-G, Isabelinia glabrata (Salter, 1853). F-G, molde interno de un pigidio en vista dorsal y posterior oblicua con la doblez
parcialmente expuesta, MMAP/O/175. La escala gráca equivale a 5 mm.
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
76 TRILOBITES ORDOVÍCICOS DEL MACIZO DE ARAGONCILLO (GUADALAJARA)
*1853 Ogygia? glabrata - Salter, p. 160; lám. 7, g. 4.
1989a Isabelinia glabrata – Rábano, p. 74-79; lám. 5, gs.
1-7; lám. 6, gs. 1-10 (con sinonimias previas).
Material. 1 ejemplar, MMAP/O/175 (tablas 1 y 2).
Observaciones. A pesar de contar con un solo pigidio,
su buena conservación permite reconocer las características
descritas por Rábano (1989a) para Isabelinia glabrata. En-
tre ellas destacamos la morfología parabólica del pigidio y su
proporción longitud/anchura; un raquis ancho que se estrecha
hacia atrás, bien denido por surcos laterales y con vestigio
de 10 anillos, marcados lateralmente pero somerizados en el
centro. En los ancos se reconocen 4 1/2 costillas, con surcos
pleurales bien marcados. La doblez pigidial se encuentra cu-
bierta por líneas de terraza paralelas al borde pigidial.
Distribución. Dobrotiviense inferior y superior de Es-
paña, Portugal y Macizo Armoricano francés (Rábano,
1989a). En el sector estudiado la especie es excepcional-
mente rara y fue reconocida únicamente al norte de Cana-
les de Molina (CR-VII).
Orden PHACOPIDA Salter, 1864
Suborden CALYMENINA Swinnerton, 1915
Superfamilia CALYMENOIDEA Burmeister, 1843
Familia CALYMENIDAE Burmeister, 1843
Subfamilia REEDOCALYMENINAE Burmeister, 1843
Género Neseuretus Hicks, 1873
Especie tipo: Neseuretus ramseyensis Hicks, 1873, de
la Formación Ogof Hên del Arenigiense (Ordovícico Infe-
rior) de Gales.
Neseuretus tristani (Brongniart in Desmarest, 1817) s.l.
(Fig. 4A-F)
*1817 Calymene Tristani Brongniart – Brongniart in Des-
marest, p. 517.
1989b Neseuretus (Neseuretus) tristani Rábano, pp. 58-
63; lám. 15, gs. 1-9; lám. 16, gs. 1-7 (con sinoni-
mias previas).
Material. 7 ejemplares, MGM-8269O a MGM-8272O
y MMAP/O/176, procedentes de las localidades CR-IV,
CR-VII, PS-I (tablas 1 y 2).
Observaciones. Nuestro material se atribuye a Neseu-
retus tristani por concordar sus características diagnósti-
cas. No obstante, N. tristani tiene una cierta variabilidad
intraespecíca, que culminó con la distinción de diversos
morfotipos y subespecies por parte de Hammann (1983),
más tarde elevadas a la categoría de especies por Gendry
et al. (2013). Sin embargo, estos autores trabajaron con un
material armoricano mal conservado y con deformación
tectónica, cuyos valores morfométricos distintos pueden
reejar más bien particularidades tafonómicas de cada ni-
vel o yacimiento, en vez de diferencias fenotípicas de los
ejemplares correspondientes.
Tabla 2
Trilobites
Macizo de Aragoncillo
Elementos esqueléticos
Números registro
Taxón
Caparazón completo enrollado
Caparazón completo estirado
Cefalón + tórax
Tórax + pigidio
Cefalón y/o cranidio
Librigena
Rostro y/o hipostoma
Tórax
Pigidio
Total
MGM = Museo
Geominero de Madrid
MMAP = Museo
Comarcal de Molina de
Aragón
Nobiliasaphus cf. nobilis
1
2 (1)
6
5
14
MGM-8257O a 8268O y
MGM-8542O
MMAP/O/174
Isabelinia glabrata
1
1
MMAP/O/175
Neseuretus tristani
2
1
1
2
1
7
MGM-8269O a 8272O
MMAP/O/176
Colpocoryphe grandis
8
3
11
55
31
3
(1)
55
13
181
MGM-8273O a 8420O y
MGM-8505O-2
MMAP/O/177 a 179
Prionocheilus cf. mendax
2
2
4
MGM-8421O a 8423O
MMAP/O/180
Placoparia borni
10
1
1
2
34
14
9
71
MGM-8424O a 8476O-2
MMAP/O/181 a 186
Eccoptochile sp.
1
0
(1)
2
2
5
MGM-8477O a 8479O
MMAP/O/187 a 188
Eodalmanitina destombesi destombesi
1
7
1
20
1
(1)
1
4
35
MGM-8480O a 8502O y
MGM-8541O, MGM-
8543O a 8544O.
Zeliszkella lapeyrei
2
1
3
MGM-8503O a 8505O
Phacopidina micheli
2
4
10
5
21
MGM-8506O a 8524O
Ectillaenus cf. giganteus
2
2
1 (2)
1
6
MGM-8525O
MMAP/O/189 a 191
"Panderia" beaumonti
1
3
1
3
8
MGM-8526O a 8532O
Selenopeltis gallica
1
1
MGM-8540O
Selenopeltis cf. macrophthalma
1
7
8
MGM-8533O a 8539O
MMAP/O/192
Tabla 2.- Desglose del material correspondiente a cada uno de los taxones identicados en el Macizo de Aragoncillo junto con su
depósito institucional.
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Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
Si comparamos nuestros ejemplares con las subes-
pecies descritas por Hammann (1983), se reconocen
características diagnósticas tanto de N. tristani tristani
(perl cranidial y ángulo de divergencia de los márgenes
pigidiales), como de N. tristani tardus (morfología del
borde ventral del pigidio). Sin embargo, debido al poco
material disponible y a su disparidad morfológica, no
podemos optar por identicar ninguna de las dos subes-
pecies, y por eso el material se reere en nomenclatura
abierta como Neseuretus tristani (Brongniart in Desma-
rest) sensu lato.
Distribución. Oretaniense a Dobrotiviense de Fran-
cia, península Ibérica, Inglaterra, Marruecos, Arabia
Saudí, Argelia, Omán, Irán? (Rábano, 1989b; Gendry
et al., 2013). En el Macizo de Aragoncillo, la especie
ha sido registrada al noreste de Aragoncillo (CR-IV),
norte de Canales de Molina (CR-VII) y sur de Pardos
(PS-I).
Subfamilia COLPOCORYPHINAE Hupé, 1955
Género Colpocoryphe Rouault, 1847
Especie tipo: Calymene Arago Rouault, 1849 de la Forma-
ción de Traveusot del Ordovícico Medio de Ille-et-Vilaine,
Francia.
Fig. 4.- A-J — Trilobites calimeninos (Neseuretus, Prionocheilus) del Dobrotiviense superior de la Sierra de Aragoncillo. A-F,
Neseuretus tristani (Brongniart in Desmarest, 1817) s.l. A-C, vista dorsal, anterior y lateral de un ejemplar enrollado, MMAP/O/176;
D-F, vista posterodorsal, ventral y lateral de un molde interno de pigidio, MGM-8270O. — G-J, Prionocheilus cf. mendax (Vanĕk,
1965). G-I, molde interno de un cranidio en vista dorsal, anterior y lateral oblicua, MMAP/O/180; J, molde interno de la mejilla
izquierda, MGM-8422O. La escala gráca equivale a 10 mm.
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
78 TRILOBITES ORDOVÍCICOS DEL MACIZO DE ARAGONCILLO (GUADALAJARA)
Colpocoryphe grandis (Šnajdr, 1956)
(Fig. 5A-K)
*1956 Calymene (Colpocoryphe) grandis n. sp. Šnajdr,
pp. 501-504, lám. 3, gs. 1-9.
