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Tropical and Subtropical Agroecosystems 23 (2020): #33 Sandoval-Pelcastre et al., 2020
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Revisión [Review]
ÁRBOLES Y ARBUSTOS TROPICALES CON POTENCIAL PARA
DISMINUIR LA PRODUCCIÓN DE METANO EN RUMIANTES
†
[TROPICAL TREES AND SHRUBS WITH POTENTIAL TO REDUCE THE
PRODUCTION OF METHANE IN RUMINANTS]
A. A. Sandoval-Pelcastre1, M. Ramírez-Mella2, N. L. Rodríguez-Ávila1
and B. Candelaria-Martínez1*
1Instituto Tecnológico de Chiná, Calle 11 s/n entre 22 y 28. C.P. 24520, Chiná,
Campeche, México. Email: aspelcastre@outlook.com,
norma_rgzavila@yahoo.com.mx, bcm8003@gmail.com.
2CONACYT-Colegio de Postgraduados Campus Campeche. Carretera Haltunchén-
Edzná km 17.5. C. P. 24450, Sihochac, Champotón, Campeche, México. Email:
monicara@colpos.mx .
*Corresponding author
SUMMARY
Background. Worlwide ruminants are an important source of Greenhouse Gases (GHG) as they contribute with around
115 million tons of methane on a yearly basis. Methane is generated by the fermentation of the feed inside the rumen
by a microbial consortia constituted by bacteria, archaea, fungi and protozoa. Due to the warming power of methane,
which is 28 higher than carbon monoxide, current research focuses on diminishing the emissions of this gas by
domestic ruminants. The use of several species of tropical trees and shrubs as a supplement of ruminant feed have
resulted ideal within silvopastoral systems. Objective. To analyze the current research on trees tropical foliage through
the implementation of silvopastoral systems in conventional livestock systems with the aim to diminish GHG generated
by ruminal fermentation. Methodology. The search of bibliographic information was performed during august 2018
and june 2019 using key terms. Results. The results from the diverse research shows that foliage from trees and shrubs
located in tropical regions not only increase livestock performance, but al so diminish methane synthesis within the
rumen due to the action of derived plant secondary metabolites such as condensed tannins, phenolic compounds,
essential oils, flavonoids and saponins present in leaves and pods. Implications. The information presented in this
paper focuses on the use of foliage of tree and shrub species with forage potential in tropical conditions, which have a
significant effect on the reduction of methanogenesis in ruminants due to an improvement in nutritional quality of the
diet and the presence of secondary metabolites Conclusion. The use of silvopastoral systems with tropical legumes
species have the potential of reducing the GHG produced by cattle by 20 up to 38 %.
Key words: Secondary metabolites; global warming; enteric methane; ruminal microbiota.
RESUMEN
Antecedentes. Los rumiantes representan una fuente importante de emisiones de gases de efecto invernadero (GEI) a
nivel mundial, contribuyendo con aproximadamente 115 millones de toneladas de metano al año. Este gas se genera
por los procesos fermentativos del alimento en el rumen, llevados a cabo por un consorcio microbiano conformado por
bacterias, arqueas, protozoarios y hongos denominado microbiota ruminal. Debido al poder de calentamiento del
metano, que es 28 veces mayor que el del dióxido de carbono, la investigación actual se enfoca en disminuir las
emisiones de este gas en los rumiantes domésticos. El uso de especies vegetales arbóreas y arbustivas forrajeras
tropicales, han resultado ser ideales para la suplementación en la alimentación de los rumiantes a través de la adopción
de los sistemas silvopastoriles. Objetivo. Analizar la información científica reciente sobre el papel que juegan los
follajes de especies arbóreas tropicales a través de la introducción de los sistemas silvopastoriles en los sistemas
convencionales ganaderos, para la disminución de gases de efecto invernadero generados por la fermentación ruminal,
haciendo posible la reducción de la síntesis de metano entérico. Metodología. La búsqueda de información
bibliográfica para llevar a cabo esta revisión se realizó durante los meses de agosto 2018 a junio 2019, empleando
términos claves. Resultados. Los resultados de las investigaciones han demostrado que el follaje de diversos árboles
y arbustos presentes en las regiones tropicales no sólo incrementan la productividad del ganado, también disminuyen
†
Submitted October 23, 2019 – Accepted March 18, 2020. This work is licensed under a CC-BY 4.0 International License.
ISSN: 1870-0462.
Tropical and Subtropical Agroecosystems 23 (2020): #33 Sandoval-Pelcastre et al., 2020
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la síntesis de metano en el rumen, por acción de los metabolitos secundarios (taninos condensados, compuestos
fenólicos, aceites esenciales, flavonoides y saponinas) presentes en hojas y vainas. Implicaciones. La información
presentada en este artículo se centra en el uso de follajes de especies arbóreas y arbustivas con potencial forrajero en
condiciones tropicales, las cuales tienen un efecto significativo sobre la disminución de la metanogénesis en rumiantes
debido a una mejora de la calidad nutricional de la dieta y la presencia de metabolitos secundarios. Conclusiones. El
uso de sistemas silvopastoriles conformados por especies leguminosas tropicales tiene potencial para reducir entre un
20 y 38% la emisión de gases efecto invernadero por ganado bovino.
Palabras clave: Metabolitos secundarios; calentamiento global; metano entérico; microbiota ruminal.
INTRODUCCIÓN
Uno de los principales problemas ambientales que
enfrenta el mundo en la actualidad es el cambio
climático originado por el calentamiento global, que es
ocasionado por la acumulación de gases de efecto
invernadero (GEI) provenientes de actividades
antropogénicas (Cardona-Iglesias et al., 2016). De
estas actividades, destaca la ganadería, que a nivel
mundial es una de las principales fuentes de
producción de GEI como resultado de la fermentación
entérica de los rumiantes, principalmente dióxido de
carbono (CO2), metano (CH4) y óxido nitroso (N2O)
los cuales absorben el calor de los rayos infrarrojos
procedentes del sol, contribuyendo al cambio climático
(Hristov et al., 2013). Adicionalmente, el 14% de las
emisiones antropogénicas de GEI se le atribuye a
actividades agrícolas (agricultura y ganadería), sin
embargo, los sistemas de producción ganadera
contribuyen con aproximadamente el 42% de la
producción total de GEI de la agricultura, en donde el
28% de está asociado con las emisiones directas de
CH4 entérico y el 14% de las emisiones indirectas de
N2O relacionadas con el almacenamiento, manejo y su
uso como fertilizante del estiércol (Sejian et al., 2015).
Cabe señalar que el CH4 sobresale entre los GEI debido
a su mayor producción en comparación al N2O así
mismo el potencial de calentamiento global del CH4 es
28 veces mayor al del CO2, mientras que el N2O es 265
veces mayor que el CO2 durante un período de 100
años, sin embargo, su producción es mucho menor en
contraste con el CH4, (Panel Intergubernamental de
Cambio Climático [IPCC], 2013).
En la búsqueda de soluciones para la disminución de la
producción de GEI, la comunidad científica ha
evaluado diversas estrategias encaminadas a mejorar la
eficiencia de la alimentación animal, buscando
incrementar la productividad de los rumiantes y al
mismo tiempo reducir las emisiones de CH4 entérico.
