Content uploaded by Jean-Michel Pacaud
Author content
All content in this area was uploaded by Jean-Michel Pacaud on Dec 16, 2017
Content may be subject to copyright.
58
Fossiles, n°32 - 2017
Systématique
Systématique
C
et article, qui fait suite à 4 autres publications dans la revue
“Fossiles”, est consacré aux “confusions” sur la faune
malacologique du Cénozoïque. Il s’agit de cas où l’intention de
l’auteur était bien de figurer lesdites espèces, qui existent bien dans
le bassin de Paris, mais pour lesquelles, par suite d’une erreur
d’identification, la figure donnée n’est pas celle attendue.
A l’origine, le taxon Murex tricarinoides DESHAYES 1835 a été
décrit du Lutétien (Eocène Moyen) des gisements de Parnes (Oise)
et de Mouchy-le-Châtel (Oise) (Deshayes, 1835:598-599, n° 12,
pl. 82:11-12) dans l’ouvrage de référence “Description des coquilles
fossiles des environs de Paris”. L’espèce est citée sous ce nom par
certains auteurs (Sismonda, 1842:37; Nyst, 1845:546; Graves,
1847:618, n° 540; Hébert, 1849:470-471; d’Orbigny, 1850:364,
n° 529; Pictet, 1855 : pl. 65 :11; Hitchcock, 1862:332, fig. 379 ;
Cossmann, 1889:124), dont quelques-uns reprennent
l’illustration originale de Deshayes. L’assertion de d’Orbigny
(1852:15, n° 224’) en ce qui concerne l’identification de Hébert
des spécimens de l’Oligocène de Jeurre, Morigny-Champigny
(Essonne) et de Lethen, Vliermael (Belgique) et l’introduction
de son Murex subtricarinoides
sont non fondées. En effet, Hébert
(1849:470-471) écrit que l’espèce de Belgique «constitue une espèce
distincte du M. tricarinatus LAMARCK, distincte aussi du M.
tricarinoides DESH.» et il propose le nom de Murex brevicauda pour
l’espèce de l’Oligocène. Le nouveau nom Murex subtricarinoides
D’ORBIGNY 1852est un synonyme objectif [même espèce-type] plus
récent de M. brevicauda HÉBERT 1849 [= Timbellus crenulatus
brevicaudus (HÉBERT 1849)] et est un nom de remplacement inutile.
De surcroît, Murex tricarinoides est mis en synonymie de M.
tricarinatus LAMARCK 1803 par Deshayes lui-même (1865:317-318,
n° 6)qui écrit : «Nous réunissons actuellement au tricarinatus notre
tricarinoides. Nous avons cru autrefois nécessaire la séparation de
ces espèces, les individus de Grignon de la première, et ceux de
Parnes représentant la seconde espèce ont un aspect si différent,
qu’en l’absence de variétés intermédiaires il était facile de
commettre une erreur ; aujourd’hui nous pouvons la rectifier au
moyen des nombreuses variétés que nous avons recueillies dans les
diverses localités citées, et notamment à Damery où les deux formes
offrent des transitions insensibles ».
