Epífitas vasculares nas fisionomias vegetais da Reserva Natural da Vale, Espírito Santo

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única árvore pode servir de suporte para 126
(Schuettpelz & Trapnell, 2006) a 195 espécies de
epífitas vasculares (Catchpole & Kirkpatrick, 2011),
embora valores menores já sejam considerados
altos, como cerca de 80 epífitas vasculares por
árvore (Kreft et al., 2004; Krömer et al
.
, 2005;
Petean, 2009). Esta elevada diversidade torna a
forma de vida um tema atraente e ao mesmo tempo
complexo para estudos ecológicos. Entretanto, por
ocuparem as partes mais altas e de difícil acesso
no dossel das áreas florestais, constituem um grupo
ainda pouco estudado.
De acordo com Kersten (2010), no Brasil, os
estudos sobre comunidades de epífitas iniciaram
na década de 80 com os trabalhos de Waechter
(1980) e Aguiar et al. (1981) no Rio Grande do
Sul. Observando os resultados apresentados por
Kersten (2010), numa análise florística de 59
levantamentos no domínio da Floresta Atlântica
que apresentam lista de espécies epífitas, nenhum
abrange a flora capixaba. São listados dez trabalhos
no Rio Grande do Sul, três em Santa Catarina, 28
no Paraná, 11 em São Paulo, três no Rio de Janeiro,
três em Minas Gerais e um no Mato Grosso do Sul.
No Espírito Santo, apenas recentemente
foram realizados dois estudos sobre comunidades
epifíticas: um na região serrana do Estado (Freitas
& Assis, 2013) e outro que considerou as epífitas
em árvores de Pseudobombax aff. campestre
INTRODUÇÃO
Epífitas usam outras plantas como suporte em
alguma fase de sua vida, mas não são parasitas,
e obtêm parte significativa de seus nutrientes de
outras fontes que não o solo, graças a adaptações
morfológicas, anatômicas e fisiológicas (Madison,
1977; Kress, 1986; Benzing, 1990). As epífitas
representam parte importante da riqueza das
florestas neotropicais, abrangendo diversas famílias
botânicas (Gentry & Dobson, 1987a; Kreft et al.,
2004; Krömer et al., 2005; Kersten, 2010). Por
exemplo, cerca de 10% da flora vascular do Brasil,
aproximadamente 2.840 espécies de angiospermas
e 370 de samambaias e licófitas são epifíticas
(http://floradobrasi.jbrj.gov.br). Em outros países
neotropicais, como o Peru, também 10% da flora
vascular é composta por epífitas (Ibish et al., 1996)
e no Equador essa porcentagem atinge 26,5%
(Jørgensen & Léon-Yánez, 1999).
Desde o início da colonização da América, esse
grupo de plantas atraiu a atenção dos exploradores,
ilustradores e viajantes que se depararam com
as florestas ao longo da costa tropical atlântica
(Benzing, 1990). Epífitas tem papel importante
na dinâmica de florestas neotropicais, como por
exemplo, na ciclagem de nutrientes (Nadkarni &
Matelson, 1992; Oliveira, 2004) e nas interações
com a fauna (Gentry & Dobson, 1987b). Uma
EPÍFITAS VASCULARES NAS
FISIONOMIAS VEGETAIS DA
RESERVA NATURAL VALE,
ESPÍRITO SANTO
Samir Gonçalves Rolim, Lana Sylvestre, Evelyn Pereira Franken &
Marcos A. Nadruz Coelho
15
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE

270
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
As florestas de muçununga ocorrem geralmente
como enclaves no interior da floresta de tabuleiro,
sobre depósitos arenosos (espodossolos), onde o
dossel ocorre a cerca de 10 m de altura e ocorre
grande penetração de luz no sub-bosque (Simonelli
et al., 2008). Nesta fisionomia, os solos são pobres
e existe um grande estresse hídrico, os quais
são limitantes para o crescimento das árvores
(Saporetti-Júnior et al., 2012).
Os campos nativos ou “nativo” são uma fisionomia
variando de herbácea a arbustiva, ocorrendo
também sobre solos arenosos e pobres em terrenos
do terciário, semelhante à vegetação de restinga
que ocorre sobre terrenos do quaternário (Araujo
et al., 2008). Esta fisionomia é considerada por
alguns uma variação da muçununga, assim como
a variação que ocorre entre fisionomias de cerrado
(Meira-Neto et al., 2005). A variação fisionômica
nos campos nativos é provavelmente condicionada
pela frequência e duração do alagamento do
solo em épocas chuvosas (Ferreira et al., 2014).
As áreas permanentemente inundadas, aqui
denominadas várzeas, também apresentam um
gradiente fisionômico difícil de definir, podendo
variar de herbáceas a arbóreas com dossel a 12 m
de altura (Peixoto et al., 2008).
Coleta de Dados
Foram utilizados dois procedimentos de
identificação das espécies. Para as famílias de
samambaias, licófitas e Araceae, todas as coletas
foram analisadas por especialistas (ver Sylvestre
et al., 2016, neste volume; Coelho, 2016, neste
volume). Para as demais famílias, foi feita uma
consulta às exsicatas do Herbário CVRD, da Reserva
Natural Vale, depositadas até a data de 5 de abril de
2015, não sendo realizadas campanhas específicas
de coletas para este trabalho. Todos os registros
foram analisados e foram excluídas as coletas
indeterminadas e aquelas realizadas fora dos limites
da RNV. As famílias botânicas de Angiospermas
foram classificadas de acordo com o sistema APG III
(2009): samambaias seguiram Smith et al. (2006)
e Lycopodiaceae seguiu Øllgaard & Windisch
(2014).
A lista de espécies foi submetida à checagem
de nomes através da ferramenta Plantminer
(Carvalho et al., 2010) o qual faz uma correção
nos afloramentos graníticos no sul do estado
(Couto, 2013). Por outro lado, diversos trabalhos
contribuíram com o conhecimento de famílias
botânicas importantes para as comunidades
epifíticas capixabas, como Orchidaceae (Fraga &
Peixoto, 2004; Pereira & Ribeiro, 2004; Rodrigues
& Simonelli, 2007), Bromeliaceae (Wendt et al.,
2010; Couto et al., 2013) e Araceae (Coelho,
2010).
A região norte do estado, onde ocorre a Floresta
Atlântica de Tabuleiro (Rizzini, 1963), é citada como
um dos 14 centros de diversidade e endemismo de
plantas do Brasil (Peixoto & Silva, 1997; Peixoto et
al., 2008). Outras fisionomias vegetais importantes,
como a floresta de muçununga (Simonelli et al
.
,
2008) e os campos nativos (Araújo et al., 2008;
Ferreira et al
.