En este sentido, en los últimos años se han realizado
diversos estudios sobre el uso de metabolitos
secundarios de las plantas (MSP) en sustitución de los
aditivos químicos, debido a que algunos de ellos
modifican la fermentación del rumen, interaccionando
con la microbiota ruminal (bacterias, arqueas,
protozoarios y hongos) disminuyendo la producción de
CH4 (Vélez-Terranova et al., 2014).
El uso de especies vegetales con potencial
antimetanogénico se ha implementado de manera
práctica en sistemas silvopastoriles (SSP) que
combinan la presencia de gramíneas con especies
arbóreas y arbustivas, leguminosas o no leguminosas,
en concreto las dietas ofrecidas con Leucaena
leucocephala integrada a SSP alcanzaron contenidos
de PC superiores al 15%, contenidos promedio de FDN
y FDA de 50 y 30% respectivamente y una aceptable
oferta de minerales como Ca y P, con respecto a las
emisiones de metano se determinó 8 % menos de CH4
por kg-1 de MS consumida, es decir el incremento de la
calidad de la dieta forrajera puede contribuir a
disminuir las emisiones por kg de MS consumida
(Rivera et al., 2015). Sin embargo, dada la gran
diversidad de especies vegetales forrajeras presentes
en el trópico, aun no se tiene un registro de cuáles
tienen efecto sobre la metanogénesis ruminal. Para el
estudio de estas especies propias del trópico, resulta
necesario realizar evaluaciones del efecto en
bioensayos in vitro, con el fin de conocer su
comportamiento y una posterior corroboración del
efecto antimetanogénico in vivo (Ortiz et al., 2014).
Por lo anterior, el objetivo del presente documento es
recopilar, analizar y sistematizar la información
técnica científica disponible en la literatura
especializada sobre el potencial de especies arbóreas y
arbustivas leguminosas y no leguminosas tropicales,
en la reducción de las emisiones de CH4 entérico,
emitido por los rumiantes. Esta revisión bibliográfica
se realizó durante los meses de agosto 2018 a junio del
2019, mediante una búsqueda de publicaciones
científicas en diversas bases de datos certificadas de la
web y revistas electrónicas disponibles en internet
como: CSIRO Publishing, Scielo, Revista ciencias
CONACYT, NCBI, Scientific Research, Dialnet,
DIGITAL.CSIC, Redalyc, Plos/one, BMC , Science
direct , National agricultural library , Cambridge Core,
Springer, Elsevier, Journal of pharmacognosy and
phytochemistry, FAO, Europe PMC, Hindawi. En la
búsqueda se incluyeron: artículos científicos,
revisiones bibliográficas y capítulos de libro, los cuales
estuvieron disponibles al emplear el término de
búsqueda en español o su similar en inglés. Dichos
términos empleados fueron principalmente:
“calentamiento global”, “gases de efecto invernadero”,
“metano entérico”, “forrajeras tropicales”, “sistemas
silvopastoriles”, “metabolitos secundarios”,
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“metanogénesis”, “emisión de gases efecto
invernadero por ganadería” y sus combinaciones. La
búsqueda se realizó sin restricción de fecha de
publicación, pero en su mayoría se eligió el material
publicado en los últimos cinco años. Posteriormente,
se realizó el estudio y síntesis del material
bibliográfico consultado con el fin de puntualizar de la
manera más coherente posible el tema central del
documento. Se descartaron los documentos
desarrollados en regiones no tropicales y con especies
distintas a bovinos. En total se localizaron 145
documentos que cumplían con el criterio de la
búsqueda, de los cuales se seleccionaron 84 por mayor
afinidad al objetivo del trabajo.
CH4 y el cambio climático
El efecto invernadero es un proceso natural que
posibilita la regulación de la temperatura de la
atmosfera del planeta, de tal forma que su valor
promedio no sea de -6 °C sino de 15 °C. La corteza
terrestre retorna la energía que recibe del sol hacia el
espacio exterior por medio de la reflexión de la luz y
por emisión de calor. No obstante, gran parte de ese
calor es retenido por la excesiva y acelerada
acumulación de los GEI, desencadenando el
calentamiento global (Cardona-Iglesias et al., 2016).
En los últimos cincuenta años, las actividades humanas
y la ganadería han propiciado a nivel mundial un
incremento acelerado de la temperatura ambiental. Los
GEI son unos de los principales agentes del cambio
climático global, el cual es considerado uno de los de
problemas ambientales más críticos de la actualidad
(FAO, 2019). Múltiples predicciones de modelos
climáticos sugieren que para el año 2100, la
temperatura global promedio puede ser de 1.1 a 6.4 °C
más cálida que en el 2010 (Sheikh et al., 2017).
La cría de ganado bovino es una fuente importante de
emisiones de GEI a nivel mundial. Se estima que
anualmente aporta un 18 % del total de GEI de origen
antropogénico, a través de las emisiones de CO2, CH4
y N2O producidas por la fermentación entérica y el
estiércol (Sejian et al., 2015; Elghandour et al., 2016),
los cuales poseen moléculas con dos o más átomos que
se mantienen unidos con suficiente espacio entre sí
para absorber el calor de la atmósfera y retenerlo
(Vélez-Terranova et al., 2014). De estos gases, el CH4
entérico emitido al medio ambiente como resultado de
la fermentación ruminal del alimento, implica una
pérdida de la energía digerida del 2 - 12% (Johnson y
Johnson, 1995), debido a que utiliza hidrógeno
metabólico (H2) disponible en el rumen en la reducción
del CO2 a CH4, por acción de las arqueas metanógenas,
se traduce en una vía competitiva para la formación de
los ácidos grasos volátiles (AGV). Esta variación
dependerá de acuerdo a la degradabilidad de la dieta y
de la composición química de la misma (Hristov et al.,
2013; Ku-Vera et al., 2013b; Song et al., 2014; Van
Lingen et al., 2016). Aunado a esto, el potencial de
calentamiento global del CH4 es de 21 a 25 veces
mayor al del CO2, con un tiempo de vida residual en la
atmosfera de 12 años (Wanapat et al., 2015). Por estas
características, el CH4 resulta ser el GEI con mayor
impacto en el calentamiento global y, en consecuencia,
en el cambio climático.
Rumiantes: emisores de metano entérico
El sector agrícola contribuye con el 60% de las
emisiones de CH4, en donde los sistemas ganaderos
aportan el 33%, proveniente principalmente de la
digestión mediante la fermentación entérica de los
rumiantes (Wanapat et al., 2015), que ocupan el 30%
de la superficie terrestre del planeta para el pastoreo,
con veinte mil millones de animales (Herrero et al.,
2016; Sheikh et al., 2017). El proceso de la
fermentación entérica de los rumiantes inicia cuando el
animal tiene de 4 a 8 semanas de edad y se encuentra
desarrollada su capacidad de rumiar siendo capaces de
retener alimentos sólidos en el rumen (Johnson y
Johnson, 1995; Morgavi et al., 2013).
