Study of PR Gene Expression Pattern related to in Induced Resistance to Powdery Mildew in Susceptible Wheat Genotype after Treating with Salicylic Acid

Abstract

Abstract
Bread wheat is one of the most important food crops which has main position in nutrition of
the world's population. The production of this crop were always been faced to a variety of
challenges. Powdery mildew, caused by the biotrophic pathogen Blumeria graminis f.sp tritici
(Bgt), known as a destructive disease of wheat worldwide. There are several methods to control
the disease, but use of inducers as of SA, able to induce a systemic resistance in plants are very
important. In order to examination the ability of SA for inducing resistance in wheat against Bgt
fungus, Flat was selected as susceptible cultivar and treated with SA and then exposed to Bgt
fungi together with control plants. Then examine the expression rate of PR1, PR2, PR3 and PR5
genes using Real Time PCR technique in response to Bgt was carried out at 5 time courses and
in 3 independent replicates. Results indicated that in both groups of treated and control plants,
levels of gene expression were increased after infection for all genes. Maximum expression
level of genes were observed at 24 hours after infection. This process was observed slowly in
control plants but caused early and faster induction of plant defense genes in treated plants early
hours after infection rather than control plant. At 48 hours after inoculation, transcript levels of
induced genes started to dampen in both groups of experimental plants, indicating effective
suppression of defense associated genes upon haustorium development. Overall, results
indicated that SA inducer beacause of able to induce resistance in susceptible cultivar through
overexpression of resistance genes and reducing number of colonies grown on Bgt fungus per
unit area can one of the candidate of induced resistance in susceptible cultivar.
Keywords: Gene Expression, Induction Resistance, Salicylic Acid, Wheat

Full text

ﯽﻋارز نﺎﻫﺎﯿﮔ حﻼﺻا ﻪﻣﺎﻨﺸﻫوﮋﭘ /ﻢﺘﺸﻫ لﺎﺳ / هرﺎﻤﺷ17 / رﺎﻬﺑ1395................................................................................ ....................208
نژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟا ﯽﺳرﺮﺑيرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﻂﺒﺗﺮﻣ يﺎﻫ رد ﯽﯾاز يﺎﻘﻟا
ﮏﯿﻠﯿﺴﻟﺎﺳ ﺪﯿﺳا ﺎﺑ رﺎﻤﯿﺗ زا ﺲﭘ مﺪﻨﮔ سﺎﺴﺣ ﻢﻗر رد ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ يرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ
ﺮﮕﻨﻫآ ﻼﯿﻟ
1
،ﯽﯾﺎﺑﺎﺑ ﷲا ﯽﻟوداز
2
،ﺮﺒﺠﻧر ﯽﻠﻌﻣﻼﻏ
3
،ﯽﻨﯾرز ﯽﻔﺠﻧ ﺪﯿﻤﺣ
2
ﯽﻧﺎﺑﺎﯿﺑ سﺎﺒﻋ و
4
هﺪﯿﮑﭼ
ﻬﻣ تﻻﻮﺼﺤﻣ زا ﯽﮑﯾ نﺎﻧ مﺪﻨﮔﯽﻣ ﺎﯿﻧد ﺖﯿﻌﻤﺟ ﻪﯾﺬﻐﺗ رد ﯽﻋارز ﻢﺪﺷﺎﺑ .ﺶﻟﺎﭼ ﺎﺑ هراﻮﻤﻫ لﻮﺼﺤﻣ ﻦﯾا ﺪﯿﻟﻮﺗ يدﺪﻌﺘﻣ يﺎﻫ
ﺑورﻪﺖﺳا هدﻮﺑ ور . مﺪﻨﮔ رد ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ يرﺎﻤﯿﺑ ﻪﻠﻤﺟ زا ﻪﮐهار زا ﻞﻣﺎﻋBlumeria graminis f.sp. tritici (Bgt )ﯽﻣ دﺎﺠﯾا ،ددﺮﮔ
يرﺎﻤﯿﺑ زا ﯽﮑﯾﯽﻣ رﺎﻤﺷ ﻪﺑ مﺪﻨﮔ ﻢﻬﻣ يﺎﻫدور .شورﻔﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫهﺪﻨﻨﮐ ﺎﻘﻟا دﺮﺑرﺎﮐ ﯽﻟو دراد دﻮﺟو يرﺎﻤﯿﺑ ﻦﯾا لﺮﺘﻨﮐ ياﺮﺑ ﯽ زا ﺎﻫ
ﮏﯿﻠﯿﺴﯿﻟﺎﺳ ﺪﯿﺳا ﻪﻠﻤﺟ)SA (ﯽﻣ ﻪﮐ رادرﻮﺧﺮﺑ ﯽﺻﺎﺧ ﺖﯿﻤﻫا زا ﺰﯿﻧ ،ﺪﻨﯾﺎﻤﻧ ﺎﻘﻟا نﺎﻫﺎﯿﮔ رد ﮏﯿﻤﺘﺴﯿﺳ ترﻮﺻ ﻪﺑ ار ﺖﻣوﺎﻘﻣ ﺪﻨﻧاﻮﺗ
ﺖﺳا . ﻖﯿﻘﺤﺗ ﻦﯾا رد ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ ﯽﺳرﺮﺑ رﻮﻈﻨﻣ ﻪﺑSAﻤﯿﺑ ﻞﺑﺎﻘﻣ رد مﺪﻨﮔ رد ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا ردﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ يرﺎ
،
تﻼﻓ ﻢﻗرزا
سﺎﺴﺣ ﻪﺑ ﭗﯿﺗﻮﻧژ ﻦﯾﺮﺗBgt
،
چرﺎﻗ ضﺮﻌﻣ رد ﺪﻫﺎﺷ نﺎﻫﺎﯿﮔ هاﺮﻤﻫ ﻪﺑ رﺎﻤﯿﺗ زا ﺲﭘ و هﺪﺷ بﺎﺨﺘﻧاBgtﺖﻓﺮﮔ راﺮﻗ .ﺲﭙﺳ يﻮﮕﻟا
ﺮﻫﺎﻈﺗنژيرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﻂﺒﺗﺮﻣ يﺎﻫ ﯽﯾازPR1 ،PR2،PR3 وPR5 ﮏﯿﻨﮑﺗ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑReal Time PCR راﺮﮑﺗ ﻪﺳ و ﯽﻧﺎﻣز هزﺎﺑ ﺞﻨﭘ رد
ﻮﻣﺖﻓﺮﮔ راﺮﻗ ﯽﺑﺎﯾزرا در . ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ زا هوﺮﮔ ود ﺮﻫ رد ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧ ﺞﯾﺎﺘﻧSAنژ مﺎﻤﺗ ﺮﻫﺎﻈﺗ ﺪﻧور ،ﺪﻫﺎﺷ و درﻮﻣ يﺎﻫ
و ﻞﺒﻗ ﯽﺳرﺮﺑﻮﺑ ﯽﺸﯾاﺰﻓا ترﻮﺻ ﻪﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ لﺎﻤﻋا زا ﺲﭘهد ونآ نﺎﯿﺑ ﺮﺜﮐاﺪﺣ ﺎﺗ ﺎﻫ24ﺪﺷ هﺪﻫﺎﺸﻣ ﯽﮔدﻮﻟآ نﺎﻣز زا ﺪﻌﺑ ﺖﻋﺎﺳ .
ﺪﻫﺎﺷ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد ﯽﺸﯾاﺰﻓا ﺪﻧورﯽﻟﺎﺣرد ،دﻮﺑ ﯽﺠﯾرﺪﺗ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد ﻪﮐنژ يﻻﺎﺑ و مﺎﮕﻨﻫدوز يﺎﻘﻟا تﺎﻋﺎﺳ رد ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫ
ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺪﻌﺑ ﻪﯿﻟواBgt ،ﯽﻨﻌﻣ رﻮﻃ ﻪﺑ يرادﻪﺟﻮﺗ ﻞﺑﺎﻗ ﺪﻫﺎﺷ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧدﻮﺑ . ﻪﺠﯿﺘﻧ ﻦﯾا ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧSA ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا ﺎﺑ
مﺪﻨﮔ هﺎﯿﮔ رد ﻊﯾﺮﺳ و مﺎﮕﻨﻫ دوز نﺎﯿﺑ ﺐﺒﺳ ﮏﯿﻤﺘﺴﯿﺳنژ نﺎﯿﺑ ﺶﯾاﺰﻓا ﺎﺑ و ﺪﺷ هﺎﯿﮔ رد ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا ﺐﺒﺳ ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫﺪﯾدﺮﮔ.
،ﯽﺸﯾﺎﻣزآ نﺎﻫﺎﯿﮔ زا هوﺮﮔ ود ﺮﻫ رد48نژ نﺎﯿﺑ رد ﯽﺸﻫﺎﮐ ﺪﻧور ،ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺪﻌﺑ ﺖﻋﺎﺳﮐ ﺪﺷ هﺪﻫﺎﺸﻣ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ درﻮﻣ يﺎﻫﯽﻣ ﻪ ﺪﻧاﻮﺗ
ﺮﻫﺎﻈﺗ زا يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ ﻞﯿﻟد ﻪﺑﺮﺛﺆﻣنژ ﻦﯾاﺪﺷﺎﺑ ﻪﻨﯿﮑﻣ ﻞﯿﮑﺸﺗ لﺎﺒﻧد ﻪﺑ ﺎﻫ.ﯿﺘﻧ ردﻪﺠ،ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﻦﯾا هﺪﻨﻨﮐ ﺎﻘﻟا ﻪﮐ ﺪﺷ ﺺﺨﺸﻣSAﺎﺑ
نژ يﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ چرﺎﻗ ﻪﺘﻓﺎﯾ ﺪﺷر ﯽﻨﻠﮐ داﺪﻌﺗ ﺶﻫﺎﮐ و سﺎﺴﺣ ﻢﻗر رد ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫBgtﺢﻄﺳ ﺪﺣاو ردﯽﻣ ﺪﻨﻧاﻮﺗﺪﯾﺪﻧﺎﮐ زا دﺎﺠﯾا يﺎﻫ
يرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ سﺎﺴﺣ ﻢﻗر رد ﺖﻣوﺎﻘﻣBgtﺪﺷﺎﺑ.
