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Árvores neotropicais, recursos importantes para a nidificação de abelhas sem ferrão (Apidae, Meliponini)

Authors:
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ÁRVORES NEOTROPICAIS,
RECURSOS IMPORTANTES PARA
A NIDIFICAÇÃO DE ABELHAS SEM
FERRÃO (APIDAE, MELIPONINI)
Marilda Cortopassi-Laurino, Denise de Araujo Alves e Vera Lucia Imperatriz-Fonseca
Laboratório de Abelhas, Depto de Ecologia. IBUSP São Paulo. mclaurin@usp.br
Introdução
As abelhas em ferrão são insetos abundantes das
regiões tropicais e subtropicais e que vivem em colônias de
centenas a milhares de abelhas, dependendo da espécie.
Estas colônias são perenes e a maioria nidica em troncos
de árvores, algumas em termiteiros, no solo e outras ainda
constroem ninhos expostos ou em construções humanas
(Hubbell & Johnson 1977).
Embora exista grande
diversidade de locais para
nidicação, um levantamento
feito por Roubik (1983) no
Panamá encontrou 40 espé-
cies de Meliponini, das quais
27 nidicavam em cavidades
de árvores, 5 em ninhos
de formigas, 4 no solo e
4 construíam ninhos expos-
tos. De todas estas espécies,
9 nidificavam também em
construções humanas. Ou-
tros locais menos comuns fo-
ram relatados recentemente:
Trigona cilipes nidicando em
ninho de vespa (Rasmussem,
2004) e um caso de Frieseo-
melitta portoi nidicando no
interior de um cipó morto que
tinha comprimento de 12cm
(Kerr et al. 1967).
A ocorrência de ocos
nas árvores está relacionada
com a queda de galhos cau-
sada por ventos, raios, cipós,
idade, fogo, e ataque de
insetos como cupins, larvas
de besouros, fungos, bacté-
rias, abertura de clareiras e
poda natural de galhos mais
baixos. (Gibbons & Linden-
mayer, 1997; Nogueira &
Nelson 2003). Injúrias no
cerne das árvores podem
permitir a entrada de fungos
que por sua vez, facilitam a
entrada de cupins e outros
insetos.
A presença de árvores
com ocos é importante nos
planos de manejo das ores-
tas. Estes ocos, muitas vezes,
depreciam o valor econômico
das madeiras. Entretanto, a
presença de oco é de bom
valor econômico quando acu-
mula óleos ou lsamos,
alguns de importância comer-
cial como o óleo de copaífera
(Copaifera reticulata e Cassia
multijuga), copaíba-jacaré
(Eperua oleifera) e inamui
(Ocotea barcelllensis) segun-
do Rodrigues & Valle (1964).
A ocorrência de ocos e
também o seu formato afetam
diretamente a estimativa do
volume de madeira da oresta
e o da emissão de gases de
efeito estufa de determinada
região (Nogueira et al., 2006).
Troncos ocos têm ainda gran-
de valor regional, especial-
mente entre o elemento indí-
gena na confecção de canoas
e instrumentos de percussão
e comunicação (Rodrigues &
Valle 1964).
Recentemente, a pre-
sença de ocos nas árvores
tem sido considerada um
fator de manutenção da bio-
diversidade, visto que muitos
animais como aves e pe-
quenos mamíferos, utilizam
estes espaços como abrigo
ou para nidicação (Harper et
al., 2005), e como regra geral
é sugerido que pelo menos
30 ocos por hectare são ne-
cessários para suportar um
rica fauna, embora este valor
possa variar com tipo de am-
biente e número de espécies
selvagens.
Relacionado com as
espécies disponíveis em o-
resta seca tropical da Costa
Rica (Guanacaste), Hubbell
& Johnson (1977), vericaram
que as abelhas ocupavam
25 das 74 cavidades em árvo-
res ou seja, 34%. Na região
de caatinga, Castro (2001)
observou que os meliponí-
neos utilizaram 10 espécies
arbóreas e arbustivas, que
corresponderam a 32.3% das
espécies vegetais disponíveis
com ocos (n=31).
Acredita-se que cada
espécie de abelha necessite
de um diâmetro mínimo de
para a construção do favo,
o que não acontece para o
diâmetro máximo. Hubbel &
Johnson (1977), encontraram
25cm para N. testaceicornis,
33cm para T. pectoralis, T. fus-
cipennis e T.dorsalis e 46cm
para T.capitata. Darchen
(1972) relatou que colônias
são raramente encontradas
em árvores com diâmetro
menor que 10cm nas sava-
nas da Costa do Marm, o
mesmo valor que Martins et
al. (2003), encontraram como
diâmetro mínimo ocupado
por abelhas na região de
caatinga.
Com o objetivo de cata-
logar as espécies de árvores
com ocos que algumas espé-
cies de abelhas sem ferrão
usam como local de nidica-
ção, foi realizado um levan-
ARTIGO
22
tamento bibliográco destas
informações, acrescentado
de observações pessoais
feitas em várias regiões do
Brasil. A tendência de maior
uso de algumas espécies
botânicas para ninhos de me-
liponíneos foi avaliada, assim
como algumas características
como diâmetro, altura do
ninho, ninhos compartilhados
e volume dos ocos utilizados
por algumas espécies.
Material e Métodos
Foi realizada uma revi-
são bibliográca onde foram
encontradas informações
sobre vinte espécies de abe-
lhas sem ferrão e respectivas
espécies de árvore que usa-
vam para construir seu ninho,
assim como o ecossistema
onde se encontravam, tota-
lizando 716 informações. As
árvores foram identicadas
através das ores, do nome
popular e visualmente por
meio de catálogos de identi-
cação como os de Lorenzi,
(1992;1998) e Proença et al.,
(2006). Destas espécies bo-
tânicas, quando possível, foi
anotado se eram exemplares
vivos ou mortos. O diâmetro
das árvores e a altura da en-
trada do ninho foram medidos
assim como o volume do
oco por ocasião de algumas
transferências de abelhas do
gênero Melipona.
Resultados
As árvores identica-
das usadas por meliponíneos
para nidicação (n=716) em
ocos estão associadas com
56 famílias botânicas, onde
predominaram as Fabaceae,
Anacardiaceae, Bignoniace-
ae, Moraceae, Vockysiaceae
e Burseraceae (Fig.1). Os
gêneros botânicos (n=71)
mais freqüentes foram Tabe-
buia, Caesalpinia, Salvertia,
Commiphora e Ficus (Fig.2).
Na literatura, assim como
nas nossas observações, as
espécies de árvores vivas
predominaram sobre as de
árvores mortas.