1983 Colpocoryphe grandis (Šnajdr, 1956) Hammann,
pp. 85-87, lám. 14, g. 131-133. (con sinonimias
previas).
Material. 181 ejemplares, MGM-8273O a MGM-8420O,
MGM-8505O-2 y MMAP/O/177 a MMAP/O/179, proceden-
tes de las localidades CR-III, CR-IV, CR-V, CR-VII, PS-I, PS-
II, PS-III, PS-IV, RG-I, RG-Ib y ST-I (tablas 1 y 2).
Observaciones. Los caracteres observados en nuestros
ejemplares, se corresponden con los descritos por Šnajdr
(1956), Destombes (1966) y Hammann (1983) para Col-
pocoryphe grandis (Šnajdr, 1956), por lo que su identica-
ción a nivel especíco no presenta ninguna duda.
Fig. 5.- A-K — Trilobites calimeninos: Colpocoryphe grandis (Šnajdr 1956) del Dobrotiviense superior de la Sierra
de Aragoncillo. A-B, molde interno de un exuvio incompleto carente de librigenas en vista dorsal y lateral derecha,
respectivamente, MGM-8379O; C, ejemplar parcialmente enrollado mostrando la parte anterior del cefalón y el pigidio,
MGM-8403O; D-E, réplica en látex de un cefalón en vista dorsal y anterior, respectivamente, MGM-8404O; F, vista lateral
oblicua de un molde interno de un cefalón, mostrando los cuatro surcos glabelares, MGM-8331O; G, molde interno del
hipostoma MGM-8411O; H, pigidio + tórax mostrando el surco de enrollamiento y los extremos distales de las pleuras en
posición enrollada MGM-8288O; I-J, vista dorsal y lateral de un molde interno de pigidio, MGM-8419O; K, molde interno
de un pigidio en vista subventral, MGM-8413O. Escala gráca = 10 mm, excepto en las gs. C, F-G e I-J (= 5 mm).
S. ROMERO Y J.C. GUTI ÉR R EZ-MARCO 79
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
Discusión. El material del género Colpocoryphe proce-
dente de los yacimientos de la Sierra de Aragoncillo había
sido atribuido previamente a C. rouaulti Henry, 1970 por He-
rranz Araújo et al. (2003) y Gutiérrez-Marco et al. (2008a). La
razón esencial era su asociación con Neseuretus y otros fósiles
que como mucho alcanzan un rango Dobrotiviense, en tanto
que C. grandis resultaría una especie estratigrácamente más
moderna, que en todo el SO de Europa no había sido registra-
da en apariencia antes del Berouniense inferior o medio. Sin
embargo, los primeros registros de C. grandis en Bohemia se
sitúan en el Dobrotiviense (Šnajdr, 1956), y Romano (1991)
cita también la especie a partir del Dobrotiviense inferior en
el sinclinal del Guadarranque (Zona Centroibérica). La rea-
signación especíca del material estudiado a C. grandis con-
cuerda con estos registros dobrotivienses, toda vez que sus
yacimientos corresponden al Ordovícico Superior basal en
lugar de al Ordovícico Medio, incluyéndose en la biozona del
graptolito Oepikograptus bekkeri (Öpik).
De acuerdo con las observaciones de Henry (1980), C.
grandis se distingue de C. rouaulti esencialmente por la
mayor anchura de la entalladura anterior del cefalón, las
dimensiones levemente mayores de los S2 glabelares, la
algo mayor separación de los ojos con respecto a los sur-
cos dorsales, los surcos de enrollamiento del pigidio menos
profundos, y por la pieza terminal del raquis, prominente y
con dos expansiones aliformes más desarrolladas.
Otros caracteres citados en la diagnosis de C. grandis
revisada por Hammann (1983), tales como el ángulo más
agudo formado por los bordes posteriores del pigidio en
vista ventral, podrían implicar deformaciones diagenéti-
cas, como la que posiblemente tiene el ejemplar de su lám.
14, g. 133a. En cualquier caso, muchos de los ejemplares
del Macizo de Aragoncillo alcanzan grandes dimensiones,
totalmente comparables a las de sus representantes del Be-
rouniense medio europeo y norteafricano.
Distribución. Dobrotiviense-Berouniense de la Repúbli-
ca Checa (Šnajdr, 1956), España (Rábano, 1984), Portugal
(Romano, 1991), Marruecos (Destombes, 1966) y Francia
(Henry, 1980). En el Macizo de Aragoncillo abunda en ni-
veles del Dobrotiviense superior del noreste de Aragoncillo
(CR-III, CR-IV, CR-V), norte de Canales de Molina (CR-
VII), sur de Pardos (PS-I, PS-II, PS-III, PS-IV), norte de
Rillo de Gallo (RGI, RGIb) y suroeste de Establés (ST-I).
Familia PHAROSTOMATIDAE Hupé, 1953
Subfamilia PHAROSTOMATINAE Hupé, 1953
Género Prionocheilus Rouault, 1847
Especie tipo: Prionocheilus verneuili Rouault, 1847 de la
Formación Riadan del Berouniense (Ordovícico Superior)
de Francia.
Prionocheilus cf. mendax (Vanĕk, 1965)
(Fig. 4G-J)
*1965 Pharostoma pulchrum mendax subsp. n. – Vanĕk, pp.
30-32; lám. 3, gs. 6-7; lám. 4, gs. 2-5; g. texto 6.
1989b Prionocheilus mendax (Vanĕk, 1965) – Rábano, pp.
93-96; lám. 24, gs. 1-10 (con sinonimias previas).
Material. 4 ejemplares, MGM-8421O a MGM-8423O
y MMAP/O/180, procedentes de las localidades CR-VII y
RG-Ib (tablas 1 y 2).
Observaciones. Prionocheilus cf. mendax está esca-
samente representado en nuestro material, pero caracte-
rísticas tales como la morfología de sus relieves glabela-
res (Fig. 4G-I) o la presencia de espinas en las librigenas
(Fig. 4J), se corresponden con las descritas por Hammann
(1983) y Rábano (1989b) para la especie, si bien el reduci-
do número de ejemplares nos impide conrmar plenamen-
te la asignación taxonómica.
Distribución. La especie Prionocheilus mendax fue do-
cumentada en el Dobrotiviense y Berouniense de la Repú-
blica Checa y Dobrotiviense de Francia, Portugal y España
(Zona Cantábrica, Cordillera Ibérica y Zona Centroibérica)
(Rábano, 1989b). En el sector estudiado, la especie se re-
conoce con dudas al norte de Canales de Molina (CR-VII)
y al norte de Rillo de Gallo (RG-Ib).
Suborden CHEIRURINA Harrington y Leanza, 1957
Familia PLIOMERIDAE Raymond, 1913
Subfamilia PLACOPARIINAE Hupé, 1953
Género Placoparia Hawle y Corda, 1847
Especie tipo: Trilobites zippei Boeck, 1828, de la Forma-
ción Dobrotivá del Dobrotiviense (Ordovícico Medio-Su-
perior) de la República Checa.
Placoparia borni Hammann, 1971a
(Fig. 6A-I)
*1855 Placoparia Tourneminei Rouault Verneuil y Ba-
rrande, lám. 26, g. 6.
1989b Placoparia (Coplacoparia) borni Hammann, 1971
– Rábano, pp. 109-112, lám. 27, gs. 7-12 (con si-
nonimias previas).
2019 Placoparia borni Hammann, 1971a – Gutiérrez-Mar-
co et al., pp. 22-23.
Material. 71 ejemplares, MGM-8424O a MGM-
8476O-2 y MMAP/O/181 a MMAP/O/186, procedentes de
las localidades CR-III, CR-IV, CR-V, CR-VII, PS-I, RG-I,
RG-Ib y ST-I (tablas 1 y 2).
