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Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der
Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium) – ein
Zwischenbericht
U F
Trilobita, Greifenstein-Kalk, Unter-/Mitteldevon, Rheinisches Schiefergebirge
Kurzfassung: In Weiterführung zu F (1999) wird der Stand des Wissens zur Zusam-
mensetzung der Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Lahn-Dill-Gebiet) dar-
gestellt, größere Problemfelder werden erörtert und der vor liegende Befund diskutiert. Ergän-
zend werden die neuen Taxa Buchiproetus?exconchan.sp. und Cornuproe tus?runz hei merin.sp.
wie auch ein Neufund von Richteraspis?saturni (M, 1881) beschrieben.
e trilobite fauna from the Greifenstein Limestone at the type
locality (boundary Emsian-Eifelian) – an interim report
Trilobita, Greifenstein Limestone, Lower/Middle Devonian, Rhenish Slate Mountains
Abstract: A summary is given of the state of knowledge about the trilobite fauna from
the Greifenstein Limestone of the type lo ca lity in the Lahn-Dill region of the Rhenish Slate
Mountains (Germany), extending the work by F (1999). Current problems are dis cussed
and new results presented. In addition, two new taxa, Buchi proetus?exconcha n. sp. and Cor-
nuproetus?runzheimerin. sp., are introduced as well as a new nding of Rich te raspis?saturni
(M, 1881) described.
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung ................................................................................................. 133
2 Die Trilobiten-Fauna des Greifenstein-Kalks der Typlokalität ......... 135
3 Systematischer Teil .................................................................................. 147
4 Danksagung ............................................................................................. 158
5 Literatur .................................................................................................... 158
1 Einleitung
Vor geraumer Zeit wurde vom Verfasser in diesem Jahrbuch (Band 120) eine
Darstellung der Zusammensetzung der Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk
der Typ-Lokalität bei Greifenstein veröentlicht (F 1999). Neben einer un ge-
wöhnlich hohen Diversität wurde dabei eine starke Anität zu gleichaltrigen Fau-
nen des hohen Unter- bzw. tiefen Mitteldevons des Barrandiums in Böhmen fest-
gestellt, allen voran zum Suchomasty- sowie zum Acanthopyge-Kalk. Die Fortfüh-
Jb. nass. Ver. Naturkde. 139 S. 133-161 6 Abb. 2 Tab. 1 Taf. Wiesbaden 2018
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rung der Untersuchungen hat den Kenntnisstand inzwischen deutlich erweitert.
Die vollständige Erfassung der Trilobiten-Fauna wird jedoch durch verschiedene
Faktoren maßgeblich erschwert. Abgesehen davon, dass sich der Hauptanteil der
vorliegenden Panzerreste auf wenige Taxa verteilt (vornehmlich Formen der Gat-
tungen Eremiproetus R & R, 1919 und Orbito proe tus P, 1969),
liegen von den meisten Taxa nur wenige bis Einzelexemplare vor. Hinzu kommt,
dass die Panzerteile im Regelfall nur als Bruchstücke erhalten sind (Abb. 1). Auch
wenn die Untersuchungen fortgeführt werden, erscheint ein Zwi schen bericht
zum aktuellen Stand des Wissens angebracht. Hierzu werden eine Aufstellung der
zum jetzigen Zeitpunkt ausscheidbaren Taxa gemacht sowie grö ßere Problemfel-
der erörtert. Darüber hinaus werden zwei neue Taxa der Cor nuproetinae R-
, R S in M, 1959 als Buchiproetus? exconcha n. sp. sowie
Cornuproetus? runzheimeri n. sp. beschrieben. Da zudem ein Neufund von Richte-
raspis? saturni (M, 1881) Hinweise zur taxono mischen Einordnung liefert,
wird dieser hier ebenfalls vorgestellt. Das da zu ge hörige Belegmaterial stammt aus
Abbildung 1: Handstück des Greifenstein-Kalks mit Panzerteilen der Gattungen Orbito-
proetus und Eremiproetus, die typische bruchstück ha e Erhaltung zeigend (Sammlung
Ver fasser). Typlokalität. Weiß far bene Calciteinkristalle von Seelilienstielgliedern weisen
auf den Ge steinscharakter als Crinoidenschuttkalk. Bildbreite 9 cm.
Figure 1: Sample of Greifenstein Limestone at the type locality con tai ning fragments of
the trilobite genera Orbitoproetus and Ere mi proetus, showing the typical fragmented pre-
servation (collection of the author). Character of crinoid lumachelle demostrated by whi te
coloured monocrystals of calcite of crinoid stem ossicles. Width 9 cm.
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Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
Aufsammlungen des Verfassers und wird in der Paläontologischen Sammlung
des Hessischen Landesamts für Naturschutz, Umwelt und Geologie (HLNUG) in
Wiesbaden hinterlegt.
Zum Fundort und den Fundschichten kann auf F (1999) sowie die da-
rin genannten Zitate verwiesen werden. An dieser Stelle muss jedoch angemerkt
werden, dass in der Zwischenzeit in Zusammenhang mit den Erkenntnissen einer
Deckentektonik im südöstlichen Rheinischen Schiefergebirge, speziell dem Lahn-
Dill-Gebiet, auch das Vorkommen von Greifenstein als allochthon anerkannt
wur de, wobei B (2006) bereits den Greifenstein-Kalk an seiner Typlokalität
als nicht mehr der Hörre-Struktur zugehörig gesehen hat. Er wird als Teil der
Steinhorn-Decke betrachtet, für die, ebenso wie für die Hörre-Decke, auf Basis
von Provenienz-Analysen eine Herkun aus dem Armorikanischen Terran-En-
semble nachgewiesen ist (vgl. E et al. 2014, N 2018).
2 Die Trilobiten-Fauna des Greifenstein-Kalks der Typlo ka-
lität
Entsprechend dem derzeitigen Kenntnisstand ist die Trilobiten-Fauna der Typlo-
kalität in Tabelle 1 für die Proetida (aufgrund ihrer ungewissen Stellung wird die
Ordnung Aulacopleurida A, 2011 an dieser Stelle in die Proetida integriert)
sowie in Tabelle 2 für die Phacopida, Lichida, Corynexochida und Har petida zu-
sammengestellt (wenn nicht explizit verwiesen, bezieht sich die Nennung des
Grei fenstein-Kalks auf die Typlokalität).
Tabelle 1: Taxa der Proetida F O, 1975 im Greifenstein-Kalk der Typlokalität. Zum
Vergleich Darstellung der Benennung bei F (1999) sowie assoziierbare Taxa des Suchomas-
ty- und Acanthopyge-Kalks
Table 1: Taxa of the Proetida F O, 1975 from the Greifenstein Limestone at the
ty pe locality. For comparison the naming in F (1999) and of associable taxa from the Su-
chomasty- and Acanthopyge-Limestones is given
Greifenstein-Kalk Flick (1999) Suchomasty-Kalk Acanthopyge-Kalk
Proetida Fortey & owens, 1975
Orbitoproetus orbitatus
(Barrande, 1846)
Orbitoproetus orbitatus
(Barrande, 1846)
Orbitoproetus koeneni
(Maurer, 1881)
Orbitoproetus angelini
(Hawle & Corda, 1847)
Orbitoproetus? sp. A Orbitoproetus aff.
crassimargo
Proetinae sp. B Raerinproetus sp.
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Tabelle 1 (Fortsetzung)
Table 1 (continued)
Greifenstein-Kalk Flick (1999) Suchomasty-Kalk Acanthopyge-Kalk
Proetida Fortey & owens, 1975
Myoproetus myops
glaber (Maurer, 1881)
Myoproetus m. myops
(Barrande, 1846)
Myoproetus sp. C
Unguliproetus unguloi-
des urani (Maurer, 1881)
Unguliproetus u. ungu-
loides (Barrande, 1846)
Gerastos sp. D Gerastos sp. gr. cuvieri
Gerastos sp. E Gerastos sp. gr. prox
Cornuproetus?
runzheimeri n. sp.
Cornuproetus? sp. F Cornuproetus cf. curtus Cornuproetus? curtus
(Barrande, 1852)
Buchiproetus hercules
(G. alBerti, 1967)
Buchiproetus complana-
tus (Barrande, 1846)
Buchiproetus sp. aff.
postcomplanatus Šnajdr,
1980
Buchiproetus cf.
postcomplanatus
Buchiproetus postcom-
planatus Šnajdr, 1980
Buchiproetus? exconcha
n. sp.