Das espécies de abe-
lhas que nidicam em ocos
foram catalogados 20 gêne-
ros tendo sido as Melipona,
Tetragonisca, Trigona, Scap-
totrigona, Frieseomelitta,
Nannotrigona e Tetragona as
mais freqüentes (Fig.3)
Quando tratamos das
árvores com maior freqüência
de ninhos das abelhas as fa-
mílias Fabaceae e Anacardia-
ceae são comuns para todas
citadas na Fig.3, enquanto as
Bignoniaceae, Burseraceae e
Moraceae pertencem ao gru-
po das mais usadas (Tab.1).
Os volumes dos ocos
com ninhos (n=12) de algu-
mas espécies de Melipona da
região Amazônica estão iden-
ticados na Tab. 2. O valores
variaram de 7.3-19.1L, sendo
os maiores para M. grandis e
M.fuliginosa. A espessura da
parede dos troncos variou
entre 3-15cm e a do batume
entre 1.0-28cm.
Os ninhos da abelha
irapuá (T.spinipes n=17) são
aéreos construídos em for-
quilhas de árvores; foram
localizados na altura média
de 7.4m (3-15m) e principal-
mente em Chorisia speciosa
(Bombacaceae) em áreas
urbanas. (Tab.3). A maioria
destas espécies apresenta
caducifolia.
A altura da entrada do
ninho e o diâmetro da res-
pectiva árvore indicam que
eles variam desde 0.5-3.0m e
de 24-61m respectivamente.
(Tab.3)
Em várias árvores com
oco, ocorre o compartilha-
mento de espécies iguais ou
diferentes (Tab. 5).
Discussão
Disponibilidade de ocos
A presença de ocos,
Fig. 1 Famílias botânicas mais observadas com ninhos de Meliponini no oco das árvores
Fig. 2 Gêneros botânicos mais observados com ninhos de Meliponini no oco das árvores
Fig. 3 Gêneros de abelhas Meliponini mais amostrados nidicando em ocos de árvores
em muitos casos, parece ser
uma característica dos gêne-
ros ou mesmo das espécies
de árvores, como regra em
todos os seus representan-
tes. Em outros casos, o oco
aparece ocasionalmente, ou
muito raramente. Em terri-
tório brasileiro, o interesse
pelo mercado de madeiras
tropicais proporcionou maior
número de pesquisas nas
23
árvores da oresta Amazôni-
ca fornecendo dados sobre
espécies com ocos, localiza-
ção e respectivos volumes.
Assim, as orestas de igapós
com solo arenoso e orestas
de terra rme, apresentaram
ambas porcentagens entre
10-38% de árvores ocadas,
e com ocos localizados com
mais freqüência na sua base
(Rodrigues & Valle, 1964; Bro-
wn et al., 1995; Apolinário &
Martius, 2004; Nogueira et al.,
2006). Nesta região, as famí-
lias que apresentaram maior
porcentagem de ocos são as
Lecythidaceae, Mimosaceae,
Celastraceae, Combretaceae
e Papilionaceae (Apolinário &
Martius, 2004).
Famílias e gêneros
botânicos mais
utilizados
O resultado geral de
vários levantamentos e ob-
servações esparsas organi-
zado na Fig.1 demonstram
que as famílias Fabaceae e
Anacardiaceae são as mais
observadas com Meliponini
nidificando nos seus ocos.
Este resultado pode ser con-
seqüência de maior disponi-
bilidade destas árvores, da
maior incidência de ocos e
ainda de preferência por par-
te das espécies de abelhas.
Entretanto, quando o foco é
pontual, por bioma, ocorrem
alterações e certa restrição
arbórea.
Em remanescentes de
Mata Atlântica, um levanta-
mento especíco feito por Ba-
Tab. 1. Famílias botânicas mais amostradas como local de nidicação pelos diferentes gêneros
de Meliponini, em ordem decrescente de ninhos encontrados
Abelhas (n) Famílias botânicas mais utilizadas como local de nidicação
Melipona (176) Fabaceae Bignoniaceae Anacardiaceae Burseraceae Lauraceae
Tetragonisca(107) Fabaceae Bignoniaceae Anacardiaceae Moraceae Boraginaceae
Trigona (98) Fabaceae Bombacaceae Anacardiaceae Moraceae Burseraceae
Tetragona(82) Fabaceae Anacardiaceae Moraceae Bignoniaceae Lauraceae
Frieseomelitta(58) Fabaceae Anacardiaceae Burseraceae Caryocaceae Vockysiaceae
Tab. 2 Árvores que contém ninhos de Trigona spinipes na natureza
Árvore família altura Direção(º)
Chorisia speciosa Bombacaceae 8m 30
Morus nigra Moraceae 4m 60
Piptadenia gonoacantha Fabaceae 5m 250
Chorisia speciosa Bombacaceae 6m 110
Chorisia speciosa Bombacaceae 4m 250
Chorisia speciosa Bombacaceae 10m 220
Tabebuia Boraginaceae 8m 0
Pinus Pinnaceae 9m 300
Chorisia speciosa Bombacaceae 5m 120
Chamaecyparis Cupressaceae 15 160
Chorisia speciosa Bombacaceae 7m 150
Eucalyptus sp Myrtaceae 3m 300
Ficus sp Moraceae 4m
Jacaranda mimosifolia Fabaceae 6m 290
Tipuana tipu Fabaceae 6m
Dillenia indica Dilleniaceae 7m
Erythrina sp Fabaceae 4m
Tab. 3 Altura da entrada do ninho e diâmetro de árvore onde nidicam alguns Meliponini
Abelha Altura da entrada (m) Diâmetro da árvore (cm) n
Frieseomelitta silvestrii - 11 1
Frieseomelitta varia - 18.3 6
Leurotrigona sp 2.0 40 1
Melipona quadrifasciata 2.5 (2.3-2.8) 30 2
Melipona ruventris - 18 1
Nannotrigona testacei-
cornis 1.3 (0.5-1.6) 47 (24-60) 9
Oxytrigona tataira 2.3 (1.5-3.0) 34 2
Plebeia droryana 1.3 (0.5-2.0) 30 (27-34) 2
Plebeia remota 0.9 - 1
Scaptotrigona postica 4.0 47 4
Tetragonisca angustula 1.0 (0.2-1.9) 51(24-96) 25
Tetragona clavipes 1.7 (0.3-3.0) 51 (27-75) 4
Trigona hyalinata 4.5 130 3
24
tista, 2003 encontrou que as
árvores mais representadas
com ninhos de abelhas eram
as Anacardiaceae (Tapirira
guianensis) e Myrsinaceae
(Cybianthus sp.). T. guianen-
sis é árvore de madeira leve
(0.51g/cm³) de baixa resistên-
cia ao ataque de organismos
xilófagos (Lorenzi 1992).
Numa região de sava-
na arbórea e bosque úmido
amazônico ao norte de La
Paz, Copa-Alvaro (2004)
encontrou 85 dos 100 ninhos
recenseados de T.angustula
em árvores de Astro nium
urundeuva , também da fa-
mília Anacardiaceae.