, 2014) também ocorrem nesta região,
mas nenhum estudo sobre a composição de epífitas
foi direcionado a estas fisionomias. Assim, neste
trabalho, com base na coleção do Herbário CVRD,
é apresentada a composição florística de epífitas
vasculares nas fisionomias de floresta de tabuleiro,
floresta de muçununga, campos nativos e várzeas
da Reserva Natural Vale, no norte do Espírito Santo.
MATERIAIS & MÉTODOS
Área de Estudo
A Reserva Natural Vale (RNV) localiza-se
no norte do Espírito Santo, sobre terrenos com
pequena variação de altitude, geralmente entre 30
e 60 m. O clima é considerado estacional, embora
a vegetação florestal possa ser classificada como
Floresta Estacional Perenifólia. Para o período de
janeiro de 1975 a dezembro de 2004, a precipitação
média anual foi igual a 1.227 mm (desvio padrão ±
273 mm), a temperatura média anual foi de 23,3
oC, variando muito pouco ao longo do ano, entre
20,0 oC e 26,2 oC (médias das mínimas e máximas
anuais). A umidade relativa média anual foi de
85,8%, também variando muito pouco ao longo do
ano, entre 82,2% e 89,2% (Rolim et al., 2016a).
Na RNV ocorrem quatro tipos principais de
fisionomias vegetais. A de maior extenção é a
floresta de tabuleiro, uma fisionomia florestal
madura e bem conservada em sua maior parte,
onde as árvores chegam a atingir mais de 35 m de
altura (Jesus & Rolim, 2005; Peixoto et al., 2008).

2 7 1
ROLIM ET AL. EPÍFITAS
epífitas vasculares na RNV foram Orchidaceae (82
spp.), Araceae (23 spp.), Bromeliaceae (22 spp.) e
Polypodiaceae (15 spp.), que juntas somam 78%
das espécies de epífitas vasculares (Tabela 2). Os
gêneros mais ricos foram Epidendrum (12 spp.),
Philodendron (12 spp.), Peperomia (10 spp.),
Ficus
(10 spp.), Acianthera (7 spp.), Aechmea (6 spp.)
e Tillandsia (6 spp.). Outras espécies comumente
encontradas como epífitas só foram registradas
como terrestres e não estão computadas em nossa
lista, mas mostra o potencial de novos registros
epifíticos na Reserva, como Aechmea patentissima
(Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker, Galeottia
ciliata (Morel) Dressler & Christenson, Quesnelia
quesneliana (Brongn.) L.B.Sm., Vriesea longiscapa
Ule e Drymonia serrulata (Jacq.) Mart.
As quatro famílias mais ricas na RNV (Orchidaceae,
Bromeliaceae, Araceae e Polypodiaceae, Tabela 2)
são as que apresentam maior riqueza na Floresta
Atlântica (Freitas et al., 2016). O padrão de riqueza
encontrado para estas famílias é muito consistente
em várias áreas neotropicais com flora vascular
epifítica bem amostrada, embora as porcentagens
possam variar dependendo das condições
ambientais de cada local e do esforço amostral
diferenciado em algumas famílias.
Alguns gêneros foram muito diversificados na
RNV. Por exemplo, a riqueza de espécies epífitas dos
gêneros Philodendron, Epidendrum e Ficus na RNV
está entre as maiores já registradas, considerando
os estudos na Floresta Atlântica citados na Tabela
3. Para Philodendron, uma possível explicação é o
esforço intensivo de coletas de Araceae na RNV
a partir de 2004, levando à descrição de várias
espécies novas, entre as quais Philodendron follii
Nadruz e Philodendron ruthianum Nadruz. Todavia,
apenas três espécies de Orchidaceae do gênero
Stelis
e uma de Octomeria, foram registradas para
a RNV. Estes gêneros são ricos em espécies no
sul da Bahia (Leitman et al., 2014) e na floresta
atlântica em geral (Freitas et al., 2016) indicando
que pode haver uma deficiência na coleta dos
mesmos na RNV.
Das espécies registradas: 139 ocorreram na
floresta de tabuleiro (75,5%), 110 na floresta
de muçununga (59,8%), 23 no nativo (12,5%)
e 14 na várzea (7,6%) (Tabela 2). Mas dado que
a floresta de muçununga cobre menos que dois
automática dos nomes válidos e sinônimos,
através de consulta à Lista de Espécies da Flora
do Brasil (www.floradobrasil.jbrj.gov.br). Algumas
espécies não encontradas no site da Flora do Brasil
foram consultadas no site The Plant List (www.
theplantlist.org). Para descrição das fisionomias
de ocorrência das coletas, as áreas de floresta
secundária e mata ciliar foram consideradas como
floresta de tabuleiro e áreas brejosas e florestas de
várzea foram consideradas como várzeas.
As formas de vida citadas como epífitas no
Herbário CVRD foram mantidas, respeitando
a forma como a planta foi encontrada na RNV.
Contudo, foi feita exceção para espécies arbóreas
que possuem hábito epifítico na fase inicial da vida
(p. ex.
Ficus
, de acordo com Romaniuc Neto et al.,
2015). Plantas anotadas nas fichas de herbário
como trepadeiras, mas com hábito hemiepifítico
foram consideradas dessa forma (p. ex., algumas
espécies de Vanilla e diversas de Philodendron).
As epífitas foram ainda classificadas em categorias
ecológicas, baseado na sua forma de vida e relação
com o hospedeiro (Benzing, 1990; Kersten,
2010):
• Holoepífitas verdadeiras: hábito epifítico
durante todo o ciclo de vida;
• Holoepífitas facultativas: podem crescer
tanto no forófito como no solo;
• Holoepífitas acidentais: não possuem
adaptação à vida epifítica, crescem
ocasionalmente sobre os forófitos;
• Hemiepífitas primárias: hábito epifítico
apenas em parte do ciclo de vida; germinam
sobre os forófitos e posteriormente emitem
raízes até o solo;
• Hemiepífitas secundárias: hábito epifítico
apenas em parte do ciclo de vida; germinam
no solo e escalam o forófito, eventualmente
perdendo a dependência das raízes fixas no solo.
RESULTADOS & DISCUSSÃO
Composição Epifítica na RNV
A Reserva Natural Vale apresentou uma flora
de 184 espécies epifíticas, distribuídas em 19
famílias e 82 gêneros, representando 8,2% das
epífitas já registradas para a floresta atlântica
(Freitas et al., 2016). As famílias mais ricas em

272
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Tabela 1: Lista de espécies epífitas da RNV nas fisionomias de floresta de tabuleiro (FT), floresta de
muçununga (FM), nativo (N), várzeas (V) e suas formas biológicas (HOV, holoepífita verdadeira; HOF,
holoepífita facultativa; HEP, hemiepífita primária; HES, hemiepífita secundária).