Richteraspis? saturni
(Maurer, 1881)
Koneprusites? saturni
Quadratoproetus maure-
ri (G. alBerti, 1967)
Quadratoproetus pygolf
Šnajdr, 1980
Proetopeltis (Pr.) ne-
glecta informis (Maurer,
1881)
Proetopeltis (Pr.) n. ne -
glecta (Barrande, 1852)
Proetopeltis (Ignoproe-
tus) cf. ignota (Šnajdr,
1977)
Proetopeltis (Ignopro-
etus) waldschmidti cf.
ignota
Proetopeltis (Ignopro-
etus) ignota (Šnajdr,
1977)
Taciproetus? sp. H
Cornuproetinae gen.
indet. sp. I
“Cornuproetus” sp.
Eremiproetus eremitus
ssp. J
Eremiproetus e. aff.
eremitus
Eremiproetus e. eremi-
tus (Barrande, 1852)
Eremiproetus dufresnoyi
ssp. K
Eremiproetus d. aff.
dufresnoyi
Eremiproetus d. dufres-
noyi (Hawle & Corda,
1847)
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Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
Tabelle 1 (Fortsetzung)
Table 1 (continued)
Greifenstein-Kalk Flick (1999) Suchomasty-Kalk Acanthopyge-Kalk
Proetida Fortey & owens, 1975
Nagaproetus humilis
(G. alBerti, 1967)
Natatoraspis humilis Nagaproetus pumilis
Šnajdr, 1980
Nagaproetus? greifen-
steinensis (G. alBerti,
1967)
Nagaproetus? greifen-
steinensis (G. alBerti,
1967)
Phaetonellus dillensis
Basse & Müller, 2018
Phaetonellus aff. pymon Phaetonellus pymon
Šnajdr, 1980
Phaetonellus kimi Basse
& Müller, 2018
Phaetonellus aff. aloisi Phaetonellus aloisi
Přibyl, 1965
Phaetonellus aff. aloisi
Přibyl, 1965
Phaetonellus aloisi
Přibyl, 1965
Phaetonellus aff. vaneki
Přibyl, 1965
Phaetonellus vaneki
Přibyl, 1965
Phaetonellus greifen-
steinensis Basse &
Müller, 2018
Phaetonellus aff. vaneki
Tropidocoryphe (Tr.)
consobrina G. alBerti,
1967
Tropidocoryphe con-
sobrina
Tropidocoryphe (Tr.)
latens (Barrande, 1846)
Tropidocoryphe (Tr.) cf.
pseudolicostata Přibyl,
1965
Tropidocoryphe cf.
pseudolicostata
Tropidocoryphe (Tr) ps.
pseudolicostata Přibyl,
1965
Tropidocoryphe (Tropi-
coryphe) aff. vermon
Šnajdr, 1980
Astycoryphe (Tropico-
ryphe) aff. vermon
Tropidocoryphe (Tropi-
coryphe) vermon Šnajdr,
1980
Denemarkia erbeni KiM,
1997
Astycoryphe? aff. celox
Šnajdr, 1980 Astycoryphe? celox
Šnajdr, 1980
Xiphogonium? sp. Xiphogonium sp.
Aulacopleurina peltata
ssp. M
Aulacopleurina peltata
glabra
Aulacopleurina p. peltata
(nováK, 1890)
Scharyia aff. hecuba
Šnajdr, 1980
Scharyia cf. hecuba Scharyia hecuba Šnajdr,
1980
Cyphaspis aff. barrandei
(Hawle & Corda, 1847)
Cyphaspis aff. boutscha-
ranense (G. alBerti,
1981)
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Tabelle 1 (Fortsetzung)
Table 1 (continued)
Greifenstein-Kalk Flick (1999) Suchomasty-Kalk Acanthopyge-Kalk
Proetida Fortey & owens, 1975
Otarionella greifenstei-
nense (sCHraut, 2000)
Conoparia aff. davidsoni
Otarion sp. cf. lacrima-
rum Přibyl & Vaněk, 1981 Otarion cf. lacrimarum Otarion lacrimarum
Přibyl & Vaněk, 1981
Otarion? sp. N
Aulacopleura sp. gr.
beyrichi (nováK, 1890)
Aulacopleura b. cf.
beyrichi
Aulacopleura aff. ignora-
ta G. alBerti, 1969
Cyphaspides (C.)
scuticauda nováK, 1890
Cyphaspides (C.)
scuticauda nováK, 1890
Cyphaspides (C.) aff.
scuticauda nováK, 1890
Tabelle 2: Taxa der Phacopida S, 1864, Lichida M, 1959, Corynexochida K ,
1935 und Harpetida W, 1959 im Greifenstein-Kalk der Typlokalität. Zum Vergleich
Darstellung der Benennung bei F (1999) sowie assoziierbare Taxa des Suchomasty- und
Acanthopyge-Kalks
Table 2: Taxa of the Phacopida S, 1864, Lichida M, 1959, Corynexochida K ,
1935, and Harpetida W, 1959 from the Greifenstein Limestone at the type locality.
For comparison the naming in F (1999) and of associable taxa from the Suchomasty- and
Acanthopyge-Limestones is given
Greifenstein-Kalk Flick (1999) Suchomasty-Kalk Acanthopyge-Kalk
Phacopida salter, 1864
Phacopinae gen. indet.
insequens ChluPáč,
1973
“Chotecops” insequens
Cordapeltis aff. brevi-
ceps (Barrande, 1846)
“Chotecops” aff. bre-
viceps
Cordapeltis breviceps
(Barrande, 1846)
Pedinopariops sp. aff.
regius (ChluPáč, 1971)
Pedinopariops regius
(ChluPáč, 1971)
Lahnops? aff. major
(Barrande, 1852
“Phacops” major Lahnops? major
(Barrande, 1852)
Crotalocephalus sp.
Lichida Moore, 1959
Leonaspis sp. cf. hoer-
nesi (Barrande, 1846)
“Leonaspis” cf. hoernesi Leonaspis hoernesi
(Barrande, 1846)
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Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
Tabelle 2 (Fortsetzung)
Table 2 (continued)
Greifenstein-Kalk Flick (1999) Suchomasty-Kalk Acanthopyge-Kalk
Lichida Moore, 1959
Kettneraspis knoppi
Basse & Müller, 2017
Kettneraspis pigra Kettneraspis pigra
(Barrande, 1872)
Radiaspis radiata
(Goldfuss, 1843)
Radiaspis radiata
(Goldfuss, 1843)
Koneprusia subter ar-
mata (Barrande, 1846)
Koneprusia subter ar-
mata (Barrande, 1846)
Isoprusia cornuticauda
(erBen, 1952)
Isoprusia mydlakia
Bruton, 1966
Ceratonurus sp.
Ceratocephala hoernesi
(Hawle & Corda, 1847)
Ceratocephala aff. vesi-
culosa
Ceratocephala hoernesi
(Hawle & Corda, 1847)
Acanthopyge haueri
greifensteinensis KiM,
1997
Acanthopyge h. haueri
(Barrande, 1852)
Acanthopyge aff. per-
vasta Přibyl et al., 1983
Acanthopyge aff.
granulosa
Acanthopyge pervasta
Přibyl et al., 1983
Benelopyge? n. sp. O Lobopyge sp.
Perunaspis? sp.
Corynexochida kobayashi, 1935
Thysanopeltis speciosa
Hawle & Corda, 1847
Thysanopeltis speciosa
Hawle & Corda, 1847
Scabriscutellum (Rhei-
scutellum) aff. caelebs
(Barrande, 1852)
Scabriscutellum c. aff.
caelebs
Scabriscutellum (Rhei-
scutellum) c. caelebs
(Barrande, 1852)
Scabriscutellum
(Rh.?) aff. elongatum
(Barrande, 1846)
Scabriscutellum aff.
elongatum
Scabriscutellum (Rh.?)
elongatum (Barrande,
1846)
Scabriscutellum (Rh.?)
cf. holynense Šnajdr,
1960
Scabriscutellum? sp.
aff. oblongum (Hawle &
Corda, 1847)
Scabriscutellum?