Em área de cerrado,
Antonini & Martins (2003)
encontraram 46 ninhos de
Melipona quadrifasciata em
48 espécimes de Caryocar
brasiliensis (Caryocaraceae),
sugerindo uma seleção ativa
das árvores. Entretanto, se-
gundo Ratter et al. (2003),
esta espécie ocorre em 50%
das 376 áreas de cerrado
avaliadas, o que demonstra a
sua ampla dispersão e conse-
qüentemente, uma possível
grande oferta de ocos para
animais.
Em região de caatinga,
Martins et al. (2004) obser-
varam nítida predominância
de M.subnitida em troncos
de Commiphora leptophloe-
os (50.0%; n=130) e de M.
asilvai em troncos de C.
pyramidalis (92.3%; n=39).
Sobre os gêneros mais
citados como locais de nidi-
cação, como observados na
Fig.2, Tabebuia é gênero que
apresenta grande gama na
densidade das suas madei-
ras, desde muito leve (0.39g/
cm³) até pesada (1.08g/cm³),
sendo as mais leves as de
baixa durabilidade sob con-
dições naturais. São árvores
pioneiras. As Caesalpinia
apresentam madeiras pe-
sadas e moderadamente
Tab. 4 Volume de ocos de árvores da região Amazônica de onde foram transferidas
espécies de Melipona sp
Abelha litros espessura batume
M.fuscopilosa 14.25 4.0-5.0 8.0-13.0
M. fuliginosa 13.48 9.0-10
M. fuliginosa 19.14 11.0-15
M. crinita 15.25 10
Melipona sp 8.31 5 1.0-3.0
Melipona sp 7.26 5 8-15.0
M. avolineata 10.46 3.0-5.0 7.0-8.0
M.fuscopilosa 16.34 cortada
M.fuscopilosa 6.30
M. grandis 13.90 8 3
M. fuliginosa 17.45 6-8.0 18-28.0
M. fuliginosa 15.78 5-12.0
pesadas com média e longa
durabilidade natural. Sal-
vertia são moderadamente
pesadas, mas com baixa du-
rabilidade quando expostas
às intempéries. Commiphora
leptophloeos é espécie de
densidade leve (0.43g/cm³) e
suscetível ao apodrecimento
e os Ficus são moderada-
mente pesados, mas pouco
resistes e de baixa durabili-
dade natural (Lorenzi, 1998).
Portanto, a baixa durabilida-
de, ou densidade de muitos
destes gêneros poderiam
favorecer o aparecimento de
ocos pelo ataque de larvas
de besouros e cupins, além
de outros fatores.
Presença de ocos em
árvores vivas e mortas
Árvores mortas apre-
sentam maior freqüência
de ocos, e árvores maiores
(>80cm) têm 55% de chance
de serem ocadas, o que as
torna preferidas por deter-
minadas espécies de aves
e mamíferos (Harper et al.
2005). Algumas espécies de
meliponíneos, como Friesella
e Frieseomelitta também
foram encontradas com fre-
qüência em ocos de árvores
mortas como mourões de
cerca, fato que pode estar
associado com a organização
em forma de cachos das célu-
las de cria e ou a capacidade
de não ser afetada com as
utuações diárias e sazonais
da temperatura e umidade.
Na literatura, outras espé-
cies também usam ocos de
árvores mortas: Copa-Alvaro
(2004) citou 42% dos ninhos
de T. angustula em troncos
caídos ou mortos ao norte de
La Paz e Vergara et al.(1986)
encontrou duas espécies
(6%) nidicando sempre em
árvores mortas. Por outro
lado, árvores vivas acumulam
maior quantidade de água e
talvez este atributo de umi-
Fig.4 Entrada de um ninho de Melipona fuscopilosa na região do Xapuri-Acre construído
dentro de oco de árvore.Foto de Marilda Cortopassi-Laurino
Fig.5 Distribuição do ninho de Melipona avolineata dentro de oco de árvore. Abaixo o
batume isola o ninho do oco. Acima a região dos favos e mais acima os potes de alimento.
Foto de Marilda Cortopassi-Laurino
25
Tab. 5 Espécies de abelhas que compartilham a mesma árvore
Árvores Família Abelha 1 Abelha 2 DAP (cm)
Cassia ferruginea Fabaceae Scaptotrigona sp Nannotrigona testaceicornis 62
Pouteria torta Sapotaceae Tetragonisca angustula Nannotrigona testaceicornis 24
Jacaranda
mimosifolia Bignoniaceae 2 Scaptotrigona sp Apis mellifera 58
Caesalpinia
peltophoroides Fabaceae Scaptotrigona sp Leurotrigona
sp 42
Caesalpinia
peltophoroides Fabaceae Nannotrigona
testaceicornis Nannotrigona testaceicornis 60
Caesalpinia
peltophoroides Fabaceae Scaptotrigona sp Nannotrigona testaceicornis
Cestrum toledii Solanaceae Tetragonisca angustula Melipona marginata
Schoepa sp Olacaceae 4 Nannotrigona
testaceicornis Ref. 1
Caesalpinia
pyramidalis Fabaceae 7 Frieseomelitta varia dispar 2 Scaptotrigona aff. depilis Ref. 2
Schinopsis
brasiliensis Anacardiaceae 10 Frieseomelitta varia
dispar Ref. 2
Gliricidia sepium Fabaceae 9 Nannotrigona Ref. 3
Caryocar brasiliensis Caryocaraceae 7 Tetragona clavipes Ref. 4
Buchenavia
tomentosum Combretaceae 3 Trigonisca nataliae 47
Ref. 5
Persea americana Lauraceae Scaptotrigona depilis Scaptotrigona polysticta Ref. 6
Ficus sp Moraceae Scaptotrigona depilis Scaptotrigona polysticta Ref. 6
Referência 1: Hubbel & Johnson 1977; 2: Martins et al., 2003, 3: Moreno & Cardoso 2002; 4: Ribas-Monteiro (inf. pessoal); 5: Pereira, 2004;
6; Ribas-Monteiro & Cortopassi-Laurino, 2006)
dade constante seja um fator
essencial para que estas
abelhas (meliponíneos) se
distribuam nas regiões pan-
tropicais (Sakagami, 1982).
Abelhas mais
amostradas
As abelhas com maior
número de referências quanto
aos substratos de nidicação
foram as do gênero Melipona
e Tetragonisca. Certamente
as referências estão asso-
ciadas com o interesse na
sua criação pelo mel que
produzem e pela ausência
de agressividade. Os ni-
nhos de Melipona ( Fig.4,5)
são os mais produtivos em
quantidade de mel e os de
Tetragonisca angustula são
considerados medicinais com
amplo uso por toda América
Latina, sua área de dispersão
(Cortopassi-Laurino et al.