Ceci-dit, abusés par la figure originale (fig. 1a-b) qui montre une
coquille avec une forte sculpture spirale [il n’est pas inutile en effet
de rappeler l’observation que Deshayes lui-même formule dans sa
descriptionoriginale : «Sur la surface de ce dernier tour on
remarque quelques sillons transverses, obsolètes, dont la figure citée
donne une mauvaise idée, parce qu’ils sont représentés, beaucoup
trop forts »], l’espèce du Lutétien (Eocène Moyen) du bassin de
Paris assignée au taxon Murex tricarinoides DESHAYES 1835 par de
nombreux auteurs (Le Renard & Pacaud, 1995:114, n° 169-B;
Pacaud & Le Renard, 1995:164, n° 169-B; Merle, 2008: pl. 15:1;
Pacaud, 2008:63; Merle et al., 2011:135, pl. 101:6-9; Sautereau &
Belliard, 2012: pl. A:1a-b; Courville et al., 2012: pl. 6:5; Belliard
& Gain, 2015:21, fig. 23.1) n’est pas du tout la coquille pour laquelle
Deshayes (1835) a attribué ce nom. La figure et la description
originale nous permettent de nous faire une idée assez précise de
cette espèce. Par ailleurs, nous avons retrouvé et examiné le matériel
syntype (UCBL-EM 33218 et UCBL-EM 33219) du Lutétien de
Parnes (Oise) de la collection Deshayes conservé à l’Université
Claude Bernard de Lyon, notamment l’exemplaire illustré par ce
dernier (fig. 2a-b). L’auteur décrivait cette espèce en ces termes:
«Cette coquille a des rapports avec le Murex tricarinatus, mais on
l’en distingue par sa taille plus grande, et surtout par ses varices
simples et sans épines ; elle est alongée [sic], fusiforme, triangulaire ;
sa spire, pointue, se compose de sept tours aplatis, conjoints, divisés
en trois parties égales par trois varices simples, tranchantes,
quelquefois un peu festonnées sur le bord et se correspondant
régulièrement d’un tour à l’autre. Entre les varices, et dans le milieu
de l’espace qui les sépare, s’élève, vers la base des tours, un
tubercule assez gros, court et obtus. Le dernier tour est un peu plus
Timbellus capitaneus
nov. sp., une espèce nouvelle de Muricidae (Mollusca, Gastropoda)
du Lutétien (Eocène Moyen) du bassin de Paris
1a
2a
1b
2b
Pl. A - Timbellus capitaneus nov. sp. – 1a-c : holotype MNHN.F.A67471,
Lutétien de Maulette (Yvelines). Hauteur : 69,0 mm. 2 : paratype
MNHN.F.A26062, Lutétien de Dannemarie (Yvelines). Hauteur : 73,5 mm.
3 : MNHN.F.A67837, Lutétien de Villiers-Saint-Frédéric (Yvelines). Hauteur :
40,0 mm. 4 : paratype MNHN.F.A67489, Lutétien de Dannemarie (Yvelines).
Hauteur : 69,0 mm. 5 : paratype MNHN.F.A67477, Lutétien de Dannemarie
(Yvelines). Hauteur : 35,0 mm. 6a-b : paratype MNHN.F.A67491, spécimen
juvénile, Lutétien de Dannemarie (Yvelines).
Hauteur : 14,5 mm. Protoconque
x 16. 7 : paratype MNHN.F.A67490, spécimen juvénile, Lutétien de Dannemarie
(Yvelines). Hauteur : 20,0 mm. 8 : paratype MNHN.F.A67476, Lutétien de
Dannemarie (Yvelines). Hauteur : 46,0 mm. 9 : MNHN.F.A67838, Lutétien de
Villiers-Saint-Frédéric (Yvelines). Hauteur : 40,0 mm.
Fig. 1a-b - Figures originales de Murex tricarinoides D
ESHAYES
1835
(figures retournées).
Fig. 2a-b - Timbellus crenulatus tricarinatus (L
AMARCK
1803).
Lectotype UCBL-EM 33218 de Murex tricarinoides D
ESHAYES
1835 du
Lutétien de Parnes (Oise). Hauteur : 52,0 mm.
F32-07-Timbelus:F32-07-Timbelus 03/11/17 13:22 Page58
1a
1b
1c
3
2
6a
7
6b
89
5
4
F32-07-Timbelus:F32-07-Timbelus 03/11/17 13:22 Page59
60
Fossiles, n°32 - 2017
Systématique
grand que la spire ; il se termine à la base en un canal assez alongé
[sic], un peu infléchi de gauche à droite et vers l’extrémité duquel les
varices viennent aboutir. Sur la surface de ce dernier tour on
remarque quelques sillons transverses, obsolètes, dont la figure citée
donne une mauvaise idée, parce qu’ils sont représentés, beaucoup
trop forts. L’ouverture est ovale ; le bord gauche, mince et appliqué à
la partie supérieure de la columelle, se détache vers la base et
s’élargit au-dessus du canal terminal, qu’il ne laisse ouvert que par
une fente très-étroite. Le bord droit est épaissi ; il est évasé en dehors
et garni par la dernière varice; il est simple en dedans et légèrement
festonné vers son extrémité. Les grands individus de cette espèce ont
cinquante-cinq millimètres de long et trente-sept de large ».