El rumen es un ecosistema microbiano anaeróbico en
el que una gran mezcla de bacterias, arqueas,
protozoarios y hongos transforman la materia orgánica
ingerida en energía para el crecimiento microbiano,
obteniendo ácidos grasos volátiles (AGV) como
producto final de la fermentación (principalmente
acetato (Ac), propionato (Pr) y butirato (Bu), que
representan más del 95% de la producción total; los
alcoholes), alcoholes, H2 y CO2. El Ac es el AGV
predominante en el rumen y en conjunto con el Bu son
fuente de H2 disponible, mientras que la formación de
Pr es una vía para utilizar el H2 en el rumen,
compitiendo por el H2 implicado en el metabolismo del
CH4. Las arqueas metanógenas usan el H2 disponible y
lo combinan con el CO2 formando CH4 y H2O (Kumar
et al., 2014; Song et al., 2014; Wanapat et al., 2015;
Van Lingen et al., 2016) así mismo también pueden
usar formiato, acetato, metanol, metilaminas (mono, di
y trimetilamina) y alcohol (Haque, 2018). Finalmente,
el CH4 acumulado y otros gases volátiles producidos
en el rumen son expulsados a través de la boca hacia la
atmósfera por medio del eructo, perdiendo en
promedio 6% de la energía ingerida como metano
eructado (Johnson y Johnson, 1995; Wallace et al.,
2015).
La cantidad de CH4 entérico expulsado por el animal
depende de las características de la dieta como tipo de
alimento, calidad del forraje, cantidad de energía
consumida, tamaño y tasa de crecimiento del animal,
así como el nivel de producción y temperatura
ambiental, el tipo y talla del animal (Cambra-López et
al., 2008; Cunha et al., 2017). Además de factores
externos como el tipo de manejo empleado en el
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sistema ganadero y el nivel económico (Cardona-
Iglesias et al., 2016; FAO, 2018). Los bovinos adultos
producen entre 250 y 600 L de metano por día
(Johnson y Johnson, 1995). La producción de CH4, es
una de las principales reacciones de óxido-reducción
que se dan mediante la fermentación anaeróbica del
rumen, siendo un subproducto de este proceso (FAO,
2018).
Sistemas silvopastoriles (SSP): una alternativa para
la mitigación de CH4 entérico
En las últimas décadas, se ha incrementado la
superficie de tierras de cultivo y áreas ganaderas
destinadas a potreros, así como la población de
animales bovinos, repercutiendo en la reducción de la
superficie de bosques y selvas, como consecuencia del
aumento en la demanda alimenticia de la población
humana; sin embargo, a pesar del incremento del hato
ganadero en las regiones tropicales, la producción no
ha aumentado (Mauricio et al., 2019). En zonas
tropicales y subtropicales, los forrajes consumidos por
los rumiantes tienden a tener una calidad nutricional de
media a baja (Delgado et al., 2012) y propician que los
sistemas ganaderos registren bajos niveles de
productividad y competitividad, resultado de la
ineficiencia de los sistemas de manejo extensivos de
pastizales.
Los forrajes de alta calidad, por ejemplo, de plantas
jóvenes, pueden disminuir la producción de CH4 al
alterar la vía de fermentación debido a que contienen
mayores cantidades de carbohidratos de fácil
fermentación y con menos contenido de FDN, lo que
propicia a una mayor digestibilidad y tasa de pasaje.
Por su parte, los forrajes más lignificados inducen a
una mayor producción de CH4, por presentar una
mayor relación carbono-nitrógeno, lo que disminuye la
digestibilidad. Diferentes tipos de forraje también
pueden afectar la emisión de CH4 debido a las
diferencias en su composición química (Haque, 2018).
Ante este panorama es necesario promover procesos y
estrategias que se adapten a las necesidades del sistema
convencional ganadero y a las características de cada
región (Rivera et al., 2015). Los sistemas de
producción animal con suplementación de alimentos
verdes provenientes de follajes arbóreos y pastos de
buena calidad tienen el potencial de reducir las
emisiones de CH4 por kg de producto animal como
resultado del aumento de la digestibilidad de la dieta
(Haque, 2018) al incrementarse el contenido de
almidón y con la suplementación con forrajes
alternativos como los arbustos leguminosos y no
leguminosos. De esta forma, se generan también la
ocurrencia de cambios en los indicadores
nutricionales, con un mejor aprovechamiento de las
gramíneas acompañantes, debido al incremento del
contenido de proteína y a la reducción de los niveles de
fibra detergente neutro (FDN) (Castro-González, et al.,
2008; Hristov et al., 2013; Owen et al., 2012; Roa y
Galeano, 2015).
La implementación de los sistemas silvopastoriles
(SSP), permiten la integración de recursos vegetales
locales con potencial forrajero con la producción
animal, incorporándolos en la alimentación de los
rumiantes y desarrollando sistemas más eficientes con
menor impacto sobre el equilibrio ecológico de las
regiones. Puede coadyuvar a mejorar los parámetros
productivos y la calidad de los productos obtenidos en
los sistemas ganaderos. Los SSP se consideran una
alternativa sostenible para aumentar la cantidad y
calidad del forraje, promover el bienestar animal y
diversificar los ingresos agrícolas (Mauricio et al.,
2019). Además, la presencia de metabolitos
secundarios tales como taninos condensados y
saponinas, en el follaje de las especies arbóreas y
arbustivas forrajeras pueden modificar la fermentación
ruminal, contribuyendo a una disminución en las
emisiones de CH4 (Patra y Saxena, 2009; Mao et al.,
2010; Delgado et al., 2012; Ku-Vera et al., 2014). Se
ha demostrado que los taninos, comunes en las
leguminosas tropicales, reducen la producción de CH4
al reducir la digestión de las fibras, inhibir la unión con
proteínas y, por tanto, ralentizan la degradación de la
proteína vegetal en el rumen causando la inhibición
directa del crecimiento de metanógenos (Meale et al.,
2012).
La inclusión de 25% de Leucaena leucocephala en
dietas de bovinos basadas con gramíneas, como por
ejemplo Cynodon plectostachyus disminuye 15% de la
emisión de CH4 por kilogramo de materia seca
consumida; es decir que al incluir leguminosas en
mezclas con gramíneas se mejora la digestibilidad de
la materia seca hasta un 18% (Molina et al., 2015).
Asimismo, el follaje de plantas tropicales como L.
leucocephala, Samanea saman, Sapindus saponaria,
Albizia lebbeck y Tithonia diversifolia, entre otras,
influyen en la reducción de emisiones GEI,
particularmente de CH4 en sistemas bovinos (Molina
et al., 2015; Rivera et al., 2015; Rivera et al., 2016).
Efecto de los metabolitos secundarios presentes en
los forrajes arbóreos y arbustivos sobre la
disminución de la metanogénesis ruminal
Bodas et al. (2012) indica que gran parte de las plantas
contienen diversos compuestos orgánicos clasificados
en metabolitos primarios (MP) como son los
necesarios para el crecimiento, desarrollo y
reproducción de las plantas; y metabolitos secundarios
(MSP), entre los que destacan los involucrados en la
respuesta de defensa vegetal que actúa en la presencia
de microrganismos patógenos, depredación de insectos
o herbívoros y los relacionados con los mecanismos de
reproducción, al interactuar las plantas con su entorno
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despidiendo olores o colores para atraer organismos
que polinicen o dispersen sus semillas. La presencia y
concentración de MSP puede cambiar dependiendo de
la especie, así mismo varían de acuerdo a la edad de la
planta y factores ambientales (Wallace, 2004; Pavarini
et al., 2012; Marienhagen y Bott, 2013).