Araceae Anthurium ianthinopodum (Schott ex Engl.) Nadruz & Mayo FT, FM HOV
Anthurium pentaphyllum (Aubl.) G.Don var. pentaphyllum FT, FM HES
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz FM HOV
Anthurium scandens (Aubl.) Engl. subsp. scandens FT, FM HOV
Anthurium solitarium Schott FT HOV
Heteropsis rigidifolia Engl. FT HES
Heteropsis salicifolia Kunth FT HES
Monstera adansonii var. klotzschiana (Schott) Madison FT, FM HES
Monstera praetermissa E.G.Gonçalves & Temponi FT HES
Philodendron blanchetianum Schott FM HES
Philodendron follii Nadruz FT, FM HES
Philodendron fragrantissimum (Hook.) G.Don FT, FM HES
Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott var. hederaceum FT, FM HES
Philodendron oblongum (Vell.) Kunth FT, V HES
Philodendron ornatum Schott FT, V HES
Philodendron pedatum (Hook.) Kunth FT, FM HES
Philodendron rudgeanum Schott FT, V HES
Philodendron ruthianum Nadruz FM, V HES
Philodendron speciosum Schott ex Endl. FT HES
Philodendron stenolobum E.G.Gonçalves FT, FM HES
Philodendron vargealtense Sakur. FM HES
Rhodospatha latifolia Poepp. FT, V HES
Syngonium vellozianum Schott FT, FM HES
Aspleniaceae Asplenium serratum L. FT, FM HOV
Bromeliaceae Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch FM HOV
Aechmea floribunda Mart. ex Schult. & Schult.f. FT HOV
Aechmea lamarchei Mez FT, FM HOV
Aechmea maasii Gouda & W.Till FT HOV
Aechmea nudicaulis (L.) Griseb. FM, N HOV
Aechmea saxicola L.B.Sm. FT, FM HOV
Aechmea warasii E.Pereira FT HOV
Billbergia euphemiae E.Morren FT, FM HOV
Billbergia iridifolia (Nees & Mart.) Lindl. FT, FM HOV
Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez N HOV
Hohenbergia augusta (Vell.) E.Morren FT, FM HOV
Tillandsia bulbosa Hook.f. FM HOV
Tillandsia gardneri Lindl. FM, N HOV
Tillandsia globosa Wawra FT, FM HOV
Tillandsia stricta Sol. FM, N HOV
Tillandsia tenuifolia L. FT, FM HOV
Tillandsia usneoides (L.) L. FT, FM HOV
Vriesea ensiformis (Vell.) Beer V HOV
Vriesea gigantea Gaudich. FT HOV
Vriesea neoglutinosa Mez N HOV
Vriesea pauperrima E.Pereira FT, FM HOV
Vriesea procera (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Wittm. N HOV
Cactaceae Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. subsp. phyllanthus FT, FM, N HOV
Hylocereus setaceus (Salm-Dyck) R.Bauer FT, FM, N HES
Rhipsalis elliptica G.Lindb. ex K.Schum. FM HOV
Família Espécie Fisionomia Forma

2 7 3
ROLIM ET AL. EPÍFITAS
Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. FM HOV
Rhipsalis lindbergiana K.Schum. FT HOV
Rhipsalis paradoxa (Salm-Dyck ex Pfeiff.) Salm-Dyck FT HOV
Clusiaceae Clusia spiritu-sanctensis G.Mariz & B.Weinberg FT, FM HEP
Cyclanthaceae Asplundia polymera (Hand.-Mazz.) Harling FT HES
Evodianthus funifer (Poit.) Lindm. FT HOV
Dryopteridaceae Polybotrya cylindrica Kaulf. FM HES
Polybotrya osmundacea Willd. FT, V HES
Gesneriaceae Codonanthopsis uleana (Fritsch) Chautems & Mat. Perret FT, FM HOV
Hymenophyllaceae Didymoglossum hymenoides (Hedw.) Copel. FM HOV
Lomariopsidaceae Lomariopsis marginata (Schrad.) Kuhn FT HES
Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott FT, V HOF
Nephrolepis rivularis (Vahl) Mett. ex Krug FM, V HOV
Moraceae Ficus arpazusa Casar. FT, FM HEP
Ficus castellviana Dugand FT, FM, N HEP
Ficus citrifolia Mill. FT HEP
Ficus clusiifolia Schott FT, FM HEP
Ficus cyclophylla (Miq.) Miq. FT, FM HEP
Ficus holosericea Schott FT HEP
Ficus nymphaeifolia Mill. FT, FM HEP
Ficus obtusifolia Kunth FT HEP
Ficus trigona L.f. FT HEP
Ficus trigonata L. FM HEP
Orchidaceae Acianthera auriculata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FT HOV
Acianthera glumacea (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FT, FM HOV
Acianthera nemorosa (Barb.Rodr.) F.Barros FT, FM HOV
Acianthera ophiantha (Cogn.) Pridgeon & M.W.Chase FT HOV
Acianthera pectinata (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FM HOV
Acianthera recurva (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FM HOV
Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & M.W.Chase FT, FM HOV
Alatiglossum ciliatum (Lindl.) Baptista FM HOV
Brasilaelia grandis (Lindl. & Paxton) Gutfreund FT, FM HOV
Brasiliorchis chrysantha (Barb.Rodr.) R.B.Singer et al. FM HOV
Brasiliorchis marginata (Lindl.) R.B.Singer et al. FT HOV
Brassavola tuberculata Hook. FT, FM HOV
Brassia arachnoidea Barb.Rodr. FM HOV
Campylocentrum aciculatum (Rchb.f. & Warm.) Cogn. N HOV
Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe FM HOV
Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe FT, FM HOV
Catasetum discolor (Lindl.) Lindl. FT, N HOF
Catasetum luridum Lindl. FT HOV
Catasetum mattosianum Bicalho FM HOV
Cattleya guttata Lindl. FT, FM HOV
Christensonella ferdinandiana (Barb.Rodr.) Szlach. et al. FT HOV
Christensonella pumila (Hook.) Szlach. et al. FT, FM HOV
Christensonella subulata (Lindl.) Szlach. et al. FT, FM HOV
Coryanthes speciosa Hook. FT HOV
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne FT HOV
Dichaea pendula (Aubl.) Cogn. FT, FM HOV
Dichaea trulla Rchb.f. FT HOV
Dimerandra emarginata (G.Mey.) Hoehne FT HOV
Dryadella aviceps (Rchb.f.) Luer FT, FM HOV
Encyclia oncidioides (Lindl.) Schltr. FM HOV
Família Espécie Fisionomia Forma

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FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
Encyclia patens Hook. FM HOV
Epidendrum anceps Jacq. FT, FM HOV
Epidendrum campaccii Hágsater & L.Sánchez FM HOV
Epidendrum carpophorum Barb.Rodr. FM HOV
Epidendrum compressum Griseb. FM HOV
Epidendrum coronatum Ruiz & Pav. FT HOV
Epidendrum cristatum Ruiz & Pav. FM HOV