A la suite de l’examen de ce spécimen, la mise en synonymie par
Deshayes (1865) avec l’espèce Murex tricarinatus introduite par
Lamarck en 1803 est totalement justifiée. Nous désignons donc
comme lectotype (UCBL-EM 33218) l’un des exemplaires syntypes
de Murex tricarinoides DESHAYES 1835 (fig. 2a-b) pour en fixer les
caractères et pour établir la synonymie subjective des deux espèces
nominales. De fait, nous interprétons comme une espèce nouvelle les
spécimens figurés sous les noms de Pterynotus tricarinoides ou de
Timbellus tricarinoides par les auteurs cités ci-avant dont nous avons
pu examiner de très nombreux exemplaires et qui diffèrent nettement
de Timbellus crenulatus tricarinatus (LAMARCK 1803). Rappelons
aussi que l’espèce avait été signalée il y a plus de 200 ans
maintenant et confondue avec l’espèce actuelle Murex tripterus
BORN 1778 par Faujas de Saint Fond (1803:76, pl. 1:2-3 ; 1805:76,
pl. 1:2-3 ; 1809:76, pl. 1:2-3); la figure que l’auteur en donne est en
effet très semblable à nos spécimens, attribués par erreur à
tricarinoides (fig. 3a-b). Faujas de Saint Fond écrit : « Fossile de
Grignon, de la plus parfaite conservation, malgré la délicatesse et la
fragilité des ailes ou appendices placés vers la bouche de cette
coquille, gravée sur ses deux faces et de grandeur naturelle.
L’analogue est dans l’Océan atlantique et dans les mers de l’Inde.
Cette coquille est chère, lorsqu’elle est d’une belle conservation ».
Nous donnons ci-dessous une nouvelle description de cette
espèce qui présente des caractères particuliers.
Abréviations : MNHN.F : Muséum national d’Histoire naturelle,
collection de Paléontologie, Paris, France ; UCBL : Université Claude
Bernard, Lyon, France.
Super-famille Muricoidea RAFINESQUE 1815
Famille Muricidae RAFINESQUE 1815
Sous-famille Muricinae RAFINESQUE 1815
Genre Timbellus DEGREGORIO 1885
Espèce-type : Murex latifolius BELLARDI 1872
[par désignation subséquente (Radwin & d’Attilio 1975)].
Timbellus capitaneus nov. sp. [pl. A:1-9]
Synonymie
Murex tripteris [sic] sensu Faujas de Saint Fond, 1803:76, pl. 1:2-3. –
sensu Faujas de Saint Fond, 1805:76, pl. 1:2-3. – sensu Faujas de Saint
Fond, 1809 : 76, pl. 1:2-3 [non Born 1778].
Pterynotus (s.str.) tricarinoides sensu Le Renard & Pacaud, 1995:114,
n° 169-B. – sensu Pacaud & Le Renard, 1995:164, n° 169-B. – sensu
Pacaud, 2008:63 [non Murex tricarinoides DESHAYES 1835].
Pterynotus tricarinoides sensu Merle, 2008: pl. 15:1 [non Murex
tricarinoides DESHAYES 1835].
Timbellus tricarinoides sensu Merle, Garrigues & Pointier, 2011:135,
pl. 101:6-9. – sensu Sautereau & Belliard, 2012: pl. A:1a-b. – sensu
Belliard & Gain, 2015:21, fig. 23.1 [non Murex tricarinoides DESHAYES
1835].
non Murex tricarinoides DESHAYES – Sismonda, 1842:37. – Nyst,
1845:546. –Graves, 1847:618, n° 540. – Hébert, 1849:470-471.
–d’Orbigny, 1850:364, n° 529. –Pictet, 1855: pl. 65:11. – Hitchcock,
1862:332, fig. 379 = Timbellus crenulatus tricarinatus (LAMARCK 1803).
non Murex (Pteronotus) tricarinatus tricarinoides DESHAYES –
Cossmann, 1889:124 = Timbellus crenulatus tricarinatus (LAMARCK 1803).
Matériel-type : holotype (pl. A:1a-c) MNHN.F.A67471 (coll. Wozniak).
Paratypes: Dannemarie (Yvelines) [classiquement nommé Thionville-sur-
Opton ; commune rattachée à Maulette depuis 1964] : 9 ex.,
MNHN.F.A26062, A67476, A67489, A67490, A67491 et A24131 (leg.
Pacaud), 6 ex., MNHN.F.A67477 et A24065 (coll. Faullummel).