2006). A facilitação da per-
26
cepção visual na localização
dos ninhos próximos ao solo
provavelmente também in-
uenciam nestes resultados.
Diâmetro da árvore
e altura da entrada
do ninho
Cada espécie de
abelha tem necessidade de
um diâmetro mínimo para
construção do ninho, prova-
velmente associado com o
tamanho dos favos, termorre-
gulação ou ainda com o tipo
de agrupamento de células
de cria, visto que células em
cacho são mais plásticas em
relação ao espaço ocupado
do que as normalmente cons-
truídas em favos horizontais.
Assim, para abelhas com
favos horizontais, o menor di-
âmetro da árvore foi de 24cm
para a espécie T.angustula
e N.testaceicornis; de 33
para T.clavipes e de 27 para
P.droryana. Em outras abe-
lhas foi 17 para M. beecheii,
18 para M. compressipes
e 17 para Scaptotrigona sp
(van Veen & Arce 1999; Mo-
reno & Cardoso 2002).
Para as abelhas que
constroem células em cacho
o diâmetro mínimo variou
de 6-18cm (Leurotrigona,
F.silvestrii e F. schrottkyi).
Para Batista (2003), o menor
diâmetro de árvore encon-
trado foi onde F.doederleini
nidicava: 19.1cm, enquanto
para Martins et al. (2004)
a mesma espécie utilizou
diâmetro mínimo de 9cm e
F.varia de 10cm. Embora os
diâmetros dos favos com cé-
lulas em cacho sejam, como
regra geral, menores do que
o outro grupo, o de favos hori-
zontais, mais dados precisam
ser obtidos para conrmação
desta preferência. foi suge-
rido que abelhas com células
em cacho seriam as mais ca-
pacitadas para o povoamento
de estágios iniciais de áreas
em recuperação (Hubbell &
Johnson, 1977). No nosso
caso, pelo menos as três
escies com lulas em
cacho citadas anteriormente
poderiam ser indicadas para
tal atividade.
As observações da
altura da entrada dos ninhos
podem estar relacionadas à
facilidade em encontrá-los.
T.angustula, muito comum em
áreas urbanas, distribui-se
em até dois metros de altura,
enquanto Plebeia sp, de po-
pulação e tamanho semelhan-
tes, cam em alturas maiores
(2.0-4.0m) e são menos fre-
qüentes. Entretanto, Copa-
Alvaro (2004) que encontrou
71 ninhos de T.angustula
anotou que eles também se
distribuíam em baixas altitu-
des, de até 0.33m de altura
na região norte da cidade de
La Paz-Bolívia, o que sugere
uma característica para esta
espécie. Esta mesma autora
citou 14 ninhos de Melipona
ruventris distribuídos em até
2.15m de altura, enquanto do
mesmo gênero, M. scutella-
ris apresenta entrada dos
ninhos entre 2.2-4.1m
(Batista, 2003).
Em relação ao subs-
trato que utilizam, algumas
abelhas são mais versáteis
enquanto outras são mais es-
pecícas. Assim, dos poucos
meliponíneos (6 espécies)
que sobrevivem em áreas
urbanas, a T. angustula é a
principal delas e seu sucesso
está relacionado além da sua
politrofia (Cortopassi-Lauri-
no, 2005) ao uso de fendas
em muros e outras constru-
ções, caixas de medição de
energia, e ocos de árvores
como local de nidificação.
Na região de São Paulo, em
bairro arborizado, onde foram
observados 21 ninhos desta
abelha, o dobro de ninhos foi
encontrado em construções
humanas (66.7%) do que em
abrigos naturais (33.3%).
Ninhos aéreos como
os de T.spinipes e T.hyalinata
apresentam-se em diferentes
alturas respectivamente entre
3-15m e 3-7m. Curiosamen-
te, dois ninhos desta última
continuaram ativos por anos
no solo, após a sua queda de
árvores onde estavam xa-
dos. Para ambas as espécies,
a maioria das árvores onde
se xavam apresenta cadu-
cifólia no período mais seco
e frio do ano, aumentando a
exposição dos ninhos ao calor
e a luminosidade. T.hyalinata
pode também ser encontrada
em edicações, e nestas, em
alturas até 4m.
Quanto a T.spinipes, a
construção de ninhos aéreos
(Fig.6) com média de 7.4m de
altura, é fator que favorece a
sua sobrevivência em áreas
urbanas. Um dos ninhos está
localizado atrás do MASP
(Museu de Arte de São Pau-
lo), na Avenida Paulista, um
centro nanceiro da cidade
com muitos prédios.
Volume dos ocos
O tamanho da popu-
lacão dos ninhos e das abe-
lhas varia bastante entre
os meliponíneos (Roubik,
1989) indicando diferentes
necessidades de espaço para
nidicar. Assim, um pequeno
volume era suficiente para
um ninho de Leurotrigona
sp. que se distribuía ao longo
de um tronco de cajazinho
(Myrtaceae) com 5-6cm de
diâmetro e outro que não
ocupava mais que 0.5L de
uma caixa racional, dados
que conrmam os de Roubik
(1983) onde cavidades de
1-5cm são usadas pelos
menores meliponíneos. No
outro extremo, as espécies e
abelhas grandes do gênero
Melipona, como M. grandis
e M. fuliginosa, ocupam vo-
lumes de quase 20L, embo-
ra espécies menores como
M.subnitida usam ocos de
5.6L e M. beecheii de 10.0L
(van Veen & Arce 1999; Mar-
tins et al., 2003).
Quando ocorre do oco
ser maior que o necessário,
as abelhas isolam o espaço
com uma parede de batume,
como foi observado para
Leurotrigona, Tetragonisca
angustula e Nannotrigona tes-
taceicornis, esta última cons-
truindo uma parede muito na
mas podendo ser muito dura,
de batume perfurado. No
caso das abelhas Melipona
da região Amazônica, a pare-
de muito espessa de batume
pode atingir até 28cm.
Fig.6 Ninho de Trigona spinipes (irapua) entre os ramos de paineira (Chorisia speciosa).
Esta espécie usa a arvore como suporte para a construção do ninho e não o seu oco como a
maioria das espécies de meliponíneos. Foto de Marilda Cortopassi-Laurino
27
Compartilhamento de
árvores por abelhas
sem ferrão
A presença de -
rios ninhos de Meliponini na
mesma árvore pode indicar
espécies de abelhas não
agressivas, como Nannotrigo-
na ou Plebeia sp ou entradas
construídas fora do território
da outra espécie, pois nas
nossas observações, as en-
tradas estavam quase sem-
pre em alturas diferentes ou
direções opostas. Um caso
de Apis mellifera e Scapto-
trigona sp e outro de duas
espécies de Scaptotrigona
tinham as entradas que es-
tavam há poucos centímetros
de distancia.
