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The Spanish endemic Eupithecia gypsophilata Skou, Mironov & Rietz, 2017 (Lepidoptera: Geometridae, Larentiinae): a contribution to an understanding of its early stages

Authors:
Gareth Edward King
Gareth Edward King
José Luis Viejo at Universidad Autónoma de Madrid
José Luis Viejo
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The pupa, cephalic capsule and antenna of the recently described Eupithecia gypsophilata Skou, Mironov & Rietz, 2017 are detailed from exuviae obtained ex larvae from Madrid and Saragossa (central Spain).
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2020, Entomologist’s Gazette 71: 93–97 doi: 10.31184/G00138894.712.1752
© Pemberley Books
The Spanish endemic Eupithecia gypsophilata Skou, Mironov
& Rietz, 2017 (Lepidoptera: Geometridae, Larentiinae): a
contribution to an understanding of its early stages
GARETH EDWARD KING
c/. Arganzuela,12-6°,1,28005 Madrid,Spain
sterrhinae@gmail.com
JOSÉ LUIS VIEJO MONTESINOS
Departamento de Biología (Zoología), Universidad Autónoma de Madrid,c/. Darwin,2,
28049 Madrid,Spain
joseluis.viejo@uam.es
Abstract
The pupa, cephalic capsule and antenna of the recently described Eupithecia gypsophilata
Skou, Mironov & Rietz, 2017 are detailed from exuviae obtained ex larvae from Madrid and
Saragossa (central Spain).
Key words: Lepidoptera, Geometridae, Larentiinae, Eupithecia gypsophilata, immature stages,
chaetotaxy, Iberian Peninsula
Introduction
The genus Eupithecia Curtis, 1825 is one of the most diverse at a world level,
with 82 taxa of the 134 European species documented from the Iberian Peninsula
(Mironov, 2003; Redondo, Gastón & Gimeno, 2009; Müller et al., 2019). The
biological data of sixty Central European species, especially relating to the early
stages, has been described in great detail by Ratzel (2003). Data referring to the
early stages, as well as the biology of the Iberian fauna, has seen the light of day
in Soria (1987), Gómez de Aizpúrua (1987, 1989) and Gómez de Aizpúrua,
González Granados & Viejo Montesinos (2003, 2005, 2006, 2011). Eupithecia
larvae are feeders on their host-plant’s flowers rather than the leaves, but are also
considered to introduce themselves into pods (Ratzel, 2003); for this reason,
most species are monovoltine, having to coincide phenologically with their food-
plants’ flowering and fruit-bearing season. Nevertheless, other Eupithecia species
are polyphagous as well as being multivoltine, for example, Eupithecia centaureata
([Denis & Schiffermüller], 1775) (Ratzel, 2003; Mironov, 2003).
Eupithecia gypsophilata Skou, Mironov & Rietz, 2017 (Fig. 1) was recently
described as a taxon distinct from Eupithecia gemellata Herrich-Schäffer, 1861
(Skou, Mironov & Rietz, 2017). These sister species are allopatric with the latter
species being distributed in the Eastern Mediterranean reaching Anatolia
(Turkey) (Mironov, 2003). Eupithecia gypsophilata on the other hand, is endemic
to Spain, especially on gypsum soils (Redondo, Gastón & Gimeno, 2009). King
& Viejo Montesinos (2010) documented three food-plants, for what was then
understood to be Eupithecia gemellata, in the Tagus Valley (Madrid): Gypsophila
struthium L. in Loefl. (Caryophyllaceae), Limonium dichotomum (Cav.) Kuntz
(Plumbaginaceae) and Reseda stricta Pers. (Resedaceae). It is bivoltine (or
polyvoltine) according to Mironov (2003), referring then to E. gemellata,
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nevertheless, larval data from the Tagus Valley (Madrid, 600 m) from 2004 until
2006 indicate a late first (and perhaps only) generation from August (King &
Viejo Montesinos, 2010). In Redondo & Gastón (1999) Eupithecia gemellata data
from Aragon (NE Spain) indicated a flight period from July until the end of
September. In Müller et al. (2019) E. gypsophilata is mentioned as being
(probably) bivoltine: late June to mid-August; early September to mid-October.
The objective of this brief paper is to describe the pupa, cephalic capsule and
antenna of the L5 larva of E. gypsophilata from exuviae from those images
obtained via Scanning Electron Microscopy.
