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Chromosome numbers of terrestrial mollusks (Mollusca: Gastropoda) of Georgia

Authors:
  • Ilia State University, Institute of Zoology, Georgia, Tbilisi
Arianta 7
2019
Journal of Mollusc Research Austria (MoFA)
Impressum
Title: Arianta
ISSN 2072-7410; ISBN 978-3-903096-35-6
© 2019 Verlag des Naturhistorischen Museums Wien
Address: Burgring 7, 1010 Vienna, Austria
Editors: Helmut Sa mann, Elisabeth Haring & Robert A. Patzner, E-Mail: team@molluskenforschung.at
Layout: Robert A. Patzner, Salzburg
The authors are responsible for content of ar cles signed by name.
Please note that all photos and texts used are protected by copyright laws. You are not allowed to use any of the photos before
having contacted the editors (and in some cases also the photographers). In some cases, the rights to use photos are to be
bought from the authors. Usage without permission is a viola on of copyrights.
Cover photo: Cepaea hortensis by Robert A. Patzner ©. Back-cover photo: Dreissena polymorpha by Alexander Mrkvicka ©
Content
Abstracts
1rst Mee ng of the Mollusc Research Society Austria
(MoFA) in Salzburg, June 26 - 27, 2019. Abstracts
1 Abstracts of Talks (in alphabe cal order of fi rst
author’s surname) ...............................................
2 Abstracts of Posters (in alphabe cal order of fi rst
author’s surname) ...............................................
Excursion Reports
Kwi S., Schra enecker-Travnitzky, R., Duda M., Neiber M.
& Patzner R.A.: Report of an excursion in the course of
the 1st Mee ng of the Society Mollusc Research Austria
(MoFA) in the Untersberg area, Salzburg ...........................
Neiber M.T., Harl J., Schmidt L.-M. & Duda M.: Landschne-
cken-Nachweise während des Workshops ‚Alpine Land
Snails‘ im August 2018 im Gesäuse und angrenzenden
Gebieten (Österreich, Steiermark) ...............................
Sa mann H., Pinsker W., Mason K. & Haring E.: Densi-
ty and distribu on of a Pyramidula sp. popula on in
Johnsbach (Styria, Austria) ............................................
Reischütz A., Duda M., Moog O., Mrkvicka A., Pohl A. &
Reischütz P.L.: Die Molluskenfauna im Quellgebiet Furth-
Harras und Po enstein (Tries ngtal, Niederösterreich) ..
Original Papers
Pieńkowska J.R., Duda M., Kosicka E., Manganelli G., Gius-
F. & Lesicki A.: Monacha can ana s.l. (Montagu, 1803)
(Gastropoda: Hygromiidae) – mitochondrial lineage oc-
curring in Austria ...........................................................
Mrkvicka A., Bieringer G., Duda M., Eschner A., Go-
bets G. & Mason K.: Beiträge zur Verbreitung, Bio-
logie und Ökologie der Arten der Ga ung Helicopsis
in Ostösterreich .............................................................
Duda M., Schindelar J. & Kruckenhauser L.: First confi r-
med record of Arion intermedius Normand, 1852 (Eu-
pulmonata: Arionidae) in Austria ...................................
Erratum
Haring E., Pinsker W., 25 coauthors & Sa mann H.
(2018): Snails on the rocks. Arianta 6: 31-40. ................
1
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23
26
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41
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57
Editorial
Arianta 7 is the rst volume of Arianta published in form
of the Society Journal of MoFA (Mollusc Research Austria).
Arianta was fi rst published in 1995 as a booklet containing
the documenta on of a Workshop on Alpine land snails
which had taken place in July 1994 in Johnsbach, Styria.
It was followed by fi ve more issues which were irregularly
published. All volumes are available via the webpage of
MoFA
h ps://www.molluskenforschung.at. We are happy
to present Arianta 7 in a new layout and with a diverse
content including original ar cles, excursion reports as
well as the abstracts of the fi rst MoFA Mee ng held on
26th and 27th June 2019 in Salzburg, Austria.
In this volume you fi nd also the actual instruc ons
for authors. The aim of MoFA is to foster malacological
research, to strengthen the scien c malacological net-
work in Austria and to support co-opera ons with related
socie es, working groups and researchers na onally and
interna onally. In this context we regard Arianta as an
important medium to publish reports, interes ng novel
observa ons, species lists, pilot studies and fi eld studies,
besides larger original ar cles. But it can also be consi-
dered as suitable pla orm for book reviews and scien c
announcements. Since the journal is freely available on-
line, the Arianta publica ons should well contribute to
the aims of the Society MoFA and to the communica on
in malacological research in general.
We are looking forward to many future issues of Arianta
and we invite all readers to submit their work to our jour-
nal.
Elisabeth Haring President of MoFA, Editor of Arianta
Helmut Sa mann Editor of Arianta
Robert A. Patzner Editor of Arianta
Arianta - Journal of Mollusc Research Austria Volume 7
Arianta Wien, Oktober 2019Volume 7
1
1st Mee ng of the Mollusc Research Society Austria (MoFA) in Salzburg, June 26 - 27, 2019
1. Abstracts of Talks (in alphabe cal order of fi rst authors surname)
The molluscan fauna of the Dahab region was studied du-
ring 13 visits between 2003 and 2018. Ini ally this eff ort
was to provide students and researchers with a reference
collec on of this region. In 2009 the macro-molluscan re-
cords had reached 470 diff erent species. A er taking the
rst 100 ml sediment sample, which was searched for
microscopic shells, this number increased to almost 600.
In total 11.2 litres of sand were sampled from diff erent
loca ons throughout the Dahab region. Altogether 1066
molluscan species including 781 Gastropoda, 250 Bivalvia,
16 Polyplacophora, 12 Cephalopoda and 7 Scaphopoda
were found. This accounts for approximately half of the
species currently known from the en re Red Sea. In addi-
on to species iden ca on a comprehensive discussion
is given, focusing on diffi cult families and small species
(micro-shells and some mes juveniles) which are o en
neglected in other shell books. Photographic evidence is
provided through more than 4600 images on 225 plates
and over 320 in situ photographs of living animals and
their habitats which makes Dahab the best documented
place in the Red Sea concerning the diversity of the mol-
luscan fauna (Bla erer 2019).
Reference
Bla erer H. (2019): Mollusca of the Dahab region (Gulf of Aqaba, Red
Sea). Denisia 43: 1–480.
To order: katalogbestellung@landesmuseum.at.
1 - 9
Mollusca of the Dahab region (Gulf of Aqaba, Red Sea)
Hubert Blatterer
State offi ce of the Upper Austrian government, Linz, Austria
Correspondence: hemimas x@yahoo.de
Old facts and new insights into intraspecifi c diversity of Petasina monodon (A. Férrusac, 1807)
[=Petasina unidendata (Draparnaud, 1805)] in the Eastern Alps (Gastropoda: Helicoidea)
Michael Duda1, Luise Kruckenhauser
2, Helmut Sattmann1 & Elisabeth Haring2
1 3rd Zoological Department, Natural History Museum Vienna, Austria
2 Central Research Laboratories, Natural History Museum Vienna, Austria
Correspondence: michael.duda@nhm-wien.ac.at
The taxonomy of Petasina monodon has always been a
ma er of discussion, which starts with the species name
itself. Most literature un l now uses the name Petasina
unidentata (Draparnaud, 1805), although there is some
discussion whether this name is preoccupied by a species
from the Seychelles. Therefore, others prefer P. monodon
(A. Férrusac, 1807), a name that has the advantage that
its presumed type locality (northeastern Switzerland) falls
within the known distribu on area of this species. Addi -
onally, some (sub)species of this taxon alpestris (Clessin,
1878), bohemica (Ložek, 1948), carpa ca (Poliński, 1929),
norica (Poliński, 1929), and subalpestris (Poliński, 1929)
– were described. Another former subspecies subtecta
(Poliński, 1929) – was later on elevated to species level
and some mes even assigned to the genus Eden ella.
Some authors doubt the jus ca on of this classifi ca on
at least on shell measures, as there are broad transi on
zones between the suspected taxa. Nevertheless, indivi-
duals of P. monodon s.l. of the Eastern Alps show a broad
shell morphological varia on making clear delinea on of
taxa rather diffi cult. Our DNA sequence data (mitochond-
rial cytochrome c oxidase subunit 1 gene) of P. monodon
s.l. showed at least six diff erent mitochondrial lineages
within the Eastern Alps with deep splits (up to 16 %). The-
se lineages do not refl ect the described, morphologically
defi ned (sub)species of this area, but rather display a geo-
graphic pa ern. They might have originated from glacial
refuge areas. At the current state of knowledge, it can not
be decided whether P. monodon consists of several dis-
nct species corresponding to mitochondrial lineages or
it is one species with a high intraspecifi c mitochondrial
and morphological variability.
2
The operculum of Gastropoda: Origin and losses
Gerhard Haszprunar1,2
1 Department Biology II & Center of Geobiology and Biodiversity Research, Ludwig-Maximilians-University Munich, Germany
2 SNSB-Zoologische Staatssammlung München, Munich, Germany
Correspondence: haszprunar@snsb.de
MoFA Mee ng - Abstracts
Can the morphological varia on of Potamopyrgus an podarum be explained as adapta on
to fl ow? A complex answer integra ng morphometrics, computa onal fl uid
dynamics and a fl ow tank experiment
Martin Haase1, Gerlien Verhaegen1, Hendrik Herzog2, Katrin Korsch1, Gerald Kerth1 & Martin Brede3
1 University of Greifswald, Germany
2 University of Bonn, Germany
3 University of Rostock, Germany
Correspondence: mar n.haase@uni-greifswald.de
Aqua c gastropods dwelling in lo c ( owing) water typi-
cally have larger and more globular shells compared to
animals in len c (stagnant) water. This has been hypothet-
ically explained by a larger foot, hence a achment area
ac ng against dislodgement by current. However, empiri-
cal evidence is scarce. In addi on, foregoing studies did
not take the unavoidable increase in drag forces experi-
enced by the snails due to the increased cross sec onal
area into account. Using Potamopyrgus an podarum,
notorious for its high variability in shell morphology, as
model, we integrated computa onal fl uid dynamics simu-
la ons and a ow tank experiment with living snails and
asked whether (1) globular shell morphs are an adapta-
on against dislodgement through li rather than drag
forces, and (2) disloca on velocity is posi vely linked to
foot size, and that the la er can be predicted by shell mor-
phology. The drag forces were always stronger than li
and lateral forces. Both drag and li forces increased with
shell height but not with globularity. Rota ng the shells
out of the ow direc on increased the drag forces, while
li forces decreased. Foot size was only predicted by shell
size, not by shape or aperture size, sugges ng that the
assumed correla on of aperture and foot area should not
be taken for granted. Finally, shell morphology and foot
size were not related to the dislodgement speed in our
ow tank experiment. We conclude that other traits such
as the s ckiness of the mucus and in par cular behaviour
must play a major role in decreasing dislodgement risk in
stream gastropods. Globular shells may s ll be adap ve
under high fl ow condi ons. As they are more crush-resis-
tant they may diminish damage caused by tumbling a er
dislodgement or withstand predators.
The evolu onary origin and various losses of the gastro-
pod operculum remains debatable. To shed light on this
old ques on, literature data on life-cycles of gastropod
with and without operculum were browsed and analyzed.
The operculum is a genuine gastropod novelty being di-
rectly correlated with torsion. Accordingly both proces-
ses had probable benefi ts for the larval condi ons rather
than for the adult phase. Mostly due to large modifi ca-
ons (limpets, slit-like apertures; tube-like shell) or reduc-
on of the shell. postmetamorphic gastropods have lost
their operculum mul ple  mes in evolu on. But there are
also losses in taxa with helicoid shells, such as (in part)
terrestrial Neri morpha, Hygrophila and Eupulmonata. In
these cases the benefi ts of a loss of an operculum remain
enigma c, since in par cular stylommatophoran groups
with secondary closure structures (e.g. Clausiliidae) are
very successful subclades. Whereas losses of opercu-
lum frequently occur in adult gastropods, such a loss is
restricted to very few clades in planktonic larvae (caeno-
gastropod Lamellarioidea, opisthobranch Pteropoda), all
with highly deviated condi ons of larval shells. Indeed, all
planktonic larvae of remaining clades (with regular pro-
toconchs) have an operculum, whereas direct or intra-
capsular developers o en have lost it. These correla ons
strongly suggest that a larval operculum has been and s ll
is essen al for planktonic larvae throughout gastropod
evolu on.
3
MoFA Mee ng - Abstracts
More leaves on the phylogene c tree of Scaphopoda (Bronn, 1862):
Work in progress
Nikolaus Helmer, Christian Baranyi & Gerhard Steiner
Department of Integra ve Zoology, University of Vienna, Austria
Correspondence: a01047095@unet.univie.ac.at
Despite the global marine distribu on, the taxon of Sca-
phopoda is notoriously understudied. The evolu onary
posi on of this infaunal group within the molluscs is as
disputed as the internal systema cs. Due to the uncer-
tain assignment of earlier fossils to the Scaphopoda, this
taxon is listed as the youngest major group of molluscs
(~360 mya). The greatest diversity of scaphopod species is
recorded from depths below 200 m and tropical shallow
water habitats. Diagnoses of the 576 recent species are
mostly based on shell characters. Only in some cases the
descrip on is supplemented by radula features. Scapho-
pod systema cs was inves gated in several morphological
studies based on so body characters. Although the ma-
jor subtaxa are well defi ned, the validity of many family
and genus-rank taxa remains unresolved. Two molecular
phylogene c studies suff ered from limited taxon sampling
and agreed with the morphological studies on a robust
support for the subtaxa Dentaliida and Gadilida only. The
present study is mostly based on Indo-Pacifi c dentaliid
specimens from the Na onal Museum of Natural History,
Paris. Nuclear marker sequences of the 18S rRNA and 28S
rRNA genes and the internal transcribed spacer (ITS) as
well as mitochondrial markers, i.e., 16S rRNA gene and cy-
tochrome c oxidase subunit 1 gene (CO1) were analysed.
The study will improve our knowledge on the phylogene-
c signal of these markers, which, once established, will
allow to increase taxon sampling considerably. We will
test the monophyly of some of the doub ul genus-level
taxa and the ques onable shell characters they are based
on and eventually obtain new insights into the poorly stu-
died phylogeny of this group.
European mollusks: Systema c, descrip on, distribu on, determina on key, images
and literature: Short project presenta on
Rudolf Kapeller
Linz, Austria
Correspondence: offi ce@rkapeller.eu
A project aiming at the development of a comprehen-
sive database for European mollusks, including a deter-
mina on tool, is presented. An overview on the present
situa on is given, analyzing the strengths/weaknesses of
exis ng works (books, checklists, databases, webpages,
determina on tools), in terms of completeness regarding
known taxa, availability / quality of descrip ons, data on
distribu on, completeness and quality of images, availa-
bility/usefulness of a determina on key/tool, clearness
of terminology, availability of a glossary, literature list /
availability of links. The results demonstrate that fairly
complete and useful determina on tools exist for very
few areas (classes / geographic ranges / habitats and com-
bina ons thereof) only. The goals of the project regard-
ing the criteria men oned above are illustrated and com-
pared with exis ng works. The benefi t of such a project
is cri cally discussed. A brief insight in the func ons and
design of the tool is given. Database and determina on
tool are intended to be published for free use.
4
MoFA Mee ng - Abstracts
DNA Barcoding of Austrian molluscs – a short update
Luise Kruckenhauser1, Michael Duda2, Julia Schindelar1, Oliver Macek1, Susanne Reier1 & Anita Eschner2
1 Central Research Laboratories, Museum of Natural History Vienna, Austria
2 3rd Zoological Department, Museum of Natural History Vienna, Austria
Correspondence: luise.kruckenhauser@nhm-wien.ac.at
Within the Austrian Barcode of Life (ABOL) ini a ve, we
took over the ambi ous task to establish DNA barcodes
for all Austrian molluscs: Molluscs are indicator species
and therefore suitable for evalua on of habitat quality.
Living in vulnerable habitats leads to a high risk of ex-
nc on: about 35% of the snail species and 37 % of the
Austrian mussel species are endangered. The number of
endemics is quite impressive (19.3 %) and approximately
30 % of the 400 na ve species are divided into subspe-
cies. At the NHM Vienna several projects on snail species
in Austria are conducted, hence pre-condi ons (collected
specimens and experiences) for successful DNA barcoding
are given. However, gene c inves ga ons in land pulmo-
nates o en showed extreme high intraspecifi c diversi es.
Hence, there is no standard value for gene c distances,
which marks taxonomic delimita ons. Due to the fre-
quently observed overlap of intra- and interspecifi c varia-
on no barcoding gap can be found, which has to be con-
sidered in data analysis. For the ABOL project molluscs we
mainly used material specifi cally preserved for DNA anal-
yses, which was collected during concerted eld trips to
diff erent parts of Austria or collected from collabora on
partners. In addi on, we also used older material from
the collec ons of the Natural History Museum Vienna,
the “Haus der Natur” (Salzburg), and the Biology Centre of
Linz. Un l now, from 230 mollusc species (about 60 % of
the Austrian species) 569 DNA-barcodes with all relevant
metadata were established and uploaded to the BOLD da-
tabase. From our results, we nd that many species are
placed within a BIN (Barcode Index Number) or at least
one well supported clade, but we also see high gene c
diff eren a on within species described by morphologi-
cal characters, implying the existence of cryp c species.
On the contrary, also diff erent morphologically described
species that cluster within one BIN can be found.
A fresh look at Melanopsidae (Caenogastropoda: Cerithioidea): evolu onary systema cs,
biogeography and conserva on gene cs
Marco T. Neiber1, Simone Cianfanelli2, Fabrizio Bartolini2, Thomas von Rintelen3 & Matthias Glaubrecht1
1 Center of Natural History (CeNak), Universität Hamburg, Germany
2 Università degli Studi di Firenze, Museo di Storia Naturale – La Specola, Firenze, Italy
3 Museum für Naturkunde, Leibniz-Ins tute for Evolu on and Biodiversity Science, Berlin, Germany
Correspondence: marco-thomas.neiber@uni-hamburg.de
Melanopsidae occur in subtropical and temperate regi-
ons of the Western Palearc c and are also reported from
Zealandia, which is an unparalleled disjunc on among
freshwater animals. Melanopsidae also have a rich fossil
record. We sequenced nuclear and mitochondrial markers
of a representa ve sample of species/genera covering
the en re geographic range of the group. We compare
the meframe for the evolu on of major melanopsid li-
neages with geologic events and elucidate scenarios that
may have shaped distribu on pa erns. Our phylogene c
analyses suggest that Melanopsidae are not monophylet-
ic. Holandriana is more closely related to Pleuroceridae
and Semisuclospiridae than to Melanopsidae s.str. The
Zealandian taxa (Zemelanopsidae) were recovered as the
sister group of a clade including Melanopsis, Microcolpia
and Esperiana (Melanopsidae s.str.). Esperiana branches
off rst, while Microcolpia represents the sister group
of Melanopsis, which is comprised of three lineages: (1)
western Mediterranean region, (2) eastern Mediterra-
nean region and (3) Italy. While the Italian popula ons
show li le shell variability, the eastern and western Mela-
nopsis lineages are highly variable. Several geographically
coherent groups in Melanopsis can be ranked as species.
However, in a number of cases morphologically dis nct
forms were not recovered as monophyle c units. The Ital-
ian narrow-range endemic M. etrusca was known histori-
cally from twelve popula ons, half of which have already
gone ex nct. We used AFLP markers to assess the gene c
diversity in the remaining popula ons, which showed that
the westernmost popula ons are gene cally dis nct from
the remaining popula ons. Recovery plans, which are ur-
gently needed to prevent a further decline of the species,
ought to take popula on structuring into account to pre-
serve the gene c diversity.
5
MoFA Mee ng - Abstracts
Expression of mesodermal marker genes in the polyplacophoran mollusk
Acanthochitona crinita
Attila Sachslehner, Elisabeth Zieger, Andrew Calcino & Andreas Wanninger
Department of Integra ve Zoology, University of Vienna, Austria
Correspondence: a1309148@unet.univie.ac.at
The mesoderm is argued to be the youngest of the three
germ-layers. It may either form by cells that immigrate
from the blastopore margin into the blastocoel as in many
protostomes or by detachment from the archenteron wall
(in deuterostomes and some protostomes). Although its
morphogenesis is well studied for numerous metazoans,
the molecular components underlying this process remain
largely unresolved. Gene expression studies in the meso-
derm-lacking cnidarians showed that genes that contri-
bute to mesoderm forma on in bilaterians are expressed
both in the cnidarian ectoderm and endoderm. This leads
to the assump on that these genes were co-opted into
mesoderm development in bilaterians. Mesodermal gene
expression has yet to be studied in many protostomes,
par cularly in molluscs, where li le is known about key
genes involved in mesoderm forma on. In our ongoing
study, expression of common mesodermal marker genes
belonging to the hairy and enhancer of split (HES) and
Mox family are studied in the polyplacophoran mollusk
Acanthochitona crinita. One copy of AcMox was found in
the A. crinita transcriptome, while seven puta ve AcHES
genes were found. HES genes are fast evolving genes,
which may lead to many species-specifi c duplica ons.
Our ndings support the monophyly of HES genes but it
remains unclear how the individual HES genes of diff e-
rent species are related to each other. AcMox groups well
with orthologs of other metazoans. Based on compara ve
data of other lophotrochozoans, expression of AcMox is
expected to start early in larval development. This is in
accordance with Mox expression of other lophotrocho-
zoans such as Terebratalia transversa (brachiopod), Ali a
virens (annelid) or Halio s asinina (gastropod). HES genes
are involved in many developmental processes such as
par oning of morphological territories or neurogenesis.
Expression pa erns of genes of this family diff er in various
bilaterians, currently hampering a clear hypothesis con-
cerning its func ons during early molluscan development.
Looking on the snails´ side of life - Molluscs as intermediate hosts of digenean trematodes
Helmut Sattmann1 & Susanne Reier2
1 3rd Zoological Department, Natural History Museum Vienna, Austria
2 Central Research Laboratories, Museum of Natural History Vienna, Austria
Correspondence: helmut.sa mann@nhm-wien.ac.at
Many parasi c worms have life cycles, which include in-
termediate hosts. Digenea have a development, which
consistently includes molluscs as rst intermediate hosts
and vertebrates as fi nal hosts. The development of the
larvae in the mollusc intermediate host involves an ase-
xual propaga on. Between the rst and the fi nal host,
further intermediate hosts may be needed. Phylogene -
cally, Digenea are the sister group of Aspidogastrea. The
la er parasi ze and reproduce in both vertebrates and
molluscs, but they lack an asexual genera on. Somehow
they resemble a simple digenean cycle. Therefore, it is as-
sumed that the ancestors of trematodes primary were pa-
rasites either of molluscs or of vertebrates and later a life
cycle including two hosts was achieved. From an ecologi-
cal point of view, digeneans are important factors, which
infl uence the growth, fecundity, life span and behaviour
of their hosts. In the mollusc host, they may cause cas-
tra on and behavioural changes that makes them easy
prey (to fi nal hosts). They infl uence the development of
popula ons, the structure of biocoenoses and processes
of biodiversity and evolu on. Economically, Digenea have
strong impact in animal husbandry. Some digenean trem-
atodes are also important as causes of human diseases.
Especially in tropical environments, s ll many people
suff er from fl uke diseases. Merely the schistosomes af-
fect worldwide more than 200 million people. In Central
Europe e.g. digenean trematode infec ons in humans oc-
cur occasionally. Despite of the low medical relevance of
trematodes in Central Europe, the number of species
especially in snails – is considerable, including species of
poten al medical/veterinarian relevance as well as many
wildlife parasites. The ecology, systema cs and biology of
many species has not been well studied- especially the
snail side; unless this is an in mate rela onship, which af-
fects ecology and evolu on of hosts and other organisms.
In mes of enormous environmental transforma ons, it
will be of growing signifi cance to increase the knowledge
about digenean trematodes, their biology and their role
in communi es.
6
MoFA Mee ng - Abstracts
Linking the ecological species concept with systema cs of trochid gastropods in the
Northern Adria c Sea
Lisa-Maria Schmidt1, Susanne Affenzeller2 & Gerhard Steiner3
1 Integra ve Zoology, University of Vienna, Austria
2 Dept. Geobiology, University of Gö ngen, Austria
3 Integra ve Zoology, University of Vienna, Austria
Correspondence: lisa-maria.schmidt@univie.ac.at
The genera Gibbula, Phorcus and Steromphala represent
a clade of marine gastropods of the family Trochidae (Ve-
gastropoda). More than 25 species of these genera live
along rocky coasts of the Mediterranean Sea and the Atlan-
c Ocean feeding on biofi lms on rocks and seagrass leaves.
The use of DNA-barcoding, shell morphometrics, and ra-
dula morphology improved species delinea on suffi ciently
to put the ecological species concept to the test. Although
some of these closely related species occur in sympatry,
li le is known about their ecological niche diff eren a on.
Abio c parameters such as exposure to wave ac on, air
and temperature, as well as bio c factors like preda on and
diff erent reproduc ve strategies are poten al key factors
for this and may result in diff erent ver cal distribu on pat-
terns of these snails in the inter dal and shallow subli oral
zones. Preliminary observa ons indicate diff erent depth
preferences when two or more species of these genera co-
occur. To quan fy this observa on, snails were collected
at several sites along transects from the midwater line to
about 4 m depth in Rovinj and on Brijuni Islands, Croa a.
Specimens were iden ed by their shell morphology, and
addi onally with DNA barcoding to aid species iden ca-
on, especially of juvenile specimens. Twelve species were
iden ed by this integra ve approach. Results show that,
although depth ranges of species may overlap, the struc-
ture of the trochid species assemblages change from shal-
low to deep habitats. The genus Phorcus is predominant
along the waterline and replaced by the genus Steromphala
in the middle range of the study area. Clanculus spp. were
exclusively found in the deepest parts of the study area.
Achatschnecken in der  erärztlichen Praxis
Silvana Schmidt-Ukaj1, Michaela Gumpenberger2 & Igor Loncaric3
1
Service für Ziervögel und Rep lien, Interne Klein er, Vetmeduni Vienna, Austria, 2 Klinische Abteilung für Bildgebende Diagnos k, Department
für Klein ere und Pferde, Vetmeduni Vienna, Austria, 3 Ins tut für Mikrobiologie, Vetmeduni Vienna, Austria
Correspondence: Silvana.schmidt-ukaj@vetmeduni.ac.at
Achatschnecken sind Landlungenschnecken, die ursprüng-
lich in Afrika beheimatet sind. In Europa werden Achat-
schnecken immer beliebtere Haus ere. Sie werden in Kin-
dergärten und Schulen gehalten und in der ergestützten
Therapie eingesetzt. Wenn Achatschnecken krank werden,
werden vor allem ,,Exoten-Tierärzte“ aufgesucht, um Hilfe
zu nden. Derzeit exis ert jedoch noch sehr wenig Litera-
tur zu Diagnos k und Therapie von Erkrankungen bei Land-
schnecken. Einen kurzen Überblick über Biologie, Haltung,
Handling, Erkrankungen, Anästhesie und Euthanasie geben
Cooper und Knowler (1991). Genauere Anatomiestudien
über Acha na fulica (A. fulica) wurden von Van Benthem
Ju ng (1951) und Srivastava (1992) durchgeführt. Um nun
herauszufi nden, welche Untersuchungsverfahren zur Di-
agnos k von gastrointes nalen und urogenitalen Erkran-
kungen bei Achatschnecken eingesetzt werden können
und um gleichzei g Referenzen für die radiologische, sono-
graphische und computertomographische Untersuchung
von Achatschnecken zu etablieren, wurde eine Studie mit
5 Achatschnecken (2 A. fulica, 3 A. albopicta albicans) ge-
startet. Das Schneckengehäuse, das Herz und Eier konnten
bereits mi els Röntgenbildern dargestellt werden, wäh-
rend die Anatomie des Gastrointes naltraktes am besten
auf kontrastmarkierten Röntgenbildern demonstriert wer-
den konnte. Computertomographische Untersuchungen
lieferten zusätzliche Informa onen zum Respira onstrakt,
der Niere, der Eiweiss- und der Verdauungsdrüse. Mi els
Ultraschalluntersuchungen konnten der Fuß, das Herz und
der vordere Gastrointes naltrakt dargestellt werden. Wei-
ters wurde das zoono sche Poten al von ausgewählten
Darmpathogenen oder Darm assoziierten Bakterien wie
Enterobacteriales und Campylobacter sp. aus dem Gastro-
intes naltrakt und der Haut und zusätzlich auf Methicillin-
resistenten Staphylococcus sp. (MRS) auf der Haut von 30
Achatschnecken untersucht. In keiner der untersuchten
Proben konnte Campylobacter sp., Salmonella sp. oder MRS
isoliert werden. Ein Isolat wies die höchste Sequenzähnlich-
keit des 16S rRNA Gens zu Citrobacter freundii auf. Dieses
Isolat zeigte ein erweitertes Spektrum von β-Lactamase
(ESBL) und Plasmid-mediierter β-Lactamase-Produk on
und war Träger von Resistenzgenen. Diese Studie wurde
von der Ethik- und Tierschutzkommission der Veterinär-
medizinischen Universität geprü und befürwortet sowie
in Übereins mmung mit der Good Scien c Prac ce und
unter Beachtung der einschlägigen na onalen Rechtsvor-
schri en durchgeführt (ETK-01/08/2016, ETK-07/09/2015).