La suplementación con forrajes de árboles y arbustos
leguminosos y no leguminosos, para mejorar la calidad
de la dieta, tiene potencial para reducir las emisiones
de CH4 por unidad de producto animal (carne o leche),
debido a que conducen a una mayor digestibilidad al
presentar un bajo contenido de fibra lo que se traduce
en una tasa de paso rápida. Asimismo, la manipulación
de la metanogénesis puede lograrse mediante la
inhibición directa de los metanógenos, con la
consecuente reducción en la producción de hidrógeno
en el rumen o el suministro de sumideros alternativos
para la eliminación del hidrógeno (Beauchemin et al.,
2009; Wanapat et al., 2015). En general, los pastos C4
producen más CH4 que las plantas C3 (Haque, 2018).
Se ha demostrado que los compuestos secundarios
presentes en las plantas (taninos condensados,
saponinas y flavonoides) reducen las emisiones de CH4
entérico a través de la inhibición de los metanógenos,
por lo que son aditivos importantes para la
alimentación de rumiantes constituyendo una
estrategia sustentable para la mitigación del CH4
debido a su origen natural, en contraste a los aditivos
químicos. Asimismo, la inclusión de alimentos con
alto contenido de almidón (como los forrajes o
concentrados) favorecen la producción de propionato,
que afecta a la metanogénesis a través de la
competencia reducida por el H2 (Cieslak et al., 2013) y
reducen el pH ruminal, inhibiendo así el crecimiento
y/o la actividad de metanógenos, protozoarios (Meale
et al., 2012) y de las bacterias celulolíticas.
Los MSP se agrupan de acuerdo con el compuesto
químico que los constituyen y entre los principales
grupos asociados a la reducción de CH4 entérico se
encuentran las saponinas, los taninos y los flavonoides;
su efecto dependerá del compuesto bioactivo, su
concentración, la dieta en la que se adiciona, la especie
animal, la composición química de la planta y del pH
del rumen (Pavarini et al., 2012; Patra y Saxena, 2009).
Los MSP, particularmente, los taninos, las saponinas y
flavonoides tienen la capacidad de inhibir la
metanogénesis actuando sobre la población de
protozoarios ciliados y la población o actividad de las
arqueas metanógenas, modificando los patrones de
fermentación en el rumen. En dosis moderadas, los
MSP reducen la producción de CH4 sin afectar la
fermentación; sin embargo, en dosis altas, algunos
metabolitos suelen inhibir casi en su totalidad la
fermentación ruminal, teniendo un impacto negativo
en la tasa de fermentación, la dinámica ruminal y en la
digestibilidad del alimento (Vélez et al., 2017; Vélez-
Terranova et al., 2014).
Saponinas. Se ha reportado que el extracto de Yucca
schidigera (con un contenido entre el 8 y 10% de
saponinas) a dosis altas de 13.8 g kg-1 de Materia Seca
(MS) presentó una disminución no significativa del
11.7% en la liberación de CH4 en ovejas (Patra y
Saxena, 2010); no obstante, en vacas suplementadas
con harina de planta completa de Y. schidigera o harina
de Quillaja saponaria, las cuales presentan alto
contenido de saponinas y que en estudios previos in
vitro condujeron a disminuciones de CH4 a niveles de
inclusión altos (15 g kg-1 de MS), en los ensayos in vivo
con novillas cuya alimentación fue suplementada con
dosis moderadas a bajas para minimizar los posibles
efectos sobre la digestibilidad (Holtshausen et al.,
2009; Hook et al., 2010), no se obtuvo la misma
respuesta inhibitoria de la metanogénesis ( ≤ 5.8 g kg-
1 de MS) ( Hristov et al., 2003).
Se ha reportado que el follaje de plantas tropicales con
altos contenidos de saponinas, tienen la capacidad de
disminuir la población de protozoarios en el rumen, los
cuales tienen una actividad fibrolítica importante
(Bodas et al., 2012). Las saponinas también limitan la
disponibilidad de H2 para la metanogénesis (Hook et
al., 2010), esta disminución de H2 favorece a una
mayor producción de propionato, ya que se disminuye
la relación acetato:propionato, mejorando la
productividad de los rumiantes (Patra y Saxena, 2010).
De la misma manera, la ingesta se fermenta en menor
medida en el rumen con una fermentación más extensa
en el intestino posterior, donde el H2 se elimina por
otras rutas metabólicas distintas de la metanogénesis,
como la acetogénesis (Bodas et al., 2012; Leng, 2014).
El modo de acción de las saponinas consiste en
interaccionar con el colesterol presente en la
membrana de los protozoarios causando su
rompimiento y deteriorándola hasta que finalmente se
desintegra causando la defaunación. Por tanto,
disminuye la metanogénesis debido a que, en el rumen,
los protozoarios se encuentran asociados a las arqueas
metanogénicas y su relación puede generar entre el 9 y
el 37% de las emisiones totales del CH4 entérico
producido por los rumiantes (Vargas et al., 2011;
Vélez-Terranova at al., 2014).
Taninos. Los taninos son compuestos
antimicrobianos, que inhiben algunos
microorganismos ruminales, tales como los
protozoarios. Afectan indirectamente a arqueas
metanógenas a través de actividades bactericidas o
bacteriostáticas, reaccionando con iones de calcio de la
pared celular, causando un cambio en su permeabilidad
y permitiendo la penetración de estos compuestos, con
lo que se inactivan permeasas del periplasma
involucradas en el transporte de aminoácidos y
carbohidratos. Estos MSP alteran el metabolismo
microbiano mediante inactivación enzimática,
formando complejos con las proteínas, aminoácidos y
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polisacáridos (Ortiz et al., 2014). Los taninos se
dividen en dos principales grupos: los taninos
hidrolizables (TH), los cuales son esterificados
parcialmente por un grupo fenólico, como el ácido
gálico; y los taninos condensados (TC) o
proantocianidinas (Patra y Yu, 2013; Vélez-Terranova
et al., 2014; Patra y Saxena, 2011), afectando
negativamente a las bacterias celulolíticas y en
consecuencia, la fermentación anaeróbica de
carbohidratos a AGV´s, en particular acetato,
reduciendo así la formación de CO2 y H2 necesaria para
la metanogénesis (Patra y Saxena, 2009).