Epidendrum densiflorum Hook. FM HOV
Epidendrum flexuosum G.Mey. FT, N HOV
Epidendrum latilabre Lindl. FM HOV
Epidendrum nocturnum Jacq. FT HOV
Epidendrum rigidum Jacq. FT, FM HOV
Epidendrum strobiliferum Rchb.f. FM HOV
Gongora quinquenervis Ruiz & Pav. FM HOV
Heterotaxis brasiliensis (Brieger & Illg) F.Barros FT HOV
Lophiaris pumila (Lindl.) Braem FT HOV
Macradenia rubescens Barb.Rodr. FT HOV
Maxillaria robusta Barb.Rodr. FM HOV
Miltonia moreliana A.Rich. FT HOV
Mormolyca rufescens (Lindl.) M.A.Blanco FT, FM HOV
Myoxanthus exasperatus (Lindl.) Luer FT HOV
Nemaconia striata (Lindl.) van den Berg et al. FM HOV
Notylia microchila Cogn. FT HOV
Notylia pubescens Lindl. FT, FM HOV
Octomeria sagittata (Rchb.f.) Garay FM HOV
Oncidium baueri Lindl. FM HOV
Pabstiella fusca (Lindl.) Chiron & Xim.Bols. FT, FM HOV
Pabstiella parvifolia (Lindl.) Luer FT HOV
Polystachya concreta (Jacq.) Garay & Sweet FT, FM HOV
Polystachya foliosa (Lindl.) Rchb.f. FT HOV
Polystachya hoehneana Kraenzl. FT HOV
Prosthechea fragrans (Sw.) W.E.Higgins FM HOV
Prosthechea pygmaea (Hook.) W.E.Higgins FT HOV
Rodriguezia obtusifolia (Lindl.) Rchb.f. FT, V HOV
Rodriguezia venusta Rchb.f. FM HOV
Scaphyglottis emarginata (Garay) Dressler FM HOV
Scaphyglottis livida (Lindl.) Schltr. FT, FM HOV
Sobralia sessilis Lindl. FM HOV
Sophronitis cernua Lindl. FT HOV
Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) F.Barros FT, FM HOV
Stelis amoena Pridgeon & M.W.Chase FT, FM HOV
Stelis intermedia Poepp. & Endl. FT, FM HOV
Stelis susanensis (Hoehne) Pridgeon & M.W.Chase FT HOV
Trichocentrum fuscum Lindl. FT HOV
Trigonidium acuminatum Batem. ex Lindl. FT HOV
Trigonidium latifolium Lindl. FT, FM HOV
Trizeuxis falcata Lindl. FT HOV
Vanilla bahiana Hoehne FT, FM, N HES
Vanilla chamissonis Klotzsch FT HES
Vanilla sp. nov. FT HES
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex E.Morren FT HOV
Zygostates lunata Lindl. FT HOV
Família Espécie Fisionomia Forma

2 7 5
ROLIM ET AL. EPÍFITAS
da floresta que nunca foram coletados. As áreas
de Várzea provavelmente foram subamostradas
para Orchidaceae (apenas 1 registro, Tabela 2) e
aquelas com alagamento permanente são áreas de
difícil acesso. Campanhas de coleta nestas áreas
podem contribuir, no mínimo, para aumentar
a riqueza deste ambiente. Nota-se ainda, na
Tabela 2, uma maior riqueza relativa da família
Bromeliaceae nas áreas de muçununga e nativo
que na floresta de tabuleiro, fato comum para esta
família que aparece com maior riqueza em áreas
de restingas ao longo da Mata Atlântica (Kersten,
2010). As florestas de muçununga ocorrem
geralmente como enclaves no interior da floresta
de tabuleiro (ver mapa na página de abertura
deste volume), acessadas geralmente por longas
caminhadas. Campanhas de coletas direcionadas
para estas áreas também podem contribuir para
aumentar a riqueza desta fisionomia e até mesmo
mil ha na RNV, o número de epífitas encontradas
nesta fisionomia é muito elevado. Considerando
apenas as três fisionomias mais diversas, 32% das
espécies epifíticas vasculares foram registradas
exclusivamente na floresta de tabuleiro, 21%
exclusivamente na floresta de muçununga e 2,2%
exclusivamente no nativo. O compartilhamento de
espécies entre a floresta de tabuleiro e a floresta
de muçununga foi de 34%. Entre a floresta de
tabuleiro, a floresta de muçununga e nativo foi de
4,9%. Esta alta porcentagem de espécies exclusivas
mostra que o conjunto das diversas fisionomias da
RNV tem um peso importante na contribuição da
riqueza local de espécies epifíticas.
O nativo na RNV é uma vegetação variando de
herbácea a arbustiva, de fácil atividade de coleta e
coletas adicionais não devem acrescentar muitas
espécies à flora epifítica, embora existam alguns
nativos ocorrendo como enclaves no interior
Piperaceae Peperomia corcovadensis Gardner FT HOV
Peperomia elongata Kunth FT, N HOV
Peperomia macrostachya (Vahl) A.Dietr. FM HOV
Peperomia magnoliifolia (Jacq.) A.Dietr. FT HOV
Peperomia obtusifolia (L.) A.Dietr. FM HOV
Peperomia pellucida (L.) Kunth FT HOV
Peperomia psilostachya C.DC. FT HOV
Peperomia psilostachya var. angustifolia C.DC. FT, FM HOV
Peperomia regelii C.DC. FT HOV
Peperomia trinervis Ruiz & Pav. FT HOV
Polypodiaceae Campyloneurum acrocarpon Fée FT, FM HOF
Campyloneurum nitidum (Kaulf.) C. Presl FM HOF
Microgramma geminata (Schrad.) R.M.Tryon & A.F.Tryon FT, FM, N HOF
Microgramma microsoroides Salino et al. FT, V HOV
Microgramma persicariifolia (Schrad.) C. Presl FT HOV
Microgramma vacciniifolia (Langsd. & Fisch.) Copel. FT, FM, N HOF
Pecluma dispersa (A.M.Evans) M.G.Price FT HOV
Pecluma plumula (Willd.) M.G.Price FT, FM, N HOV
Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger FT HOV
Pleopeltis hirsutissima (Raddi) de la Sota FT, FM HOV
Pleopeltis minima (Bory) J.Prado & R.Y.Hirai FT, V HOV
Pleopeltis monoides (Weath.) Salino FT HOV
Pleopeltis pleopeltifolia (Raddi) Alston FT, FM HOV
Serpocaulon latipes (Langsd. & Fisch.) A.R.Sm. FT, FM, N HOF
Serpocaulon triseriale (Sw.) A.R.Sm. FT, FM, N HOF
Pteridaceae Vittaria lineata (L.) Sm. FM, V HOV
Rubiaceae Hillia illustris (Vell.) K.Schum. FT HEP
Selaginellaceae Selaginella muscosa Spring FT, N HOF
Solanaceae Markea atlantica Stehmann & Giacomin FT, FM HES
Urticaceae Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini FT, FM, V HEP
Família Espécie Fisionomia Forma

276
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
verdadeiras (9 das 15 espécies). Entre as
hemiepífitas primárias, destacam-se as espécies de
Moraceae, todas do gênero Ficus.