References
Cooper J.E. & Knowler C. (1991): Snail and snail farming: an introduc-
on for the veterinary profession. Veterinary Record 21-28: 129 (25-
26): 541-549.
Srivastava P.D. (1992): Problem of land snail pests in agriculture (A
study of the Giant African snail). Concept Publishing Company , New
Delhi
Van Benthem Ju ng W.S.S. (1951): The anatomy of Acha na fulica
(Férussac). Treubia 21: 111-113.
7
MoFA Mee ng - Abstracts
Mesoderm and muscle forma on in the quagga mussel, Dreissena rostriformis
Stephan-Matthias Schulreich, David Salamanca, Andrew D. Calcino, Elisabeth Zieger & Andreas Wanninger
Department of Integra ve Zoology, University of Vienna, Austria
Correspondence: a00947162@unet.univie.ac.at
Myogenesis involves modifi ca on, reduc on and de novo
forma on of muscular ssue and is par cularly dynamic
in molluscs. Only few studies on myogenesis in bivalves
using state-of-the-art methods such as fl uorescence la-
belling and confocal microscopy are currently available,
with the most detailed ones stemming from the scallop
Nodipecten nodosus and the shipworm Lyrodus pedicella-
tus. The quagga mussel Dreissena rostriformis is a small,
my liform freshwater mussel with an indirect life cycle
that includes a trochophore and a veliger larva. Dreisse-
na rostriformis is an invasive species in Europe and in the
USA. Herein, we describe the dynamics of myogenesis
and larval myoanatomy in the quagga mussel. The fi rst vi-
sible F-ac n posi ve cells are found in the gastrula and in
the trochophore larva. In the early veliger larva there are
two anterior adductors, a ventral larval retractor, a velum
ring musculature and a dorsal and ventral velum retractor.
Subsequent muscle development includes a median ve-
lum retractor and an accessory velum, foot and mantle re-
tractors. A compara ve analysis suggests that the ground
pa ern of bivalve larvae includes a velum ring, velum re-
tractors, a ventral larval retractor and anterior adductors.
Unfortunately, we have so far not been able to produce
postmetamorphic quagga mussels in the lab, thus ham-
pering reconstruc on of the fate of larval muscles and
emergence of the adult muscular bodyplan. Very li le is
known about gene expression during mesoderm forma-
on (the germ layer from which the musculature forms)
in molluscs. Therefore, we inves gate expression pa erns
of some well-known mesodermal marker genes (e.g.,
Hes, myosin heavy chain, even skipped, brachyury) during
Dreissena rostriformis development. Preliminary results
suggest that a Hes gene is expressed during early meso-
derm forma on at gastrula on. We found myosin heavy
chain expression from the late gastrula un l the veliger
stage, where it is colocalized with developing muscle cells.
Confocal views of the nervous system of Scaphopoda
Gerhard Steiner & Thomas Schwaha
Department of Integra ve Zoology, University Vienna, Austria
Correspondence: gerhard.steiner@univie.ac.at
Scaphopoda is a notoriously under-studied major mol-
luscan taxon, even though its evolu onary links to the
other groups of this phylum are elusive. Morphological
informa on on most organ systems is histology-based
and has not been confi rmed or supplemented by recently
established methods such as immuno-cytochemical stai-
nings. We present ini al results on the central and peri-
pheral nervous systems of two gadilid species, Pulsellum
lofotense and Cadulus subfusiformis, using serotonin,
FMRF-amid, and acetylated alpha-tubulin stainings, visu-
alized by confocal laser-scanning microscopy. The cereb-
ro-pleural and buccal ganglia of both species have strong
serotonergic and an -FRMF-amidergic signals, as do the
commissures and connec ves emerging from these gan-
glia. Nerves and ganglia in the captacula, the unique sca-
phopod food capture organs, contain strong signals for
these neurotransmi ers as well. Pedal and visceral gan-
glia do not stain as readily. The anterior pallial nerves of
the cerebro-pleural ganglia are one of the few nervous
elements with an alpha-tubulin signal. The posterior part
of the peripheral nervous system has been insuffi ciently
resolved so far. The present methods reveal a neural ple-
xus on each side of the ring of cilia at the posterior mantle
aperture that are connected with the visceral ganglia. We
also visualize the serotonergic innerva on of the dorso-
ventral musculature. These preliminary inves ga ons re-
veal fi ne details of the scaphopod nervous system that are
not easily assessable by other methods and encourage
further studies. With addi onal data from other scapho-
pod taxa, a compara ve approach will likely yield valuable
systema cally informa ve characters.
8
MoFA Mee ng - Abstracts
Presence and prevalence of non-indigenous molluscs in a Posidonia oceanica meadow
in southern Crete
Martina Stockinger & Paolo G. Albano
Department of Paleontology, University of Vienna, Austria
Correspondence: stockinger.mar na@gmx.net
Because of its geographic posi on, Crete hosts an in-
creasing number of Lessepsian non-indigenous species
which entered the Levan ne Basin, the easternmost Me-
diterranean Sea, a er the opening of the Suez Canal in
1869. For example, mul ple non-indigenous shes such
as Siganus rivulatus, Siganus luridus, Fistularia commer-
sonii have established abundant popula ons. Very li le
informa on is available for molluscs, notwithstanding
the large number of species that has entered the Levan-
ne Basin from the Red Sea. Seagrass meadows are very
important marine ecosystem worldwide and the species
Posidonia oceanica is essen al in the Mediterranean Sea.
It is an endemic species, iden ed as a priority habitat for
conserva on under the European Union Habitats Direc-
ve and under serious anthropogenic pressure: 46 % of
the meadows in the Mediterranean have experienced re-
duc on in range, density and/or coverage, and 20% have
severely regressed since the 1970s. The objec ve of this
study was to describe the molluscan community structure
and composi on of a Posidonia oceanica meadow in Pla-
kias Bay, south-western Crete, with a specifi c a en on to
the presence and abundance of non-indigenous species.
Sampling took place in May and September 2017 at four
diff erent depths (5 m, 10 m, 15 m and 20 m). The leaves
and rhizomes were sampled separately with a net and air-
li sampling, respec vely. Furthermore, the plant shoot
density was quan ed to assess its status. We iden ed
110 diff erent living mollusc species and only three are
aliens. The shoot density data indicates a very good con-
di on of the Posidonia oceanica meadow. The state and
the overall complexity of this habitat may explain the low
number of non-indigenous species in accordance with the
bio c resistance hypothesis which posits that ecosystems
with high biodiversity are more resistant to invaders than
ecosystems with low biodiversity.
Phylogeography and morphological varia on of freshwater spring snails (Bythinella),
along a west–east transect in Austria
Tobias Ternus, Ulrike-Gabriele Berninger &
Andreas Tribsch
Department of Biosciences, University of Salzburg, Austria
Correspondence: Tobias.Ternus@web.de
The small and dioecious spring snails of the genus Bythi-
nella Moquin–Tandon, 1856 inhabit groundwater and ca-
ves, but typically are endemic to cold springs. They are
spread from northern Germany to Sicily and from Spain
to Turkey. Presently, more than 83 allopatrically occurring
species and subspecies are classifi ed. Nevertheless, it is
not certain that these previously described species are
dis nct since their morphologic characteris cs display a
wide varia on. The aim of this study is to gain insights into
the gene c and the morphological varia on of the cen-
tral European species Bythinella austriaca (Frauenfeld,
1857) and Bythinella conica (Clessin, 1910) in Austria. The
research is based on an integrated approach combining
gene cs and morphology. For the study, 100 specimens
from 25 loca ons along a west–east transect in Austria
were examined. The molecular inves ga on was done by
using DNA sequences of the mitochondrial cytochrome c
oxidase subunit I (COI) gene from the specimens to de-
limit the species. Addi onally, the internal transcribed
spacer 2 between the nuclear 18S and 28S rRNA genes
(ITS2) was inves gated to search for further varia on
that is congruent to the ones from the COI analysis. The
morphometrical analysis based on Landmarks was per-
formed to compare the overall shell shape and to check
for characteris cs that show comparable pa erns to the
gene c analysis. The molecular analysis, however, re-
vealed a clear separa on of Bythinella conica located in
the west and Bythinella austriaca located in the east of
Austria. Even though the separa on is not a strict ver cal
one, it roughly follows the Hochkar mountain ridge. The
morphological features are s ll being processed. So far,
the analysis did not show a dis nct pa ern. Instead, these
morphologic characteris cs are linked to the prevailing
abio c parameters at the spring.
9
How does the lucinid clam maintain its symbiosis with chemosynthe c bacteria?
Benedict Yuen, Julia Polzin & Jillian Petersen
Centre for Microbiology and Environmental Systems Science, Division of Microbial Ecology, University of Vienna, Austria
Correspondence: yuen@microbial-ecology.net
Clams from the family Lucinidae are the most speciose
group of bivalves associated with chemosynthe c sym-
bionts (approximately 500 species). This symbiosis un-
derpins the ecological and evolu onary success of these
clams and has allowed them to colonise diverse marine
environments across the globe. Lucinids form a highly sta-
ble one-to-one symbiosis with sulphur-oxidising bacteria
that they harbour exclusively in their gills. The symbionts
use reduced sulphur compounds in the environment to
autotrophically synthesise sugars that are transferred to
the clam. Hos ng a large popula on of symbionts and
mee ng their metabolic demands imposes mul ple phy-
siological challenges upon the lucinid host, but we s ll
have li le understanding of how lucinids regulate the
symbiosis at the molecular level. We are using the me-
diterranean lucinid Loripes orbiculatus in combina on
with next genera on sequencing approaches to unravel
the strategies underlying the maintenance of the lucinid
symbiosis. To inves gate this clam’s physiological adap-
ta ons to a chemosymbio c lifestyle, we compared the
transcriptomes of four L. orbiculatus organs; the gills,
mantle, foot and visceral mass. Our analyses reveal that
innate immunity and metabolite transport are important
processes in the symbiont housing gills. Although the
symbionts are restricted to the gills, our ndings suggest
that the non-symbio c organs also contribute to regula-
ng the symbiosis by detec ng and acquiring resources
from the environment to meet the metabolic demands of
chemosynthesis. These ndings provide a detailed picture
of the poten al molecular and cellular processes involved
in maintaining a benefi cial rela onship with bacteria, and
form the basis of future eff orts to understand the estab-
lishment of this highly successful symbiosis during animal
development.
MoFA Mee ng - Abstracts
A mul level approach to understanding nervous system development in the chiton
Acanthochitona crinita
Elisabeth Zieger & Andreas Wanninger
Department of Integra ve Zoology, University of Vienna, Austria
Correspondence: elisabeth.zieger@univie.ac.at
Mollusca is a large animal phylum that includes simple-
built worm-like representa ves and polyplacophorans
(chitons), the well-known bivalves (mussels, cockles) and
gastropods (snails, slugs) as well as the complex cepha-
lopods (squids, octopuses, cu le sh). Consistent with
their strikingly variable body plans, molluscs exhibit very
diff erent neuroanatomical organiza ons and degrees of
nervous system centraliza on. For instance, polyplaco-
phorans show li le neuronal condensa ons, while con-
chiferans possess mul ple pairs of ganglia that can be
more or less fused and, especially within cephalopods,
may even form highly complex brains. Our research focus
is on the developmental and evolu onary emergence of
these dis nct neural architectures. Using morphological,
bioinforma c and gene expression analyses, we currently
study neurogenesis in Acanthochitona crinita, a member
of the Polyplacophora that probably represent the best
living proxy for the ancestral molluscan condi on. We are
par cularly interested in well-conserved regulators of bi-
laterian neural progenitor specifi ca on, prolifera on and
diff eren a on, such as Sox and pro-neural bHLH genes.
In order to assess the expression of these genes in rela -
on to the developing nervous system, we use double la-
belling with EdU for cell prolifera on and with an bodies
against selected molluscan neuropep des and neuronal
markers. The data obtained in this study should allow us
to reveal key aspects of nervous system forma on in A.
crinita and, through comparison with data available from
other be er-studied taxa, provide new insights into the
evolu on of diverse nervous system features within Mol-
lusca.
Arianta Wien, Oktober 2019Volume 7
10
1st Mee ng of the Mollusc Research Society Austria (MoFA) in Salzburg, June 26 - 27, 2019
2. Abstracts of Posters (in alphabe cal order of fi rst author’s surname)
Chromosome numbers of terrestrial mollusks (Mollusca: Gastropoda) of Georgia
Nino Chakvetadze, Nana Bakhtadze, Levan Mumladze & Edisher Tskhadaia
Ins tute of Zoology, Ilia State University, Tbilisi, Georgia
Correspondence: nanabakhtadze@yahoo.com & ninochako@yahoo.com
In the present study chromosome numbers in terrestrial
mollusks of Georgia (Caucasus region) were inves gated.
Chromosome plates (with both haploid as well as diploid
chromosome set) were obtained using well established
methods for karyological studies of mollusk species were
used. Gonads of colchicine treated animals were subject-
ed to hypotonic treatment and the cell suspension was
dropped on glass slides and air-dried. For very small mol-
lusks (e.g., Elia derasa, Circassina fru s) the gonads were
squashed between glass slide and cover slip. Mostly mei-
o c stages were observed in the species inves gated, while
mito c chromosomes were rarely observed. Such a fi nding
was reported earlier in the literature on karyotype analysis
of mollusks (Park 2007, Awodıran et al. 2012). According
to Boato (1986), gonial cells are in mitosis for very short
me. Altogether 13 species (representa ves of eight fami-
lies and 12 genera) were analyzed. Lytopelte sp. (family
Agriolimacidae), Elia derasa (family Clausiliidae), Cauca-
sotachea calligera, Helix buchii and Helix lucorum (family
Helicidae), Caucasigena eichwaldi, Circassina fru s, Fru -
cocampylaea narzanensis and Xeropicta derben na (fam-
ily Hygromiidae), Gigantomilax lederi (family Limacidae),
Poire a mingrelica (family Oleacinidae), Oxychilus koutai-
sanus (family Oxychilidae) and Poma as rivularis (family
Poma idae). Except three species (Poma as rivularis, Helix
lucorum and Xeropicta derben na) all were endemics of
Georgia and Caucasus. On average 28 individuals were ex-
amined for each species. The following haploid and diploid
chromosome numbers were found in the present study: n =
13 (Poma as), 19 (Lytopelte), 23 (Caucasigena, Circassina,
Fru cocampylaea), 26 (Caucasotachea, Xeropicta, Poire-
a), 27 (Elia, Helix), and 27-29 (Oxychilus). Diploid chromo-
some numbers 2n = 46 (Circassina), 2n = 54-58 (Oxychilus)
and 2n = ca. 62 (Gigantomilax). Altogether, the majority of
species analyzed possessed karyotypes with chromosome
numbers in a narrow range (between n = 13 and n = 31).
References
Awodiran M.O., Awopetu J.I. & Akintoye M.A. (2012): Cytogene c study
of four species of land snails of the family Acha nidae in South-West-
ern Nigeria. Ife Journal of Science 14: 233-235.
Boato A. (1986): A preliminary karyological analysis of fi ve species of
Solatopupa (Pulmonata, Chondrinidae). Bolle no di Zoologia Italiana
53: 15-22.
Park G.M. (2007): Cytological Study of Euphaedusa fusaniana (Stylom-
mataphora: Clausiliidae) of Korea. Korean Journal of Malacology 23:
59-63.
Conserva on of freshwater pearl mussels (Margari fera margari fera) in Austria –
the project “Vision Flussperlmuschel”
Daniel Daill & Clemens Gumpinger
Consultants in Aqua c Ecology and Engineering (bla isch e.U.) – Wels, Austria
Correspondence: Daill@bla isch.at
The freshwater pearl mussel (Margari fera margari fera)
faces a drama c decline throughout its distribu on area,
including Austria, where the species is considered cri cally
endangered. As a consequence, the Austrian conserva on
project “Vision Flussperlmuschel” was ini ated in 2011.
The aim of this project is the establishment of reproduc ve
popula ons in selected river systems in Upper Austria. In
order to reach this goal, two main strategies are being follo-
wed. On the one hand, cap ve breeding of juvenile mussels
is performed in order to increase the total number of spe-
cimens. For this purpose, adult mussels are kept in two ra-
ceways within a custom-built rearing facility. Each raceway
runs into a consecu ve tank in which juvenile brown trout
(Salmo tru a fario), the host fi sh, are kept. This setup enab-
les a natural infesta on of the host fi sh in the course of the
sero nal release of glochidia. The infested brown trout are
then held within the tanks un l the juvenile mussels start
dropping off the gills. At this  me, the juvenile mussels are
collected in a sieve and then transferred to a laboratory,
where they are supplied with fresh water, food and detri-
tus. As soon as all individuals are large enough for surviving
in the wild, they are transferred into various rearing sys-
tems and placed into selected river sec ons. The second
strategy focuses on restora on measures in the catchment
areas. There are hardly any river systems le in Upper Aus-
tria that provide suitable condi ons for the establishment
of pearl mussel popula ons. Therefore, a detailed mapping
of selected rivers was carried out to iden fy the most pro-
mising sites for future rese lement eff orts. In these river
sec ons various abio c and bio c factors with respect to
the requirements of M. margari fera are analyzed. On the
basis of these results improvement measures – for example
the construc on of silt traps for reducing the levels of ne
sediments within the rivers – are executed.
The project is funded by the offi ce of the Federal State Government
of Upper Austria and the European Union.
10 - 13
11
Lungworms of dogs and cats in snail intermediate hosts in eastern Austria – a pilot study
Mirjam Edler1, Helmut Sattmann2, Hans-Peter Fuehrer1 & Anja Joachim1
1 Ins tute of Parasitology, Department of Pathobiology, University of Veterinary Medicine Vienna, Austria
2 3rd Zoological Department, Museum of Natural History Vienna, Austria
Correspondence (Mirjam Edler): 1345189@vetmeduni.ac.at
Various lungworm species of the genera Crenosoma, Ae-
luorstrongylus, Angiostrongylus and Troglostrongylus are
important parasites of veterinary concern. They are cau-
sa ve agents of respiratory/pulmonary diseases in cats,
dogs and several other mammals. The adult female worm
deposits its eggs into the host’s alveoli (or in case of An-
giostrongylus, into the pulmonary blood vessels from
which they penetrate into the alveoli). The eggs and deve-
loping rst-stage larvae are coughed up, swallowed, and
excreted with the feces. Snails ingest these larvae while
feeding on faecal ma er. Within the permissive interme-
diate snail host, larvae develop to infec ve third-stage
larvae (L3) in the snail’s body. The life cycle is completed
with the inges on of L3 by carnivore hosts (e.g. dogs) and
subsequent development in the mammalian (fi nal) host
to fer le adult worms. The distribu on of lungworms is
closely associated to those of their intermediate hosts
slugs and snails. In recent years, lungworms were docu-
mented in new geographic distribu on areas and hosts,
but there is virtually no informa on for Austria. There-
fore, slugs and snails are sampled at various loca ons in
Eastern Austria (Vienna, Lower Austria, Burgenland and
Styria), determined to genus/species (using the novel
Schneckenatlas), and analysed for the presence of lung-
worm larvae. Lungworms itself will be specifi ed to species
level using morphological and molecular tools. This pro-
ject will give a fi rst insight into the presence, distribu on
and host associa on of canine and feline lungworm spe-
cies in Austria. It is a collabora on between the Vetmed-
uni Vienna (Brauchart Thomas, Bleicher Julian, Hering
Tatjana, Reinelt Simon, Lerchner Sigrun, Eisschiel Nicole,
Edler Mirjam) the Natural History Museum Vienna and
the Veterinary Faculty of the University of Teramo, Italy
(Prof. Traversa, Dr. di Cesare).
MoFA Mee ng - Abstracts
Monacha can ana s.l. (Montagu, 1803) (Gastropoda: Hygromiidae) –
mitochondrial lineage occurring in Austria
Joanna R. Pieńkowska1, Michael Duda2, Ewa Kosicka1, Giuseppe Manganelli3, Folco Giusti3
& Andrzej Lesicki1
1 Department of Cell Biology, Faculty of Biology, Adam Mickiewicz University, Uniwersytetu Poznańskiego 6, 61-614 Poznań, Poland
2 3rd Zoological Department, Museum of Natural History Vienna, Austria
3 Dipar mento di Scienze Fisiche, della Terra e dell‘Ambiente, Universitá di Siena, Italy
Correspondence: pienkowj@amu.edu.pl
In Austria, Monacha can ana s.l. (Montagu, 1803) was
rst discovered in 1995 in Horner Becken (Waldviertel,
NÖ). New popula ons were found not far from Vienna re-
cently. Analyses of mitochondrial COI and 16SrRNA gene
fragments showed that Viennese popula ons represent a
mitochondrial lineage (CAN-3) diff erent to popula ons of
M. can ana s.str. occurring in UK and Italy (La um region)
(CAN-1). However, haplotypes similar to Austrian CAN-3
were found in two north Italian locali es – one near Bolo-
gna (Emilia Romagna), another in Passo di Monte (Friuli-
Venezia Giulia). K2P distances for COI nucleo de sequen-
ces between CAN-3 lineage and other Italian Monacha
can ana lineages (CAN-1, also CAN-5 and CAN-6) were
rather high (13.1-19.5%). On the other hand, K2P distan-
ces were smaller (4.2-7.2%) between M. can ana CAN-3
and CAN-4 lineages. The la er, occurring in South France
(Sainte Thecle near Nice), corresponds to M. cemenelea
(Risso, 1826). Moreover, the shells of CAN-3 and CAN-4
are similar, while the diff erences in the structure of the
genitalia of CAN-3 and CAN-4 remains to be be er inve-
s gated. No diff erences in genital tract anatomy and shell
features were observed between CAN-1 and CAN-3 linea-
ges. Our results suggest that there are closer rela onships
between Austrian CAN-3 and French CAN-4 popula ons.
However, species delimita on appears complicated and
molecular gene c data alone should not be used to dis-
nguish species and to make decisions on taxonomy or
nomenclature. Ideally they should be supported by mor-
phological features (of shells and/or genital anatomy),
analysed in a broad geographic sample specifi cally includ-
ing CAN-4.
12
Survey on Spring Snails (Hydrobiidae) in the Kalkalpen Na onal Park
Hannah Schubert1,2, Michael Duda3, Anita Eschner3, Erich Weigand4 & Luise Kruckenhauser1,2
1 Department Integra ve Zoology, University of Vienna Vienna, Austria
2 Central Research Laboratories, Natural History Museum Vienna, Austria
3 3rd Zoological Department, Natural History Museum Vienna, Austria
4 Na onalpark OÖ Kalkalpen Ges.m.b.H., Molln, Austria
Correspondence: hannah.schubert@gmx.de
The Kalkalpen Na onal Park, situated in Upper Austria and
comprising about 210 km2, is home to several thousand
diff erent animal and plant species. The interna onal im-
portance of this park is, from the perspec ve of nature
conserva on direc ves, highly signifi cant (Natura 2000
area, recognized wetland of the Ramsar conven on). For
the protec on of the local endemics, which exist exclusi-
vely in the na onal park and its close surroundings, the na-
onal park bears absolute responsibility. So far, almost ten
species of local endemics are known, all of them are found
in the small alpine region of the Sengsengebirge, some in
cave systems including the outlets of springs. Two of them
are molluscs of the family Hydrobiidae, which were descri-
bed based on morphological and anatomical examina on
as new species: Belgrandiella aulaei and Bythiospeum no-
cki Haase et al., 2000. Otherwise the knowledge of the Hy-
drobiidae in the na onal park is incomplete, but prelimi-
nary inves ga ons indicate a high diversity of spring snails.
Diff erent morphotypes of the genera Bythinella Moquin-
Tandon, 1856, and Hauff enia Pollonera, 1899 were found
(Weigand 2012). In the current study, the spring snails of
the Kalkalpen Na onal Park will be inves gated in more
detail. Snails will be collected from more than 50 springs
and examined by morphological determina on, photo-
graphic documenta on and gene c analysis through DNA
barcodes. The data will be compared with hydrobiid se-
quences from the ABOL Mollusca project. Because of the
importance of hydrobiids in the assessment of the water
quality of springs, their inves ga on is especially desir-
able. Due to their limited habitat, numerous Hydrobiidae
are highly endangered. When spring areas are infl uenced
or even destroyed, for example through construc on
works for drinking water produc on, it can lead to the ex-
nc on of these unique species. This exemplifi es the need
of a be er knowledge of the species distribu on, which
will be facilitated using DNA barcoding.
Reference
Weigand E. (2012): Tag der Artenvielfalt 2010 im Na onalpark Kalkalpen
(Oberösterreich). Abhandlungen der Zoologisch Botanischen Gesell-
scha Österreich 38: 71-91.
MoFA Mee ng - Abstracts
Integra ve taxonomy of the genus Siciliaria Vest, 1867 from northwestern Sicily
with insights into related genera
Susanne Reier1, Elisabeth Haring 1,2 & Willy de Mattia 1,2
1 Central Research Laboratories, Natural History Museum Vienna, Austria
2 Department of Integra ve Zoology, University of Vienna, Austria
Correspondence: susanne.reier@nhm-wien.ac.at
Siciliaria Vest, 1867 is a clausiliid genus that has its core
of distribu on along the limestone area of northwestern
Sicily. Currently 17 taxa (12 species and 5 subspecies),
are considered as valid and the systema cs is complete-
ly based upon shell characters. While the genitalia of a
few Siciliaria taxa were depicted in Reitano et al. (2007),
a comprehensive analysis of the genital anatomy in Sicili-
aria has not been performed so far. In the present study,
almost all Siciliaria taxa were inves gated anatomically.
Moreover, taxonomically undetermined specimens of a
few popula ons were also included in the anatomical and
molecular gene c inves ga ons. At least three specimens
of every locality were thoroughly dissected, depic ng both
the outer and inner features of the genital apparatus. In
the present molecular gene c study, we analyzed the mi-
tochondrial cytochrome c oxidase subunit 1 (COI) gene in
specimens from 35 popula ons of Siciliaria sensu stricto
from northwestern Sicily. In order to understand the po-
si on of Siciliaria among the morphologically similar and
biogeographically close genera, we included also repre-
senta ves of S gma ca, Gibbularia, Charpen eria and
Papillifera. In the COI tree the Siciliaria species from north-
western Sicily clearly split into two separate main clades
(A and B). Clade A includes the species that inhabit the
eastern part of the distribu on area plus the ubiquitary
Siciliaria calcarae ssp., which is present along the whole
territory, whereas clade B comprises the western species.
Our results confi rm that Siciliaria and Charpen eria should
be considered as separate genera. The genera Gibbularia
and Papillifera also fall into separate clades. Nevertheless,
s ll dealing with low support values, further molecular
systema c inves ga ons are necessary to elucidate the
rela onships between the genera Siciliaria, S gma ca,
Charpen eria, and Papillifera.
Reference
Reitano A., Liberto F. & Sparacio I., 2007. Nuovi da su Molluschi ter-
restri e dulciacquicoli di Sicilia. Contributo (Gastropoda Prosob-
ranchia Neotaenioglossa; Gastropoda Pulmonata Basommatophora,
Stylommatophora). Il Naturalista siciliano, 31: 311–330.
13
Molecular characteriza on of gela nous egg masses in the lucinid Loripes orbiculatus
argues for an acquisi on of bacterial symbionts from the environment
Sarah Zauner, Jay Osvatic, Julia Polzin, Anastasia Svavilnaya, Benedikt Yuen & Jillian Petersen
Department for Microbiology and Environmental Systems Science, Division of Microbial Ecology, University of Vienna, Austria
Correspondence: zauner@microbial-ecology.net
Lucinidae, one of the most species-rich taxa in the ocean,
are associated with sulfur-oxidizing bacterial symbionts,
which live inside the host’s gill cells. Despite their world-
wide distribu on, li le is known about their life cycle in the
wild. They are all assumed to ini ally lack symbionts and
take these up from the environment during development.
In one species, broadcast spawning has been induced in
the laboratory while another reproduces diff erently by
forming gela nous egg masses, a rare strategy in marine
bivalves. In corals, reproduc ve mode is thought to be
linked to symbiont transmission strategy, with brooders
passing symbionts directly to the off spring, and broadcast
spawners more likely to take up symbionts from the en-
vironment later in development. Our lab focuses on the
lucinid species Loripes orbiculatus, which is distributed
along the English coast, throughout the Mediterranean
and Atlan c coasts, to West Africa. In Mauritania, this
species forms gela nous egg masses. We sampled repro-
duc ve stages in two consecu ve years to inves gate the
poten al for ver cal transmission of symbionts via the
egg masses. If symbionts can be detected in the egg mass-
es, and are passed ver cally from parent to off spring, this
would challenge current assump ons about this wide-
spread symbiosis. We iden ed the host and symbiont on
the molecular level using Sanger sequencing of host and
symbiont marker genes. We used amplicon sequencing to
comprehensively fi ngerprint the bacterial communi es in
the egg masses. These results were confi rmed by imag-
ing with fl uorescence in situ hybridiza on. Both methods
support the dominance of alphaproteobacteria, gamma-
proteobacteria and bacteroidetes but although we ana-
lyzed 215000 sequences, none matched the symbiont of
the adult L. orbiculatus at this site. Transmission electron
microscopy revealed that the gills were s ll free of sym-
bionts in freshly hatched, 10- and 54-days old juveniles.
These results suggest that although this species produces
egg masses, this unusual reproduc ve mode is not linked
to its conspicuous gill symbiosis.