As observações e cita-
ções feitas sugerem a utiliza-
ção de ocos em uma mesma
árvore por várias espécies
de abelhas é comum e mais
associado com árvores maio-
res (diâmetros medidos de
24-62), e provavelmente mais
velhas, quando o tamanho de
oco é maior. Se esta situação
está associada com redução
de locais de nidicação,
estudos mais pontuais pode-
rão conrmar, entretanto, este
era o caso citado por Martins
et al.(2003), na região da
caatinga.
Agradecimentos
Agradecemos ao
apoio nanceiro da FAPESP
(04/15801-0; 05/58093-8) e
do CNPq (311381/2006-5;)
para a realização deste tra-
balho. Um agradecimento
especial ao Dr. Paulo Noguei-
ra Neto, que nos recebeu no
meliponário de Xapuri, e ao
Juvenal Flores, pelo suporte
dos trabalhos de campo.
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ÁRVORES PARA AS ABELHAS
E PARA AVES
Paulo Nogueira-Neto. Departamento de Ecologia. Instituto de Biociências da USP
1Uma versão deste trabalho em inglês foi publicada em Kevan, P. & Imperatriz-Fonseca, V.L.
(eds.)2002 Pollinating bees: a conservation link between agriculture and nature. Brasília:
Ministério do Meio Ambiente
Introdução
Em 1953, eu publiquei um livro sobre abelhas sem fer-
rão, com capítulos sobre polinização e plantas atrativas para
abelhas que eu cultivava (Nogueira-Neto, 1953). Em 1973, e
em 1985, apresentei uma lista de plantas que são atrativas
para pássaros, de acordo com minha experiência pessoal
(Nogueira-Neto, 1973, 1985). Desde 1980, em Luziânia, Goi-
ás, eu tenho cultivado plantas atrativas para abelhas nativas,
e também plantas que são atrativas para pássaros insetívo-
ros e frugívoros. Esse é um experimento importante para a
conservação de muitas espécies de abelhas que auxiliam na
polinização de plantas utilizadas na agricultura e em outros
meios que também são importantes em nossas orestas.
Através da polinização,
as abelhas podem auxiliar
algumas plantas a produ-
zirem mais frutos que são
valiosos na manutenção de
pássaros que predam pra-
gas de importância agrícola
e silvícola. Deve ser ressal-
tado que nos trópicos, tais
abelhas e muitos pássaros
vivem e permanecem em
seus habitats durante todo
o ano, não apenas quando
as plantas orescem. Eurico
Santos e Eusébio de Queiroz
(apud Kuhlmann & Kuhn 1947
p.188-189) escreveram sobre
a importância dos insetos na
dieta de pássaros granívoros
e seus lhotes.
Também, quando man-
temos e restauramos plantas
nativas, podemos proteger ou
reintroduzir abelhas e pássa-
ros nativos.
Eu iniciei o primeiro
desses experimentos em um
mesocerrado (savanas com
árvores de tamanho mediano)
na Fazenda Jatiara, Luziânia,
GO Brasil Central, 100Km a
sul de Brasília, em solos tipo
latosol profundos. Muitas ob-
servações foram realizadas,
mas em 1994 eu notei que
um arvoreto estava muito
distante do meliponário onde
eu criava e mantinha abelhas
sem ferrão e também distante
do curso d’água, da oresta
ribeirinha e dos pássaros. Era
difícil irrigar plantas jovens
nesse local. Por essa razão,
um arvoreto de cerca de dois
hectares foi plantado, em solo
latosol amarelo-vermelho,
na mesma Fazenda , porém
próximo ao curso d’água e
do meliponário.
O solo foi tratado com
o adubo e fertilizado. Outro
arvoreto, do mesmo tamanho,
foi plantado em solos verme-
lhos de origem basáltica, uma
terra roxa fértil, na Fazenda
Aretuzina, o Simão (SP)
próximo a Ribeirão Preto.
Três arvoretos menores tam-
bém foram iniciados, um na
Fazenda São Quirino, Cam-
pinas (SP) e um na Fazenda
Tabajara em Limeira (SP) e
outro ma Amazônia, Xapuri
(AC), próximo à Bolívia.
O antigo arvoreto da
Fazenda Jatiara foi abando-
nado, mas muitas árvores
permaneceram e sobrevive-
ram. Eu ainda aprendo com
elas. Também, os cerrados
ARTIGO
... Não verificamos relação entre os volumes das cavidades ocupadas e o tamanho das abelhas; por outro lado, foi constatado que abelhas menores ocuparam fustes com maior diâmetro, diferentemente do que foi observado por Roubik (1983;1989); van Veen & Arce (1999); Martins et al. (2004); Rêgo & Albuquerque (2008);Cortopassi-Laurino et al. (2009). Estes autores verificaram que abelhas grandes, como as do gênero Melipona, costumam nidificar em substratos com maior volume, enquanto que abelhas menores, como as do gênero Leurotrigona, em substratos de tamanho reduzido. ...
... Segundo Nogueira-Neto (1997); van Veen & Arce (1999); Moreno & Cardoso (2002); Martins et al. (2004); Jones & Oldroyd (2006); Cortopassi-Laurino et al. (2009);Campos et al. (2010), cada espécie de abelha tem necessidade de um diâmetro mínimo para construção de seus ninhos, de acordo com potencial reprodutivo, tamanho dos favos, tipo de agrupamento das células de cria e, ainda, que atendam às necessidades de crescimento e desenvolvimento de suas colônias. Além disso, as características do oco são relacionadas ao tamanho do corpo dos indivíduos que ocuparão o ninho, bem como à espessura da madeira, que favorece a termorregulação da colônia (Correia et al., 2016). ...
... Em relação à predominância de ninhos estabelecidos em espécies de Fabaceae, a explicação decorre de que esta família apresenta maior incidência de ocos (Cortopassi-Laurino et al., 2009), bem como por ser predominante em florestas tropicais, desempenhando diversos papéis ecológicos (Gentry, 1988;Lewis et al., 2005;Daly & Silveira 2008;Silva et al., 2013), além de ser a preferida pelas abelhas-sem-ferrão para nidificação, em Rio Branco (Correia et al., 2016). ...
Article
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Acre is the state of the Western Amazon with the largest participation in Sustainable Forest Management Plans. 61 species of stingless bees are found in Acre forests, and most of them use hollow trees to build nests. Thus, the present study evaluated nest losses through the exploitation of commercially valuable timber in two Rio Branco logging companies, from June to October 2017 and 2018. During this period, each company received 12 thousand m3 of wood, about four thousand trees. Amounting to, 13 nests of 10 bee species were identified in 11 hollows. The diameter of the wood logs ranged from 0.54m to 1.18m, the hollow volume from 0.50m3 to 6.77m3. Of the 10 species identified, nine were stingless bees and one was Apis mellifera. The most used trees for nesting were Apuleia molaris and Dipteryx odorata. Fabaceae housed the largest number of nests, eight in total.