Los TC disminuyen la producción de CH4 a través de
la inhibición de la degradación de la fibra (efecto
indirecto), mientras que los TH parecen actuar
mediante la inhibición de los microbios productores de
metanógenos o del H2 (efecto directo). Los taninos
pueden reducir la degradabilidad de la proteína
ruminal y la digestión de la pared celular de la planta
porque se unen a proteínas dietéticas y polisacáridos
estructurales como la celulosa, hemicelulosas y
pectina, lo que reduce su tasa de digestión, lo que
dependerá de la concentración del MSP (Bodas et al.,
2012; Kumar et al., 2014). La producción de metano
se redujo (hasta un 55%) cuando los rumiantes fueron
alimentados con forrajes ricos en taninos, como la
alfalfa y el loto (Haque, 2018; Hook et al., 2010).
Concentraciones entre 2–4% MS brinda beneficios
sobre el metabolismo proteico, reduciendo la
degradación a nivel ruminal y aumentando el flujo de
aminoácidos que pueden ser absorbidos en el intestino
delgado e incrementando el rendimiento animal sin
afectar el consumo de alimento. Sin embargo, en
niveles de inclusión superiores al 6%, se reduce el
consumo de alimento, la tasa de digestión ruminal y la
productividad (Vélez-Terranova et al., 2014).
En la última década diversos estudios indican que la
suplementación de las dietas con TC puede altera la
diversidad de metanógenos ruminales sin afectar el
número total de los mismos, aunque en otros estudios
no se reporta ningún cambio considerable (Staerfl et
al., 2012). Por su parte, Andrade-Rivero et al. (2012),
sugirieron que una dosis del 2% de TC de la especie
Schinopsis balansae, inhibe el crecimiento microbiano
y una dosis superior al 3% es letal para los
microorganismos ruminales. Igualmente, la adición de
extractos de follajes de Acacia cornigera, Albizia
lebekkoides y Leucaena leucocephala, conteniendo
TC, adicionados en un 30% a dietas a base de
Pennisetum purpureum mostraron una reducción en la
metanogénesis y de la población de Ruminococcus
albus. En adición, se reportó un aumento en la
producción de propionato y una mejora en la eficiencia
de la utilización de energía (Rodríguez et al., 2011). No
obstante, los TC presentes en Havardia albicans,
Acacia pennatula y Bursera simaruba incorporados al
30% en la dieta, no afectaron la metanogénesis. Sin
embargo, concentraciones de TC de entre 2 y 3% de la
MS en la alimentación de novillas resultó en una
reducción del 31% y 47 % de la pérdida de energía en
forma de metano, sin afectar el consumo de MS y MO,
aunque su digestibilidad se vio comprometida
(Piñeiro-Vázquez et al., 2017).
Flavonoides. Los flavonoides tienen diferentes
funciones en las plantas, tales como la regulación del
metabolismo primario (Bodas et al., 2012). Las plantas
que tienen un alto contenido de flavonoides
disminuyen la producción de metano e inducen a una
estimulación extensa del metabolismo microbiano, que
aumenta tanto la degradabilidad de la proteína cruda
como los constituyentes de la pared celular, al mejorar
la fermentación hasta de un 50%. Estos MSP
promueven la defaunación afectando la función de la
membrana citoplásmica, mediante la inhibición de la
síntesis de la pared celular bacteriana y de los ácidos
nucleicos (Vélez-Terranova et al., 2014; Lakhani y
Lakhani, 2018; Rivera et al., 2018).
Se ha encontrado que la resina natural que se encuentra
en la nuez de Anacardium occidentale mitiga la
producción de CH4 en el rumen (Bodas, et al., 2012).
De igual manera, el efecto de la inclusión del follaje de
L. officinalis y E. arvense (las cuales tienen un alto
contenido de flavonoides) mejoró la tasa de
fermentación in vitro en un 50%, a través de un
aumento en la liberación de acetato y propionato,
reduciendo de esta forma la producción de CH4 (Vélez-
Terranova et al., 2014). Por otro lado, un extracto de
plantas que contenía flavonoides a una concentración
de 300 mg kg-1 de MS, fue capaz de disminuir la
incidencia de acidosis y mejorar el rendimiento en el
ganado (Oskoueian et al., 2013).
Contenido de metabolitos secundarios en árboles y
arbustos forrajeros
Por tanto, la implementación de forrajes que contengan
MS para su uso como aditivos en dietas orientadas a la
inhibición de la emisión de CH4 y la mejora de la
eficiencia animal, presentan diversos beneficios, ya
que se encuentran de forma natural en la vegetación
local siendo algunos de éstos usados frecuentemente
por los productores como forrajes en época de estiaje.
Además, son más seguros que los aditivos químicos
sintéticos ya que no se ha reportado la residualidad de
estos compuestos en los productos finales (carne o
leche) (Ku-Vera et al., 2013a). Diversos trabajos se
han enfocado a evaluar el potencial de los MSP para
inhibir la emisión de metano usando una amplia
variedad de plantas en diferentes regiones del mundo.
Para la región sureste de México, se ha reportado el uso
de 53 especies de plantas dentro de los sistemas
silvopastoriles (Nahed-Toral et al., 2013). Por otro
lado, Ku-Vera et al. (2013a) evidencio el potencial de
Tropical and Subtropical Agroecosystems 23 (2020): #33 Sandoval-Pelcastre et al., 2020
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50 especies ricas en taninos y saponinas para mitigar
CH4, con una reducción de las emisiones de la
fermentación ruminal en bovinos desde un 25% hasta
más del 90%, teniendo un efecto notable en la
población de protozoarios ciliados (Patra et al., 2006;
Kumar et al., 2011). Asimismo, en dietas para borregos
con 3 % de suplementación de Enterolobium
cyclocarpum se redujo en un 36% la producción de
CH4 entérico y una disminución en la población total
de protozoarios; sin embargo, estos efectos son
influenciados por el consumo y digestibilidad de la
materia orgánica, y la fibra detergente neutro del
alimento (Albores-Moreno et al., 2017; Ku vera et al.,
2013b).
Así, se han reportado diversas especies arbóreas y
arbustivas tropicales con presencia de metabolitos
secundarios ideales para ser empleadas en la
alimentación de rumiantes. En la Tabla 1 se señalan
algunas de éstas descritas en estudios de 2015 a 2019.
Con base en los datos presentados en la Tabla 2, entre
las especies tropicales que presentan mayor contenido
de TC se encuentran Lysiloma latisiliquum (16.14%)
(Pech-Cervantes, et al., 2016), Bauhinia divaricata
(12.75 %) (Gómez-Fuentes-Galindo et al., 2017),
Samanea saman (12.1%) (Delgado et al., 2014; Salazar
et al., 2018), Guazuma ulmifolia (4.71%) (Cardona-
Iglesias et al., 2016), Leucaena leucocephala (1.65%)
(Ortiz-Domínguez et al., 2014) y Moringa oleífera
(1.2%) (Cardona-Iglesias et al., 2016) y se presentan
en menor porcentaje en Brosimum alicastrum (0.42%)
(Rojas-Schroeder et al., 2017) y Gliricidia sepium
(0.3%) (La O et al., 2018). El resto de las especies
descritas no presentan TC.
Tabla 1. Contenido de Metabolitos secundarios presentes en especies arbóreas y arbustivas.