MoFA Mee ng - Abstracts
The land snail fauna of the Gesäuse Na onal Park.
Ecology of Alpine land snails, with a special focus on endemic species
Johannes Volkmer1,2
1 Karl-Franzens-Universität, Graz, Austria
2 Ökoteam - Ins tute for Animal Ecology and Landscape Planning, Graz, Austria
Correspondence: j.volkmer@oekoteam.at
The Gesäuse Na onal Park is located in the Eastern Alps
in the north of Styria (Austria). It covers an area of about
110 km² and was established in 2002. It is characterized
by high limestone mountains, crossed by the Enns-River
in east-west-direc on. Situated at the easternmost bor-
der of the glacia ons during the last ice age, the Gesäuse
Na onal Park is home to a high number of land snails, fea-
turing also several endemic species. As many studies have
been conducted in this area in the last century, the rst
part of this thesis summarizes our knowledge concerning
the land snail fauna of the Gesäuse Na onal Park (Volk-
mer 2017). In the main part, data gained by fi eldwork in
the summer of 2014 concerning habitat preferences of
the alpine land snail fauna are presented. 54 sites (18
covered by bare limestone, 18 by alpine grasslands and
18 transi on habitats) with a size of 25 m² each were in-
ves gated. Addi onally, small square samples (0.16 m²)
in each loca on were collected, sieved and surveyed for
snails. Land snail communi es in limestone rock and cal-
careous meadows are described. Data analysis shows that
several species are restricted to dis nct eleva ons and
habitats. The total number of species decreases with in-
creasing eleva on. The mean number of species and the
mean “biodiversity” (measured by the Shannon Index)
increases with ascending eleva on and decreases only
above at 1900 m a.s.l. The mean number of individuals
increases signifi cantly with higher al tude.
Reference
Volkmer H. (2017): Die Landschneckenfauna des Na onalparks
Gesäuse. Ökologie der alpinen Landgastropoden, mit besonderer
Berücksich gung endemischer Arten (Gastropoda, Mollusca). Mas-
ter thesis, University of Graz.
Arianta Wien, Oktober 2019Volume 7
14
Report of an excursion in the course of the 1st Mee ng of the Society Mollusc Research
Austria (MoFA) in the Untersberg area, Salzburg
Stefan Kwitt1, Rita Schrattenecker-Travnitzky1, Michael Duda2, Marco T. Neiber3 & Robert A. Patzner1
Introduc on
As part of the 1st conference of the „Molluskenforschung
Austria“ (MoFA) associa on, which was held in Salzburg
on 26th and 27th June 2019, an excursion to the Untersberg
area took place on the second day.
The Austrian part of the Untersberg belongs to the
“Landscape and Plant Protec on Area Untersberg”. This
protec on area comprises pastures, wet meadows and
forests (Land Salzburg 2019a, 2019b). The snail fauna of
the Untersberg area has been studied rela vely well in
the past (e.g. Uhl 1926, Mahler 1946, Klemm 1951, 1974).
The slug fauna is less well known, only Reischütz (1986)
provided any reliable data.
In 2018, one of the authors (S.K.) visited the area
within the scope of a preliminary excursion. On June 27,
2019 at temperatures far above 30° C the northern foot of
the Untersberg was climbed by 26 MoFA-members star ng
from the Untersberg Museum to the Fürstenbrunn Spring
(“Wasserschloss“). In the early a ernoon the at terrain
northwest of Fürstenbrunn along the “Salzwegwas in-
ves gated.
Sampling sites (Fig. 1):
1. Fürstenbrunn, Grödig: above Fürstenbrunn Spring
(“Wasserschloss“) 47° 44’ 18,9’’ N 12° 59’ 39,7’’ E:
inclined slope with mixed forest with deadwood and
rock structures at 580 m above sea level (Fig. 2A).
2. Fürstenbrunn, Grödig: abandoned stone quarry (“Mayr-
Bruch”) 47° 44’ 12.3” N 12° 59’ 43.4” E: open and dry
loca on with rocks, ruderal vegeta on and tendencies
of forest succession. Al tude: 680 m (Fig. 2B).
3. Fürstenbrunn, Grödig: Pond south of “Streuwiese am
Salzweg” 47° 45’ 24.8” N 12° 59’ 12.6” E: small pond
with reed and open habitat condi ons. Al tude: 446 m
(Fig. 2C).
4. Fürstenbrunn, Grödig: part of “Glanfeldbach“ 47° 45’
34.3” N 12° 59’ 09.1” E: small stream parallel to the Salz-
weg with reed. More shady condi ons. Al tude: 442 m.
14 - 17
1 Malakologische Arbeitsgemeinscha am Haus der Natur, Museumsplatz 5, 5020 Salzburg, Austria
2 3rd Zoological Department, Museum of Natural History Vienna, Burgring 7, 1010 Vienna, Austria
3 Centrum für Naturkunde (CeNak), Universität Hamburg, Mar n-Luther-King-Platz 3, 20146 Hamburg, Germany
Correspondence: stefan.kwi @gmx.at & robert.patzner@sbg.ac.at
Abstract: The results of the excursion in the Landscape and Plant Protec on Area Untersberg, which was held during the
1st Mee ng of the Mollusc Research Society Austria (MoFA) in Salzburg, is presented and supplemented by data from
a preliminary excursion in 2018. Altogether, 47 terrestrial and six aqua c mollusc species were detected at four sites.
Key words: Gastropoda, Bivalvia, Salzburg, Landscape and Plant Protec on Area Untersberg, excursion
Zusammenfassung: Das Ergebnis der Exkursion in das Landscha s- und P anzenschutzgebiet Untersberg, die während
der ersten Tagung des Vereins Mollukenforschung Austria (MoFA) in Salzburg abgehalten wurde, wird vorgestellt und
durch Daten einer Vorexkursion aus dem Jahr 2018 ergänzt. An vier Standorten konnten insgesamt 47 terrestrische und
sechs aqua sche Molluskenarten nachgewiesen werden.
Fig. 1. Sampling s es of the MoFA excursion: 1 = Fürstenbrunn
Spring, 2 = Mayr Bruch, 3 = Salzweg Pond, 4 = Glanfeldbach.
Map: SAGIS.
15
MoFA Mee ng - Excursion
Methods
Terrestrial molluscs were collected by hand or by sieving
substrate and leaf li er. Aqua c habitats were sampled
with a sieve by stripping off macrophytes and the muddy
bo om. Species iden ca on was carried out directly in
the eld or if necessary in the laboratory. All data were
included in the Biodiversity Databank of Salzburg. Some
samples are kept in the mollusc collec ons of the Haus
der Natur Salzburg and the Museum of Natural History
Vienna. All observed individuals of the genus Pyramidula
were not determined at species level because the taxono-
my of Pyramidula in the Eastern Alps is s ll under discus-
sion (see Kirchner et al. 2016, Razkin et al. 2016).
Results
Altogether, 47 terrestrial (Tab. 1) and six aqua c (Tab. 2)
mollusc species were observed at four sites. The highest
number of species were collected in the area of the old
spring capture and the surrounding forest with rocks.
Mussels and aqua c snails were only found at the “Salz-
weg”, loca on 3 and 4.
Discussion
Due to the hot and dry weather condi ons, it was diffi cult
to observe living snails and especially slugs. The Clausili-
idae fauna of the inves gated area seems to be rela vely
species-rich. A total of nine taxa could be detected. Es-
pecially Cochlodina orthostoma (Menke, 1828) is worth
men oning: the species inhabits deciduous woods in hu-
mid and shady rocky habitats in Central and Eastern Euro-
pe. Its distribu on is relictual, the sca ered popula ons
are separated by large distances (Welter-Schultes 2012).
In Austria it seems to be rare in the northern and eastern
parts and is completely absent in the south (Klemm 1974).
Consequently, it is listed as NT (near threatened) in the
Red Lists of Austria and Europe (Reischütz & Reischütz
2007, Neubert et al. 2019). Reischütz (2000a) even propo-
ses its inclusion in Appendix 2 of the FFH Direc ve.
According to Reischütz & Reischütz (2007) six of the
here recorded species are considered in Austria as V (vul-
nerable): Hippeu s complanatu) or NT (nearly threatened):
Truncatellina cylindrica, Cochlodina orthostoma, Erjavecia
bergeri, Helicigona lapicida and Bythinella conica conica
(Tab. 1, 2).
Species numbers for forests show high varia on rang-
ing from 21 to 57 in Northern Europe (Pokryszko & Cam-
eron 2005) and from ve to 66 in Bavaria (Strätz & Mül-
ler 2008). Pokryszko & Cameron (2005) detected for 46
loca ons in forests in Northern Europe eleven universal
species (without slugs): Euconulus fulvus, Punctum pyg-
maeum, Carychium tridentatum, Acanthinula aculeata,
Fig. 2. Sampling sites: A. Site 1: above spring with three of the
authors (S.K., M.T.N. & M.D.), photo: Hubert Bla erer, B. Site
2: stone quarry (“Mayr-Bruch”), C. Site 3: pond at “Salzweg”.
16
found on the northern foot of the Untersberg, accord-
ing to Klemm (1974) another four are known to live in
the area. For protected areas in Bavarian forests Strätz
& Müller (2008) defi ned a group of similar ecological re-
quirements with Macrogastra a enuata, Helicigona lapi-
cida and Cochlodina orthostoma. They found four factors
which mainly determine the mollusc fauna: annual tem-
perature, sea level, rainfall and calcium content.
Arion fuscus (O.F. Müller, 1774) (= A. subfuscus auc .
non Draparnaud, 1805, par m) was only collected during
the preliminary excursion in 2018. The animal showed
intense orange back mucus and was also dissected. The
ovotes s was small and brownish, which correlates with
the characteris cs of Arion fuscus in Pinceel et al. (2004).
A confusion with the more Western European Arion sub-
fuscus (Draparnaud, 1805), re-described by Garrido et al.
(1995), can be excluded. The Austrian forms of Arion fu-
scus probably consist of an aggregate of several species
(Reischütz 2000b). This requires further research.
Acknowlegments
We would like to thank the „Mayr-Melnhof Forstverwal-
tung Salzburg“ for the permission to collect molluscs in
the Untersberg area and the „Amt der Salzburger Landes-
regierung“ for the Nature Conserva on Collec ng Permit.
Elisabeth Haring, Luise Kruckenhauser, Helmut Sa mann
and Rudolf Kapeller provided addi onal data to the spe-
cies list of the excursion.
References
Garrido C., Cas llejo J. & Iglesia J. (1995): The Arion subfuscus
complex in the eastern part of the Iberian Peninsula, with
redescrip on of Arion subfuscus (Draparnaud, 1805) (Gast-
ropoda: Pulmonata: Arionidae). Archiv für Molluskenkunde
124: 103-118.
Glöer P. (2017): Süßwassermollusken. Ein Bes mmungs-
schlüssel für die Bundesrepublik Deutschland. 15th Edi on.
Deutscher Jugendbund für Naturbeobachtung, Gö ngen.
Klemm W. (1951): Ökologische und biologische Beobachtungen
an Schnecken, besonders an Felsenschnecken. Archiv für
Molluskenkunde 80: 49-56.
MoFA Mee ng - Excursion
Columella edentula, Aegopinella pura, Cochlicopa lubrica,
Vitrina pellucida, Nesovitrea hammonis, Cochlodina lami-
nata and Vitrea crystallina. Five of them were recently
Species/Sampling sites 1 234RL
Bythinella conica conica Clessin, 1910 ---LNT
Gyraulus laevis (Alder, 1838) --L-DD
Hippeu s complanatus (Linneaus, 1758) --L-VU
Ancylus fl uvia lis O.F. Müller, 1774 ---LLC
Sphaerium ovale (Férussac, 1807) --L-DD
Musculium lacustre (O.F. Müller, 1774) --L-LC
Number of taxa (6) 0 0 4 2
Table 2. List of species of aqua c molluscs iden ed. Legend as
in Tab. 1. Red List Status: VU: Vulnerable, DD: Data Defi cient
Systema c order according to Glöer (2017)
Species/Sampling sites 1 2 3 4 RL
Platyla gracilis (Clessin, 1877)* L - - - LC
Renea veneta (Pirona, 1865) S S - - LC
Carychium tridentatum (Risso, 1826) L S - - LC
Succinea putris (Linnaeus, 1758) - - - L LC
Truncatellina cylindrica (A. Férussac, 1807)* - L - - NT
Ver go alpestris Alder, 1838* - S - - LC
Orcula dolium (Draparnaud, 1801) S - - - LC
Abida secale (Draparnaud, 1801) L - - - LC
Chondrina arcadica clienta (Westerlund, 1883) - L - - LC
Pyramidula sp. L L - - -
Vallonia costata (O.F. Müller, 1774)* - S - - LC
Ena montana (Draparnaud, 1801) L - - - LC
Cochlodina laminata (Montagu, 1803) S - - - LC
Cochlodina orthostoma (Menke, 1828) S - - - NT
Erjavecia bergeri (Rossmässler, 1836) L - - - NT
Macrogastra ventricosa (Draparnaud, 1801) L L - - LC
Macrogastra plicatula (Draparnaud, 1801) L L - - LC
Clausilia rugosa parvula A. Férussac, 1807* L - - - LC
Clausilia dubia Draparnaud, 1805 L L - - LC
Neostyriaca corynodes (Held, 1836) L - - - LC
Alinda biplicata (Montagu, 1803) L - - - LC
Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801)* - S - - LC
Discus rotundatus (O.F. Müller, 1774)* - L - - LC
Discus perspec vus (Megerle von Mühlfeld, 1816) L S - - LC
Aegopinella nitens (Michaud, 1831) L - - - LC
Euconulus fulvus (O.F. Müller, 1774)* - S - - LC
Vitrea crystallina (O.F. Müller, 1774)* S - - - LC
Vitrea contracta (Westerlund, 1871)* - S - - LC
Vitrea subrimata (Reinhardt, 1871) S - - - LC
Vitrea diaphana (S. Studer, 1820) S - - - LC
Lehmannia sp. juv. - L - - -
Semilimax semilimax (J. Férussac, 1802) S S - - LC
Eucobresia diaphana (Draparnaud, 1805) S - - - LC
Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 L - - - NE
Arion fuscus (O.F. Müller, 1774)* L - - - LC
Arion silva cus Lohmander, 1937 L - - - LC
Fru cicola fru cum (O.F. Müller, 1774) - - L L LC
Monachoides incarnatus (O.F. Müller, 1774) L - - L LC
Ur cicola umbrosus (C. Pfeiff er, 1828) S - - L LC
Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758) - - L - LC
Petasina unidentata (Draparnaud, 1801) L L - - LC
Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758) L - - L LC
Helicigona lapicida (Linnaeus, 1758) L - - - NT
Isognomostoma isognomostomos (Schröter, 1784) L - - - LC
Causa holosericea (S. Studer, 1820)* S - - - LC
Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758) - - - L LC
Cepaea hortensis (O.F. Müller, 1774) - - - L LC
Number of taxa (47) 33 18 2 7
Table 1. List of species and subspecies of terrestrical gastropods
iden ed. The column numbers refer to the loca on numbers
men oned in the text. L: living animal, S: only shell, RL: Red List
Status: LC: Least Concern, NT: Near Threatened, NE: Not Evalu-
ated: 1 spring, 2 stone quarry, 3 pond, 4 stream area
*only collected during pre-excursion in 2018 (leg. S. Kwi )
Systema c order according to Wiese (2016)
17
MoFA Mee ng - Excursion
1st Mee ng of the Society Mollusc Research Austria (MoFA) held from 26-27 June 2019 at the “Haus der Natur”
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Schnecken in Österreich. Denkschri en der Österreichischen
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Neubert E., Seddon M.B., Allen D.J., Arrébola J., Backeljau T.,
Balashov I., Bank R., Cameron R., de Friars Mar ns A.M., De
Ma a W., Dedov I., Duda M., Falkner G., Falkner M., Fehér
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18
Landschnecken-Nachweise während des Workshops ‚Alpine Land Snails‘ im August 2018
im Gesäuse und angrenzenden Gebieten (Österreich, Steiermark)
Marco T. Neiber1, Josef Harl2, Lisa-Maria Schmidt3 & Michael Duda4
1 Centrum für Naturkunde (CeNak), Universität Hamburg, Mar n-Luther-King-Platz 3, 20146 Hamburg, Deutschland
2 Ins tut für Pathologie, Department für Pathobiologie, Veterinärmedizinische Universität Wien, Veterinärplatz 1, 1210 Wien,
Österreich
3 Department für Integra ve Zoologie, Universität Wien, Althanstraße 14, 1090 Wien, Österreich
4 Dri e Zoologische Abteilung, Naturhistorisches Museum Wien, Burgring 7, 1010 Wien, Österreich
Correspondence: Marco T. Neiber; E-Mail: mneiber@hotmail.de & marco-thomas.neiber@uni-hamburg.de
Einleitung
Im Zuge der Exkursionen während des Workshops ‚Alpine
Land Snails‘ vom 19. bis 24. August 2018 in Johnsbach,
Steiermark wurden acht Lokalitäten besucht und auf das
Vorkommen verschiedener Landschneckenarten hin un-
tersucht. Die Ergebnisse werden im Folgenden zusam-
menfassend dargestellt und ausgewählte Arten disku ert.
Die folgenden acht Fundorte, die anlässlich der Ta-
gungsexkursionen vom 20. bis 22. August 2018 besucht
wurden, sind in der syste-
ma schen Artenliste (Tab. 1)
nur noch durch ihre jeweilige
Nummer (1 8) genannt. Alle
Fundorte liegen im österreichi-
schen Bundesland Steiermark.
Es wurden an den entsprechen-
den Fundorten Handaufsamm-
lungen durchgeführt, sodass
insbesondere kleinere, in der
Laubstreu lebende Arten in
den Proben unterrepräsen ert
sein könnten.
1. Johnsbach, Wasserfallwand,
47°32’17’’ N, 14°37’28’’ O,
1000 m, leg. M. Duda, J.
Harl & M.T. Neiber, 20. Au-
gust 2018, Abb. 1A.
2. Johnsbach, Weg zur Wasserfallwand, 47°31’57’’ N,
14°37’05’’ O, 890 m, leg. M.T. Neiber, 20. August 2018.
3. Johnsbach, Kölblwirt, Mauer, 47°31’53’’ N, 14°36’52’’
O, 880 m, leg. M.T. Neiber, 20. August 2018.
4. Präbichl, Leobner Mauer, 47°31’57’’ N, 14°59’11’’ O,
1780 m, leg. M. Duda & M.T. Neiber, 21. August 2018,
Abb. 1B.
5. Eisenerz, Leopoldsteiner See, nahe Westufer, 47°34’26’’
N, 14°51’06’’ O, 640 m, leg. M.T. Neiber & L.-M.
18 - 22
Abb. 1. Habitate.
A. Johnsbach, Wasserfallwand
(Fundort 1). B. Leobner
Mauer (Fundort 4)
Abstract: The land snails that were collected in northern Styria during the excursions on occasion of the ‘Workshop
Alpine Land Snails’ from 19th 24th August 2018 are presented in summarized form. In total, 29 species belonging to 13
families were reported from eight sampling sites.
Keywords: landsnails, Styria, species lists
Zusammenfassung: Die anlässlich der Exkursionen während des Workshops ‘Alpine Land Snails‘ vom 19. – 24. August
2018 in der nördlichen Steiermark gesammelten Landschnecken werden zusammengefasst dargestellt. Insgesamt konnt-
en 29 Arten aus 13 Familien an den acht besuchten Fundstellen festgestellt werden.
19
Schmidt, 21. August 2018.
6. Johnsbach, Ebneralm, 47°31’40’’ N, 14°39’07’’ O,
1230 m, leg. M.T. Neiber, 22. August 2018.
7. Johnsbach, Felssteig zur Ebneralm, Kalkfelswand,
47°31’38’’ N, 14°35’51’’ O, 1100 m, leg. M.T. Neiber,
22. August 2018.
8. Johnsbachtal, Teufelsklamm, 47°31’45’’ N, 14°38’38’’
O, 1000 m, leg. M.T. Neiber, 22. August 2018.
Ergebnisse
Insgesamt wurden an den acht Fundorten 29 Arten aus
13 Familien festgestellt (Tab. 1). Die artenreichsten, aber
auch am intensivsten besammelten Fundstellen, waren
die Wasserfallwand (Nummer 1, Abb. 1A) mit 18 festge-
stellten Arten und die Teufelsklamm (Fundort 8) mit 13
festgestellten Arten. Typische felsbewohnende Arten
kamen an beiden Fundstellen vor, in dem an die Wasser-
fallwand angrenzendem Wald konnten aber auch einige
typische Waldarten festgestellt werden. An der Wasser-
fallwand (Nummer 1, Abb. 1A), an der Kalkfelswand am
Felssteig zur Ebneralm (Nummer 7) und in der Teufels-
klamm (Nummer 8) konnte die in Österreich in der Vor-
warnstufe (NT) geführte Chilostoma (Acha ca) achates
cingulina (Deshayes, 1839) (Abb. 2B) festgestellt werden.
Unterhalb der Gipfelregion der Leobner Mauer (Abb. 1B)
konnten die beiden in Österreich endemischen Taxa Cylin-
drus obtusus (Draparnaud, 1805) (Abb. 2A) und Noricella
oreinos oreinos (Wagner, 1915) in rela v individuenstar-
ken Popula onen nachgewiesen werden. Die invasive
Spanische Wegschnecke (Arion vulgaris Moquin-Tadon,
1855) wurde im Johnsbachtal am Weg zur Wasserfall-
wand (Nummer 2), an der Ebneralm (Nummer 6) und in
der Teufelsklamm (Nummer 8) nachgewiesen.
Anmerkungen
Die folgenden Anmerkungen geben Hinweise zu einigen
nomenklatorisch problema schen Taxa bzw. zu in Öster-
reich endemischen und invasiven Arten, die im Zuge der
Exkursionen nachgewiesen wurden.
Pyramidula pusilla (Vallot, 1801). Die Studien von
Kirchner et al. (2016) und Razkin et al. (2016) weisen da-
rauf hin, dass hier ein morphologisch momentan nicht
eindeu g bes mmbarer Artkomplex vorliegt, der mindes-
tens die nominellen Taxa P. pusilla und P. saxa lis (Hart-
mann, 1842) im Sinne von Razkin et al. (2016) umfasst.
Alle Proben aus dem Gesäuse, insbesondere auch ein In-
dividuum von der Wasserfallwand, die von Kirchner et al.
(2016) gene sch untersucht wurden, wurden der Klade
3 zugeordnet. Diese entspricht der Gruppe 1 von Razkin
et al. (2016), die mit P. pusilla (Vallot, 1801) iden ziert
wurde.
Arion (Arion) vulgaris Moquin-Tandon, 1855 (= A. lusi-
tanicus sensu auct.). Die invasive Spanische Wegschnecke
wurde erstmals im Jahr 1971 in Österreich nachgewiesen
(Reischütz & Stojaspal 1972), dür e aber nach Fischer &
Reischütz (1998) wesentlich früher nach Österreich ein-
geschleppt worden sein, da bereits 1973 in weiten Teilen
des Weinviertels und des Marchfeldes in Gärten Schäden
durch diese Art verursacht wurden. Seit mindestens den
1980er Jahren ist die Art aus allen österreichischen Bun-
desländern nachgewiesen und tri häufi g massenha auf
(Reischütz 1984, 1986). Das Ursprungsgebiet dieser Art
ist unbekannt, sie dür e aber weder von der Iberischen
Halbinsel noch aus Mi eleuropa stammen, sondern aus
einem nicht näher defi nierten Gebiet in Südfrankreich
(Zemanova et al. 2017).
Noricella oreinos oreinos (Wagner, 1915). Dieser ös-
terreichische Endemit wurde lange Zeit als Unterart des
weit verbreiteten Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758) be-
Exkursion - Alpine Land Snails
Abb. 2. Ausgewählte
Arten im Habitat.
A. Cylindrus obtusus
(Draparnaud, 1805)
– Zylinder-Felsen-
schnecke, Leobner
Mauer (Fundort 4).
B. Chilostoma
(Acha ca) achates
cingulina (Deshayes,
1839) – Achat-
Felsenschnecke,
Johnsbach, Felssteig
zur Ebneralm,
Kalkfelswand
(Fundort 7).
20
Exkursion - Alpine Land Snails
Art/Unterart RL 1 2 3 4 5 6 7 8
Cochlicopa lubrica (Müller, 1774) – Gemeine Gla schnecke LC - + - - - - - -
Orcula (Orcula) g. gularis (Rossmässler, 1837) – Schlanke Tönnchenschnecke LC + - - - - - + +
Pyramidula pusilla (Vallot, 1801) – Pyramidenschnecke1 LC + - - + - - + +
Abida s. secale (Draparnaud, 1801) – Roggenkornschnecke LC + - - - - - + -
Chondrina arcadica clienta (Westerlund, 1883) – Rippenstreifi ge Haferkornschnecke LC + - - - - - - -
Chondrina a. avenacea (Bruguière, 1792) – Gemeine Haferkornschnecke LC + - - - - - + -
Ena montana (Draparnaud, 1801) – Berg-Vielfraßschnecke LC - - - - - - - +
Cochlodina (Cochlodina) l. laminata (Montagu, 1803) – Gla e Schließmundschnecke LC - - - - + - + -
Pseudofusulus varians (Pfeiff er, 1828) – Gedrungene Schließmundschnecke LC + - - - - - - -
Macrogastra (Pyrostoma) p. plicatula (Draparnaud, 1801) – Gefältete Schließmundschnecke LC + - - - + - + -
Clausilia (Clausilia) d. dubia Draparnaud, 1805 – Gi erstreifi ge Schließmundschnecke2 LC + - - - - - + +
Clausilia (Neostyriaca) c. corynodes Held, 1836 – Nadel-Schließmundschnecke LC + - - - - - + +
Alinda (Alinda) b. biplicata (Montagu, 1803) – Gemeine Schließmundschnecke LC - - + - - - - -
Discus (Gonyodiscus) perspec vus (Megerle von Mühlfeld, 1816) – Gekielte Knopfschnecke LC + - - - - - - -
Aegopinella nitens (Michaud, 1831) – Weitmündige Glanzschnecke LC - + - - + - + -
Aegopis ver cillus (Lamarck, 1822) – Wirtelschnecke LC + - - - + - - -
Arion (Arion) vulgaris Moquin-Tandon, 1855 – Spanische Wegschnecke NE - + - - - + - +
Arion (Mesarion) fuscus (Müller, 1774) – Braune Wegschnecke LC - - - - - - + -
Helicodonta o. obvoluta (Müller, 1774) – Riemenschnecke LC + - - - - - - +
Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758) – Gemeine Haarschnecke LC - + + - - - - -
Noricella o. oreinos (Wagner, 1915) – Runde Ostalpen-Haarschnecke3 LC - - - + - - - -
Petasina u. unidentata (Draparnaud, 1805) – Einzähnige Haarschnecke LC + - - - - - - +
Ur cicola umbrosus (Pfeiff er, 1828) – Scha en-Laubschnecke LC + - - - - - - +
Monachoides i. incarnatus (Müller, 1774) – Inkarnatschnecke LC + - - - - - + +
Arianta a. arbustorum (Linnaeus, 1758) – Gemeine Baumschnecke LC - + + + + - - +
Cylindrus obtusus (Draparnaud, 1805) – Zylinder-Felsenschnecke (Abb. 2A) LC - - - + - - - -
Chilostoma (Acha ca) a. cingulina (Deshayes, 1839) – Achat-Felsenschnecke (Abb. 2B)4 NT + - - - - - + +
Isognomostoma isognomostomos (Schröter, 1784) – Geritzte Maskenschnecke LC + - - - - - - -
Helix (Helix) poma a Linnaeus, 1758 – Weinbergschnecke LC + - - - - - - +
Tabelle 1. Liste der nachgewiesenen Arten und Unterarten. Die Spaltennummern beziehen sich auf die im Text genannten Fundortnummern. +: Nachweis, -: kein Nachweis, RL: Rote Liste
Status; LC: Least Concern (nicht gefährdet), NT: Near Threatened (Vorwarnstufe), NE: Not Evaluated (nicht bewertet). Standorte: 1. Wasserfallwand, 2. Weg zur Wasserfallwand, 3. Köl-
blwirt, Mauer, 4. Leobner Mauer, 5. Leopoldsteiner See, 6. Ebneralm, 7. Felssteig zur Ebneralm, 8. Johnsbachtal, Teufelsklamm
1 Siehe Anmerkung 1; die Einstufung in der Roten Liste (Reischütz & Reischütz, 2007) verwendet ebenfalls den Namen Pyramidula pusilla (Vallot, 1801). 2Die Unterga ungszuordnung
folgt Hausdorf & Nägele (2016). 3Die Ga ungszuordnung folgt Neiber et al. (2017). 4Siehe Anmerkung 5
21
trachtet. Schon Falkner (1982, 1995) wies aber darauf hin,
dass es sich hierbei um eine separate Art handelt, die nur
en ernt mit T. hispidus verwandt ist. Die Untersuchungen
von Duda et al. (2010, 2011, 2014) und Kruckenhauser et
al. (2014) bestä gten diese Annahme anhand morpholo-
gischer, gene scher und ökologischer Untersuchungen.
Neiber et al. (2017) gehen einen Schri weiter und setz-
ten die Art in eine neu geschaff ene Ga ung Noricella Nei-
ber, Hausdorf & Razkin, 2017. Noricella o. oreinos ist eng
beschränkt auf karge, primär baumfreie Felsrasen, vor al-
lem off ene Carex fi rma-Gesellscha en (Duda et al. 2010).