Observaciones. Las características de nuestros ejem-
plares se corresponden con las descritas por Hammann
(1971a) y Rábano (1989b) para la especie Placoparia bor-
ni Hammann 1971a, en especial por las fosetas coaptativas
en el borde frontal anterior del cefalón, que únicamente se
marcan en esta especie.
Discusión. Hasta el momento, P. borni aparecía citada en
nuestra zona de trabajo y en otras áreas de la península Ibérica
como tipo del subgénero P. (Coplacoparia) Hammann, 1971a.
Sin embargo, Gutiérrez-Marco et al. (2019) revisaron reciente-
mente el género y concluyeron en su sinonimia con Placoparia
sensu stricto, dado que la reducción en el número de segmentos
torácicos y el desarrollo de estructuras coaptativas no sigue un
patrón evolutivo determinante, como se creía antes de registrar-
se nuevos hallazgos del género en el Ordovícico Superior.
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
80 TRILOBITES ORDOVÍCICOS DEL MACIZO DE ARAGONCILLO (GUADALAJARA)
Distribución. Dobrotiviense inferior terminal y Do-
brotiviense superior de la península Ibérica, Francia y Re-
pública Checa (Rábano, 1989b). En el sector estudiado,
Placoparia borni abunda en las localidades fosilíferas del
Dobrotiviense superior del noreste de Aragoncillo (CR-III,
CRIV, CR-V), norte de Canales de Molina (CR-VII), sur
de Pardos (PS-I), norte de Rillo de Gallo (RG-I, RG-Ib) y
suroeste de Establés (ST-I).
Familia CHEIRURIDAE Hawle y Corda, 1847
Subfamilia ECCOPTOCHILINAE Lane, 1971
Género Eccoptochile Hawle y Corda, 1847
Especie tipo: Cheirurus claviger Beyrich, 1845, de la For-
mación Letná del Berouniense inferior (Ordovícico Supe-
rior) de la República Checa.
Eccoptochile sp.
(Fig. 6J-O)
Fig. 6.- A-O — Trilobites queirurinos (Placoparia, Eccoptochile) del Dobrotiviense superior de la Sierra de Aragoncillo. A-I, Placoparia
borni Hammann, 1971a. A, vaciado en látex de un ejemplar enrollado, MMAP/O/181; B, molde interno de un tórax de un ejemplar enrollado,
MMAP/O/182; C, molde interno de un cranidio mostrando las fosetas coaptativas en el borde frontal, MMAP/O/185; D, molde interno de un cefalón
en vista anterior, mostrando la pequeña placa rostral triangular, MMAP/O/183; E, vista lateral oblicua de un cefalón con las fosetas coaptativas en las
que encajan los extremos pleurales del tórax, MMAP/O/184; F, vaciado en látex de un pigidio juvenil en vista dorsal, MGM-8476O-1; G-I, molde
interno de un pigidio juvenil en vista dorsal, posterior y lateral, respectivamente, MGM-8467O. — J-O, Eccoptochile sp. J, vaciado en látex de un
fragmento torácico mostrando las fosetas en la región central de las pleuras, MGM-8477O; K-N, molde interno de una glabela + hipostoma in situ,
con la glabela en vista dorsal (K) y anterior (L), glabela e hipostoma en vista lateral (M), e hipostoma en vista ventral (N), MMAP/O/187; O, molde
interno de un pigidio en vista dorsal, MMAP/O/188. La escala gráca equivale a 5 mm, excepto en las gs. F-J (= 2 mm).
S. ROMERO Y J.C. GUTI ÉR R EZ-MARCO 81
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
Material. 5 ejemplares, MGM-8477O a MGM-8479O
y MMAP/O/187 a MMAP/O/188, procedentes de las lo-
calidades CR-III, CR-IV, CR-VII y RG-Ib (tablas 1 y 2).
Observaciones. Nuestros ejemplares comparten carac-
terísticas de las especies Eccoptochile mariana (Verneuil
y Barrande, 1855) y Eccoptochile almadenensis Romano,
1980, en especial la morfología globosa de la glabela indi-
cada por Rábano (1989b). Sin embargo, al no conservarse
el área preglabelar (más ancha en E. mariana), la asigna-
ción especíca resultaría en un principio cuestionable.
El hipostoma conservado in situ al reverso de una gla-
bela (Fig. 6M-N) concuerda aproximadamente con el de
la especie E. almadenensis, por tener un cuerpo central
ensanchado y dividido por dos surcos profundos. Éstos de-
Fig. 7.- A-O —Trilobites facópidos (Eodalmanitina, Phacopidina, Zeliszkella) del Dobrotiviense superior de la Sierra de Aragoncillo.
A-H, Eodalmanitina destombesi destombesi (Henry, 1966). A, molde interno de un cefalón en vista dorsal, MGM-8500O; B,
molde interno de un cefalón mostrando las puntas genales y la ornamentación de la mejilla izquierda MGM-8480O; C, detalle de la
ornamentación en el área genal derecha de un cefalón, MGM-8498O; D, vaciado en látex de una librigena derecha con detalle de la
supercie ocular, MGM-8492O; E, molde interno de hipostoma in situ, conectado al rostro del ejemplar MGM-8483O; F, vaciado en
látex del hipostoma MGM-8489O; G, fragmento de pigidio mostrando la sección circular de la punta caudal, MGM-8490O; H, vaciado
en látex de un fragmento pigidial que conserva la punta caudal, MGM-8482O-2. — I-M, Phacopidina micheli (Tromelin, 1877). I, vista
dorsal del molde interno de un cefalón con granulación en el lóbulo frontal, en parte bioturbado por Arachnostega isp., MGM-8522O; J,
cefalón en vista lateral derecha, mostrando la supercie ocular y la ornamentación de la mejilla, MGM-8519O; K-L, molde interno del
pigidio de un ejemplar enrollado en vista dorsal y lateral izquierda, respectivamente, MGM-8524O; M, detalle de la supercie ocular
de la g. J.— N-O, Zeliszkella lapeyrei (Bureau, 1889). N, vaciado en látex de un cranidio en vista dorsal, MGM-8503O; O, vaciado en
látex de un pigidio en vista dorsal, MGM-8505O. La escala gráca equivale a 3 mm, excepto en las gs. D, H y M (= 1 mm).
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
82 TRILOBITES ORDOVÍCICOS DEL MACIZO DE ARAGONCILLO (GUADALAJARA)
limitan un lóbulo anterior de contorno trapezoidal con el
borde anterior redondeado, y un lóbulo posterior estrecho
y fusiforme. Los bordes laterales del hipostoma son anchos
(tr.) y las alas anteriores son pequeñas. La supercie del
hipostoma tiene una granulación na en la que destacan
fosetas distribuidas irregularmente y algunos gránulos de
mayor tamaño, dispersos en el lóbulo anterior (Fig. 6N).
Por contraste, el único pigidio de nuestra colección,
tiene tres pares de pleuras bien diferenciadas con una mor-
fología globosa, más próxima a la de E. mariana (Fig. 6O).
Ello contrasta con los lóbulos pleurales de E. almadenen-
sis, de morfología más acuminada-lanceolada (Rábano,
1989b), si bien dicho carácter pudiera variar durante la on-
togenia de cada especie.
Debido al exiguo material disponible y a las diculta-
des encontradas para la asignación especíca, se ha optado
por identicar provisionalmente el material en nomencla-
tura abierta.
Distribución. El género Eccoptochile se extiende desde
el Ordovícico Medio a Superior (Oretaniense a Katiense)
de España, Portugal, Francia, Italia, República Checa, Ma-
rruecos, Suecia? y Uzbekistán (Pereira, 2017). Por nuestra
parte, hemos registrado el género (como Eccoptochile sp.)
en el Dobrotiviense terminal del noreste de Aragoncillo
(CR-III, CR-IV), norte de Canales de Molina (CR-VII) y
norte de Rillo de Gallo (RG-Ib).