... disso, como a silvicultura não recebe mais manejo, mantêm-se árvores antigas, as quais têm mais probabilidade de ocorrência de ocos, logo, mais sítios de nidificação (WERNEWCK e FARIA-MUCCI, 2014). Também a baixa densidade da madeira do gênero Eucalyptus, pode favorecer o aparecimento de ocos pelo ataque de larvas de insetos como besouros e cupins (LAURINO et. al, 2009). ...
Article
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As abelhas da tribo Meliponini, conhecidas popularmente por indígenas ou sem ferrão (ASF), constituem uma tribo de insetos eussociais que utilizam diferentes substratos para nidificação, como ocos e forquilhas de árvore, cavidades no solo e construções humanas. Visando uma melhor compreensão da seleção de substrato para nidificação, o objetivo do presente estudo foi relatar as espécies de Meliponini e as respectivas espécies vegetais utilizadas para nidificação, em áreas antropizadas, no município de Inconfidentes - Minas Gerais. O trabalho foi conduzido em três áreas no período de abril de 2021 a fevereiro de 2022. Foram registrados 13 ninhos de cinco gêneros/espécies de meliponíneos ocupando diferentes famílias/espécies arbóreas. Os meliponínios encontrados foram Scaptotrigona sp., Tetragonisca angustula (Latreille), Plebeia droryana (Friese), Tetragona clavipes (Fabricius) e Cephalotrigona capitata (Smith), corroborando estudos que apontam os gêneros como bem sucedidos em ocupação de matas perturbadas, com exceção de Cephalotrigona (Schwarz). As árvores mais utilizadas para nidificação de Meliponini foram Eucalyptus sp. e indivíduos da família Lauraceae, Pinaceae e Fabaceae. Os resultados se relacionam ao maior fornecimento de substratos pelos indivíduos de Eucalyptus sp. em área de silvicultura abandonada, com árvores de grande porte com possibilidade de formação de cavidades, e histórico de sucesso de nidificação de ASF em indivíduos das famílias Lauraceae e Fabaceae.
... However, beehives are found on certain tree trunks, both living or dead, in Paiter Suruí territory. Stingless bees preferentially seek tree hollows or natural recesses to build their nests, as cavities provide protection from predators and weather (Cortopassi-Laurino, 2009;Mesquita et al., 2017), but are not known to be associated with specific plant species. plant species on which they depend to flourish, highlighting the interactions between plants, insects, and humans. ...
Article
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The Paiter Suruí people in the southwestern Brazilian Amazon have a complex food system that includes insects and crustaceans. We designed our study to systematize data about the invertebrates they incorporate into their traditional diet. After conducting a review of the literature, we verified and expanded the data through semi-structured interviews with Paiter Suruí volunteers, and traced trends in their consumption of invertebrates. We identified 61 invertebrates, including 58 insects of the orders Coleoptera, Lepidoptera, Hymenoptera, and three crustaceans. While beetle larvae remain a popular choice, consumption of other insects and crustaceans seems to have diminished over time.
... We performed the experiments at the campus of the Universidade de São Paulo in Ribeirão Preto, Brazil. This area has a high diversity of wild stingless bee species (Cortopassi-Laurino et al. 2009;Freitas and Soares 2001). P. droryana was chosen due to its recurrent presence at our field site, and T. spinipes was used because of its aggressive behavior. ...
Article
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Social insects have the ability to perform tasks in an organized way. Communication plays a key role in controlling these processes, and throughout evolution, these organisms developed a complex system for transferring information. Different stingless bee species use the same resource during foraging that could lead to an eventual competition. It is important for organisms to access the costs of confrontation with rival individuals and the energetic gain from foraging when exploiting a food source. Thus, the present work aimed to investigate behavioral responses in the foraging activity of Plebeia droryana Friese, 1900 in the presence of chemical and visual cues of Trigona spinipes Fabricius, 1793. Foragers of P. droryana were trained to visit artificial feeders with two different sugar concentrations and were exposed to chemical and visual cues of T. spinipes at different setups, but always separately. We also identified the cuticular hydrocarbons (CHCs) of T. spinipes foragers. Both visual and chemical cues from T. spinipes did not cause P. droryana to decrease its foraging activity at 50% sucrose concentration. We found that 40% concentration caused bees to reduce the foraging effort when faced with visual cues from T. spinipes. Thus, similar to other species, we found that P. droryana was attracted to the food source containing a 50% sugar solution regardless of the presence of T. spinipes chemical cues. Based on our results, we infer that food quality is the most important factor when P. droryana foragers are exploiting a food source.
... We performed all experiments on the campus of the University of São Paulo in Ribeirão Preto, Brazil. This area has many different stingless bee species (Cortopassi-Laurino et al., 2009), and Plebeia droryana is among the most common ones. Wild colonies nest in tree cavities or in cavities in the walls of buildings. ...
Article
• The tropical stingless bees have evolved intricate communication systems to recruit nestmates to food locations. Some species are able to accurately communicate the location of food, whereas others simply announce the presence of food in the environment. • Plebeia droryana is a tiny Neotropical stingless bee that, until recently, was thought to use a solitary foraging strategy, that is without the use of a recruitment communication system. However, recent research has indicated that P. droryana might be able to recruit nestmates to specific food source locations. • We tested this by studying whether foragers can guide nestmates in the direction and the distance of artificial feeders placed in the vicinity of the colony. We trained bees to a scented sucrose solution feeder at 10 m and placed different feeders either in different directions (experiment 1) or in different distances (experiment 2). We found that P. droryana directs newcomers in the right direction, but distance information does not seem to be communicated. • Moreover, we then tested whether newcomers use chemical and visual cues originating from nestmates foraging at the food source, but found no evidence for the use of these social cues provided by conspecifics. • The potential mechanism that P. droryana may use to orient recruits toward the food source, however, remains unknown and requires further study.
... As reported by Cortopassi-Laurino et al. (2009), the present study revealed that the most used trees used by the bees to beehive in CNP belong to the Leguminosae's family. In contrast, Nkoba et al. (2012) identified the family Euphorbiaceae as the mostly nested plant species by stingless bee species in Kakamega forest. ...
