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124 Atualidade profissional
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ticos e antiparasitários na Avicultura conduziu ao
aparecimento de multirresistências nos principais
organismos causadores de patologias nas aves,
traduzindo ‑se não só em quebras nos índices produ‑
tivos dos animais e perdas económicas para as explo‑
rações, como também em eventuais acumulações de
resíduos químicos no produto final (Permin & Han‑
sen, 1998).
Assim, nos últimos anos tem vindo a aumentar o
interesse e a procura por medidas de controlo para‑
sitário alternativas, entre as quais se destaca o uso de
fungos nematófagos (Mendoza de Gives & Valero
Coss, 2009; Veríssimo, 2008).
A sua distribuição mais habitual é a administração
por via oral sob a forma de esporos. Estes resistem à
passagem pelo aparelho digestivo, sendo eliminados
nas fezes, onde atuam sobre as diferentes formas
parasitárias com desenvolvimento no ambiente (oo‑
cistos, ovos, larvas). Em alternativa, os esporos destes
fungos também podem ser aplicados no ambiente,
nomeadamente no solo e nas pastagens (incorpora‑
dos por vezes em sementes de plantas), produzindo
também o efeito nematófago descrito anteriormente
(Aguilar ‑Marcelino et al., 2016; Cortinãs et al., 2015;
Madeira de Carvalho et al., 2007, 2012; Miguélez
Riádigos et al., 2014). Este tipo de controlo parasi‑
tário configura um dos exemplos de controlo bioló‑
gico mais conhecido de parasitas de animais domés‑
ticos e selvagens (Cruz, 2015; Evangelista, 2018).
Fungos Nematófagos
O nome atribuído a estes fungos deriva da sua apti‑
dão para infetarem nemátodes e utilizarem os mes‑
mos como fonte de alimentação e nutrição. De acor‑
do com o seu método de atuação, os fungos
nematófagos subdividem ‑se em três grupos: ovicidas
(atuam em ovos de tremátodes, cestodes e nemátodes
por intermédio da penetração da hifa nas respetivas
cápsulas), predadores (agem através da formação de
estruturas especializadas em capturar nemátodes) e
endoparasitas (atuam em diferentes fases larvares
através da ação de conídios adesivos ou por digestão
e ingestão do hospedeiro) (Barron, 1977; Suárez,
2017).
Introdução
Em Avicultura Extensiva, nomeadamente na produ‑
ção de frango ao ar livre (Frango do Campo), os
animais possuem acesso a espaços exteriores em mais
de 50% do seu tempo de vida, o qual totaliza em
média cerca de 3 meses, contrastando com as 5 se‑
manas com que um frango produzido em sistema
intensivo é abatido (Lozano & Mourato, 2016) (fi-
gura 1).
Esta particularidade implica uma maior atenção às
questões sanitárias dado que, ao contrário do que se
verifica no sistema industrial, os frangos encontram‑
‑se expostos a um grande número de parasitas, quer
de forma direta, pela ingestão a partir do ambiente,
quer indireta, através da ingestão de hospedeiros
intermediários (Baptista, 2010).
Em produção de Frango do Campo, as doenças
parasitárias continuam a ter um impacto negativo na
saúde e bem ‑estar animal, refletindo ‑se nos índices
produtivos, sendo que os agentes parasitários mais
prevalentes são protozoários pertencentes ao género
Eimeria spp. e helmintes como Ascaridia galli, Ca-
pillaria spp. e Heterakis gallinarum (figura 2). Asso‑
ciado a esta problemática, o uso massivo de antibió‑
Controlo Biológico de Parasitas
Gastrointestinais em Avicultura
Extensiva
O uso de fungos nematófagos para o controlo de parasitoses gastrointestinais em Avicultura Extensiva constitui uma solução
eficaz, sustentável e com futuro.
João Lozano1, Antonio
Palomero Salinero2, Adriana
Diaz3, Adolfo Paz ‑Silva4 e
Luís Madeira de Carvalho5
1Eng.º Zootécnico e Mestrando
Faculdade de Ciências,
Universidade de Lisboa
Correspondência: joao.
lozano@sapo.pt
2DVM e Doutorando
Faculdade de Veterinária de
Lugo, Universidade de
Santiago Compostela
3DVM e Mestranda
Universidade Pedagógica e
Tecnológica da Colômbia
4DVM, PhD e Professor Titular
Faculdade de Veterinária de
Lugo, Universidade de
Santiago Compostela
5DVM, PhD e Prof. Associado
c/ Agregação
Faculdade de Medicina
Veterinária, Universidade de
Lisboa
Figura 1. Frangos do Campo na fase de Engorda, numa exploração agropecuária localizada
no distrito de Lisboa.
