ArticlePDF Available

The landscape-forming role of relief in the formation of the forest composition in the southwestern part of Moscow Oblast

January 2020

January 2020
65(2)

DOI:10.21638/spbu07.2020.208

Authors:

Nadezhda G. Belyaeva

Russian Academy of Sciences

Robert Sandlerskiy

National Research University Higher School of Economics

T. V. Chernenkova

Russian Academy of Sciences

Лесной покров Московской области сильно изменен в связи с длительной историей хозяйственного освоения и активным созданием лесных культур. В результате современный состав и пространственная дифференциация типов лесных сообществ не полностью зависят от природных условий, а во многом именно от деятельности человека. Встает вопрос: сохранилось ли влияние природных ландшафтообразующих факторов на современные леса региона? В работе оценивается роль рельефа в формировании состава современного лесного покрова и дифференциации типов сообществ на территории юго-западного Подмосковья. Рельеф, являясь ключевым ландшафтообразующим фактором, определяет условия местообитаний лесных сообществ. Для равнинных территорий связь изменений поверхности рельефа и состава лесов мало исследована, хотя зависящие от рельефа условия экотопов всегда принимались во внимание. В работе формы рельефа выделены по морфометрическим переменным и наделены качественными ландшафтными характеристиками. В геоморфологическом районе Клинско-Дмитровской гряды выделено 5 мезоформ рельефа: водораздельная поверхность, моренные всхолмления, ложбины стока талых ледниковых вод, надпойменные террасы и поймы , а также крутые склоны долин и оврагов . Оценена приуроченность к ним типов лесных сообществ, которые представлены группами ассоциаций эколого-фитоценотической классификации (16 синтаксонов). Проведен картографический анализ геоботанической карты и карты мезоформ рельефа и статистически оценена встречаемость типа лесного сообщества в мезоформе. Выявлено, что пространственная дифференциация половины анализируемых типов сообществ (групп ассоциаций) обусловлена формами поверхности рельефа, а сильнонарушенные типы сообществ не демонстрируют приуроченности. Впервые на статистической основе подтверждены наблюдения предшествующих исследователей о закономерностях распространения еловых и дубовых лесов в геоморфологическом районе Клинско-Дмитровской гряды.

Content uploaded by Robert Sandlerskiy

Content may be subject to copyright.

Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2

362 https://doi.org/10.21638/spbu07.2020.208

УДК 911.52

Ландшафтообразующая роль рельефа вформировании

состава лесов юго-западной части Московской области*

Н. Г. Беляева1,2, Р. Б. Сандлерский2, Т. В. Черненькова1,2

1 Институт географии Российской академии наук,

Российская Федерация, 119017, Москва, Старомонетный пер., 29

2 Институт проблем экологии иэволюции им.А. Н. Северцова Российской академии наук,

Российская Федерация, 119071, Москва, Ленинский пр., 33

Для цитирования: Беляева, Н. Г., Сандлерский, Р. Б., Черненькова, Т. В. (2020). Ландшафто-

образующая роль рельефа в формировании состава лесов юго-западной части Московской

области. Вестник Санкт-Петербургского университета. Науки о Земле, 65 (2), 362–376.

https://doi.org/10.21638/spbu07.2020.208

Лесной покров Московской области сильно изменен всвязи сдлительной историей

хозяйственного освоения иактивным созданием лесных культур. Врезультате совре-

менный состав ипространственная дифференциация типов лесных сообществ не пол-

ностью зависят от природных условий, аво многом именно от деятельности человека.

Встает вопрос: сохранилось ли влияние природных ландшафтообразующих факторов

на современные леса региона? В работе оценивается роль рельефа в формировании

состава современного лесного покрова идифференциации типов сообществ на тер-

ритории юго-западного Подмосковья. Рельеф, являясь ключевым ландшафтообразую-

щим фактором, определяет условия местообитаний лесных сообществ. Для равнинных

территорий связь изменений поверхности рельефа исостава лесов мало исследована,

хотя зависящие от рельефа условия экотопов всегда принимались во внимание. Вра-

боте формы рельефа выделены по морфометрическим переменным инаделены каче-

ственными ландшафтными характеристиками. Вгеоморфологическом районе Клин-

ско-Дмитровской гряды выделено 5мезоформ рельефа: водораздельная поверхность,

моренные всхолмления, ложбины стока талых ледниковых вод, надпойменные террасы

ипоймы, атакже крутые склоны долин иоврагов. Оценена приуроченность кним типов

лесных сообществ, которые представлены группами ассоциаций эколого-фитоценоти-

ческой классификации (16синтаксонов). Проведен картографический анализ геобо-

танической карты икарты мезоформ рельефа истатистически оценена встречаемость

типа лесного сообщества в мезоформе. Выявлено, что пространственная дифферен-

циация половины анализируемых типов сообществ (групп ассоциаций) обусловлена

формами поверхности рельефа, асильнонарушенные типы сообществ не демонстри-

руют приуроченности. Впервые на статистической основе подтверждены наблюдения

предшествующих исследователей озакономерностях распространения еловых идубо-

вых лесов вгеоморфологическом районе Клинско-Дмитровской гряды.

Ключевые слова: Московская область, цифровое картографирование, мезоформы ре-

льефа, эколого-фитоценотическая классификация, закономерности распределения ти-

пов лесных сообществ.

* Работа выполнена в рамках темы государственного задания Института географии РАН

«Оценка физико-географических, гидрологических ибиотических изменений окружающей среды

иих последствий для создания основ устойчивого природопользования» (№0148-2019-0007) по ча-

сти анализа растительности, атакже изучения закономерностей распределения сообществ всвязи

сформами рельефа ипри поддержке Российского научного фонда по части анализа структуры ре-

льефа (проект №18-17-00129).

Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2 363

1. Введение

Территория центра Русской равнины, вчастности Московской области, име-

ет длительную историю природопользования ихарактеризуется высоким уровнем

хозяйственной трансформации растительного покрова. Взятые вкачестве примера

леса юго-западного Подмосковья за последние два столетия практически полно-

стью прошли через сплошные рубки ираспашки (Беляева иПопов, 2016), а вХХвеке

были значительно преобразованы лесокультурной практикой (Министерство…,

2000–2002). Вусловиях такого мощного антропогенного воздействия актуальным

становится вопрос ороли природных факторов, вчастности, овлиянии форм по-

верхности рельефа на состав ираспределение типов лесных сообществ.