Especie
%
Presencia/Ausencia
Referencia
TC
FT
SP
TC
FT
SP
Bauhinia divaricata
12.75
ND
ND
(-)
(-)
(+)
Gómez-Fuentes-Galindo et al. (2017)
Muntingia calabura
6.19
22.28
ND
(-)
(-)
(-)
Gonzales et al. (2007)
Lysiloma latisiliquum
16.14
1.5
ND
(-)
(-)
(-)
Pech-Cervantes et al. (2016)
Sida acuta
2.87
ND
ND
(-)
(-)
(-)
Gómez-Fuentes-Galindo et al. (2017)
Guazuma ulmifolia
4.71
2.8
ND
(++)
(-)
(+)
Cardona-Iglesias et al. (2016).
Moringa oleifera
1.2
4.4
8.1
(++)
(-)
(+)
Cardona-Iglesias et al. (2016).
Samanea saman
12.1
ND
15.7
(+)
(-)
(+)
Delgado et al. (2014); Salazar et al. (2018).
Gliricidia sepium
0.3
ND
ND
(+)
(-)
(++)
La O et al. (2018).
Enterolobium cyclocarpum
ND
ND
ND
(+++)
(-)
(++)
Cardona-Iglesias et al. (2016).
Brassica napus
ND
ND
ND
(-)
(-)
(-)
Espinoza-Canales et al. (2017).
Tithonia diversifolia
ND
30.48
ND
(++)
(-)
(+)
Cardona-Iglesias et al. (2016); Rivera et al. (2018).
Azadirachta indica
ND
ND
ND
(+++)
(+)
(+)
Galindo et al. (2014).
Cassia fistula
ND
ND
ND
(-)
(+++)
(-)
Apráez et al. (2017).
Senna racemosa
ND
ND
ND
(-)
(-)
(-)
Cab-Jiménez et al. (2015).
Brosimum alicastrum
0.42
3.8
ND
(-)
(-)
(-)
Rojas-Schroeder et al. (2017).
Pithecellobium dulce
ND
ND
ND
(-)
(-)
(-)
Apráez et al. (2017).
Bursera epinnata
ND
ND
ND
(-)
(-)
(-)
Guerrero-Cárdenas et al. (2018)
Acer campestre
ND
ND
ND
(-)
(-)
(-)
Vandermeulen et al. (2016)
Prosopis glandulosa
ND
ND
ND
(-)
(-)
(-)
Whitney et al. (2017)
Leucaena leucocephala
1.65
3.72
ND
(-)
(-)
(-)
Ortiz-Domínguez et al. (2014)
ND: no determinado, TC: Taninos condensados; FT: Fenoles totales; SP; Saponinas; presencia del metabolito; (+++)
alto, (++) moderado, (+) bajo y (-) no hay presencia. Se presenta un listado de especies arbóreas y arbustivas evaluadas
en diferentes estudios por su presencia de metabolitos secundarios, la informacion se presenta en dos secciones, en la
primera se muestra la cantidad (%) del metabolito secundario y en la segunda parte se describe la intensidad de la
presencia/ausencia de acuerdo con lo reportado en cada trabajo revisado.
Tropical and Subtropical Agroecosystems 23 (2020): #33 Sandoval-Pelcastre et al., 2020
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Se ha reportado que L. latisiliquum, al presentar altos
contenidos de TC propicia que se reduzca la tasa de
fermentación y ocasiona un efecto de llenado del
rumen; en situaciones más severas, reduce la digestión
de la fibra y del nitrógeno y la digestibilidad de las
células de la pared, al adherirse a enzimas bacterianas
o formar complejos indigestibles con carbohidratos
estructurales (Pech-Cervantes et al., 2016). Por otro
lado, el estudio de Gómez-Fuentes-Galindo et al.
(2017) concluyó que B. divaricata induce a la
mitigación en la producción de metano entérico, al
modificar las poblaciones microbianas en el rumen y,
como consecuencia, cambiar los productos de la
fermentación (ácidos acético, propiónico y butírico) de
los carbohidratos del rumen. Por su parte, S. saman y
G. ulmifolia presentaron un efecto negativo en el
consumo voluntario, la digestión de nutrientes y la
respuesta animal; sin embargo, al contener altos
niveles de saponinas reducen las emisiones entéricas
de metano y actúan sobre parásitos gastrointestinales
(Delgado et al., 2014; Cardona-Iglesias et al., 2016).
En cuanto a L. leucocephala, se determinó que mejora
la composición de los microorganismos celulíticos, por
lo que favorece una mayor degradación ruminal de la
celulosa y ofrece a los animales la cantidad de azúcares
necesarios para su metabolismo (Ortiz-Domínguez et
al., 2014). Mientras tanto, M. oleifera en combinación
con Cynodon plectostachyus reduce la metanogénesis
debido a los efectos directos de los taninos sobre la
actividad de los metanógenos.
Con respecto a los FT, las especies más sobresalientes
fueron; Tithonia diversifolia (30.48%) (Cardona-
Iglesias et al., 2016; Rivera et al., 2018), Muntingia
calabura (22.28%) (Gonzales et al., 2007), Moringa
oleifera (4.4%) (Cardona-Iglesias et al., 2016),
Brosimum alicastrum con (3.80%) (Rojas-Schroeder et
al., 2017), Leucaena leucocephala (3.72%) (Ortiz-
Domínguez et al., 2014), Guazuma ulmifolia
(2.8%)(Cardona-Iglesias et al., 2016), Lysiloma
latisiliquum (1.5%) (Pech-Cervantes et al., 2016)
mientras que para el resto de las especies no se
determinó el porcentaje de dichos MSP en los estudios
revisados. Para T. diversifolia se determinó que los FT
que contiene pueden modificar las poblaciones
microbianas a nivel del rumen sin afectar la
digestibilidad y aprovechamiento de los nutrientes en
la dieta (Cardona-Iglesias et al., 2016; Rivera et al.,
2018). B. alicastrum, por su parte, reduce la población
de microorganismos viables y proteolíticos totales en
el rumen; no hay reportes sobre algún efecto anti
nutricional ocasionado por alguna sustancia
proveniente de esta especie (Rojas-Schroeder et al.,
2017). Los FT presentes en M. calabura en altas
concentraciones reducen la producción de metano y
también estimulan el metabolismo microbial
(Gonzales et al., 2007; Patra y Saxena, 2010).
La presencia de saponinas solo se reportó en Samanea
saman (15.7%) (Delgado et al., 2014; Salazar et al.,
2018) y Moringa oleífera (8.1%) (Cardona-Iglesias et
al., 2016). Para ambas especies se ha reportado que
dosis altas (mayores a 0.4 g l-1) de saponinas
disminuyen la metanogénesis, como consecuencia de
una menor digestibilidad de la dieta, la cual es
ocasionada por la inhibición del crecimiento
microbiano incluyendo las bacterias celulolíticas y
hongos. Mientras que en dosis bajas a partir de la
inclusión de 0.2 g l-1 de saponinas se redujo la
producción de metano sin afectar la digestibilidad
(Delgado et al., 2014).