هژاو يﺎﻫﻠﮐيﺪﯿ :ﺳا ،مﺪﻨﮔﺪﯿﺴﻟﺎﺳ،ﮏﯿﻠﯿنژ نﺎﯿﺑ،ﺎﻘﻟاي ﺖﻣوﺎﻘﻣ
ﻣﻪﻣﺪﻘ
ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﺎﺑ ﻂﺒﺗﺮﻣ يﺎﻫﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ
1
)PR( ﯽﻋﻮﻨﺘﻣ هوﺮﮔ
ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ زا ﻪﻠﻤﺣ ﻪﺑ ﺦﺳﺎﭘ رد ﻪﮐ ﺪﻨﺘﺴﻫ ﯽﻫﺎﯿﮔ يﺎﻫ
ﯽﻣ نﺎﯿﺑ ﺎﻫﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺪﻧﻮﺷ)32 .(ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻦﯾاﺎﻫ ﺐﺟﻮﻣ
هراﻮﯾد ﺐﯾﺮﺨﺗ رد لﻼﺘﺧا دﺎﺠﯾا ،ﯽﭼرﺎﻗ لﻮﻠﺳ يﺎﻫ
،نﺎﺑﺰﯿﻣ ﯽﻋﺎﻓد ﺦﺳﺎﭘ ﻢﺘﺴﯿﺳ ﺖﯾﻮﻘﺗ ،نآ ﯽﻟﻮﻠﺳ يﺎﻫﺎﺸﻏ
ﺑ رد ﺖﻟﺎﺧديرﺎﻤﯿﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﺰﺘﻨﺳ و ﯽﯾاز ﯽﭼرﺎﻗ ﺪﺿ يﺎﻫ
ﯽﻣ ﺪﻧﻮﺷ)6.(ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻦﯾاًﻻﻮﻤﻌﻣ ﺎﻫ ﻪﺑ لﺎﻣﺮﻧ ﻂﯾاﺮﺷ رد
ﺦﺳﺎﭘ رد نﺎﺸﻧاﺰﯿﻣ ﺎﻣا ﺪﻧﺪﺷ ﻊﯾزﻮﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد ﻢﮐ راﺪﻘﻣ
ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﻠﻤﺣ ﺎﯾ ﺶﻨﺗ ﻪﺑ ﺶﯾاﺰﻓا يدﺎﯾز ناﺰﯿﻣ ﻪﺑ ﺎﻫ
ﯽﻣ ﺪﺑﺎﯾ)31(.ردﯽﺳرﺮﺑ يﺎﻘﻟا ﻪﮐ ﺪﺷ ﺖﺑﺎﺛ ﻒﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫ
نﺎﯿﺑنژ يﺎﻫPR ﺶﯾاﺰﻓا ﺚﻋﺎﺑ تﻼﻏ ﻪﻠﻤﺟ زا نﺎﻫﺎﯿﮔ رد
يرﺎﻤﯿﺑ ﻒﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫرﺎﺘﻓر ﺎﺑ ﺎﻫﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ ﯽﯾاز
ﺪﺷ)15،28،37(.نﺎﯿﻣردﻪﻤﻫPRﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ،ﺎﻫPR1 زا
ﻢﻬﻣنآ ﻦﯾﺮﺗ زا ﻒﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ رد ﺎﻫ
ﯽﻣ ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ ﻪﻠﻤﺟ ﺪﺷﺎﺑ)32 .( ﻦﯾاﺮﭘ ﻦﯿﺌﺗو
ﺮﺘﺸﯿﺑ ﻦﯾ ﺮﯾﺎﺳ نﺎﯿﻣ رد ار ناﺰﯿﻣﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ هداﻮﻧﺎﺧ يﺎﻫ
PRهداد صﺎﺼﺘﺧا دﻮﺧ ﻪﺑﻪﺑ ،ﺪﻧايرﻮﻃﻪﮐ2
-
1ﺪﺻردزا
ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻞﮐ ار گﺮﺑ يﺎﻫﻞﯿﮑﺸﺗﯽﻣدﺪﻫ)7.( ﻦﯾا
ﻪﺑ ﺖﺳا ﯽﭼرﺎﻗ ﺪﺿ تاﺮﺛا ياراد ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘﻪﻧﻮﮔﻪﮐ ياد ر
،ﯽﻫﺎﮕﺸﯾﺎﻣزآ ﻂﯾاﺮﺷPR-1ﻪﻧاﻮﺟ ﺶﻫﺎﮐ ﺐﺒﺳ ﯽﻧز
لﻮﻃ ﺶﻫﺎﮐ و رﻮﭙﺳاﯽﺷﺪﻨﺗ ﻪﻟﻮﻟ چرﺎﻗPhythophthora
infestans ﯽﻌﯿﺒﻃ ﻂﯾاﺮﺷ رد وﺐﺒﺳ ﺰﯿﻧ ﺢﻄﺳ ﺶﻫﺎﮐ
چرﺎﻗ زا ﻞﺻﺎﺣ ﯽﮔدﻮﻟآواﺖﺴﯾﺎﻣ
2
ﺪﺷ)32(. تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ رد
يراوﺮﮑﯿﻣ رد ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ ﺖﺤﺗ مﺪﻨﮔ46
ﺑ نژ ﻪﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ناﻮﻨﻋ يﺎﻫPR ﺮﻫ رد ﻪﮐ ﺪﻧﺪﺷ ﯽﯾﺎﺳﺎﻨﺷ
ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ موﺎﻘﻣ و سﺎﺴﺣ ﭗﯿﺗﻮﻧژ ود
ﺪﻨﺘﻓﺎﯾ ﺶﯾاﺰﻓا .ﯾا نﺎﯿﻣ رد ﻦPRنژ ﺎﻫPR1 نﺎﯿﺑ ﺎﺑ62
ﻞﺑﺎﻗ ﺶﯾاﺰﻓا يﺮﺑاﺮﺑﻪﻈﺣﻼﻣ داد نﺎﺸﻧ ار يا)37.( ﺎﺘﺑ
ﺎﻫزﺎﻧﺎﮐﻮﻠﮔ ﻪﮐ ناﻮﻨﻋ ﺖﺤﺗPR2ﯽﻣ ﻪﺘﺧﺎﻨﺷﺪﻧﻮﺷ،
زا هوﺮﮔ ﻦﯿﻣودPRﻦﯿﺌﺗوﺮﭘﯽﻣ ﺎﻫﻪﮐ ﺪﺷﺎﺑ ﻪﻠﻤﺣ زا ﺪﻌﺑ
ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑﺶﻨﺗ ﺖﺤﺗ ﺎﯾ و هﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺎﯾ ﯽﺘﺴﯾز يﺎﻫ
ﯽﻣ ﺎﻘﻟا هﺎﯿﮔ رد ﻒﻠﺘﺨﻣ ﯽﺘﺴﯾزﺮﯿﻏدﺮﮔﻧﻤﻌﻣ و ﺪ ﻪﺑ ﻻﻮ
ﯾژﺮﻨﯿﺳ ترﻮﺻﯽﮑﯽﻣ ﻞﻤﻋ زﺎﻨﯿﺘﯿﮐ ﻢﯾﺰﻧآ ﺎﺑﺪﻨﮐ)27.(
ﯽﺳرﺮﺑ ﻖﺒﻃﺪﯾدﺮﮔ ﺺﺨﺸﻣ ﯽﯾﺎﻫ،مﺪﻨﮔ ﺖﺨﯾراﺮﺗ يﺎﻫ
نژ ﺎﺑ هﺪﺷﻤﻫ ﺎﯾ ﯽﯾﺎﻬﻨﺗ ﻪﺑ ﻮﺟ زﺎﻨﯿﺘﯿﮐ زﺎﻧﺎﮐﻮﻠﮔ نژ ﺎﺑ هاﺮ
1
- Pathogenesis Related Proteins 2- Oomycete
1
-
رﺎﯾدﺎﺘﺳا، هﺎﮕﺸﻧادسووﺎﮐ ﺪﺒﻨﮔ،)لوﻮﺴﻣ هﺪﻨﺴﯾﻮﻧ :l.ahangar63@gmail.com(
2 و3
-
رﺎﯾدﺎﺘﺳا ورﺎﯿﺸﻧاد هﺎﮕﺸﻧاد ،يرﺎﺳ ﯽﻌﯿﺒﻃ ﻊﺑﺎﻨﻣ و يزروﺎﺸﮐ مﻮﻠﻋ
4
-
سووﺎﮐ ﺪﺒﻨﮔ هﺎﮕﺸﻧاد ،رﺎﯿﺸﻧاد
ﺖﻓﺎﯾرد ﺦﯾرﺎﺗ :4/11/93شﺮﯾﺬﭘ ﺦﯾرﺎﺗ :27/12/93
يرﺎﺳ ﯽﻌﯿﺒﻃ ﻊﺑﺎﻨﻣ و يزروﺎﺸﮐ مﻮﻠﻋ هﺎﮕﺸﻧاد
ﯽﻋارز نﺎﻫﺎﯿﮔ حﻼﺻا ﻪﻣﺎﻨﺸﻫوﮋﭘ

ﯽﻋارز نﺎﻫﺎﯿﮔ حﻼﺻا ﻪﻣﺎﻨﺸﻫوﮋﭘ /ﻢﺘﺸﻫ لﺎﺳ / هرﺎﻤﺷ17 /رﺎﻬﺑ1395....................................................................................................... ....................209
ﯽﮔدﻮﻟآ ﻪﺑ لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ار ﯽﯾﻻﺎﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ ﻮﺟ
ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ مﺪﻨﮔ ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ)15( .ﻢﻫﻦﯿﻨﭼ دﻮﺳ
ﻤﻫ و نارﺎﮑ)28 (نژ زا ﯽﯾﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ ﺰﯿﻧ يﺎﻫPR3 وPR2
ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ ﺞﻧﺮﺑ رد ارSA وBTHﺪﻧدﻮﻤﻧ شراﺰﮔ .
،ﻦﯾا ﺮﺑ هوﻼﻋﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﺮﮕﯾد زا ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ ﻊﻧﺎﻣ ﻪﮐ ﯽﯾﺎﻫ
ﯽﻣ ﯽﭼرﺎﻗﺪﺿﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﺪﻧﻮﺷ يﺎﻫPR5ﯽﻣﺪﻨﺷﺎﺑ .
ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻞﯿﻟد ﻪﺑ هداﻮﻧﺎﺧ ﻦﯾا ﻪﺑ ﻖﻠﻌﺘﻣ يﺎﻫ
ﺗوﺮﭘ ﺎﺑ يرﺎﺘﺧﺎﺳ و ﯽﻟاﻮﺗ ﺖﻫﺎﺒﺷ ﯽﻫﺎﯿﮔ ﻦﯿﺌ
Thaumatococcusdanielliiﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻪﺑ ، ﻪﺒﺷ يﺎﻫ
ﻦﯿﺗﺎﻣﺎﺗ
1
)TLPs ( ﺪﻨﺘﺴﻫ فوﺮﻌﻣ ﻢﻫ)18 .( ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ
PR5 و ﻪﺘﺷاد ﯽﭼرﺎﻗﺪﺿ ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ ﯽﻫﺎﮕﺸﯾﺎﻣزآ ﻂﯾاﺮﺷ رد
نﺎﻫﺎﯿﮔ رد ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻦﯾا ﻪﮐ دﻮﺑ نآ هﺪﻨﻫد نﺎﺸﻧ تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ
ﺗ ﺚﻋﺎﺑ ﻪﺘﺨﯾراﺮﺗﺄﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺮﺑاﺮﺑ رد يرﺎﻤﯿﺑ ﺮﯿﺧ يﺎﻫ
ﺪﻨﻧﺎﻣ ﻒﻠﺘﺨﻣBotyris ،Fusarium ،Rhizoctonia و
Sclerotiniaﯽﻣ ددﺮﮔ)23 .(ﻢﻫﻦﯿﻨﭼ ناﺰﯿﻣ ﯽﺳرﺮﺑ
ﺎﺘﺑ و زﺎﻨﯿﺘﯿﮐ ﺎﺑ ﻖﯿﻔﻠﺗ رد ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻦﯾا ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ1،3
-
نﺎﺸﻧ زﺎﻧﺎﮐﻮﻠﮔ نآ ﯽﮑﯿﺘﯿﻟ ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ ناﺰﯿﻣ ﺶﯾاﺰﻓا هﺪﻨﻫد
ياﺮﺑ ﺮﺑ ﻪﺒﻠﻏ ﺖﯿﻟﺎﻌﻓﯽﻣ چرﺎﻗ ﺪﺷﺎﺑ)36 .( يدر و وز)38 (
ﺰﯿﻧﯽﻃﺎﺑ نﺎﯿﺑ ﯽﺗﺎﻌﻟﺎﻄﻣ نژ زا ﯽﯾﻻPR5 هﺎﯿﮔ رد ار
يﺎﻫﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺲﯿﺴﭘوﺪﯿﺑارآ
F. oxysporium وA. solani ﺎﺑ رﺎﻤﯿﺗ وSA شراﺰﮔ
ﺪﻧدﻮﻤﻧ.
ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ يرﺎﻤﯿﺑمﺪﻨﮔﺑ ﻪﮐﻪ چرﺎﻗ ﮏﯾ ﻪﻠﯿﺳو