Рельеф является одним изведущих экзогенных факторов, влияющих на про-

странственную дифференциацию лесных сообществ (Сочава, 1961; Сукачев, 1972;

Silva et al., 2007). Вто же время традиционно для Московской области вкачестве

таковых факторов рассматривались условия экотопов (Курнаев, 1968; Бязров идр.,

1971; Ильинская идр., 1982; Савельева, 2000), которые, всвою очередь, во многом

обусловлены свойствами поверхности рельефа (Troeh, 1964; McBratney et al., 2003).

Оценки закономерностей дифференциации растительности в связи с релье-

фом территории осуществлялись впервую очередь для горных ландшафтов (Brown,

1994; Florinsky and Kuryakova, 1996; Ермаков идр., 2007; Исмаилова идр., 2011; Ко-

новалова идр., 2016), а также сиспользованием морфометрических переменных

без выделения классов поверхности (Черниховский иАлексеев, 2003; Al-Rowaily

et al., 2012; Черниховский, 2017б). Непосредственно выделению форм рельефа, как

фактору дифференциации растительности на равнинных территориях, уделялось

относительно небольшое внимание (Хорошев идр., 2008).

Цель работы— выявить связь распределения лесных сообществ различного

состава смезоформами рельефа в современном ландшафте Московской области.

Перспективность подобного рода анализа обусловлена новыми возможностями

для оптимизации природопользования, задач лесного хозяйства ивыявления эко-

логического потенциала территории, особенно повышенной природоохранной

значимости.

2. Материал иметоды

Территория исследований располагается на юго-западе Московской области

всредней части бассейна р.Протвы (55°26ʹ–55°10ʹ с.ш., 35°51ʹ–36°20ʹ в.д.) иза-

нимает площадь 51.5тыс.га. Лесистость территории составляет 56 %. Абсолютные

высоты варьируют вдиапазоне 140–230м.

Расположение территории вкраевой части московского оледенения ивбли-

зи южной границы зоны хвойно-широколиственных лесов определило сложную

ландшафтную структуру ивысокое типологическое разнообразие лесов (Огуреева

иБулдакова, 2006). Хозяйственная деятельность человека определяет преоблада-

ние производных лесов ивысокую мозаичность современного лесного покрова.

Поставленная задача решается на основе картографического анализа двух ви-

дов цифровых карт— геоботанической карты икарты мезоформ рельефа (разре-

шение 30м). На геоботанической карте представлено распространение 16типов

364 Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2

лесных сообществ вранге групп ассоциаций (Беляева идр., 2018). Принципы выде-

ления синтаксонов на основе эколого-фитоценотической классификации описаны

ранее (Черненькова иМорозова, 2017). Точность карты по данным проверки на ос-

нове независимой выборки составила 78 % (Беляева, 2018). При верификации было

использовано 51маршрутное описание для классов снаиболее низким качеством

дешифрирования, эти описания не были включены вобучающую выборку. Была

составлена матрица ошибок методом кросс-табуляции.

Рельеф имеет иерархическую структуру, обусловленную формирующими фак-

торами различного масштаба проявления: строением коренных пород, характе-

ром имощностью четвертичных отложений исовременными эрозионными про-

цессами (Wu and Qi, 2000). Использованы опубликованные данные по простран-

ственным размерам четырех иерархических уровней (www.sevin.ru, n.d.): первый

уровень— поверхность кровли коренных пород слинейными размерами 1050м

иамплитудой высот 50м; второй— четвертичные отложения (450/30); третий—

эрозионная сеть второго порядка (270/15); четвертый— эрозионная сеть первого

порядка (150/5). Далее спомощью обратного преобразования Фурье был опреде-

лен рельеф каждого уровня. На основе полученного рельефа рассчитывался набор

стандартных морфометрических характеристик, отражающих крутизну, форму по-

верхности итеплообеспеченность для исходной цифровой модели идля каждого

иерархического уровня (Беляева, 2018). Врезультате было получено 40 перемен-

ных. Пространственное разрешение всех цифровых моделей рельефа составляет

30м. Вкачестве исходных данных использованы топокарты сизолиниями высот

через каждые 10м идополнительными— через 5м.

Морфометрические характеристики рельефа обобщены с помощью метода

главных компонент вфакторы, определяющие их варьирование (Беляева, 2018).

На основе метода осыпи (scree plot) (Пузаченко, 2004)выделены 6факторов, опи-

сывающих варьирование переменных на 63 %, сдальнейшим проведением дихото-

мической классификации по значениям факторов спомощью метрики евклидова

расстояния.

Произведено наложение векторных слоев карт (лесной растительности имезо-

форм рельефа) ипроанализировано их пространственное распределение (Беляева,

2018). Для ячеек таблицы пересечений выполнена нормировка иприведена доля

участия сообществ группы ассоциаций в данной мезоформе от общей площади

типа сообществ на территории. При случайном распределении эти величины за-

висят от общей площади формы рельефа. Полученные наблюдаемые частоты были

сравнены сожидаемыми исостоятельность нулевой гипотезы оценена по крите-

рию хи-квадрат (Беляева, 2018).

Построение картографических моделей ианализ проводились спомощью па-

кетов прикладных программ: ImageJ, Fracdim, ArcGIS ArcMap10, IBM SPSS Statis-

tics20, Statistica10, ERDAS Imagine 2014.

3. Результаты

На геоботанической карте юго-западной части Московской области отражены

лесные сообщества, объединенные в16групп ассоциаций. При характеристике они

объединены в5групп по характеру травяно-кустарничкового яруса.

Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2 365

Мелкотравная группа представлена еловыми (Ем) иелово-сосновыми (Е-См)

лесами. Основную роль втравяно-кустарничковом ярусе играет Oxalis acetosella.

Часто отмечены виды бореального мелкотравья: Orthilia secunda, Maianthemum

bifolium, Pyrola rotundifolia, Gymnocarpium dryopteris, атакже Ajuga reptans, Fragaria

vesca, Mycelis muralis, Dryopteris carthusiana, D. lix-mas, Athyrium lix-femina, Luzula

pilosa. Кустарнички (Vaccinium vitis-idaea иV. myrtillus) встречаются редко спокры-

тием 1–2 %.