Fig. 1. Eupithecia gypsophilata Skou, Mironov & Rietz, 2017: Xex larva, 17.ix.05, Limonium
dichotomum, Ciempozuelos, Madrid, 600 m, Spain.
Fig. 2. Eupithecia gypsophilata Skou,
Mironov & Rietz, 2017: ex larva L5: 15.viii.00,
Ciempozuelos, Madrid: cephalic capsule:
lateral view: stemmata, corresponding setae.
Fig. 3. Eupithecia gypsophilata Skou,
Mironov & Rietz, 2017: ex larva L5: 15.viii.00,
Ciempozuelos, Madrid: antenna sc = sensillum
chaeticum, S1 = sensilla styloconica, B1, B2,
B3 = sensilla basiconica, ap = antennal pit.
Entomologist’s Gazette (2020) Vol. 71 95
Fig. 4. Eupithecia gypsophilata Skou, Mironov & Rietz, 2017: ex larva: 24.viii.98, Juslibol,
Saragossa, 200 m, Spain Yexuvium pupa.
Fig. 5. Eupithecia gypsophilata Skou,
Mironov & Rietz, 2017: exuvium, pupa: cephalic
zone and corresponding append ages (ex larva:
18.ix.04, Ciempozuelos, Madrid, 600m).
Fig. 7. Eupithecia gypsophilata Skou,
Mironov & Rietz, 2017: exuvium, pupa:
urites, spiracles (ex larva: 15.viii.00,
Ciempozuelos).
Fig. 8. Eupithecia gypsophilata Skou,
Mironov & Rietz, 2017: exuvium, pupa:
cremaster (ex larva: 9.x.04, Ciempozuelos).
Fig. 6. Eupithecia gypsophilata Skou,
Mironov & Rietz, 2017: exuvium, pupa:
pterotecae, urites (ex larva: 18.ix.04).
96 Entomologist’s Gazette (2020) Vol. 71
Abbreviations:
Col. UAM: Universidad Autónoma de Madrid collection.
Col. GEK: first author’s personal collection
Material & methodology
For the images taken with the Scanning Electron Microsope (SEM), material
was arranged on stubs held in place by carbon discs, and latterly bathed in gold
using Quorum Q150TS, with the images themselves taken with Amray 1810
(10 kV) at the Servicio Interdepartmental de Investigación (SIDI), Universidad
Autónoma de Madrid (Spain) (February 2019).
Material was from a private collection (Col. GEK) including exuviae as a result
of larvae obtained in the field (King & Viejo Montesinos, 2010). The exuviae had
been kept in capsules which at the same had been pinned below the appropriate
specimens (Hausmann, 2001). Terminology related to chaetotaxy follows that
employed in Hinton (1946), Hasenfuss (1963) and Ahola & Silvonen (2005).
Results
Larva. hypognathous; cephalic capsule exuvium L5 (n = 1): Fig. 2: surface smooth; the
stemmata is composed of six ocelli with ocellus 6 distant from the other five in the complex.
The main ocelli (Fig. 2) are composed of ocelli O1 to O5 with seta O1 (lacking in this sample)
proximal to ocellus 3 and ocellus 2; almost in the centre of the complex. Seta O2 is positioned
almost alongside O1; seta O3 is positioned distant from the complex in the lower area of the
cephalic capsule. Setae O3, O2 are of the same length. O1 is the largest ocellus amongst the
stemmata with a difference of ca 10% in relation to the others. Between the five ocelli that form
the main complex these are evenly positioned one from the other with the exception of that
between ocelli 5, 1. Although ocellus 6 is positioned away from the main 5-ocelli complex it is
nearest to ocellus 4. Sub-ocellar setae: SO1, SO2, SO3 are positioned distant from the
stemmata with the exception of SO1 which is half-way between ocelli 6, 4. SO2 is alongside
ocellus 6, whilst SO1 is positioned beneath O4. Of the setal complex A1, A2, A3, one can see
only A1 (Fig. 2) which is positioned relatively near to ocellus 4.