Article
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The goal of this study was to explain the patterns of diversity and distribution of arboreal social bees nesting in forest habitats of the Comoé National park, within the home-ranges of wild chimpanzees that consume their honey. Investigations were done using a total sixteen plots, one hectare each, established in three habitat types (mature forest island, secondary forest island and gallery forest). The diversity and distribution of arboreal social bees was estimated with visuals searches. The exploitation of the beehives of these bee by the chimpanzees was also evaluated using chimpanzees’ honey dipping tools as indicators. Results revealed five bees’ species belonging to two tribes; Meliponini (Meliponula ferruginea, Meliponula togoensis, Meliponula bocandei, Hypotrigona gribodoi) and Apini (Apis mellifera). Frequent exploitation of the honey of stingless bees by the chimpanzees was observed, except for H. gribodoi. Meliponula ferruginea was the most exploited species by chimpanzees. A total of 114 beehives were found in the overall established plots leading to an estimated density of 2.4 beehives/ha in the study area. Among the surveyed habitats, mature forest island was found to harbor the highest beehive density (4.2 beehives/ha), followed respectively by secondary-forest island (1.9 beehives/ha) and gallery forest (1.1 beehives/ha). Finally, all bee species were found nesting in cavities of trees with a DBH ranging from 15 to 87.3 cm, with a special preference for Dialium guinneense. However, the DBH of nesting trees and beehives’ height, measured from the ground level, did not significantly influence the honey exploitation by chimpanzees. In sum bee species diversity and distribution might be important in the survival of chimpanzees of a forest savanna landscape.
Article
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RESUMO O objetivo deste estudo foi observar a ocorrência de oco em fustes, de interesse comercial, proveniente de áreas de Planos de Manejo Florestal Sustentável-PMFS, em madeireiras de Rio Branco/Acre. Também ve-ri car se as ocorrências desses fustes poderiam afetar o rendimento volumétrico de madeira, recebida pelas empresas estudadas. Além disso, procurou-se conhecer a que espécies botânicas pertenciam. O levanta-mento foi realizado em duas madeireiras, localizadas no Distrito Industrial, em Rio Branco/Acre. Ao todo, 2.544 fustes ocos foram observados. Os diâmetros dos fustes ocos variaram de 0,55m a 1,85m, enquanto o seu comprimento, de 2,5m a 8,6m. O volume das cavidades somou 366,5m 3 , na madeireira A e 547,5m 3 na madeireira B. 7,61% da madeira recebida pelas duas empresas era representada por ocos, e pode ter causado prejuízo de US$58 por m 3 a cada madeireira. Isso reforça a importância da exploração sustentável da oresta para manutenção da lucratividade das empresas madeireiras e a viabilidade dos PMFS. Além disso, constatou-se que Fabaceae apresentou maior número de espécies com presença de ocos, indicando que, possivelmente, trata-se de uma característica das espécies agrupadas nessa família. Palavras-chave: Amazônia; Exploração de Madeira; Fustes Ocos; Volume. ABSTRACT Occurrence of hollows in logs of commercial interest from sustainable forest management plans in Rio Branco, Acre.  e objective of this study was to observe the occurrence of hollow wood sha s, of commercial interest, from areas of Sustainable Forest Management Plan-PMFS, in logging companies in Rio Branco/Acre, Brazil. Also to evaluate the diameters of the logs and hollow, as well as to identify to which botanical species they belonged and if the occurrence of hollow logs could aff ect the volumetric yield of the total wood received by the evaluated companies.  e survey was conducted in two logging companies, located in the Industrial District of Rio Branco/Acre. In all, 2,544 hollow logs were observed.  e diameters of the hollow trunks ranged from 0.55m to 1.85m, while their length ranged from 2.5m to 8.6m.  e volume of the cavities totaled 366.5m 3 , in timber A and 547.5m 3 in timber B. 7.61% of the wood received by the two companies was represented by hollows, and may have caused a loss of US $ 58 per m 3 in each timber.  is reinforces the importance of sustainable forest exploitation to maintain the pro tability of timber companies and the viability of PMFS. In addition, it was found that Fabaceae presented a higher number of species with hollows, indicating that this is possibly a characteristic of the species grouped in this family.
Chapter
The nest is the place where bees spend most of their time. Only towards the end of a worker’s life will she start to leave the nest regularly to forage for resources or guard the nest entrance (Chaps. 6 and 8). In the complete darkness of the nest cavity, bees are in frequent contact with nest-mates, share food and exchange chemical and tactile information about the numerous needs of the colony. The nest is also the place where the collected resources are stored, where brood is reared and where bees find refuge from enemies. Given these important roles of the nesting cavity, it seems evident that its location, architectural features and the materials and resources it harbours are critical for the success of a colony. For instance, nest location and architecture influence the predation intensity (e.g. Fowler 1979; Slaa 2006) or the climatic conditions experienced by the brood (Jones and Oldroyd 2006). Finding a suitable nest-site and building the required structures might be even more important in stingless bees than in honey bees because stingless bee colonies are unable to swap an unsuitable nest for a better one (see Chap. 4).
Technical Report
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This work aims to acquire knowledge about Melipona variegatipes in Guadeloupe, its ecology, its biology and a cytogentic study. This report also begins a reflection on the possibility of a meliponiculture in Guadeloupe.
Article
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O objetivo deste estudo foi observar a ocorrência de oco em fustes, de interesse comercial, proveniente de áreas de Planos de Manejo Florestal Sustentável – PMFS, em madeireiras de Rio Branco/Acre. Também verificar se as ocorrências desses fustes poderiam afetar o rendimento volumétrico de madeira, recebida pelas empresas estudadas. Além disso, procurou-se conhecer a que espécies botânicas pertenciam. O levantamento foi realizado em duas madeireiras, localizadas no Distrito Industrial, em Rio Branco/Acre. Ao todo, 2.544 fustes ocos foram observados. Os diâmetros dos fustes ocos variaram de 0,55m a 1,85m, enquanto o seu comprimento, de 2,5m a 8,6m. O volume das cavidades somou 366,5m3, na madeireira A e 547,5m3 na madeireira B. 7,61% da madeira recebida pelas duas empresas era representada por ocos, e pode ter causado prejuízo de US$58 por m3 a cada madeireira. Isso reforça a importância da exploração sustentável da floresta para manutenção da lucratividade das empresas madeireiras e a viabilidade dos PMFS. Além disso, constatou-se que Fabaceae apresentou maior número de espécies com presença de ocos, indicando que, possivelmente, trata-se de uma característica das espécies agrupadas nessa família.
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Conventional measurements of diameter, basal area and volume of the bole assume that any cross section of the bole is circular and that the bole is a solid of revolution. These assumptions lead to error when the bole is irregularly shaped and/or hollow. These errors were quantified for trees in central Amazonia after adjusting the number of trees sampled in each class based on the diameter distribution of a large inventory. For large trees (DBH ≥50cm) total basal area was overestimated by 30%, while the overestimate was 11% for all trees with DBH ≥5cm. The total bole volume per hectare was overestimated by 11.2% (∼40m3/ha). Most of this volume correction is attributed to the non-circular form of the cross section; the effect of hollow areas on the volume of the bole was only 0.7%. For trees above 31.8cm DBH, which is the minimum diameter in the Projeto RADAMBRASIL inventories, the volume per hectare was overestimated by 4.4% using conventional measurements. Because of compensating errors in commonly used formulas, however, the volume overestimate associated with conventional methods does not imply biomass overestimation in studies that have used the RADAMBRASIL dataset.