Мелкотравно-широкотравная группа представлена еловыми (Ем-ш), елово-

осиново-березовыми (Е-Мм-ш) и елово-сосновыми (Е-С м-ш) лесами. С высоким

проективным покрытием иочень часто втравяно-кустарничковом ярусе встреча-

ются Oxalis acetosella, Galeobdolon luteum, Aegopodium podagraria. Свысоким посто-

янством также отмечены Asarum europaeum, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium

dryopteris, Dryopteris lix-mas, Paris quadrifolia. В кустарниковом ярусе большую

роль начинает играть Corylus avellana, ее покрытие всреднем для групп составляет

от 8до 35 %.

Широкотравная группа представлена еловыми (Еш), елово-осиново-березовы-

ми (Е-Мш), сосновыми (Сш), дубовыми (Дш), липовыми (Лпш), березовыми (Бш),

дубово-липово-березово-осиновыми (М-Ш ш) и осиновыми (Ос ш) лесами. В дан-

ной группе доминантами свысоким постоянством являются неморальные виды:

Carex pilosa, Pulmonaria obscura, Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Aegopodium

podagraria. Часто отмечены Ranunculus cassubicus, Asarum europaeum, Paris quadri-

folia, Dryopteris lix-mas. Вподросте увеличивается участие широколиственных ви-

дов деревьев (Tilia cordata, Quercus robur). Проективное покрытие Corylus avellana

составляет от 10до 80 % всреднем для групп.

Разнотравная группа представлена березовыми (Бразн) исосновыми (Сразн)

лесами. Здесь свысокой встречаемостью отмечены Leucanthemum vulgare, Galium

mollugo, Fragaria vesca. Вберезовых лесах часто наблюдаются Agrostis tenuis, Vale-

riana ocinalis, Achillea millefolium, Potentilla erecta, Taraxacum ocinale, Campanula

patula, Hypericum perforatum, Angelica sylvestris. Всосновых разнотравных лесах до-

минантом зачастую является Calamagrostis arundinacea. Часто отмечены Anthoxan-

thum odoratum, Vicia cracca, Trifolium medium, Agrimonia eupatoria, Linaria vulgaris,

Lathyrus sylvestris, Antennaria dioica, Campanula persicifolia, Clinopodium vulgare, Mel-

ica nutans, Veronica ocinalis, Knautia arvensis, атакже виды окской флоры— Carex

montana, Potentilla alba, Astragalus glycyphyllos.

Влажнотравная группа представлена сероольховыми широкотравно-влажно-

травными (Олсвл) лесами. Снаибольшим проективным покрытием идостаточно

часто встречаются: Aegopodium podagraria, Galeobdolon luteum, Filipendula ulmaria,

Stellaria nemorum, Urtica dioica. Иногда вкачестве содоминантов отмечены Athyrium

lix-femina, Lamium maculatum, Lysimachia nummularia, Phalaroides arundinacea. Ча-

сто присутствуют Humulus lupulus, Stachys sylvatica, Glechoma hederacea. Вподросте

многократно встречается Alnus incana, среди кустарников— Padus avium.

Формы поверхности рельефа различаются не только по свойственным им за-

кономерностям сочетаний значений морфометрических величин, ноипо генезису,

характерным эрозионным процессам, почвенным условиям, перераспределению

тепла ивлаги (Рычагов, 2006; Bierman and Montgomery, 2014). Таким образом, вы-

деленные формы рельефа представляют собой набор некоторых ландшафтных ус-

366 Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2

ловий, влияние которых на современный сильно нарушенный лесной покров оста-

ется под вопросом.

Среди всех мезоформ рельефа на территории исследования наиболее распро-

странены (40.7 %, 20 953 га) водораздельные поверхности, сложенные мореной

иперекрытые водноледниковыми отложениями ипокровными суглинками (мо-

ренно-водноледниковые равнины) (Беляева, 2018) (см. рисунок). Почвы дерново-

средне- иногда сильноподзолистые, местами оглеенные, по понижениям— глеева-

тые (Анненская идр., 1997; Видина идр., 2012).

Моренные холмы занимают 25.5 % территории (13 139га) (Беляева, 2018). Ак-

кумулятивно-экзарационная деятельность московского ледника привела к фор-

мированию данных форм рельефа, которые имеют несильно выпуклые вершины

и мягкие очертания и содержат иногда известняковые отторженцы (Анненская

идр., 1997). Дерново-подзолистые хорошо дренированные почвы сформированы

на чехле покровных суглинков, иногда встречаются дерновые карбонатные выще-

лоченные почвы (Видина идр., 2012; Анненская идр., 1997).

На третьем месте по площади находятся ложбины стока талых ледниковых

вод— 20.2 % территории (10 411га), которые были сформированы на водоразде-

лах во время таяния московского ледника (Беляева, 2018). Эти плоскодонные по-

нижения имеют вытянутую форму и здесь формируются ручьи. Почвы данных

Рисунок. Мезоформы рельефа юго-западной части Московской области. Мезоформы релье-

фа: 1— крутые склоны долин иоврагов; 2— основные поверхности надпойменных террас ипойм;

3— ложбины стока талых ледниковых вод; 4— водораздельная поверхность; 5— моренные холмы

(составлен авторами).

Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2 367

мезоформ рельефа сильноподзолистые иобразованы на делювиальных суглинках

(Видина идр., 2012).

Надпойменные террасы ипоймы врезаны деятельностью реки в долинный

зандр изанимают 7.8 % территории (4031га) (Беляева, 2018). Они сформированы

на суглинках спрослоями песков ихарактеризуются высокой трофностью отло-

жений из-за присутствия современного аллювия (Анненская идр., 1997). На тер-

ритории исследований почти вдоль всей р.Протвы отмечаются две надпойменные

террасы— плоские ислабонаклонные, сформированные на песчано-суглинистых

отложениях сдерново-подзолистыми почвами. Также отмечены высокие поймы

ифрагменты низких исредних пойм на суглинистых отложениях сучастием пе-

сков ипойменными дерновыми, местами карбонатными почвами (Анненская идр.,

1997; Видина идр., 2012).