Westlich des Gesäuses, im Toten Gebirge, lebt Noricella o.
scheerpeltzi (Mikula, 1952), welche einige konsistente Un-
terschiede in Morphologie und Gene k zur Nomina orm
zeigt und wahrscheinlich eine separierte Art darstellt
(Bamberger et al. im Druck).
Cylindrus obtusus (Draparnaud, 1805). Der bekann-
teste Endemit unter den österreichischen Landschnecken
zeigt eine ähnliche Habitatpräferenz wie die vorige Art,
hat aber eine breitere ökologische Amplitude und ist des-
halb auch weiter verbreitet (Duda et al. 2010). Die west-
lichsten Fundorte liegen in Kärnten und Os rol, im Osten
ist die Art bis zur Rax und zum Schneeberg zu fi nden. Die
Art kann anhand ihres mitochondrialen COI-Gens in drei
geographische Subpopula onen – Westen, Mi e, Osten
untergliedert werden (Kruckenhauser et al. 2017). Die
Vorkommen im Gesäuse gehören zur mi leren Gruppe,
die die höchste gene sche Variabilität im COI-Gen auf-
weist. Die Vorkommen im Osten zeigen teilweise ver-
kümmerte Genitalorgane und sind zur Selbstbefruchtung
fähig (Kruckenhauser et al. 2017, Zopp et al. 2017). Jene
im Westen sind gene sch wenig variabel, stammen even-
tuell von einer kleinen Gründerpopula an ab und haben
wahrscheinlich mehrmals einen gene schen Flaschenhals
durchlebt.
Chilostoma (Acha ca) achates cingulina (Deshayes,
1839). Die Benennung der Unterarten von C. achates er-
folgt in der Literatur uneinheitlich. Forcart (1933) stellt die
Vorkommen der östlichen Alpen mit Ausnahme der als
Helicigona (Chilostoma) zonata s riae Forcart, 1933 be-
schriebenen, großwüchsigen Formen aus einem eng be-
grenzten Gebiet in der Steiermark zur Nominatunterart.
Klemm (1974) teilt C. (Chilostoma) achates s. str. im Sinne
von Forcart (1933) in die beiden Unterarten C. (Chilosto-
ma) a. achates und C. (Chilostoma) achates ichthyomma
(Held, 1836) auf und verwendet den Namen C. (Chilosto-
ma) achates ichthyomma für die weitverbreitete Unterart
und C. (Chilostoma) achates s. str. für die in Österreich
auf den Westen Kärntens und auf Os rol beschränkte
Unterart. Falkner (1998) widerspricht dieser Auff assung,
da nach seiner Argumenta on der Locus typicus der No-
minatunterart Gries am Brenner ist und daher die weit-
verbreitete Unterart im Sinne von Klemm (1974) dieser
entspreche. Er behält noch C. a. s riae als Unterart bei,
trennt die Formen der Ostalpen als C. a. cingulina (Des-
hayes, 1839) ab und bemerkt, dass für C. achates s. str.
im Sinne von Klemm (1974) ein neuer Name gefunden
werden müsse. Nach den bei Falkner (1998) gegebenen
Merkmalen sind die aus dem Johnsbachtal stammenden
Exemplare eher C. (Acha ca) achates cingulina als der
Nominatunterart zuzuordnen. Derselben Auff assung sind
Reischütz & Reischütz (2009). Es bleibt aber noch genauer
zu untersuchen, ob eine solche Teilung der Art in Unterar-
ten überhaupt sinnvoll ist und z. B. durch gene sche Stu-
dien gestützt werden kann.
Danksagung
Wir bedanken uns für die Erteilung einer naturschutz-
rechtlichen Ausnahmebewilligung zum Sammeln von
Pfl anzen, Pilzen und Tieren (GZ: ABT13-53S-7/1996-156)
gemäß §13c, 13d des Steiermärkischen Naturschutzgeset-
zes von 1976.
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1805) (Gastropoda: Helicidae). Journal of Molluscan Studies
83: 316-324.
Exkursion - Alpine Land Snails
Arianta Wien, Oktober 2019Volume 7
23
Abstract: A limestone rock site in northern Styria/Austria, which had been studied in 2017 with respect to popula on
ecology parameters of some rock dwelling gastropods, was revisited one year later. The aim of the excursion study was
to compare popula on densi es and micro-distribu on par cularly of Pyramidula pusilla/saxa lis and to look up if some
of the individuals of this and other species, marked with coloured nail polish, could be found again a er one year. In the
2018 survey, total counts of P. pusilla/saxa lis as well as densi es were considerably higher compared to 2017. In con-
trast to 2017, the ver cal distribu on of snails revealed no signifi cant devia on from homogeneous distribu on. Several
snails marked in 2017 were recaptured in 2018 including P. pusilla/saxa lis, indica ng that nail polish serves as a good
marker even for smaller snails. Temperatures showed less extreme values in the snails microhabitat than in the nearby
weather sta on and humidity was in general higher at the rock sites.
Key words: Pyramidula sp., popula on density, rock dwelling, gastropod marking
Zusammenfassung: Während des Workshops “Alpine Land Snails” im August 2017 in Johnsbach/Steiermark/Österreich
war eine Freilandstudie an einer Kalkfelswand durchgeführt worden mit dem Ziel, Daten über die Dichte und kleinräu-
mige Verteilung von Fels bewohnenden Schneckenarten zu sammeln (Haring et al. 2018). In dieser Untersuchung waren
die Schnecken mit farbigen Nagellack markiert und ihre Aufenthaltsplätze am Felsen registriert worden. Bei Pyramidula
pusilla/saxa lis konnte 2017 eine signifi kant inhomogene Höhenverteilung festgestellt werden, wobei die größten Dich-
ten in einer Höhe von 100 – 150 cm über dem Waldboden (Beginn des anstehenden Felsens) festgestellt wurden. Im Au-
gust 2018 führten wir eine erneute Exkursion zum Untersuchungsgebiet durch, wobei das Ziel war, für die dort am häu-
gsten gefundene Art Pyramidula pusilla/saxa lis nachzuprüfen, ob sich nach einem Jahr die Popula onsdichten und
die Mikroverteilung am Fels verändert haben. Außerdem interessierte uns, ob wir markierte Schnecken (auch anderer
Arten) vom Vorjahr wiederfi nden würden. In der Auswertung von 2018 war die Popula onsdichte deutlich höher als im
Jahr 2017. Die klare ver kale Mikroverteilung konnte allerdings nicht mehr festgestellt werden. Mehrere 2017 markierte
Individuen konnten 2018 wiedergefunden werden, sowohl von Pyramidula pusilla/saxa lis als auch von Chondrina aven-
acea und Orcula gularis. Die Eignung von buntem Nagellack hat sich als beständiges Medium für das Markieren kleinerer
Landschnecken bestä gt. Die Temperaturen in den Mikrohabitaten zeigten deutlich geringere Extreme, die Lu feuchte
war an den Mikrohabitaten (der Schnecken) generell höher als in der nahegelegenen We ersta on.
Introduc on
In the course of the workshop “Alpine Land Snails” in
Johnsbach (Styria, Austria) in August 2017 a fi eld study at
a limestone rock had been carried out to gather data on
popula on density and micro-distribu on of several rock-
dwelling snail species (Haring et al. 2018). In that study,
snails were marked and their distribu on on the rock face
was recorded. Concerning Pyramidula pusilla/saxa lis, a
sta s cally signifi cant devia on from uniform height dis-
tribu on within the areas was observed in 2017 with the
highest abundance at heights about 100 – 150 cm above
ground. In August 2018 we performed a second survey
at that site concentra ng on P. pusilla/saxa lis. Especially
we were interested if snail densi es had changed within
one year and if the pa erns of micro-distribu on of P. pu-
silla/saxa lis could be con rmed or not. Furthermore, we
also were curious, if we could rediscover some marked
shells (also of other species) a er one year.
To obtain data of the microclimate at the site we placed
ve data loggers at rock crevices, approximately 2 m
above ground, close to denser snail occurrences. Three of
these loggers recorded humidity in addi on to tempera-
ture. Data were recorded every 30 min. The climate data
recorded were compared with general climate data from
one meteorological sta on nearby (Köblwiese; Bogner &
Lehner Messtechnik) over the same period including the
me of the fi eld campaign.
Taxonomy, study site and methods
As shown by Razkin et al. (2016) Pyramidula pusilla and
Pyramidula saxa lis co-occur in the Eastern Alps. Since
morphological assignment presently seems impossible
(Kirchner et al. 2016) we treat the taxon as Pyramidula
pusilla/saxa lis in this paper.
The study loca on (at 47°32’17” N, 14°37’26” E) was at
the same steep limestone rocks as in the survey of 2017.
It is situated at 1020 m asl at the forma on Wol auer
Mauer, east of the Wol auer Wasserfall in Johnsbach
(Styria, Austria). The exposi on of the nearly ver cal rock
face is south to southwest. The areas selected changed to
Density and distribu on of a Pyramidula sp. popula on in Johnsbach (Styria, Austria)
Helmut Sattmann1, Wilhelm Pinsker2, Katharina Mason1,3 & Elisabeth Haring2,3
1 3rd Zoological Department, Museum of Natural History Vienna, Austria
2 Central Research Laboratories, Natural History Museum, Vienna, Austria
3 Department of Integra ve Zoology, University of Vienna, Vienna, Austria
Correspondence: elisabeth.haring@nhm-wien.ac.at
23 - 25
24
some extend in comparison to the fi rst survey
2017 for several reasons: Areas that proved to
harbour only very few snails (rock face 2017-
2) were excluded and, instead, another nearby
area (rock face 2018-2) was surveyed. Further-
more, the height of the areas was extended
and surveyed using ladders. Altogether, three
rock faces were selected for the inves ga on:
rock face 2018-1 (5.0 m in length and 3.6 m
high), rock face 2018-2 (6.0 m x 4.0 m), and
rock face 2018-3 (4.8 m x 3.2 m). These three
rock faces were divided into two sec ons each
and surveyed between 9:30 – 11:30 on August
20th 2018. Photographs of the rock faces were
overlaid with grids and the recording person
marked the posi ons of P. pusilla/saxa lis on
the printouts. A er the eld survey, individu-
als were counted for each sec on of the three
rock faces. The ver cal distribu on of snails
in each sector was analysed by a Chi-squared
test. Since numbers of snails diff ered signifi -
cantly between adjacent sec ons (1A vs. 1B,
4A vs 4B: p < 0.001; 3A vs 3B: p < 0.01), each
sec on was treated separately for the calcula-
ons.
Results
Counts and densi es are given in Table 1. The
total number of P. pusilla/saxa lis were gene-
rally high ranging from 36 to 339 individuals for
each sec on. The absolute number of individuals over all
three rock faces was 1217. In 2017 the absolute number
of P. pusilla/saxa lis (293 in two days) was considerably
lower. Yet, since the sizes of inves ga on areas diff ered
between the two years, densi es are more meaningful:
densi es of P. pusilla/saxa lis ranged from 4.2 – 58.9 in-
dividuals per m2 (mean 24.9) in the present survey. Den-
si es in 2017 were considerably lower, ranging from 5.0
– 13.3 individuals per m2 (mean 9.3).
Table 1. n = number of individuals counted in each sec on.
d = density (individuals/sqm)
Sec on n d
2018-1A 36 4,170
2018-1B 215 24,880
2018-2A 303 30,060
2018-2B 55 5,460
2018-3A 339 58,850
2018-3B 269 46,700
With the excep on of sec on 1A, where the total
number of snails (36) was too small for the test, the ver -
cal distribu on of snails in each sector was analyzed by
a Chi-squared test, which revealed no signifi cant devia-
on from uniform height distribu on (p < 0.001 for sec-
ons 2018-1B, 2018-2A, 2018-3A, 2018-3B, p < 0.01 for
2018-2B). While in the year before the densi es signifi -
cantly decreased at the lower levels (up to 0.5 m from the
ground) and reached a peak at 1.5 m height, this  me no
preference in height distribu on became apparent. Even
in the higher parts the distribu on was in some sec ons
similarly high. Nevertheless, at all sites the distribu on
was patchy.
A er a year me we detected several marked snails in-
cluding P. pusilla/saxa lis. Only in rock face 2018-1 snails
marked in 2017 were recorded again: 21 individuals of P.
pusilla/saxa lis (16.8 % of the total number of marked in-
dividuals at rock face 2017-1), one Chondrina avenacea
(1.1 % of 2017), and two Orcula gularis (7.1 % of 2017)
were recaptured. From these ndings we conclude: (1)
The marking with nail polish was well gra fying for the
period of one year. (2) Since we did mark adult specimens
only, we obtained some informa on about the life span of
individuals, i.e., 1.5 to 2 years at minimum.
Fig. 1. A. Temperature profi les from fi ve data loggers at the study site (L1 T – L5 T)
and from the meteorological sta on Kölblwiese, Johnsbach (WST) (Bogner &
Lehner Messtechnik) in the period 20. – 22. 8. 2019. B. Rela ve humidity profi les
from three data loggers at the study site (L2 H, L4 H, L5 H) and from the meteoro-
logical sta on in the same period (WSH).
Pyramidula density
25
Comparison of temperature shows that the ve tem-
perature loggers recorded very similar data ranging from
16 23° C. The general climate data (from the weather
sta on) showed a much broader range of temperatures in
that period (11 – 28° C). (Fig. 1A). Humidity data from the
three rock faces diff ered considerably (Fig. 1B). Compared
with the values of the weather sta on ranging from 34 –
94 %, the study sites were generally more humid and did
not fall below 48 % (range 48 – 96 %).
Comparison of the two years exemplifi es that popula-
on size and density are subject to stochas c uctua ons,
a fact that is o en ignored. S ll “popula on cycles are one
of nature’s great mysteries” (Myers 2018), and long-term
studies would be necessary to be er assess the infl uence
of, e.g., humidity, temperature or preda on. In the pres-
ent study, we gathered addi onal data and experience on
popula on size and density of terrestrial gastropods (see
also Bulatovic et al. submi ed). Our results can be used
for the planning of more detailed long-term monitoring.
Acknowledgements
We are grateful the following persons who helped in the
survey: Agnes Bisenberger, Max Bisenberger, Michael
Duda, Sabine Fischer, Josef Harl, Sandra Kirchner, Luise
Kruckenhauser, Oliver Macek, Marco Neiber, Doris Pins-
ker, Susanne Reier, Anatoly Schileyko, Julia Schindelar,
Lisa-Maria Schmidt, Kris na Sefc, Marcia Si enthaler, Mi-
chaela Sonnleitner, Barbara Tautscher, Karl Tautscher. We
thank Manfred Bogner for providing meteorological data
(Bogner & Lehner Messtechnik). We are much obliged to
Andreas Wolf for permission to perform this inves ga on
on his land.
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Pyramidula density
Arianta Wien, Oktober 2019Volume 7
26
26 - 32
Zusammenfassung: Von 2014 bis 2019 wurden mehrere malakologische Exkursionen ins Quellgebiet Harras und nach
Po enstein im oberen Tries ngtal in Niederösterreich unternommen. Ziel war es, die Bedeutung dieses Quellschutz-
gebietes einerseits generell als Lebensraum für Mollusken, und andererseits speziell für gefährdete sowie poten ell
höhlenbewohnende Arten zu dokumen eren. An 13 besammelten Standorten wurden insgesamt 87 Arten an Mol-
lusken gefunden, darunter sieben (Klein-) Muschelarten, der Rest Land- und Süßwasserschnecken. Die Artenzahlen pro
Standort reichten von 0 bis 52 nachgewiesenen Arten. Zwei nachgewiesene Taxa gelten sowohl nach der Roten Liste der
Weich ere Österreichs als auch der IUCN Red List als „Cri cally Endangered“ (Belgrandiella wawrai, Bythinella cylin-
drica). Eine weitere Art wird in der Österreichischen Roten Liste als „Vulnerable“ (Ver go substriata), acht andere (Byth-
inella austriaca, Granaria frumentum, Pupilla muscorum, Truncatellina cylindrica, Ver go an ver go, Cecilioides acicula,
Petasina subtecta, Caucasotachea vindobonensis) als „Near Threatened“ eingestu . Zwei Arten sind in den Anhängen
der FFH-Richtlinie gelistet - Ver go angus or (Anhang II) und Helix poma a (Anhang V). Insgesamt zehn Arten (Chond-
rina arcadica clienta, Cochlodina laminata, Macrogastra ventricosa, Oxychilus draparnaudi, Oxychilus cf. cellarius, Limax
cincereoniger, Limax maximus, Arion vulgaris, Helicodonta obvoluta, Helix poma a) wurden im Inneren von Höhlen und
ehemaligen Lu -schutzstollen beobachtet.
Keywords: Austria, Mollusca, Tries ngtal, spring reserve, caves
Abstract: Several malacological excursions to the spring reserve Harras and Po enstein in the Upper Tries ng Valley in
Lower Austria took place from 2014 to 2019. The main goals were to inves gate the importance of this spring reserve as
a habitat for molluscs in general and for endangered and poten ally cavernous species in special. A total of 87 mollusc
species were recorded at 13 sites, seven of them clams, the others land and freshwater snails. The species numbers per
site ranged from zero to 52. Two recorded taxa (Belgrandiella wawrai, Bythinella cylindrica) are listed as “Cri cally En-
dangered” to the Red Lists of Molluscs in Austria and the IUCN as well. One species is classifi ed as “Vulnerable” (Ver go
substriata) in the Austrian Red List, another eight (Bythinella austriaca, Granaria frumentum, Pupilla muscorum, Trun-
catellina cylindrica, Ver go an ver go, Cecilioides acicula, Petasina subtecta, Caucasotachea vindobonensis) as “Near
Threatened”. Two species are listed in the annexes to the Habitats Direc ve - Ver go angus or (Annex II) and Helix
poma a (Annex V). A total of ten species (Chondrina arcadica clienta, Cochlodina laminata, Macrogastra ventricosa,
Oxychilus draparnaudi, Oxychilus cf. cellarius, Limax cincereoniger, Limax maximus, Arion vulgaris, Helicodonta obvoluta,
Helix poma a) was observed inside caves and former air raid shelters.
Die Molluskenfauna im Quellgebiet Furth-Harras und Po enstein
(Tries ngtal, Niederösterreich)
Alexander Reischütz1, Michael Duda2, Otto Moog3, Alexander Mrkvicka4, Andrea Pohl5
& Peter L. Reischütz1
1 Puechhaimgasse 52, 3580 Horn, Österreich
2 Dri e Zoologische Abteilung, Naturhistorisches Museum Wien, Burgring 7, 1010 Wien, Österreich
3 Universität für Bodenkultur, Ins tut für Hydrobiologie und Gewässermanagement
Gregor-Mendel-Straße 33, 1180 Wien, Österreich
4 Molluskenforschung Austria, Burgring 7, 1010 Wien, Österreich
5 Grüner Weg 30, 01109 Dresden, Deutschland
Correspondence: alexander.reischuetz@gmx.at
Einleitung
Am 17. Mai 2019 fand die erste Exkursion des 2016 ge-
gründeten Vereins MoFA - Molluskenforschung Austria ins
Tries ngtal sta (Abb. 1). Das Programm der Vereinsfahrt
bestand aus einer Führung durch die Trinkwasserquellen
und Quellschutzgebiete des Tries ngtals und der Erfas-
sung der in diesem Gebiet vorkommenden Mollusken-
fauna. Teilnehmerinnen und Teilnehmer waren (Nachna-
men alphabe sch geordnet, ohne Titel): Erhard Chris an,
Irene Drozdowski, Michael Duda, Elisabeth Haring, Luise
Kruckenhauser, O o Moog, Alexander Mrkvicka, Wilhelm
Pinsker, Willi Plitzner, Andrea Pohl, Alexander Reischütz,
Helmut Sa mann und Barbara Tautscher.
Der Wasserleitungsverband der Tries ngtal- und Süd-
bahngemeinden bezieht das Trinkwasser für 150.000 Ein-
wohner des Wiener Beckens aus verschiedenen Quellen,
wie etwa artesischen Brunnen, Klu quellen, Spaltquellen,
Oberfl ächenwasser oder Tie runnen (Abb. 2). Herr Ing.
Wolfgang Hiltl, Direktorstellvertreter des Wasserleitungs-
verbandes Tries ngtal und Südbahngemeinden (WLV),
begleitete uns als fachkundiger Führer und bot uns die
Möglichkeit, einen Einblick in das Wesen der Trinkwasser-
versorgung zu gewinnen und dabei einige, der Öff entlich-
keit nicht zugängliche Quellen, zu besich gen.
Als ein Ergebnis der MoFA-Exkursion am 17. 05. 2019,
aber auch einiger Vor- und Nachexkursionen von E. Chris -
an, O. Moog, A. Mrkvicka und A. Reischütz am 20. 03. 2014,
27
16. 10. 2017, 22. 01. 2018, 18. 04. 2019, 7. 05. 2019, 14.
06. 2019 und 10. 08. 2019 präsen ert vorliegende Publika-
on eine Artenliste des Gebietes. An dieser Stelle möchten
die Autoren darauf hinweisen, dass es nach wie vor keine
online-Datenbank für die Mollusken Österreichs gibt, wie
dies schon bei anderen Tiergruppen, mit der Möglichkeit
Funde direkt zu melden und abzufragen seit Jahren üblich
ist. Jede genaue, verortete Meldung/Dokumenta on von
Molluskenfaunen ist daher besonders wich g.
Von wissenscha licher Seite gibt es mehrere Fragestel-
lungen aus den Gebieten der Sammelmethodik, Verbrei-
tung, Vorkommen und Systema k der Mollusca. Bei den
Quellschnecken ist der Status der aus dem untersuchten
Gebiet beschriebenen Bythinella cylindrica (Frauenfeld,
1856) von Interesse, nämlich ob es sich hierbei um eine ei-
genständige Art handelt oder um eine lokale Varia on der
weiter verbreiteten Bythinella austriaca (Frauenfeld, 1856).
Weitere Aufgabenstellungen sind die Verdichtung von
Funden der endemischen Quellschnecke Belgrandiella
wawrai Haase, 1996 und die Besammlung von terrestri-
schen Schnecken in zwei Höhlen.
Bei Haarschnecken im weiteren Sinne steht das Ver-
hältnis Petasina monodon (A. Férussac, 1807) zu Petasi-
na/Eden ella subtecta (Polinski, 1929) im Zentrum des
Interesses. Letzterer ist ein endemisches Taxon, wobei
sich die Frage stellt, ob es sich um eine Unterart der wei-
ter verbreiteten Petasina monodon (wie schon z.B. bei
Klemm 1974 angenommen) oder um eine separate Art
handelt. Des weiteren bedarf die vorgenommene Zuord-
nung zur Ga ung Eden ella in der MolluscaBase (Bank &
Neubert 2017) einer Überprüfung. Off ensichtlich wurde
die von Falkner 1991 vorgeschlagene Einordnung von sub-
tecta zur damals als Unterga ung angesehene Eden ella
bei deren Erhebung zur Ga ung durch Neiber et al. 2017
automa sch übernommen. Dies erscheint unsicher, weil
bei dieser taxonomischen Neuordnung keine Exemplare
von subtecta untersucht wurden. Die gesammelten Ex-
emplare können im Nachhinein zur Klärung dieser Fragen
verwendet werden.
Auch aus naturschutzfachlicher Sicht wäre abzuklären,
welche Arten der Roten Liste, der NÖ Naturschutzverord-
nung oder der FFH-Richtlinie im Untersuchungsgebiet
vorkommen, wie sich der Molluskenbestand entwickelt
hat oder, ob sich eingeschleppte Arten verbreitet haben
und eventuell störend auswirken.
Untersuchungsgebiet der Exkursion
Alle Temperatur- und Lei ähigkeitsangaben wurden, so-
fern nicht anders angegeben, am 15. 05. 2019 gemessen.
Sammelgebiet Po enstein
Die Sammelplätze in Po enstein liegen im orographisch
rechtsufrigen Bereich der Tries ng zwischen dem Bahn-
hof Po enstein und der alten Haltestelle Fahrafeld.
Der Bahnhof Po enstein diente als Treff - und Aus-
gangspunkt (Koordinaten: N 47° 57,680‘ E 16° 5,369‘) für
die verschiedenen Exkursionen. Er war keines der Haupt-
ziele, allerdings wurden hier o mals die ersten Mollusken
eines Exkursionstages gefunden.
Der Bereich vom Bahnhof Po enstein bis zur Felsgruppe
(1) wird mit der Nummer (0) gekennzeichnet.
Felsgruppe beim Lu schutzloch bei Po enstein (1): Die
Felsgruppe befi ndet sich orographisch rechts der Tries ng
bei einer natürlichen Talverengung stromauf von Po en-
stein (Koordinaten: N 47° 57,971‘ E 16° 05,124‘). Die Auf-
sammlungen fanden zwischen 330 und 340 m Seehöhe
sta .
Lu schutzloch bei Po enstein (1a): Die Naturhöhle
mit sieben Meter Ganglänge und der Katasternummer
1869/35 ist in der Felsgruppe (1) situiert (Bednarik 1968),
(Koordinaten: N 47° 57,971‘ E 16° 05,124‘; Seehöhe: 335
m asl). Die Lu temperatur in der hinteren Kammer be-
trägt etwa einen halben Meter über Grund 8,0° C (Außen-
temperatur 13,4° C).
Lu schutzstollen (1b): Der Stolleneingang öff net sich
einige Meter links neben dem Lu schutzloch (1869/35)
in der gleichen Felsgruppe in 334 m Seehöhe. Am Ende
des etwa 10 m langen Ganges beträgt die Lu temperatur
etwa einen halben Meter über dem Grund 9,5° C (Außen-
temperatur 13,4° C).
Antoniusbründl (2): Das in der Gemeinde Po enstein ge-
legene „Antoniusbründl“ ist eine sogenannte Klu quelle
(Koordinaten: N 47° 58,039‘ E 16° 04,814‘; Seehöhe des
Quellaustri s etwa 334 m asl) (Abb. 1, 2). Sie war einst das
Hauptziel der Po ensteiner Wallfahrt und wird schon im
15. Jahrhundert in den Grundbüchern als „pey dem hey-
Abb. 1. Einige Teilnehmer im Außenbereich des Antoniusbründls.
Foto: O o Moog ©
Mollusken im Tries ngtal
28
ligen prun“ erwähnt. Die Quelle hat eine Schü ung von
über 100 l/s. Davon dürfen vom Wasserleitungsverband
60 l/s zur Abdeckung von Verbrauchsspitzen entnommen
werden. Die Wassertemperatur des oberirdischen Quel-
laustri s betrug 9,7° C (11:30 Uhr).
Das Bächlein neben dem Antoniusbründl (2a) ha e eine
Wassertemperatur von 9,1° C (11:30 Uhr) und eine Lei ä-
higkeit von 495 μS.
Namenloser Quellbach im geplanten Hochwasserrück-
haltebecken Fahrafeld (3): Das unbenannte Gerinne ent-
springt nordwestlich der aufgelassenen Bahnhaltestel-
le Fahrafeld bei ÖBB Km 16,75 in etwa 345 m Seehöhe
(Koordinaten N 47° 58,283‘, E 16° 4,170‘). Am 7. 05. 2019
wurden um 13:45 Uhr eine Wassertemperatur von 9,3° C
und eine Lei ähigkeit von 391 μS festgestellt.
Sammelgebiet Quellgebiet Furth-Harras
Das Quellgebiet Furth-Harras ist das „Herz“ des Wasser-
Leitungs-Verbandes der Tries ngtal- und Südbahnge-
meinden (WLV). Der wasserführende Untergrund besteht
vorwiegend aus Triasdolomit, seine Eignung als Quellge-
biet ist seit Jahrhunderten bekannt. Interessant ist die Tat-
sache, dass der WLV das Trinkwasser aus verschiedenen
Quelltypen gewinnt (Grundwasser, Quellwasser aus Klu -
quellen, Oberfl ächenwasser und artesische Brunnen).
Im gesamten Gebiet der Harras dürfen keine Pes zi-
de, kein Kunstdünger, keine Jauche und kein Klärschlamm
ausgebracht werden. Forststraßen werden in Natur scho-
nender Bauweise nur noch dort gebaut, wo es die Pfl ege
des Waldes erfordert. Aus dem Wald wird das Holz per
Hand, mi els Pferden oder mit einem leichten, mit Raps-
diesel betriebenen Fors raktor gebracht, um das sensible
Gleichgewicht zwischen Wald und Wild beizubehalten.
Die Schau-Spaltquelle Harras (4) wies eine Wassertem-
peratur von 8,8° C und eine Lei ähigkeit von 269 μS auf
(14:00), (Koordinaten: N 47° 58,883‘ E 15° 54,749‘; Seehö-
he: 497 m asl).
Auch der Außenbereich der Schau-Spaltquelle (4a) inklu-
sive eines kleinen, künstlich angelegten und durchström-
ten Teichs wurde besammelt.
Neben den gefassten Quellen gibt es im Further Tal
noch eine Unzahl von kleinen Quellen, die sich in der
Talsohle zu dem Further Bach vereinigen. Seit den Fünf-
zigerjahren wird auch dieses Quellwasser für die Trink-
wasserversorgung verwendet. Das Wasser wird in einem
Absetzbecken und in einer Filteranlage von Schwebstof-
fen gründlich gereinigt.
Das Absetzbecken Further Bach (4b) ist Teil der Trinkwas-
sergewinnung aus dem Oberfl ächenwasser des Further
Baches (Koordinaten: N 47° 58,865‘ E 15° 54,790‘; Seehö-
he: 495 m asl).