Localité-type : Maulette (Yvelines), Lutétien (Eocène Moyen).
Etymologie: espèce remarquable par les dimensions qu’elle peut
atteindre.
Dimension (holotype): hauteur : 69,0 mm.
Autre matériel examiné: Lutétien (Eocène Moyen), Maulette
(Yvelines): 22 ex. (coll. Ledon); 175 ex. (coll. Wozniak); 5 ex. (coll.
Goret); 21 ex., (coll. Canevet). — Houdan, Moulin de Vaux (Yvelines):
4 ex. (MNHN.F.J16024, coll. Cossmann). — Dannemarie “Thionville-sur-
Opton” (Yvelines): 2 ex. (coll. Ledon); 1 ex. (coll. Goret). — Villiers-
Saint-Frédéric, Butte-Saint-Léonard (Yvelines): 3 ex., MNHN.F.A67837,
A67838 et A67839 (leg. Pacaud); 1 ex. MNHN.F.A67472 (coll. Pons);
2 ex. (coll. Ledon); 7 ex., MNHN.F.A24073 (coll. Faullummel); 1 ex. (coll.
Goret); 4 ex., MNHN.F.A24116 (leg. Merle).— La Remise à Boucher,
Beynes “Cressay” (Yvelines): 5 ex. (coll. Ledon). — Fontenay-en-Vexin,
Boit du But (Eure): 1 ex., MNHN.F.A24068 (coll. Faullummel); 1 ex.
MNHN.F.A67473 (coll. Pons); 1 ex. (coll. Ledon). — Authevernes (Eure):
1 ex. (coll. Wozniak). — Chaussy, Les Garennes (Val d’Oise): 1 ex.,
MNHN.F.A24051 (coll. Schtrock). — Brasles (Aisne) : 2 ex.,
MNHN.F.A24043 (coll. Schtrock); 1 ex., MNHN.F.A24069 (coll.
Faullummel); 1 ex (coll. Ledon). — Chaumont-en-Vexin, Darcy (Oise):
1 ex., MNHN.F.A67474 (leg. Pacaud); 2 ex. MNHN.F.A67475 (coll.
Pons); 1 ex. (coll. Ledon).
Description : coquille pouvant atteindre une taille importante
(jusqu’à 100 mm), à test épais, de forme élancée, large, biconique, à
large rampe adapicale peu déclive, légèrement concave, composée
de sept tours séparés par une suture peu distincte. La protoconque,
très courte, à gros nucléus globuleux, lisse, se compose d’environ
1 tour. La sculpture axiale consiste en trois varices foliacées, très
développées, uniquement épineuses à l’épaulement du tour. Dans
l’intervalle, à équidistance des varices, on observe une costule
noduleuse dans sa partie la plus convexe, atténuée sur la rampe
adapicale et dans la zone abapicale. De nombreux cordons spiraux
recouvrent toute la coquille, sans différenciation de taille entre les
cordons primaires et secondaires. La sculpture intervariqueuse est
composée de très fines stries axiales, disposées en crochets,
d’orientation opisthocyrte, régulièrement espacées et nettement
visibles, qui franchissent les cordons spiraux. La rampe adapicale est
dénuée d’ornementation spirale et ne montre que des stries
d’accroissement, fines et très rapprochées. Le dernier tour occupe un
peu plus des 2/3 de la hauteur totale. Celui-ci est orné de 18 à
20 cordons spiraux primaires et secondaires. Le cou est long,
Fig. 3a-b - Timbellus capitaneus nov. sp. figuré par Faujas de Saint
Fond (1803 : 76, pl. 1, fig. 2-3) sous le nom erroné de Murex tripterus
B
ORN
1778, une espèce actuelle.
3a 3b
F32-07-Timbelus:F32-07-Timbelus 03/11/17 13:22 Page60
61
Fossiles, n°32 - 2017
faiblement incliné et rejeté dorsalement. L’ouverture est ovale,
étroite abapicalement. Le bord columellaire est recouvert par une
faible inductura, fine, lamelleuse et légèrement détachée de la base et
du cou. Le canal siphonal est long et étroit. Le labre, de direction
orthocline, au contour légèrement parasigmoïdal, est muni de six à
sept denticules dont le denticule infrasutural est présent, mais
faiblement exprimé. Faible décroissance de taille des denticules, de
D1 à D6 (voir Merle 2001; 2005 pour la nomenclature).