Крутые склоны долин и оврагов занимают наименьшую площадь — 5.8 %

(2996га) ипредставлены склонами небольших ручьев ибалок икрутыми корен-

ными склонами рек Протвы иРути (Беляева, 2018). Склоны ручьев чаще всего не

вскрывают коренных пород идля них характерно сочетание дерновых ипоймен-

ных дерновых почв, часто оглеенных (Видина идр., 2012). Коренные склоны имеют

крутизну до 30–35° (крутые иочень крутые, по классификации Г. И. Рычагова (2006)

(Беляева, 2018). Под ними часто наблюдаются делювиальные шлейфы, на которых

развиваются сероольховые леса ипойменные луга (Анненская идр., 1997). Отложе-

ния крутых склонов— пески иморена, на которых развиты дерновые идерново-

подзолистые почвы (Видина идр., 2012).

Леса занимают 40–60 % площади каждой из мезоформ рельефа. При этом

наименее распространены леса на основных поверхностях надпойменных террас

и пойм (40 %), которые характеризуются высокой трофностью и близостью рек

итрадиционно использовались под пашни илуга (Александровский и Алексан-

дровская, 2005). Водораздельная поверхность вданном ландшафте наименее дре-

нирована ираспахивалась не так интенсивно (Васильева, 1961), что привело кнаи-

большему распространению лесов именно вданной мезоформе (63 % — лесопо-

крытые участки).

Закономерности распределения типов лесных сообществ Московской области

восновном описывались на основе качественной характеристики форм или эле-

ментов рельефа, см. (Курнаев, 1968; Ильинская идр., 1982; Савельева, 2000) идр.,

что не позволяет выявлять статистически достоверные связи компонентов ланд-

шафта (Шарый, 2006). Использование пространственно распределенных данных

(цифровых моделей рельефа иданных дистанционного зондирования) позволяет

на основе статистических методов получить количественную оценку закономер-

ностей распределения лесных сообществ.

В результате проведенного картографического анализа выявлены сообщества

групп ассоциаций, распространение которых обусловлено формами поверхности

рельефа. Для половины выделенных синтаксонов наблюдается достоверное откло-

нение от случайного распределения по формам поверхностей (см. таблицу).

В составе мелкотравной группы лесов еловые (Ем) приурочены кложбинам

стока талых ледниковых вод (3) и водораздельным поверхностям (4) (Беляева,

2018) (см. таблицу). Сообщества спреобладанием бореального мелкотравья рас-

пространены на наиболее вогнутых ипониженных участках водораздела (Чернень-

368 Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2

кова идр., 2015). Равномерное распространение елово-сосновых лесов объясняет-

ся, скорее всего, большим участием культур всоставе этих сообществ. По данным

пространственного анализа почти треть территории распространения данных ле-

сов искусственного происхождения.

В группе мелкотравно-широкотравных лесов елово-сосновые (Е-См-ш) тя-

готеют кпониженным выровненным элементам водораздела (ложбинам стока та-

лых ледниковых вод (3)). Также они чаще встречаются вмезоформах долинного

комплекса— на надпойменных террасах и склонах (1, 2), что можно объяснить

более легким гранулометрическим составом отложений, благоприятным для со-

сны (Беляева, 2018). Мелкотравно-широкотравные леса (впервую очередь еловые

Таблица. Распределение картографируемых единиц, соответствующих выделенным

синтаксонам, по мезоформам рельефа, %

Группы

сообществ

Группы

асс.

Мезоформы рельефа

χ2 p

12345

мелкотравная Е м 1.87 2.39 24.11 55.22 16.41 10.75 0.03

Е-С м 5.45 7.76 23.25 39.62 23.92 2.78 0.60

мелкотравно-

широкотравная

Е м-ш 8.18 8.02 20.88 40.32 22.60 2.76 0.60

Е-М м-ш 3.04 2.96 17.05 53.61 23.33 4.20 0.38

Е-С м-ш 12.22 14.60 31.22 25.44 16.53 40.10 0.00

широкотравная

Е ш 7.33 6.35 19.25 41.74 25.33 0.92 0.92

Е-М ш 1.02 0.87 12.86 58.03 27.22 13.60 0.01

С ш 8.53 11.17 20.95 37.63 21.73 8.01 0.09

Д ш 0.57 - 9.67 63.11 26.72 21.57 0.00

Лп ш 5.77 5.50 20.16 41.37 27.22 1.14 0.89

Б ш 1.85 1.93 13.27 55.11 27.83 9.35 0.53

М-Ш ш 0.09 - 5.02 57.65 37.20 31.78 0.00

Ос ш 1.46 1.42 13.07 56.01 28.04 11.19 0.02

разнотравная Б разн 3.85 3.84 21.03 45.43 25.85 1.96 0.74

С разн 54.61 41.88 0.17 - 3.42 705.45 0.00

влажнотравная Олс вл 32.72 34.07 17.82 5.49 9.90 301.33 0.00

Примечание. Вячейках таблицы приведена доля участия сообществ синтаксонов вданной ме-

зоформе (в % от общей площади сообществ синтаксона на территории). Полужирным шрифтом

отмечены ячейки ссамыми высокими значениями доли участия внутри мезоформы (для групп ас-

социаций снеравномерным распределением), атакже значения хи-квадрат иуровня значимости p,

которые опровергают гипотезу оравномерном распределении сообществ.

Названия мезоформ рельефа приведены вподписи крисунку. Расшифровка названий групп

ассоциаций дана вразделе 4.

В таблице использованы материалы издиссертации Н. Г. Беляевой (2018).

Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2 369

и мелколиственно-еловые) наиболее распространены на территории исследова-

ний. Бореально-неморальный видовой состав этих сообществ наиболее типичен

для зоны хвойно-широколиственных лесов, всвязи сэтим они внаибольшей сте-

пени демонстрируют эвритопность.

Среди лесов широкотравной группы приуроченность копределенным мезо-

формам рельефа отмечена для половины синтаксонов: елово-осиново-березовой

(Е-Мш), дубовой (Дш), дубово-липово-березово-осиновой (М-Шш) иосиновой

(Осш) сообществ групп ассоциаций. Все они чаще встречаются на водораздельной

поверхности (4)ина моренных холмах (5) (Беляева, 2018). Леса спреобладанием

неморальных видов распространены не так широко, как мелкотравно-широко-

травные, изанимают наиболее выпуклые элементы рельефа схорошим дренажем

(Черненькова идр., 2015). Ландшафтные условия района исследований предостав-

ляют местообитания для неморальных лесов сразличным составом древостоя на

моренных всхолмлениях.