Der Ablauf der Rückspülanlage der Filteranlage (4c) be-
ndet sich im Betriebsgebäude des WLV und mündet in
den Furtherbach.
Bach und Teich beim Berger-Brunnen (5): Artesischer
Brunnen im Furthertal, orografi sch links des Bachlaufes
und der Forststraße. Koordinaten: N 47° 59,167‘ E 15°
54,141‘; Seehöhe: 532 m asl.
Teich: 14,4° C, 352 μS; 15:35 Uhr. Bach: 9,1° C, 337 μS
15:40 Uhr.
Sickerquelle und kleines Gerinne im orographisch linken
Straßengraben taleinwärts vor Holzlager, beim Berger-
Brunnen (6). Koordinaten: N 47° 59,118‘ E 15° 54,240‘;
Seehöhe: 514 m asl. Wassertemperatur: 9,9° C um 15:50
Uhr; Lei ähigkeit 514 μS. Aus nordsei ger Böschung im
Straßengraben austretende Sickerquelle: 9,7° C; 346 μS.
Methoden
Die aussagekrä igsten Ergebnisse werden durch Kombi-
na on verschiedener Methoden erzielt. Aufsammlungen
von Hand sind bei vielen Teilnehmern einer Sammelex-
kursion durchaus sinnvoll, da jede Person anders sucht.
Vorteil dieser Methode ist, dass lebende Tiere gefunden
werden können. Ein Nachteil ist allerdings, dass insbeson-
dere an Land kleinere Arten < 5 mm nicht oder besten-
falls vereinzelt und zufällig gefunden werden. Handauf-
sammlungen von wasserlebenden Mollusken erfolgten
durch das Abklauben von Steinen, Pfl anzen und Hölzern,
Ausklauben von Kescherzügen oder Au reiten des ge-
sammelten Substrats (Wasserpfl anzen, Bodengrund) in
weißen Wannen. Außerdem wurden Rückspülungen von
Sandfi ltern der Wasserau ereitungsanlagen durchsucht.
Als weitere Methode wurden Bodenproben ausge-
siebt. Hierbei wurden Detritus, Erde oder sogenannte
„Geniste“ an Fließgewässern mitgenommen und im Labor
weiterbearbeitet. Feuchte Proben wurden zuerst gewa-
schen, dann getrocknet, trockene Proben gleich in 2 - 3
Abb. 2. Innenbereich des Antoniusbründls. Foto: O o Moog ©
Mollusken im Tries ngtal
29
Frak onen gesiebt. Die Maschenweite des untersten Sie-
bes darf maximal 0,5 mm sein, da sonst kleinere Arten
durchfallen können. Dies ist v. a. für kleinere, bodenbe-
wohnende Arten die einzige wirklich geeignete Metho-
de. Allerdings werden Nacktschnecken so - bis auf kaum
bes mmbare Schälchen der Limacoidea - nicht erfasst.
Für diese funk onelle Gruppe wären wiederum andere,
allerdings zeitaufwändige Methoden wie das Abwarten
von Regen oder das längerfris ge Auslegen von feuchten
Kartonpla en (P.L. Reischütz 1999) geeignet.
Teile des Materials wurden an das NHMW überführt.
Material, welches für ABOL (Austrian Barcode of Life ini-
a ve) bzw. eine weitere taxonomische Bearbeitung von
Interesse ist, wurde in 80 % Äthanol konserviert.
Die Temperaturmessungen wurden mit einem Digital-
thermometer der Firma Neumann (TECPEL 305B) auf ein
Zehntelgrad Genauigkeit vorgenommen. Die Bes mmung
der elektrischen Lei ähigkeit (25° C) erfolgte mit einem
Gerät der Firma WTW.
Ergebnisse
Auf den 13 besammelten Standorten wurden insgesamt
87 Arten an Mollusken gefunden, darunter sieben (Klein-)
Muschelarten, der Rest Land- und Süßwasserschnecken.
Die meisten Arten (52) wurden am Standort „Quellbach
Fahrafeld“ gefunden, die wenigsten an den Standorten
„Schauspaltquelle Harras“ (1) und „Harras: Sickerquelle
im Straßengraben“ (2). In der Probe aus der Rückspülung
der Sandfi lteranlage in Harras konnten keine Mollusken
nachgewiesen werden.
Die Ergebnisse sind in Form einer Artenliste in Tab. 1
festgehalten.
Diskussion
Erwähnenswerte Arten
Die schmale Windelschnecke Ver go angus or Jeff reys,
1830 ist zwar im Anhang II der FFH Richtlinie gelistet, un-
terliegt in Österreich aber keiner Gefährdung. Sie kommt
auf feuchten Wiesen bzw. entlang von Bachläufen und vor
allem auf Felsbändern im Gebirge vor.
Dadurch, dass sie in Österreich nicht bundesweit sys-
tema sch erfasst wird, ist ihre genaue Verbreitung bei
uns wenig bekannt. Allerdings ist sie nach derzei gem
Kenntnisstand in Österreich ungefährdet und vor allem in
den Ostalpen weit verbreitet (A. Reischütz & P.L. Reischütz
2007). Im Bereich des Karbonat-Wienerwaldes wird sie
immer wieder bei faunis schen Erhebungen (A. Reischütz
& P.L. Reischütz 2019, A. Reischütz et al. 2019) oder Un-
tersuchungen an Feuchtwiesen (Duda unpubliziert) im
Wienerwald gefunden.
Im Gebiet wurden mindestens zwei Arten aus der
Gruppe der Hydrobiidae gefunden. Bythinella cylindrica
(Abb. 3A), wurde 1856 vom Antoniusbründl erstbeschrie-
ben und galt nach Umbauarbeiten an der Quelle im Jahr
1980 als beinahe ausgero et (A. Reischütz & P.L. Reischütz
2007). Inzwischen hat sich der Bestand wieder etwas er-
holt. Off en ist derzeit die Frage, ob es sich um eine eigen-
ständige Art handelt oder um eine lokale Varia on der
weiter verbreiteten Bythinella austriaca. Bei Durchsicht
des aktuellsten Materials aus dem Antoniusbründl haben
A. und P. L. Reischütz festgestellt, dass dort nach der tradi-
onell morphologischen Bes mmung beide „Arten“ vor-
kommen (vgl. mit den Abb. in Frauenfeld 1856). Um hier
Rückschlüsse auf die Artzugehörigkeit ziehen zu können,
sind nach Auskun der MoFA-Mitglieder Elisabeth Haring,
Luise Kruckenhauser und Helmut Sa mann (NHM Wien)
Sequenzierungen von Material aus dem Antoniusbründl
und dem Quellbach bei Fahrafeld vorgesehen.
Ein weiterer Lokalendemit des Gebietes ist Belgran-
diella wawrai (Abb. 3B), die im Zuge der Exkursion in
einer Sickerquelle am Forststraßenrand in zahlreichen
Exemplaren gefunden werden konnte. Bis vor kurzem
waren von dieser Art ausschließlich Funde im Einzugs-
gebiet des Further Baches südlich des Hochecks bekannt
(A. Reischütz & P.L. Reischütz 2007), 2012 wurde die Art
von A. Mrkvicka auch in einer Quelle nördlich des Hoch-
ecks im Höfnergraben bei Kaumberg im Einzugsgebiet
der Tries ng gefunden und molekulargene sch bestä gt
Abb. 3. A. Bythinella cylindrica. Foto: Alexander Mrkvicka ©
B. Belgrandiella wawrai. Foto: Alexander Mrkvicka ©
Mollusken im Tries ngtal
30
Art 0 1 1a 1b 2 2a 3 4 4a 4b 4c 5 6
Platyla polita (W. Hartmann, 1840) x x
Belgrandiella wawrai Haase, 1996 x x
Bythinella austriaca (Frauenfeld, 1856) x x x
Bythinella cylindrica (Frauenfeld, 1856) x
Bythinella cf. cylindrica (Frauenfeld, 1856) x
Galba truncatula (O.F. Müller, 1774) x
Radix balthica (Linné, 1758) x x
Radix labiata (Rossmässler, 1835) x x x
Gyraulus cf. laevis (Alder, 1838) x
Planorbis planorbis (Linné, 1758) x x
Ancylus fl uvia lis O.F. Müller, 1774 x x
Carychium minimum O.F. Müller, 1774 x x
Carychium tridentatum (Risso, 1826) x x x x x
Succinea putris (Linné, 1758) x x x
Oxyloma elegans (Risso, 1826) x x
Succinella oblonga (Draparnaud, 1801) x x
Cochlicopa lubrica (O.F. Müller, 1774) x x x
Orcula dolium (Draparnaud, 1801) x x
Pagodulina pagodula al lis Klemm, 1939 x x x
Granaria frumentum (Draparnaud, 1801) x
Chondrina arcadica clienta (Westerlund, 1883) x x
Pupilla muscorum (Linné, 1758) x
Vallonia costata (O.F. Müller, 1774) x x x
Vallonia pulchella (O.F. Müller, 1774) x x x
Acanthinula aculeata (O.F. Müller, 1774) x x x
Columella edentula (Draparnaud, 1805) x x x
Truncatellina cylindrica (A. Férussac, 1807) x
Ver go angus or Jeff reys, 1830 x x
Ver go an ver go (Draparnaud, 1801) x x
Ver go pusilla O.F. Müller, 1774 x x
Ver go pygmaea (Draparnaud, 1801) x
Ver go substriata (Jeff reys, 1833) x
Ena montana (Draparnaud, 1801) x
Merdigera obscura (O.F. Müller, 1774) x x x x
Cochlodina laminata (Montagu, 1803) x x x x
Laciniaria plicata (Draparnaud, 1801) x
Ruthenica fi lograna (Rossmässler, 1836) x
Macrogastra plicatula (Draparnaud, 1801) x
Macrogastra ventricosa (Draparnaud, 1801) x x x x
Clausilia dubia Draparnaud, 1805 x
Alinda biplicata (Montagu, 1803) x x x x
Cecilioides acicula (O.F. Müller, 1774) x
Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801) x x x x
Discus rotundatus (O.F. Müller, 1774) x x x
Discus perspec vus (Mühlfeld, 1816) x x x x x x x
Euconulus fulvus (O.F. Müller, 1774) x
Euconulus pra cola (Reinhardt, 1883) x x
Zonitoides ni dus (O.F. Müller, 1774) x
Vitrea contracta (Westerlund, 1871) x
Vitrea crystallina (O.F. Müller, 1774) x
Vitrea subrimata (Reinhardt, 1871) x
Aegopis ver cillus (Lamarck, 1822) x x x x x x
Aegopinella nitens (Michaud, 1831) x x x x x
Aegopinella pura (Alder, 1830) x x x
Oxychilus draparnaudi (H. Beck, 1837) x x x x x
Oxychilus cf. cellarius (O.F. Müller, 1774) x x
Tabelle 1. In den Sammelgebieten Po enstein und Furth/Harras nachgewiesene Taxa. Zu den Nummern der Fundorte (0, 1, 1a, 1b, 2, 2a,
3, 4, 4a, 4b, 4c, 5, 6) siehe Kapitel „Untersuchungsgebiet der Exkursion”
Mollusken im Tries ngtal
31
Art 0 1 1a 1b 2 2a 3 4 4a 4b 4c 5 6
Morlina glabra (Rossmässler, 1835) x x
Perpolita hammonis (Ström, 1765) x
Daudebardia brevipes (Draparnaud, 1805) x x x
Daudebardia rufa (Draparnaud, 1805) x x x x
Vitrina pellucida (O.F. Müller, 1774) x
Semilimax semilimax (J. Férussac, 1802) x x x
Eucobresia diaphana (Draparnaud, 1805) x x
Limax cinereoniger Wolf, 1803 x x
Limax maximus Linné, 1758 x x
Agriolimacidae (Schälchen) x
Arion silva cus Lohmander, 1937 x
Arion fasciatus (Nilsson, 1823) x
Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855 x x
Fru cicola fru cum (O.F. Müller, 1774) x
Helicodonta obvoluta (O.F. Müller, 1774) x x x x x
Trochulus hispidus (Linné, 1758) x x
Petasina subtecta/monodon x x
Xerolenta obvia (Menke, 1828) x x
Monachoides incarnatus (O.F. Müller, 1774) x x x x
Hygromia cinctella (Draparnaud, 1801) x
Arianta arbustorum (Linné, 1758) x x x x
Isognomostoma isognomostomos (Schröter, 1784) x x x
Caucasotachea vindobonensis (C. Pfeiff er, 1828) x x
Cepaea hortensis (O.F. Müller, 1774) x x x
Helix poma a Linné, 1758 x x x x x
Euglesa casertana (Poli, 1791) x x x x
Euglesa milium (Held, 1836) x
Euglesa ni da (Jenyns, 1832) x
Euglesa obtusalis (Lamarck, 1818) x
Euglesa personata (Malm, 1855) x x
Euglesa subtruncata (Malm, 1855) x x x
Musculium lacustre (O.F. Müller, 1774) x
Gesamt: 87 6 32 10 6 12 6 52 1 27 16 0 33 2
(C. Albrecht, e-mail). Intensive Nachsuchen in anderen
Quellen nördlich des Hochecks zwischen Altenmarkt und
Kaumberg ergaben bislang keine weiteren Funde der Art
(Mrkvicka ined.).
Landlebende „Höhlen“schnecken
Grundsätzlich gehen viele österreichische Malakologen
davon aus, dass es mit Ausnahme der Höhlen-Zwerghorn-
Schnecken der Ga ung Zospeum keine weiteren Land-
Höhlenschnecken in Österreich gibt.
Allerdings fi nden sich in den eingangsnahen Bereichen
von Höhlen regelmäßig gehäusetragende Schnecken so-
wie Nacktschnecken. In der vorliegenden Artenliste wur-
den für die beiden besammelten Höhlenstandorte (1a,
1b) nur Arten angegeben, die lebend hinter der Traufen-
linie (Trop ante des Höhlenportals) beobachtet wurden.
Im gegenständlichen Fall wurden insgesamt zehn Arten
- Chondrina arcadica clienta (Westerlund, 1883), Cochlo-
dina laminata (Montagu, 1803), Macrogastra ventrico-
sa (Draparnaud, 1801), Oxychilus draparnaudi (H. Beck,
1837), Oxychilus cf. cellarius (O.F. Müller, 1774), Limax
cincereoniger Wolf, 1803, Limax maximus Linné, 1758,
Arion vulgaris Moquin-Tandon, 1855, Helicodonta obvo-
luta (O.F. Müller, 1774), Helix poma a Linné, 1758 - im
Inneren der ehemaligen Lu schutzstollen und Höhlen-
räume beobachtet. Nachdem es sich bei Schnecken im
Inneren von Höhlen o mals um dieselben Arten handelt,
kann man davon ausgehen, dass manche der etwa 450
österreichischen Schneckenarten eine gewisse Affi nität
zum Höhlenraum haben. Aus diesem Grund haben die
deutschen Höhlenforscher die Keller-Glanzschnecke (Oxy-
chilus cellarius) zum Höhlen er des Jahres 2015 gewählt
(Zaenker 2015). Sie wollten damit auf die zoologische Ar-
tenvielfalt in unterirdischen Lebensräumen aufmerksam
machen und auch den Forschungsbedarf aufzeigen. MoFA
möchte sich dieses Themas annehmen und plant die ge-
zielte Beobachtung und Aufsammlung lebender Gastro-
poden in Höhlen. Für diesbezügliche Fragen kontak eren
Sie bi e O o Moog oder Alexander Reischütz.
Mollusken im Tries ngtal
32
Naturschutz
Bezüglich des Gefährdungsgrads/Schutzstatus gelten zwei
im Zuge der Exkursion nachgewiesene Taxa nach der Ro-
ten Liste der Weich ere Österreichs (A. Reischütz & P.L.
Reischütz 2007) als „Cri cally Endangered“ (Belgrandiella
wawrai, Bythinella cylindrica). Diese beiden Arten werden
auch in der Roten Liste der IUCN in diese Kategorie einge-
stu (P.L. Reischütz 2010a, 2010b). Eine weitere Art wird
als „Vulnerable“ [Ver go substriata (Jeff reys, 1833)], acht
andere [Bythinella austriaca, Granaria frumentum (Dra-
parnaud, 1801), Pupilla muscorum (Linné, 1758), Trun-
catellina cylindrica (A. Férussac, 1807), Ver go an ver-
go (Draparnaud, 1801), Cecilioides acicula (O.F. Müller,
1774), Petasina subtecta, Caucasotachea vindobonensis
(C. Pfeiff er, 1828)] als „Near Threatened“ eingestu . In
den Anhängen der FFH-Richtlinie gelistet sind Ver go an-
gus or (Anhang II) und Helix poma a (Anhang V).
Danksagung
Die Exkursionsteilnehmer möchten an dieser Stelle Herrn
Ing. Wolfgang Hiltl, Direktorstellvertreter des Wasser-
leitungsverbandes Tries ngtal und Südbahngemeinden
(WLV), ein sehr herzliches Dankeschön für die fachkun-
dige, interessante und aufmerksame Führung ausspre-
chen. Ein weiterer Dank gilt Frau Ing. Isabella Grundner,
der Försterin des Forstbetriebes des WLV, für wertvolle
Hintergrundinforma onen und natürlich die vorzügliche
Bewirtung und dem Quellwärter Gerhard Be el, der uns
mit großem Engagement mit der Oberfl ächenwasser-Auf-
bereitung vertraut machte.
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Mollusken im Tries ngtal
Arianta Wien, Oktober 2019Volume 7
33
33 - 40
Monacha can ana s.l. (Montagu, 1803) (Gastropoda: Hygromiidae) –
mitochondrial lineage occurring in Austria
Joanna R. Pieńkowska1, Michael Duda2, Ewa Kosicka1, Giuseppe Manganelli3,
Folco Giusti3, Andrzej Lesicki1
1 Department of Cell Biology, Faculty of Biology, Adam Mickiewicz University, Uniwersytetu Poznańskiego 6, 61-614 Poznań, Poland –
JRP h ps://orcid.org/0000-0003-0372-121X, EK h ps://orcid.org/0000-0001-7969-4153, AL h ps://orcid.org/0000-0002-1924-1934
2 3rd Zoological Department, Museum of Natural History Vienna, Burgring 7, 1010 Vienna, Austria – h ps://orcid.org/0000-0002-
4694-3165
3 Dipar mento di Scienze Fisiche, della Terra e dell’Ambiente, Università di Siena, Via Ma oli 4, 53100 Siena, Italy –
FG h ps://orcid.org/0000-0001-8722-4653
Correspondence: alesicki@amu.edu.pl
Abstract: Monacha can ana s.l., a species not na ve to Austria, was fi rst recorded in northern lower Austria in 1995 and
later in Vienna and surroundings. Its distribu on con nues to spread. To clarify the origins of this introduced species,
some Viennese popula ons of M. can ana s.l. were compared with other M. can ana lineages using the mitochondrial
cytochrom c oxidase subunit 1 (COI) and 16SrRNA (16S) gene sequences. Genital structures were dissected to nd ana-
tomical traits that could dis nguish diff erent species or gene c lineages. A Maximum Likelihood tree placed the Austrian
specimens in a clade of north Italian popula ons. Specimens from both areas showed iden cal morphology of anatomical
structures. Phylogene c analysis showed that the Austrian-north Italian clade was closely related to the French Monacha
cemenelea, but not to M. can ana s.str.. More comprehensive studies using molecular gene c markers and anatomical
traits may be able to determine whether or not the Austrian-north Italian clade is conspecifi c with M. cemenelea.
Key words: Monacha can ana, Austria, COI, 16S, molecular features, genital structure, species distribu on
Zusammenfassung: Monacha can ana s.l., ein sich nach wie vor in Österreich ausbreitendes Neozoon, wurde das erste
Mal 1995 im nördlichen Niederösterreich und in weiterer Folge auch in Wien und in der Umgebung nachgewiesen. Um
mehr über den Ursprung dieser eingeschleppten Art zu erfahren, wurden einige Popula onen aus Wien mit anderen
Linien von M. can ana s.l. durch phylogene sche Analysen des mitochondrialen Gens fü r die Cytochrom-c-Oxidase Un-
tereinheit 1 (COI) und des mitochondrialen Gens für die ribosomale 16S RNA (16S) verglichen. Die Maximum-Likelihood-
Analyse zeigte eine enge Verwandtscha der österreichischen Popula onen mit den aus Norditalien. Einzelne unter-
suchte Exemplare aus beiden Gebieten zeigten auch übereins mmende genitalanatomische Strukturen. Außerdem sind
die österreichisch-norditalienischen Popula onen näher mit dem Taxon M. cemenelea aus Frankreich als mit M. can ana
s. str. verwandt. Ob M. can ana s.l. aus Österreich und Norditalien dieser Art zuzurechnen sind oder nicht, könnte durch
zukün ige Untersuchungen geklärt werden, die molekularbiologische und anatomische Methoden integra v verbinden.
Introduction
Monacha can ana s.l. (Montagu, 1803) is widely distri-
buted in Europe (Welter-Schultes 2012). Examina on of
several English, Italian, Austrian and French popula ons
showed that they consisted of at least six cryp c lineages
(CAN-1 CAN-6), some of which might deserve dis nct
taxonomic status (Pieńkowska et al. 2018, 2019a).
In Austria, M. can ana was fi rst discovered in 1995 in
Horner Becken (Waldviertel, Lower Austria) (Reischütz &
Zeitlberger 1996). New popula ons were recently found
not far from Vienna. In the present study (Pieńkowska
et al. 2019b), based on an extended sample, we tested
the morphological iden ca on of the Viennese popula-
ons in a molecular analysis using mitochondrial marker
sequences and compared them with other M. can ana
lineages.
Material and methods
New material from two popula ons of Monacha can ana
s.l. was included in our analysis of DNA sequences and
morphological features (genitalia structure). Geographic
informa on and coordinates of the two locali es, collec-
tor, date, number of specimens and GenBank accession
numbers are presented in Table 1. The material is kept in
the Department of Cell Biology Collec on (DCBC), Adam
Mickiewicz University, Poznań.
Two mitochondrial gene fragments were analysed,
namely cytochrome c oxidase subunit 1 (COI; par al se-
quence of 636 bp) and 16S ribosomal RNA gene (16S,
par al sequence of 315–316 bp). All new sequences were
deposited in GenBank (Tab. 1). The COI and 16S sequen-
ces obtained from GenBank for comparisons are listed in
Table 2. For the phylogene c analysis, mitochondrial COI
and 16S gene fragments were concatenated into com-
34
Table 1. List of new locali es of the specimens of Monacha can ana s.l. used in the present study
Locali es
M. can ana
lineage
COI 16S
No. coordinates country and site collector / date / No. of
specimens (collec on)
haplotype
(No. sps) voucher designa on GenBank
##
haplotype
(No. sps) voucher designa on GenBank
##
1. 48°13’04.6”N
16°25’23.4”E
Austria, Vienna: Donauin-
sel: between Reichsbrücke
and Praterbrücke, 165 m
a.s.l.
M. Duda / 26.08.2018 /
10 (DCBC0020104AT02)
CAN-3 COI 1A (1) DCBC0020104AT02/SP01 MN107010 16S 1A (1) DCBC0020104AT02/SP01 MN100590
COI 2A (1) DCBC0020104AT02/SP02 MN107011 16S 2A (1) DCBC0020104AT02/SP02 MN100591
COI 3A (1) DCBC0020104AT02/SP03 MN107012 16S 1A (3) DCBC0020104AT02/SP03 MN100592
COI 4A (2) DCBC0020104AT02/SP04 MN107013 DCBC0020104AT02/SP04 MN100593
DCBC0020104AT02/SP05 MN107014 DCBC0020104AT02/SP05 MN100594
2. 48°08’04.7”N
16°17’12.8”E
Austria, Vienna: Liesing:
East of Railway sta on, 222
m a.s.l.
M. Duda / 29.08.2018 /
12 (DCBC0020104AT03)
CAN-3 COI 5A (2) DCBC0020104AT03/SP01 MN107015 16S 2A (5) DCBC0020104AT03/SP01 MN100595
DCBC0020104AT03/SP02 MN107016 DCBC0020104AT03/SP02 MN100596
COI 6A (1) DCBC0020104AT03/SP03 MN107017 DCBC0020104AT03/SP03 MN100597
COI 5A (2) DCBC0020104AT03/SP04 MN107018 DCBC0020104AT03/SP04 MN100598
DCBC0020104AT03/SP05 MN107019 DCBC0020104AT03/SP05 MN100599
No. sps – number of specimens with par cular haplotypes; DCBC – Department of Cell Biology Collec on, Adam Mickiewicz University, Poznań
Monacha - mitochondrial lineage
Monacha – mitochondrial lineage
35
MG208906+ MG208979
MG208905+ MG208977
MG208898+ MG208975
MG208899+ MG208976
MG208915+ MG208985
MG208917+ MG208989
MG208916+ MG208987
MG208918+ MG208986
MG208910+ MG208978
MG208923+ MG208994
MG208921+ MG208990
MG208891+ MG208972
MG208893+ MG208960
MG208884+ MG208966
MG208904+ MG208971
MG208925+ MG208996
MG208926+ MG209001
MG208931+ MG209003
MG208932+ MG209002
HQ204502+HQ204543
KF596907+ KF596863
CS 4 A
MG208938+ MG209008
CS 1 A
CS 3 A
CS 2 A
MG208936+ MG209009
CS 5 A
CS 6 A
MG208933+ MG209007
MG208934+ MG209005
MG208935+ MG209006
MG208942+ MG209014
MG208943+ MG209015
MG208939+ MG209011
MG208940+ MG209012
MG208941+ MG209013
MK066937+ MK066956
MK066935+ MK066954
MK066936+ MK066955
MK066934+ MK066952
MK066933+ MK066951
MK066929+ MK066947
MK066941+ MK066959
MK066939+ MK066958
MK066938+ MK066957
MK066942+ MK066960
MK066944+ MK066962
MK066945+ MK066963
MK066943+ MK066961
MG208944+ MG209017
KM247376+ KM247391
86
100
100
84
60
100
53
100
66
72
97
87
79
91
100
100
84
76
100
91
78
100
100
91
54
99
77
78
74
73
0.05
Monacha cartusiana
Monacha parumcincta
Monacha sp. CAN-6
Monacha sp. CAN-5
Monacha cemenelea CAN-4
Monacha cantiana CAN-2
Monacha cantiana s.str. CAN-1
Monacha cantiana CAN-3
Fig. 1. Maximum Likelihood (ML) tree of combined COI and 16S haplotypes of Monacha can ana lineages. For geographic origin and
abbrevia ons, see Tab. 1. The Hasegawa-Kishino-Yano (HKY) model was used for ML analysis (Hasegawa et al. 1985; Kumar et
al. 2016). The rate varia on model allowed some sites to be evolu onarily invariable [+I]. Bootstrap analysis was run with 1000
replicates (Felsenstein 1985). The tree was rooted with Monacha parumcincta and M. cartusiana sequences (see Tab. 3).
36
bined sequences of 843 bp (557 COI + 286 16S) (Tab. 3).
DNA extrac on, amplifi ca on, sequencing methods
and phylogene c inference are described in detail in our
previous papers (Pieńkowska et al. 2018, 2019a).
For anatomical analysis of genital structure, snail bo-
dies from fi ve specimens from each new Viennese po-
pula on were dissected under a light microscope (Wild
M5A or Zeiss SteREO Lumar V12). Anatomical structures
were drawn using a Wild camera lucida (for details see
Pieńkowska et al. 2018, 2019a).
Results
The Maximum Likelihood (ML) tree obtained for the com-
bined sequences (Fig. 1) showed that the new Viennese
samples are closely related to the Austrian haplotypes
included in the CAN-3 lineage (Pieńkowska et al. 2018).
They are dis nct from popula ons of M. can ana s.str.
which occur in the UK and in Italy (La um region) (CAN-
1). They are also dis nct from other Italian popula ons in
Venetum, Lombardy (CAN-2) and the Apuan Alps (CAN-5
and CAN-6) (see Pieńkowska et al. 2018, 2019a). However,
haplotypes similar to Austrian CAN-3 were found in two
north Italian locali es one along the river Se a (Emi-
lia Romagna), another in Passo di Monte Croce Carnico
(Friuli-Venezia Giulia) (Pieńkowska et al. 2018).
K2P distances for COI nucleo de sequences between
the CAN-3 lineage and other Italian (CAN-1, CAN-2, CAN-
5, CAN-6) M. can ana lineages were rather high (13.1–
19.5 %) (Tab. 4). However although the sequences of the
CAN-3 lineage are separated on the ML tree, they were
rather close to CAN-4 (Fig. 1): K2P distances (4.2–7.2 %)
between M. can ana CAN-3 and CAN-4 lineages were
smaller than between CAN-3 and other groups (Tab. 4).
The CAN-4 lineage, occurring in southern France (Sainte
Thècle near Nice), matches M. cemenelea (Risso, 1826).
The addi onally analysed distal genitalia of the three
specimens from the Viennese popula ons (Figs. 2–3) do
not diff er from those previously found in the M. can ana
CAN-3 lineage (see Pieńkowska et al. 2018: fi gs 40–46).
Discussion
While the shells of CAN-1, CAN-2 and CAN-3 are very
much alike, they are only marginally dis nct from those
of CAN-4 (Pieńkowska et al. 2018). The same is true of the
distal genitalia (Pieńkowska et al. 2018). Since shell and
distal genitalia characters have poor discrimina ng value
and only one popula on from the CAN-4 lineage was exa-
mined, this result should be inves gated further.