oblongum (Hawle &
Corda, 1847)
Sagittapeltis triangularis
KiM, 1997 Andegavia cf. titya Sagittapeltis titya
(Šnajdr, 1989)
Paralejurus d. cf. dor-
mitzeri (Barrande, 1852)
Paralejurus d. dor mitzeri
(Barrande, 1852)
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Tabelle 2 (Fortsetzung)
Table 2 (continued)
Greifenstein-Kalk Flick (1999) Suchomasty-Kalk Acanthopyge-Kalk
Harpetida whittington, 1959
Harpes reticulatus
(Hawle & Corda, 1847)
Reticuloharpes r. reti-
culatus
Harpes reticulatus
(Hawle & Corda, 1847)
Lioharpes (Fritsch aspis)
montagnei (Hawle &
Corda, 1847)
Lioharpes (Fritsch aspis)
montagnei (Hawle &
Corda, 1847)
Seit F (1999) sind Trilobiten des Greifensteinkalks wiederholt thema ti-
siert worden, vornehmlich bei B (2006), B (2009), B (2011a), B
(2011b), B et al. (2007), B & M (2004), B & M (2016),
B & M (2017) B & M (2018), F & C (2015)
sowie S (2000). Soweit angebracht, wurden diese Ar beiten in den Tabellen
mitberücksichtigt. Der Fortschritt in der Trilobiten-For schung macht in zahlrei-
chen Fällen eine Angleichung der Benennung oder eine Modikation der Inter-
pretation notwendig. Wie eingangs angesprochen, gilt zudem für die Trilobiten
aus dem Greifenstein-Kalk, dass diese zumeist nur bruchstückha sowie bei einer
Großzahl der Taxa in nur wenigen bzw. Einzel exemplaren vorliegen. Dies hat zur
Folge, dass bereits Einzelfunde einen außer ordentlichen Erkenntniszuwachs brin-
gen und eine Neuinterpretation notwendig machen können. Zum besseren Ver-
gleich mit F (1999) wird bei Verände rungen in einer eigenen Spalte die alte
Benennung aufgeführt. Darüber hinaus werden bei Vorliegen von assoziierbaren
Taxa aus dem Suchomasty- oder Acan thopyge-Kalk in weiteren Spalten diese na-
mentlich genannt, um die große Ähn lichkeit zu diesen Faunen zu verdeutlichen.
Unter assoziierbar versteht Ver fasser dabei diejenigen Taxa, die identisch oder in
einem Maße ähnlich sind, dass von einer nahen Verwandtschasbeziehung aus-
gegangen werden kann. Hierzu wur den im wesentlichen C (1983), V
& H (1999) sowie V & V (2002) herangezogen. Ein Pygidium
von Cyphaspides (Cyphaspides) a. scuticauda N , 1890 aus dem Suchomasty-
Kalk ndet sich zudem abge bil det als Cyphaspides (Protocyphaspides) cerberus
(B 1846) bei V (1999, Taf. 6 Abb. 10). Im Anschluss wird auf die
grundlegenderen bestehenden Prob lem felder eingegangen. Dieses erfolgt nur se-
lektiv im Vorgri auf eine de tail lierte Darstellung.
Innerhalb der Proetida stellt die Gattung Eremiproetus R & R,
1919 das größte Problemfeld dar. A (1969) weist bereits auf die große Va-
ria tionsbreite der Pygidia hin. Von F (1999) wurden drei Taxa aus dem Grei-
fenstein-Kalk ausgeschieden. Ein wichtiges Kriterium hierfür war die Ausbil dung
des vorderen Pleuralbandes der ersten Pleure, die bei Eremiproetus sehr signi-
kant ist und bei der sich im Material des Greifenstein-Kalks Morphotypen erken-
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Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
nen lassen, die sich eng an die böhmischen Taxa E. dufresnoyi (H & C,
1847), E. eremita (B, 1852) sowie E. charops Š, 1980 an schließen.
Denen erscheinen zudem Morphotypen innerhalb der Cranidia zuord nenbar,
wobei diese selbst allerdings ebenfalls eine hohe Variabilität aufwei sen. An diesem
Konzept wird hier vorerst festgehalten, doch bedarf es zur Bestätigung dringend
variationsstatistischer Untersuchungen. A (1969) weist jedoch ebenfalls
bereits darauin, dass nur unter Einbeziehung stratigra phischer Faktoren mit
aussagekräigen Ergebnissen gerechnet werden kann. Die Aufsammlungen von
Senckenberg durch Runzheimer sowie der Preußischen Geologischen Landesan-
stalt müssen ursprünglich horizontiert gewesen sein, doch sind diese Informa-
tionen nicht mehr verfügbar. Stratigraphische Informa tionen liegen noch für das
Sammlungsmaterial der Universität Bonn vor, deren Eignung für solche Untersu-
chungen konnte jedoch noch nicht überprü werden. Studien zur Variabilität der
böhmischen Taxa zum Vergleich fehlen ebenfalls.
Wie von B, L & M (2007) angesprochen, besteht für das Ma te-
rial von Orbitoproetus orbitatus (B, 1846) womöglich die Notwendigkeit,
eine eigene Unterart auszuscheiden. Revisionsbedarf besteht hierbei allerdings
auch für das andere von außerhalb Böhmens beschriebene Material dieser Art.
Was die morphologische Gruppe des O. fornicatus (P, 1971) anbelangt, so
ist diese, wie von B (2002) zutreend bemerkt, nicht mit Raerinproetus B,
1996 identisch, wie das ursprünglich vom Verfasser angenommen wurde. Mor-
phologisch vermittelt sie zwischen Orbitoproetus P, 1969 und Myo proe tus
Š, 1976 und stellt vermutlich eine eigene Gattung dar. Gewisse Ähn lichkeit
hat das Cephalon zu der von F & O (2002) aus dem Grenzbe reich Eife-
lium/Givetium von Marokko beschriebenen Gattung Helmutia, aller dings zeigen
deren Pygidia recht deutliche Unterschiede. Nach Neubewertung vorliegender
Funde kann das Vorliegen der fornicatus-Gruppe aus Greifenstein zum jetzigen
Zeitpunkt nicht als sicher angesehen werden.
Nach wie vor ungeklärt ist die Zugehörigkeit des nur von Pygidia bekann-
ten Nagaproetus? greifensteinensis (G. A, 1967a). Von A (1967b)
auf Basis von Pygidia als Art von Eremiproetus aufgestellt, weist sich das Taxon
durch die Kombination eines Nagaproetus-artigen Pleuralfelds (s. u.) mit einer
reduzierten Anzahl von Rhachisringen auf. Von B (1997) wird das Taxon auf
Basis von Material aus dem Greifenstein-Kalk von Bad Wildungen mit Quadra-
toproetus maureri (G. A, 1967) vereinigt, den er ebenfalls zu Eremiproe-
tus stellt. Q.maureri wurde von A (1967a) zunächst unter Vorbehalt als
Taxon von Quadratoproetus G. A, 1967 aufgestellt. Gut erhaltenes, wenn
auch nicht locotypisches Material der Typus-Art Q. quadratus (M, 1885)
machten B & L (1996) sowie B (1997) bekannt. Dies bestätigt die
mor pho lo gische Ähnlichkeit von Q. maureri, so dass die durch A (1967a)
vorbe halt lich durchgeführte Zuordnung zu Quadratoproetus als bestätigt ange-
sehen wer den kann. Pygidia von Quadratoproetus unterscheiden sich mit einem
142
U F
cornu proe tinen Bauplan deutlich von N.? greifensteinensis. Š (1977) stell-
te die Gattung Nagaproetus auf, die so, wie sie auch bei Š (1980) darge-
stellt ist, Pygidia umfasst, deren besonderen Merkmale, neben dem achbogigen
Hinter rand, die stark nach hinten umbiegenden Pleuralbänder sind, von denen
das Vorderband der ersten Pleure in einem annähernden 90º-Winkel abknickt,
wobei der abgeknickte Anteil des Pleuralbandes ausgesprochen lang ist. Hierzu
ist anzumerken, dass durch P (1967) die Untergattung Eremiproetus (Na-
tatoraspis) mit der nur von Pygidia bekannten Typusart E. (N.) natator (B-
, 1852) aufgestellt wurde, die von späteren Autoren durchwegs mit Eremi-
proetus synonymisiert worden ist, aber eine mit Nagaproetus weitgehend über-
einstimmende Pygidialmorphologie aufweist. Ein endgültiger Beweis ist zwar erst
mit Nachweis des Cranidiums von natator zu erbingen, es ist aber ohne Weiteres
denkbar, dass es sich bei Nagaproetus um ein Synonym von Natato raspis handelt,
als welches die Gattung bei F (1999) auch interpretiert wurde. Das Pleuralfeld
von N.? greifensteinensis stimmt im Wesentlichen mit dem Naga proetus-Bauplan
überein, abweichend ist die Anzahl der Rhachisringe. Mit N.humilis (G. A,
1967) liegt ein ausschließlich von Cranidia bekanntes Ta xon von Nagaproetus aus
Greifenstein vor, von dem mit N. pumilis (Š 1980) im Acanthopyge-Kalk
Böhmens ein ausgesprochen naher Verwandter vorkommt. Während V &
H (1999) N.? greifensteinensis aus dem Suchomasty-Kalk melden, liegen mit
den von Š (1980) N. subcrispus (G. A, 1967) zu ge ordneten Pygidia
(aufgrund morphologischer Unterschiede ist diese Zuord nung nicht ohne Zwei-
fel) aus dem Acanthopyge-Kalk lediglich Pygidia mit Naga proetus-Bauplan vor,
die von N.? greifensteinensis deutlich abweichen. Somit fehlen Indizien, die eine
Zuweisung zu N. humilis erhärten würden, und die Frage der Zuordnung von
N.? greifensteinensis bleibt zum jetzigen Zeitpunkt ungelöst.