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géneros Arthrobotrys, Duddingtonia e Monacrospo-
rium. A sua principal característica consiste na for‑
mação de armadilhas, podendo as mesmas assumir
as seguintes estruturas: hifas adesivas não‑
‑diferenciadas; ramificação de hifas que sofreram
anastomose, formando redes adesivas tridimensio‑
nais; ramificações adesivas que, ao se fundirem, re‑
sultam em redes adesivas bidimensionais; nódulos
adesivos; anéis contráteis e não ‑contráteis (Braga &
Araújo, 2014).
Os fungos predadores constituem o grupo de fun‑
gos nematófagos mais estudado a nível mundial, pois
têm revelado uma elevada eficácia na redução de
nemátodes gastrointestinais tanto in vitro como in
vivo (Larsen, 1999).
O mecanismo de ação geral destes fungos consiste
na produção de uma rede de hifas cuja função assen‑
ta na captura de larvas infetantes (L3) de nemátodes
gastrointestinais, os quais possuem uma fase de de‑
senvolvimento exógeno no solo ou pastagem. Poste‑
riormente, a extensão das hifas permite a penetração
do fungo nas L3, seu crescimento e absorção do
conteúdo interno das larvas de vários parasitas gas‑
trointestinais de animais domésticos, promovendo
assim a sua imobilização e morte (Barron, 1977; Bird
& Herd, 1994).
Todo o micélio encontra ‑se coberto por uma ca‑
mada mucilaginosa, na qual ficam retidos os nemá‑
todes, sendo que a sua produção parece estar asso‑
ciada ao esforço de libertação desempenhado pelas
larvas. A forma de captura dos parasitas assume duas
componentes: mecânica (estruturas de captura) e
enzimática (libertação de enzimas hidrolíticas extra‑
celulares como proteases séricas, quitinases e colage‑
Fungos Ovicidas
Este grupo de fungos é considerado como sendo
bastante promissor no controlo biológico de helmin‑
tes gastrointestinais, dada a sua elevada eficácia na
redução da carga de parasitas que somente se trans‑
mitem por intermédio da ingestão de ovos com a fase
infetante no seu interior (Frassy et al., 2010; Mello
et al., 2013).
São fungos saprófitas, levando a que a sua sobre‑
vivência e crescimento no solo não seja dependente
exclusivamente da presença de ovos de helmintes,
bem como proporciona o seu cultivo in vitro (Braga
& Araújo, 2014).
Os fungos ovicidas mais frequentemente descritos
na literatura e detentores de uma boa aptidão nema‑
tófaga são Pochonia chlamydosporia, Paecilomyces
lilacinus, Dactyella ovoparasitica, Trichoderma spp.
e Mucor circinelloides (Braga & Araújo, 2014; Palo‑
mero Salinero, 2015; Cruz, 2015; Monteiro, 2015).
Segundo Monteiro (2015), este mecanismo de
ação sobre ovos de helmintes na matéria fecal e no
solo, pode ser subdividido em quatro etapas: Conta‑
to, Adesão, Penetração e Libertação.
Na primeira etapa, verifica ‑se que é a presença de
ovos de helmintes que estimula o desenvolvimento
de hifas a partir de alguns esporos. Na extremidade
das hifas laterais ocorre uma diferenciação, culmi‑
nando com a síntese de um órgão específico de ade‑
são denominado apressório. É esta estrutura que
promove o contato entre o fungo e os ovos de nema‑
todes (Lýsek & Sterba, 1991).
Uma vez iniciado o contato, o apressório adere à
cápsula do ovo e a penetração das hifas na cápsula
ocorre de forma mecânica e enzimática (Lopez‑
‑Llorca et al., 2007).
Após consumo de todas as membranas e
esgotando ‑se a totalidade de nutrientes, inicia ‑se a
última etapa do processo ovicida, consistindo no al‑
cance do meio externo por parte do fungo e migração
das hifas para outros ovos, ou seja, a sua libertação
(Lýsek & Sterba, 1991).
Segundo Lýsek et al. (1982), a atividade ovicida
desempenhada pelos fungos pode ser classificada em
três tipos, consoante as alterações morfológicas exi‑
bidas pelos ovos:
Tipo I – o fungo não penetra no ovo, causando
somente a interrupção do seu desenvolvimento ou o
surgimento de larvas aberrantes;
Tipo II – o fungo não penetra no ovo, mas tanto a
cápsula como o embrião revelam danos de origem
enzimática;
Tipo III – as hifas do fungo penetram na cápsula,
desenvolvendo ‑se em torno do embrião e destruindo ‑o.
Fungos Predadores
Este grupo inclui as principais espécies de fungos
nematófagos, nomeadamente as pertencentes aos
Figura 2. Oocisto (A) e ovos (B,C e D) dos mais prevalentes parasitas gastrointestinais em
avicultura, nomeadamente Eimeria sp. (A), Ascaridia sp. (B), Heterakis sp. (C) e Capillaria sp. (D).