Con respecto a la abundancia global de los metabolitos
secundarios descritos, en los trabajos revisados se
encontró que para los TC existe una alta presencia
(+++) en las especies de Enterolobium cyclocarpum
(Cardona-Iglesias et al., 2016) y Azadirachta indica
(Galindo et al., 2014). Sin embargo, Guazuma
ulmifolia, Moringa oleifera y Tithonia diversifolia
resultaron tener una presencia moderada de este
metabolito (++) (Cardona-Iglesias et al., 2016; Rivera
et al., 2018), mientras que en las especies Samanea
saman y Gliricidia sepium se reportó una baja
presencia (+) de éstos (Delgado et al., 2014; Salazar et
al., 2018; La O et al., 2018). Finalmente, no se reportó
la presencia de TC para el resto de las especies.
Por otro lado, se ha reportado que E. cyclocarpum¸
presenta una alta concentración de TC y aumenta la
población microbiana total, así como la cantidad de
organismos celulolíticos mientras que para A. indica se
ha determinado que el material vegetal que presente
TC tanto en dosis altas como en moderadas, tal y como
otras especies que presentan estos metabolitos en dosis
moderadas, se puede emplear para reducir la población
de protozoos y la metanogénesis ruminal (Galindo et
al., 2014). Para las especies que presentan baja
presencia de TC, los estudios realizados sugieren que
pueden aumentar la población de organismos
celulolíticos, lo que favorece la degradación de los
materiales fibrosos en el rumen (Delgado et al., 2014).
En cuanto a los FT, se reporta una alta presencia (+++)
para la especie Cassia fistula (Apráez et al., 2017) y
una baja presencia (+) en Azadirachta indica (Galindo
et al., 2014); para el resto de las especies no se reportó
la presencia de este metabolito secundario. Para C.
fistula se reporta que un efecto antinutricional sobre la
degradabilidad de su follaje (Apráez et al., 2017),
mientras que A. indica resultó tener efectos en la
reducción de la producción de metano y
estratégicamente, por la presencia de este grupo de
metabolitos, resulta ser útil como aditivo en las dietas
de rumiantes (Galindo et al., 2014). Respecto a las SP
se encontró una presencia moderada (++) en las
especies de Gliricidia sepium (La O et al., 2018) y
Enterolobium cyclocarpum (Cardona-Iglesias et al.,
2016), mientras que para Bauhinia divaricata,
Tropical and Subtropical Agroecosystems 23 (2020): #33 Sandoval-Pelcastre et al., 2020
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Guazuma ulmifolia, Moringa oleifera, Samanea
saman, Tithonia diversifolia y Azadirachta indica se
encontró una baja presencia (+) de estos metabolitos
(Gómez-Fuentes-Galindo et al., 2017; Cardona-
Iglesias et al., 2016; Delgado et al., 2014; Salazar et
al., 2018; Galindo et al., 2014; Rivera, et al., 2018).
Para el resto de las especies no se reportó presencia de
este metabolito secundario.
Composición química-nutricional de especies
forrajeras con potencial antimetanogénico
El empleo de especies forrajeras en sistemas pecuarios,
tanto de pastoreo como de corte y acarreo, ha resultado
ser de gran importancia en los últimos años dada su
contribución a mejorar la alimentación y producción
del ganado, así como para disminuir las emisiones de
CH4. En este sentido se ha propuesto que el uso de
alimentos verdes provenientes de follajes arbóreos y
pastos de buena calidad nutricional son una opción
viable de suplementación con mayor posibilidad de
introducción a los sistemas tradicionales de producción
ganadera (Owen et al., 2012).
El uso de concentrados ricos en carbohidratos no
estructurales (azúcares, almidón) con concentraciones
superiores al 35% de la dieta, provoca una reducción
en la producción e intensidad de emisión de CH4, al
reducirse las fuentes de hidrógeno en el rumen. Al
mismo tiempo, se incrementa el consumo y la
degradación del alimento, el flujo ruminal del alimento
y se hace más eficiente la captura de hidrógeno a través
de un incremento en la producción de ácido
propiónico. No obstante, se ha reportado que
proporciones más elevadas de carbohidratos no
estructurales, propician un incremento de la emisión de
CH4 vía estiércol y se puede comprometer la
digestibilidad de la fibra en la dieta (Sejian et al., 2015;
Gómez-Fuentes-Galindo et al., 2017).
Especies como Leucaena leucocephala, Tithonia
diversifolia, Gliricidia sepium y Guazuma ulmifolia,
por mencionar algunas, han demostrado mejorar la
alimentación animal en condiciones tropicales y
subtropicales. Un claro ejemplo se demuestra con T.
diversifolia, la cual contiene bajos valores de Fibra
detergente acida (FDA) y Fibra detergente neutro
(FDN), considerables porcentajes de degradación y
contenido de carbohidratos no estructurales. Dichas
características varían el balance de nutrientes de las
dietas ofrecidas y también modifican la dinámica
fermentativa y de degradación de forma física y
química, por tanto, resulta ser una planta apta para ser
ofertada en dietas para animales (Rivera et al., 2018).
En la Tabla 2 se presenta un análisis de la composición
química de las especies forrajeras tropicales más
utilizadas en la ganadería y en estudios recientes.
Efecto de los sistemas silvopastoriles sobre la
disminución de gases efecto invernadero
Sistemas silvopastoriles son agroecosistemas en los
que se asocia un componente arbóreo con uno
herbáceo y el ganado en un mismo sitio, donde existen
interacciones biológicas entre estos y se maximiza el
uso de la tierra (Russo, 2015). Los sistemas
silvopastoriles contribuyen a la adaptación al cambio
climático por los efectos reguladores de los árboles
sobre la temperatura del aire y evitando la desecación
de los pastos y mejorando el bienestar animal.
También pueden contribuir a la mitigación del cambio
climático con un balance positivo de la emisión de
gases efecto invernadero. El incremento de la
digestibilidad del forraje presente en los sistemas
silvopastoriles es considerado como el principal factor
para disminuir la emisión de estos gases (Naranjo et
al., 2012). Al respecto Jiménez reporta valores de
emisión de CH4 de 0.196 y 0.174 en bovinos que
pastorearon praderas de pasto Brachiaria brizantha y
B. brizanta asociado con Leucaena leucocephala
respectivamente. Por su parte Montenegro y Abarca
(2002) evaluaron el balance entre la fijación de C
atmosférico y la emisión de CO2, N2O y CH4 en tres
modelos de sistemas silvopastoriles consistentes en
sucesiones secundarias de bosque montano bajo con
asocio de pasto kikuyo (P. clandestinum), bosque
premontano muy húmedo con asocio de pasto estrella
de África (C. nlemfuensis) y bosque húmedo tropical
con asocio de pasto ratana (I. indicum). Los resultados
arrojaron un balance positivo de gases de efecto
invernadero en los tres sistemas evaluados, dicha
emisión fue menor en el sistema ubicado en el bosque
húmedo tropical, seguido de bosque montano bajo y
bosque premontano muy húmedo con valores de 418;
2,418 y 3,911 kg ha-1 año-1, al respecto los autores
resaltan que la implementación de estrategias de
manejo y suplementación aunadas al uso de los
sistemas silvopastoriles puede disminuir aún más la
emisión de gases. Por su parte Naranjo et al. (2012),
mencionan que los sistemas silvopastoriles asociados
con Leucaena leucocephala pueden disminuir hasta en
un 30% la emisión de CH4 por kg de MS consumido,
y las emisiones por animal pueden disminuir hasta en
un 38%. En este mismo sentido Archimede et al.