Antenna. Exuvium L5 (n = 1): Fig. 3: The antennae are situated in a pit posterior to the
stemmata (Fig. 2) and are composed of three segments: sensilla styloconica (S1, S2), sensilla
basiconica (B1, B2, B3), as well as the sensillum chaeticum (Rana & Mohankumar, 2017). In
E. gypsophilata the sensilla styloconica can be recognised (Fig. 3) and the three sensilla
basiconica; the sensillum chaeticum protrudes out of the aforementioned pit and is relatively
short and stout.
Pupa. obtect (Fig. 4): Y8 mm (n = 3): shiny ochre, anteriorly; cerotecae not especially
prominent (Fig. 5); pterotecae do not protrude beyond A5 (Fig. 6); urites with rough surface;
slot-shaped spiracles are of a similar size (Fig. 7); cremaster (Fig. 8): prominent hooks are well-
curved; two setae D2 25% longer than setae L1.
Discussion and conclusions
This present paper has analysed the chaetotaxy of the pupa and the cephalic
capsule of a recently-described taxon: E. gypsophilata (Skou, Mironov & Rietz,
2017), in addition to its larval antenna. E. gypsophilata belongs to the graphata
species-group, a complex of twelve species within the Eupithecia genus (sub-genus
Petersenia Schütze, 1958) distributed in the Western Palaearctic with a focus on
the Mediterranean Basin (six species) being associated with the asteraceas and
Entomologist’s Gazette (2020) Vol. 71 97
caryophylaceas where this is known (Schütze, 1958; Mironov, 2003). The early
stages of the other taxa of the graphata species-group should be similarly studied
to contribute to a better understanding of this species group.
Acknowledgements
Many thanks to Esperanza Salvador Rueda of the Laboratorio de Microscopía
de Barrido y Análisis por Energía Dispersiva de Rayos X, SIDI, Universidad
Autónoma de Madrid (February 2019), without whose help the preparation of
this short paper would have been quite impossible.
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View
Comparison of Sensory Structures Present on Larval Antennae and Mouthparts of Lepidopteran Crop Pests
Article
  • Jun 2017
Lepidopteran crop pests like Spodoptera litura (F.) (Lepidoptera: Noctuidae), Chilo partellus (Swinhoe) (Lepidoptera: Crambidae), Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae), and Maruca vitrata (F.) (Lepidoptera: Pyralidae) are the major constraints for crop production and productivity. They are polyphagous and feed on tobacco, millets, cruciferous crops, and leguminous crops, respectively. Sensory structures and sensory genes are the key players responsible for their preference for particular crop species. Sensory genes code for the chemoreceptors present in the dendritic membrane of the neuron, which interpret the signal perceived by the insect nervous system that is responsible for insect behavior. In this study, we examined the distribution and morphology of sensory structures present on larval antennae and mouthparts of 4 lepidopteran crop pest species using scanning electron microscopy. We found that the mouthparts of lepidopteran larvae all possess sensory structures and organs such as sensilla chaetica, sensilla basiconica, and sensilla styloconica involved in gustatory and olfactory functions. The only difference between species lies in the external appearance, position, distribution, and number of sensory organs. Sensilla chaetica alone were observed on the labrum and mandibles, whereas sensilla styloconica and sensilla chaetica were present on the labium. All 3 types of sensilla were observed on the maxilla of S. litura, C. partellus, P. xylostella, and M. vitrata with varied numbers and morphology. Mainly, sensilla basiconica were present on antennae and apical maxillary palps, which are involved in olfactory and gustatory functions, respectively. In addition, we compared the sensory gene odorant receptor co-receptor (Or83b), which is pivotal in olfactory reception, among the 4 lepidopteran species and found that Or83b is conserved, showing the ancestral relationship among the 4 species.
View
Eupithecia gypsophilata, a new species in the graphata species group of the genus Eupithecia Curtis (Lepidoptera, Geometridae, Larentiinae)
Article
  • May 2017
A new species of the geometrid genus Eupithecia is described from Spain: Eupithecia gypsophilata sp. n. This species belongs to the graphata species group and is somewhat similar externally to Eupithecia gemellata Herrich-Schäffer, 1861.