Espécies Ameaçadas
Entre os epífitos vasculares, seis espécies
são citados como ameaçados na lista vermelha
do Brasil (Martineli & Moraes, 2013): Ficus
cyclophylla (Moraceae), Cattleya guttata, Brassia
arachnoidea, Catasetum mattosianum, Notylia
microchila
(Orchidaceae) e Pleopeltis monoides
(Polypodiaceae). As quatro últimas apresentam
locais de ocorrência conhecidos apenas para a Mata
Atlântica da Bahia e do Espírito Santo, atualmente
sob forte pressão antrópica pela redução do habitat.
As duas primeiras apresentam poucos registros
conhecidos e também ocorrem em ambientes com
pressão antrópica.
Stelis susanensis é citada por Giulietti et al.
(2009) como planta rara, conhecida apenas do
material tipo coletado em 1938 por Hoehne
no estado de São Paulo. Entretanto, o material
testemunho da RNV confirma a sua ocorrência no
da flora epifítica da RNV.
Das espécies registradas, 72,8% são
holoepífitas verdadeiras, 15,2% são hemiepífitas
secundárias, 7,1% são hemiepífitas primárias e
4,9% são holoepífitas facultativas. Geralmente
são encontradas de 70 a 90% de holoepífitas
verdadeiras nos estudos das comunidades epifíticas
(Breier, 2005; Kersten & Silva, 2005; Petean, 2009;
Blum et al., 2011; Kersten & Waechter, 2011;
Leitman et al., 2014). As espécies de Orchidaceae
são predominantemente holoepífitas verdadeiras
(78 das 82 espécies). As espécies de Araceae são
predominantemente hemiepífitas secundárias (19
das 23 espécies). Existem propostas para que as
hemiepífitas secundárias, sejam consideradas como
um tipo de cipó, dada a sua semelhança fisiológica
com este grupo de planta (Holbrook & Putz, 1996;
Moffett, 2000; Zotz, 2013). Se isso se confirmar, a
família Araceae perderá seu status entre as famílias
mais importantes na flora epifítica.
As espécies de Bromeliaceae e Piperaceae são
todas holoepífitas verdadeiras. As espécies de
Polypodiaceae são em sua maioria holoepífitas
Tabela 2: Número de espécies de epífitas vasculares por família nas fisionomias vegetais da Reserva
Natural Vale, Linhares/ES.
Orchidaceae 56 48 5 1 82
Araceae 20 14 1 5 23
Bromeliaceae 13 17 7 1 22
Polypodiaceae 15 9 5 2 15
Moraceae 9 6 1 10
Piperaceae 9 3 1 10
Cactaceae 4 4 2 6
Lomariopsidaceae 2 1 2 3
Dryopteridaceae 1 1 1 2
Cyclanthaceae 2 2
Aspleniaceae 1 1 1
Clusiaceae 1 1 1
Gesneriaceae 1 1 1
Hymenophyllaceae 1 1
Pteridaceae 1 1 1 1
Rubiaceae 1 1
Selaginellaceae 1 1 1
Solanaceae 1 1 1
Urticaceae 1 1 1 1
Total 139 110 23 14 184
Família \ Fisionomia Tabuleiro Muçununga Nativo Várzea Total

2 7 7
ROLIM ET AL. EPÍFITAS
alta umidade atmosférica de 86% ao longo do ano
na RNV (Rolim et al., 2016a), ajuda a compensar
esta estacionalidade climática, permitindo uma
diversidade elevada de epífitas. Considerando as
quase 2100 espécies vasculares da RNV (Rolim et
al., 2016b; Sylvestre et al., 2016), o índice epifítico
é de 9%. Kersten (2010) considera que uma média
de 15 a 20% de espécies epífitas vasculares pode
ser esperada para áreas amplas e bem amostradas
na Mata Atlântica. Por este índice, pode ser dito
que a flora epifítica da RNV está subamostrada.
A riqueza registrada na RNV é bem inferior
à encontrada em algumas localidades na Mata
Atlântica que chegam a mais de 300 espécies
(Fontoura et al., 1997; Kersten & Kunyioshi, 2006)
e muito inferior às florestas no oeste da Amazônia,
principalmente no Equador, onde a riqueza chega
a 450-600 espécies (Bussmann, 2001; Kuper et
al., 2004). Comparar a riqueza da flora vascular de
diferentes localidades não é simples, já que as áreas
diferem em tamanho, na diversidade de ambientes
e no esforço de coleta empregado. Geralmente,
áreas com clima mais quente, elevada pluviosidade,
variação altitudinal e diversidade de ambientes
proporcionam ambientes mais propícios para a
elevada riqueza de espécies epífitas (Kersten &
Silva, 2005).
Algumas das localidades mais ricas em
espécies epifíticas na Mata Atlântica são listadas
Espírito Santo (Barros et al., 2015). Microgramma
microsoroides Salino et al. (Sylvestre et al., 2016,
neste volume), recém-descrita e com poucas
coletas, pode ser considerada rara ou endêmica do
norte do Espírito Santo. As espécies Philodendron
follii Nadruz e Philodendron ruthianum Nadruz
podem ser consideradas endêmicas, com poucos
registros em nível local e estadual, respectivamente
(Coelho, 2010).
Espécies da lista vermelha do Espírito Santo
(Simonelli & Fraga, 2007) e não consideradas
na lista nacional, apresentam distribuição em
outros estados ou estão protegidas em algumas
unidades de conservação, sendo consideradas
menos preocupantes em nível nacional (Martineli
& Moraes, 2013). Esta categoria inclui espécies
como Anthurium ianthinopodum, Philodendron
vargealtense, Acianthera pectinata, Aechmea
maasii, Vriesea neoglutinosa, Acianthera auriculata,
Acianthera glumacea, Acianthera pectinata,
Peperomia psilostachya
var.
angustifolia,
Macradenia rubescens, Rodriguezia obtusifolia,
Warczewiczella wailesiana e Peperomia regelii.