Von Herrn Dr. Petr Budil (Czech Geological Survey) 2016 auf der 3. Tri lo bi-
ten tagung in Berlin vorgestellte Informationen zur morphologischen Variabilität
von Acanthopyge haueri (B, 1846) aus dem Stratum typicum des Acan-
thopyge-Kalks geben der Möglichkeit Raum, dass A. haueri greifensteinensis K,
1997 in die Variationsbreite der nominotypischen Unterart fällt. Der Fortgang der
Untersuchungen ist abzuwarten. Da zu den Phacopiden aus dem Greifen stein-
Kalk noch Funde vorliegen, deren Zuordnung aktuell nicht ausreichend gesichert
ist, ist auch hier mit weiteren Veränderungen zu rechnen.
Betrachtet man die Zusammensetzung der Trilobitenfauna aus dem Greifen-
stein-Kalk insgesamt, stechen insbesondere drei Aspekte ins Auge. Dies ist zum
einen der ausgesprochen hohe Grad der Vergleichbarkeit mit Faunen aus dem
Barrandium, insbesondere zu Faunen des Suchomasty- und des Acanthopyge-
Kalks. Dazu kommt, dass sich sowohl Taxa nden, die mit ersterem assoziierbar,
als auch Taxa, die mit letzterem assoziierbar sind, obwohl beide Kalkfolgen im
Barrandium stratigraphisch getrennt sind. Des Weiteren fällt auf, dass trotz der
morphologischen Nähe zu den böhmischen Faunen in nur wenigen Fällen voll-
143
Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
stän dige Übereinstimmung besteht. Von den mit dem Barrandium assoziier baren
Taxa haben nicht alle die gleiche biogeographische Aussagekra. In einem be-
sonderen Maße weit verbreitet sind so z. B. Radiaspis radiata (G, 1843)
und ysanopeltis speciosa H & C, 1847, wobei gerade für letz tere Re-
visionsbedarf besteht (siehe auch Ausführung bei B & M 2016). Den-
noch tragen auch die überregional verbreiteten Taxa zur Vervollständigung des
Gesamtbildes der Fauna bei und ihre Relevanz zeigt sich ebenfalls dahin gehend,
dass aus anderen Regionen auch unter Einbeziehung dieser Elemente keine Fau-
nen bekannt sind, die einen ähnlich hohen Vergleichbarkeitsgrad aufweisen. Zu
den in Tabelle 1 und Tabelle 2 dargestellten, mit dem Suchomasty-Kalk bzw. dem
Acanthopyge-Kalk assoziierbaren Taxa kommen zudem noch mit Pha copinae gen.
indet. insequens C, 1973 sowie Scabriscutellum (Rheis cu tellum?) holynen-
se Š, 1960 (aus Greifenstein als cf.-Bestimmung) Taxa hinzu, die im Bar-
randium im mit dem Suchomasty-Kalk gleichaltrigen, jedoch aus einem tieferen
Faziesbereich stammenden Třebotov-Kalk verbreitet sind. Dabei melden V
& H (1999) auch einen Phacopinae gen. indet. a. insequens aus dem Sucho-
masty-Kalk. Cyphaspis a. barrandei (H & C, 1847) aus dem Greifen-
stein-Kalk lässt sich zudem mit einem aus stratigraphisch älteren Schichten des
Barrandiums bekannten Taxon in Verbindung bringen. Das gleiche gilt für Dene-
markia erbeni K, 1997, auf deren Ähnlichkeit zu der von ihm neu aufgestellten
D. stragula aus dem emsischen Chýnice-Kalk bereits V (1998) hinweist.
Aus anderen Regionen fehlen nicht nur Faunen mit einem ähnlich hohen Grad
an Vergleichbarkeit, sondern so ist auch außerhalb der überregional ver tretenen
Formengruppen die Anzahl an Taxa sehr beschränkt, über die sich konkrete
Verbindungen in andere Regionen herstellen lassen. B, L & M
(2007), wiederholt bei B & M (2017, 2018), vermuten einen Bezug der
Fauna in das autochthone Rheinische Schiefergebirge. Taxa, über die sich konkre-
te Bezüge in das autochthone Rheinische Schiefergebirge herstellen lassen, nden
sich aber nur wenige. B & M (2016) melden eine Form aus der Ver-
wandtscha der Acanthopyge pervasta P et al., 1983 aus dem Leun-Schiefer
von Löhnberg sowie weiter B & M (2017) Kettneraspis sp. cf. K. knoppi
aus demselben Fundort. Dabei hat die Arten-Gruppe des K. pigra (B,
1872), zu der das Taxon zählt, ein weites Verbreitungsgebiet, und die Kenntnisse
zur böhmischen pigra sind lückenha.
Phaetonellus dillensis B & M, 2018 bildet mit Ph. rhenanus (N ,
1890) aus dem Günterod-Kalk Bickens sowie Ph. pymon Š, 1980 aus dem
Suchomasty-Kalk oensichtlich eine morphologische Gruppe, wobei letzterer mit
seinem acheren Umriss sowie geringeren Abstand der Rhachis zum Hin ter rand
dillensis morphologisch deutlich näher steht, zumal das Typ-Vorkommen des ers-
teren als Teil der Bicken-Ense-Decke ebenfalls nicht autochthon ist. Was Ph. kimi
B & M, 2018 anbelangt, so teilt diese mit dem böhmischen Ph.aloisi
P, 1965 nicht nur die Zahl der Randanhänge, sondern auch das konvexe
144
U F
Pleuralfeld. Der größte Unterschied ndet sich in der Reduktion der Breite des
Pleuralfelds bei ersterer Art. Ein Verfasser aus Greifenstein vor lie gendes Pygidi-
um (Abb. 2) schließt sich der böhmischen Art weitgehend an. Das stratigraphi-
sche Verhältnis zueinander ist unbekannt, von einer phylogene ti schen Beziehung
ist jedoch auszugehen. Ein weiteres Verfasser vorliegendes Pygidium ist außer-
dem vermutlich mit dem von B & M (2018) als P. sp. L (hierin Ph.
a. vaneki) bezeichneten Taxon konspezisch, hat allerdings deutlich vier Paar
Randanhänge ausgebildet und schließt sich auch mit etwas weniger konvergie-
renden Dorsalfurchen morphologisch enger dem böhmischen Ph. vaneki P,
1965 an. Gemäß der Abbildung bei B & M (2018) scheint es nicht aus-
geschlossen, dass das Fehlen des vierten Paares Randanhänge erhaltungsbedingt
ist. R (1964) vereinte weiterhin die Greifensteiner Funde von Aulaco-
pleurina peltata (N , 1890) mit der aus der Lahn-Mulde stammenden Un-
terart A. p. glabra R, 1964. Allerdings zeigen die weni gen aus dem Grei-
fenstein-Kalk stammenden Funde konstant einen abwei chen den Pygidialumriss,
und auch in Hinsicht auf das Cranidium scheinen sich Unter schiede zu ergeben,
weswegen die Funde nicht bei glabra verbleiben kön nen und darum in Tabelle 1
vorerst als A. peltata ssp. M aufgeführt werden. A (1978) nennt darüber
hinaus Unguliproetus unguloides urani (M, 1881) aus dem Ballersbach-Kalk
Abbildung 2: Phaetonellus a. aloisi P, 1965. Pygidium, Silikonabdruck des Negativs
(Sammlung Verfasser). Greifenstein-Kalk der Typlokalität. Maßstab 1 mm. Geweißt.
Figure 2: Phaetonellus a. aloisi P, 1965. Pygidium, silicon cast of the negative (col-
lection of the author). Greifenstein Limestone at the type locality. Scale 1 mm. Whitened.
145
Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
der Typlokalität. Aufgrund vorliegender Funde lässt sich diese Zuordnung jedoch
nicht bestätigen (vgl. F 2019). Es liegt Ver fasser aber ein Taxon aus der Ver-
wandtscha von Tropidocoryphe (Tr .) undulans F, 1976 vor, die mit Tr. (Tr. )
latens (B, 1846) aus dem Barrandium sowie Tr. (Tr .) consobrina G. A-
, 1967 aus Greifenstein eine morphologi sche Gruppe bildet.