Сосновые разнотравные леса (Сразн) приурочены ккрутым склонам долин

рек (1), атакже кмезоформе надпойменных террас ипойм (2)(Беляева, 2018). Эти

сообщества отличает четкая приуроченность копределенным позициям врелье-

фе— крутые склоны южной экспозиции, где наблюдается благоприятный темпе-

ратурный режим для существования более южных видов иочень хороший дренаж

всочетании сбогатством почв. Березовые разнотравные (Бразн) леса распростра-

нены повсеместно ипредставляют собой сильно-нарушенные сообщества спреоб-

ладанием лугово-опушечных видов.

Влажнотравные леса на карте представлены единственной группой— серо-

ольховой широкотравно-влажнотравной (Олсвл). Данные сообщества четко при-

урочены кприручьевым склонам (1)ипоймам рек (2)(Беляева, 2018). Вэтих ме-

стообитаниях благоприятные условия как для ольхи серой, так идля неморальных,

нитрофильных ивлажнотравных видов.

4. Обсуждение

На фоне высокого ценотического разнообразия лесов региона, обусловленно-

го многообразием лесообразующих пород иих сочетаний, сложной историей фор-

мирования лесного покрова на протяжении последних столетий, выявлена роль

ландшафтообразующего фактора (рельефа) на распределение сообществ различ-

ного состава. Леса половины групп ассоциаций демонстрируют статистически до-

стоверную связь своего распределения сформами мезорельефа. Вработе получил

развитие подход количественной оценки пространственных связей компонентов

ландшафта.

Исследования пространственной дифференциации растительности и почв

всвязи сизменениями поверхности рельефа достаточно широко распространены

уже долгое время (Smith, 1935; Pennock et al., 1987; Hoersch et al., 2002; Garcia-Aguirre

et al., 2007; Козлов идр., 2008; Алексеев иНикифоров, 2014; Пузаченко иЧерненько-

ва, 2016; Черниховский, 2017а; 2017б). Однако врамках решаемой проблемы новизна

заключается всочетании двух положений: 1)привлечении полных геоботанических

описаний ииспользовании ванализе синтаксонов на детальном уровне классифи-

кации растительности (групп ассоциаций эколого-фитоценотической классифика-

370 Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2

ции); 2)выделение форм рельефа для выявления закономерностей дифференциа-

ции сообществ выделенных синтаксонов. Так, построена карта мезоформ рельефа

на основе классификации факторов, определяющих варьирование морфометриче-

ских переменных. Качественная характеристика выделенных форм была уточнена

по имеющимся ландшафтным картам (Анненская идр., 1997; Видина идр., 2012).

В результате проведенного исследования на основе статистического анализа

подтверждены наблюдения (Алёхин, 1947; Петров, 1968) озакономерностях диф-

ференциации типов леса всвязи сформами рельефа. Вчастности, показано, что

в геоморфологическом районе Клинско-Дмитровской гряды дубовые леса чаще

отмечаются на возвышенных элементах водораздела, а еловые — в понижениях

ина менее дренированных участках. По нашим данным последнее подтверждается

только для еловых мелкотравных сообществ.

В целом наблюдается следующая закономерность: леса снеморальным харак-

тером травяно-кустарничкового яруса (широкотравные) чаще встречаются на по-

верхностях моренных холмов— более богатых и дренированных возвышенных

частях водоразделов; мелкотравные леса тяготеют к менее дренированным по-

нижениям— ложбинам стока талых ледниковых вод; влажнотравные леса чаще

встречаются в приручьевых местообитаниях и у подножия коренных склонов,

в том числе на поймах; асосновые разнотравные леса распространены только на

южных склонах долины р.Протвы иявляются редкими сообществами.

Отсутствие приуроченности части лесных сообществ к определенным мезо-

формам рельефа можно объяснить рядом причин. Во-первых, лесной покров изу-

чаемой территории представлен сукцессионной мозаикой лесов разного проис-

хождения спреобладанием сообществ коротко- идлительнопроизводных стадий.

Так, равномерное распределение сообществ по всем формам рельефа водоразделов

отмечено для сильнонарушенных их вариантов, соответствующих начальным сук-

цессионным стадиям— березняков разнотравных. Высокая доля участия лесных

культур, которые создавались независимо от ландшафтных условий, также объ-

ясняет равномерное распределение елово-сосновых мелкотравных и березовых

широкотравных типов сообществ (треть занимаемой этими лесами территории—

искусственного происхождения), при этом последние формировались врезультате

отсутствия ухода за культурами.

Во-вторых, часть сообществ вусловиях относительно выровненного рельефа

территории проявляет эвритопность кместообитаниям среды сразными морфо-

метрическими характеристиками. Так, наиболее распространенные на территории

исследований еловые мелкотравно-широкотравные (четверть лесопокрытой пло-

щади), а также производные от них мелколиственно-еловые мелкотравно-широ-

котравные сообщества представлены вшироком спектре местообитаний по всей

территории за исключением крутых склонов долин иоврагов, атакже основных

поверхностей надпойменных террас ипойм.

В-третьих, вопределенной мере отсутствие приуроченности сообществ кме-

зоформам рельефа объясняется объемом картографируемых единиц лесного по-

крова. Например, широкотравные типы могут включать сообщества с разными

доминантами видов неморального спектра (снытевые, волосистоосоковые ипр.),

которые распространены вместообитаниях различной степени дренированности

Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2 371

(Курнаев, 1968; Савельева, 2000), и внашем случае могут быть приурочены краз-

личным мезоформам рельефа. Подробное объяснение особенностей приуроченно-

сти для каждого типа сообществ требует дополнительных исследований.

5. Выводы

1. Построена карта мезоформ рельефа с оценкой площади ираспределения

следующих 5типов: водораздельная поверхность, моренные всхолмления, ложби-

ны стока талых ледниковых вод, надпойменные террасы ипоймы, атакже крутые

склоны долин иоврагов.

2. На ландшафтном уровне выявлена приуроченность лесного покрова иот-

дельно типов лесных сообществ. Наименее залесены инаиболее распаханы поверх-

ности мезоформ террас и пойм, алеса наиболее распространены на моренно-во-

дноледниковых водораздельных поверхностях.