Our molecular results confi rm the close rela onships
between Austrian and Italian CAN-3 and French CAN-4
popula ons (Pieńkowska et al. 2019b). Unfortunately, no
material has yet been examined from the popula on from
Horner Becken (Waldviertel, Lower Austria) (Reischütz &
Zeitlberger 1996). Thus it is s ll unclear which mitochon-
drial lineage occurs in northern Austria. The ques on ari-
ses whether CAN-3 should be assigned to M. cemenelea.
However it should be taken into account that species de-
limita on is complex and DNA sequence data alone may
not be used to dis nguish species or to make decisions
on taxonomy and nomenclature (Pieńkowska et al. 2018,
2019a). Ideally any decision should be supported by mor-
phological analysis (of shells and/or genital anatomy) of a
comprehensive geographic sample, especially in the case
of CAN-4.
Table 2. GenBank sequences used for comparison in the phylogene c analysis
Species / mt lineage COI 16S References
Monacha can ana CAN-1 KM247375 KM247390 Pieńkowska et al. 2015
KX507234 KX495428 Neiber & Hausdorf 2015, 2017
MG208884-MG208924 MG208960-MG208995 Pieńkowska et al. 2018
Monacha can ana CAN-2 MG208925-MG208932 MG208996-MG209004 Pieńkowska et al. 2018
Monacha can ana CAN-3 HQ204502 HQ204543 Duda et al. 2011, Kruckenhauser et al. 2014
KF596907 KF596863 Cadahia et al. 2014
MG208933-MG208938 MG209005-MG209010 Pieńkowska et al. 2018
Monacha cemenelea CAN-4 KF986833 Dahirel et al. 2015
MG208939-MG208943 MG209011-MG209015 Pieńkowska et al. 2018
Monacha sp. CAN-5 MK066929-MK066941 MK066947-MK066959 Pieńkowska et al. 2019a
Monacha sp. CAN-6 MK066942-MK066946 MK066929-MK066964 Pieńkowska et al. 2019a
Monacha parumcincta MG208944 MG209017 Pieńkowska et al. 2018
Monacha cartusiana KM247376 KM247391 Pieńkowska et al. 2015
KX507189 KX495378 Neiber & Hausdorf 2015, 2017
Monacha - mitochondrial lineage
Monacha – mitochondrial lineage
37
Fig. 2. Genitalia (proximal parts excluded) (1), internal structure of distal genitalia (2), transverse sec on of medial epiphallus (3) and
penial papilla (4) of Monacha can ana s.l., CAN-3 from Vienna, Donauinsel (1 specimen: DCBC0020104AT02/SP05). Acronyms: BC
bursa copulatrix, BW body wall, DBC duct of bursa copulatrix, DG digi form glands, E epiphallus (from base of fl agellum to beginning
of penial sheath), F fl agellum, GA genital atrium, GAR genital atrium retractor, OSD ovispermiduct, P penis, PP penial papilla, V
vagina, VA vaginal appendix, VAS vaginal appendix basal sac, VD vas deferens.
38
Fig. 3. Genitalia (proximal parts excluded) (1), internal structure of distal genitalia (2), transverse sec on of medial epiphallus (3) and
penial papilla (4, 5) of Monacha can ana s.l., CAN-3 from Vienna, Liesing (2 specimens: DCBC0020104AT03/SP06 & SP07). Acronyms
as in Fig. 2.
Monacha - mitochondrial lineage
Monacha – mitochondrial lineage
39
Acknowledgements
We thank Helen Ampt (Siena, Italy) for revising the English.
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Table 3. COI+16S combined sequences used in the phylogene c
analysis
Combined sequences
COI + 16S haplotypes
Locality
Monacha can ana CAN-1
MG208884 + MG208966 UK, Barrow near Barnsley
MG208904 + MG208971 UK, Sheffi eld
MG208899 + MG208976
MG208893 + MG208960 UK, Rotherham
MG208898 + MG208975
MG208891 + MG208972 UK, Cambridge
MG208915 + MG208985 Italy, La um, Valle dell’Aniene
MG208916 + MG208987
MG208917 + MG208989
MG208918 + MG208986
MG208905 + MG208977 Italy, La um, Gole del Velino
MG208906 + MG208979
MG208910 + MG208978
MG208921 + MG208990 Italy, La um, Valle del Tronto
MG208923 + MG208994 Italy, La um, Valle del Turano
Monacha can ana CAN-2
MG208925 + MG208996 Italy, Venetum, Sorga
MG208926 + MG209001
MG208932 + MG209002 Italy, Lombardy, Rezzato
MG208931 + MG209003
Monacha can ana CAN-3
HQ204502 + HQ204543 Italy, Friuli-Venezia Giulia, Passo di
Monte Croce Carnico
KF596907 + KF596863
MG208936 + MG209009 Austria, Breitenlee
MG208938 + MG209008
MG208933 + MG209007 Italy, Emilia Romagna
MG208934 + MG209005
MG208935 + MG208006
CS 1A (COI 1A + 16S 1A) Austria, Vienna: Donauinsel
CS 2A (COI 2A + 16S 2A)
CS 3A (COI 3A + 16S 1A)
CS 4A (COI 4A + 16S 1A)
CS 5A (COI 5A + 16S 2A) Austria, Vienna: Liesing
CS 6A (COI 6A + 16S 2A)
Monacha cemenelea CAN-4
MG208939 + MG209011 France, Sainte Thècle
MG208940 + MG209012
MG208941 + MG209013
MG208942 + MG209014
MG208943 + MG209015
Monacha sp. CAN-5
MK066929 + MK066947 Italy, Apuan Alps, Foce di Pianza
MK066933 + MK066951
MK066938 + MK066957 Italy, Apuan Alps, Piastra
MK066939 + MK066958
MK066941 + MK066959
MK066934 + MK066952 Italy, Apuan Alps, Campo Cecina
MK066935 + MK066954
MK066936 + MK066955
MK066937 + MK066956
Monacha sp. CAN-6
MK066942 + MK066960 Italy, Campagrina
MK066943 + MK066961
MK066944 + MK066962
MK066945 + MK066963
Monacha parumcincta
MG208944 + MG209017 Italy, Basilicata
Monacha cartusiana
KM247376 + KM247391 Hungary, Kis-Balaton
Table 4. Ranges of K2P gene c distances between analysed COI
sequences
Comparison COI (%)
Within M. can ana CAN-1 0.5–0.9
Within M. can ana CAN-2 0.2–1.9
Within M. sp. CAN-3 0.2–2.9
Within M. cemenelea CAN-4 0.2–2.4
Within M. sp. CAN-5 1.3
Within M. sp. CAN-6 2.4
Between M. can ana CAN-1 and M. can ana CAN-2 3.3–5.1
Between M. can ana CAN-1 and M. sp. CAN-3 18.3–19.5
Between M. can ana CAN-1 and M. cemenelea CAN-4 18.0–19.7
Between M. can ana CAN-1 and M. sp. CAN-5 17.3–18.3
Between M. can ana CAN-1 and M. sp. CAN-6 18.8–19.5
Between M. can ana CAN-2 and M. sp. CAN-3 17.8–18.2
Between M. can ana CAN-2 and M. cemenelea CAN-4 18.2–18.7
Between M. can ana CAN-2 and M. sp. CAN-5 17.6–18.2
Between M. can ana CAN-2 and M. sp. CAN-6 18.3–19.0
Between M. sp. CAN-3 and M. cemenelea CAN-4 4.2–7.2
Between M. sp. CAN-3 and M. sp. CAN-5 13.1–14.3
Between M. sp. CAN-3 and M. sp. CAN-6 13.7–17.2
Between M. cemenelea CAN-4 and M. sp. CAN-5 14.6–15.3
Between M. cemenelea CAN-4 and M. sp. CAN-6 15.7–16.8
Between M. sp. CAN-5 and M. sp. CAN-6 13.0–14.5
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Arianta Wien, Oktober 2019Volume 7
41
41 - 52
Beiträge zur Verbreitung, Biologie und Ökologie der Arten der Ga ung Helicopsis
in Ostösterreich
Alexander Mrkvicka1, Georg Bieringer2, Michael Duda3, Anita Eschner3, Gwendolin Gobets4
& Katharina Mason3
1 Mollusc Research Austria, Museum of Natural History Vienna, 1010, Vienna, Austria
2 Technisches Büro für Biologie, 2544, Leobersdorf, Austria
3 3rd Zoological Department, Museum of Natural History Vienna, Vienna, 7 Austria
4 2340 Mödling, Austria
Correspondence: Mollusc Research Austria, Museum of Natural History Vienna, 1010, Vienna, Austria; team@molluskenforschung.at
Abstract: Star ng from unexpected fi ndings in Lower Austria and Burgenland between 2011 and 2013, the distribu on
of the three known species of Helicopsis in Eastern Austria – H. austriaca Gi enberger, 1969, H. hungarica (Soós & H.
Wagner, 1935) and H. striata (O.F. Müller, 1774) was recorded. Addi onally, observa ons on the biology and ecology of
these species were documented.
For H. austriaca, the Austrian heath snail, an hitherto unknown area with 27 new, small popula ons was recorded,
ranging from the Vienna Woods and the Northern Limestone Alps from Pies ngtal to Maria Enzersdorf. H. austriaca lives
in sparsely vegetated patches of dolomite rock steppe (characterised by dwarf shrubs) within the primary pine forests of
the eastern margins of the Alps. The habitats were apparently con nuously treeless since the last ice age. The Austrian
heath snail was observed feeding on dead plant parts, soil lichens as well as withered cloverleafs and corrugated card-
board laid out in the environment. Living specimens of H. hungarica, the Hungarian heath snail, could only be spo ed
at one place in the Seewinkel (Burgenland), fresh empty shells were found at three further sites. All ndings were on
sandy steppes similar to locali es known from Hungary. During dry periods, the specimens hide buried deep in the sand,
therefore hardly any living snails can be found on the surface in summer. Since the 1980s fi ve loca ons of H. striata, the
striped heath snail, have been recorded from north-eastern Lower Austria and northern Burgenland, all of them could
be verifi ed. This species lives on short grass steppes, on very diff erent substrates.
Based on observa ons under natural and laboratory condi ons on adults, juveniles and fresh deposited eggs, new
informa on on biology and phenology was gained, which is an important basis for habitat management. The reproduc-
ve biology of H. austriaca, H. hungarica and H. striata appears to be similar in several aspects, though details (such as
possible diff erences) cannot be given because our data are s ll incomplete. According to observa ons, the species seem
to have a life cycle of at least two years: copula and oviposi on occur in autumn, and apparently a majority of individu-
als die a er reproduc on. Living juveniles, recognisable by the smaller shells, can be found in the habitat from August
to October. Thus, the species does not reach maturity in the fi rst year a er oviposi on, but in the second year. As some
adult individuals can survive autumn and can be found throughout the year, the life span could also last three or more
years. In addi on, the number of individuals uctuated dis nctly over the fi ve years observed. This must be taken into
account when monitoring the popula
ons.
In the long term, most Helicopsis popula ons in Eastern Austria are depending on constant human maintenance, be-
cause under today’s condi ons without management, serious changes would occur. In the Vienna Basin and the adjacent
areas, the very high level of nitrogen compounds emi ed by air pollutants in the Vienna–Bra slava area has a nega ve
eff ect. However, the e ects of this eutrophica on can be mi gated by appropriate care measures.
Keywords: Helicopsis austriaca, Helicopsis hungarica, Helicopsis striata, Austria, ecology, phenology, Mollusca, Gastropoda
Zusammenfassung: Ausgehend von einzelnen Zufallsfunden in den Jahren 2011 bis 2013 wurden die Verbreitungen der
drei in Österreich vorkommenden Arten der Ga ung HelicopsisH. austriaca Gi enberger, 1969, H. hungarica (Soós &
H. Wagner, 1935) und H. striata (O.F. Müller, 1774) – in Niederösterreich und dem Burgenland erfasst. Zusätzlich wurden
Beobachtungen zu Biologie und Ökologie der einzelnen Arten dokumen ert.
Bei der Österreichischen Heideschnecke (H. austriaca) wurde ein bisher nicht bekanntes Teilareal dokumen ert, das
sich im Wienerwald und den Voralpen vom Pies ngtal bis Maria Enzersdorf erstreckt und 27 neuentdeckte (Klein-)Popu-
la onen umfasst. Die Österreichische Heideschnecke besiedelt hier off ene, nur schü er mit Zwergsträuchern bewach-
sene und seit der letzten Eiszeit off ensichtlich durchgehend waldfreie Dolomit-Schu halden im Bereich der primären
Schwarzföhrenwälder des Alpenostrandes. H. austriaca wurde beim Fressen an abgestorbenen Pfl anzenteilen und Erd-
echten sowie ausgelegten angewelkten Kleeblä ern und Wellpappe beobachtet. Die Ungarische Heideschnecke (H.
hungarica) konnte in Österreich nur an einer Stelle im Seewinkel lebend nachgewiesen werden, an drei weiteren Orten
wurden frische Leerschalen gefunden. Alle Fundorte befanden sich auf Steppen mit Sandböden, ähnlich wie vergleich-
bare Funde in Ungarn. Während längerer Trockenperioden vergräbt sich die Art off ensichtlich ef im Sand, weshalb im
Sommer kaum lebende Exemplare an der Erdoberfl äche zu nden sind. Alle fünf seit den 1980ern bekannten Nach-
weise der gestrei en Heideschnecke (H. striata) im nordöstlichen Niederösterreich und dem Nordburgenland konnten
bestä gt werden. Die Art besiedelt kurzrasige Steppen auf sehr unterschiedlichem Substrat.
Durch Beobachtungen im Lebensraum und von gehaltenen Tieren sowie abgelegten Eiern und den daraus aufgezo-
genen Jung eren konnten wesentliche neue Erkenntnisse zur Biologie und Phänologie gewonnen werden, die wich ge
Grundlagen für das Management der Lebensräume sind. H. austriaca, H. hungarica und H. striata s mmen off en bar
42
in mehreren Aspekten ihrer Fortpfl anzungsbiologie überein. Aussagen über mögliche Unterschiede im Detail können
anhand der noch unvollständigen Befunde nicht getroff en werden. Nach den bisherigen Beobachtungen zu schließen,
scheinen die Arten in Ostösterreich einen mindestens zweijährigen Entwicklungszyklus zu durchlaufen: Kopula und
Eiablage erfolgen im Herbst, und off enbar s rbt zumindest der Großteil der adulten Individuen nach der Fortpfl anzung.
Lebende Jung ere, erkennbar an den kleineren Schalen, wurden bisher im Freiland von August bis Oktober gefunden.
Die Arten erreichen die Geschlechtsreife also nicht schon im ersten Jahr nach der Eiablage sondern erst im Lauf des
zweiten Jahres. Da etwa 10 % der ausgewachsenen Individuen den Herbst überleben und in allen Monaten gefunden
werden können, könnte die Lebensdauer einzelner Individuen auch drei- oder mehrjährig sein. Außerdem scheinen die
Individuenzahlen an den einzelnen Fundorten über die beobachteten 5 Jahre stark zu schwanken, was bei einem Moni-
toring der Popula onen zu berücksich gen ist.
Die meisten Helicopsis-Popula onen in Ostösterreich sind langfris g von einer ständigen Förderung durch den Men-
schen abhängig, weil sich auch in den seit Hunder ausenden oder sogar Millionen von Jahren bestehenden trockenen
Grasländern in Mi eleuropa unter heu gen Bedingungen ohne Management gravierenden Veränderungen einstellen
würden. Im Wiener Becken und den angrenzenden Bereichen wirkt sich der sehr hohe Eintrag von S ckstoff verbindun-
gen durch Verfrachtung von Lu schadstoff en im Raum Wien–Bra slava nega v aus, durch geeignete Pfl egemaßnahmen
können die Auswirkungen dieser Eutrophierung gemildert werden.
Abb. 1. Kenntnisstand aus Klemm (1974): rot = Helicopsis striata,
gelb = H. austriaca, braun = Helicopsis hungarica, blau =
Trochoidea geyeri, grün = Candidula soosiana.
Einleitung
In Ostösterreich kommen nach derzei gem Wissensstand
drei Arten der Ga ung Helicopsis vor, nämlich H. striata,
H. hungarica und H. austriaca (Duda et al. 2018). Diese
drei Arten lassen sich sowohl molekularbiologisch als auch
genitalmorphologisch eindeu g bes mmen. Leerschalen
von H. austriaca lassen sich eindeu g von jenen von H.
hungarica unterscheiden, jene von H. striata zeigen hin-
gegen überlappende Merkmale mit den beiden anderen
Arten und lassen sich nur bei Vorliegen größerer Serien
voneinander unterscheiden (Duda et al. 2018).
Diese neuen Erkenntnisse entsprechen der in der äl-
teren Literatur vertretenen taxonomischen Auff assung
zu den Arten der Ga ung Helicopsis in Österreich (z. B.
Klemm 1974). Dazwischen wurden sowohl H. hungarica
als auch H. austriaca entweder komple mit H. striata sy-
nonymisiert (Kerney et al. 1983, Hausdorf 1990, Cu elod
et al. 2011, Welter-Schultes 2012) oder als Unterarten
derselben geführt (Reischütz 1998, Reischütz & Reischütz
2007). Die Existenz einer von H. hungarica verschiedenen
„Seewinkel-Heideschnecke“ (von Reischütz & Reischütz
2007 provisorisch als Helicopsishungarica [Soós & Wag-
ner, 1935]“ geführt) wurde durch eine aktuelle taxonomi-
sche Analyse jedoch nicht bestä gt (Duda et al. 2018). Ein
wesentlicher Unterschied zu Klemm (1974) besteht aller-
dings darin, dass die Fundangaben von Trochoidea geyeri
(Soós, 1926) zur Gänze und jene von Candidula unifascia-
ta soosiana (H. Wagner, 1935) (siehe Abb. 1) überwiegend
Helicopsis striata zuzuordnen sind (vgl. Reischütz & Rei-
schütz 2007). Insgesamt ist die taxonomische Situa on
kleiner, gerippter „Heideschnecken“ in Ostösterreich da-
her heute deutlich übersichtlicher als in den Jahrzehnten
davor.
Alle drei in Ostösterreich heimischen (Unter-)Arten
der Ga ung Helicopsis gelten als in höchstem Maß in ih-
rem Bestand gefährdet (Reischütz & Reischütz 2007) und
waren schon bzw. sind weiterhin Gegenstand von Arten-
schutzmaßnahmen. In besonderem Maß gilt dies für H.
austriaca, die unter der Bezeichnung H. striata austriaca
in Anhang II der Richtlinie 92/43/EWG zur Erhaltung der
natürlichen Lebensräume sowie der wildlebenden Tiere
und Pfl anzen (Fauna-Flora-Habitat-Richtlinie der EU) als
prioritäre Art gelistet und daher geschützt ist. Zugleich
ist über die Lebensweise der Arten in Österreich wenig
bekannt. Zur Biologie von Helicopsis und nahe verwand-
ten Ga ungen gibt es bisher nur einzelne umfassendere
Untersuchungen (Pfenninger 1997, Bamberger 1998) mit
teilweise sehr unterschiedlichen Ergebnissen. Bamberger
(1998) weist (unter Bezug auf T. geyeri) darauf hin, dass
popula onsbiologische Vorgänge in einem nicht zu un-
Helicopsis in Ostösterreich
43
Abb. 2. Durch GIS-Habitatmodellierung iden zierte potenzielle
Habitate von Helicopsis.
terschätzenden Maß von geographischer Lage und (damit
verbundenen) klima schen Bedingungen anhängig sein
dür en und daher nicht verallgemeinert werden können.
Parallel zu unseren in erster Linie der Klärung von Taxono-
mie und Verbreitung der Arten gewidmeten Untersuchun-
gen (Duda et al. 2018) haben wir daher im Freiland und
an gehaltenen Individuen Informa onen zur Phänologie,
Biologie und Ökologie der Arten in Ostösterreich gesam-
melt, um eine bessere Grundlage für kün ige Schutzmaß-
nahmen bereitstellen zu können. Dieser Beitrag stellt die
entsprechenden Ergebnisse unserer Erhebungen dar.
Methoden
Helicopsis austriaca
Auf Grundlage der Habitateigenscha en von drei 2011
bis 2013 zufällig entdeckten Vorkommen außerhalb des
bei Klemm (1974) und Bieringer (2001) dargestellten Ver-
breitungsgebiets wurde eine einfache Habitatmodellie-
rung durchgeführt. Dafür wurden im GIS geographische
(Neigung, Exposi on), geologische (Hauptdolomit oder
harte Karbonatgesteine mit ähnlichen Eigenscha en) und
biologische Kriterien (Vorkommen primärer Schwarzföh-
renwälder) miteinander verschni en und das erste Er-
gebnis durch eine Lu bildinterpreta on (off ene Bereiche
mit lückiger Vegeta on bzw. Gesteinsschu ) weiter prä-
zisiert. Die dadurch iden zierten potenziellen Habitate
(Abb. 2) wurden von August 2014 bis April 2015 begangen
und auf Vorkommen von H. austriaca und Begleitarten
kontrolliert. Dabei wurden, so vorhanden, Leerschalen
gesammelt und die posi ven oder nega ven Ergebnisse
der Begehungen tagesaktuell in einer (internen) Karte auf
google maps eingetragen, um für alle am Projekt Beteilig-
ten einen Überblick der Begehungen und Ergebnisse zu
bieten. Alle Funde wurden in eine Datenbank eingegeben,
die neben einer Bezeichnung und den GPS-Koordinaten
des Fundortes, der Seehöhe und dem Datum insbeson-
dere Angaben zur Anzahl gefundener Leerschalen und zu
Funden lebender Individuen enthält.
Parallel dazu wurden zwei Individuen von H. austriaca
über mehrere Jahre in einem „Dolomit-Trockenrasen“ in
einem Freiland-Terrarium gehalten, um mehr Informa o-
nen über Biologie und Phänologie zu gewinnen.
Helicopsis hungarica
Auch bei dieser Art bildete ein zufälliger Fund eines Vor-
kommens, das aufgrund der großen Zahl sehr frischer
Schalen als wahrscheinlich aktuell eingestu werden
konnte, den Ausgangspunkt der Untersuchungen. Da sich
das Vorkommen hinsichtlich Fundort und Lebensraum
in die historischen Schalenfunde einordnete, wurde im
Wesentlichen das bekannte Verbreitungsgebiet am See-
damm östlich des Neusiedler Sees zwischen Weiden am
See und dem Sandeck begangen und auf Leerschalen
und Lebendexemplare kontrolliert. Insgesamt wurden 36
Standorte untersucht, darunter auch die genau verorte-
ten Schalenfunde von P.L. Reischütz aus dem Jahr 1971.
Besonderes Augenmerk wurde einerseits auf sandige,
trockene Stellen in Wiesen, Weiden und Brachen östlich
des Seedamm-Weges gelegt (von hier stammen die histo-
rischen Fundangaben), andererseits auch auf angrenzen-
de Flächen im Seevorgelände westlich des Weges (z. B.
Podersdorfer Pferdekoppel). Zusätzlich wurde das Gebiet
der Götsch-Puszta untersucht, weil es sich um eine his-
torisch zumindest mehrere Jahrhunderte hindurch weder
ackerbaulich genutzte noch bewaldete Sandpuszta han-
delt. Wie bei der vorigen Art wurden sämtliche Nachweise
in eine interne Karte sowie in eine Datenbank eingegeben.
Acht von einem Individuum von H. hungarica frisch ab-
gelegte Eier wurden versuchsweise bei unterschiedlichen
Bedingungen in zwei Terrarien gehalten. Zwei daraus ge-
schlüp e Jung ere konnten über ein Jahr beobachtet und
fotografi sch dokumen ert werden.
Helicopsis striata
Zu H. striata liegt eine vergleichsweise große Zahl histo-
rischer Fundortsangaben aus einem deutlich größeren
Raum als bei H. austriaca und H. hungarica vor (Klemm
1974). Weiters müssen dieser Art auch die meisten Funde
von C. unifasciata soosiana und sämtliche Funde von T.
geyeri, die bei Klemm (1974) aufgelistet sind, zugeordnet
werden. O ist es anhand von Leerschalenfunden schwie-
rig, fossile und subfossile Funde von (sub-)rezenten zu un-
terscheiden. Eine vergleichbar gezielte und umfassende
Nachsuche im gesamten (potenziellen) Vorkommensge-
biet wie bei H. austriaca und H. hungarica war daher mit
unseren Möglichkeiten nicht durchführbar. Aus diesem
Grund kontrollierten wir in erster Linie die letzten (uns)
bekannten Lebendvorkommen. Darüber hinaus suchten
wir gezielt schalenmorphologisch bzw. biogeographisch
Helicopsis in Ostösterreich
44
Vöslau und Maria Enzersdorf. Ein weiteres
neu gefundenes, sehr individuenstarkes
Vorkommen liegt unweit des altbekann-
ten in Brunn am Steinfeld. Zwischen Ba-
den und Gumpoldskirchen konnten trotz
gezielter Nachsuche bisher weder aktuel-
le Vorkommen noch rezente Leerschalen
gefunden werden; in Mödling wurden in
einem Trockenrasen sehr vereinzelte äl-
tere Leerschalen nachgewiesen. An wei-
teren sieben Orten wurden nur ältere
Leerschalen gefunden, vier Orte mit au-
genscheinlich sehr gut geeigneten Habi-
taten, aber ohne Funde wurden für eine
spätere Nachkontrolle vorgemerkt. An 89
Orten mit potenziellen Habitaten konnten
kein Nachweis von Helicopsis erbracht
werden.
Das Areal von H. austriaca dürfte
durch die nun bekannten Randpunkte gut
umrissen sein (Abb. 3), denn gezielte Kontrollen in einigen
geeigneten Lebensräumen außerhalb dieses Areals (Gö-
sing, Muggendorf, Peilstein, Perchtoldsdorf, Helenental,
Türkensturz, Achau) verliefen trotz intensiver Suche ne-
ga v.
Sowohl die Zahl der aktuellen Fundorte als auch das
Areal von H. austriaca sind somit weitaus größer als bis-
her angenommen. Von besonderem Interesse ist die
Tatsache, dass alle neuen Fundorte nördlich der Pies ng
liegen, während alle bis 2012 bekannten Lebendvorkom-
men (mit einer wohl auf Verschleppung zurückzuführen-
den Ausnahme) südlich der Pies ng lagen.
Abb. 3. Übersicht der aktuell bekannten Lebendvorkommen von
Helicopsis austriaca.
Abb. 4. Karte der Fundorte von Helicopsis hungarica: blau: kein Fund, viole : lebend, rot: frische
Leerschalen, orange: ältere Leerschalen, braun: Fundorte von Soós & Wagner (1935).
besonders interessante Schalenfundorte auf, von denen
wir uns im Hinblick auf die taxonomischen Fragestellun-
gen des Projektes wesentliche Aufschlüsse erwarteten.
Auch die Daten von H. striata wurden in der gemeinsa-
men Datenbank abgelegt.
Ergebnisse
1 Verbreitung
1.1 Helicopsis austriaca
Vor dem Projekt waren in der alpinen
biogeografi schen Region Niederöster-
reichs nur die altbekannten Fundorte
von H. austriaca in Sieding bei Ternitz
(locus typicus; vier Einzelvorkommen)
und Brunn an der Schneebergbahn
(ein Vorkommen) bekannt, wenn man
von den historischen und heute wahr-
scheinlich erloschenen Vorkommen in
Winzendorf (Steinbruch „Kalkmetzen“)
und S xenstein absieht. Hingegen war
die Verbreitung in der kon nentalen
biogeographischen Region bereits gut
bekannt (Bieringer 2001).
Durch die gezielten Kar erungen
konnten in der alpinen Region 27 bisher
unbekannte (Klein-) Popula onen ent-
deckt werden. Von diesen liegen 20 zwi-
schen Pies ng und Tries ng; drei kleine
isolierte Vorkommen nördlich der Tries-
ng befi nden sich bei Po enstein, Bad
Helicopsis in Ostösterreich
45
1.2 Helicopsis hungarica
Innerhalb des sehr kleinen Verbreitungsgebiets von H.
hungarica in Österreich gelangen nur an drei Stellen
Nachweise frischer Leerschalen, die ein Lebendvorkom-
men möglich scheinen lassen, und nur an einem (weite-
ren) Fundort besteht aktuell sicher eine individuenreiche
Popula on. Alle Funde liegen innerhalb des altbekannten
Fundgebiets. Die Nachsuche im Bereich der Götsch-Pusz-
ta verlief erfolglos.
1.3 Helicopsis striata
Im Rahmen unserer Nachsuchen konnten wir nicht nur
alle bekannten Lebendvorkommen bestä gen, sondern
fanden darüber hinaus ein weiteres (Abb. 5). An 7 histo-
rischen Fundorten verliefen Kontrollen erfolglos. Das aus
unseren Erhebungen resul erende Ver-
breitungsbild ist aber möglicherweise un-
vollständiger als bei den anderen beiden
untersuchten Arten. H. striata kommt als
einzige der drei in Österreich vertretenen
Arten der Ga ung sowohl nördlich als auch
südlich der Donau lebend vor. Ihr Verbrei-
tungsgebiet reicht südwärts zwischen die
Areale von H. austriaca und H. hungarica.