In Marokko nden sich zahlreiche mit Formen des Barrandiums vergleich bare
Taxa, über die sich auch Ähnlichkeiten zu Greifenstein ergeben. Obgleich in den
letzten Jahren eine große Zahl an Arbeiten zu den marokkanischen Devon-Fau-
nen veröentlicht worden sind, stellt die vierteilige Monographie von A
(1969, 1970, 1981, 1983) nach wie vor das Standardwerk für die zum Vergleich
relevanten Taxa dar. Tatsächlich zeigen marokkanische Faunen für Greifenstein
nach dem Barrandium den höchsten Übereinstimmungsgrad, wenn auch nicht
in vergleichbarem Umfang. Allerdings weisen einzelne Taxa auf konkrete Bezüge
hin. So legen ergänzende Funde von Otarionella greifensteinense (S, 2000)
eine nähere Verwandscha zu Otarionella lkomalii L-A et al., 2007
nahe, und auch die neuen Taxa Cyphaspis a. boutscharanense (G. A ,
1981) sowie Aulacopleura a. ignorata G. A, 1969 lassen auf Beziehun gen
zu Marokko schließen. Zwar liegt mit A. lemkei B & M, 2016 eben falls
ein A. ignorata verwandtes Taxon aus den Rupbach-Schiefern der Lahn mulde vor,
das noch unbeschriebene Taxon aus Greifenstein schließt sich jedoch mit einer
längeren Glabella und einem transversal stärker verbreiterten Präglabellafeld stär-
ker an das marokkanische Taxon an. Fehlende Skulptur un ter scheidet es hingegen
von beiden.
Auch bei Faunen aus dem Harz ergibt sich über Ähnlichkeiten zu Faunen des
Barrandiums eine gewisse Vergleichbarkeit mit Greifenstein, wobei diese insge-
samt noch geringer ist als b ei Marokko. Zudem stellt sich für den Harz eine mit dem
östlichen Rheinischen Schiefergebirge vergleichbare Problematik von Allochthonie
und Autochthonie der Fundschichten (s. H et al. 2004). Von Interesse
ist die Meldung eines Isoprusia cornuticauda (E, 1952) ausgesprochen ähn-
lichen Fundes aus dem Unter-Eifelium des Unterharzes durch A (2000).
Gewisse Ähnlichkeiten bestehen weiterhin womöglich auch bei gleichalten Fau-
nen aus der Montagne Noir, für einen genaueren Vergleich ist deren Kenntnis
jedoch unzureichend. Entsprechend gilt für die anderen dem Greifenstein-Kalk
zugeordneten Vorkommen, dass die Kenntnisse zur faunis ti schen Zusammenset-
zung insgesamt zu gering sind, um daraus zum jetzigen Zeitpunkt Rückschlüsse
ziehen zu können.
Wie angesprochen, lässt der geologische Befund auf eine Herkun des Greifen-
stein-Kalks aus dem Armorikanischen Terran-Ensemble schließen. Dabei bleibt
die Frage nach der genauen Herkun zu klären. Zwei Faktoren legen hierfür
das geographische Umfeld des Tepla-Barrandiums nahe. Dies ist einerseits der
hohe Grad der Vergleichbarkeit der Faunen, der so andernorts nicht gegeben ist.
Andererseits ist es die Mischung von Elementen des besonders nahestehenden
146
U F
Suchomasty- sowie des Acanthopyge-Kalks. Im Barrandium voll zieht sich vom
Suchomasty-Kalk zum Acanthopyge-Kalk mit der strati gra phi schen Trennung ein
Faunenwechsel. In dieses Phänomen war der Greifenstein-Kalk ganz oensicht-
lich in einer nicht genauer fassbaren Form miteinge schlos sen. Bedauerlicherweise
lassen die nur ungenügenden Kenntnisse zur stratigra phi schen Verbreitung der
Taxa im Greifenstein-Kalk keine genaueren Rück schlüs se zu. Allerdings lässt sich
sowohl aus den Angaben bei K (1997) als auch aus Fundvergesellschaungen
schließen, dass zumindest teilweise Elemente beider Faunengemeinschaen im
Greifenstein-Kalk zeitgleich auraten. Eine geo gra phi sche Trennung zum Abla-
gerungsraum des Suchomasty- sowie Acan tho pyge-Kalks muss jedoch bestanden
haben. Dies lässt sich zum einen aus der morpho logischen Eigenentwicklung der
Formen des Greifenstein-Kalks herlei ten, zum anderen aus der Kombination mit
Elementen, die zum jetzigen Zeit punkt keine geographische Rückschlüsse zulas-
sen und entsprechend als Ende miten angese hen werden müssen − wie es auch
auf die im systematischen Teil die ses Aufsatzes dargestellten Taxa zutri − bzw.
andere geographische Bezüge aufweisen. Hierzu passt weiterhin ins Bild, dass mit
Phacopinae gen. indet. insequens und Scabris cutellum (Rheiscutellum?) cf.holy-
nense im Greifenstein-Kalk zwei Formen au re ten, die im Barrandium in einer
Fazies eines tieferen Wasserbereich verbreitet sind.
Das Fehlen stratigraphischer Informationen verhindert für die Fauna des
Greifenstein-Kalks eine wesentlich dierenziertere Betrachtung. Fragen der Ta-
pho nomie werden sowohl bei S (2000) als auch unter anderem bei B-
et al. (2007) diskutiert. Mittels karbonatischer Microfazies-Analyse und der
Biofazies konnte D (1985) den Greifenstein-Kalk der Fazieszone 7 nach
W (1975) zuordnen, dessen Fazieskonzept weiterhin Gül tig keit zukommt
(F 2010). Das entspricht einem oenen Plattform bereich, damit einem Ab-
lagerungsraum knapp unter der Wellenbasis, etwa in einer Tiefe von 40 m. Dies
widerspricht eindeutig der unbegründeten Vor stel lung einer Tiefschwelle, wie sie
unter anderem von B et al. (2007) oder auch B & M (2017, 2018)
vertreten wird. Daher erscheint es naheliegend, dass es sich um eine mit Crinoi-
denwäldern bewachsene Carbo nat-Plattform handelte, bei der vermutlich Sturm-
ereignisse, womöglich auch Tsunamis, die besagten Crinoidenwälder zerstörten
und letztlich den Schutt unterhalb der Wellenbasis ablagerten. Dieser Faziesbe-
reich würde auch der Dar stellung von C (1983) für den Suchomasty- bzw.
Acanthopyge-Kalk ent sprechen, die D (1985) ebenfalls der Fazieszone 7
nach W (1975) zuordnen konnte. Angesichts der faunistischen Zusammen-
setzung ergibt dies ein kohärentes Bild. Angeführt werden muss an dieser Stelle
jedoch, dass der Greifenstein-Kalk sehr heterogen ist, wie D (1985) eben-
falls betont. Eine stratigraphischen Dierenzierung könnte darum auch in Hin-
sicht auf die Tapho nomie aufschlussreich sein.
147
Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
3 Systematischer Teil
Die neuen Taxa Buchiproetus? exconcha n. sp. sowie Cornuproetus? runzheimeri
n. sp. werden taxonomisch beschrieben, das Taxon Richteraspis? saturni (M-
, 1881) auf Basis eines Neufunds besprochen. Grundlegende Begrie zur Mor-
phologie werden in Abbildung 3 dargestellt. Weiterführend hierzu sei außerdem
auf K (1978) verwiesen.
Abbildung 3: Grundlegende Begrie der Trilobiten-Morphologie an hand des idealisierten Cra-
nidiums (Mittelkopf) sowie Pygidiums (Schwanz schild) eines cornuproetinen Trilobiten.
Figure 3: Essential terms of trilobite morphology illustrated by an idea lized cranidium and pygi-
dium of a cornuproetine trilobite.
148
U F
Ordnung Proetida F & O, 1975
Familie Tropidocoryphidae P, 1946
Unterfamilie Cornuproetinae R, R & S in M 1959
Buchiproetus P, 1969
Typ u sart: Proetus buchi H & C, 1847 (= Proetus complanatus B-
, 1846)
Diagnose: Š (1980): 208.
Buchiproetus exconcha n. sp.
Abbildung 4, Taf. 1 Fig. 1-3
Diveratio nominis: ex concha (lat.) = aus der Conchylienschale. Anspielung
da rauf, dass der Holotypus zum größten Teil vom Bruchstück einer Brachio po-
denschale verdeckt war. Unveränderliche Apposition.
Holotypus: Das Cranidium auf Taf. 1 Fig. 1 (HNLUG).
Locus typicus: Schurf in der Wiege bei Greifenstein/Hörre, Bl. Herborn.
Stratum typicum: Greifenstein-Kalk, vermutlich Untereifelium.
Paratypen: Ein unvollständiges Cranidium Taf. 1 Fig. 2, ein unter Vorbehalt zu
der Art gestelltes Pygidium in Negativ-Erhaltung Taf. 1 Fig. 3, beide HNLUG.