3. Впервые выявлена различная связь распределения лесных сообществ смезо-

формами рельефа для равнинных территорий сдавним хозяйственным освоением

на примере геоморфологического района Клинско-Дмитровской гряды вМосков-

ской области.

4. Впервые на статистической основе подтверждены наблюдения предшеству-

ющих исследователей озакономерностях распространения еловых идубовых лесов

для исследуемой территории.

5. Мы полагаем, что демонстрируемый подход сиспользованием форм релье-

фа, является перспективным для количественной оценки пространственных свя-

зей ценотических характеристик иразнообразия сфакторами среды.

Литература

Александровский,А. Л., Александровская, Е. И. (2005). Эволюция почв игеографическая среда. Мо-

сква: Наука.

Алексеев,А. С., Никифоров,А. А. (2014). Влияние рельефа на структуру ипродуктивность лесных

ландшафтов сприменением 3D-моделирования на примере Лисинского учебно-опытного лес-

хоза. Лесоведение, (5), 42–53.

Алёхин,В. В. (1947). Растительность игеоботанические районы Московской исопредельных обла-

стей. Москва: МОИП.

Анненская,Г. Н., Жучкова,В. К., Калинина,В. Р., Мамай,И. И., Низовцев,В. А., Хрусталева,М. А. Це-

сельчук,Ю. Н. (1997). Ландшафты Московской области иих современное состояние. Смоленск:

Смоленский гуманитарный университет.

Беляева,Н. Г. (2018). Фитоценотическое разнообразие иусловия формирования лесного покрова юго-

западной части Московской области. Диссертация … кандидата биологических наук. Ботани-

ческий институ т им.В. Л. Комарова РАН. Санкт-Петербург.

Беляева,Н. Г., Попов,С. Ю. (2016). Изменение лесистости бывшего Верейского уезда Московской

области за последние 200лет. Лесоведение, (1), 44–54.

Беляева,Н. Г., Черненькова,Т. В., Морозова,О. В., Сандлерский,Р. Б., Архипова,М. В. (2018). Срав-

нение эколого-фитоценотического и эколого-флористического методов классификации для

оценки ценотического разнообразия икартографирования лесной растительности. Лесоведе-

ние, (3), 178–193.

Бязров,Л. Г., Дылис,Н. В., Жукова,В. М., Носова,Л. М., Солнцева,О. Н., Успенская,Н. М., Уткин,А. И.

(1971). Основные типы широколиственно-еловых лесов иих производных Малинского лесни-

чества Краснопахорского лесхоза Московской области. В: Биогеоценотические исследования

вшироколиственно-еловых лесах. Москва: Наука, 7–150.

372 Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2

Васильева,И. В. (1961). Граница Московского оледенения иее ландшафтное значение. Вестник Мо-

сковского университета. Серия5. География, (3), 62–66.

Видина, А. А., Джерпетов, И. В., Низовцев, В. А. (2012). Ландшафтная карта Боровского района

Калужской области. М. 1:150 000. Доступно на: https://landscapeedu.ru/images/maps/landscapes_

borovsk_region.png [Дата доступа 26.06.2020].

Ермаков,Н. Б., Полякова,М. А., Попов,Д. Ю., Голомовзин,В. В. (2007). Моделирование простран-

ственной организации растительности горных территорий на основе данных дистанционного

зондирования ицифровой модели рельефа. Вычислительные технологии, 12(2), 42–59.

Ильинская,С. А., Матвеева,А. А., Речан,С. П., Орлова,М. А., Казанцева,Т. Н. (1982). Типы леса. В:

Леса Западного Подмосковья. Москва: Наука, 20–150.

Исмаилова,Д. М., Бабой,С. Г., Гостева,А. А., Назимова,Д. И. (2011). Применение ГИС для анализа

связи лесной растительности сгорным рельефом на примере барьерно-дождевых ландшафтов

западного Саяна. Геоинформатика, (3), 29–35.

Козлов,Д. Н., Пузаченко, М. Ю., Федяева, М. В., Пузаченко,Ю. Г. (2008). Отображение простран-

ственного варьирования свойств ландшафтного покрова на основе дистанционной информа-

ции ицифровой модели рельефа. Известия РАН. Серия географическая, (4), 112–124.

Коновалова,М. Е., Назимова,Д. И., Корец,М. А., Андреев,Д. Ю. (2016). Особенности орографиче-

ской приуроченности лесной растительности всреднегорных ландшафтах Саяно-Шушенского

заповедника. В: Экосистемы Центральной Азии: исследование, сохранение, рациональное ис-

пользование. Кызыл: Тувинский государственный университет, 195–198.

Курнаев,С. Ф. (1968). Основные типы леса средней части Русской равнины. Москва: Наука.

Министерство природных ресурсов Российской Федерации (2000–2002). Проект организации иве-

дения лесного хозяйства Верейского лесхоза Московской области. Кн.1, 2. Центрлеспроект.

Огуреева, Г. Н., Булдакова,Е. В. (2006). Разнообразие лесов Клинско-Дмитровский гряды всвязи

сландшафтной структурой территории. Лесоведение, (1), 58–69.

Петров,В. В. (1968). Новая схема ботанико-географического районирования Московской области.

Вестник Московского университета. Серия 6. Биология, почвоведение, (5), 44–50.

Пузаченко,М. Ю., Черненькова,Т. В. (2016). Определение факторов пространственного варьирова-

ния растительного покрова сиспользованием ДДЗ, ЦМР иполевых данных на примере цен-

тральной части Мурманской области. Современные проблемы дистанционного зондирования

Земли изкосмоса, 13(5), 167–191. https://doi.org/10.21046/2070-7401-2016-13-5-167-191

Пузаченко,Ю. Г. (2004). Математические методы вэкологических игеографических исследованиях.

Москва: ACADEMA.

Рычагов,Г. И. (2006). Общая геоморфология: учебник. Москва: Наука.

Савельева,Л. И. (2000). Типы хвойных лесов Подмосковья. В: Динамика хвойных лесов Подмосковья.

Москва: Наука, 33–66.

Сочава,В. Б. (1961). Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических

фации ибиогеоценозов. Труды института биологии, (27), 5–22.

Сукачев,В. Н. (1972). Основы лесной типологии ибиогеоценологии. Избранные труды втрех томах.