Riqueza de Espécies na RNV
Com 184 espécies, a flora epifítica da RNV
está entre as mais ricas já registradas na Floresta
Atlântica, mesmo considerando o clima estacional
da região norte do Espírito Santo. Provavelmente, a
Tabela 3. Riqueza de espécies (S) e porcentagem nos principais grupos taxonômicos de epífitas em
algumas áreas com pelo menos 140 espécies epífitas na Mata Atlântica.
Legenda: (1) Kersten & Kunyioshi (2006); (2) Fontoura et al. (1997); (3) Blum et al. (2011); (4) Lima et al. (2012); (5) Leitman et
al. (2014); (6) Kersten & Silva (2005); (7) Este Estudo; (8) Breier (2005); (9) Petean (2009); (10) Kersten & Waechter (2011).
Bacia do Alto Iguaçu, PR 348 42,2 11,2 2,6 27,0 1
Res. Ecol. de Macaé de Cima, RJ 307 59,9 14,7 1,6 10,4 2
Serra da Prata, PR 278 37,0 13,7 5,0 26,6 3
Prq. Est. Carlos Botelho, SP 256 28,9 16,8 7,4 26,6 4
Prq. Nac. Serra das Lontras, BA 256 41,4 25,0 12,1 ---- 5
Ilha do Mel, PR 188 39,4 16,0 3,7 26,1 6
Reserva Natural Vale, ES 184 44,8 12,0 12,6 13,1 7
Prq. Est. da Ilha do Cardoso, SP 178 40,4 18,5 6,2 18,0 8
RPPN Morro da Mina, PR 159 38,4 15,1 6,9 21,4 9
APA Rio Piraquara, PR 140 32,1 14,3 2,1 37,1 10
Local S Orchidaceae Bromeliaceae Araceae Samambaias Fonte
e Licófitas

278
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
riqueza não foram consideradas as samambaias e
licófitas e nem as epífitas acidentais, incluídas nos
outros estudos.
Já na RNV, o relevo é plano, variando entre 30
e 60 m de altitude, ou seja, não existem gradientes
altitudinais. Como nas áreas serranas citadas
anteriormente, o clima é estacional, diferentemente
de grande parte das áreas costeiras atlânticas, mas
com alta umidade relativa média anual (86%). Por
outro lado, apresenta uma diversidade fisionômica
que contribui na riqueza de espécies. Por fim,
concluímos que embora a riqueza de epífitas
vasculares da RNV possa ser considerada alta,
ainda está subamostrada, provavelmente porque
não houve estudos direcionados para este grupo.
Considerando ainda a alta riqueza e endemismo de
espécies e que existem muitas espécies ameaçadas
ao nível estadual ou nacional, inventários
direcionados à comunidade epifítica, podem ser
considerados uma das prioridades botânicas para
o norte do Espírito Santo. As imagens a seguir
ilustram algumas espécies de epífitas ocorrentes na
RNV (Figura 1 a Figura 4).
na Tabela 3 e existem várias diferenças entre elas
que dificultam as comparações. Por exemplo,
um estudo na bacia do Alto Iguaçu, no Paraná,
registrou 348 espécies, mas foi realizada numa
área extensa (escala de cerca de 100 km), com
alta heterogeneidade de ambientes e de climas
(Kersten & Kunyioshi, 2006). Na Reserva Ecológica
de Macaé de Cima, com menos de 10 mil ha,
em ambientes com variação altitudinal, foram
registradas 307 espécies (Fontoura et al., 1997).
A Serra da Prata, com 278 espécies (Blum et
al., 2011) e o Parque Estadual Carlos Botelho,
com 256 espécies (Lima et al., 2012), também
apresentam forte variação altitudinal e áreas da
ordem de 30 mil ha. Porém, em Carlos Botelho
a amostragem foi baseada em vários estudos,
incluindo registros de herbários; na Serra da Prata,
a amostragem se deu em apenas 6,3 ha de um
trecho de floresta de encosta entre 400 e 1.100
m de altitude. No Parque Nacional da Serra das
Lontras, na Bahia, foram registradas 256 espécies,
numa área de 11 mil ha, em altitudes de 400 a
1.000 m (Leitman et al., 2014). Entretanto, nesta
Figura 1: Anthurium ianthinopodum. Foto: M. Nadruz Figura 2: Anthurium pentaphyllum. Foto: M. Nadruz

2 7 9
ROLIM ET AL. EPÍFITAS
Botanical Garden 100: 371–385.
Barros, F. de; Vinhos, F.; Rodrigues, V.T.; Barberena,
F.F.V.A.; Fraga, C.N.; Pessoa, E.M.; Forster, W.; Menini
Neto, L.; Furtado, S.G.; Nardy, C.; Azevedo, C.O.;
Guimarães, L.R.S. 2015. Orchidaceae in Lista de
Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. Available in: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/
jabot/floradobrasil/FB37191>. Access on: 21 Maio
2015.
Benzing, D.H. 1990. Vascular epiphytes. General biology
and related biota. Cambridge, 376p. University Press,
Cambridge.
Blum, C.T.; Roderjan, C.V.; Galvão, F. 2011. Composição
florística e distribuição altitudinal de epífitas
vasculares da Floresta Ombrófila Densa na Serra da
Prata, Morretes, Paraná, Brasil. Biota Neotropica
11(4): 141-159.
Breier, T.B., 2005. O epifitismo vascular em florestas do
sudeste do Brasil. Tese de doutorado, Universidade
Estadual de Campinas, São Paulo.
Bussmann, R.W. 2001. Epiphyte diversity in a tropical
Andean Forest–Reserva Biológica San Francisco,
Zamora-Chinchipe, Ecuador. Ecotropica 7:43-59.
Carvalho, G.H. et al. 2010. Plantminer: a web tool for
checking and gathering plant species taxonomic
information. Environmental Modelling & Software 25:
815-816.
Catchpole, D.J. & Kirkpatrick, J.B. 2011. The outstandingly
speciose epiphytic flora of a single strangler fig (Ficus
crassiuscula) in a Peruvian montane cloud forest. In:
Bruijnzeel, L.A.; Scatena, F.N.; L.S. Hamilton (eds.).
Tropical Montane Cloud Forests, pp. 142-146.
Cambridge University Press.
Coelho, M.A.N. 2010. A família Araceae na Reserva
Natural Vale, Linhares, Espírito Santo, Brazil. Boletim
do Museu de Biologia Mello Leitão 28: 41-87.
Coelho, M.A.N. 2016. A Família Araceae na Reserva
Natural Vale. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T, & Srbek-
Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro:
Diversidade e Endemismos na Reserva Natural Vale,
496p.
Couto, D.R. 2013. Epífitos vasculares sobre
Pseudobombax aff. campestre (Malvaceae) em
complexos rupestres de granito no sul do Espírito
Santo. Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais)
- Universidade Federal do Espírito Santo.