Diagnose: Vorderrandsaum convex und gleichmäßig gerundet, mäßig gepolstert
und vollständig mit Stufenleisten besetzt. Präglabellafeld schmal (sag.). Glabella
sehr dominant, stark gewölbt, von subovalem Umriss, sich nur leicht nach vorne
verjüngend. Eine Einschnürung kaum merklich etwa auf Höhe des vorderen Drit-
tels angedeutet. S 1 relativ weit vorn, knapp hinter der Häle der Glabella liegend,
sukzessive S 2 und S 3 relativ weit nach vorne gerückt. Alle Glabella furchen sehr
seicht ausgebildet. Festwangen sehr schmal, Vorderäste der Facial sutur annähernd
parallel. Palpebralloben schmal und lang. Ausschließlich des Vorderrandsaums
das gesamte Cranidium mit einer feinen, dichten Leisten skulp tur besetzt, Glabella
und Occipitalring zusätzlich dicht gekörnelt. Ein unter Vorbehalt zu der Art ge-
stelltes Pygidium weist sich durch folgende Merkmale aus: Pygidium nur mäßig
breit, Außenumriss gerundet, eher parabolisch als trapezoid. Rhachis lang und
konisch. Pleuralfeld schmal, Pleuralfurchen gleich mäßig sich leicht nach hinten
krümmend. Gleichmäßig breiter nur leicht abge setzter und gepolsterter Hinter-
randsaum.
Beschreibung: Der Vorderrand des Cranidiums beschreibt einen gleichmäßigen
nach hinten gezogenen Bogen. Der Vorderrandsaum ist nur mäßig stark ge pols-
tert und auf der ganzen Breite (sag.) mit sechs bis sieben Stufenleisten besetzt, die
zumeist parallel zum Vorderrand verlaufen. Er erhebt sich nur schwach über das
Präglabellafeld und fällt in einer gewölbten Schräge nach vorne ab. Der Scheitel
149
Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
bendet sich deutlich hinter der Mitte. Die Vorder rand furche ist seicht, das Prä-
glabellafeld schmal, sich nach außen hin verbreiternd. Die plumpe, stark gewölbte
Glabella ist suboval, die Seitenränder konvergieren nur sehr schwach nach vorne,
entsprechend einen wohlgerundeten, breiten Vorderrand bildend. Etwa auf Höhe
des vorderen Drittels ndet sich eine kaum angedeutete Einschnürung. Die Gla-
bellafurchen sind kaum eingesenkt, S 1 ndet sich knapp hinter der Häle der
Glabella und bildet einen breiten, von außen mäßig weit in die Glabella hinein-
ragenden Winkel, parallel dazu enthält das Zentrum der Glabella zwei gerundete
Feldchen. S 2 und S 3 länglich (transv.), sich zur Mitte hin mäßig verbreiternd, S 2
leicht nach hinten gerichtet, S 1 zur Mitte hin etwas überragend, S 3 etwas kürzer,
Abbildung 4: Buchiproetus? exconcha n. sp., Greifenstein-Kalk der Typlokalität. Rekonstruk-
tions zeichnung des Cranidiums. Auf Darstellung der Leistenskulptur wurde verzichtet. Maß stab
1 mm.
Figure 4: Buchiproetus? exconcha n. sp., Greifenstein Limestone at the type locality. Recon struc-
tion of the cranidium, terrace ridges omitted. Scale 1 mm.
150
U F
151
Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
Tafel 1
Fig. 1. Buchiproetus? exconcha n. sp., Cranidium, Holotypus (HNLUG).
a) Dorsalansicht. b) Schräge Frontalansicht von links. c) Lateralansicht. d) Silikonab druck des
Negativs.
Fig. 2. Buchiproetus? exconcha n. sp., Cranidium, Paratypus (HNLUG), Silikonabdruck des Ne-
gativs.
Fig. 3. Buchiproetus? exconcha n. sp.?, Pygidium, Paratypus (HNLUG), Silikonabdruck des Ne-
gativs.
Fig. 4. Cornuproetus? runzheimeri n. sp., Pygidium, Holotypus (HNLUG).
Fig. 5. Richteraspis? saturni (M, 1881), Pygidium (HNLUG).
Alle Exemplare aus dem Greifenstein-Kalk der Typlokalität. Maßstab jeweils 1 mm. Alle Objekte
geweißt.
Plate 1
Fig. 1. Buchiproetus? exconcha n. sp., cranidium, holotype (HNLUG). a) Dorsal view. b) Oblique
frontal view from the le. c) Lateral view. d) Silicon cast of the negative.
Fig. 2. Buchiproetus? exconcha n. sp., cranidium, paratype (HNLUG), silicon cast of the negative.
Fig. 3. Buchiproetus? exconcha n. sp.?, pygidium, paratype (HNLUG), silicon cast of the negative.
Fig. 4. Cornuproetus? runzheimeri n. sp., pygidium, holotype (HNLUG).
Fig. 5. Richteraspis? saturni (M, 1881), pygidium (HNLUG).
All specimens from the Greifenstein Limestone at the type locality. All gures scale 1 mm. All
specimens whitened.
leicht nach vorne gerichtet. Die Occipitalfurche ist schmal, aber tief eingeschnit-
ten. Der Occipitalring ist breit (sag.), oensichtlich einen kleinen Occipitalknoten
tragend. Die Festwangen sind sehr schmal. Die Vorderäste der Facialsutur sind
relativ kurz und verlaufen annähernd parallel. Die Palpebralloben sind vergleichs-
weise lang, die Hinteräste der Facialsutur sind bei keinem Exemplar erhalten. In
der Seitenansicht ent spricht der Vorderrand saum in etwa der Morphologie, die
A (1969) als vermittelnden Typ zwi schen dem rudrichteri-Typ und dem
complanatus-Typ bezeichnet, nähert sich aber stärker letzterem an. Das kurze
Präglabellafeld ist leicht abfallend. Die stark gewölbte Glabella steigt in einem
gleichmäßigen, leicht abgeachten Bogen bis etwa zur Mitte an und verläu an-
schließend annähernd gerade, bis sie mit der Occipitalfurche steil abfällt. Der Oc-
cipitalring steigt in einer sanen Schräge fast bis auf Höhe der Glabella an. Bis auf
152
U F
den Vorderrand saum ist das gesamte Cra ni dium mit einer feinen Leistenskulptur
versehen. Die Glabella und der Occipi tal ring tragen zusätzlich eine dichte Kör-
nelung.
Ein mit Vorbehalt zur Art gestelltes Pygidium ist mäßig breit, Verhältnis Brei-
te zu Länge etwa 2 : 1, von gerundet leicht parabolischem Umriss. Die Sei ten-
ecken benden sich etwa auf Höhe des zweiten Rhachisrings. Die Rhachis ist sehr
lang, etwa 80 % der Pygidiumlänge, plump und stark aufgewölbt. Sie trägt 4+ 1
Rhachisringe, die mittig leicht nach hinten ausladend sind und deren Breite nach
hinten sukzessive abnimmt. Das Pleuralfeld ist sehr schmal, abaxial leicht abfal-
lend. Drei Pleuren sind erkennbar, die kaum nach hinten umgebogen sind. Die
Pleural- sowie Interpleuralfurchen sind mäßig tief, erstere dabei tiefer als letztere.
Die Pleuralbänder sind leicht gepolstert, von vegleichbarer Breite und Höhe. Das
Pleuralfeld wird nach außen hin von einem gleichmäßig breiten, leicht gepolster-
ten Außenrandsaum begrenzt.
Diskussion: Die Zuordnung der neuen Art zu Buchiproetus erfolgt unter Vor-
be halt. Die Ausbildung des Vorderrandsaums, die schmalen Palpebralloben, die
hohe Aufwölbung der dominanten Glabella, die Anordnung der relativ weit vor-
ne stehenden Glabellafurchen wie auch die Ausbildung der Skulptur entspre chen
grundsätzlich dem Bauplan typischer Vertreter dieser Gattung. Eine deut liche Ab-
weichung ergibt sich hingegen beim Umriss der Glabella. Während die neue Art
eine subovale Glabella mit kaum angedeuteter Einschnürung aufweist, ist diese
Einschnürung, wenn auch schwächer ausgeprägt als bei anderen Ver tre tern der
Cornuproetinae, bei allen anderen Vertretern deutlich erkennbar. Zu dem kon-
vergieren die Seitenränder vor der Einschnürung meist stärker. Eine Ausnah me
bildet hier Buchiproetus? zorgensis B, 2010 aus dem Emsium des SW-Harzes,
deren Zuordnung zur Gattung jedoch ebenfalls nur unter Vorbehalt er folgt ist.