Discussion : Timbellus capitaneus nov. sp. se distingue de
l’espèce classique Timbellus crenulatus tricarinatus (LAMARCK
1803) par ses dimensions exceptionnelles, pouvant dépasser les
100 mm, par son allure élancée, sa hauteur de spire et sa sculpture
spirale composée d’un plus grand nombre de cordons sur la partie
convexe du tour (seulement neuf chez T. crenulatus tricarinatus).
Les cordons spiraux de Timbellus capitaneus nov. sp. ne sont pas
épineux à l’exception du cordon situé à l’épaulement du tour ; le
phénomène inverse est constaté chez T. crenulatus tricarinatus sur
lequel tous les cordons sont clairement épineux. Des différences
s’observent également au niveau de l’ouverture qui est très
sensiblement plus large chez T. crenulatus tricarinatus et dont le
bord interne présente systématiquement des denticules obsolètes.
T. tripteroides (LAMARCK 1822), malgré une forte variation intra-
spécifique en fonction des gisements, présente toujours une allure
nettement fusiforme et une sculpture spirale moins exprimée. T. cf.
micropterus (DESHAYES 1835) du Lutétien du bassin de Paris, espèce
syntopique de T. capitaneus nov. sp. dans plusieurs gisements,
notamment dans la localité-type, présente une morphologie dans
l’ensemble assez similaire, notamment chez les individus juvéniles
et subadultes. Cependant, l’aspect très particulier et constant de la
construction varicale, masquant la moitié de la largeur d’une costule
axiale devant chaque varice (Wrigley, 1930), nous permet de
différencier aisément T. cf. micropterus de notre espèce nouvelle. En
outre, les tours sont plus hauts, la costule intervariqueuse est moins
atténuée dans la zone abapicale, les cordons spiraux sont moins
nombreux (dix sur la partie convexe du tour), plus espacés et plus
épais chez T. micropterus.
Remerciements: nous remercions Tadeusz Wozniak et Jean-Marie
Canevet pour le matériel de leurs collections qu’ils ont mis à notre
disposition, Emmanuel Robert (Université Claude Bernard Lyon 1) pour les
informations sur le matériel-type de la collection Deshayes et pour les
photographies du type de Murex tricarinoides, Philippe Loubry
(MNHN/CNRS) pour les photographies et pour l’infographie de la planche.
Jean-Michel Pacaud [a], Bernard Goret [b] & Daniel Ledon [a]
[a] Muséum national d’Histoire naturelle, CR2P, CNRS, UPMC – 8 rue
Buffon, CP 38, F-75005 Paris – pacaud@mnhn.fr – dnledon@yahoo.fr
[b] 4 rue Raoul Ponchon, 31500 Toulouse – bernardgoret@hotmail.com
Références bibliographiques
Belliard, L. & Gain, O., 2015 - Le gisement de Maulette. Carnets Voyages Pal.
Bassin Anglo-Parisien, 1 : 7-57.
Cossmann, M., 1889 - Catalogue illustré des coquilles fossiles de l’Eocène des
environs de Paris faisant suite aux travaux paléontologiques de G.-P. Deshayes.
4ème fascicule. Annales Soc. royale Malacol. Belgique, 24 : 1-385.
Courville, P., Pacaud, J.-M., Merle, D. & Lebrun, P., 2012 - Le Lutétien de Damery
(Marne, France) géologie, environnements, associations de bivalves et
gastéropodes. Fossiles, Rev. Franç. Pal., hors-série n° 3 : 57-71.
Deshayes, G.-P., 1835 - Description des coquilles fossiles des environs de Paris.
Tome 2. Livraisons 40-45, l’auteur, Béchet Jeune, Baudouin frères, Treuttel &
Wurtz, p. 499-780 ; Atlas 2, Levrault, Paris, pl. 79-106.
Deshayes, G.-P., 1865 - Description des Animaux sans vertèbres découverts dans le
bassin de Paris pour servir de supplément à la description des coquilles fossiles
des environs de Paris, comprenant une revue générale de toutes les espèces
actuellement connues. Tome 3, Baillière, Livraisons 47-48, p. 289-424, Atlas 2,
pl. 94-100.