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(Cruz, 2015). Em apenas um nematode infetado,
Dreschmeria coniospora pode sintetizar cerca de
10000 conídios que posteriormente aderem à região
cefálica das larvas de nematodes. O género Harpos-
porium contém fungos que produzem esporos com
uma conformação tal que, após a sua ingestão pelo
nemátode, ficam retidos no esófago do hospedeiro,
iniciando nesse local a atividade patogénica. Catena-
ria anguillulae infeta os nemátodes com os seus
zoósporos móveis os quais enquistam e aderem ao
hospedeiro. Já os esporos do género Haptoglossa
formam uma estrutura celular especial que injeta um
princípio infetante no interior do nematode
(Nordbring ‑Hertz et al., 2006).
Dado o espetro reduzido de hospedeiros, o seu
cultivo in vitro e posterior utilização, possuem limi‑
tações, resultando na sua comercialização em merca‑
dos mais restritos e em custos de produção elevados.
Para além deste aspeto, a sua incapacidade de cres‑
cimento no solo conduz ao impedimento da utiliza‑
ção destes fungos para controlo de nemátodes no
meio ambiente (Braga & Araújo, 2014).
Estudos de Controlo Biológico
em Avicultura Extensiva
Dentro desta temática, têm vindo a ser desenvolvidos
estudos sobretudo em frangos e galinhas poedeiras,
tanto in vitro como in vivo, bem como nos sistemas
intensivo e extensivo.
Palomero Salinero (2015) realizou um estudo com
galinhas poedeiras produzidas ao ar livre, no qual
utilizou fungos nematófagos ovicidas como Mucor
circinelloides, Trichoderma spp., Verticillium sp. e
Paecilomyces spp., bem como o fungo predador Du-
ddingtonia flagrans. O estudo envolveu o uso de
caixas de plástico, nas quais adicionou fezes de gali‑
nhas poedeiras e inóculo fúngico, tendo as mesmas
sido depositadas em explorações situadas em Sarago‑
ça, Salamanca e Lugo. Entre outros parâmetros, foi
medida a taxa de redução de ovos por grama de fezes
(OPG), a qual permitiu avaliar a eficácia de cada um
dos fungos. M. circinelloides e Verticillium sp. mani‑
festaram uma elevada atividade ovicida face a ovos de
ascarídeos e Capillaria spp., tendo obtido taxas de
redução médias entre 68 % e 71 % para os primeiros
agentes parasitários e 70 % a 71 % para os segundos.
Um outro estudo realizado por Thapa et al. (2018)
na Dinamarca com galinhas poedeiras, procurou
analisar a atividade ovicida levada a cabo por Pocho-
nia chlamydosporia em solos contaminados artificial‑
mente com ovos de Ascaridia galli e Heterakis galli-
narum, bem como pretendeu concluir sobre a
potencial redução no número de ovos por grama de
fezes desempenhada pelo fungo ovicida, após a ex‑
posição das galinhas a solos com estes parasitas. Os
resultados obtidos foram bastante satisfatórios, tendo
nases, as quais digerem consequentemente a cutícula
maioritariamente proteica das larvas). Aproximada‑
mente uma hora após a penetração, forma ‑se um
bolbo no interior do nemátode infetante e, em poucas
horas, ocupa por completo a cavidade corporal do
parasita. A digestão da larva por parte do fungo pre‑
dador pode demorar até uma semana, sendo que uma
vez concluída, inicia ‑se a formação de novas hifas e
de um novo crescimento saprófito, até que a presen‑
ça de novos hospedeiros desperte novamente a sua
atividade predatória (Sagüés et al., 2011).
No caso dos fungos predadores que recorrem a
hifas adesivas para aprisionarem os nemátodes, o
mecanismo de ação subdivide ‑se nas seguintes fa‑
ses: atração das larvas infetantes por intermédio de
compostos quimiotáticos segregados pelas hifas;
adesão das larvas ao micélio, por intermédio do
contato entre o parasita e o fungo; penetração das
hifas na cutícula do nemátode, por ação mecânica
e enzimática; digestão da larva e armazenamento de
nutrientes. No caso dos fungos que formam anéis
constritores, é a passagem dos nemátode pelo inte‑
rior do anel que estimula as três células que com‑
põem a estrutura. Ocorre a hipertrofia das células
do anel, por intermédio da entrada de água no seu
interior, culminando com o aprisionamento do ne‑
mátode e penetração das hifas na cutícula. Contra‑
riamente aos anéis constritores, os anéis não cons‑
tritores atuam de uma forma passiva
(Nordbring ‑Hertz et al., 2006).