View
Geometrid larvae and their food-plants in the south of Madrid (Central Spain) (Geometridae)
Article
  • Jan 2010
Between January 2004 and May 2006 15 plant species were inspected for geometrid larvae in the gypsym soils of Ciempozuelos (Madrid, 600 m), which resulted in the collection of 1,625 larvae (25 species; four subfamilies). Although Sterrhinae larvae were only represented by seven species, their abundance was important numerically, with 497 individual larvae (35.8%) taken, of which just two species: Scopula asellaria dentatolineata (Wehrli, 1926) and Casilda consecraria (Staudinger, 1871) provided 486 specimens (29%) of the total. In the Larentiinae, in contrast, a mere of 173 individual larvae were collected (16.5%), whilst in the Ennominae, there were 503 larvae collected (36%), 282 (17%) individuals corresponding to just one species: Petrophora convergata (Villers, 1789). The study also looked at whether the species in question were monophagous, oligophagous or polyphagous; it has been difficult to come to a definitive conclusion with some species for example, Camptogramma bilineata (Linnaeus, 1758) and Hospitalia flavolineata (Staudinger, 1883) did not accept in captivity the plants on which they were found in or under in the wild. Three species: Idaea incisaria (Staudinger, 1892), Idaea longaria (HerrichSchäffer, 1852) and Idaea cervantaria (Millière, 1869) cannot be placed into any of these categories, as they are detrivores. Of the other 20 species in the sample, 13 species can be regarded as monophagous (65%), 7 species as polyphagous (35%).
View
Eine vergleichend-morphologische analyse der regul�ren borstenmuster der lepidopterenlarven: Studien zur methodik der vergleichenden morphologie der borstenmuster und zur phylogenetischen deutung der abwandlungen der regul�ren borstenmuster der lepidopterenlarven
Article
  • May 1963
1. Die vorliegenden vergleichend-morphologischen Untersuchungen an den Borstenmustern der Larven der Lepidoptera wurden mit dem Ziel durchgefhrt, die Kenntnis des Borstenmusters der Lepidopteren-larven zu vertiefen, die auf die Borstenmuster anwendbare vergleichend-morphologische Methodik zu verfeinern und damit auch die Grundlagen fr eine vergleichende Untersuchung der Borstenmuster auf hherer taxionomischer Ebene (Borstenmuster bei Insekten verschiedener Ordnungen) zu liefern. Dabei wurde angestrebt, das ermittelte Verhalten der Borstenmuster whrend der Phylogenie einer evolutionstheoretischen Interpretation zuzufhren. 2. Zunchst wurde ein kurzer berblick ber die wesentlichsten Charakteristika der Borstenmuster der Lepidopterenlarven gegeben. Sie bestehen aus zweierlei Musterelementen — den Borsten (setae) und den sog. Poren (punctures); der charakteristische Bau dieser Musterelemente, ihre Funktion und ihr Verhalten whrend der Larvalentwicklung wurden errtert. Die Borsten bilden ein System taktiler Sinnesorgane, whrend die Poren sehr wahrscheinlich ber die Beanspruchung der Cuticula Auskunft geben. 3. Im Interesse einer rationellen Arbeitsweise wurde eine neue Einteilung der Muster und der Musterelemente in verschiedene Kategorien eingefhrt. Die Einteilung geschah nach jeweils nur einem Gesichtspunkt, und zwar werden unterschieden: a) nach der Konstanz der Lage der Musterelemente — zwischen den konstantenregulren und den nicht konstantenirregulren Muster(elemente)n; b) nach dem erstmaligen Auftreten der Musterelemente whrend der Larvalentwicklung — zwischenprimren (treten im 1. Larvalstadium auf),subprimren (im 2. Larvalstadium) undsekundren Musterelementen (treten erstmalig in einem spteren Larvalstadium auf); c) nach dem relativen phylogenetischen Alter der Musterelemente — zwischenarchaiischen undneuen Musterelementen (z. B. archiprimren, neoprimren, archisubprimren Borsten usw.); d) nach der Grenordnung der Borsten — zwischen (propriorezeptorischen)Mikro- und (taktilen)Makroborsten. 