ﺑ يرﺎﺒﺟا ﻞﮕﻧاﻪ مﺎﻧBlumeria graminis f.sp. tritici
(Bgt)ﯽﻣ دﺎﺠﯾاﮔﺮبﺮﺨﻣ زا ﯽﮑﯾ ،ددﺎﻤﯿﺑ ﻦﯾﺮﺗير رد ﺎﻫ
ﺪﯾﺪﺷ ﺶﻫﺎﮐ ﻪﺑ ﻪﮐ هدﻮﺑ لﺪﺘﻌﻣ ﯽﯾاﻮﻫ و بآ ﻂﯾاﺮﺷ
دﺮﮑﻠﻤﻋ مﺪﻨﮔ عراﺰﻣ رد ﺮﺠﻨﻣﯽﻣ دﻮﺷ)5.( هزوﺮﻣا
چرﺎﻗ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﻞﯿﻟد ﻪﺑ ﺶﮐ رد ﻒﻌﺿ ،ﯽﯾارﺎﮐ
ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ رد ﺖﻣوﺎﻘﻣ دﺎﺠﯾا و ﺖﺴﯾز ﻂﯿﺤﻣ ﯽﮔدﻮﻟآ
ﯽﻤﻧ راﺮﻗ ﻪﺟﻮﺗ درﻮﻣ ناﺪﻨﭼدﺮﯿﮔ . دﺮﺑرﺎﮐ ور ﻦﯾا زا
ﯽﻌﯿﺒﻃ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ وهﺪﻨﻨﮐ ءﺎﻘﻟا ﻞﻣاﻮﻋ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺰﯿﻧ يﺎﻫ
ﯽﯾﺎﯿﻤﯿﺷ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ ﻞﺜﻣ ﺖﻣوﺎﻘﻣ)ﮏﯿﻠﯿﺴﻟﺎﺳ ﺪﯿﺳا ( و
ﯽﮑﯾژﻮﻟﻮﯿﺑ ﻞﻣاﻮﻋ)چرﺎﻗﻢﻫ يﺎﻫﺖﺴﯾز (ﯽﻣ ﻪﮐ ﺪﻨﻧاﻮﺗ
،ﺪﻨﯾﺎﻤﻧ ﺎﻘﻟا نﺎﻫﺎﯿﮔ رد ﮏﯿﻤﺘﺴﯿﺳ ترﻮﺻ ﻪﺑ ار ﺖﻣوﺎﻘﻣ
ﯽﻣ رادرﻮﺧﺮﺑ ﯽﺻﺎﺧ ﺖﯿﻤﻫا زا ﺪﻨﺷﺎﺑ)35 .( سﺎﺳا ﺮﺑ
ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ دﺎﺠﯾا رد ﻪﮐ ﯽﻔﻠﺘﺨﻣ يﺎﻫ ﯽﯾﺎﻘﻟا ﺖﻣوﺎﻘﻣ
ﻞﯿﺧد هﺪﺷ ﻒﯾﺮﻌﺗ ﯽﯾﺎﻘﻟا ﺖﻣوﺎﻘﻣ زا ﯽﻔﻠﺘﺨﻣ عاﻮﻧا ﺪﻧا
ﺖﺳا)32(. ﮏﯿﻤﺘﺴﯿﺳ ﯽﺑﺎﺴﺘﮐا ﺖﻣوﺎﻘﻣ هﺪﯾﺪﭘ)SAR(
ﻪﮐلﻮﮑﻟﻮﻣ ﻊﻤﺠﺗ ﻪﺑ زﺎﯿﻧيﺎﻫ ﮏﯿﻠﯿﺴﻟﺎﺳ ﺪﯿﺳا)SA(
درادﯽﻋﻮﻧ ﺖﺳا ﯽﯾﺎﻘﻟا ﺖﻣوﺎﻘﻣ ﻪﮐ ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ ﮏﯾﺮﺤﺗ ﻪﺑ
نژ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ هﺪﻨﻫد ﺦﺳﺎﭘ يﺎﻫوﺎﻘﻟاي ﺖﺒﺴﻧ ﺖﻣوﺎﻘﻣ
اﻮﻋ ﻪﺑيرﺎﻤﯿﺑ ﻞﻣ از ﺮﺠﻨﻣ ﺪﺷ ﺪﻫاﻮﺧ)35(. ﺪﯿﺳا
ﯿﻠﯿﺴﯿﻟﺎﺳﮏﺖﻣﻼﻋ لﻮﮑﻟﻮﻣ ﮏﯾ هﺪﺷ ﯽﯾﺎﺳﺎﻨﺷ هﺪﻨﻫد
ﺖﺳاﯽﻣ ﻪﮐيرﻮﺤﻣ ﺶﻘﻧ ﺪﻧاﻮﺗ ردﺎﻘﻟاي نﺎﻫﺎﯿﮔ ﺖﻣوﺎﻘﻣ
يرﺎﻤﯿﺑ ﻞﻣاﻮﻋ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ از ﺪﺷﺎﺑ ﻪﺘﺷاد)35 .( ﻊﻤﺠﺗSA
ﺖﻓﺎﺑ ردﺎﻫينژ نﺎﯿﺑ ﻢﯿﻘﺘﺴﻣ يﺎﻘﻟا ﻪﺑ ﯽﻫﺎﯿﮔ يﺎﻫPR
ﺖﻓﺎﺑ رد ﮏﯿﻤﺘﺴﯿﺳ ترﻮﺻ ﻪﺑ ﺎﻫﯽﻌﺿﻮﻣ وﺮﺠﻨﻣ
ﯽﻣ دﻮﺷ)32( .داد نﺎﺸﻧ ﯽﺸﻫوﮋﭘ رد هﺎﯿﮔ ﻪﮐ
ﺲﯿﺴﭘوﺪﯿﺑارآ ﺖﻧﺎﺗﻮﻣ)NahG ( ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ مﺪﻋ ﻞﯿﻟد ﻪﺑ ﻪﮐ
ﻊﻤﺠﺗ ﺎﯾ ﺪﯿﻟﻮﺗ ردSA يﺎﻘﻟا ﻪﺑ ردﺎﻗSARدﻮﺒﻧهو
چرﺎﻗ ﻪﺑ ار ﯽﯾﻻﺎﺑ ﺖﯿﺳﺎﺴﺣPeronospora parasitica
داد نﺎﺸﻧ)8 .(ﻪﺑرﻮﻃﯽﻠﮐ، دﺮﺑرﺎﮐSAﻪﮐهدﺎﻣ
ﺖﻣﻼﻋهﺪﻨﻫدﺳاﺖ لﺎﻌﻓ ،لﻮﻠﺳ ﯽﺸﯾﺎﺴﮐا تاﺮﯿﯿﻐﺗ ﺐﺒﺳ
نژ ندﻮﻤﻧ ﺎﻘﻟا ،لﻮﻠﺳ ﯽﻋﺎﻓد ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ ندﺮﮐ ﺪﮐ يﺎﻫ
ﺦﺳﺎﭘ ﮏﯾﺮﺤﺗ ،ﻒﻠﺘﺨﻣ ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫرﺎﺘﺧﺎﺳ رد هﺪﻨﻨﮐ يﺎﻫ
،ﺖﺳد ﻦﯿﯾﺎﭘ ﯽﻋﺎﻓد دﺎﺠﯾاSAR، نﺎﯿﺑ ندﻮﻤﻧ لﺎﻌﻓ
نژﻢﯾﺰﻧآ ﺮﯿﯿﻐﺗ ،ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ و ﺎﻫ ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫ
ﯽﻣ ددﺮﮔ)3.(ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑنﺎﻨﭼهرﺎﺷا ﻪﭼ كﺪﯿﻔﺳ ﺪﺷ
ﯽﮑﯾ ﯽﺤﻄﺳيﺎﻤﯿﺑ زا ﯽﮑﯾ زا مﺪﻨﮔ ﻢﻬﻣ يﺎﻫهدﻮﺑ رد ﻪﮐ
هﺎﯿﮔ يﺪﺷر ﻞﺣاﺮﻣ ﯽﻣﺎﻤﺗﻪﺷﻮﺧ ﻪﻠﺣﺮﻣ رد هﮋﯾو ﻪﺑ ﯽﻫد
ناﺮﺒﺟ تارﺎﺴﺧ دﺎﺠﯾا ﺐﺒﺳﯽﻣ ﺮﯾﺬﭘﺎﻧ دﻮﺷ لﺮﺘﻨﮐ و
ﻂﯿﺤﻣ ﺖﻣﻼﺳ رد ،ﻪﻨﯾﺰﻫ فﺮﺻ ﺮﺑ هوﻼﻋ نآ ﯽﯾﺎﯿﻤﯿﺷ
ﺖﺳا زﺎﺳ ﻪﻠﺌﺴﻣ ﺰﯿﻧ ﺖﺴﯾز . زا ﻪﭼ ﺮﮔاSAﺑ زﻮﻨﻫ ﻪ
رد يرﺎﺠﺗ ترﻮﺻ هدﺎﻔﺘﺳا ﻊﯿﺳو ﺢﻄﺳﯽﻤﻧ رد ﯽﻟو دﻮﺷ
ﻞﮔ ﺢﻄﺳ رد نآ زا درﻮﻣ ﺪﻨﭼ هدﺎﻔﺘﺳا غﺎﺑ و ﻪﻋرﺰﻣ و ﻪﻧﺎﺧ
نآ ﺞﯾﺎﺘﻧ ﻪﮐ ﺪﺷﺮﯿﺛﺄﺗﯽﻨﻌﻣراد ترﺎﺴﺧ ﺶﻫﺎﮐ رد ار ي
يرﺎﻤﯿﺑ ﺎﻫداد نﺎﺸﻧ)1،4،9( . ﺶﻫوﮋﭘ ﻦﯾا رد ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑ ﺰﯿﻧ
ﻪﺑ ﯽﺳرﺮﺑ رﻮﻈﻨﻣﺮﯿﺛﺄﺗ ﯽﯾﺎﯿﻤﯿﺷ هﺪﻨﻨﮐﺎﻘﻟاSA يﺎﻘﻟا رد
ﺎﺴﺣ مﺪﻨﮔ رد ﺖﻣوﺎﻘﻣس ﻪﺑBgt ﯽﺒﺴﻧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ،
نژﻞﻣﺎﺷ ﺖﻣوﺎﻘﻣ ﺮﯿﺴﻣ يﺎﻫ :PR1 ،PR2،PR3 وPR5
ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺪﻫﺎﺷ و هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد
ﺖﻓﺮﮔ راﺮﻗ ﯽﺑﺎﯾزرا درﻮﻣ .
شور و داﻮﻣﺎﻫ
كﺪﯿﻔﺳ چرﺎﻗ يراﺪﻬﮕﻧ و ﻪﯿﻬﺗ هﻮﺤﻧ و ﯽﻫﺎﯿﮔ داﻮﻣ
ﯽﺤﻄﺳ
ﯽﺳرﺮﺑ ﻦﯾا ردﭗﯿﺗﻮﻧژ مﺪﻨﮔ تﻼﻓﻪﯿﻬﺗ هﺪﺷ زا
ﻣﻪﺴﺳﺆ تﺎﻘﯿﻘﺤﺗحﻼﺻا ،جﺮﮐ رﺬﺑ و لﺎﻬﻧ ﻪﯿﻬﺗ وﻪﮐ ﻢﻗر
ﺪﯿﻔﺳ ﻪﺑ سﺎﺴﺣ مﺪﻨﮔ ﯽﺤﻄﺳ كﯽﻣ رﺎﻤﺷ ﻪﺑ ﺪﯾآ درﻮﻣ
ﺖﻓﺮﮔ راﺮﻗ هدﺎﻔﺘﺳا.ﻪﯾاﺪﺟيرﺎﻤﯿﺑ ﻞﻣﺎﻋ چرﺎﻗBgt) ( ﺰﯿﻧ
زاتﻼﻏ يژﻮﻟﻮﺗﺎﭘ تﺎﻘﯿﻘﺤﺗ ﺶﺨﺑﻣ ﻦﯾاﺆﻪﯿﻬﺗ ﻪﺴﺳ رد و
يور هﺎﮕﺸﯾﺎﻣزآا زا ﯽﮑﯾﻗرﺎ م ﺄﺘﺒﺴﻧ سﺎﺴﺣمﺪﻨﮔﺑ ﻪمﺎﻧ
ﯽﻧﻻﻮﺑردﻣديﺎ22 سﻮﯿﺴﻠﺳ ﻪﺟرد ﯽﺒﺴﻧ ﺖﺑﻮﻃر و
70 %ﺪﺷ يراﺪﻬﮕﻧ و ﺮﯿﺜﮑﺗ ﯽﺳرﺮﺑ ﻦﯾا تﺪﻣ لﻮﻃ رد
)20( .
چرﺎﻗ ﻪﺑ سﺎﺴﺣ نﺎﻫﺎﯿﮔ رﺎﻤﯿﺗBgtﮏﯿﻠﯿﺴﻟﺎﺳ ﺪﯿﺳا ﺎﺑ
ياﺮﺑ ﯽﺳرﺮﺑﺮﯿﺛﺄﺗﺎﻘﻟا هﺪﻨﻨﮐSA ﻞﻣﺎﻋ ﻞﺑﺎﻘﻣ رد
يرﺎﻤﯿﺑ، زﺎﯿﻧ درﻮﻣ روﺬﺑ تﻼﻓ سﺎﺴﺣ ﻢﻗر تﺪﻣ ﻪﺑ10
لﻮﻠﺤﻣ ﺎﺑ ﻪﻘﯿﻗد1ﺮﻠﮐﻮﭙﯿﻫ ﺪﺻرد ﺖﯾﺪﺳﯾ ﯽﻧﻮﻔﻋﺪﺿ ﻢ
و هﺪﺷ بﻮﻃﺮﻣ ﺮﺘﻠﯿﻓ ﺬﻏﺎﮐ يور راﺮﻗ يﺮﺘﭘ ﮏﺘﺸﺗ رد
ﺪﻧﺪﺷ هداد . يوﺎﺣ ناﺪﻠﮔ ﻪﺑ روﺬﺑ ،ﯽﻧز ﻪﻧاﻮﺟ زا ﺲﭘ
و هﺪﺷ ﻞﻘﺘﻨﻣ كﺎﺧ بوﺎﻨﺗ ﺎﺑ ﺪﺷر ﮏﻗﺎﺗا رد16 ﺖﻋﺎﺳ
1- Thaumatin-Like Proteins

نژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟا ﯽﺳرﺮﺑرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﻂﺒﺗﺮﻣ يﺎﻫيمﺪﻨﮔ سﺎﺴﺣ ﻢﻗر رد ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ يرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا رد ﯽﯾاز................ ......................210
يﺎﻣد ﺎﺑ ﯽﯾﺎﻨﺷور22 و سﻮﯿﺴﻠﺳ ﻪﺟردﺖﺸﻫ ﺖﻋﺎﺳ
يﺎﻣدﺎﺑ ﯽﮑﯾرﺎﺗ20 ﯽﺒﺴﻧ ﺖﺑﻮﻃر ﺎﺑ سﻮﯿﺴﻠﺳ ﻪﺟرد
70 %ﺪﻧﺪﺷ يراﺪﻬﮕﻧ .ا ﺲﭘﻪﭽﻫﺎﯿﮔ ،ﻪﺘﻔﻫ ود ﺖﺷﺬﮔ ز ﺎﻫ
ﻪﺑﻪﻠﯿﺳو لﻮﻠﺤﻣSA ﺖﻈﻠﻏ ردmM3ﺪﻧﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ .ياﺮﺑ
ندﻮﻤﻧ ﻞﺣSA لﻮﻧﺎﺗا ﺎﺑ ار نآ اﺪﺘﺑا)10 %ﯽﻤﺠﺣ ( ﻞﺣ
ﺪﺷ هﺪﯿﻧﺎﺳر ﻢﺠﺣ ﻪﺑ ﺮﻄﻘﻣ بآ ﺎﺑ ﺲﭙﺳ هدﻮﻤﻧ)21 .( ﻪﺑ
ﻖﯿﻗد ﯽﺳرﺮﺑ رﻮﻈﻨﻣ ﺰﯿﻧ ﺪﻫﺎﺷ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﺮﺗﻪﺑﻪﻠﯿﺳو بآ
لﻮﻧﺎﺗا يوﺎﺣ ﺮﻄﻘﻣ)10 %ﯽﻤﺠﺣ (ﯾدﺮﮔ رﺎﻤﯿﺗﺪﻧﺪ.
ﺖﻣوﺎﻘﻣ ءﺎﻘﻟا رد ﮏﯿﻠﯿﺴﻟﺎﺳ ﺪﯿﺳا ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ ﯽﺑﺎﯾزرا ﻪﺑ
ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ
ﺑﻪ ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ ﯽﺳرﺮﺑ رﻮﻈﻨﻣSA رد ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا رد
چرﺎﻗ ﻪﺑ سﺎﺴﺣ مﺪﻨﮔBgt سﺎﺴﺣ هﺎﯿﮔ گﺮﺑ ،48 ﺖﻋﺎﺳ
ﺎﺑ رﺎﻤﯿﺗ زا ﺲﭘSAﻪﺑ ﻂﯿﺤﻣ رد لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ هاﺮﻤﻫ
يوﺎﺣ رﺎﮔآ بآ20ﯽﻠﯿﻣ رد لوزاﺪﯿﻣوﺰﻨﺑ ﺮﺘﯿﻟ رد مﺮﮔ
ﮏﺘﺸﺗﺪﻨﺘﻓﺮﮔ راﺮﻗ ﺶﯾد يﺮﺘﭘ يﺎﻫ . زا ﺲﭘ ﻪﺘﻔﻫ ﮏﯾ
هدﻮﻟآ نﺎﻣز ،يزﺎﺳ رد ﻪﺘﻓﺎﯾ ﺪﺷر ﯽﻨﻠﮐ داﺪﻌﺗ5/2
ﯽﺘﻧﺎﺳﺪﯾدﺮﮔ شرﺎﻤﺷ گﺮﺑ ﺮﻫ ﻊﺑﺮﻣ ﺮﺘﻣ.