Suborden PHACOPINA Richter, Richter y Struve, 1959
Superfamilia DALMANITOIDEA Vodges, 1890
Familia DALMANITIDAE Vogdes, 1890
Subfamilia MUCRONASPIDINAE Holloway, 1981
Género Eodalmanitina Henry, 1965
Especie tipo: Calymene macrophthalma Brongniart, 1822,
de la Formación “Schistes d’Angers” del Ordovícico Me-
dio de la Hunaudière, Macizo Armoricano Francés
Eodalmanitina destombesi destombesi (Henry, 1966)
(Fig. 7A-H)
*1966 Dalmanitina (Eodalmanitina) destombesi nov. sp. –
Henry, pp. 558-561; lám 16, gs. 1-3, 6-7.
1989c Eodalmanitina destombesi destombesi (Henry,
1966) – Rábano, pp. 44-46; lám. 30, gs. 1-8 (con
sinonimias previas).
Material. 35 ejemplares, MGM-8480O a MGM-
8502O, MGM-8541O, MGM-8543O a 8544O, proceden-
tes de las localidades CR-III, CR-IV, CR-V, CR-VII, PS-I,
PS-II y RG-I (tablas 1 y 2).
Observaciones. Las características de nuestros ejem-
plares, nos permiten identicarlos de manera precisa como
Eodalmanitina destombesi destombesi, en particular los
caracteres cefálicos relativos a las dimensiones de los ojos
y las puntas genales, índices oculares y número de face-
tas. Aparte de ello, el excelente estado de conservación del
material del yacimiento PS-I permite visualizar detalles
desconocidos de la delicada ornamentación de fosetas dis-
puesta sobre las mejillas (Fig. 7C), con una resolución muy
superior a la descrita e ilustrada en trabajos previos por
Henry (1966, lám. 16, gs. 4b y 5b; 1980, lám. 34, g. 5),
Hammann, (1974, g. 15), Rábano (1989c, lám. 30, gs. 1
y 6), y que rara vez se reconoce en otras especies del géne-
ro (Henry y Nion, 1970; Henry, 1980).
Distribución. Eodalmanitina d. destombesi se registra
en el rango Dobrotiviense inferior terminal a Dobrotivien-
se superior terminal en España, Francia y Portugal (Hen-
ry y Nion, 1970; Hammann, 1974; Rábano, 1989c). En
nuestra zona de trabajo, el taxón ha sido identicado en el
Dobrotiviense terminal del noreste de Aragoncillo (CR-III,
CR-IV, CR-V), norte de Canales de Molina (CR-VII), sur
de Pardos (PS-I, PS-II) y norte de Rillo de Gallo (RG-I).
Subfamilia ZELISZKELLINAE Delo, 1935
Género Zeliszkella Delo, 1935
Especie tipo: Phacops deshayesi Barrande, 1846, de la
Formación Vinice del Berouniense medio (Ordovícico Su-
perior) de la República Checa.
Zeliszkella lapeyrei (Bureau, 1889)
(Fig. 7N-O)
*1889 Dalmanites lapeyrei n. sp. Bureau, pp. 187-191;
gs. 2, 2a, 2b.
1980 Zeliszkella (Zeliszkella) lapeyrei (Bureau 1889) –
Henry, pp. 114-116, gs. 52, 55-56A, 77, 82; lám.
25, gs. 1-10; lám. 28, g. 1; lám. 29, gs. 4, 6-7
(con sinonimias previas).
Material. 3 ejemplares, MGM-8503O a MGM-8505O,
procedentes de las localidades CR-III, CR-IV y CR-V (ta-
blas 1 y 2).
Observaciones. Pese a disponer de un número reducido
de ejemplares, la buena conservación del material gurado
permite su identicación como Zeliszkella lapeyrei (Bu-
reau, 1889), una especie descrita en el Macizo Armoricano
francés que se cita por vez primera en la península Ibérica.
Discusión. La especie armoricana Zeliszkella lapeyrei
(Bureau, 1889) fue considerada como un sinónimo poste-
rior de Zeliszkella torrubiae (Verneuil y Barrande, 1855)
por Henry (1965), Hammann (1974) y Rábano (1989c). No
obstante, Henry (1980) revela que el holotipo de Z. torru-
biae, así como otro material español ilustrado por Ham-
mann (1974, lám. 1, gs. 1-5) tiene una glabela bastante
más estrecha posteriormente, lo que implica una mayor
divergencia de los surcos dorsales en sentido anterior. Asi-
mismo, el pigidio de Z. torrubiae tiene un raquis compara-
tivamente más corto, dado que la parte posterior del pigidio
es más alargada que en el caso de Z. lapeyrei. Las dife-
rencias observadas justican la ausencia de sinonimia por
el claro reconocimiento de dos especies distintas. En este
sentido, el material procedente del Macizo de Aragoncillo
se adscribe claramente a Z. lapeyrei, siendo la primera vez
que este taxón se cita en la península Ibérica.
Distribución. Dobrotiviense inferior a Dobrotiviense
S. ROMERO Y J.C. GUTI ÉR R EZ-MARCO 83
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
terminal de Francia (Henry, 1965, 1980) y España (pre-
sente trabajo). En el sector estudiado la especie Zeliszkella
lapeyrei fue reconocida únicamente al noreste de Aragon-
cillo (CR-III, CR-IV, CR-V).
Superfamilia ACASTOIDEA Delo, 1935
Familia ACASTIDAE Delo, 1935
Subfamilia ACASTINAE Delo, 1935
Género Phacopidina Bancroft, 1949
Especie tipo: Phacopidina harnagensis Bancroft 1949, de
la Formación Smeathen Wood del Sandbiense (Ordovícico
Superior) de Inglaterra.
Phacopidina micheli (Tromelin, 1877)
(Fig. 7I-M)
Fig. 8.- A-M —Trilobites ilaeninos (Ectillaenus), asádos s.l. (“Panderia”) y odontopléuridos (Selenopeltis) del Dobrotiviense
superior de la Sierra de Aragoncillo. A-E, Ectillaenus cf. giganteus (Burmeister, 1843). A-B, molde interno de un cranidio en vista
dorsal y lateral izquierdo, respectivamente, MMAP/O/189; C, molde interno de parte del tórax en vista dorsal, MMAP/O/191; D, molde
interno de placa rostral con ornamentación de crestas en terraza, a la que se superpone (ángulo superior izquierdo) un fragmento de
librigena del mismo ejemplar, MMAP/O/190; E, detalle de la supercie ocular de la g. D. — F-H, “Panderia” beaumonti (Rouault,
1847). F-G, cranidio en vista dorsal y lateral izquierda, respectivamente, MGM-8532O; H, molde interno de un pigidio con la doblez
parcialmente expuesta, MGM-8528O. — I-J, L-M, Selenopeltis cf. macrophthalma (Klouček, 1916). I, molde interno de un cranidio
en vista dorsal, asociado a un fragmento torácico, MMAP/O/192; J, extremo de una pleura torácica izquierda mostrando las espinas
anterior (secundaria) y posterior (principal), MGM-8535O; L, réplica en látex del molde externo del tórax asociado al cranidio de la g.
I; M, fragmento torácico con varios segmentos en conexión, MGM-8538O. — K, Selenopeltis gallica Bruton in Bruton y Henry, 1978,
fragmento cranidial en vista dorsal, mostrando la ornamentación, MGM-8540O. Escala gráca = 5 mm, excepto en la g. E (= 2 mm).