4. In der vorliegenden Arbeit wurden nur die regulren Borstenmuster der Kopfkapsel und des Rumpfes (die Sensillen der Kopfanhnge und die Borstenmuster der Thorakalbeine sind nicht bercksichtigt wurden). Regulre Borstenmuster liegen bei alien Larvalstadien der sog. nackten Raupen und auch im 1. Larvalstadium der sog. behaarten Raupen vor. Diese weisen in spteren Larvalstadien zahlreiche irregulre Sekundrborsten auf. Im Gegensatz zu. den irregulren Borstenmustern sind die regulren Borstenmuster bei den Lepidopterenlarven in den Grundzgen gleichartig, die einzelnen Musterelemente knnen daher homologisiert und die Differenzen in den Borstenmustern der rezenten Lepidopteren larven systematisch ausgewertet werden (Chaetotaxie). 5. Das Problem der Homologie und Homonomie der regulren Musterelemente wurde grundstzlich errtert. Die Homologisierung der Musterelemente erfolgt primr durch Ermittlung komplexer berein-stimmungen(Grundmethode), die auch den Hauptkriterien der Homologic nachRemake zugrunde liegt. Vielfach ist auch eineindirekte Methode anwendbar, die darauf beruht, da man von Merkmalen, die sich in der untersuchten Organismengruppe bei den nach der Grund-methode sicher homologisierten Musterelementen als unvernderlich erweisen, annehmen kann, da sie auch bei denjenigen Vertretern der Gruppe nicht verndert wurden sind, bei denen die Musterelemente nach der Grundmethode nicht mehr homologisiert werden knnen. Solche Merkmale knnen dann als mehr oder minder spezifischeKennzeichen homologer Musterelemente gelten. Da nach der Grundmethode sicher homologe Musterelemente in der Evolution auch durch Parallelentwicklung entstanden sein knnen, berechtigt diese Homologie nicht in jedem Einzelfall automatisch zum Schlu, da die betreffenden Musterelemente direkt von einer gemeinsamen Ahnenform bernommen worden rind. Der Nachweis der direkten Herkunft eines Musterelementes von einer gemeinsamen Ahnenform ist in jedem Einzelfall erst durch die Analyse der Verteilung des Musterelementes bei den Vertretern der jeweils betrachteten Gruppe zu erbringen. Es wird daher zwischen einerHomologie im weiteren Sinne (Homologie s. 1. — infolge nicht zufllig bereinstimmender Merkmals-komplexe) und einerHomologie im engeren Sinne (Homologie s. str. —infolge direkter bernahme der Struktur von einem gemeinsamen Vorfahren) unterschieden. Soweit bei Einzelmerkmalen von Homologie gesprochen wird, kann es sich hierbei nur um die Homologie s. str. handeln (Hilfskriterien der Homologie nachRemane). 6. Entsprechend der Unterscheidung der Homologie im engeren und weiteren Sinne wurde hier auch zwischen einer Homonomie s. 1. und einer Homonomie s. str. unterschieden. Homonomie s. str. liegt vor, wenn die betrachteten meristischen Strukturen in der Evolution wirklich einmal gleich bzw. gleichartig gewesen Bind; fr die Homonomie s. l. wird diese Bedingung nicht gestellt, und es ist nur erforderlich, da nicht zufllige komplexe bereinstimmungen bei den meristischen Strukturen nachweisbar sind. Es konnte evident gemacht werden, da die 4 verschiedenen segmentalen Borstenmustertypen (Prothorax, Meso- und Metathorax, Abdominalsegment 1–9, Analsegment) der Lepidopterenlarven nicht homonom s. str. sein knnen: die Differenzierung der ehemals gleichartigen (im engeren Sinne homonomen) Segmente in die entsprechenden 4 verschiedenen Segmenttypen ist in der Evolution sicher sehr viel frher erfolgt als die Ausbildung des regulren Borstenmusters der Lepidopterenlarven, so da diese Borstenmuster auf den bereits differenten Segmenten von vornherein unterschiedlich angelegt worden sind. Homonom s. str. Bind bis zu einem gewissen Grade nur die Borstenmuster des gleichen Segmenttypus (also des Meso- und Metathorax einerseits und der Abdominalsegmente 1–9 andererseits, wobei hinsichtlich des 9. Abdominalsegmentes Einschrnkungen zu machen sind). Die speziellen Methoden, die Homonomie s.l. der regulren Muster-elemente verschiedenen Segmenttypus festzustellen, wurden eingehend errtert (S. 228). 