Т. 1 . Ленинград: Наука.

Хорошев,А. В., Артемова,О. А., Матасов,В. М., Кощеева,А. С. (2008). Иерархические уровни взаи-

мосвязей между рельефом, почвами ирастительностью всреднетаежном ландшафте. Вестник

Московского университета. Серия 5. География, (1), 66–72.

Черненькова,Т. В., Морозова,О. В. (2017). Классификация икартографирование типологического

разнообразия лесов. Лесоведение, (4), 243–255.

Черненькова,Т. В., Морозова, О. В., Пузаченко, М. Ю., Попов, С. Ю., Беляева, Н. Г. (2015). Состав

иструктура еловых лесов юго-западного Подмосковья. Лесоведение, (5), 323–338.

Черниховский,Д. М. (2017а). Автоматическая классификация поверхности рельефа для изучения

количественных икачественных характеристик лесов. Известия Санкт-Петербургской лесо-

технической академии, (219), 74–95. https://doi.org/10.21266/2079-4304.2017.219.74-95

Черниховский,Д. М. (2017б). Оценка связей морфометрических характеристик рельефа сколиче-

ственными икачественными характеристиками лесов на основе цифровых моделей рельефа

ASTER иSRTM. Сибирский лесной журнал, (3), 28–39. https://doi.org/10.15372/SJFS20170303

Черниховский,Д. М., Алексеев, А. С. (2003). Влияние формы поверхности рельефа на структуру

ипродуктивность лесных ландшафтов (на примере заповедника Верхне-Тазовский Ямало-Не-

нецкого AO). Лесоведение, (5), 10–17.

Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2 373

Шарый,П. А. (2006). Геоморфометрия внауках оЗемле иэкологии, обзор методов иприложений.

Известия Самарского научного центра РАН, 8(2), 458–473.

Al-Rowaily,S. L., El-Bana,M. I. and Al-Dujain,F. A. R. (2012). Changes in vegetation composition and di-

versity in relation to morphometry, soil and grazing on a hyper-arid watershed in the central Saudi

Arabia. Catena, 97, 41–49. https://doi.org/10.1016/j.catena.2012.05.004

Bierman,P. R. and Montgomery,D. R. (2014)Key concepts in geomorphology. New York: W. H. Freeman.

Brown,D. G. (1994). Predicting vegetation types at treeline using topography and biophysical disturbance

variables. Journal of Vegetation Science, 5(5), 641–656. https://doi.org/10.2307/3235880

Florinsky,I. V. and Kuryakova,G. A. (1996). Inuence of topography on some vegetation cover properties.

Catena, 27(2), 123–141. https://doi.org/10.1016/0341-8162(96)00005-7

Garcia-Aguirre,M. C., Ortiz,M. A., Zamorano,J. J. and Reyes,Y. (2007). Vegetation and landform relation-

ships at Ajusco volcano Mexico, using a geographic information system (GIS). Forest Ecology and

Management, 239(1–3), 1–12. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2006.10.031

Hoersch,B., Braun,G. and Schmidt,U. (2002). Relation between landform and vegetation in alpine regions

of Wallis, Switzerland. A multiscale remote sensing and GIS approach. Computers, Environment and

Urban Systems, 26(2–3), 113–139. https://doi.org/10.1016/S0198-9715(01)00039-4

McBratney,A. B., Mendonca Santos,M. L. and Minasny, B. (2003). On digital soil mapping. Geoderma,

117(1–2), 3–52. https://doi.org/10.1016/S0016-7061(03)00223-4

Pennock,D. J. Zebarth,B. J. and De Jong,E. (1987). Landform classication and soil distribution in hum-

mocky terrain, Saskatchewan, Canada. Geoderma, 40(3–4), 297–315. https://doi.org/10.1016/0016-

7061(87)90040-1

Silva,W., Metzger,J., Simões, S., Simonetti,C. (2007). Relief inuence on the spatial distribution of the At-

lantic Forest cover on the Ibiúna Plateau, SP. Brazilian. Journal of Biology, 67(3), 403–411.

Smith,G.-H. (1935). e Relative Relief of Ohio. Geographical Review, 25(2), 272–284.

Troeh,F. R. (1964). Landform parameters correlated to soil drainage. Soil Science Society of America Proceed-

ings, 28(6), 808–812.

Wu,J. and Qi,P. Y. (2000). Dealing with scale in landscape analysis: an overview. Geographic Information

Sciences, 6(1), 1–5.

www.sevin.ru (n.d.). Анализ рельефа. [online] Доступно на: http://www.sevin.ru/ecosys_services/relief.

html [Дата доступа 24.06.2020].

Статья поступила вредакцию 24июня 2019г.

Статья рекомендована впечать 10февраля 2020г.

Контактная информация:

Беляева Надежда Георгиевна— n.vin@mail.ru

Сандлерский Роберт Борисович— srobert_landy@mail.ru

Черненькова Татьяна Владимировна— chernenkova50@mail.ru

e landscape-forming role of relief in the formation of the forest composition in

the southwestern part of Moscow Oblast*

N. G. Belyaeva1,2, R . B. Sandlersky2, T. V. Chernenkova1,2

1 Institute of Geography of the Russian Academy of Sciences,

29, Staromonetniy per., Moscow, 119017, Russian Federation

2 A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences,

33, Leninskiy pr., Moscow,119071, Russian Federation

* e research was supported within the framework of the state-ordered research theme of the Institute

of Geography of the Russian Academy of Sciences, no. 0148-2019-0007 “Assessment of physiographic,

hydrological and biotic environmental changes and their consequences for the creation of the foundations

for sustainable environmental management" and supported by Russian Science Foundation (project

no. 18-17-00129).

374 Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2

For citation: Belyaeva, N. G., Sandlersky, R. B., Chernenkova, T. V. (2020). e landscape-forming role

of relief in the formation of the forest composition in the southwestern part of Moscow Oblast. Vestnik

of Saint Petersburg University. Earth Sciences, 65 (2), 362–376.

https://doi.org/10.21638/spbu07.2020.208 (In Russian)

e forest cover of Moscow Oblast has been greatly changed due to the long history of agri-

culture and silviculture practice. As a result, the modern composition and spatial dierenti-

ation of types of forest communities do not completely depend on natural conditions, but in

many respects on human activities. e question arises: did the natural landscape-forming

factors persist in inuencing the modern forests of the region? e role of relief in the for-

mation of the composition of modern forest cover and dierentiation of community types in

the southwestern part of Moscow Oblast is estimated. Relief, being a key landscape-forming

factor, determines the habitat conditions of forest communities. For lowland territories, the

relationship between changes in the relief surface and forest composition has been little stud-

ied, although the terrain-dependent ecotope conditions have always been taken into account.