2 Lebensraum
2.1 Helicopsis austriaca
Bisher waren als Habitate nur die primä-
ren Trockenrasen des Steinfelds sowie sehr
lokal sekundäre Trockenrasen und Mager-
rasen zwischen Brunn an der Schneeberg-
bahn und Sieding bekannt (Bieringer 2001).
Im Rahmen dieses Projektes zeigte sich je-
doch, dass es einen zweiten besiedelten
Lebensraumtyp gibt: off ene, nur schü er
mit Zwergsträuchern bewachsene und (wie aufgrund des
Vorkommens von lichtbedür igen Eiszeit-Reliktarten wie
z. B. Gen ana clusii anzunehmen ist) auch nacheiszeitlich
durchgehend waldfreie Dolomit-Schu halden im Bereich
der primären Schwarzföhrenwälder des Alpenostrandes.
Für das Steinfeld ist anhand der Recherchen im Rahmen
einer Masterarbeit (Lagona 2013) mi lerweile ersichtlich,
dass die Vorkommen von H. austriaca schwerpunktmäßig
aber nicht ausschließlich in den historisch nie umge-
brochenen „Ursteppen“ liegen, während Nachweise in
regenerierten Trockenrasen weitaus seltener sind. Dies
ist auch dort der Fall, wo Ursteppen und historisch um-
gebrochene, aber regenerierte Trockenrasen unmi elbar
aneinandergrenzen. Nach neuesten Befunden ist anzu-
nehmen, dass großfl ächig waldfreie, artenreiche Step-
penlebensräume in vielen Teilen Mi eleuropa über sehr
Abb. 5. Aktuell bestä gte Lebendvorkommen von Helicopsis striata.
Abb. 6. Lebensraum von Helicopsis austriaca im Bereich der primären
Schwarzföhrenwälder des Alpenostrandes.
Abb. 7. Trockenrasen mit Vorkommen von Helicopsis
austriaca (und Chondrula tridens).
Helicopsis in Ostösterreich
46
lange Zeiträume bestanden und nicht erst ein Produkt der
letzten Eiszeit waren (Feurdean et al. 2018).
Charakteris sche Begleit-Mollusken von H. austriaca
an der Thermenlinie sind Granaria frumentum (Draparn-
aud, 1801), Zebrina detrita (O.F. Müller) und Petasina uni-
dentata (Draparnaud, 1805)/P. subtecta (Poliński, 1929),
randlich in weniger extremen Bereichen auch Caucaso-
tachea vindobonensis (Pfeiff er, 1828). Xerolenta obvia
(Menke, 1828) fehlt hingegen an den allermeisten primä-
ren Fundorten, diese hat sich nach Befunden von Ložek
et al. (1964) erst vor etwa 2000 Jahren sehr rasch im öst-
lichen Mi eleuropa ausgebreitet und wurde wohl primär
durch Weide ere verschleppt. Ihr Fehlen ist eventuell ein
Hinweis darauf, dass die neu entdeckten Fundorte von H.
austriaca historisch keinem relevanten Weideeinfl uss un-
terlagen.
Lediglich ein Vorkommen zwischen Berndorf und
Hernstein liegt auf einem sekundären Trockenrasen im
direkten Kontakt zum primären Schwarzföhrenwald (Abb.
7) mit natürlichen Helicopsis-Vorkommen auf kleinfl ächi-
gen Dolomitschu halden in unmi elbarer Nähe. Bemer-
kenswert ist hier das Vorkommen einer großen Popula -
on von Chondrula tridens (O.F. Müller, 1774), die sonst im
Gebiet nirgends gefunden wurde, sowie von X. obvia, die
auf angrenzenden trockenen Weiden noch häufi ger ist.
2.2 Helicopsis hungarica
Sowohl die historischen als auch die aktuellen Funde von
H. hungarica in Österreich stammen ausschließlich von
Sandböden. Die Nachweise beschränken sich dabei auf
den Seedamm, eine ehemals off ene, nun aber großteils
bewachsene Sanddüne am Ostufer des Neusiedler Sees.
Lebendfunde bzw. Funde frischer Schalen liegen nur aus
Bereichen vor, in denen die Vegeta on durch Beweidung
und/oder Betri o engehalten wird. Auch die bisher be-
kannten ungarischen Fundorte liegen durchwegs in off e-
nen Sandgebieten.
Das Lebendvorkommen befi ndet sich innerhalb einer
mit Eseln beweideten Koppel. Die Esel halten die Vege-
ta on durch Betri , Beweidung und durch das Wälzen
im Sand off en. Dadurch unterscheidet sich der Bewuchs
deutlich von unmi elbar angrenzenden Flächen außer-
halb der Koppel, die ebenfalls Sandböden aufweisen, aber
viel höher und dichter bewachsen sind.
2.3 Helicopsis striata
Aktuelle und historische Funde stammen durchwegs aus
Lebensräumen mit off ener, kurzrasiger Vegeta on, wobei
das Substrat durchaus unterschiedlich sein kann. Aktuelle
Vorkommen sind in der Region auf Löss, in Sandlebens-
räumen (sowohl Binnendünen als auch fl uvia le Sande an
der Donau) sowie Leithakalk und dessen Verwi erungs-
produkten zu nden. Die von uns besuchten aktuellen
Fundorte liegen in Niederösterreich bei Groissenbrunn
im Marchfeld, im NSG Sandberge bei Drösing, bei Lore
o,
im Burgenland bei Podersdorf und im NSG Siegendorfer
Pußta.
3 Biologie
3.1 Tageszeitliche und jahreszeitliche Ak vität
Die von uns untersuchten Helicopsis-Arten sind nach bis-
herigen Beobachtungen tagsüber nur bei trübem und
feuchtem We er ak v. Die wenigen Beobachtungen ak -
ver Individuen im Freiland gelangen während oder unmit-
telbar nach Regenfällen. Im Terrarium sind sie hauptsäch-
lich bei Dunkelheit ak v und ziehen sich bei Licht (z. B.
Foto-Blitzlicht) rasch zurück. Die meiste Zeit dür en die
Schnecken im Substrat bzw. der Streuschicht eingegraben
verbringen. Bei Hitze und Trockenheit kriechen die Tiere
auch an Grashalmen oder Kräutern empor, und verhar-
ren dort in Ruhe, um den kühlenden Wind zu nützen. Da
die meisten unserer Begehungen in den Herbstmonaten
lagen, weil zu dieser Zeit erfahrungsgemäß gute Bedin-
gungen für Lebendfunde bestehen (siehe z. B. Reischütz
1979), lassen sich jahreszeitliche Ak vitätsmuster für H.
hungarica und H. striata nur bedingt ableiten. Im weitaus
größeren Datenpool für H. austriaca jedoch liegen Nach-
weise lebender Individuen aus allen Monaten mit Aus-
nahme von Dezember und März vor, wobei diese Lücken
wohl erfassungsbedingt sind. Für die Monate Mai bis Ok-
tober (mit jeweils mindestens 20 Datensätzen) ergibt sich
anhand der Rela on zwischen der Gesamtzahl der doku-
men erten Funde und der Anzahl der Lebendfunde ein
recht klares Muster (Abb. 8).
Abb. 8. Prozentanteil der Lebendfunde an der Gesamtzahl dokumen-
erter Funde von H. austriaca im jeweiligen Monat.
Helicopsis in Ostösterreich
47
3.2 Ernährung
Hinsichtlich der Ernährung liegen nur einzelne Beobach-
tungen vor, so waren im Freiland jeweils während bzw.
kurz nach ausgiebigen, stundenlangen Regenfällen H. aus-
triaca an abgestorbenen Pfl anzenteilen fressend zu beob-
achten. Auf der Unterseite eines Tags zuvor ausgelegten,
sehr welken Salatbla es fand sich eine H. austriaca fres-
send. Auch ausgelegte angewelkte Kleeblä er werden ge-
fressen, ebenso wie Erdfl echten, die an vielen der Fundor-
te vorkommen. Ausgelegte Stücke von Wellpappe werden
bei entsprechender Feuch gkeit ebenfalls benagt.
Eine interessante Beobachtung von Nöller wurde von
Frömming (1954) zi ert: „Scha ot fi ndet besonders den
Beifall der Xerophilen, welche dieses Material gierig fres-
sen“. Dadurch könnte – neben der posi ven Entwicklung
der Lebensräume durch Scha eweidung
an den Fundorten im Steinfeld – das ra-
sche Anwachsen der Individuenzahlen
von H. austriaca auf nach jahrzehntelan-
ger Pause wieder beweideten Trockenra-
sen zusätzlich gefördert worden sein.
H. hungarica frisst anscheinend grö-
ßere Mengen Sand von der Substrat-
oberfl äche – Kot von Tieren aus dem
Seewinkel bestand zu ca. 70 % aus Sand
und 30 % pfl anzlichem Detritus und war
dunkel gefärbt. Möglicherweise wer-
den dadurch Algen und Detritus von
der Sandoberfl äche aufgenommen und
verdaut. Im Terrarium wird ohne Fu er-
zugabe Sand gefressen, der Kot besteht
dann gänzlich aus Sand.
3.3 Vermehrung und Entwicklung
Einzelne Kopula onen (H. austriaca, H.
hungarica) konnten im September und
Oktober beobachtet werden, was gut
mit dem für H. austriaca beschriebenen
jahreszeitlichen Ak vitätsmaximum über-
eins mmt. Off enbar s rbt zumindest ein
Teil der erwachsenen Individuen nach der
Fortpfl anzung, denn ab September sind
an den Fundorten auf der Bodenoberfl ä-
che regelmäßig frische Leerschalen zu fi n-
den. Andererseits überleben schalenmor-
phologisch ausgewachsene Individuen
den Herbst und sind das ganze Jahr über
anzutreff en. Lebende Jung ere, erkenn-
bar an den kleineren Schalen, wurden bis-
her von Ende Juni bis Oktober gefunden.
Abb. 9. A. Freiland-Terrarium. B. Zuwachs bei einem Individuum
von H. austriaca von Jänner 2016 bis Juli 2017. C. Jung er am
2. 5. 2018. Durchmesser ca. 2,5 mm D. Das selbe Jung er am
11. 5. 2019.
Abb. 10. Spontane Eiablage bei Helicopsis hungarica.
Helicopsis in Ostösterreich
48
Zwei Ende Jänner 2016 bei der Neuentdeckung eines
sehr großen Vorkommens auf einem Fußballfeld unbe-
absich gt lebend gesammelte, von der Schalengröße
weitgehend adulte Individuen von H. austriaca wurden
zur Klärung der Entwicklung in einem nachgebauten, 40
x 40 cm großen Dolomit-Trockenrasen (Abb. 9A) im Frei-
land gehalten und weiter beobachtet. Nur nach Starkre-
gen waren die Tiere in der Folge sporadisch zu sehen und
zumindest eines davon bis Juli 2017 ak v und zeigte von
Jänner 2016 bis Juli 2017 nur einen Zuwachs von etwa 40°
bzw. 1/9 Umgang, was in etwa 0,5 - 1mm Schalenbreite
entspricht (Abb. 9B). Ende Juni 2017 konnte in der Anlage
erstmals ein sehr kleines, höchstwahrscheinlich im Früh-
jahr 2017 geschlüp es Jung er beobachtet werden. Nach
einem Starkregen-Tag mit 34 mm Niederschlag am 2. 5.
2018 war das Jung er wieder zu sehen, mit einem Durch-
messer von knapp 4 mm noch nicht ausgewachsen (Abb.
9C, D). Dasselbe Jung er konnte am 11. 05. 2019 nach
einem starken Gewi er – wieder beobachtet werden, und
entsprach nun mit 6 mm Durchmesser in etwa der Größe
der beiden oben genannten Individuen aus dem Freiland
vom Jänner 2016, war also immer noch nicht ausgewach-
sen. Da es in weiterer Folge bis Redak onsschluss nicht
mehr beobachtet werden konnte, ist es ungewiss, ob es
im Jahr 2019 die Geschlechtsreife erlangt hat oder nicht.
Zwei im Rahmen des Projektes im Burgenland zur Se-
quenzierung gesammelte H. hungarica paarten sich im
Oktober 2013 im Sammelgefäß, eine davon legte im No-
vember sukzessive 8 Eier (Abb. 10). Die Eiablage erfolg-
te zugleich mit der Abgabe von Kot, die Eier wurden in
Paketen zu zu 3 bzw. 4 sowie einem weiteren einzelnen
aus der Mantelhöhle herausgeschoben, waren teilweise
im Kot verpackt und klebten oberfl ächlich stark. Die Eier
schrumpfen bei zu geringer Feuchte, beim Besprühen mit
des lliertem Wasser quellen sie wieder zur Originalform
und -größe. Oberfl ächliche Ablage ist in der Natur daher
eher unwahrscheinlich – die Eier werden wohl im Substrat
oder im Detritus an gut geschützten, feuchteren Stellen
abgelegt, zumal sie off ensichtlich überwintern.
Die abgelegten Eier wurden in zwei Tranchen bei unter-
schiedlichen Bedingungen gehalten. Entsprechend dem
natürlichen Lebensraum wurden die Eier in gut gelü eten
Kunststoff röhrchen (Abb. 11A) jeweils in Moos (Tortula
sp.) auf Sand gelegt (Abb. 11B) und das Moos alle paar
Tage befeuchtet. Bei Zimmertemperatur und etwa 60 %
Lu feuch gkeit (Tag 21° C, Nacht 15° C, ohne winterliche
Abkühlung) verpilzten die Eier innerhalb weniger Wochen
(Abb. 11C). Bei annähernd natürlichem Temperaturver-
lauf in einem ungeheizten, hellen Raum (Minimaltempe-
ratur 5° C) und 80 % Lu feuch gkeit schlüp en im Feb-
ruar, sobald die Temperatur durch Sonneneinstrahlung
12° C erreichte, zwei Jung ere (Abb. 11D: Ende Februar
2014, Abb. 11E: Ende Mai 2014), von denen eines über
ein Jahr lang in einer größeren Box (Abb. 11F) weiter ge-
halten werden konnte, bis es im darauff olgenden Sommer
bei Temperaturen über 30° C verstarb (Abb. 11G, noch le-
bend Juni 2015, Abb. 11H Größenvergleich mit adultem
Tier). H. hungarica vergräbt sich im natürlichen Lebens-
raum bei Hitze und Trockenheit ef im sandigen Substrat
(weswegen dort im Sommer lebende Individuen fast un-
auffi ndbar sind) und entgeht so hohen Temperaturen. Da-
für war das Bodenvolumen in der Terrarienbox off ensicht-
lich zu gering, was möglicherweise den Tod verursachte.
Um die Vermehrungsrate in der Natur ungefähr ab-
schätzen zu können, wurden an vier Fundorten mit
Klein(st)popula onen auf Dolomit bei der Erstbegehung
alle auffi ndbaren Leerschalen abgesammelt (und der
Sammlung des NHMW übergeben). Die Zahl frischer Leer-
schalen wurde bei Begehungen in den Folgejahren no ert.
An allen Fundorten wurden dabei nur sehr vereinzelt fri-
sche Leerschalen gefunden, sodass auf eine sehr geringe
„Neubildung“ und damit Popula onsgröße geschlossen
werden kann. Andererseits deutet das gut dokumen erte
rasche Anwachsen der umgesiedelten Podersdorfer Popu-
la on von H. striata (Reischütz 1979) und die Erholung na-
hezu erloschener Vorkommen von H. austriaca innerhalb
weniger Jahre durch ak ves Habitatmanagement im Stein-
feld auf eine grundsätzlich hohe Vermehrungsrate hin.
Weiters wurde beobachtet, dass die Popula onsgrö-
ßen über die Jahre stark schwanken. So lagen unsere
Hauptak vitäten im Projekt von 2013 bis 2015 anschei-
nend zufällig in einem Popula onshoch, wodurch an vie-
len Fundorten rela v leicht und rasch lebende Individuen
gefunden werden konnten. Als Maß dafür wurde heran-
gezogen, wie viele lebende Individuen (zu gleicher Jahres-
zeit und vergleichbaren Bedingungen) von H. austriaca in
10-minü ger Suche von einer Person am jeweils gleichen
Ort gefunden werden konnten. So wurden beispielsweise
bei einer im Projekt als groß angesprochenen Popula on
im August 2014 in 15 Minuten über 20 lebende Individu-
en, 2016 hingegen mit gleicher Suchzeit nur ein einziges
gefunden. Dafür waren an diesem Ort 2016 Leerschalen
von C. tridens viel häufi ger als im Jahr 2014. Bei H. stria-
ta war an zwei Fundorten ebenfalls der gleiche Trend zu
beobachten. Ob dies durch natürliche Popula onszyklen
oder durch die We erextreme der betreff enden Jahre
(2013 extrem heiß, trocken; 2014 sehr nass; 2015 extrem
heiß, trocken; 2016 warm, nass; über alle Jahre sehr milde
Winter) verursachte Phänomene sind, kann derzeit nicht
beurteilt werden.
Diskussion
Verbreitung
Die österreichischen Vorkommensgebiete von H. austria-
ca und H. hungaria, die im ersteren Fall das Gesamtare-
al der Art umfassen, sind geographisch klar voneinander
getrennt. Mit dem Neusiedler See und der Leitha beste-
Helicopsis in Ostösterreich
49
Abb. 11. Helicopsis hungarica. A. Röhrchen mit Jung er, B. mit Eipaket, C. Bei Zimmertemperatur gehaltene, verpilztes
Eipaket, Durchmesser ca. 2,5 mm, D. Jung er am 24. 2. 2014, Durchmesser ca. 1,8 mm, E. Jung er am 25. 5. 2014,
Durchmesser ca. 3,5 mm, F. Terrarien mit Jung eren am 20. 1. 2015, G. Jung er am 17. 6. 2015, Durchmesser ca. 5,5
mm, H. Größenvergleich Adult- und Jung er am 30. 7. 2015.
Helicopsis in Ostösterreich
50
hen natürliche Barrieren, die off enbar von keiner der
beiden Arten überschri en wurden. Zwar liegen fossile
Schalenfunde, die H. hungarica zugeordnet wurden, auch
von außerhalb des Seewinkels vor (Klemm 1974, Frank
1987), aber angesichts der häufi gen Fehlbes mmungen
von Schalen(-fragmenten) bedürfen diese Angaben ei-
ner Überprüfung. Die Vorkommensgebiete von H. striata
nähern sich jenen der beiden anderen Arten zumindest
sehr weit an, wenngleich aus Österreich bisher keine
echten Überlappungen und auch keine syntopen Vor-
kommen bekannt sind. Die kürzesten Abstände zwischen
(rezenten oder erloschenen) Vorkommen von H. aus-
triaca und H. striata betragen 12 km. Eine (historische)
Überlappung wäre sowohl an der Thermenlinie als auch
im Wiener Becken durchaus möglich. Klemm (1974) führt
Schalenfunde von H. striata aus dem Gebiet zwischen Ba-
den und Mödling an, das innerhalb des Verbreitungsge-
biets von H. austriaca liegt. Allerdings sind die Popula -
onen von H. austriaca an der Thermenlinie von H. striata
schalenmorphologisch nur schwer zu unterscheiden. Bei
H. hungarica und H. striata liegen Vorkommen im Seewin-
kel hingegen fast unmi elbar benachbart (historisch ca.
500 m, aktuell 6 km). Aus Ungarn liegen Meldungen von
gemeinsamen Vorkommen von H. hungarica und H. stria-
ta im selben Gebiet vor. Ob solche syntopen Vorkommen
durch Verschleppung entstanden sind, ist derzeit nicht
geklärt.
Lebensräume
Helicopsis austriaca und H. hungarica unterscheiden sich
deutlich durch das Substrat ihrer Habitate. Während die
sehr kleine H. austriaca auf Dolomitschu bzw. Kalkschot-
ter lebt, konnte die etwa doppelt so große H. hungarica
bisher nur auf Sand gefunden werden. Es ist anzunehmen,
dass H. hungarica tatsächlich auf entsprechend feines
Substrat angewiesen ist, um sich eingraben zu können,
während H. austrica o enbar die bestehenden Lücken
zwischen den Steinen oder dichte Zwergstrauchpolster
nutzen kann, um in ausreichend sommerkühle bzw. im
Winter fros reie Bereiche zu gelangen. Auff älligerweise
ist H. austriaca viel häufi ger lebend an der Bodenober-
äche anzutreff en als H. hungarica. H. striata scheint
die exibelste der drei Arten zu sein. Zwar stammen die
meisten Nachweise von gut grabfähigen Sandböden, aber
auch in felsdurchsetzten Trockenrasen kommen die Tiere
vor. Auch bei H. striata gelingen Lebendnachweise deut-
lich leichter als bei H. hungarica. Das Fehlen historischer
Nachweise für letztere Art dür e darauf zurückzuführen
sein, dass sie die meiste Zeit über sehr ef im Sand ein-
gegraben verbringt und nur nach anhaltenden, starken
Regenfällen an die Oberfl äche kommt. Wenn man diesen
Faktor bei der Nachsuche nicht berücksich gt, ist es selbst
bei einer individuenstarken und dichten Popula on nahe-
zu ausgeschlossen, lebende H. hungarica zu fi nden.
Biologie
Helicopsis austriaca, H. hungarica und H. striata s mmen
off enbar in mehreren Aspekten ihrer Biologie überein.
Aussagen über mögliche Unterschiede können anhand
der noch unvollständigen Befunde nicht getroff en wer-
den. Hinsichtlich ihrer tages- und jahreszeitlichen Ak vi-
tätsphasen entsprechen unsere Beobachtungen im We-
sentlichen auch den Angaben von Frömming (1954) und
Bamberger (1998).
Nach den bisherigen Beobachtungen zu schließen,
scheinen die Arten einen mindestens zweijährigen Ent-
wicklungszyklus zu durchlaufen: Kopula und Eiablage
erfolgen im Herbst, und off enbar s rbt der Großteil der
Individuen nach der Fortpfl anzung. Lebende Jung ere,
erkennbar an den kleineren Schalen, wurden im Freiland
bisher von August bis Oktober gefunden. Die Arten errei-
chen die Geschlechtsreife also nicht schon im ersten Jahr
nach der Eiablage, sondern frühestens im Lauf des zwei-
ten Jahres. Bei einem Umsiedlungsversuch überlebten
mindestens 10 % der im Herbst schalenmorphologisch
ausgewachsenen Individuen den Winter und konnten
im darauff olgenden Frühjahr nachgewiesen werden (G.
Bieringer unpubl.). Ausgewachsene Individuen können
in allen Monaten gefunden werden. Die Lebensdauer
zumindest eines Teils der Individuen könnte daher auch
drei oder mehr Jahre betragen. Darauf deutet auch die
Entwicklung einer durch Umsiedlung begründeten Po-
pula on von H. striata hin, die mit einem einjährigen
Entwicklungszyklus nur schwer in Einklang zu bringen ist
(Reischütz 1979). Unsere Beobachtungen unterscheiden
sich in dieser Hinsicht deutlich von jenen in Bamberger
(1998), der H. striata bei Halle an der Saale intensiv unter-
suchte und den Schlupf von Jung eren schon im Herbst,
kurz nach der Eiablage dokumen erte. Weiters konnte er
das Erreichen der Geschlechtsreife im Laufe des auf die
Eiablage folgenden Sommers bei einem Großteil der Tiere
nachweisen. Off enbar verfügt zumindest H. striata über
das Potenzial, unter verschiedenen klima schen Bedin-
gungen verschiedene Entwicklungszyklen auszubilden.
Die Beobachtung, dass zumindest einzelne Individuen von
H. austriaca nach der Fortpfl anzung noch bis in den fol-
genden Sommer leben können, deckt sich hingegen wie-
der mit einem Befund, den Bamberger (1998) durch Fang-
Wiederfang-Beobachtungen an H. striata erhoben hat.
Möglicherweise ist H. austriaca zur Selbstbefruchtung
in der Lage; eventuell ist dies für einen Teil der Individuen
sogar die einzig mögliche Form der Fortpfl anzung. Zumin-
dest legt dies die Morphologie der Penes mehrerer sezier-
ter Individuen nahe, welche teilweise mit der Penishülle
verwachsen waren und so ein Ausstülpen zur Kopula on
zumindest unwahrscheinlich erscheinen lassen (Duda et
al. 2018). Allerdings sind noch ergänzende Untersuchun-
gen notwendig, um diese Vermutung zu bestä gen. Die
Fähigkeit zur Selbstbefruchtung könnte erklären, warum
Helicopsis in Ostösterreich
51
isolierte Kleinstpopula onen off enbar lange Zeit überle-
ben und bei güns gen Bedingungen innerhalb weniger
Jahre größere Bestände au auen können. Bei den beiden
anderen Arten gibt es keine morphologischen Hinweise
auf Selbstbefruchtung als Fortpfl anzungsstrategie. Aller-
dings besteht zumindest bei H. striata ebenfalls die Situa-
on, dass an Fundorten, die von erfahrenen Malakologen
wiederholt abgesucht und als erloschen eingestu wor-
den waren, wenige Jahre, nachdem mit einer Beweidung
begonnen wurde, wieder lebende Schnecken gefunden
werden konnten. Ein Überleben in Popula onen unter
der Nachweisgrenze und eine Bestandserholung von ext-
rem niedrigem Niveau aus ist also jedenfalls möglich.
Lebensraummanagement und Gefährdung
Die meisten Helicopsis-Popula onen in Ostösterreich
sind langfris g von einer ständigen Förderung durch
den Menschen abhängig, weil sich auch in den seit hun-
der ausenden oder sogar Millionen von Jahren beste-
henden trockenen Grasländern in Mi eleuropa unter
heu gen Bedingungen (insbesondere Ausro ung großer
Pfl anzenfresser, En all der Jahrtausende lang prägenden
Beweidung und S ckstoff eintrag aus der Lu ) ohne Ma-
nagement gravierende Veränderungen einstellen wür-
den (Feurdean et al. 2018). Im Wiener Becken und den
angrenzenden Bereichen wirkt sich der sehr hohe Eintrag
von S cksto verbindungen durch Verfrachtung von Lu -
schadstoff en im Raum Wien–Bra slava nega v aus (Bie-
ringer & Sauberer 2001, Zechmeister et al. 2014). Der
Naturschutz kann zwar nicht den S ckstoff eintrag selbst
beeinfl ussen, aber durch geeignete Maßnahmen immer-
hin dazu beitragen, dass die Auswirkungen der Eutrophie-
rung gemildert werden.
Beweidung mit Rindern, Pferden, Eseln und Schafen
hat sich in vielen Fällen als eine für die Arten posi ve
Maßnahme erwiesen. Sogar Brände, die ursprünglich als
Gefährdung angesehen wurden (Bieringer 2001), haben
zumindest im Steinfeld im Wesentlichen posi ve Aus-
wirkungen. Durch ihre Fähigkeit, erstaunlich lange Zeiten
ungüns ger Bedingungen in off enbar minimaler Popula -
onsgröße zu überdauern und beispielsweise bei Wieder-
aufnahme der Beweidung wieder größere Popula onen
aufzubauen, erweisen sich die Arten als bemerkenswert
robust gegenüber einer vorübergehenden Habitatver-
schlechterung. Nach einem wahrscheinlich nicht nur er-
fassungsbedingten, sondern realen Bestands ef in den
weitgehend beweidungslosen 1980er und 1990er Jahren
profi eren H. austriaca, H. hungarica und H. striata da-
von, dass mi lerweile in einer ganzen Reihe von Schutz-
gebieten wieder eine Beweidung etabliert wurde.
In Einzelfällen können auch weitergehende Maßnah-
men notwendig sein: Ein neu entdecktes kleines Vorkom-
men von H. austriaca im Grillenberger Tal lag in einem
bereits als Steinbrucherweiterung genehmigten Areal mit
abgeschlossenem naturschutzrechtlichen Verfahren. Hier
wurde der kleine Trockenrasen in Abs mmung mit der
Naturschutzbehörde vor Beginn der Abbauarbeiten abge-
hoben und in einen bereits fer g abgebauten, von Subs-
trat und Exposi on geeigneten Bereich des Steinbruches
transferiert (Kutzenberger pers. Mi .).
Durch die vorgenannten Entwicklungen ist für H. aus-
triaca eine posi vere Neubewertung des Gefährdungssta-
tus in einer kün igen Roten Liste notwendig, andererseits
muss die Situa
on von H. hungarica nach wie vor auf-
grund eines einzigen bekannten und zudem kleinfl ächigen
Lebendvorkommens in Österreich als äußerst prekär an-
gesehen werden. H. striata nimmt eine Mi elstellung zwi-
schen den beiden Arten ein. Bei der an sich in Europa weit
verbreiteten H. striata erfolgte in Ostösterreich wohl der
stärkste Rückgang unter den drei Arten, auch wenn bei
einigen in der Literatur genannten Vorkommen (Klemm
1974, Frank 1987) nicht klar ist, ob es sich um (damals)
lebende Popula onen oder subfossile Funde handelt. Als
wahrscheinlich stabil und überlebensfähig sind nach un-
serer Einschätzung aktuell nur die drei Popula onen Groi-
ßenbrunn, Lore o und Siegendorfer Pußta anzusehen, die
auch naturschutzfachlich gemanagt werden. Die Popula-
on im NSG Sandberge ist aufgrund der verfi lzten Vege-
ta on und nicht ausreichendem Management (fallweise
Mahd) auf wenige Individuen auf einigen Quadratmetern
im off enen „Gipfelbereich“ der Düne geschrump . Das
Vorkommen bei Podersdorf entstand durch Umsiedlung
von einem nahen gelegenen, heute nicht mehr existenten
Sand-Trockenrasen (Reischütz 1979) und liegt auf einer
regelmäßig gemähten Rasenfl äche an einem Parkplatz,
die nicht nach naturschutzfachlichen Gesichtspunkten ge-
managt wird.