7. Die Grundzge der bisherigen verschiedenen Benennungssysteme der homologen Musterelemente der regulren Borstenmuster der Lepidopterenlarven wurden zusammenfassend dargestellt. 8. Die weitgehende Gleichartigkeit der regulren Borstenmuster nahezu aller Lepidopterenlarven und die bereits hinreichend gut fundierte Einsicht in die phylogenetische Verwandtschaft der lteren Teilgruppen der Lepidoptera (Hennig 1953) ermglichte es, die einzelnen evolutiven Abwandlungen im regularen Borstenmuster durch vergleichend-morphologische Untersuchungen zu erfassen und das ancestrale Borstenmuster der Lepidopterenlarven bis zu einem gewissen Grade zu rekonstruieren. Dazu wurden auer den eigenen Untersuchungsergebnissen an ber 100 Arten aus verschiedenen Lepidopterenfamilien alle die zahlreichen (vor allem in der larvalsystematischen) Literatur niedergelegten erreichbaren Daten ber die regularen Borstenmuster der Lepidopterenlarven herangezogon. 9. Die hier angewendete Methode der Rekonstruktion ancestraler Strukturausprgungen an rezentem Material wurde eingehend dargestellt. Sie grndet sich auf den Prinzipien der Phylogenetischen Systematik nachHennig und beruht auf der Analyse der Ausprgungsformen vonEinzelmerkmalen, wobei aus der Verteilung der Ausprgungsformen der Einzelmerkmale bei den Vertretern einer Gruppe auf die ursprngliche(plesiomorphe) Ausprgungsform geschlossen wird, die auch bei derjngsten gemeinsamen Ahnenform der betrachteten Gruppe vorgelegen haben mu. Die Sicherheit der Schlufolgerung ist dabei abhngig von derLabilitt des Einzelmerkmales (bzw. der Struktur), worunter hier die Hufigkeit verstanden wird, mit der die Ausprgungsform des Merkmals in der Evolution der betrachteten Gruppe in irgendeiner Weise abgewandelt worden ist. (Anhaltspunkte ber die Labilitt eines Merkmals oder einer Struktur sind in etwa durch die Zahl der monophyletischen Teilgruppen gegebenen, in denen mehr als eine Ausprgungsform des Merkmals oder der Struktur vorkommen.) Dem gegenber wird alsFlexibilitt das Ausma der Mannigfaltigkeit in den Abwandlungsformen des Merkmals oder der Struktur in der Evolution einer Gruppe bezeichnet. Fr die einzelnen Merkmale lassen sichFlexibilittsgrenzen finden, die durch die extremsten Ausprgungsformen der Merkmale innerhalb der betrachteten Gruppe gegeben sind. Die Sicherheit der Aussage ber die ancestrale Ausprgungsform eines Merkmals ist beistabilen (d. h. nicht labilen) Merkmalen maximal und nimmt mit zunehmender Labilitt des Merkmals ab (also mit der zunehmenden Hufigkeit von Abnderungen des Merkmals in der Evolution der Gruppe). Bei sehr labilen Merkmalen kann nur angegeben werden, innerhalb welcher Flexibilittsgrenzen das Merkmal bei der Ahnenform ausgebildet gewesen sein mu. Die im einzelnen als plesiomorph (ancestral) ermittelten Merkmalsausprgungen ergeben dann insgesamt ein Bild der ancestralen Strukturen. Die Anwendung dieser Methode setzt eine sichere Kenntnis der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der lteren Teilgruppen der betrachteten Gruppe voraus (was bei den Lepidoptera hinreichend gegeben ist); andernfalls sind Aussagen ber die ancestrale Ausprgungsform nur hinsichtlich der stabilen Merkmale mglich. 10. Das ancestrale regulre Borstenmuster der Lepidopterenlarven wurde soweit wie mglich rekonstruiert (Abschnitt C), wobei im einzelnen die jngsten gemeinsamen Ahnenformen der Glossata, Neolepidoptera, Eulepidoptera und Ditrysia (mit Af I–IV bezeichnet — s. S. 259) behandelt werden. Da die plesiomorphen Schwestergruppen der Neolepidoptera, Eulepidoptera und Ditrysia, also die Dacnonypha (Eriocraniidae), Aplostomatoptera (Hepialidae) und Incurvariina (Incurvariidae, Adelidae) artenarm, relictr sind und offenbar zahlreiche Autapomorphien aufweisen, konnte ber die lteren Ahnenformen weniger ausgesagt werden als ber die jngste gemeinsame Ahnenform der sehr artenreichen Ditrysia (Af IV). Das regulre Borstenmuster der Rumpfsegmente der Af IV lie sich so genau rekonstruieren, da es schematisch gezeichnet werden konnte (Abb. 19). Es lie sich zeigen, da die Larven dieser Ahnenformen der Lepidoptera nur das regulre Borstenmuster besessen haben knnen, also vom Typus der nackten Raupen gewesen sind — Larven vom behaarten Raupentypus sind erst sehr viel spter als Apomorphien in einzelnen apomorphen Lepidopterengruppen aufgetreten. 