Faujas de Saint-Fond, B., 1803 - Essai de géologie, ou Mémoires pour servir à
l’histoire naturelle du globe. Tome 1, Patris, 493 p.
Faujas de Saint-Fond, B., 1805 - Essai de géologie, ou Mémoires pour servir à
l’histoire naturelle du globe. Tome 1, Levrault, Schoell & Co, 493 p.
Faujas de Saint-Fond, B., 1809 - Essai de géologie, ou Mémoires pour servir à
l’histoire naturelle du globe. Tome 1, Animaux et végétaux fossiles. Dufour &
Co, 493 p.
Graves, L., 1847 - Essai sur la Topographie géognostique du département de
l’Oise. Desjardins, 804 p.
Hébert, E., 1849 - Notice sur les fossiles tertiaires du Limbourg et sur ceux de la
couche à Ostrea cyathula LAMK., du bassin de Paris. Bull. Soc. Géol. France, 2 :
459-472.
Hitchcock, E., 1862 - Elementary Geology, new edition. Ivison, Phinney and Co,
430 p.
Lamarck, J.-B., 1803 - Suite des mémoires sur les fossiles des environs de Paris.
Annales Mus. Nation. Hist. Nat., 2 (9) : 217-227.
Le Renard, J. & Pacaud, J.-M., 1995 - Révision des Mollusques paléogènes du
Bassin de Paris. 2 : Liste des références primaires des espèces. Cossmanniana, 3 :
65-132.
Merle, D., 2001 - The spiral cords and the internal denticles of the outer lip in the
Muricidae: terminology and methodological comments. Novapex, 2 : 69-91.
Merle, D., 2005 - The spiral cords of the Muricidae (Gastropoda, Neogastropoda):
importance of ontogenetic and topological correspondences for delineating
structural homologies. Lethaia, 38 : 367-379.
Merle, D., 2008 - Le contenu paléontologique. Une sélection de planches de fossiles
caractéristiques. In Stratotype Lutétien (Patrimoine géologique 1), Merle, D.,
(ed.), MNHN, Biotope, BRGM, 138-171.
Merle, D., Garrigues, B. & Pointier, J.-P., 2011 - Fossil and Recent Muricidae of the
World. Part Muricinae. Conchbooks, 648 p.
Nyst, P.H., 1845 - Description des coquilles et des polypiers fossiles des terrains
tertiaires de la Belgique. Mémoire en réponse à la question suivante: faire la
description des coquilles et des polypiers fossiles des terrains tertiaires de la
Belgique et donner l’indication précise des localités et des systèmes de roches
dans lesquels ils se trouvent. Hayez, 675 p.
Orbigny, A. d’, 1850 - Prodrome de Paléontologie stratigraphique universelle des
Animaux mollusques et rayonnés faisant suite au cours élémentaire de
Paléontologie et de géologie stratigraphiques. Volume 2, Masson, 428 p.
Pacaud, J.-M., 2008 - Le contenu paléontologique du Lutétien du bassin de Paris :
Mollusca. In Stratotype Lutétien (Patrimoine géologique 1), Merle, D., (ed.),
MNHN, Biotope, BRGM, 40-95.
Pacaud, J.-M. & Le Renard, J., 1995 - Révision des Mollusques paléogènes du
bassin de Paris. 4 : Liste systématique actualisée. Cossmanniana, 3 : 151-187.
Pictet, F.J., 1855 - Traité de paléontologie : ou Histoire naturelle des animaux
fossiles considérés dans leurs rapports zoologiques et géologiques. Seconde
Édition, revue, corrigée, considérablement augmentée, accompagnée d’un atlas
de 110 planches in 4°. Tome troisième, Baillière, 654 p.
Sautereau, F. & Belliard, L., 2012 - Timbellus tricarinoides (DESHAYES, 1835) de
Maulette: le murex géant du Bassin parisien. Fossiles, Rev. Franç. Pal., 11 : 49-51.
Sismonda, E., 1842 - Synopsis methodica Animalium invertebratorum pedemontii
fossilium (exceptis speciebus ineditis). Augustae Taurinorum, 44 p.
Wrigley, A., 1930 - Notes on English Eocene and Oligocene Mollusca with
descriptions of new species. IV – The Muricidae. Proceed. Malacol. Soc. London,
19 : 91-115.
F32-07-Timbelus:F32-07-Timbelus 03/11/17 13:22 Page61