In diesem Punkt weichen auch die der Gattung zugeordneten Ver treter aus dem
Pragium etwas von den typischen aus dem Emsium oder Eifelium ab, weswegen
deren Glabellaumriss bisweilen der neuen Art etwas ähnlicher scheint. Zu einem
gewissen Grad ähnlich wird der neuen Art noch die Gattung Taciproe tus B,
2010. Bei jener ist jedoch der Vorderrandsaum stark aufge wölbt und deutlich stär-
ker gepolstert. Weiterhin ist die Glabella, bei der ebenfalls die Ein schnürungen
deutlich erkennbar sind, wesentlich kastenförmiger, zumal die Gla bellafurchen
weiter hinten stehen. Bei Betrachtung des Gesamtbildes besteht bei der neuen Art
die größte Ähnlichkeit zu Buchiproetus, und insbe son dere die eingangs genann-
ten Merkmale legen eine Herleitung von dieser Gattung nahe. Ob die neue Art
tatsächlich der Gattung zuzuordnen ist, kann beim jet zigen Stands des Wissens
jedoch nicht abschließend beurteilt werden, und auch die Zugehörigkeit zu einer
neuen Gattung kann nicht ausgeschlossen werden.
153
Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
Das auf Tafel 1 Fig. 3 dargestellte Pygidium zeigt mit seinem in der Transver-
sa len schmalen sowie relativ schwach segmentierten Pleuralfeld wie auch dem
abgesetzten, leicht gepolsterten Randsaum eine für Buchiproetus typische Mor-
phologie. Von der Formengruppe des Buchiproetus complanatus (B,
1846), zu der die anderen Vertreter der Gattung im Greifenstein-Kalk zu zählen
sind, weicht es jedoch durch seinen annähernd parabolischen Umriss ab. Da an-
dere in Frage kommende Taxa im Greifenstein-Kalk der Typlokalität nicht nach-
gewiesen sind, wird es darum vorbehaltlich der neuen Art zugewiesen. Von der
allgemeingültigen Problematik der Unsicherheit bei der Zuordnung isolierter
Panzerteile abgesehen, wird der Vorbehalt in dem Fall aber zusätzlich dadurch
bestärkt, dass beim besagten Pygidium keine Leistenskulptur nachweisbar ist,
eine solche aber angesichts der Skulpturierung des Cranidiums von Buchiproe tus?
exconcha n. sp. zu erwarten wäre. Zwar ist die Oberäche des nur als Ne gativ vor-
liegenden Pygidiums angelöst, die Abwesenheit der Skulptur scheint aber schwer-
lich ausschließlich darauf zurückführbar.
Cornuproetus R & R, 1919
Typus-Art: Gerastos cornutus G, 1834
Diagnose: P (1972): 140.
Cornuproetus? runzheimeri n. sp.
Abbildung 5, Taf. 1 Fig. 4
Diveratio nominis: Nach Dr. Heinrich R (1884–1966), der in sei ner
Dissertation in Frankfurt wesentliche Grundlagen zur Erforschung des Grei-
fenstein-Kalks an seiner Typ-Lokalität gelegt hat.
Holotypus (Monotypie): Das unvollständige Pygidium auf Taf. 1 Fig. 4 (HNLUG).
Locus typicus: Schurf in der Wiege bei Greifenstein/Hörre, Bl. Herborn.
Stratum typicum: Greifenstein-Kalk, vermutlich Untereifelium.
Diagnose: Pygidium breit, von quer ausgezogenem subelliptischen Umriss, Rha-
chis stumpf konisch, von mäßiger Länge. Pleuralfeld sehr ach. Vier Pleuren, nur
leicht nach hinten umbiegend, Interpleuralfurchen sehr seicht. Die erste Pleu-
ralfurche fast bis zum Außenrand reichend, die restlichen Pleuralfurchen so wie
alle Interpleuralfurchen als leichte Vertiefungen in den Außenrandsaum hinein-
laufend, aber nicht den Außenrand erreichend. Pleuralfurchen leicht dia go nal ver-
laufend und deutlich stärker nach hinten umbiegend als die In ter pleu ral furchen,
Vorderbänder der Pleuren sich entsprechend abaxial stark ver brei ternd. Breiter
(sag.) durch seichte Furche abgesetzter Randsaum, zu den Seiten hin Breite leicht
abnehmend. Fast das gesamte Pygidium fein granuliert, Dichte der Granulierung
auf Außenrandsaum gleichmäßig, auf Pleuralfeld zur Rhachis hin abnehmend.
154
U F
Abbildung 5: Cornuproetus? runzheimeri n. sp., Greifenstein-Kalk der Typlokalität. Rekon-
struktionszeichnung des Pygidiums, Maßstab 1 mm.
Figure 5: Cornuproetus? runzheimeri n. sp., Greifenstein Limestone at the type locality. Re-
construction of the pygidium. Scale 1 mm.
Beschreibung: Das Pygidium ist deutlich breiter als lang, Verhältnis etwa 2,5 : 1.
Der Hinterrand beschreibt einen weiten, stumpfen Bogen, die Seitenecken n den
sich auf Höhe des ersten Rhachisrings. Die Rhachis ist von stumpf koni schem
Umriss und von relativ geringer Länge, etwa 60 % der Pygidiumslänge. Sie endet
knapp vor dem Randsaum. Weiterhin trägt sie 4 + 1 Rhachisringe, der erste etwas
schmaler als der zweite und dritte, im Gegensatz zu den anderen Rhachisringen
mittig leicht nach hinten ausgezogen. Der vierte Rhachisring ist am schmalsten.
Die Rhachisringe lassen außen eine ganz leichte Vertiefung er ken nen. Das breite
Pleuralfeld ist sehr ach und trägt vier Pleuren, die nach au ßen hin nur sehr
schwach nach hinten umgebogen sind. Die Pleuralfurchen sind schmal und von
mäßiger Tiefe, die erste fast den Außenrand erreichend. Die Interpleuralfurchen
sind als seichte Vertiefungen nur angedeutet. Sowohl die Pleu ralfurchen als auch
die Interpleuralfurchen laufen als seichte Vertiefungen bis in den Außenrand-
saum hinein, erreichen den Außenrand aber nicht. Die Pleuralfurchen laufen
leicht diagonal und biegen nach außen hinten stärker um als die Interpleuralfur-
chen. Die Vorderbänder der Pleuren önen sich ent sprechend abaxial deutlich,
während die Hinterbänder schmaler werden. Weder die Vorder- noch die Hinter-
bänder sind gepolstert. Der Außenrandsaum ist sehr breit (sag.), ebenfalls nicht
gepolstert und nur durch eine sehr seichte Furche vom Pleuralfeld getrennt. Seine
Breite nimmt nach außen hin leicht ab. Das gesamte Pygidium ist fein granuliert.
Die höchste Dichte hat die Granulierung auf dem Außenrandsaum, auf dem sie
eine gleichmäßige Dichte aufweist. Auf dem Pleuralfeld nimmt die Dichte zur
155
Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
Rhachis hin ab. Auf den Rhachisringen ist die Dichte in der Mitte am höchsten
und nimmt ebenfalls nach außen hin ab.
Diskussion: Die Gattung Cornuproetus wird zumeist auf die von A (1969)
denierte Gruppe des Cornuproetus cornutus (G, 1834) bezogen, die ak-
tuellste Diagnose scheint tatsächlich die von P (1972) zu sein. Zwar wurde
durch die Errichtung von Montanproetus durch B (2010) eine weitere Unter-
gruppe aus dieser Gruppe ausgegliedert, doch umfasst sie immer noch zahl reiche
Arten mit z. T. recht heterogenen Merkmalen. Vom Gesamthabitus her passt die
neue Art zwar gut in einen weitgefassten Gattungsbegri von Cor nu proetus, sie
hebt sich aber wiederum durch verschiedene Merkmale von an de ren Vertretern
deutlich ab. Dies sind insbesondere das ache Pleuralfeld, die seichten Interpleu-
ralfurchen sowie der an Koneprusites P, 1964 erinnernde Bau der Pleuren
mit einer leicht diagonal verlaufenden Pleuralfurche und ent sprechend sich abaxi-
al deutlich önenden Vorder- bzw. sich schließenden Hin ter bändern. Tatsächlich
erinnert die Morphologie des Pleuralfelds stark an Rich te raspis? saturni (M,
1881), eine Verwechslungsgefahr besteht jedoch unter anderem aufgrund der ab-
weichenden Morphologie der Rhachis nicht. Mit sei nem achen Pleuralfeld sowie
den seichten Interpleuralfurchen weist Cornu proetus? curtus (B, 1852)
aus dem gleichaltrigen Suchomasty-Kalk des Barrandiums Ähnlichkeit zur neu-
en Art auf, unterscheidet sich aber deutlich durch den distal abgestutzen Außen-
umriss und die viel stärker nach hinten umbiegenden Pleuralbänder. Die Pygidia
von Montanproetus können zwar einen ähnlichen Außenumriss aufweisen und
zeigen auch eine vergleichbare Ausbil dung der Pleuralbänder, unterscheiden sich
jedoch durchwegs durch eine län gere Rhachis, tiefer eingeschnittene Interpleural-
furchen sowie eine andere Aus bildung des Außenrandsaums. Angesichts der oben
benannten Merkmale ist es ungewiss, ob das neue Taxon bei einem eng gefassten
Gattungsbegri bei Cornu proetus verbleiben kann, die Zuordnung erfolgt darum
unter Vorbehalt.