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Stingless bees are social bees that live in tropical and subtropical areas of the world. All species produce honey, which has been appreciated by humans since ancient times. Here, the general panorama of meliponiculture is presented. Deforestation and poor management are the main problems faced by this incipient industry. For a profitable meliponiculture, much more biological information is needed, as well as field studies in natural conditions. In the near future, we suggest that the successful use of these pollinators will promote the development of new breeding techniques and commercialization possibilities, which must be designed to be sustainable. meliponiculture / stingless bees / breeding / honey / wax / pollinators / Apidae / Meliponini
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The expansion of crop lands and increased logging for charcoal production in the Brazilian savannahs (cerrados) has reduced richness and abundance of Meliponini bees. This may be a consequence of limitation in the availability of potential nesting substrate. The role of a cerrado-tree (Caryocar brasiliense) in providing nesting substrate for Melipona quadrifasciata quadrifasciata was evaluated. Tree (p= 0.006) and branch (p= 0.001) diameters, number of suitable branches (n= 513), height of the trees and availability of trees suitable for bee nesting were all important to the conservation of M. quadrifasciata. However, the high availability of nesting substrate did not seem to limit nest density nor cause the clumped pattern of nest distributions found for the study site. Nests (n= 48) were found mainly in individuals of C. brasiliense (n= 46) suggesting an active tree selection. In addition, nests located on the highest branches (mean = 4.6 m, sd = 1 m, n= 46) had lower probability of being extirpated by human honey collectors.
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Anthropogenic change, particularly in urban landscapes, has resulted in the fragmentation of indigenous vegetation into often small isolated ‘remnants’. The persistence of arboreal fauna in small urban remnants in part depends on the distribution and abundance of habitat resources within the remnant. We surveyed 44 small (<2.5 ha) eucalypt remnants located within the south-eastern suburbs of metropolitan Melbourne to ascertain the abundance of hollow-bearing trees, an important ecological resource. The probability of a live or dead tree containing a hollow was investigated in relation to site variables that influenced exposure to wind, a factor thought to increase the propensity of hollow formation in eucalypt trees. A total of 2678 live and 224 dead eucalypt trees were surveyed, of which 350 live (12%) and 70 dead (31%) trees were hollow-bearing. The probability of a tree being hollow-bearing was strongly positively associated with the diameter of the tree, however, past management practices have lead to a paucity of large (>80 cm DBH) trees in small urban remnants. We found that variables that measured exposure to wind were correlated with the chance that a live tree will be hollow-bearing while reducing the chance that a dead tree will be hollow-bearing. Although highly variable, the number of hollow-bearing trees contained within small urban remnants (mean of 5.8 ha−1) fell well below that contained in areas of un-logged non-urban forest. Our results indicated that large numbers of hollow-bearing tree are unlikely to be recruited into urban remnants for a significant time-span and as such there is an increased importance placed on maintaining the current inventory of hollow-bearing trees for the maintenance of biodiversity in urban areas.
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Tres comunidades Tacanas en el norte de La Paz, con el objeto de criar abejas nativas, trasladaron colonias silvestres de su bosque aledaño a cajas racionales. De estas colonias se registró información sobre: tipo de bosque y especies de árboles donde anidan, diámetro a la altura del pecho del árbol hospedero y altura al tubo de ingreso. Trigona (Tetragosnisca) angustula (n = 100) ubica sus nidos principalmente en áreas de barbecho (descanso de cultivos, chacos y potreros) con mayor frecuencia en la especie arbórea Astronium urundeuva; la otra especie de abeja Melipona rufiventris (n = 24) ubicó sus nidos en la matriz boscosa y no se encontraron señales de preferencia por alguna especie arbórea. El mayor porcentaje de nidos de T. angustula fue encontrado en árboles muertos y la altura promedio al tubo de ingreso fue registrado en 32 cm (DS = 24.4); el diámetro promedio a la altura del pecho de los árboles hospederos fue de 37 cm (DS = 13.4) mientras que para M. rufiventris fue de 42 cm (DS = 14.5). Este trabajo es el primer estudio de nidificación de estas abejas en la zona y en Bolivia
Competition and nest spacing in a tropical stingless bee community Conserving hollowsdependent fauna in timber –production forests. Environmental Monographs Series 3, NSW National Park and Wildlife Services
  • S P Hubbell
  • L K Johnson
  • P Gibbons
  • D B Lindenmayer
  • J M Camargo
Hubbell S.P. & Johnson L.K. 1997. Competition and nest spacing in a tropical stingless bee community. Ecology. 58: 949-963. Gibbons, P. & Lindenmayer, D.B. 1997 Conserving hollowsdependent fauna in timber –production forests. Environmental Monographs Series 3, NSW National Park and Wildlife Services. Sydney Austrália. Kerr, W.E., Sakagami, S.F., Zucchi, R., Portugal-Araujo, V & Camargo, J.M.F 1967
Global Meliponiculture: challenges and opportunities Darchen, R. 1972 Écologie de quelques trigones (Trigona sp) de la savane de Lamto (Cote d'Ivoire) Levantamento de ninhos de meliponíneos (Hymenoptera, Apidae) em área urbana: Campus da USP
  • M Cortopassi-Laurino
  • V L Imperatriz-Fonseca
  • D W Roubik
  • A Dollin
  • T Heard
  • I Aguilar
  • G C Venturieri
  • C Eardley
  • P Nogueira-Neto
  • G S M J Freitas
  • M A Mccarthy
  • R Ree
Cortopassi-Laurino, M.; Imperatriz-Fonseca, V.L., Roubik, D.W., Dollin, A., Heard, T., Aguilar, I., Venturieri, G.C., Eardley, C. & Nogueira-Neto, P. 2006 Global Meliponiculture: challenges and opportunities. Apidologie 37: 275-292. Darchen, R. 1972 Écologie de quelques trigones (Trigona sp) de la savane de Lamto (Cote d'Ivoire). Apidologie 3(4): 341-367. Freitas, G.S. 2001. Levantamento de ninhos de meliponíneos (Hymenoptera, Apidae) em área urbana: Campus da USP, Ribeirão Preto/SP. Dissertação: Universidade de São Paulo. Harper, M.J., McCarthy, M.A., Ree, R. 2005. The abundance of hollow-bearing trees in urban dry sclerophyll forest and the effect of wind on hollow development. Biological Conservation 122(2): 181-192.
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