11. Im Laufe dieser Untersuchungen zeigte es sich, da die Psychidae die lteste Teilgruppe der Ditrysia sein mssen. Sie haben nmlich (im larvalen Borstenmuster) symplesiomorphe Merkmalsausprgungen mit den monotrysischen Lepidoptera gemeinsam, whrend alle brigen hier erfaten Ditrysia (einschlielich Tineidae) in den gleichen Merkmalen synapomorph sind (S. 261). 12. Die beobachteten evolutiven Abwandlungen im regulren Borstenmuster der Lepidopterenlarven betreffen in der Regel nur einzelne Musterelemente, wobei die Abwandlung eines Musterteiles oder eines Merkmals eines Musterelementes im allgemeinen nicht zwangslufig zu einer Abwandlung weiterer Musterteile oder weiterer Merkmale des Musterelementes gefhrt hat (nicht ausgeprgte bzw. geringe Kopplung bei der evolutiven Abnderung von Musterteilen oder der Merkmale eines Musterelementes). Hufige Abnderungen sind: Verlagerung des Ortes einzelner Musterelemente oder Musterelementgruppen, nderungen der Borstenform und der relativen Lnge einzelner Borsten. Nicht ganz so hufig ist die Reduktion oder das Neuauftreten einzelner Musterelmente (darunter vor allem der sog. labilen Borsten) . Auerordentlich selten sind nderungen des Zeitpunktes, in derv ein Musterelement whrend der Larvalentwicklung erstmalig auftritt (Subprimrwerden primrer Borsten) und die Umwandlung einer Pore in eine Borste. 13. Das Phnomen der Labilitt wurde am Verhalten der sog. labilen Borden in der Evolution eingehender untersucht. Die labilen Borsten sind archaische Musterelemente, die nur im Auftreten labil sind, whrend sie in allen anderen Merkmalen weitgehend stabil sind. Ihre Homologie s.l. ist auf Grund der bereinstimmenden Merkmalskomplexe gesichert. Es lie sich zeigen, da die labilen Borsten sowohl jeweils unabhngig reduziert als auch unabhngig voneinander aufgetreten sein knnen (polytope Entstehung der Borsten — Parallelentwicklungen), und es konnte auch wahrscheinlich gemacht werden, da ein Wiederauftreten einmal reduzierter Musterelemente in der Evolution durchaus mglich ist. Weiterhin konnte demonstriert werden, da im weiteren Sinne homonome Musterelemente auf verschiedenen Segmenten nicht unbedingt gleichzeitig in der Evolution aufgetreten zu sein brauchen (S. 335). 14. Aus den beobachteten Abwandlungsvorgngen und dem erschlossenen Verhalten der labilen Borsten wurde versucht, Anhaltspunkte ber die phnogenetischen Bedingtheiten bei der Bildung des regulren Borstenmusters zu gewinnen. Es zeigte sich, da die Ausprgungsform der Merkmale jedes einzelnen Musterelementes fr jedes Musterelement durch einen charakteristischen Komplex von ontogenetischen Entwicklungsfaktoren bedingt sein mu, und es gibt Momente, die dafr sprechen, da besonders die zur Homologisierung der Musterelemente herangezogenen Merkmale der einzelnen Musterelemente (Art des Musterelementes — Pore oder Borste, Ort, Gre und der Zeitpunkt des erstmaligen Auftretens whrend der Larvalentwicklung) entwicklungsphysiologisch enger korreliert sind. Der Komplex der Entwicklungsfaktoren jedes einzelnen Musterelementes wurde hierMusterlocus genannt. hnlich wie die regulren Musterelemente selber sind auch deren Loci (wenigstens theoretisch) homologisierbar. 