Couto, D.R.; Manhães, V.C.; Favoreto, F.C.; Faria, A.P.G.
2013. Checklist of the Bromeliaceae from Pedra
dos Pontões, Mimoso do Sul, Espírito Santo, Brazil,
with four first records for the state. Biota Neotropica
13(4): 113-120.
Ferreira, V.B.; Nascimento, M.T.; Menezes, L.F.T. 2014.
Figura 3: Pleopeltis pleopeltifolia. Foto: L. Sylvestre
Figura 4: Monstera praetermissa. Foto: M. Nadruz
AGRADECIMENTOS
Agradecemos a Jorge Waechter e Rodrigo
Kersten pelos comentários e sugestões que
enriqueceram o texto.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Aguiar, L.W.; Citadini-Zanette, V.; Martau, L.; Backes, A.
1981. Composição florística de epífitos vasculares
numa área localizada nos municípios de Montenegro
e Triunfo, Rio Grande do Sul, Brasil. Iheringia (Série
Botânica) 28:55-93.
APG III. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny
Group classification for the orders and families of
flowering plants. Botanical Journal of the Linnaean
Society 161:105-202.
Araujo, D.S.D.; Pereira, O.J. & Peixoto, A.L. 2008.
Campos nativos at the Linhares forest reserve,
Espírito Santo, Brazil. Memoirs of the New York

280
FLORESTA ATLÂNTICA DE TABULEIRO: DIVERSIDADE E ENDEMISMOS NA RESERVA NATURAL VALE
das epífitas vasculares na transição entre as Florestas
Ombrófilas Densa e Mista da vertente oeste da Serra
do Mar paranaense. Pp. 479-503. In: Felfili, J.M.
Eisenlohr, P.V. Melo, Andrade, M.M.R.F., L.A. & Meira
Neto, J.A.A. (Eds.). Fitossociologia no Brasil: métodos
e estudos de caso. Viçosa, Editora UFV.
Kersten, R.A. 2010. Epífitas vasculares-Histórico,
participação taxonômica e aspectos relevantes, com
ênfase na Mata Atlântica. Hoehnea 37(1): 9-38.
Kreft, H.; Koster, N.; Kuper, W.; Nieder, J.; Barthlott,
W. 2004. Diversity and biogeography of vascular
epiphytes in Western Amazonia, Yasuni, Ecuador.
Journal of Biogeography 31: 1463-1476.
Kress, J. W. 1986. The systematic distribution of vascular
epiphytes: an update. Selbyana 9: 2-22
Krömer, T.; Kessler M.; Gradstein, S.R.; Acebey, A.
2005. Diversity patterns of vascular epiphytes
along an elevational gradient in the Andes. Journal of
Biogeography 32: 1799–1809.
Küper, W.; Kreft, H.; Nieder, J.; Köster, N.; Barthlott, W.
2004. Large-scale diversity patterns of vascular
epiphytes in Neotropical montane rain forests. Journal
of Biogeography 31: 1477-1487.
Leitman, P.; Amorim, A.; Menini-Neto, L.; Forzza, R.
2014. Epiphytic angiosperms in a mountain forest in
southern Bahia, Brazil. Biota Neotropica 14(2): 1-12.
Lima, R.A.F.; Souza, V.C.; Dittrich, V.A. de O.; Salino,
A. 2011. Composição, diversidade e distribuição
geográfica de plantas de uma floresta ombrófila densa
do sudeste do Brasil. Biota Neotropica 12(1): 241-
249.
Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico
do Rio de Janeiro. 2015. Disponível em: <http://
floradobrasil.jbrj.gov.br/>. Acesso em: 24 Maio 2015.
Madison, M. 1977. Vascular epiphytes: their systematic
occurrence and salient features. Selbyana 2: 1-13.
Martinelli, G. & Moraes, M.A (Eds.). 2013. Livro vermelho
da flora do Brasil. - 1. ed. - Rio de Janeiro: Andrea
Jakobsson: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Rio de Janeiro, 1100 p.
Meira Neto, J.A.A.; Souza, A.L.; Lana, J.M. & Valente,
G.E. 2005. Composição florística, espectro biológico
e fitofisionomia da vegetação de muçununga nos
municípios de Caravelas e Mucuri, Bahia. Revista
Árvore 29: 139-150.
Nadkarni, N.M. & Matelson, T.J. 1992. Biomass and
nutrient dynamics of epiphytic litter-fall in a
Neotropical montane forest, Costa Rica. Biotropica
24: 24-30.
Oliveira, R.R. 2004. Importância das bromélias epífitas
na ciclagem de nutrientes da Floresta Atlântica. Acta
Botanica Brasilica 18(4): 793-799.
Floristic and phytogeographic pattern of native field in
southeastern Brazil. Acta Botanica Brasilica 28(3): 465-
475.
Fontoura, T.; Sylvestre, L.S.; Vaz, A.M.S.F.; Vieira, C.M.
1997. Epífitas vasculares, hemiepífitas e hemiparasitas
da Reserva Ecológica de Macaé de Cima. In Serra de
Macaé de Cima: diversidade florística e conservação
em Mata Atlântica (H.C. Lima & R.R. Guedes-Bruni,
eds.). Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro, Rio de Janeiro, p.89-101.
Fraga, C. N. & Peixoto, A. L. 2004. Florística e ecologia
das Orchidaceae das restingas do estado do Espírito
Santo. Rodriguésia 55(84): 5-20.
Freitas, J. & Assis, A.M. 2013. Estrutura do componente
epífito vascular em trecho de floresta atlântica na
região serrana do Espírito Santo. Revista Árvore
37(5): 815-823.
Freitas, L.; Salino, A.; Menini Neto, L.; Almeida, T.E.;
Mortara, S.R.; Stehmann, J.R.; Amorim, A.M.;
Guimarães, E.F.; Coelho, M.N.; Zanin, A.; Forzza,
R.C. 2016. A comprehensive checklist of vascular
epiphytes of the Atlantic Forest reveals outstanding
endemic rates. PhytoKeys 58: 65-79.
Gentry, A.H. & Dodson, C.H. 1987a. Diversity and
biogeography of neotropical vascular epiphytes.
Annals of the Missouri Botanical Garden 74: 205-
233.
Gentry, A.H. & Dodson, C.H. 1987b. Contribution of
non trees to species richness of a tropical rain forest.
Biotropica 19: 149-156.
Giulietti, A.M.; Rapini, A.; Andrade, M.J.G.; Queiroz, L.P.
& Silva, J.M.C. (Org.). 2009. Plantas raras do Brasil.
Conservação Internacional, Belo Horizonte.