ﻪﯾﺎﻣ چرﺎﻗ ﺎﺑ ﺪﻫﺎﺷ و هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﯽﻧزBgt
دوﺪﺣ48 ﺎﺑ ﺢﯿﻘﻠﺗ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳSA رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ ،
ﻪﺑ هﺪﺷ هﺪﺸﻧ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ هاﺮﻤﻫ)ﺪﻫﺎﺷ (ﻪﺑوﻪﻠﯿﺳ چرﺎﻗ
ﺖﻈﻠﻏ ﺎﺑ ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ50ﯽﻠﯿﻣ رد مﻮﯾﺪﯿﻨﮐﺮﺘﻣ ﻊﺑﺮﻣ
ﺪﻧﺪﺷ هدﻮﻟآ .هدﻮﻟآ زا ﺲﭘﻪﭽﻫﺎﯿﮔ يزﺎﺳ ﻪﺑ أدﺪﺠﻣ ﺎﻫ
ﺪﻧﺪﺷ ﻞﻘﺘﻨﻣ هﺪﺷ ﺮﮐذ ﻂﯾاﺮﺷ ﺎﺑ يﺪﺷر ﮏﻗﺎﺗا . ،ﺲﭙﺳ
نﺎﻣز رد يﺎﻫ0 ،6 ،12 ،24 و48 ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
ﻢﻗر ﺮﻫ زاناﺪﻠﮔ رد هﺪﺷ ﺖﺸﮐ ،10 ﺮﻫ رد لوا گﺮﺑ
بﺎﺨﺘﻧا ﻪﻠﺣﺮﻣ رﺰﯾﺮﻓ رد و
°
C80
-
ياﺮﺑ جاﺮﺨﺘﺳاRNA
ﺪﻧﺪﺷ يراﺪﻬﮕﻧ .
جاﺮﺨﺘﺳاRNAﻪﻧﻮﻤﻧ زا ﺖﺧﺎﺳ و ﺎﻫcDNA
ياﺮﺑ جاﺮﺨﺘﺳاRNAﻪﻧﻮﻤﻧ زا ﺖﯿﮐ زا ﯽﮔﺮﺑ يﺎﻫ
RNX-plusﺖﮐﺮﺷ نژﺎﻨﯿﺳ)Cat, No: RN7713C (
ﺪﯾدﺮﮔ هدﺎﻔﺘﺳا . ﺲﭙﺳ ﺖﯿﻔﯿﮐRNA رد ،هﺪﺷ جاﺮﺨﺘﺳا
رﺎﮔآ لژ ز5/1ﺪﺷ ﯽﺑﺎﯾزرا ﺪﺻرد .ﻪﻧﻮﻤﻧ هﺎﮕﻧآ يﺎﻫRNA
ﻪﺑﻪﻠﯿﺳوﺖﯿﮐDNaseI, RNase-free kit)Fermentas
Cat. No: EN0525 ( و هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗcDNA ﺮﻫ ﻪﺑ طﻮﺑﺮﻣ
ﺖﯿﮐ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑ ﻪﻧﻮﻤﻧRevertAid™ First Strand
cDNA Synthesisﺪﺷ ﻪﺘﺧﺎﺳ ،زﺎﺘﻨﻣﺮﻓ . ﻦﯾا ﯽﻣﺎﻤﺗ
ﺖﻓﺮﮔ مﺎﺠﻧا ﺖﯿﮐ ﺮﻫ ﻞﻤﻌﻟارﻮﺘﺳد ﻖﺒﻃ ﻞﺣاﺮﻣ.
هزاﺪﻧاﺑ يﻮﮕﻟا يﺮﯿﮔنژ نﺎﯿﻪﻌﻟﺎﻄﻣ درﻮﻣ يﺎﻫ
نژ نﺎﯿﺑ ﯽﺳرﺮﺑ)qRT-PCR( هﺎﮕﺘﺳد زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑ
C1000™ Thermal Cycler (BioRad) ﺖﯿﮐ و
Maxima SYBR Green/ROX qPCR Master Mix
(2X)) ،زﺎﺘﻨﻣﺮﻓCat. No: K0221 (ﺪﺷ مﺎﺠﻧا . ﺶﻨﮐاو
هﺮﯿﺠﻧز زاﺮﻤﯿﻠﭘ يا ياﺮﺑ4 ﯽﺳرﺮﺑ درﻮﻣ نژ)PR1 ،PR2 ،
PR3 وPR5 (ﻣﺎﺷ ﻪﯿﻟوا يزﺎﺳ ﺖﺷﺮﺳاو ﻪﻠﺣﺮﻣ ﻞهد
رد ﻪﻘﯿﻗد95 ﺲﭙﺳ سﻮﯿﺴﻠﺳ ﻪﺟرد40 ﻪﺧﺮﭼ) ﻞﻣﺎﺷ
15 رد ﻪﯿﻧﺎﺛ95 ،سﻮﯿﺴﻠﺳ ﻪﺟردﮏﯾ رد ﻪﻘﯿﻗد60
سﻮﯿﺴﻠﺳ ﻪﺟرد (دﻮﺑ . ﺶﻨﮐاو مﺎﻤﺗا زا ﺲﭘPCR ياﺮﺑ ،
ﻨﺤﻨﻣ ﻢﺳر ﯽ يﺎﻣد رد ﺶﻨﮐاو بوذ95
-
60 ﻪﺟرد
ﺎﺑ سﻮﯿﺴﻠﺳفﻼﺘﺧا5/0 مﺎﺠﻧا ﻪﺧﺮﭼ ﺮﻫ رد ﻪﺟرد
ﺖﻓﺮﮔ.ﻮﻈﻨﻣ ﻪﺑهداد ندﻮﻤﻧ دراﺪﻧﺎﺘﺳا رﻪﻧﻮﻤﻧ ،ﺎﻫ ﺎﻫ
ﻪﺑﻪﻠﯿﺳوﻪﻧﺎﺧ نژرادActinﺪﻧﺪﯾدﺮﮔ لﺎﻣﺮﻧ . ﺖﺴﯿﻟ
لوﺪﺟ رد ﻖﯿﻘﺤﺗ ﻦﯾا رد هدﺎﻔﺘﺳا درﻮﻣ يﺎﻫﺮﮔزﺎﻏآ1
ﺖﺳا هﺪﻣآ. ندﻮﻤﻧ ﻒﯾدر ﻢﻫ زا ﺲﭘ ﺎﻫﺮﮔزﺎﻏآ ﻦﯾا
ﯽﻟاﻮﺗﺑ يﺎﻫﻪﺖﺳدهﺪﻣآزاﯽﻧژ ﮏﻧﺎﺑNCBI
)http://www.ncbi.nlm.nih.gov/(ﻪﺑﻪﻠﯿﺳومﺮﻧيﺎﻫراﺰﻓا
BioEdit 7.0.9.0 وOligoExplorer V1.4ﻃاﺮ ﯽﺣ
ﺪﻧﺪﯾدﺮﮔ .شور زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑ نژ نﺎﯿﺑ خﺮﻧ
Ct
∆∆
2-
هزاﺪﻧاﺪﺷ يﺮﯿﮔ)19(. راﺮﮑﺗ ﻪﺳ رد ﺶﯾﺎﻣزآ ﻦﯾا ﯽﺘﺴﯾز
ﯽﻫﺎﮕﺸﯾﺎﻣزآ راﺮﮑﺗ ود و ﻪﺒﺳﺎﺤﻣ زا ﺲﭘ و ﺪﯾدﺮﮔ مﺎﺠﻧا
نژ نﺎﯿﺑ ،ﻪﻧﻮﻤﻧ ﺮﻫ ياﺮﺑ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ درﻮﻣ يﺎﻫ رﺎﯿﻌﻣ فاﺮﺤﻧا
نآﻣ ﺎﻫ ﺞﯾﺎﺘﻧ ﺖﯾﺎﻬﻧ رد و ﻪﺒﺳﺎﺤياﺮﺑ تﺎﻋﺎﺳ ﻦﯿﺑ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ
ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ هﺎﯿﮔ رد ﺎﺑهﺎﯿﮔ ﺎﺑ لﺮﺘﻨﮐ
نﻮﻣزآ زا هدﺎﻔﺘﺳاtﺪﻧﺪﺷ ﺰﯿﻟﺎﻧآ .
ﺚﺤﺑ و ﺞﯾﺎﺘﻧ
ﯽﺑﺎﯾزراﺎﻘﻟا رد ﮏﯿﻠﯿﺴﻟﺎﺳ ﺪﯿﺳا ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗيﺖﻣوﺎﻘﻣ
ﺞﯾﺎﺘﻧ زا هدﺎﻔﺘﺳا ﺎﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا ﯽﺳرﺮﺑ زا ﻞﺻﺎﺣ
SA ﻪﺑ تﻼﻓ سﺎﺴﺣ مﺪﻨﮔ رد چرﺎﻗBgtنﺎﯿﺑﺮﮔ ﺶﻫﺎﮐ
42 نﺎﻫﺎﯿﮔ گﺮﺑ رد ﻪﺘﻓﺎﯾ ﺪﺷر ﯽﻨﻠﮐ داﺪﻌﺗ يﺪﺻرد
ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗSA دﻮﺑ ﺪﻫﺎﺷ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ) ﻞﮑﺷ1.(
زا ﯽﮐﺎﺣ ﺞﯾﺎﺘﻧ ﻦﯾا ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗSA رد ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا رد
چرﺎﻗ ﻪﺑ سﺎﺴﺣ مﺪﻨﮔBgt ﻪﻌﺳﻮﺗ زا ﺖﻌﻧﺎﻤﻣ ﻖﯾﺮﻃ زا
يرﺎﻤﯿﺑ ﺞﯾﺎﺘﻧ ﺎﺑ ﻪﮐ دﻮﺑ نارﺎﮑﻤﻫ و ﻮﺋﺎﮐ)4 (دﻮﺳ و و
نارﺎﮑﻤﻫ)28 (ﺖﺷاد ﺖﻘﺑﺎﻄﻣ .

ﯽﻋارز نﺎﻫﺎﯿﮔ حﻼﺻا ﻪﻣﺎﻨﺸﻫوﮋﭘ /ﻢﺘﺸﻫ لﺎﺳ / هرﺎﻤﺷ17 / رﺎﻬﺑ1395....................................................................................................... ....................211
لوﺪﺟ1
-
ﯽﯾﺎﻬﻧ لﻮﺼﺤﻣ هاﺮﻤﻫ ﻪﺑ هدﺎﻔﺘﺳا درﻮﻣ يﺎﻫﺮﮔزﺎﻏآ ﺖﺴﯿﻟ
Product
Sequence Primer
Genes
150
F: GGA AAA GTG CAG AGA GAC ACG
R: TAC AGT GTC TGG ATC GGT GGT
TaActin
154
F: ACT ACG ACT ACG GGT CCA ACA
R: TCG TAG TTG CAG GTG ATG AAG
Ta PR1
150
F: AGC AGA ACT GGG GAC TCT TCT
R: CAC ATA CGT ACC GCA TAC ACG
Ta PR2
145
F: CCC TAC ACA TGG GGC TAC TG
R: CCT GCC CGT AGT TGT AGT TGT
Ta PR3
143
F: CAG GAC TTC TAC GAC ATC TCG
R: TCT GGT AGT TAT TAT TGC CAC TGC
Ta PR5
ﺷﻞﮑ1
-
ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ ﯽﺑﺎﯾزراSA چرﺎﻗ ﻪﺑ مﺪﻨﮔ رد ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا ردBgt رد ﯽﻨﻠﮐ داﺪﻌﺗ شرﺎﻤﺷ سﺎﺳا ﺮﺑcm2
5/2 نﺎﻫﺎﯿﮔ گﺮﺑ رد
هﺪﺷرﺎﻤﯿﺗ)SA (هﺪﺸﻧ رﺎﻤﯿﺗ هﺎﯿﮔ و)control .( شور ﻪﺑ ﻦﯿﮕﻧﺎﯿﻣ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣLSD ﺢﻄﺳ رد1 %ﺖﻓﺮﮔ مﺎﺠﻧا.
نژ نﺎﯿﺑ ﯽﺳرﺮﺑ يﺎﻫPRﻂﺳﻮﺗRT-PCRﯽﻤﮐ ﺖﯿﻌﺿو
ﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟانژ نPR1
نژ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧ نﺎﯿﺑ ﯽﺳرﺮﺑ ﺞﯾﺎﺘﻧ
PR1b ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ ردSA ﻪﺘﺷاد ﯽﺸﯾاﺰﻓا ﺪﻧور
،ﺖﺳا ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻦﯾا48 رﺎﻤﯿﺗ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﺎﺑ8/2 ﻪﺑ لﺮﺘﻨﮐ هﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ يﺮﺑاﺮﺑ
ﺮﺘﺸﯿﺑ ﺢﻄﺳ رد ﻪﮐ ﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﻦﯾ5 ﺪﺻرد
ﯽﻨﻌﻣ راد دﻮﺑ) ﻞﮑﺷa2 .( ﻞﯿﻠﺤﺗ و ﻪﯾﺰﺠﺗ يﻮﮕﻟا نژ نﺎﯿﺑ
PR1b چرﺎﻗ ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘBgt ﺰﯿﻧ ﺶﯾاﺰﻓا زا ﯽﮐﺎﺣ
ﯽﻟو ،هدﻮﺑ لﺮﺘﻨﮐ و هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد نژ ﻦﯾا نﺎﯿﺑ
رﻮﻃ ﻪﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد نژ نﺎﯿﺑ ﯽﺸﯾاﺰﻓا ﺪﻧور
ﯽﻨﻌﻣ يرادﺮﺘﺸﯿﺑدﻮﺑ لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ زا . رد نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻦﯾا
ﯿﻟوا تﺎﻋﺎﺳ نﺎﻤﻫ ﻪ)6ﺖﻋﺎﺳ ( ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ2 ﺮﺑاﺮﺑ
فﻼﺘﺧا لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ نﺎﯿﺑ ﺶﯾاﺰﻓاﯽﻨﻌﻣ يراد
ﺢﻄﺳ رد ار5 ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ ﺪﺻرد) ﻞﮑﺷa2 .( ﻦﯾا نﺎﯿﺑ
هزﺎﺑ رد نژيﺎﻫ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ يﺪﻌﺑ يﺪﻧور ياراد
دﻮﺑ ﯽﺸﯾاﺰﻓا ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ رد12 ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
6/21اﺰﻓا ﺮﻔﺻ نﺎﻣز ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ﺮﺑاﺮﺑ ﺖﻓﺎﯾ ﺶﯾ
ردﯽﻟﺎﺣﻪﮐ ﺎﻬﻨﺗ لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ8/9 ار نﺎﯿﺑ ﺶﯾاﺰﻓا ﺮﺑاﺮﺑ
ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ دﻮﺧ لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻣز ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ. ود ﺮﻫ ﺲﭙﺳ
رد نﺎﻫﺎﯿﮔ زا هوﺮﮔ24 ﻪﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
ﺮﺘﺸﯿﺑﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﻦﯾ . ناﺰﯿﻣ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ ﯽﻟو
نﺎﻫﺎﯿﮔ رد نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﻪﮐ دﻮﺑ نآ زا ﯽﮐﺎﺣ ﺖﺷﻮﻧور
ﺣ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ دوﺪ2/2 ﺮﺑاﺮﺑﺮﺘﺸﯿﺑدﻮﺑ لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ زاه
و ﺢﻄﺳ رد نﺎﯿﺑ ﺶﯾاﺰﻓا ﻦﯾا1ﯽﻨﻌﻣ ﺪﺻرددﻮﺑ راد .