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
84 TRILOBITES ORDOVÍCICOS DEL MACIZO DE ARAGONCILLO (GUADALAJARA)
*1877 Dalmanites micheli – Tromelin, p. 12.
1989c Phacopidina micheli micheli (Tromelin, 1877) – Rába-
no, pp. 74-75; lám. 39, g. 10 (con sinonimias previas).
Material. 21 ejemplares, MGM-8506O a MGM-
8524O, procedentes de las localidades CR-III, CR-V, CR-
VII, PS-I, PS-II y RG-Ib (tablas 1 y 2).
Observaciones. Los ejemplares estudiados conservan
bien las características distintivas de Phacopidina micheli,
en esencial por el gran tamaño de los ojos, índices ocula-
res y número de anillos y costillas pigidiales. Como en el
caso de E. d. destombesi, la buena conservación de algunos
ejemplares permite reconocer la ornamentación de las li-
brigenas, compuesta por fosetas (Fig. 7J) y los prominentes
gránulos del lóbulo frontal del cefalón, así como la na y
densa granulación de las xigenas, en el sector compren-
dido entre el lóbulo palpebral y el surco dorsal (Fig. 7I).
Distribución. Dobrotiviense inferior y superior de
Francia, España y Portugal (Henry, 1965, 1980; Ham-
mann, 1974; Rábano, 1989c). En el Macizo de Aragoncillo
la especie es relativamente más abundante que en la Zona
Centroibérica meridional, y ha sido registrada en las locali-
dades del noreste de Aragoncillo (CR-III, CR-V), norte de
Canales de Molina (CR-VII), sur de Pardos (PS-I, PS-II) y
norte de Rillo de Gallo (RG-Ib).
Orden CORYNEXOCHIDA Kobayashi, 1935
Familia ILLAENIDAE Hawle y Corda, 1847
Género Ectillaenus Salter, 1867
Especie tipo: Illaenus perovalis Murchison, 1839,
de la Formación Hope Shales del Abereiddiense inferior
(Ordovícico Medio) de Gales.
Ectillaenus cf. giganteus (Burmeister, 1843)
(Fig. 8A-E)
*cf. 1843 Illaenus giganteus nob. – Burmeister, p. 104;
lám. 3, g. 10.
cf. 1989c Ectillaenus giganteus (Burmeister, 1843) -
bano, pp. 82-86; lám. 41, gs. 1-12 (con sinoni-
mias previas).
Material. 6 ejemplares, MGM-8525O y MMAP/O/189
a MMAP/O/191, procedentes de las localidades CR-VII y
PS-II (tablas 1 y 2).
Observaciones. A pesar de disponer de un reducido nú-
mero de ejemplares, se reconocen algunas características
mencionadas por Rábano y Gutiérrez-Marco (1983) para
Ectillaenus giganteus (Burmeister, 1843), por lo que es
probable que el material pertenezca a esta especie.
El cefalón tiene un contorno semicircular, es convexo
(tr. y sag.) y su borde anterior es casi vertical respecto al
plano dorsal del cefalón (Fig. 8A y 8B). Únicamente posee-
mos un fragmento de librigena, que sin embargo conserva
una supercie visual completa, con numerosísimas facetas
del tipo holocroal (Fig. 8D-E). La pieza asocia la placa ros-
tral del mismo individuo, que presenta una ornamentación
de crestas en terraza subparalelas al borde anterior.
Como en nuestro estudio la especie se halla representa-
da por un material escaso y fragmentario, se ha optado por
identicarlo en nomenclatura abierta.
Distribución. Ectillaenus giganteus es una especie muy
común en el Oretaniense y Dobrotiviense de Francia, Es-
paña y Portugal (Rábano, 1989c). En el sector estudiado
E. cf. giganteus ha sido identicada al norte de Canales de
Molina (CR-VII) y sur de Pardos (PS-II).
Familia PANDERIIDAE Bruton, 1968
Género Panderia Volborth, 1863
Especie tipo: Nilaeus Beaumonti (Rouault, 1847) de la
Formación de Traveusot del Dobrotiviense inferior (Ordo-
vícico Medio) de Francia.
“Panderia” beaumonti (Rouault, 1847)
(Fig. 8F-H)
*1847 Nilaeus beaumonti – Rouault, p. 321; lám. 3, g. 2.
2017 Armoricania beaumonti (Rouault, 1847) – Pereira,
pp. 513-519; lám. 110, gs. A-I; lám. 111, gs. A-F;
lám. 112, gs. A-K; lám. 113, gs. A-I (con sinoni-
mias previas).
Material. 8 ejemplares, MGM-8526O a MGM-8532O,
procedentes de las localidades CR-III, CR-VII, PS-I y RG-
Ib (tablas 1 y 2).
Observaciones. Las características de nuestros ejem-
plares concuerdan con las que la especie Panderia
beaumonti, descrita por Rábano (1989c) y Pereira (2017),
particularmente por la gran convexidad del cefalón, la an-
chura de la glabela denida por unos surcos dorsales rectos
y estrechos, los grandes ojos, y un pigidio con el raquis y
doblez de morfología comparable.
Discusión. La especie Illaenus beaumonti fue descrita
e ilustrada por vez primera en España por Verneuil y Ba-
rrande (1855, lám. 25, g. 7) bajo el nombre de Illaenus
sanchezi”, un sinónimo posterior de la misma. A partir de
los años 50 del siglo pasado, I. beaumonti pasó a conside-
rarse como una forma gigante del illaénido báltico Pande-
ria Volborth (Rábano, 1989c). Dicha adscripción genérica
ha sido refutada recientemente por Pereira (2017), quien
considera a I. beaumonti como la especie tipo de su nuevo
género “Armoricania”, que de momento permanece como
nomen nudum supeditado a su publicación con arreglo a
los requerimientos del Código Internacional de Nomencla-
tura Zoológica. Ello explica que, aún siendo conscientes
que Panderia beaumonti no puede ser mantenida den-
tro de este género, provisionalmente la citemos adscrita al
mismo hasta que se haga efectivo el relevo taxonómico.
Distribución. Dobrotiviense a Berouniense medio (Or-
dovícico Medio a Superior) de Francia, Portugal, España
y Marruecos (Pereira, 2017). En el sector estudiado, la es-
pecie ha sido registrada al noreste de Aragoncillo (CR-III),
al norte de Canales de Molina (CR-VII), al sur de Pardos
(PS-I) y al norte de Rillo de Gallo (RG-Ib).
S. ROMERO Y J.C. GUTI ÉR R EZ-MARCO 85
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
Orden ODONTOPLEURIDA Whittington in Moore, 1959
Familia ODONTOPLEURIDAE Burmeister, 1843
Subfamilia SELENOPELTINAE Hawle y Corda, 1847
Género Selenopeltis Hawle y Corda, 1847
Especie tipo: Odontopleura buchii Barrande, 1846, de
la Formación Letná del Berouniense inferior (Ordovícico
Superior) de la República Checa.
Selenopeltis gallica Bruton in Bruton y Henry, 1978
(Fig. 8K)
*1978 Selenopeltis gallicus gallicus Bruton in Bruton y
Henry, 1978, p. 896; lám. 1, gs. 1, 4, 6, 8-9; lám.
2, gs. 1-6, 8.
2008 Selenopeltis gallica Bruton in Bruton y Henry, 1978
– Bruton, pp. 9-10; gs. 1A, H-I, 3L, O (con sino-
nimias previas).
Material. 1 ejemplar, MGM-8540O (tablas 1 y 2).
Observaciones. Pese a disponer de un único fragmen-
to cefálico, la subdivisión del lóbulo L1 glabelar para dar
lugar a un primer lóbulo reniforme, junto a la evidencia de
una ornamentación a base de gránulos mucho más gruesos
que en las restantes especies del género, permite identicar
con certeza la presencia de esta especie en la Rama Caste-
llana de la Cordillera Ibérica.