Ein von M (1881) auf Taf. 1 Fig. 14a als Proetus mutilus abgebildetes Py-
gi dium zeigt auf den ersten Blick gewisse Ähnlichkeiten mit der neuen Art. In der
Beschreibung genannte Merkmale einer achen Rhachis mit nur undeutlich aus-
gebildeten Furchen, ausgesprochene Dickschaligkeit sowie oensichtlich feh len-
de Skulptur lassen sich mit ihr allerdings nicht in Einklang bringen. K (1997)
weiterhin beschreibt unter dem Namen Diademaproetus holzapfeli (N , 1890)
ein unvollständiges Pygidium (ibidem Taf. 4 Fig. 5), das hier in Tabelle 1 als
Cor nu proe tus?sp.F aufgeführt wird. Eine Identität mit dem neuen Taxon kann
hierbei ebenfalls ausgeschlossen werden. So bestehen deutliche Unterschie de in
Be zug auf den Außenumriss sowie die Morphologie der Rhachis und vor allem
des Pleuralfelds. Was die Einordnung des besagten Pygidiums anbelangt, so weist
das Pygidium ein fast vollkommen aches Pleuralfeld ohne Randsaum sowie eine
gleichmäßige mäßig dichte Körnelung, aber nicht die für Diadema proetus A-
156
U F
, 1964 typische Leistenskulptur auf. Angesichts dieser Merk mals kombination
erscheint eine Zuordnung zu jener Gattung unwahrscheinlich. We sent lich näher
scheint Cornuproetus? curtus (Barrande, 1852) aus dem Sucho masty-Kalk, von
dem es sich jedoch durch eine längere Rhachis unterscheidet.
Der Holotypus von Cornuproetus? runzheimeri n. sp. war in derselben Ge-
steins probe enthalten wie das weiter unten beschriebene Pygidium von Richter-
aspis? saturni, in der sich darüber hinaus noch Panzerteile von Orbito proetus or-
bitatus (B, 1846) sowie Eremiproetus sp. gefunden haben.
Richteraspis G. A, 1970
Typus-Art: Proetus (Euproetus) bivallatus R. R, 1913
Diagnose: A (1970): 59.
Richteraspis? saturni (M, 1881)
Abbildung 6, Taf. 1 Fig. 5
Angaben zum Taxon: Siehe Angaben bei A (1969: 251). Es soll jedoch
angemerkt werden, dass das Originalmaterial zu M (1881) bei einem Be-
such des Hessischen Landesmuseums Darmstadt in der Vorbereitung zu F
(1999) nicht aufgefunden werden konnte. Da es auch nicht in den Beständen des
Abbildung 6:. Richteraspis? saturni (M, 1881). Greifen stein-Kalk der Typlokalität
(HNLUG). Bildbreite 1,8 cm.
Figure 6: Richteraspis? saturni (M, 1881). Greifenstein Lime stone at the type locality.
Width 1.8 cm.
Sen ckenberg-Museums in Frankfurt angetroen wurde, zumal es weder bei B
W (2004), noch bei B W (2006) angeführt wird, scheint es
157
Die Trilobiten-Fauna im Greifenstein-Kalk der Typlokalität (Grenzbereich Emsium/Eifelium)
auch nicht in die dortigen Bestände übergegangen sein, und der Verbleib muss
zum jetzigen Zeitpunkt als ungewiss gelten.
Neues Material: Ein Pygidium (HNLUG), Taf. 1 Fig. 5.
Diagnose: Eine Diagnose im modernen Sinn ist bislang nicht erfolgt.
Beschreibung: Eine sehr detaillierte und akkurate Beschreibung ndet sich bei
A (1969: 251-252). Dieser muss lediglich hinzugefügt werden, dass das Ta-
xon entgegen den Angaben des Autors doch einen Randsaum ausbilden kann.
Dieser ist sehr breit (sag.), nicht gepolstert. Er setzt knapp unterhalb der Rhachis
an und verschmälert sich leicht zu den Außenenden hin. Pleural- wie auch Inter-
pleuralfurchen greifen auf den Randsaum über. Vom Pleuralfeld ist dieser durch
eine seichte Furche getrennt.
Diskussion: A (1969) weist bereits auf die morphologische Variabilität
dieses Taxons hin. Der hier beschriebene Neufund weist nach, dass Richteraspis?
saturni entgegen den Angaben des Autors doch einen Randsaum ausbilden kann,
der tatsächlich auch beim bei A (1969) auf Taf. 20 Fig. 8 abgebildeten Hy-
potypus erkennbar ist. Der Bau des Pleuralfelds sowie die Ausbildung eines breiten
Randsaums lassen morphologische Ähnlichkeiten zu Richteraspis? varcus (B
& L, 1996) aus dem mittleren Givetium des Sauerlands erkennen. Dies gilt
um so mehr bei Morphotypen von R.? saturni mit subelliptischen Umriss. Bislang
war dieses Taxon unter Vorbehalt der Gattung Koneprusites P, 1964 zuge-
ordnet worden. Mit den neuen Kenntnissen liegt es aber nahe, dass es die gleiche
Gattung wie R.? varcus repräsentiert. Ein Unterschied zu letzterem ergibt sich da-
hingehend, dass bei R.? saturni mit 5 + 1 Rhachisringen einer mehr ausgebildet
ist. Die letzte Furche zeigt allerdings eine starke Tendenz zum Verlöschen, und
so scheint naheliegend, dass es sich bei der Reduktion der Rhachisringe um eine
evolutive Tendenz bei dieser Gattung handelt. A (1969) beschreibt noch
ein unvollständiges Cranidium, das sich neben dem Lectotypus auf der gleichen
Probe bendet. Das Cranidium ist leider nicht abgebildet und, wie weiter oben
erwähnt, der Verbleib des Materials nicht bekannt. Die beschriebenen Merkmale
stehen jedoch in keinem Widerspruch zur neuen Interpretation des Taxons.
Was die Unsicherheit der Zuordnung zur Gattung Richteraspis anbelangt, so
rührt diese daher, dass von der aus dem tiefen Frasnium (Adorum) stammen den
Typusart R. bivallatus R. R, 1913 bislang die adulte Morpho logie des Pygi-
diums nicht bekannt ist. Dieses Problem stellt sich gleichermaßen für die Einord-
nung von R.? varcus. Von der von Y & X (1998) aus dem höchs ten Ober-
devon Südchinas beschriebenen Art R. cathayensis ist zwar das adulte Pygidium
bekannt, doch kann dieses Taxon nicht zu Richteraspis gezählt werden und gehört
auch nicht zu den Cornuproetinae. Oensichtlich werden bei F (1977) auch
Pygidia von Richteraspis beschrieben (vgl. B & L 1996). Die Arbeit ist
158
U F
jedoch unveröentlicht geblieben und liegt Verfasser nicht vor, so dass eine eigene
Einschätzung nicht möglich ist. Morphologische Ähnlichkeiten des Cranidiums
zwischen R.? varcus und R. bivallatus lassen auf ein Verwandt schas verhältnis
schließen. Ob tatsächlich die gleiche Gattung vorliegt, kann zum jetzigen Zeit-
punkt allerdings nicht abschließend beurteilt werden.
4 Danksagung
Besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. C. Brauckmann/TU Clausthal für die kriti-
sche Durchsicht des Manuskripts. Herr Dr. G. Heumann/Steinmann-Institut der
Universität Bonn unterstützte tatkräig die Recherche in den Sammlungsbestän-
den der Universität Bonn. Die Herren Dr. S. Morrison/University of Oregon und
Dr. P. Budil/Czech Geological Survey waren bei der Beschaung von Literatur
behilich. All den genannten Personen sei für ihre Bemühungen gedankt.
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D. U F
Carl-Or-Ring 5
87616 Marktoberdorf
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Manuskripteingang: 27. Juli/24. August 2018