رد ﺲﭙﺳ48 زا هوﺮﮔ ود ﺮﻫ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ ار نژ نﺎﯿﺑ زا ﯽﺸﻫﺎﮐ ﺪﻧور نﺎﻫﺎﯿﮔ.
ﻮﺟ رد وﺮﯾﺎﺳ هداﻮﻧﺎﺧ نژ نﺎﯿﺑ تﻼﻏPR1،ًﻻﻮﻤﻌﻣ
نﺎﺸﻧﺮﮔﯽﻟﻮﺒﻗ ﻞﺑﺎﻗﻪﮐ ﺪﻨﺘﺴﻫوﺎﻘﻣ رد ﻪﺑ هﺎﯿﮔ ﺖﻣ
ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺮﯾﺎﺳ و ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ يرﺎﻤﯿﺑ هدﺮﺑ رﺎﮐ ﻪﺑ ﺎﻫ
ﯽﻣ دﻮﺷ)25.( ﯽﺳرﺮﺑ ﻦﯾا رد نژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟا ﺰﯿﻟﺎﻧآ
PR1bﻈﺣﻼﻣ ﻞﺑﺎﻗ ﺶﯾاﺰﻓا ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد نژ ﻦﯾا ﻪ
ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗSA زا ﺲﭘ و ﻞﺒﻗ چرﺎﻗ ﻪﺑ ﯽﮔدﻮﻟآBgtدﻮﺑ .
ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ نژ زا ﯽﯾﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻦﯾاPR1bرد ار
رد ﺲﭙﺳ و هداد نﺎﺸﻧ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﻪﯿﻟوا تﺎﻋﺎﺳ نﺎﻤﻫ
چرﺎﻗ ﻪﻠﻤﺣ جوا نﺎﻣز)24ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ ( ﻪﺑ
ﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ ﺖﺷﻮﻧور ناﺰﯿﻣ ﺮﺜﮐاﺪﺣ . طﺎﺒﻨﺘﺳا ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑ
ﯽﻣ ددﺮﮔSA نژ يﻻﺎﺑ يﺎﻘﻟا ﺎﺑPR1 ﯽﻤﻬﻣ رﺎﯿﺴﺑ ﺶﻘﻧ
رد اركﺪﯿﻔﺳ چرﺎﻗ مﻮﯾرﻮﺘﺳﺎﻫ شﺮﺘﺴﮔ و ذﻮﻔﻧ لﺮﺘﻨﮐ
ﯽﻣ ﺎﻔﯾاﺑ ﻪﮐ ﺪﯾﺎﻤﻧ ﺞﯾﺎﺘﻧ ﺎ كوﺮﺑزﻼﮔ)10 ( و نﻮﺳردوﺮﺑ و
نارﺎﮑﻤﻫ)2 (ﯽﻣ ﻖﺒﻄﻨﻣﺪﺷﺎﺑ . ﯽﯾﻮﺳ زا ﺮﮕﯾد ﺶﯾاﺰﻓا
نژ ﺖﺷﻮﻧور ﺢﻄﺳPR1bﻪﻧﻮﻤﻧ تﺎﻋﺎﺳ ﯽﻣﺎﻤﺗ رد يرادﺮﺑ
ار لﺮﺘﻨﮐ هﺎﯿﮔ ﺎﺑ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ رد هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد
ﯽﻣ ﺶﻘﻧ ﻪﺑ ناﻮﺗﺮﺛﺆﻣنژ رﺎﻨﮐ رد نژ ﻦﯾا رد ﯽﻠﺻا يﺎﻫ

نژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟا ﯽﺳرﺮﺑيرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﻂﺒﺗﺮﻣ يﺎﻫ ﯽﯾازمﺪﻨﮔ سﺎﺴﺣ ﻢﻗر رد ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ يرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا رد................ ......................212
چرﺎﻗ ﻪﺑ مﺪﻨﮔ ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟاBgtﻦﯾا و داد ﺖﺒﺴﻧ نژ ﻪﮐ
PR1ﯽﻣ ار مﺪﻨﮔ رد ناﻮﺗنﺎﺸﻧﺮﮔ ﺖﻣوﺎﻘﻣ ياﺮﺑ ﯽﻨﺌﻤﻄﻣ
يرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑBgtﺖﻓﺮﮔ ﺮﻈﻧ رد . ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ ﺶﻘﻧ
ﯽﭼرﺎﻗﺪﺿPR1 ﻮﺟ ﯽﻋﺎﻓد ﻢﺘﺴﯿﺳ رديﻮﺳ زا
ﺲﯿﺴﺘﻟﻮﺷ نارﺎﮑﻤﻫ و)25 ( مﺪﻨﮔ و زافﺮﻃ و ﻦﯾز
نارﺎﮑﻤﻫ)37 ( ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ ذﻮﻔﻧ زا يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ ياﺮﺑ
ﺪﯿﯾﺄﺗﺪﺷ .
ﺖﯿﻌﺿونژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟاPR2
ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ يﺎﻫPR2 ﺎﺘﺑ ﻪﺑ ﻪﮐ1
-
3 تﺮﻬﺷ ﺎﻫزﺎﻧﺎﮐﻮﻠﮔ
ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ زا هوﺮﮔ ﻦﯿﻣود ﺪﻧراد يﺎﻫPR ﻪﮐ هدﻮﺑًﻻﻮﻤﻌﻣ
ﻒﯿﻫ كﻮﻧ ردﯽﻣ ﻊﻤﺠﺗ چرﺎﻗ يﺎﻫﺪﻨﺑﺎﯾ. ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻦﯾا زا
نﺎﮐﻮﻠﮔ ﻢﻀﻫ ﻖﯾﺮﻃ،چرﺎﻗ ﯽﻟﻮﻠﺳ هراﻮﯾد رد دﻮﺟﻮﻣ ﺐﺒﺳ
ﯽﻠﭘ ﻦﯾا ﺐﯾﺮﺨﺗﺪﯾرﺎﮐﺎﺳﺎﻫ،رﺎﮐﺎﺳﻮﮕﯿﻟا نﺪﺷ دازآﺎﻫﺪﯾ،
ﯽﻟﻮﻠﺳ گﺮﻣ و ﺖﯾﺎﻬﻧ ردﻓر ﻦﯿﺑ زا ﻦﺘﻗـچرﺎ ﺎﻫﯽﻣددﺮﮔ
)11 .( نژ نﺎﯿﺑ ﻞﯿﻠﺤﺗ و ﻪﯾﺰﺠﺗPR2b ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧ48
زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳﯽﺷﺎﭘ لﻮﻠﺤﻣ، ناﺰﯿﻣ ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ
نﺎﯿﺑ13/3 نﺎﻣز ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ يﺮﺑاﺮﺑلﺮﺘﻨﮐ ﻪﺑﺮﺘﺸﯿﺑ ﻦﯾ
ﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ) ﻞﮑﺷb2 .( زا ﺲﭘﯽﻧز ﻪﯾﺎﻣ ﺎﺑ
چرﺎﻗBgt ،ﺰﯿﻧ نژ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣPR2bرد رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ
ناﺰﯿﻣ ﯽﻟو ﺖﺳا ﯽﺸﯾاﺰﻓا ﺪﻧور ياراد لﺮﺘﻨﮐ و هﺪﺷ
ﻪﻈﺣﻼﻣ ﻞﺑﺎﻗ ﻼﻣﺎﮐ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد ﺶﯾاﺰﻓا
ﯽﻣﺪﺷﺎﺑ .ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ
ﺎﺑSA رد6 ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳﺪﯾدﺮﮔ ﺎﻘﻟا . ﻦﯾا
رد نﺎﻫﺎﯿﮔ12آ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟ8/3 ﺶﯾاﺰﻓا ﺮﺑاﺮﺑ
لﺮﺘﻨﮐ هﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ نﺎﯿﺑﯽﻨﻌﻣ توﺎﻔﺗيرادﺢﻄﺳ رد ار
ﮏﯾداد نﺎﺸﻧ ﺪﺻرد ﺲﭙﺳ و ه رد24 زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآنﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ4/16ﺮﺑاﺮﺑي ﺮﻔﺻ نﺎﻣز ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ
ﻪﺑﺮﺘﺸﯿﺑ ﻦﯾﺖﺷﻮﻧور ﺢﻄﺳﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ . ردﻞﺑﺎﻘﻣ
لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔﺎﺑ ﺰﯿﻧًﺎﺘﺒﺴﻧ ﺪﻧورﻦﯿﻤﻫ رد ﯽﻣارآزﺎﺑ ه
،ﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ نﺎﯿﺑ جوا ﻪﺑ ﯽﻧﺎﻣز نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ ﯽﻟو
ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧهﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﺖﺷﻮﻧور ناﺰﯿﻣ ﺎﺑ7/1
ﺮﺑاﺮﺑﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ي لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔﯽﻨﻌﻣ توﺎﻔﺗار يراد
ﺢﻄﺳﮏﯾ ﺪﺻردﺪﻧداد نﺎﺸﻧ .
ﯽﻠﮐ رﻮﻃ ﻪﺑ نژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟا ﺰﯿﻟﺎﻧآPR2b ﻢﻗر رد
ﺎﺑ رﺎﻤﯿﺗ زا ﺲﭘ تﻼﻓ سﺎﺴﺣSAﺑ و،يرﺎﻤﯿ زا ﯽﮐﺎﺣ
ﺮﯿﺛﺄﺗﺎﻘﻟا ﻦﯾا يﻻﺎﺑ ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ ندﺮﮐ لﺎﻌﻓ رد هﺪﻨﻨﮐ
ﯽﻣ هﺎﯿﮔ رد ﺮﻈﻧ درﻮﻣ نژ نﺎﯿﺑ ﺶﯾاﺰﻓا و ﯽﺘﻣوﺎﻘﻣﺪﺷﺎﺑ .
ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ نژ ﻦﯾا نﺎﯿﺑ ﺢﻄﺳ ﺶﯾاﺰﻓا ﺎﺑ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻦﯾا
ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘﯽﻣ شﻼﺗ ﺪﻨﻨﮐ و ﻪﻨﺧر ﺦﯿﻣ ذﻮﻔﻧ زا
لﻮﻠﺳ رد چرﺎﻗ مﻮﯾرﻮﺘﺳﺎﻫ شﺮﺘﺴﮔ هدﻮﻤﻧ يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ ﺎﻫ ﺎﺗ
ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺮﺑاﺮﺑ رد هﺎﯿﮔ زاBgtﯾﺎﻤﻧ ﺖﯾﺎﻤﺣﻨ ﻪﺘﻓﺎﯾ ﻦﯾا ﻪﮐ ﺪ
نارﺎﮑﻤﻫ و دﻮﺳ ﺞﯾﺎﺘﻧ ﺎﺑ)28 ( وﮓﻨﯾ نارﺎﮑﻤﻫ و ﮓﻧاژ
)39 (ﺖﺷاد ﺖﻘﺑﺎﻄﻣ . ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧ تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﺞﯾﺎﺘﻧ
PR2 ﺎﻔﯾا هﺎﯿﮔ رد ار ﯽﯾاﺰﺴﺑ ﺶﻘﻧ ﻼﯿﭘﺎﭘ ﻞﯿﮑﺸﺗ رد ﺎﻫ
ﯽﻣ ﺪﻨﯾﺎﻤﻧ)13( . ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻦﯾا ﯽﻓﺮﻃ زاﻪﺑﻪﻠﯿﺳو ﺐﯾﺮﺨﺗ
ﺳ هراﻮﯾد ﺐﺒﺳ چرﺎﻗ ﯽﻟﻮﻠ يزﺎﺳدازآ ﺎﻫﺪﯾرﺎﮐﺎﺳﻮﮕﯿﻟا
ﯽﻣﮐﺮﺤﻣ نآ كرد زا ﺲﭘ ﻪﮐ دﻮﺷﻪﮐ ﺖﺳا ﯽ ﺐﺒﺳ لﺎﻌﻓ
ﺦﺳﺎﭘ نﺪﺷﻦﯿﺴﮑﻟاﻮﺘﯿﻓ ﺪﯿﻟﻮﺗ ﺎﺑ ﻪﯾﻮﻧﺎﺛ ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫ ﺎﻫ رد
ياﺮﺑﯽﻣ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﻪﻠﺑﺎﻘﻣ ددﺮﮔ)11 .( نﺎﯿﺑ ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑ
نژ يﻻﺎﺑ و ﻊﯾﺮﺳPR2b
،
ﺎﻘﻟا مﺎﻗرا رد ﻢﻗر ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ هﺪﺷ
تﻼﻓ سﺎﺴﺣﺮﺛﺆﻣﻮﺑ ﺮﯿﺴﻣ يﺎﻘﻟا رد ار نژ ﻦﯾا ند
ﺖﻣوﺎﻘﻣﺪﯿﯾﺄﺗﯽﻣﺪﯾﺎﻤﻧ . نژ ﻦﯾا يﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ ﯽﯾﻮﺳ زا رد
24 ﺎﺑ نژ ﻦﯾا ﻪﮐ ﺖﺳا ﻦﯾا ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
ﺸﯿﺑ يﺎﻘﻟا يﺎﻘﻟا ﺐﺒﺳ دﻮﺧ نﺎﯿﺑ ﻪﻨﯿHRلﻮﻠﺳ رد يﺎﻫ
ﻢﯾﺰﻧآ يزﺎﺳ دازآ ﺎﺑ ﺎﺗ هﺪﺷ نﺎﺑﺰﯿﻣ هدﻮﻟآ يﺎﻫ
ﻗ ﺐﯾﺮﺨﺗ ﺐﺒﺳ ،لﻮﻠﺳ رد دﻮﺟﻮﻣ ﯽﮑﯿﺘﯿﻟورﺪﯿﻫ چرﺎBgt
ددﺮﮔ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﻌﺳﻮﺗ و ﻪﻠﻤﺣ ﺮﺑاﺮﺑ رد هﺎﯿﮔ زا ﺖﯾﺎﻤﺣ و.
نژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟا ﺖﯿﻌﺿوزﺎﻨﯿﺘﯿﮐ)PR3(
ﭘﻦﯿﺌﺗوﺮ يﺎﻫ زﺎﻨﯿﺘﯿﮐ ﺎﻫزﺎﻨﯿﺘﯿﮐوﺪﻧا زا ﯽﻫوﺮﮔ
ﯽﻣ ﻪﮐ ﺪﻨﺷﺎﺑ ار چرﺎﻗ ﺪﺷرﻪﺑﻪﻠﯿﺳوﻦﯿﺘﯿﮐ رﺎﺘﺧﺎﺳ ﻪﯾﺰﺠﺗ
چرﺎﻗ هراﻮﯾددوﺪﺤﻣﯽﻣ ﺪﻨﯾﺎﻤﻧ)28( . ﯽﺳرﺮﺑ ﻦﯾا ﺞﯾﺎﺘﻧ
داد نﺎﺸﻧ رﺎﻤﯿﺗندﺮﮐSA تﻼﻓ سﺎﺴﺣ ﻢﻗر گﺮﺑ يور
نژ ﯽﺒﺴﻧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﺶﯾاﺰﻓا ﺐﺒﺳPR3 ﺪﯾدﺮﮔ
ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ نﺎﯿﺑ ﻪﻨﯿﺸﯿﺑ ﺎﺑ رﺎﻤﯿﺗ زا ﺲﭘ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻦﯾا7/4
ﯽﻨﻌﻣ فﻼﺘﺧا ،لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻣز ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ يﺮﺑاﺮﺑ رد ار يراد
ﺢﻄﺳ5 ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ ﺪﺻرد)ﻞﮑﺷc2 .(ﻢﻫﻦﯿﻨﭼﺰﯿﻟﺎﻧآ
qPCR چرﺎﻗ ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘBgt ﺰﯿﻧﺣ زا ﯽﮐﺎ ﺶﯾاﺰﻓا
نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﻦﯾا ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد نژSA رد
ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﻪﯿﻟوا تﺎﻋﺎﺳ نﺎﻤﻫدﻮﺑ .ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ ﻦﯾا
رد نﺎﻫﺎﯿﮔ6 و12 ﺎﺑ ﺐﯿﺗﺮﺗ ﻪﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ5/2 و9/2لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ يﺮﺑاﺮﺑ،
ﯽﻨﻌﻣ ﺶﯾاﺰﻓاﺪﻧداد نﺎﺸﻧ يراد. رد ﺲﭙﺳ24 ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
ا زآ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﺎﺑ ،ﯽﮔدﻮﻟ5/37 نﺎﻣز ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ يﺮﺑاﺮﺑ
ﻪﺑ ﺮﻔﺻﺮﺘﺸﯿﺑﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﻦﯾ .ردﯽﻟﺎﺣﻪﮐ
ﺪﻧور هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﺎﺑ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ رد لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ
نژ نﺎﯿﺑ زا ﯽﻣارآPR3 نﺎﻫﺎﯿﮔ ﺪﻨﻧﺎﻤﻫ و هداد نﺎﺸﻧ ار
هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ رد24 نﺎﯿﺑ جوا ﻪﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
ﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ .ﻟو ﯽ ﻪﺴﯾﺎﻘﻣ نﺎﯿﺑ جوا نﺎﻣز رد نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ
ناﺰﯿﻣ ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧﺖﺷﻮﻧور هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد
دوﺪﺣﻪﺳ ﺮﺑاﺮﺑﺮﺘﺸﯿﺑ ﻦﯾا ﻪﮐ دﻮﺑ لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ زا
ﺶﯾاﺰﻓانﺎﯿﺑ ﺢﻄﺳ ردﺞﻨﭘﯽﻨﻌﻣ ﺪﺻردﯽﻣ رادﺪﺷﺎﺑ .
ﯽﺟرﺎﺧ دﺮﺑرﺎﮐ زا ﺲﭘ ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧ ﻖﯿﻘﺤﺗ ﻦﯾا ﺞﯾﺎﺘﻧ
SA يورگﺮﺑيﺎﻫﻫﺎﻈﺗ ﺢﻄﺳ تﻼﻓ ﻢﻗر نژ ﺮPR3 رد
هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔﺮﺘﺸﯿﺑﯽﻣ لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ زا ﻪﮐ ﺪﺷﺎﺑ
نﺎﯿﺑ ﻪﮐ ﺖﺳا ﻦﯾا هﺪﻨﻫد نﺎﺸﻧ ﻦﯾا ﻦﯾا ﺖﺤﺗ نژﺮﯿﺛﺄﺗ
SA راﺮﻗدراد ﺞﯾﺎﺘﻧ ﺎﺑ ﻪﮐ نارﺎﮑﻤﻫ و دﻮﺳ)28 ( ﺖﻘﺑﺎﻄﻣ
ﺖﺷاد. نژ يﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ ﯽﯾﻮﺳ زاPR3 رد رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ
ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ هﺪﺷﯾﺎﻘﻟا ﺖﻣوﺎﻘﻣ ندﻮﺑ لﺎﻌﻓ ﯽ
SARنآ ردﯽﻣ ﺎﻫ ﻪﺑ ﺪﺷﺎﺑيرﻮﻃﻪﮐنﺎﻫﺎﯿﮔ ﻦﯾا زا
ﺲﭘ اﺬﻟ هدﻮﺑ رادرﻮﺧﺮﺑ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﻪﻠﺑﺎﻘﻣ رد ﯽﯾﻻﺎﺑ ﯽﯾﺎﻧاﻮﺗ
عوﺮﺷ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ رﻮﻀﺣ ﺮﺑ ﯽﻨﺒﻣ لﺎﻨﮕﯿﺳ ﻦﯿﻟوا ﺖﻓﺎﯾرد زا
نژ نﺎﯿﺑ ﻪﺑ ﻪﻠﻤﺟ زا ﯽﺘﻣوﺎﻘﻣ ﺮﯿﺴﻣ يﺎﻫPR3ﯽﻣﺪﻨﯾﺎﻤﻧ .

ﯽﻋارز نﺎﻫﺎﯿﮔ حﻼﺻا ﻪﻣﺎﻨﺸﻫوﮋﭘ /ﻢﺘﺸﻫ لﺎﺳ / هرﺎﻤﺷ17 / رﺎﻬﺑ1395................................................................................................ ...........................213
ﯽﯾﻮﺳ زا هﻮﺤﻧ ﻪﺑ ﻪﺟﻮﺗ ﺎﺑدﺮﮑﻠﻤﻋPR3ﯽﻣ ﺮﻈﻧ ﻪﺑ ﺪﺳر
ﺎﺘﺑ ﻢﯾﺰﻧآ ﺪﻨﻧﺎﻤﻫ ﺰﯿﻧ ﻢﯾﺰﻧآ ﻦﯾا ﻪﮐ1،3 زا ﺲﭘ زﺎﻧﺎﮐﻮﻠﮔ
ﻞﺧاد ﻪﺑ نآ لﺎﻘﺘﻧا و ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﻠﻤﺣ لﺎﻨﮕﯿﺳ ﺖﻓﺎﯾرد
ﺦﺳﺎﭘ ،لﻮﻠﺳﻦﯿﺴﮑﻟاﻮﺘﯿﻓ ﺪﯿﻟﻮﺗ و ﻪﯾﻮﻧﺎﺛ ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫ ار ﺎﻫ
ﯽﻟﻮﻠﺳ گﺮﻣ دﺎﺠﯾا ﺎﺑ ﺖﯾﺎﻬﻧ رد و هدﻮﻤﻧ ﺎﻘﻟا هﺎﯿﮔ رد
ﻢﯾﺰﻧآ يزﺎﺳدازآ ﺐﺒﺳﯽﻣ ﯽﻠﺋﻮﮐاو يزﺎﻨﯿﺘﯿﮐ يﺎﻫ ددﺮﮔ
ﺎﺗ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ماﺪﻬﻧا ﺐﺒﺳ چرﺎﻗ ﯽﻟﻮﻠﺳ هراﻮﯾد ﻪﯾﺰﺠﺗ ﺎﺑ
ﺪﻧﻮﺷ . هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد نژ ﻦﯾا يﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑ
ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘﯽﻣ ارﻪﺑ ناﻮﺗ ﺶﻘﻧﻦﯾا ﯽﭼرﺎﻗ ﺪﺿ رد نژ
هﺎﯿﮔ ﯽﻋﺎﻓد ﻢﺘﺴﯿﺳداد ﺖﺒﺴﻧ ﺰﯿﻧﺞﯾﺎﺘﻧ ﺎﺑ ﻪﮐ و ﮓﻧﺎﮐ
رﻮﺋﺎﻨﺷﻮﺑ)16 (ونارﺎﮑﻤﻫ و ﺎﻨﯿﻨﯿﻟﺎﮐ)15(ﺖﺷاد ﺖﻘﺑﺎﻄﻣ.
ﺖﯿﻌﺿونژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟاPR5
ﺰﯿﻟﺎﻧآيﻮﮕﻟا نژ تاﺮﯿﯿﻐﺗPR5داد نﺎﺸﻧ ﻪﮐ ناﺰﯿﻣ
نﺎﯿﺑ ﺰﯿﻧ نژ ﻦﯾاﻫ ﺮﯾﺎﺳ ﺪﻨﻧﺎﻤPR ﯽﺳرﺮﺑ درﻮﻣ يﺎﻫ ﺲﭘ
زا رﺎﻤﯿﺗ ﺎﺑSAﯽﻨﻌﻣ ﺶﯾاﺰﻓا هﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ار يراد
داد نﺎﺸﻧ لﺮﺘﻨﮐ)ﻞﮑﺷd2 .(ﻢﻫﻦﯿﻨﭼ لﺎﻤﻋا زا ﺲﭘ
ﺰﯿﻧ ﯽﮔدﻮﻟآ رد نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻦﯾا رد نژ ﻦﯾا نﺎﯿﺑ ﺢﻄﺳ نﺎﻤﻫ
ﺎﺳﻋﺎتﻪﯿﻟواﯽﻨﻌﻣ رﻮﻃ ﻪﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘيراد ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ
لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔﻪﺘﻓﺎﯾ ﺶﯾاﺰﻓاﺖﺳا. ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ ﻦﯾا
نﺎﻫﺎﯿﮔ رد12ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳنﺎﯿﺑ ﺶﯾاﺰﻓا2/2
ﺮﺑاﺮﺑيار لﺮﺘﻨﮐ هﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧداد نﺎﺸﻧو ه ﺲﭙﺳ رد
24 نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ7/42 يﺮﺑاﺮﺑ
ﻪﺑ ﺮﻔﺻ نﺎﻣز ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧﺎﯿﺑ جواﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ ن . رد
ﯽﻟﺎﺣﻪﮐنﺎﻫﺎﯿﮔ زا ﯽﻣارآ ﯽﻟو ﯽﺸﯾاﺰﻓا ﺪﻧور لﺮﺘﻨﮐ
نژ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣPR5هداد نﺎﺸﻧ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ارو
ﺄﺘﯾﺎﻬﻧ رد24ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ4/24
ﺮﺑاﺮﺑي ﺖﺒﺴﻧ ﺮﻔﺻ نﺎﻣز ﻪﺑ دﻮﺧ نﺎﯿﺑ ﻪﻨﯿﺸﯿﺑ ﻪﺑ
ﺪﯿﺳرﺪﻧ.رد ﺖﺷﻮﻧور ناﺰﯿﻤﻬﺴﯾﺎﻘﻣﯽﻧﺎﻣز هزﺎﺑ ﻦﯾاﻧ نﺎﺸ
دادﻪﮐﺖﺷﻮﻧور ناﺰﯿﻣ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ ردﺶﯾاﺰﻓا ﺎﺑ
8/1ﺮﺑاﺮﺑيﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔﯽﻨﻌﻣ توﺎﻔﺗ ار يراد
ﺢﻄﺳ ردﺞﻨﭘ ﺪﺻردﺪﻧداد نﺎﺸﻧ . ﺰﯿﻟﺎﻧآيﻮﮕﻟا نژ نﺎﯿﺑ
PR5 نﺎﻫﺎﯿﮔ رد نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧ ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﻦﯾا رد
ﺎﻘﻟا ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﻪﯿﻟوا ﺖﻋﺎﺳ نﺎﻤﻫ رد هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ
دﺮﮔ رد ﺲﭙﺳ و ﺪﯾ24 ﻪﻨﯿﺸﯿﺑ ﻪﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
ﺪﯿﺳر دﻮﺧ نﺎﯿﺑ . ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ ﻪﺠﯿﺘﻧ ﻦﯾاﺎﻘﻟا يﻻﺎﺑ ﺮﯿﺛﺄﺗ هﺪﻨﻨﮐ
SAﯽﻣ نژ ﻦﯾا نﺎﯿﺑ ﺶﯾاﺰﻓا رد تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﺎﺑ ﻪﮐ ﺪﺷﺎﺑ
نارﺎﮑﻤﻫ و ﺲﻨﮐآ ﻂﺳﻮﺗ هﺪﺷ مﺎﺠﻧا)30 ( يدر و وز و
)38 (ﺖﺷاد ﺖﻘﺑﺎﻄﻣ .ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ هداﻮﻧﺎﺧ ﻪﺑ ﻖﻠﻌﺘﻣ يﺎﻫ
PR5مﺮﻓوﺰﯾا يارادﻫﺶﻘﻧ ﻪﮐ ﺖﺳا ﯽﻔﻠﺘﺨﻣ يﺎ يﺎﻫ
ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ ﻞﺜﻣ ﯽﻋﻮﻨﺘﻣ ﺮﺑاﺮﺑ رد ﺖﻇﺎﻔﺣ و ﯽﭼرﺎﻗ ﺪﺿ يﺎﻫ
سﺮﺘﺳا ﺪﻧراد ار ﯽﺘﺴﯾزﺮﯿﻏ يﺎﻫ)23،33 .( ﺮﺑ ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑ
هﻮﺤﻧ سﺎﺳادﺮﮑﻠﻤﻋ رد نژ ﻦﯾا يﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻦﯾا
ﯽﻣ چرﺎﻗ ذﻮﻔﻧ ﺎﺑ فدﺎﺼﻣ ﻪﮐ ﯽﮔدﻮﻟآ ﻪﯿﻟوا تﺎﻋﺎﺳ ﺪﺷﺎﺑ
ًﻻﺎﻤﺘﺣا ﻦﯾا يﻻﺎﺑ ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ ﻞﯿﻟد ﻪﺑ ﻦﯿﺑ زا رد ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ
ﻪﻧاﻮﺟ زا يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ و چرﺎﻗ ندﺮﺑﯽﻣ چرﺎﻗ رﻮﭙﺳا ﯽﻧزﺪﺷﺎﺑ .
ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ ﺖﯿﻌﻗﻮﻣ ﻪﻨﯿﻣز رد هﺪﺷ مﺎﺠﻧا تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ
ﮏﯾ ﯽﯾﺎﺳﺎﻨﺷ زا ﯽﮐﺎﺣ ﺰﯿﻧ ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻦﯾا ﯽﻧﺎﮑﻣPR5
چرﺎﻗ ﯽﻟﻮﻠﺳ هراﻮﯾد رد ،يزﺎﺑP. infestansﻪﻧاد رد و يﺎﻫ
ﺖﺳﻼﭘوﺮﻠﮐ ﻪﺘﺳﺎﺸﻧگﺮﺑ يﻼﯿﭘﺎﭘ رد و ﺎﻫﮔ يﺎﻫ ﻪﺟﻮ
نﺎﯿﺑ ﯽﮕﻧﺮﻓ هﺪﻨﻨﮐSARدﻮﺑ)14(ﻢﻫﻦﯿﻨﭼ تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ
ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧPR5 ﻖﯾﺮﻃ زاﺮﯿﺛﺄﺗچرﺎﻗ يﺎﺸﻏ ﺮﺑ
ﺎﺸﻏ ﯽﯾاواﺮﺗ ﺐﺒﺳي ﺮﯾﺎﺳ بﺬﺟ ﺶﯾاﺰﻓا و چرﺎﻗ ﯽﻟﻮﻠﺳ
نآ رد ﯽﭼرﺎﻗﺪﺿ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ ﻦﯿﺑ زا ﺖﯾﺎﻬﻧ رد و ﺎﻫﻦﺘﻓر
ﯽﻣ چرﺎﻗ ﺪﻧدﺮﮔ)34 .(هزﺎﺑ رد نژ ﻦﯾا يﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ اﺬﻟ يﺎﻫ
ﯽﻧﺎﻣز ﺪﯿﻟﻮﺗ و چرﺎﻗ ﺪﺷر ﺎﺑ فدﺎﺼﻣ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ يﺪﻌﺑ
ﻻﺎﻤﺘﺣا مﻮﯾرﻮﺘﺳﺎﻫ يﻻﺎﺑ ﯽﭼرﺎﻗ ﺪﺿ ﺖﯿﻟﺎﻌﻓ زا ﯽﮐﺎﺣ
چرﺎﻗ ندﺮﺑ ﻦﯿﺑ زا رد ﻦﯿﺌﺗوﺮﭘ ﻦﯾاBgt هراﻮﯾد نﺪﺷ ﺰﯿﻟ و
ﯽﻣ هﺎﯿﮔ رد نآ ﯽﻟﻮﻠﺳﺪﺷﺎﺑ . ﻞﮑﺷ رد ﻦﯾا ﺮﺑ هوﻼﻋ3 ،
نژ ﻪﺑ طﻮﺑﺮﻣ بوذ ﯽﻨﺤﻨﻣ هداد نﺎﺸﻧ ﯽﺳرﺮﺑ درﻮﻣ يﺎﻫ
ﺖﺳا هﺪﺷ .نﺎﻤﻫﻃﯽﻣ هﺪﻫﺎﺸﻣ ﻪﮐ رﻮ ﮏﯿﭘ عﻮﻧ ﭻﯿﻫ دﻮﺷ
و ﺮﻈﻧ درﻮﻣ نژ ﯽﺻﺎﺼﺘﺧاﺮﯿﻏ ﺮﯿﺜﮑﺗ زا ﯽﮐﺎﺣ ﻪﮐ ﯽﻓﺎﺿا
ﯽﻤﻧ هﺪﯾد ﺪﺷﺎﺑ ﺮﻤﯾاد ﺮﮔزﺎﻏآ دﻮﺟودﻮﺷ.

نژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟا ﯽﺳرﺮﺑيرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﻂﺒﺗﺮﻣ يﺎﻫمﺪﻨﮔ سﺎﺴﺣ ﻢﻗر رد ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ يرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا رد ﯽﯾاز................ ......................214
ﻞﮑﺷ2
-
نژ نﺎﯿﺑ ﺢﻄﺳيﺎﻫPR1)A( ،PR2)B( ،PR3)C ( وPR5)D (ا ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ ردﺳ ﮏﯿﻠﯿﺴﻟﺎﺳ ﺪﯿ نﺎﻫﺎﯿﮔ و
ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ لﺮﺘﻨﮐBgt .* و** :ﺑﻪﯽﻨﻌﻣ فﻼﺘﺧا ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ ﺐﯿﺗﺮﺗ حﻮﻄﺳ رد رﺎﻤﯿﺗ ود ﻦﯿﺑ راد5 و1 نﻮﻣزآ رد ﺪﺻردtﯽﻣﺪﺷﺎﺑ .
ﺎﻫرﺎﺑ ﻞﯿﻣ)I (نﺎﺸﻧﻄﺧ ﺮﯾدﺎﻘﻣ هﺪﻨﻫدﯽﻣ ﻦﯿﮕﻧﺎﯿﻣ دراﺪﻧﺎﺘﺳا يﺎﺪﺷﺎﺑ.
لﺮﺘﻨﮐ نﺎھﺎﯿﮔ
نﺎھﺎﯿﮔرﺎﻤﯿﺗ
ﺎﺑ هﺪﺷSA
لﺮﺘﻨﮐ نﺎھﺎﯿﮔ
لﺮﺘﻨﮐ نﺎھﺎﯿﮔ
لﺮﺘﻨﮐ نﺎھﺎﯿﮔ
نﺎھﺎﯿﮔرﺎﻤﯿﺗ
ﺎﺑ هﺪﺷSA
نﺎھﺎﯿﮔرﺎﻤﯿﺗ
ﺎﺑ هﺪﺷSA
نﺎھﺎﯿﮔرﺎﻤﯿﺗ
ﺎﺑ هﺪﺷSA
ﯽﺒﺴﻧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ
ﯽﺒﺴﻧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ
ﯽﺒﺴﻧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ
ﯽﺒﺴﻧ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ
زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳآﯽﮔدﻮﻟ

حﻼﺻا ﻪﻣﺎﻨﺸﻫوﮋﭘﯽﻋارز نﺎﻫﺎﯿﮔ /ﻢﺘﺸﻫ لﺎﺳ / هرﺎﻤﺷ17 / رﺎﻬﺑ1395............................................................................................................. ..............215
ﻞﮑﺷ3
-
نژ ياﺮﺑ ﻢﯾﺎﺗ ﻞﯾر بوذ ﯽﻨﺤﻨﻣيﺎﻫPR1)A( ،PR2)B( ،PR3)C ( وPR5)D ( ﮏﯿﻠﯿﺴﻟﺎﺳ ﺪﯿﺳا ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد
ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ و ﻞﺒﻗ لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ وBgt
.
نﺎﺸﻧ بوذ ﻪﻠﺣﺮﻣ ﺰﯿﻟﺎﻧآﯽﻣ ﺺﺨﺸﻣ بوذ يﺎﻣد ﺎﺑ ﮏﯿﭘ ﮏﯾ ﺎﻬﻨﺗ دﻮﺟو هﺪﻨﻫد ﺪﺷﺎﺑ
ﺗ ﻊﻗاو رد ﻪﮐﺄﺮﮔزﺎﻏآ ندﻮﺑ ﻪﻟﻮﺼﺤﻣ ﮏﺗ ﺮﺑ يﺪﯿﯾﯽﻣ هدﺎﻔﺘﺳا درﻮﻣ يﺎﻫﺪﺷﺎﺑ.
ﺪﯿﺳانورد نﻮﻣرﻮﻫ ﮏﯾ ﮏﯿﻠﯿﺴﯿﻟﺎﺳ ﻪﮐ ﺖﺳا از
ﯽﺘﻧآ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ ﺰﺘﻨﺳﻧاﺪﯿﺴﮐاﯽﺶﻨﺗ ﯽﻃ ار و هﺪﻧز يﺎﻫ
ﯽﻣ ﻢﯿﻈﻨﺗ ﯽﻄﯿﺤﻣ ﺪﻨﮐ)12،24 .( دﺮﺑرﺎﮐSA و
گﻮﻟﺎﻧآ نآ يﺎﻫ ﺪﻨﻧﺎﻣBTH ،ﻪﺑﻪﻠﯿﺳو ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ يﺎﻘﻟا
ﯽﺘﻣوﺎﻘﻣSARنژ نﺎﯿﺑ ﺶﯾاﺰﻓا ﺐﺒﺳ رد ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫ
ﺖﻓﺎﺑﯽﻣ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ يﺎﻫ ددﺮﮔ)24( .ﻦﯾا ﻪﺑ ﻪﺟﻮﺗ ﺎﺑ ﻪﮐ
SARيرﺎﻤﯿﺑ ترﺎﺴﺧ لﺮﺘﻨﮐ ياﺮﺑ ﯽﻟﺎﻋ فﺪﻫ ﮏﯾ يﺎﻫ
چرﺎﻗ ﻪﻠﻤﺟ زا ﯽﻫﺎﯿﮔﯽﻣ ﺎﻫﺪﺷﺎﺑ ، ﺮﯿﺴﻣ ﻦﯾا ﺮﺘﻬﺑ ﺖﺧﺎﻨﺷ
ﯽﻣشور دﺎﺠﯾا ﻪﺑ ﺮﺠﻨﻣ ﺪﻧاﻮﺗﻦﺌﻤﻄﻣ يﺎﻫ ياﺮﺑ يﺮﺗ
دﻮﺷ لﻮﺼﺤﻣ زا ﺖﻇﺎﻔﺣ . ﻪﻌﻟﺎﻄﻣ ﻦﯾا زا ﻞﺻﺎﺣ ﺞﯾﺎﺘﻧ
نژ ﯽﻣﺎﻤﺗ نﺎﯿﺑ ﺢﻄﺳ ﻪﮐ داد نﺎﺸﻧ درﻮﻣ ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫ
ﻌﻟﺎﻄﻣﻪ،48 لﻮﻠﺤﻣ ﺎﺑ رﺎﻤﯿﺗ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳmM3 زاSA
ﯽﻨﻌﻣ ﺶﯾاﺰﻓا ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ ﻪﺠﯿﺘﻧ ﻦﯾا ﻪﮐ هداد نﺎﺸﻧ ار يراد
نژ ﻦﯾا نﺎﯿﺑ يﺎﻘﻟا ﺖﺤﺗ ﺎﻫﺮﯿﺛﺄﺗSAﯽﻣﺪﺷﺎﺑ .ﻢﻫﻦﯿﻨﭼ
ﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ ﺎﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﺰﯿﻧ ﯽﮔدﻮﻟآ لﺎﻤﻋا زا ﺲﭘ
ﯽﻨﻌﻣ توﺎﻔﺗ دﻮﺧ مﺎﮕﻨﻫ دوز و لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﺎﺑ ار يراد
داد نﺎﺸﻧﺪﻧ . ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐنژ نﺎﯿﺑ ناﺰﯿﻣ رد ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫ
ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﻪﯿﻟوا تﺎﻋﺎﺳ رد هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ
ﯽﻨﻌﻣ رﻮﻃ ﻪﺑ ﻪﯿﻟوا ﯽﺷﺪﻨﺗ ﻪﻟﻮﻟ ﺪﺷر ﺎﺑ فدﺎﺼﻣﺎﻘﻟا يراد
ﺪﯾدﺮﮔ .ﯽﻨﻌﻣ توﺎﻔﺗ ﺎﺑ ﺲﭙﺳ رد راد12 زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
دﻮﺧ ﯽﺸﯾاﺰﻓا ﺪﻧور ﻪﺑ ﻪﻨﺧر ﺦﯿﻣ ذﻮﻔﻧ ﺎﺑ فدﺎﺼﻣ ﯽﮔدﻮﻟآ
د ﺄﺘﯾﺎﻬﻧ و هداد ﻪﻣادا ر24 ود ﺮﻫ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ
ﺪﻧﺪﯿﺳر دﻮﺧ نﺎﯿﺑ ﻪﻨﯿﺸﯿﺑ ﻪﺑ هوﺮﮔ . ردﯽﻟﺎﺣﻪﮐ ﺞﯾﺎﺘﻧ
ﯽﻨﻌﻣ توﺎﻔﺗ دﻮﺟو زا ﯽﮐﺎﺣ تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻦﯿﺑ يراد
ﯽﻧﺎﻣز هزﺎﺑ ﻦﯾا رد لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ
ﯽﻣﺪﺷﺎﺑ ﺮﮕﻧﺎﯿﺑ ﺞﯾﺎﺘﻧ ﻦﯾا ﻪﮐﺮﺛﺆﻣ ﺶﻘﻧ ندﻮﺑSA رد
نژ يﺎﻘﻟاﯽﻣ ﺖﻣوﺎﻘﻣ ﺮﯿﺴﻣ يﺎﻫﺪﺷﺎﺑ. ﯽﯾﻮﺳ زا ﯽﻣﺎﻤﺗ
نژ ﯽﺳرﺮﺑ درﻮﻣ يﺎﻫ48 ﺎﺑ ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳBgt
ﯽﺸﻫﺎﮐ ﺪﻧور رد ﺶﻫﺎﮐ ناﺰﯿﻣ ﯽﻟو ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ ار نﺎﯿﺑ
ﯽﻣ ﺮﺗدﻮﻬﺸﻣ تﻼﻓ سﺎﺴﺣ ﻢﻗر نﺎﯿﺑ ﺶﻫﺎﮐ ﻦﯾا ﻪﮐ ﺪﺷﺎﺑ
ﯽﻣرد چرﺎﻗ مﻮﯾرﻮﺘﺳﺎﻫ راﺮﻘﺘﺳا ﻞﯿﻟد ﻪﺑ ﺪﻧاﻮﺗ لﻮﻠﺳ
ﺪﺷﺎﺑ نﺎﺑﺰﯿﻣ)29،20( .ردﯽﻟﺎﺣﻪﮐ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ نﺎﻫﺎﯿﮔ
نﺎﯿﺑ ﻦﯾا ﻪﮐ ﺪﻧداد نﺎﺸﻧ سﺎﺴﺣ ﻢﻗر ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ ار يﺮﺗﻻﺎﺑ
ﻢﻫ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻦﯾا ﻪﮐ ﺖﺳا ﻦﯾا ﺮﮕﻧﺎﯿﺑًﺎﺘﺒﺴﻧ ﻆﻔﺣ ﺎﺑ نﺎﻨﭼ
نژ نﺎﯿﺑ يﻻﺎﺑ ﺎﻫﯽﻣ شﻼﺗ ﻪﮐ ﺪﻨﯾﺎﻤﻧﻪﺑﻪﻠﯿﺳو لﺮﺘﻨﮐ
ترﺎﺴﺧ زا چرﺎﻗ ﺪﺷرﯽﮔدﻮﻟآ زا ﯽﺷﺎﻧ يﺎﻫ ﻪﯾﻮﻧﺎﺛ يﺎﻫ
ﺪﻨﯾﺎﻤﻧ ﺖﻌﻧﺎﻤﻣ.