Fungos Endoparasitas
Este grupo abrange maioritariamente fungos parasi‑
tas obrigatórios, levando a que o seu leque de hospe‑
deiros seja restrito. São identificados no solo sob a
forma de esporos ou clamidósporos, os quais são a
forma infetante e, após a desintegração completa do
nemátode, são libertados para o meio exterior. Con‑
trariamente aos fungos predadores, os fungos endo‑
parasitas não desenvolvem um extenso micélio no
solo. A produção de hifas somente se verifica no in‑
terior dos hospedeiros, a partir de esporos, conídios
e conidióforos ingeridos pelos mesmos (Braga &
Araújo, 2014).
A estratégia de destruição do agente parasitário é
variável, consoante o género de fungo endoparasita
Os fungos nematófagos
desenvolvem a sua atividade
ovicida e larvicida face
aos principais parasitas
gastrointestinais das aves.
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aliada à crescente problemática das multirresistências
a antibióticos e desparasitantes, estimulou a procura
de novas soluções para o controlo de parasitoses
avícolas, entre as quais se destaca a utilização de
fungos nematófagos.
Os diversos estudos descritos nesta temática per‑
mitem concluir que as ações larvicidas e ovicidas
desempenhadas por fungos nematófagos face aos
principais parasitas gastrointestinais de aves, suge‑
rem assim a sua possível integração nos programas
atuais de controlo parasitário em produção avícola
extensiva, complementando ou alternando com os
programas clássicos de desparasitação.
Futuros estudos deverão incidir sobre a testagem
direta da atividade ovicida e larvicida destes fungos
face à microbiota parasitária gastrointestinal de aves
produzidas ao ar livre, nomeadamente através da
realização de ensaios in vivo.
•
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as contagens de ovos de ascarídeos sido inferiores em
solo esterilizado e contendo o inóculo de P.
chlamydosporia, comparativamente com o solo este‑
rilizado de controlo. No ensaio in vivo, as galinhas
expostas ao solo esterilizado e com inóculo fúngico
apresentaram, após necropsia, uma contagem média
de larvas de A. galli igual a 76, enquanto que os ou‑
tros grupos apresentaram contagens entre 355 e 453.
Este estudo concluiu que a atividade ovicida de P.
chlamydosporia foi bastante efetiva, tendo resultado
numa redução tanto nos ovos de A. galli nos solos
contaminados, como também na quantidade de lar‑
vas identificadas nas galinhas expostas.
Um trabalho efetuado por Eduardo da Silva et al.
(2017) teve como intuito avaliar a resistência dos fun‑
gos nematófagos D. flagrans e Monacrosporium thau-
masium ao trato gastrointestinal dos frangos, posterior
germinação em meio de cultura agar ‑água (2,0%) e
atividade predatória in vitro face a larvas do nematode
Panagrellus spp. Os autores identificaram não só co‑
nídios e clamidósporos das duas espécies de fungos
nas fezes dos frangos após administração, como tam‑
bém comprovaram a viabilidade dos mesmos por in‑
termédio da sua germinação e crescimento miceliar
em placa. Os autores identificaram atividade predató‑
ria in vitro sobre as larvas de Panagrellus spp., através
da observação de redes ou armadilhas, captura e des‑
truição das larvas do nematode referido. Assim, a
manutenção de viabilidade dos esporos de fungos
nematófagos após passagem pelo gastrointestinal dos
frangos, permitiu que os autores concluíssem uma vez
mais sobre a sua aplicabilidade no controlo de parasi‑
toses causadas por nematodes gastrointestinais.
Por fim, destaca ‑se o facto de a atividade ovicida
desempenhada por diversos taxa de fungos nema‑
tófagos e amplamente documentada a nível mun‑
dial, não incidir somente em ovos de nematodes.
Cruz (2015) desenvolveu no seu trabalho com
fungos nematófagos uma atividade pioneira, tendo
documentado pela primeira vez a atividade ovicida
de M. circinelloides sobre oocistos de Eimeria spp.
Parte do estudo que efetuou com material fecal de
javalis da Tapada Nacional de Mafra, revelou a ap‑
tidão de M. circinelloides na inviabilização e redu‑
ção da carga de oocistos em fezes contaminadas,
tanto no ensaio em caixas no solo, no qual simulou
em condições climatéricas reais a ação ovicida de
M. circinelloides sobre coccídeas, como também em
placas de Petri, onde promoveu in vitro o contato
entre o fungo ovicida e uma suspensão purificada
de oocistos (figura 3).
Conclusões
A exposição das aves a diversos agentes parasitários
com impacto sanitário e económico negativo nas
explorações, nomeadamente coccídeas e helmintes,
Figura 3. Dois oocistos de Eimeria sp., um viável e em esporulação (à esquerda), e outro com a
parede destruída (à direita) e rodeado por esporos de Mucor circinelloides.
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