15. Das Phnomen der labilen Borsten (polytope Entstehung von im weiteren Sinne homologen Borsten, Wiederauftreten eines Musterelementes nach erfolgter Reduktion) kann mit Hilfe des Begriffes der Musterloci so erklrt werden, da die Loci nicht in jedem Falle morphologisch in Erscheinung treten mssen, sondern auchlatent (virtuell bzw. morphogenetisch inaktiv) bleiben knnen. Durch direkte bernahme solcher latenter Loci von einer gemeinsamen Ahnenform und durch die voneinander unabhngige Manifestation der Loci wird die polytope Entstehung von im weiteren Sinne homologen Borsten ohne weiteres verstndlich — und damit ist auch ein Modell fr die kausale Deutung derParipotenz im Sinne vonHaecker gewonnen. Bei der Reduktion (Wegfallen) eines Musterelementes wind offenbar der zugehrige Locus aus dem aktiven in den latenten Zustand versetzt, ohne da das Gefge des Locus zerstrt oder wesentlich verndert wird, so eine erneute Manifestation des Musterelementes ermglichend. 16. Das Inaktivwerden (Wegfallen, Reduktion des Musterelementes) bzw. die Aktivierung (Neuauftreten, Realisation oder Manifestation eines Musterelementes) eines Locus kann alsSchwelleneffekt gedeutet werden: latente Loci sind unterschwellig, morphogenetisch aktive berschwellig. Reduktion und Manifestation knnen so als entgegengesetzt gerichteteSchwellenbergnge eines Locus aufgefat werden. Die weiteren schwellentheoretischen Folgerungen ber die Hufigkeitsverteilung der labilen Borsten im regulren Borstenmuster der Lepidopterenlarven stimmen mit der beobachteten Hufigkeitsverteilung gut berein. 17. Die ermittelten evolutiven Abnderungen im regulren Borstenmuster lassen sich — soweit sie qualitative oder quantitative Abnderungen der Ausprgungsform der einzelnen Merkmale betreffen — auf nderungen des Gefges der einzelnen Musterloci zurckfhren, whrend Reduktion bzw. Neuauftreten als Unter- bzw. berschwelligwerden der Loci gedeutet werden knnen, wobei das Gefge der Loci nicht entscheidend gendert wird. 18. Schlielich wurde der Versuch unternommen, an Hand bekannter entwicklungsphysiologischer und genetischer Tatsachen, eine kausale Interpretation der Schwellenbergnge der Loci zu geben. Die Realisation eines latenten Musterlocus ist dabei ein Beispiel fr das Manifestwerden latenter Entwicklungspotenzen berhaupt. Am Beispiel der bereits lange bekannten Ommochrombildung bei Insekten wird auf die Existenz von unvollstndigen morphogenetischen Komplexen hingewiesen, das sind morphogenetische Reaktionskomplexe, bei denen irgendein Glied einer fr das Zustandekommen der Struktur unbedingt notwendigen entwicklungsphysiologischen Reaktionskette ausgefallen ist (etwa durch einen genetischen Block). Die Ausbildung der Struktur wird durch den Ausfall einer derartigen sine-qua-non-Bedingung verhindert, wobei jedoch alle brigen Reaktionsglieder funktionstchtig bleiben. Die latenten Loci lassen sich als derartige unvollstndige Morphogenesen auffassen — durch Schlieung der Lcke in der Reaktions-kette wird die Morphogenese vollstndig und der latente Locus morphologisch manifest. Umgekehrt bedeutet die Reduktion eines Musterelementes, da eine sine-qua-non-Bedingung fr das Musterelement ausgefallen und der Locus des Musterelementes mithin latent geworden ist. Das Verhalten der labilen Borsten in der Evolution der Lepidoptera lt sich im Sinne der aufgestellten Schwellentheorie durch in der Evolution erfolgte unregelmige quantitative Schwankungen eines fr das Zustandekommen der Musterelemente unbedingt notwendigen Entwicklungsfaktors (sine-qua-non-Bedingung) wiedergeben. Diese quantitativen Schwankungen des Entwicklungsfaktors sind ihrerseits auf die Vernderungen der Konstitution des Genoms whrend der Evolution zurckfhrbar, wobei die Quantitt des Entwicklungsfaktors sicher polyfaktoriell bedingt ist. Die hier vorgelegte Konzeption der Realisierung virtueller Entwicklungspotenzen wurde als Hypothese der unvollstndigen morphogenetischen Komplexe bezeichnet.
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Morphology of larvae
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