Distribución. Dobrotiviense de Francia, España, Portu-
gal y Marruecos (Bruton, 2008). El único ejemplar recogi-
do en la zona de estudio procede del yacimiento CR-III al
noreste de Aragoncillo.
Selenopeltis cf. macrophthalma (Klouček, 1916)
(Fig. 8I-J, Fig. 8L-M)
*cf. 1916 Acidaspis Buchi var. macroptalma [sic] –
Klouček, pp. 2-3, 6-7.
cf. 2008 Selenopeltis macrophthalma (Klouček, 1916)
Bruton, p.9; gs. 1B-E; 3K (con sinonimias pre-
vias).
Material. 8 ejemplares, MGM-8533O a MGM-8539O
y MMAP/O/192, procedentes de las localidades CR-III,
CR-VII, CR-V, PS-I y RG-Ib (tablas 1 y 2).
Observaciones. Nuestro material, pese a su estado tan
fragmentario, presenta algunas características distinti-
vas de la especie Selenopeltis macrophthalma (Klouček,
1916), con la que lo relacionamos en nomenclatura abierta.
La más importante es la na granulación que recubre de
manera uniforme todos los tagmas del caparazón, y que
es muy diferente a la granulación grosera que muestra la
segunda especie del género con la que coexiste en el yaci-
miento CR-III (ver arriba). La morfología de los relieves
glabelares también es comparable, así como la disposición
de las espinas pleurales secundarias (anteriores) y princi-
pales (en posición posterior) (Fig. 8I y Fig. 8J).
Distribución. Oretaniense y Dobrotiviense de España,
Portugal, Francia, República Checa y Marruecos (Bruton,
2008). En el Macizo de Aragoncillo, S. cf. macrophthal-
ma ha sido registrado en las localidades del noreste de
Aragoncillo (CR-III, CR-V), norte de Canales de Molina
(CR-VII), sur de Pardos (PS-I) y norte de Rillo de Gallo
(RG-Ib).
Conclusiones
Se revisan los trilobites ordovícicos del Macizo de Ara-
goncillo, inicialmente descubiertos e ilustrados por Torru-
bia (1754) hace más de 250 años. La identicación oca-
sional de determinadas especies en trabajos posteriores, no
vino asociada al estudio paleontológico de los restos o de
sus yacimientos, algo que se aborda aquí por vez primera
con un material enteramente nuevo.
En este trabajo se identicaron doce yacimientos pa-
leontológicos, correspondientes a un mismo nivel estrati-
gráco, describiéndose los trilobites encontrados en once
de ellos. En el punto CR-VI únicamente se obtuvieron fó-
siles de braquiópodos.
El estudio sistemático de los trilobites, reveló una aso-
ciación caracterizada por 14 especies, pertenecientes a 13
géneros diferentes de 9 familias y 4 órdenes. El facópido
Zeliszkella lapeyrei, hasta ahora conocido únicamente en el
Macizo Armoricano francés, se documenta por primera vez
en la península Ibérica. El asádo Isabelinia glabrata se
cita también por primera vez en el Macizo de Aragoncillo
y en la Rama Castellana de la Cordillera Ibérica.
En las discusiones taxonómicas, se discute y actualiza
la asignación especíca de Colpocoryphe rouaulti, citado
en trabajos anteriores, que ha sido reasignado a la espe-
cie Colpocoryphe grandis, detectada por vez primera en
niveles españoles del Dobrotiviense. Nuestro estudio per-
mitió precisar a nivel especíco, en algunos casos en no-
menclatura abierta, las citas locales de los géneros Nobilia-
saphus y Selenopeltis mencionadas por Herranz Araújo et
al. (2003), que corresponden a Nobiliasaphus cf. nobilis,
Selenopeltis cf. macrophthalma y Selenopeltis gallica, res-
pectivamente.
Se ha completado el conocimiento morfológico de la
ornamentación de las mejillas de los trilobites facópidos
Eodalmanitina d. destombesi y Phacopidina micheli, con-
sistente en fosetas muy delicadas que no habían sido reco-
nocidas con tanto detalle en otras localidades ibero-armo-
ricanas.
Desde el punto de vista bioestratigráco, la asociación
de trilobites se asigna a la parte alta de la Biozona de Placo-
paria borni del Dobrotiviense superior, que en este caso ha
sido datada como Sandbiense temprano por su coetaneidad
en el registro con graptolitos de la Biozona de Nemagrap-
tus gracilis. De ello se deriva que los ejemplares de Neseu-
retus encontrados, constituyan uno de los últimos registros
mundiales de dicho género, pues Neseuretus no sobrevive
en el Ordovícico Superior de ningún otro yacimiento, tras
haber adquirido el antiguo subgénero Neseuretinus Dean,
1967 un estatus genérico independiente (Hammann y Leo-
ne, 1997; Turvey, 2005).
Con todo, nuestra conclusión más interesante para la
geología regional es que la Rama Castellana de la Cordille-
Revista de la Sociedad Geológica de España, 34 (2), 2021
86 TRILOBITES ORDOVÍCICOS DEL MACIZO DE ARAGONCILLO (GUADALAJARA)
ra Ibérica, y más precisamente el Macizo de Aragoncillo,
contiene numerosos yacimientos de trilobites del Ordovíci-
co Medio-Superior, que hasta ahora se consideraban poco
menos que restringidos a la Rama Aragonesa, donde se
centraban los estudios paleontológicos previos (Hammann,
1983; Zamora et al., 2019, con referencias).
Desde el punto de vista de la originalidad de la aso-
ciación estudiada con otras correlacionables del suroeste
de Europa (región ibero-armoricana), son pocos los luga-
res y formaciones donde se evidencian registros trilobíti-
cos similares del Dobrotiviense nal (Sandbiense inicial,
en términos globales). Éstos se asignan normalmente a la
Sub-biozona de Marrolithus bureaui (Oehlert), diferencia-
da en la parte alta de la Biozona de Placoparia borni, y
han sido citados en una formación ordovícica portuguesa
(la Formación Cabril de la Sierra de Bussaco) y tres armo-
ricanas (formaciones Postolonnec, Andouillé y May, ao-
rantes en Bretaña y Normandía). En Portugal, la Forma-
ción Cabril contiene escasos representantes de los géneros
Neseuretus, Colpocoryphe, Plaesiacomia, Phacopidina,
Eodalmanitina, Placoparia, Ectillaenus y Marrolithus,
identicados por Young (1985). La edad de la asociación
es Dobrotiviense tardía, pero sin evidenciar su correlación
con el Sandbiense temprano, dado que el primer registro
del graptolito Oepikograptus bekkeri (Öpik) se retrasa en
la misma sección a las pizarras negras que componen la
unidad suprayacente, denominada Formación Carreguei-
ra. En ella, este graptolito, típico de la Biozona de Nema-
graptus gracilis, se asocia con trilobites del Berouniense
temprano como Dalmanitina y Crozonaspis chauveli, más
Colpocoryphe grandis (Young, 1985), implicando un ran-
go estratigráco vertical Dobrotiviense terminal-Berou-
niense basal en la península Ibérica.