Danksagung
Die vorliegende Publika on baut auf Erhebungen auf, die
durch Material- und Fahrtkostenbeiträge aus den Mi eln
des Landscha sp egefonds im Rahmen des Burgenlän-
dischen Arten- und Lebensraumschutzes sowie des Nie-
derösterreichischen Landscha sfonds gefördert wurden.
Wir danken Arno Aschauer (NÖ) und Andreas Ranner (B),
die sich für die Gewährung dieser Förderungen eingesetzt
und unsere Arbeit dadurch mit ermöglicht haben. Eben-
falls unverzichtbar war die Unterstützung des Naturhis-
torischen Museums Wien, das Eigenmi el für umfassen-
de molekulargene sche Analysen bereitgestellt hat und
dessen Kra fahrzeug wir für einige unserer Kar erungs-
exkursionen nutzen dur en. Weiters danken wir Ulrich
Bößneck (Natu rkundemuseum Erfurt), Zoltán Erőss und
Zoltán Fehér (Ungarisches Naturhistorisches Museum),
Bernhard Hausdorf und Marco T. Neiber (CeNak, Uni-
versität Hamburg), Ira Richling (Museum für Naturkunde
Stu gart) und Miklos Szekeres (Szeged), die Material und
Helicopsis in Ostösterreich
52
Sequenzen für das Projekt zur Verfügung stellten, sowie
Michael Jakupec, Alexander Reischütz und Peter L. Reis-
chütz, die uns Fundortangaben mitgeteilt haben. Da die
gesamte Freilandarbeit unentgeltlich erbracht wurde, gilt
unser größter Dank jedoch jenen Kolleginnen und Kolle-
gen, die neben den Autorinnen und Autoren und teil-
weise in weit größerem Maß – ehrenamtlich mögliche
Fundorte aufgesucht und Beobachtungen dokumen ert
haben: Irene Drozdowski, Luise Kruckenhauser, Georg
Mrkvicka, Alexander Panrok und Helmut Sa mann.
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Helicopsis in Ostösterreich
Arianta Wien, Oktober 2019Volume 7
53
First confi rmed record of Arion intermedius Normand, 1852 (Eupulmonata: Arionidae)
in Austria
Michael Duda1, Julia Schindelar2 & Luise Kruckenhauser2
1 3rd Zoological Department, Museum of Natural History Vienna, 1010 Vienna, Austria
2 Central research Laboratories, Museum of Natural History Vienna, 1010 Vienna, Austria
Correspondence: michael.duda@nhm-wien.ac.at
Abstract: The hedgehog slug Arion intermedius was reliably recorded for the fi rst me in Austria. Two specimens were
found 2018 and 2019 in the Lainzer Tiergarten, Natura 2000 Area in Vienna. Their outer morphology and mitochondrial
DNA sequences of the cytochrome c oxidase subunit 1 gene (COI) matched perfectly with published data. As the sampling
site was a quite natural forest and the next popula ons are situated just about 300 km northwest to the new record, one
could suppose this species to be na ve to Austria. On the other hand, A. intermedius is known to be a quickly dispersing,
invasive species in many countries during the last decades. Also the next known popula ons in Czech Republic are known
to be introduced. Therefore it should be rather suggested as non-na ve species in Austria.
Keywords: Mollusca, Gastropoda, Arion intermedius, Austria, fi rst record
Zusammenfassung: Die Igel-Wegschnecke Arion intermedius wurde das erste Mal eindeu g in Österreich nachgewiesen.
Zwei Exemplare wurden 2018 und 2019 im Lainzer Tiergarten, einem Naturschutz- und Natura 2000 Gebiet in Wien,
gefunden. Die äußere Morphologie sowie die mitochondrielle DNA Sequenzen des Cytochrom-C Oxidase Untereinheit 1
(COI) s mmten mit bereits publizierten Daten überein. Da der Fundort an einem vergleichsweise natürlichen Standort
liegt und sich die nächsten Vorkommen nur 300 km nordwestlich des neuen Fundpunktes befi nden, könnte auch an-
genommen werden, dass die Art in Österreich autochthon ist. Allerdings handelt es sich bei A. intermedius um eine
schnell ausbreitende, invasive Art, welche sich in vielen Ländern in den letzten Jahrzehnten ausgebreitet hat. Auch die
nächstgelegenen Vorkommen in Tschechien sind nicht natürlich. Deshalb ist eher anzunehmen, dass die Art in Österreich
nicht natürlich vorkommt.
Introduc on
The slug Arion intermedius Normand, 1852, originally dis-
tributed in the north-western part of Europe, is currently
found from Southern Scandinavia in the north down to
the Iberian and Apennine Peninsulas in the south and
from Poland in the east to Ireland in the west (Fig. 1).
Addi onally, it was introduced in North America (e.g.
Coppolino 2008, McDonnel et al. 2008), South America
(Cadíz & Gollardo 2007, Landler & Nuñez 2012, summary
in Gu érrez Gregoric et al. 2013), Australia, New Zealand
(Barker 1999), North and South Africa and in the Pacifi c
Islands (Cowie 1997). A recently new introduced popu-
la on was documented in Bulgaria (Dedov et al. 2017).
Within most parts of its na ve range it is not threatened
and therefore considered as “Least Concern“ by the IUCN
(Rowson 2017), only popula ons in Finland (Rassi et al.
2010) and Switzerland (Rüetschi at al. 2010) are supposed
to be endangered.
It was for several  mes in the past confused with other
species, especially Arion obesoductus P.L. Reischütz, 1973
and Arion alpinus auct. non Pollonera, 1887. Manganelli
et al. (2010) clarifi ed the status of these three taxa: While
East Alpine and Central European popula ons were as-
signed to A. obesoductus, Arion alpinus and A. interme-
dius were synonymized.
In Austria, A. intermedius was also men oned in some
species lists of Austrian molluscs (e.g. Klemm 1960, Rei-
schütz 1974), but these records were later on found to
represent A. obesoductus (A. alpinus then) based on an
intense inves ga ons by Reischütz (1986).
In the course of the Geo-Tag der Artenvielfalt
2018“[Geo-day of biological diversity 2018] in the Lainzer
Fig. 1. Na ve distribu on of Arion intermedius in Europe (according
to Rowson 2017).
53 - 56
54
Tiergarten, a Natura 2000 Area in the west of Vienna,
which is also part of the Wienerwald Biosphere Reserve,
a single specimen of A. intermedius was found. Another
specimen could be recorded on the same place one year
later. These are the fi rst confi rmed records of this species
in Austria.
Material and Methods
The fi rst sampling took place in the Lainzer Tiergarten,
on the 08th of June 2018. The sampling site was a natural
black alder forest situated at the Rothwasser creek (Fig. 2)
in the North of the Lainzer Tiergarten. It was characterized
by soil partly ransacked by wild boar, some dead wood
and partly open canopy. The sampled area extended to
a radius of 50 m around the coordinates 48°11,311‘N,
16°12,247‘E. Mollusc samples were collected by Michael
Duda by hand catch or sieved from creek deposits or soil
with diff erent sieves of 4 mm, 1 mm and 0.5 mm mesh
width from 10.00-15.00 CET+1. An addi onal survey was
conducted on the 09th of July 2019, to prove, if this record
was more than a singular record. Therefore, fi ve persons
again scanned the same sampling site from 17.30-19.30
CET+1 focussed on the fi nding of A. intermedius. The
second specimen was found on the 09th of July 2019 by
hand catch just 20 m westwards of the above men oned
coordinates. The collected animals were killed according
to Reise (2013) by drowning in sparkling water in which
drops of alcohol were added. The individuals are registe-
red under the internal accession number of the Museum
of Natural History Vienna as Mollusca NHMW 10900/
AL/01983/8229 and NHMW 10900/AL/01815/8131.
The DNA barcoding of a 655 bp sec on of the mito-
chondrial cytochrome c oxidase subunit 1 gene (COI) gene
followed the protocol of Duda et al. (2017). The sequence
of the specimen NHMW 10900/AL/01815/8131 is stored
in BOLD (Barcode of Life Data System, h p://www.bold-
systems.org/) under the accession number AMOL574-19.
The iden ca on tool in the BOLD database was used for
sequence comparison.
Results
The outer appearance of both specimens resembled the
whi sh coloured morph of Arion intermedius (Fig. 3A) with
only vague recognisable longitudinal ribbons on the late-
ral sides in one specimen (Fig. 3B). When alive, they also
showed a slightly yellowish foot (Fig. 3C). Rowson et al.
(2014) confi rm that whi sh individuals of A. intermedius
can be determined on these outer traits. Greyish individu-
als, as men oned e.g. by Falkner & Fechter (1990) and Row-
son et al. (2014), have not been found yet. The individual
collected in 2019 was a bit more juvenile and showed the
typical „hedgehog“ appearance when contracted. Measu-
res of the conserved specimens were 9,3 mm total length
and 2,6 mm broadness at the fi rst specimen and 6,7 mm
total length/2,5 mm broadness at the second specimen.
The comparison of the sequence with sequences available
in the BOLD database allowed an assignment to the BIN of
A. intermedius (Barcode Index Number BOLD: AAB7120).
Twenty one of the 23 sequences in this BIN were iden cal
Fig. 2. Sampling site of Arion intermedius in the Lainzer Tiergarten.
Fig. 3. Arion intermedius. A. Lateral view of a living specimen from
the Lainzer Tiergarten. Photo: A. Mrkvicka ©. B. Dorsal view
of a preserved specimen from the Lainzer Tiergarten. C. Living
specimen from the Lainzer Tiergarten showing a characteris cally
yellowish colour of the foot mucus. Photo: A. Mrkvicka ©.
Arion intermedius in Austria
55
with our sequence, the two remaining had more than 99%
similarity. Within this BIN one sequence was labelled as Ari-
on sp., but it is very likely also represents A. intermedius - as
the authors stated, they could not separate many of the
diff erent Arion species they found (Pfenninger et al. 2014).
Nevertheless, as the authors did not men on A. interme-
dius in their ar cle, this specimen should be revised by a
specialist. Concerning the geographic origins, the vast ma-
jority (18/23) of the samples were from the United States
and single ones have originated from Argen na, Belgium,
Canada, Portugal and the United Kingdom.
Besides A. intermedius, 22 mollusc species were re-
corded in the sampling site. We found 19 land snails: Arion
vulgaris Moquin-Tandon, 1855, Alinda biplicata (Montagu,
1803), Boe gerilla pallens Simroth, 1912, Carychium mini-
mum O.F. Müller, 1774, Carychium tridentatum (Riss, 1826),
Cochlicopa lubrica (O.F. Müller, 1774), Cochlodina laminata
(Montagu, 1803), Discus rotundatus (O.F. Müller, 1774),
Discus perspec vus (Megerle von Mühlfeld, 1816) , Euco-
nulus pra cola (Reinhardt, 1883), Fru cicola fru cum (O.F.
Müller, 1774), Monachoides incarnatus (O.F. Müller, 1774),
Oxychilus draparnaudi (Beck, 1837), Macrogastra ventrico-
sa (Draparnaud, 1801), Malacolimax tennellus, O.F. Müller,
1774, Petasina monodon (A. Férrusac, 1807) [=unidentata
(Draparnaud, 1805)], Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758),
Vallonia pulchella (O.F. Müller, 1774) and Vitrea diaphana
(Studer, 1820). Three aqua c mollusc species were de-
tected in the Rothwasser creek: the snails Galba truncatula
(O.F. Müller, 1774) and Radix labiata (O.F. Müller, 1774) and
the freshwater clam Pisidium casertanum (Poli, 1791).
Discussion
This record opens an important ques on, whether A.
intermedius is na ve or it was introduced in Austria. To
answer it, some aspects have to be taken into considera-
on: The habitat of our sampling site accords the descrip-
on of Falkner & Fechter (1990), who men oned beech,
oak and black alder creek forests as a natural habitat of
this species in Germany. In addi on, the Lainzer Tiergar-
ten is comparably natural, as it was and is not aff ected
by intense fores ng and agriculture and besides marked
walking paths not accessible for the public. For this rea-
sons, an anthropogenous introduc on seems to be rather
unlikely. The next known natural popula ons are situa-
ted (Fig. 4) in the North of Bohemia Moravia (Hlaváč &
Horsák 2000, Horsák et al. 2018, M. Horsák pers. comm.).
Within this area, A. intermedius has a patchy distribu on.
Moreover, other westerly distributed species have small
occurrences in the western surroundings of Vienna, like
Cochlostoma septemspirale (Razoumovsky, 1789), cur-
rently detected by A. Reischütz & P.L. Reischütz (2019).
These facts support the assump- on that the occurrence
of A. intermedius on our sampling site is natural.
But it also has to be taken into considera on that this
species occurs as neobiont in many countries, as men-
oned in the introduc on. This process seems to be ongo-
ing also in Europe, as the most recent record from Bulgaria
(Dedov et al. 2017) shows. Concerning the habitat needs,
several authors (e.g. Rowson et al. 2014) state that this
species is quite euryoecious and therefore not restricted
to a specifi c habitat type. Its ability to self-fer lisa on fa-
cilitates quick dispersal and establishment of new popula-
ons even by one single specimen. This is also refl ected by
the 100 % iden ty of the published COI sequences among
each other and with our specimen. The geographically
nearest records in the maps of Horsák et al. (2018) are not
parts of the cohesive distribu on area, but south-western
outposts. These records are also likely of recent origin as
suggested by a modern record of this species in the well-
surveyed pris ne forest in northern Moravia (Horsák et
al. 2006). This species has been found at this site for the
rst me in 2014 (M. Horsák pers. comm.), though the site
has been regularly studied since the 1950s (see Horsák et
al. 2006). In contrast, the area of cohesive distribu on in
norther fringes of Bohemia and Silesia are likely of na ve
origin and the species behaves there as a rare species of
preserved deciduous and mixed upland forests (Hlaváč &
Horsák 2000; M. Horsák pers. comm.), which accords with
the observa on of Falkner & Fechter (1990). The recent re-
cord of this species by Dedov et al. (2017) in Bulgaria is per-
haps a hint, that A. intermedius is currently more o en acci-
dentally introduced to south-eastern parts of Europe. Their
sampling site was an ar cial park landscape and the next
natural occurrences are more than 1000 km to the north-
east, therefore their record really seems to originate from
human introduc on. In addi on two other introduced
species (Reischütz 2002) Arion vulgaris Moquin-Tandon
1855 and Boetgerilla pallens Simroth, 1912 – were also
found in the same sampling site in the Lainzer Tiergarten.
Fig. 4. Comparison of the Czech records of Arion intermedius
(according to Horsák et al. 2018). Orange: known Czech records.
Red: Austrian record from the Lainzer Tiergarten.
Arion intermedius in Austria
56
Although we cannot be sure if A. intermedius is na ve
or introduced in Austria, the la er es ma on seems cur-
rently to be the more reliable one, especially if the non-
na ve origin of the nearest records in Czech Republic is
taken into considera on. Therefore we suppose this spe-
cies as non-na ve in Austria.
Acknowledgements
Alexander Mrkvicka (Perchtoldsdorf) organized the fi eld
trips to the sampling site, which is normaly not accessible
and provided photographs of the specimens alive. Oliver
Macek, Philipp Kartas and Alexander Reischütz (all Vien-
na) supported us in the eld for the 2nd survey. Michal
Horsák (Brno) provided important informa on about the
distribu on of A. intermedius in the Czech Republic and
valuable comments to a former dra of the manuscript.
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Arion intermedius in Austria
Arianta Wien, Oktober 2019Volume 7
57
Species m % c r r (%) N (calc) s Z (obs)
Chondrina avenacea 136 28.6 129 109 80.1 161 6.1 156
Cochlodina laminata 3 0.6 3 2 66.7 - - 4
Neostyriaca corynodes 50 10.5 29 26 52.0 56 3.5 53
Clausilia dubia 38 8.0 24 17 44.7 54 7.0 45
Pyramidula pus/sax 196 41.2 252 155 79.1 319 15.9 293
Orcula gularis 49 10.3 30 20 40.8 74 9.5 59
Chilostoma achates 2 0.4 2 0 0.0 - - 4
Petasina unidentata 1 0.2 3 0 0.0 - - 4
Sum 475 100.0 472 329 618
(1) In Fig. 1 the picture of rock face 1 was wrong.
(2) Numbers in Tab. 1 were distorted in the summary line.
Corrected Fig. 1 and Tab. 1 can be found here:
Erratum in Arianta 6
Haring E., Pinsker W., 25 coauthors & Sa mann H. (2018): Snails on the rocks. Arianta 6: 31-40.
Corrected Fig. 1. Study sites (rock face 1, rock face 2, rock face 3).
Corrected Table 1. Species counts and mark recapture calcula ons.
m = specimens counted on day 1 at the sampling area (sum of all
sec ons); % = frequencies of species; c = number of animals re-
corded on day 2; r = number of marked animals recorded on day
2; N(calc) = number of specimens calculated from mark-recapture
data (only for species with counts > 20; rounded); s = standard
devia on; Z(obs) = sum of observed individuals (day 1 plus day 2)
57
Hinweise für Autoren von Arianta
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kenforschung Austria (MoFA), die Originalarbeiten im Bereich
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Beispielen zi ert werden:
Autor A.M. (1989): Titel des Ar kels. Zeitschri en tel (vollstän-
diger Titel) 56: 1-35.
Autor A.M. (1998): Titel des Buches. Verlag, Erscheinungsort.
Autor A.M. (1998): Titel des Beitrags. In: Author C. (Hrsg.): Titel
des Buches: 125-135, Verlag, Erscheinungsort.
Autor A., Autor B. & Autor C. (1996): Titel des Ar kels. Zeit-
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on. The literature should be cited as in the following examples:
Author A.M. (1989): Title of the ar cle. Journal tle (full  tle)
56: 1-35.
Author A.M. (1998): Title of the book. Publisher, place of pub-
lica on.
Author A.M. (1998): Title of the contribu on. In: Author, C.
(Ed.): Title of the book: 125-135, publisher, place of publica on.
Author A., Author B. & Author C. (1996): Title of the ar cle.
Journal  tle (full  tled) 56: 1-35.
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We present the latest version of the Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software, which contains many sophisticated methods and tools for phylogenomics and phylomedicine. In this major upgrade, MEGA has been optimized for use on 64-bit computing systems for analyzing bigger datasets. Researchers can now explore and analyze tens of thousands of sequences in MEGA. The new version also provides an advanced wizard for building timetrees and includes a new functionality to automatically predict gene duplication events in gene family trees. The 64-bit MEGA is made available in two interfaces: graphical and command line. The graphical user interface (GUI) is a native Microsoft Windows application that can also be used on Mac OSX. The command line MEGA is available as native applications for Windows, Linux, and Mac OSX. They are intended for use in high-throughput and scripted analysis. Both versions are available from www.megasoftware.net free of charge.
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The taxonomic status of the Austrian endemic Helicopsis austriaca has changed several times since its first description. Originally described at species level, it was later treated as a subspecies of H. striata or more usually as a junior synonym of the latter species. The same applies to H. hungarica. Despite the unclear tax-onomy of these taxa, H. austriaca is listed in the Annex II of the European Union Habitats Directive as a species of 'community interest'. To clarify the taxonomic status of these taxa, an integrative study was conducted comparing the molecular systematics, morphology and biogeography of Helicopsis populations in eastern Austria and adjacent areas. Mitochondrial sequences confirmed H. austriaca, H. hungarica and H. striata as distinct clades. The nuclear histone 4 gene sequences provided a less clear picture. Shell measurements allowed an unambiguous separation of H. austriaca from H. hungarica, but only a partial separation of either taxon from H. striata. While some individuals of H. austriaca have a more globular external shape of the penis than in the other two taxa, detailed sections of the penis revealed an unambiguous separation of the three taxa. On the basis of these data we confirm the species-level status of H. austriaca and H. hungarica. Helicopsis austriaca was confirmed to be an endemic of Lower Austria and a hitherto unknown differentiation of this species into two geographic groups was detected. One group comprises specimens from the type locality and other dry grassland localities (predominately edaphic steppe) in the Viennese Basin; the shells are smaller and can easily be separated from H. striata and H. hungarica without dissection. The other group lives in patches of treeless rock steppe within the primary pine forests of the Northern Limestone Alps and shows some overlap with H. striata in shell dimensions. Helicopsis hungarica is an eastern sand-steppe dweller with a patchy and poorly known distribution, broadly sympatric with H. striata. Helicopsis hungarica is currently known from Hungary, one locality in Austria and probably at one locality in western Russia. Helicopsis striata, on the other hand, is a more northerly distributed taxon, which probably colonized the study area from the north, dispersing southwards along the River Morava to northern Burgenland, southern Slovakia and northwestern Hungary. Study of published sequence data from the eastern parts of the ranges of H. striata and H. hungarica suggest that both require more comprehensive and integrative research.
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Molecular analysis of nucleotide sequences of mitochondrial cytochrome oxidase subunit 1 (COI) and 16S ribosomal DNA (16SrDNA) as well as nuclear histone 3 (H3) and internal transcribed spacer 2 of rDNA (ITS2) gene fragments together with morphological analysis of shell and genitalia features showed that English, French and Italian populations usually assigned to Monachacantiana consist of four distinct lineages (CAN-1, CAN-2, CAN-3, CAN-4). One of these lineages (CAN-1) included most of the UK (five sites) and Italian (five sites) populations examined. Three other lineages represented populations from two sites in northern Italy (CAN-2), three sites in northern Italy and Austria (CAN-3), and two sites in south-eastern France (CAN-4). The taxonomic and nomenclatural setting is only currently available for lineages CAN-1 and CAN-4; a definitive frame for the other two requires much more research. The lineage CAN-1 corresponds to the true M.cantiana (Montagu, 1803) because it is the only one that includes topotypical English populations. The relationships and genetic distances support the hypothesis of the Italian origin of this lineage which was probably introduced to England by the Romans. The lineage CAN-4 is attributed to M.cemenelea (Risso, 1826), for which a neotype has been designated and deposited. Its diagnostic sequences of COI, 16SrDNA, H3 and ITS2 genes have also been deposited in GenBank. Molecular and morphological (shell and genitalia) features showed that M.parumcincta (Rossmässler, 1834) is a distinct taxon from the M.cantiana lineages.
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The hedgehog slug Arion (Kobeltia) intermedius Normand, 1852 is recorded for the first time in Bulgaria and the Balkans from the park Knyaz-Borisova Gradina in the city of Sofia. Although the park and its gastropod fauna have been intensely studied in the past, only the most recent collecting activity revealed the presence of A. intermedius in the area. Therefore, we consider the species a recent introduction to the Bulgarian gastropod fauna.
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Population cycles are one of nature's great mysteries. For almost a hundred years, innumerable studies have probed the causes of cyclic dynamics in snowshoe hares, voles and lemmings, forest Lepidoptera and grouse. Even though cyclic species have very different life histories, similarities in mechanisms related to their dynamics are apparent. In addition to high reproductive rates and density-related mortality from predators, pathogens or parasitoids, other characteristics include transgenerational reduced reproduction and dispersal with increasing-peak densities, and genetic similarity among populations. Experiments to stop cyclic dynamics and comparisons of cyclic and noncyclic populations provide some understanding but both reproduction and mortality must be considered. What determines variation in amplitude and periodicity of population outbreaks remains a mystery.
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Background Cylindrus obtusus is one of the most prominent endemic snail species of the Eastern Alps. It is restricted to alpine meadows and calcareous rocky habitats above 1500 m. Peculiar intraspecific differences have been observed in its genital tract in the eastern populations the two mucus glands associated with the love dart sac are highly variable, while almost no variation was observed in the western populations. This raises the question whether the mode and success of reproduction of the respective populations are different. To find out whether these anatomical differences reflect genetic differentiation, which might be an indication for distinct glacial refugia, we investigated a 650 bp fragment of the mitochondrial cytochrome oxidase subunit 1 gene (COI) (280 individuals) and 9 microsatellite loci from samples (487 individuals from 29 populations) covering the whole distribution range of the species. Results The COI sequences show a geographic differentiation between eastern, central and western populations. The westernmost localities, which were covered under ice sheets during glacial periods, are characterized by extreme low variability. Overall genetic distances among all individuals are small (max. 1.7% p-distance). The microsatellite analysis reveals a high differentiation between populations, implying restriction of gene flow. The highest genetic variability was found in the central populations. Remarkably, nearly all individuals from the eastern populations, which are more variable in their genital morphology, are homozygous in all microsatellite loci, although different alleles were found within populations. Conclusions The most peculiar outcome of the study is the strong evidence for selfing in C. obtusus as indicated by the microsatellite data in the easternmost populations. This finding is supported by the deformation of the mucus glands in the same populations. Since mucus glands play an important role in sexual reproduction, it seems plausible that in selfing organisms these structures are reduced. The phylogeographic structure revealed by COI sequences implies that the species has survived the ice ages within the Calcareous Alps. The small genetic distances among all individuals (max. 1.7%) suggest that C. obtusus has experienced severe bottlenecks in the past. Electronic supplementary material The online version of this article (doi:10.1186/s12862-017-0977-0) contains supplementary material, which is available to authorized users.
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Worldwide reforestation has been recommended as a landscape restoration strategy to mitigate climate change in areas where the climate can sustain forest. This approach may threaten grassland ecosystems of unique biodiversity as such policies are based on the false assumption that most grasslands are man-made. Here, we use multiple lines of evidence (palaeoecological, pedological, phylogenetic, palaeontological) from Central Eastern Europe and show that various types of grasslands have persisted in this area throughout postglacial i.e. the past 11,700 years. A warm and dry climate, frequent fires, herbivore pressure, and early Neolithic settlements kept forests open until widespread forest clearance beginning 4000-3000 years ago. Closed forest cover has been the exception for the past two million years. This long-term persistence has likely contributed to the high biodiversity of these grasslands. Consequently, we call for a more cautious prioritisation of the protection of what may be erroneously considered natural, i.e. forests, by many environmental specialists and managers. Instead we provide a new framework for a better understanding of the evolution and persistence of different grassland types and their biodiversity, so that grasslands can be better understood, valued and conserved.
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Cylindrus obtusus is an endemic land snail of the northeastern Alps. Early studies reported geographic differences in shell size and genital anatomy. Later, molecular genetic studies revealed that the species is differentiated into genetic lineages according to geographic region, named West, Central and East clades. In microsatellite analyses, these clades proved to be different with respect to heterozygosity and Hardy–Weinberg equilibrium. In populations from the eastern part of the distributional range all loci displayed an extreme excess of homozygotes, suggesting that selfing might be the predominant reproductive mode. In the present study, we analysed a comprehensive sample with respect to shell morphology as well as anatomical and histological traits. The analysed specimens were the same as those that had been studied genetically in a previous study. We tested whether the differentiation of the geographic groups is statistically significant. A morphometric analysis of the shells verified significant differences in shell height (SH) between two geographical groups (West/Central vs East). Moreover, we detected concordant significant geographic differences in the size and symmetry of the mucous glands. In the eastern populations, the glands were much smaller and asymmetrical in length and much more variable. In addition, the stylophore was significantly shorter. There was no correlation between these characters and shell size. Furthermore, love-darts were more frequently present in eastern populations. A comparative histological analysis revealed no significant differences in the cell structure of the mucous glands between the two geographic groups. Moreover, the presence of darts in the eastern populations does not indicate any dysfunction of these structures. Gland size, however, might influence the amount of secretion. Altogether, the results show consistent geographic differences in shell morphology and genital anatomy. The results corroborate the assumption of an altered mode of reproduction (predominantly via selfing) in eastern populations.
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The Hygromiidae is a highly diverse group of land snails with a distribution range stretching throughout the Palearctic region from the Macaronesian Islands to the Russian Far East and reaching southwards to the north-eastern Ethiopian region. So far, the classification of the family largely rested on the structure of the dart apparatus, an accessory genital organ. We used nuclear and mitochondrial DNA sequences of almost all genera to reconstruct the phylogeny of the Hygromiidae. Several of the clades found in the molecular phylogenetic analyses represent regional radiations that partly show a high variation in the structure of the dart apparatus. Thus, several of the currently accepted subdivisions of the family, which included taxa with similar dart apparatus from different regions, turned out to be polyphyletic. We newly delimit three subfamilies within the family, Hygromiinae, Leptaxinae and Trochulinae on the basis of our phylogenetic analyses. The Hygromiinae are further subdivided into Hygromiini and Perforatellini trib. nov. The Leptaxinae are classified in Leptaxini, Metafruticicolini and Cryptosaccini trib. nov. The Trochulinae are the most diverse group including Ciliellini, Archaicini, Ganulini trib. nov., Urticicolini trib. nov., Trochulini, Caucasigenini trib. nov., Ashfordini trib. nov., Halolimnohelcini and Monachaini. Moreover, two new genera, Coronarchaica gen. nov. from Central Asia and Noricella gen. nov. from the Alps, are described. The Hygromiidae originated in the western Palaearctic, from where the Central Asian mountain regions, the Macaronesian Islands, the Caucasus region and sub-Saharan East Africa were colonized. The radiation of the Hygromiidae as well as those of several other land snail families was dispersal limited. Because of the low dispersal abilities of land snails, the period until an isolated region is colonized by a group by chance dispersal is comparatively longer than the period necessary for morphological and ecological diversification of the group within the newly colonized region. Some of the regional radiations coincided with orogeny in the respective areas and were probably triggered by the development of geographical barriers and new niches.