In the paper, the relief forms are distinguished using classication of morphometric variables

and are endowed with qualitative landscape characteristics. In the geomorphological region of

the Klin-Dmitrov Range, ve mesoforms of relief have been identied: the main surface of the

watershed, the moraine hilly surface, troughs of glacier meltwaters, oodplains, and steep slopes

of river valleys and streams. e interrelationship between the distribution of forest commu-

nity types and relief mesoforms, which are represented by groups of associations of ecolog-

ical-phytocenotic classication (16syntaxons), is estimated. A cartographic analysis of the

geobotanical map and the map of the relief mesoforms was carried out, and the occurrence of

the type of forest community in the mesoform was statistically estimated. It was revealed that

the spatial dierentiation of half of the analyzed types of communities (groups of associations)

depends on the surface forms of the relief, and the severely disturbed types of communities

do not demonstrate connement. For the rst time on a statistical basis, the observations of

previous researchers on the patterns of distribution of spruce and oak forests in the geomor-

phological region of the Klinsko-Dmitrov Ridge are conrmed.

Keywords: Moscow region, digital mapping, relief mesoforms, eco-phytocoenotic classica-

tion, distribution pattern of forest community types.

References

Alekhin, V. V. (1947). Vegetation and geobotanical areas of Moscow and adjacent regions. Moscow: MOIP

Publ. (In Russian)

Aleksandrovskii,A. L. and Aleksandrovskaia,E. I. (2005). Soil evolution and geographic environment. Mos-

cow: Nauka Publ. (In Russian)

Alekseev,A. S. and Nikiforov,A. A. (2014). Surﬁcial topography controls of the structure and productivity

of forest landscapes: analysis with 3D-modeling based on GIS-technology application (Lisino experi-

mental forest station). Lesovedenie, (5), 42–53. (In Russian)

Al-Rowaily,S. L., El-Bana,M. I. and Al-Dujain,F. A. R. (2012). Changes in vegetation composition and di-

versity in relation to morphometry, soil and grazing on a hyper-arid watershed in the central Saudi

Arabia. Catena, 97, 41–49. https://doi.org/10.1016/j.catena.2012.05.004

Annenskaia,G. N., Zhuchkova, V. K., Kalinina,V. R., Mamai,I. I., Nizovtsev,V. A., Khrustaleva, M. A. and

Tsesel’chuk,Iu.N. (1997). Landscapes of the Moscow region and their current state. Smolensk: Smolensk

Humanitarian University. (In Russian)

Beliaeva,N. G. (2018). Diversity and forming factors of forest cover in south-west part of the Moscow region.

PhD. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences. Saint Petersburg. (In Russian).

Beliaeva, N. G., Chernen’kova, T. V., Morozova, O. V., Sandlerskii, R. B. and Arkhipova, M. V. (2018).

Сomparing Eco-Phytocoenotic and Eco-Floristic Methods of Classication to Estimate Coenotic Di-

versity and to Map Forest Vegetation. Lesovedenie, (3), 178–193. (In Russian)

Вестник СПбГУ. Науки о Земле. 2020. Т. 65. Вып. 2 375

Beliaeva,N. G. and Popov,S. Iu. (2016). 200years long record of forest cover changes in Vereya Uyezd, Mos-

cow Oblast. Lesovedenie, (1), 44–54. (In Russian)

Biazrov, L. G., Dylis, N. V., Zhukova, V. M., Nosova, L. M., Solntseva, O. N., Uspenskaia,N. M. and Ut-

kin,A. I. (1971). e main types of deciduous and spruce forests and their derivatives in Malinsky

forestry Krasnopahor forestry Moscow region. In: Biogeotsenoticheskie issledovaniia v shirokolistvenno-

elovykh lesakh. Moscow: Nauka Publ, 7–150. (In Russian)

Bierman,P. R. and Montgomery,D. R. (2014)Key concepts in geomorphology. New York: W. H. Freeman.

Brown,D. G. (1994). Predicting vegetation types at treeline using topography and biophysical disturbance

variables. Journal of Vegetation Science, 5(5), 641–656. https://doi.org/10.2307/3235880

Chernen’kova,T. V. and Morozova,O. V. (2017). Classication and Mapping of Coenotic Diversity of For-

ests. Lesovedenie, (4), 243–255. (In Russian)

Chernen’kova,T. V., Morozova,O. V., Puzachenko,M. Iu., Popov,S. Iu. and Beliaeva,N. G. (2015). Compo-

sition and Structure of Spruce Forests of the Southwestern Part of Moscow Oblast. Lesovedenie, (5),

323–338. (In Russian)

Chernikhovskii,D. M. (2017a). Automatic terrain surface classication to study the quantitative and quali-

tative characteristics of forests. Izvestia Sankt-Peterburgskoj lesotehniceskoj akademii, (219), 74–95.

https://doi.org/10.21266/2079-4304.2017.219.74-95(In Russian)

Chernikhovskii,D. M. (2017b). Assessment of the relationships between morphometric characteristics of

relief with quantitative and qualitative characteristics of forests using ASTER and SRTM digital terrain

models. Sibirskii lesnoi zhurnal, (3), 28–39. https://doi.org/10.15372/SJFS20170303(In Russian)

Chernikhovskii,D. M. and Alekseev,A. S. (2003). Eects of Topographic Form on Structure and Productiv-

ity of Forest Landscape (by the Example of the Verkhne-Tazovskii Reserve, Yamalo-Nenets Autono-

mous Area). Lesovedenie, (5), 10–17. (In Russian)

Ermakov, N. B., Poliakova, M. A., Popov, D. Iu. and Golomovzin, V. V. (2007). Modeling the spatial

organization of mountain vegetation based on remote sensing data and a digital elevation model.

Vychislitel’nye tekhnologii, 12(2), 42–59. (In Russian)