(2011) y Rivera et al. (2017) mencionan que el uso de
este tipo de sistemas que contemplen la presencia de
leguminosas tropicales puede contribuir a una
disminución de hasta en un 20% las emisiones de CH4
por kilogramo de carne o leche producido, y por
kilogramo de materia seca consumida por bovinos, en
comparación con el pastoreo en praderas de gramíneas.
Tropical and Subtropical Agroecosystems 23 (2020): #33 Sandoval-Pelcastre et al., 2020
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Tabla 2. Composición química de especies arbóreas y arbustivas tropicales.
Especie
Tejido
vegetal
MS
MO
DIV
MS
CEN
FDN
FDA
PC
LG
EE
Referencia
Bauhinia
divaricata
Follaje
ND
ND
65.93
7.9
64.3
42.1
18.2
9.7
ND
Gómez-Fuentes-Galindo
et al. (2017)
Muntingia
calabura
Follaje
ND
88.56
ND
11.44
70.11
45.93
15.07
ND
ND
Gonzales et al. (2007)
Lysiloma
latisiliquum
Follaje
ND
ND
ND
5.82
50.73
43.91
14.08
28.17
ND
Pech-Cervantes et al.
(2016); Ortiz-Domínguez
et al. (2014)
Sida acuta
Follaje
ND
ND
ND
ND
43.68
ND
15.24
ND
ND
Gómez-Fuentes-Galindo
et al. (2017)
Guazuma
ulmifolia
Follaje
59.7
ND
53.8
11.3
49.9
31.9
17.33
13.3
6.37
Mayren-Mendoza et al.
(2018).
Samanea
saman
Follaje
35.9
ND
30
ND
61.4
40.9
20.7
15.9
9.72
Delgado et al. (2014)
Salazar et al. (2018)
Gliricidia
sepium
Follaje
22.1
87.33
76.21
11.41
36.32
19.51
24.79
0.16
ND
La O et al. (2018)
Enterolobium
cyclocarpum
Semillas y
follaje
ND
ND
ND
4.13
28.38
20.4
19.5
ND
ND
Hernández-Morales et al.
(2018).
Brassica napus
Follaje
ND
82.17
67.22
17.83
47.09
27.83
26.32
ND
ND
Espinoza-Canales et al.
(2017)
Bauhinia
variegata
Follaje
21.9
91.78
ND
9.21
61.5
46.22
16.54
ND
2.32
Mandal y Gautam (2012)
Tithonia
diversifolia
Follaje
84.4
ND
ND
14.24
43.4
29
17
5.7
ND
Rivera et al. (2018).
Pithecellobium
acatlense
Hoja y
vaina
ND
90.9
ND
9.1
34.9
22.5
14.8
5.4
ND
Hernández et al. (2015).
Amelanchir
denticulada
Hoja
ND
91.1
ND
8.9
30.9
17.7
13.1
6.4
ND
Hernández et al. (2015)
Azadirachta
indica
Hoja,
peciolo y
vaina
ND
ND
ND
3.92
41
28.92
14.25
ND
ND
Galindo et al. (2014).
Cassia fistula
Follaje
45.3
ND
ND
6.31
33.8
24.2
16
7.78
4.52
Apráez et al. (2017)
Senna
racemosa
Follaje
ND
ND
ND
4.7
62.5
27.3
19.5
9.1
ND
Cab-Jiménez et al.
(2015)
Brosimum
alicastrum
Follaje
42.5
88.25
ND
ND
51.9
ND
14.8
6.8
ND
Rojas-Schroeder et al.,
(2017).
Pithecellobium
dulce
Follaje
35
ND
ND
8.55
49.3
31.3
18.2
11.4
5.62
Apráez et al. (2017)
Bursera
epinnata
Follaje
ND
ND
56.8
6.8
47.3
41.2
10.9
ND
4.3
Guerrero-Cárdenas et al.
(2018)
Acer campestre
Follaje
ND
90.5
ND
ND
32.3
10.1
19.4
6
ND
Vandermeulen et al.
(2016)
Prosopis
glandulosa
Follaje
ND
ND
20.9
4.3
74.7
57.8
5.7
17.9
ND
Whitney et al. (2017)
Leucaena
leucocephala
Follaje
ND
ND
ND
5.32
49.70
37.11
19.02
11.58
2.71
Ortiz-Domínguez et al.
(2014)
ND: No determinado, MS: Materia seca, MO: Materia orgánica, DIVMS: Digestibilidad in vitro de materia seca, CEN:
Ceniza, FDN: Fibra Detergente Neutro, FDA: Fibra Detergente Ácida, PC: Proteína cruda, LG: Lignina EE: Extracto
etéreo. Todos los valores son reportados en porcentaje.
CONCLUSIÓN
Actualmente, a nivel mundial el calentamiento global
y su impacto sobre los procesos biológicos es un hecho
tangible. La ganadería es la principal actividad
agropecuaria generadora de GEI responsables del
calentamiento global. De acuerdo con los reportes
considerados en el presente documento, se evidencia
un efecto positivo de las especies arbóreas y arbustivas
tropicales a través de la presencia de metabolitos
secundarios sobre la reducción de la emisión neta de
metano por parte de rumiantes mediante
modificaciones del metabolismo ruminal. Los sistemas
silvopastoriles constituyen una estrategia integral para
poder ofertar de manera práctica el follaje de estas
especies no gramíneas a los rumiantes y pueden
Tropical and Subtropical Agroecosystems 23 (2020): #33 Sandoval-Pelcastre et al., 2020
11
disminuir entre un 20 y 38 % la emisión de GEI,
dependiendo de las condiciones en las que se desarrolla
el sistema y el manejo implementado. Es importante
realizar estudios integrales de rumiantes mantenidos en
sistemas silvopastoriles multiasociado y correlacionar
diversas variables como calidad del forraje,
microclima, bienestar animal, consumo voluntario,
bienestar animal, dinámica de los microorganismos
ruminales, parámetros productivos y emisión de
metano, para conocer el efecto real y su aplicación de
manera práctica en los sistemas ganaderos tropicales.
Agradecimientos
Se agradece al Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnología (CONACYT-México) por la beca de
maestría otorgada al primer autor y por el
financiamiento de la investigación.
Financiamiento. Proyecto 417 "Análisis
transcriptómico de la microbiota ruminal de bovinos
alimentados con forrajes tropicales y su correlación
con la producción de gases de efecto invernadero” de
la Convocatoria Proyectos de Desarrollo Científico
para Atender Problemas Nacionales, 2015, del
CONACYT.
Conflicto de interés. Los autores declaran no tener
conflicto de interés.
Cumplimiento de normas éticas. Debido a la
naturaleza del trabajo (revisión), los autores no tienen
nada que declarar.
Disponibilidad de datos. Los datos están
disponibles con el Dr. Bernardino Candelaria
Martínez, bcm8003@gmail.com, a solicitud
razonable.
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