La correlación más evidente de la asociación estudiada
en la Sierra de Aragoncillo, tiene lugar con los trilobites
procedentes del yacimiento armoricano del “bois de La
Touche”, situado en la parte más alta de la Formación de
Andouillé al suroeste de la población homónima (Departa-
mento de Mayenne). Henry (1980) cita una asociación bas-
tante similar constituida por Placoparia borni Hammann,
Eccoptochile mariana (Verneuil y Barrande), Neseuretus
tristani (Brongniart), Colpocoryphe rouaulti Henry, Prio-
nocheilus mendax (Vanĕk), Plaesiacomia oehlerti (Kerfor-
ne), Kerfornella miloni Henry, Eodalmanitina destombesi
destombesi Henry, Phacopidina micheli micheli (Trome-
lin), Panderia beaumonti (Rouault), Selenopeltis macroph-
thalma (Klouček), S. gallica irrorata Bruton en Bruton y
Henry, y Marrolithus bureaui. Por otra parte, en la sección
de Postolonnec, situada al sur de la península de Crozon
(Departamento de Finisterre), la parte alta de la Formación
de Postolonnec incluye un nivel (Henry, 1980) donde Ma-
rrolithus bureaui se halla acompañado por Placoparia sp.,
Neseuretus sp. y Colpocoryphe sp., el cual infrayace a un
tramo terminal donde se registran los primeros fósiles del
Berouniense (Dalmanitina y Crozonaspis chauveli, más
Colpocoryphe grandis). Por último, el horizonte pizarro-
so que separa los dos miembros de areniscas masivas de
la Formación de May, al sur de Caen (Departamento de
Calvados), proporcionó a Henry (1980) Marrolithus cf. bu-
reaui, Neseuretus tristani, Kerfornella brevicaudata (Des-
longchamps) y Plaesiacomia cf. rara Hawle y Corda.
En el caso de la asociación de Aragoncillo, la ausencia
de Plaesiacomia y Kerfornella puede interpretarse como
debida a ambientes más profundos o alejados de la costa,
ya que estas formas lisas normalmente proliferaron en fa-
cies someras y con fondos de arenas nas a muy nas. Es
posible que lo mismo ocurra con la ausencia de Marroli-
thus, cuyos requerimientos ecológicos parecen responder
a unos parámetros algo distintos a los de otros trinuclei-
dos, debido a su persistente registro en la biofacies somera
de Neseuretus, un género apenas representado en nuestro
material. Ya hemos indicado que el último registro de Ne-
seuretus a nivel mundial es compartido por el yacimiento
molinés y los cuatro yacimientos ibero-armoricanos que
acabamos de citar. En dos de ellos, resulta bastante signi-
cativo que Colpocoryphe no haya podido identicarse a ni-
vel de especie (Postolonnec y Bussaco), lo que deja abierta
la posibilidad de que el primer registro de C. grandis en
el suroeste de Europa no sea exclusivo de los yacimientos
estudiados en el presente trabajo.
Agradecimientos y nanciación
A Manuel Hombrados (Guadalajara), por el préstamo
de material procedente del yacimiento CR-VII, posterior-
mente donado al Museo Comarcal de Molina de Aragón.
A Manuel Monasterio (Museos de Molina), en representa-
ción del Geoparque Mundial UNESCO Molina-Alto Tajo y
a Victoria Medina Perucha (Peralejos de las Truchas, Gua-
dalajara), por su ayuda en temas del Geoparque, que inclu-
yeron el acompañamiento de la segunda en las jornadas de
campo más recientes. A Carlos Alonso (UCM, Madrid) por
la fotografía de fósiles. Los autores agradecen especial-
mente a los revisores cientícos Dres. Soa Pereira (Univ.
Coimbra, Portugal) y Franco Tortello (Univ. Nac. La Plata,
Argentina), por sus acertadas recomendaciones y sugeren-
cias, que sirvieron para mejorar el manuscrito.
El presente trabajo constituye una contribución al pro-
yecto CGL2017-87631-P del Ministerio de Ciencia e Inno-
vación, quien corrió a cargo de parte de los gastos de cam-
po, y al programa de estudios cientícos en el Geoparque
Molina-Alto Tajo. Los resultados se inscriben también en
el proyecto 735 (Rocks n’ ROL) del Programa Internacional
de Geociencias - PICG (IUGS-UNESCO).
Contribución de autores
Planicación del trabajo, metodología, identicaciones
taxonómicas y redacción del artículo, S.R. y J.C.G.-M.;
trabajos de campo y obtención del material, J.C.G.-M. y
S.R.; guras de línea y montaje de ilustraciones fotográ-
cas, S.R.; supervisión y revisión del manuscrito, S.R. y
J.C.G.-M.; obtención de nanciación, J.C.G.-M.
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MANUSCRITO RECIBIDO EL: 02-10-2021
RECIBIDA LA REVISIÓN EL: 02-12-2021
ACEPTADO EL MANUSCRITO REVISADO EL: 08-12-2021
... 2 Celtiberian Range or Iberian Chains). The record of Ordovician rocks with trilobites have been kown since the 18 th century in the Castilian Branch (Torrubia, 1754), although it was not until the recent articles by Vizcaïno et al. (2004), Pereira et al. (2018) and Romero and Gutiérrez-Marco (2021) when they were partly studied and figured. On the other hand, in the Eastern Iberian Range the trilobite research is up to now focused on the Upper Ordovician assemblages (Kralodvorian; ca. ...
... They were taxonomically described in numerous modern studies carried out in the Iberian and Armorican massifs, mainly published by Henry (1965aHenry ( , 1965bHenry ( , 1966Henry ( , 1968aHenry ( , 1968bHenry ( , 1970Henry ( , 1980aHenry ( , 1980bHenry ( , 1981, Nion and Henry (1967), Henry and Nion (1970), Clarkson and Henry (1970), Hammann (1971Hammann ( , 1974Hammann ( , 1983, Henry and Clarkson (1975), Romano (1976Romano ( , 1980Romano ( , 1982Romano ( , 1990aRomano ( , 1990bRomano ( , 1991, Bruton and Henry (1978), Hammann and Henry (1978), Henry and Romano (1978), Romano and Henry (1982), Hammann and Rábano (1987), Rábano (1981Rábano ( , 1989aRábano ( , 1989bRábano ( , 1989cRábano ( , 1989d, Rábano and Gutiérrez-Marco (1983), Henry et al. (1993), Tauber and Reis (1994), Tauber et al. (1997), Sá et al. (2006), Rábano et al. (2010Rábano et al. ( , 2018, Gendry et al. (2013), Gendry and Courville (2014) and Courville et al. (2016), among others. However, the detailed knowledge of the Middle Ordovician trilobites in the Iberian Range is far to be reached, as with the relative exception of the data presented by Hammann (1983) and Romero and Gutiérrez-Marco (2021), there is a general scarcity of data about these fossils in the Middle Ordovician formations. In this paper we examine the main species recognized in the Eastern Iberian Range based on a review of the previous data (partly unpublished), a reduced number of existing collections and from additional material obtained in recent sampling campaigns. ...
... In the Western Iberian Range E. cf. giganteus has been identified at the top of the upper Dobrotivian Placoparia borni Biozone (Romero & Gutiérrez-Marco, 2021, fig. 8A-8E). ...
Article
Full-text available
Middle Ordovician trilobites found in 11 fossil localities from the areas of Alpartir, Aladrén, Luesma and Fombuena (Zaragoza province), and south of Calamocha (Teruel province) are studied. Most records come from the Alpartir Member of the Castillejo Formation, which is dated as Dobrotivian in age (late Darriwilian according to the global scale), with the only exception of two localities that are slightly older, from late Oretanian age (mid−late Darriwilian). In the overlying Sierra Member, three additional localities are recorded, which have estimated age ranges from late early to late Dobrotivian (latest Darriwilian, possibly reaching the Sandbian). A total of 21 different trilobite species were identified including Uralichas hispanicus , Parabarrandia crassa and “ Panderia ” beaumonti that are recorded for the first time in the Eastern Iberian Range. The main trilobite assemblage from the Alpartir Member belongs to the Placoparia tournemini Biozone, which correlates with numerous areas of southwestern Europe, and here occurs in a biofacies dominated by asaphids. The scarce data derived from the Sierra Member do not allow to distinguish biozones, although the incipient development of a trilobite biofacies adapted to sandy bottoms is recognized, which ends at the top of the Placoparia borni Biozone in the whole of southwestern Europe. The correlation of the trilobite assemblages with those of other formations represented in the Cantabrian, West Asturian-leonese and Central Iberian zones is also discussed, the latter probably related through the enigmatic Central Iberian Arc, a debated orocline of the Iberian Massif.