Ibisch, P.; Boegner, A.; Nieder, J.; Barthlott, W. 1996:
How diverse are neotropical epiphytes? An analysis
based on the “Catalogue of flowering plants and
gymnosperms of Peru”. Ecotropica 2(1): 13-28.
Jesus, R.M. & Rolim, S.G. 2005. Fitossociologia da Floresta
Atlântica de Tabuleiro. Boletim Técnico SIF 19: 1-149.
Jørgensen, P.M. & León-Yánez, S. (eds.). 1999. Catalogue
of the vascular plants of Ecuador. Monographs in
Systematic Botany Missouri Botanical Garden 75:
1–1182.
Kersten, R.A. & Kuniyoshi, Y.S. 2006. Epífitos vasculares
na bacia do alto Iguaçu, Paraná-Composição florística.
Estudos de Biologia 28:55-71.
Kersten, R.A. & Silva, S.M. 2005. Florística e estrutura
de comunidades de epífitas vasculares da planície
litorânea. In História natural e conservação da Ilha do
Mel (Marques, M.C.M. & Britez, R.M., eds). Editora
UFPR, Curitiba, p.125-143.
Kersten, R.A. & Waechter, J.L. 2011. Florística e Estrutura

2 8 1
ROLIM ET AL. EPÍFITAS
A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de Tabuleiro: Diversidade e
Endemismos na Reserva Natural Vale. 496 p.
Romaniuc Neto, S.; Carauta, J.P.P.; Vianna Filho, M.D.M.;
Pereira, R.A.S.; Ribeiro, J.E.L. da S.; Machado, A.F.P.;
Santos, A. dos; Pelissari, G.; Pederneiras, L.C. 2015.
Moraceae. in Lista de Espécies da Flora do Brasil.
Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em:
<http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/
FB10180>. Acesso em: 20 Out. 2015.
Saporetti-Junior, A.W.; Schaefer, C.E.G.R.; Souza, A.L.;
Soares, M.P.; Araújo, D.S.D.; Meira-Neto, J.A.A. 2012.
Influence of soil physical properties on plants of the
Muçununga ecosystem, Brazil. Folia Geobotanica 47:
29–39.
Schuettpelz, E. & Trapnel, D.W. 2006. Exceptional
epiphyte diversity on a single tree in Costa Rica.
Selbyana 27(1): 65–71.
Simonelli, M. & Fraga, C.N. (Org.). 2007. Espécies da
Flora Ameaçadas de Extinção no Estado do Espírito
Santo. Vitória, ES: IPEMA, 144 p.
Simonelli, M.; Souza A.L.; Peixoto, A.L. & Silva, A.F.
2008. Floristic Composition and Structure of the Tree
Component of a Muçununga Forest in the Linhares
Forest Reserve, Espírito Santo, Brazil. Memoirs of the
New York Botanical Garden 100: 345-364.
Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.;
Schneider, H. & Wolf, P.G. 2006. A classification of
extant ferns. Taxon 55 (3): 705-731.
Sylvestre, L. S.; Almeida, T. E.; Mynssen, C. M. & Salino,
A. 2016. Samambaias e Licófitas da Reserva Natural
Vale, Linhares, ES. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T,
& Srbek- Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de
Tabuleiro: Diversidade e Endemismos na Reserva
Natural Vale, 496p.
Waechter, J.L. 1980. Estudo fitossociológico das
orquidáceas epifíticas da mata paludosa do Faxinal,
Torres, Rio Grande do Sul. Porto Alegre, Dissertação
(mestrado em botânica). Instituto de Biociências,
Universidade Federal do Rio Grande do Sul.
Wendt, T.; Coser, T.S.; Boudet-Fernandes, H. & Martinelli,
G. 2010. Bromeliaceae do município de Santa
Teresa, Espírito Santo: lista de espécies, distribuição,
conservação e comentários taxonômicos. Boletim do
Museu de Biologia Mello Leitão 27: 21-53.
Øllgaard, B. & Windisch, P.G. 2014. Lycopodiaceae
in Brazil. Conspectus of the family I. The genera
Lycopodium, Austrolycopodium, Diphasium, and
Diphasiastrum. Rodriguésia 65(2): 293–309.
Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests of
northern Espirito Santo, South-eastern Brazil. In:
Davis, S.D.; Heywood, V.H.; Herrera-Macbryde,
O.; Villa-Lobos, J.; Hamilton, A.C. (eds.) Centres
of Plant Diversity: A Guide and Strategy for Their
Conservation. WWF/IUCN, p.369-372.
Peixoto, A.L.; Silva, I.M.; Pereira, O.J.; Simonelli, M.; Jesus,
R.M. & Rolim, S.G. 2008. Tableland Forests North of
the Rio Doce: Their Representation in the Linhares
Forest Reserve, Espirito Santo State, Brazil. Memoirs
of the New York Botanical Garden 100: 369-372.
Pereira, U. Z. & Ribeiro, L. F. 2004. Caracterização de
comunidades de Orchidaceae em fragmentos de
Floresta Ombrófila Densa Montana, em diferentes
estágios de regeneração em Santa Teresa, Espírito
Santo, Brasil. Natureza online 2(2): 52-60.
Petean, M.P. 2009. As epífitas vasculares em uma área
de Floresta Ombrófila Densa em Antonina, PR. Tese de
doutorado, Universidade Federal do Paraná, Paraná.
Ribeiro, J.E.L.S.; Nelson, B.W.; Silva, M.F.; Martins, L.S.S.
& Hopkins, M.J.G. 1994. Reserva Florestal Ducke:
diversidade e composição da flora vascular. Acta
Amazônica 24: 19-30.
Rizzini, C.T. 1963. Nota prévia sobre a divisão
fitogeográfica (florístico-sociológica) do Brasil.
Revista Brasileira de Geografia 25(1): 3-64.
Rodrigues, T. M. & Simonelli, M. 2007. A família
Orchidaceae em uma Floresta de Restinga, Linhares-
ES: Ecologia e Conservação. Revista Brasileira de
Biociências 5(1): 468-470.
Rolim, S.G.; Ivanauskas, N.M.; Engel, V.L. 2016a. As
florestas de tabuleiro do norte do Espírito Santo são
ombrófilas ou estacionais? In: Rolim, S.G.; Menezes,
L.F.T, & Srbek- Araujo, A.C. (Eds.). Floresta Atlântica de
Tabuleiro: Diversidade e Endemismos na Reserva Natural
Vale, 496p.
Rolim, S.G.; Peixoto, A.L.; Pereira, O.J.; Nadruz, M.; Siqueira,
G.; Menezes, L.F.T. 2016b. Angiospermas da Reserva
Natural Vale, na Floresta Atlântica do Norte do Espírito
Santo. In: Rolim, S.G.; Menezes, L.F.T. & Srbek- Araujo,