Thesis
Full-text available
Trilobite fossils from the Upper Ordovician of the Portuguese Central Iberian Zone (CIZ) are known for more than 150 years, since the pioneer works of Nery Delgado. Despite being the subject of occasional research works, the vast fossil collections of Portuguese Upper Ordovician trilobites present in museums in Portugal and abroad lacked comprehensive study and revision. The main aim of this work is the palaeontological study of the trilobite assemblages from the Portuguese CIZ. It starts with the critical analysis of the published data, the inventory of the classical stratigraphical collections and the gathering of new data that allowed the individualization of 12 different geological-geographical regions where Upper Ordovician sequences are represented: the Buçaco Syncline, Fajão-Moradal Syncline, Amêndoa-Carvoeiro Syncline, Vila Velha de Rodão Syncline, Penha Garcia Syncline, Marofa, Portalegre Syncline, Valongo Anticline, Arouca-Castro Daire Syncline, Covelas-Viana do Castelo Belt, Marão-Alvão structure and Trás-os-Montes. The State of the Art for these sequences was made, new lithostratigraphic data was added and the lithostratigraphical nomenclature was homogenized. The systematic study included trilobite fossils from six of the 12 regions mentioned above (from Buçaco, Fajão-Moradal, Amêndoa-Carvoeiro, Vila Velha de Ródão, Portalegre and Moncorvo-Poiares synclines), fossils of the group being so far unknown from the Upper Ordovician sequences of the remaining regions. The classical trilobite localities of this age, most of them with uncertain geographical location, were rediscovered and catalogued. Additionally, new areas were surveyed and new fossil localities were discovered, completing the previous knowledge and finding new trilobite occurrences. Over 2000 Upper Ordovician trilobite specimens were studied, from Portugal, Spain, France, Czech Republic, Sardinia and Morocco. A total of 73 trilobite species from the Portuguese Upper Ordovician CIZ were identified (32 of them left in open nomenclature), belonging to seven orders, 15 subfamilies and 39 genera. The specimens studied are housed in 15 public and private collections. The classical collections of the Geological Museum of Lisbon, National Museum of Natural History and Science (University of Lisbon) and the National History Museum of London were catalogued in detail. All species were taxonomically studied, described and figured. A new genus and 17 new species were defined: Armoricania n. gen., Cekovia piresi n. sp., Ulugtella? guedesi n. sp., Phillipsinela lusitanica n. sp., Lichas loredensis n. sp., Lichas lusitanica n. sp., Primaspis romanoi n. sp., Whittingtonia? collectorum n. sp., Eodalmanitina berouniana n. sp., Dalmanitina rabanoae n. sp., D. manfroi n. sp., Eudolatites queixoperra n. sp., Kloucekia youngi n. sp., Actinopeltis? henrotayi n. sp., Areia bussacensis n. sp., Plaesiacomia robardeti n. sp., Radnoria guyi Pereira, Silva, Pires & Sá and Nobiliasaphus katianus n. sp. Nine genera were reported for the first time from Portugal: ?Ulugtella, ?Parillaenus, Amphoriops, “Bumastus”, ?Whittingtonia, “Ceraurinus”, Ovalocephalus, Mucronaspis e Flexicalymene. In addition to the study of Portuguese specimens, the study and revision of trilobite specimens from the Upper Ordovician of the Czech Republic and Morocco led to the identification of two new species (Vysocania moraveci n. sp. e Vysocania marocana n. sp.). The assignment of Cekovia and Delgadoa to Illaenidae was reinforced, and their inclusion into Styginidae, as advocated by some previous authors, was rejected. The revision of the genus Lichas lead to the dismissal of both Lichini and Dicranopeltini tribes. The genus Actinopeltis was reassigned to Cyrtometopinae, rejecting the previous assignments to Eccoptochilinae or Deiphoninae. Panderiidae, in this work, was excluded from Illaenina and interpreted as a sister-group of Nileidae and a member of the superfamily Cyclopygoidea. The palaeoecological study allowed characterizing eight trilobite biofacies, being these correlated with assemblages and communities documented by other authors. A palaeoenvironmental distribution model for the original communities represented by these biofacies was presented. It was recognized an essentially siliciclastic platform during the Berounian and the Hirnantian, and a mixed to carbonate platform in the Kralodvorian. Sheltered preservation of Eoharpes macaoensis inside orthoconic nautiloid shells was documented and the term “occupism” was proposed to describe the cryptic behaviour of these organisms. Several moulting configurations are documented from the Portuguese Upper Ordovician, allowing to discuss the variability of moulting mechanisms and the functionality of the ecdysial sutures. From a biostratigraphical standpoint, a five-horizon scheme was proposed, covering most of the Upper Ordovician sequence, providing local and regional correlation in the Ibero-Armorican area. These horizons were correlated to the trilobite biozones previously defined in this region. The data allowed to update the Ibero-Armorican trilobite biozonal scheme, being proposed the replacement of the Cekovia perplexa Biozone by Cekovia perplexa-Parillaenus? creber assemblage Biozone, the exclusion of the “Stenopareia” cf oblit sub-Biozone and the replacement of the Holdenia insculpta sub-Biozone by the Holdenia insculpta-Phillipsinella lusitanica assemblage sub-Biozone. Additionally, a Eudolatites-Dalmanittina interval Biozone was suggested, restricted to the Berounian, being useful for the definition of the lower and upper boundaries of this regional stage in the High Latitude Province. It is also reported for the first time in Portugal assemblages of the Foliomena and the Hirnantia faunas. From a palaeobiogeographical point of view, the trilobites from the Upper Ordovician of the Portuguese CIZ belong to the Trilobite High Latitude Province, which has an endemic character until the late Berounian. The high biodiversity here reported for the Berounian assemblage (more than 20 species), dismisses its previously assumed low diversity, interpreted as the result of the subpolar setting of Ibero-Armorican domain. For the Kralodvorian, several faunal shifts in opposite direction to the ones usually described during the Boda Event are reported. Thus, it is suggested that the global decrease in endemism that characterized upper Katian times was related not only to the arrival of lower-latitud taxa to the High Latitude Province, but also to the expansion of the geographical distribution of endemic genera from this last province, some of which became cosmopolite and common in the low-diversity and opportunistic faunas reflected in the fossil assemblages that characterize Hirnantian deposits.
Article
The early Late Ordovician (Sandbian 1) representatives of the Tafilalt Biota in the locality of Bou Nemrou (Jbel Tjarfaïouine) provide examples of fossil preservation in medium-grained sandstones with abundant microbially induced sedimentary structures. The recorded trilobite assemblage comprises 11 species of ten genera, among which one is new (Placoparia africana Pereira & Gutiérrez-Marco, sp. nov.) and four others previously regarded as endemic to the locality are considered to be synonymys of species already described from Bohemia. The oldest representative of the illaenid genus Cekovia is recorded, revised diagnosis proposed for the genus Mytocephala Struve and for Uralichas tardus Vela & Corbacho. Parvilichas Corbacho & Vela is considered to be a junior synonym of Uralichas Delgado. From a palaeobiogeographical point of view, the Bou Nemrou locality shows strong relationships with trilobite assemblages from the Dobrotivian and with the lower Berounian sandstone facies of Bohemia, reinforcing the correlation of both regions. Some soft-bodied structures are recognized here, including the digestive tracts of Uralichas and the traces of paired, metameric axial bands in the anterior thoracic segments of the trilobite Selenopeltis preserved in apatite and interpreted as intersegmental musculature.