ﺪﻫاﻮﺷﻢﻫﻦﯿﻨﭼنﺎﺸﻧ تﺎﺒﯿﮐﺮﺗ ﻪﮐ ﺖﺳا ﻦﯾا هﺪﻨﻫد
SA ﺎﯾBTHﯽﻣ هﺎﯿﮔ يور ﻢﻬﻣ ﺮﺛا ود يارادﺪﻨﺷﺎﺑ .نآ ﺎﻫ
لﺎﻌﻓ ﺐﺒﺳ ،اﺪﺘﺑا ردنژ ﻊﯾﺮﺳ يزﺎﺳ عﺎﻓد ﺎﺑ ﻂﺒﺗﺮﻣ يﺎﻫ
ﻞﺜﻣPRنژ يزﺎﺳ هدﺎﻣآ ﺎﺑ ﺖﯾﺎﻬﻧ رد و هﺪﺷ ﺎﻫ يﺎﻫ
و ﯽﻟﻮﻠﺳ هراﻮﯾد ﺖﯾﻮﻘﺗ ﺐﺒﺳ ﯽﻋﺎﻓد گﺮﻣ يﺎﻘﻟا ﺄﺒﻗﺎﻌﺘﻣ

نژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟا ﯽﺳرﺮﺑيرﺎﻤﯿﺑ ﺎﺑ ﻂﺒﺗﺮﻣ يﺎﻫﺣ ﻢﻗر رد ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ يرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا رد ﯽﯾازمﺪﻨﮔ سﺎﺴ................ ......................216
ﯽﻃ ﯽﻟﻮﻠﺳHRﯽﻣ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﻠﻤﺣ ترﻮﺻ رد ﺪﻧدﺮﮔ
)17.( ﯽﯾﻮﺳ زارﺎﻤﯿﺑ ﺮﮔBgt ﻪﮐ هدﻮﺑ فوﺮﺗﻮﯿﺑ چرﺎﻗ ﮏﯾ
لﺎﻌﻓ ﺐﺒﺳ ﺮﯿﺴﻣ يزﺎﺳSARﯽﻣ هﺎﯿﮔ رد دﻮﺷ)30 .(
ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑﯽﻣ ﻪﻠﺻﺎﺣ ﺞﯾﺎﺘﻧ سﺎﺳا ﺮﺑ طﺎﺒﻨﺘﺳا ﻦﯿﻨﭼ ناﻮﺗ
ﯽﺟرﺎﺧ دﺮﺑرﺎﮐ ﻪﮐ دﻮﻤﻧSA سﺎﺴﺣ ﻢﻗر گﺮﺑ يور
يﺎﻘﻟا ﺐﺒﺳ سﺎﺴﺣ هﺎﯿﮔ رد شﺎﺑ هدﺎﻣآ يﺎﻘﻟا ﺎﺑ تﻼﻓ
ﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣSAR ﻪﺑ و هﺎﯿﮔ رد ﺮﺗﻻﺎﺑ ﻞﯿﺴﻧﺎﺘﭘ ﺎﺑ نآ لﺎﺒﻧد
نژ يﻻﺎﺑ نﺎﯿﺑ ﻪﻠﻤﺟ زا ﯽﺘﻣوﺎﻘﻣ ﺮﯿﺴﻣ يﺎﻫPR و ﺎﻫ
كﺪﯿﻔﺳ ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ ﺖﻣوﺎﻘﻣ دﺎﺠﯾا ﺄﺘﯾﺎﻬﻧ هﺎﯿﮔ رد ﯽﺤﻄﺳ
ﯽﻣﺪﻧدﺮﮔ . ﻪﺑيرﻮﻃﻪﮐ ﻪﺑ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗ ﺶﯿﭘ نﺎﻫﺎﯿﮔ
و ﺮﮔرﺎﻤﯿﺑ سﺎﻤﺗ ﺾﺤﻣﺖﻓﺎﯾردلﺎﻨﮕﯿﺳ ،ﻪﻃﻮﺑﺮﻣ يﺎﻫ
ﻪﺑﻪﻠﯿﺳونژ ﻊﯾﺮﺳ و ﻻﺎﺑ يﺎﻘﻟا ﻞﺣاﺮﻣ رد ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫ
ﻪﯿﻟواﻮﻟ ﺪﺷر ﺦﯿﻣ و ﯽﺷﺪﻨﺗ ﻪﻟ چرﺎﻗ ذﻮﻔﻧ زا ﻪﻨﺧر
و هدﻮﻤﻧ يﺮﯿﮔﻮﻠﺟﻢﻫﻦﯿﻨﭼ رد ﯽﻟﻮﻠﺳ گﺮﻣ يﺎﻘﻟا ﺎﺑ
چرﺎﻗ ﻪﻠﻤﺣ جوا نﺎﻣز)24
-
16ﯽﮔدﻮﻟآ زا ﺲﭘ ﺖﻋﺎﺳ ( زا
ﯽﻣ يﺮﯿﮔﻮﻠﺟ مﻮﯾرﻮﺘﺳﺎﻫ ﻪﻌﺳﻮﺗ و ﺪﺷرﺪﻨﯾﺎﻤﻧ . ﻪﺑ
يرﻮﻃﻪﮐ ﯽﻨﻠﮐ داﺪﻌﺗ ﺶﻫﺎﮐ ﺶﯿﭘ نﺎﻫﺎﯿﮔ رد ﻪﺘﻓﺎﯾ ﺪﺷر
لﺮﺘﻨﮐ نﺎﻫﺎﯿﮔ ﻪﺑ ﺖﺒﺴﻧ هﺪﺷ رﺎﻤﯿﺗﺪﯿﯾﺄﺗ ﻦﯾا هﺪﻨﻨﮐ
ﯽﻣ ﺐﻠﻄﻣﺪﺷﺎﺑ. و شﻮﭙﻫﺎﯿﺳ تﺎﻌﻟﺎﻄﻣ ﺎﺑ ﻪﻠﺻﺎﺣ ﺞﯾﺎﺘﻧ
نارﺎﮑﻤﻫ)26( نارﺎﮑﻤﻫ يﺪﻧﺎﻧ ،)22 ( نارﺎﮑﻤﻫ و ﻮﮐ و
)4 ( ﺶﻘﻧ ﺮﺑ ﯽﻨﺒﻣSA يرﺎﻤﯿﺑ ﻪﺑ مﺪﻨﮔ زا ﺖﻇﺎﻔﺣ رد
Bgtﺖﺷاد ﺖﻘﺑﺎﻄﻣ .
ﻪﺑ ﯽﻠﮐرﻮﻃ شرﺎﻤﺷ و نژ نﺎﯿﺑ يﻮﮕﻟا زا ﻞﺻﺎﺣ ﺞﯾﺎﺘﻧ
ﯽﻨﻠﮐ زا ﯽﮐﺎﺣ ﻪﺘﻓﺎﯾ ﺪﺷر يﺎﻫﺮﺛﺆﻣﺶﻘﻧ ندﻮﺑSA رد
چرﺎﻗ ﻪﺑ سﺎﺴﺣ مﺪﻨﮔ رد ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟاBgtدﻮﺑ . ﺮﺑ اﺬﻟ
سﺎﺳا ﻪﻠﺻﺎﺣ ﺞﯾﺎﺘﻧﯽﻣ دﺎﻬﻨﺸﯿﭘ دﻮﺷ هﺪﻨﻨﮐ ﺎﻘﻟا ﻪﮐSA
نآ ﯽﻄﯿﺤﻣ ﺖﺴﯾز يﺎﯾاﺰﻣ ﻦﺘﻓﺮﮔ ﺮﻈﻧ رد ﺎﺑ ﺰﯿﻧ و ﺎﻫ
ﻪﻨﯾﺰﻫ و يدﺎﺼﺘﻗا ﺮﻈﻧ زا ﯽﯾﺎﯿﻤﯿﺷ يﺎﻫدﻮﮐ ناواﺮﻓ يﺎﻫ
ﻪﻨﯾﺰﻫ ترﺎﺴﺧ ﺶﻫﺎﮐ ،ﯽﻄﯿﺤﻣ ﺖﺴﯾز ﺮﯾﺬﭘﺎﻧ ناﺮﺒﺟ يﺎﻫ
و يرﺎﻤﯿﺑﻢﺳ زا هدﺎﻔﺘﺳا ءﻮﺳ رﺎﺛآ ندﻮﻤﻧ ﻢﮐ يﺎﻫ
ﺪﻧﺮﯿﮔ راﺮﻗ هدﺎﻔﺘﺳا درﻮﻣ ﯽﯾﺎﯿﻤﯿﺷ.ﻢﻫﻦﯿﻨﭼ سﺎﺳا ﺮﺑ
تروﺮﺿ ﯽﺳرﺮﺑ ﻦﯾا ﺞﯾﺎﺘﻧ و ﻦﯿﻘﻘﺤﻣ ﺮﯾﺎﺳ يﺎﻫ ﻪﺘﻓﺎﯾ
زا هدﺎﻔﺘﺳا نﺎﮑﻣا رد ﻪﻌﻟﺎﻄﻣSA رد ﻪﻋرﺰﻣ ﺢﻄﺳ ردياﺮﺑ
ﯽﻧاﺮﺤﺑ ﻞﺣاﺮﻣ رد ﯽﺤﻄﺳ كﺪﯿﻔﺳ ﺖﯾﺮﯾﺪﻣيرﺎﻤﯿﺑ رد
ار مﺪﻨﮔﺪﯿﯾﺄﺗﯽﻣﺪﻨﮐ.ﺮﺑ هوﻼﻋﻦﯾا ،ﺎﺘﺳار ﻦﯾا رد
ارا ﻦﻤﺿ ﯽﻫﺎﯿﮔ نﺎﺳﺎﻨﺷ يرﺎﻤﯿﺑﯾﻢﺘﺴﯿﺳ ﻪ ﺖﯾﺮﯾﺪﻣ يﺎﻫ
يرﺎﻤﯿﺑ ﯽﻘﯿﻔﻠﺗﻖﻔﺘﻣ ﺮﻈﻧ ﻦﯾا رد ،نﺎﻫﺎﯿﮔ يﺎﻫلﻮﻘﻟا ﺪﻧا
هﺪﻨﻨﮐﺎﻘﻟا دﺮﺑرﺎﮐ ﯽﯾﺎﻬﻧ فﺪﻫ ﻪﮐ يرﺎﻤﯿﺑ ﻞﻣﺎﮐ رﺎﻬﻣ ﺎﻫ
يرﺎﻤﯿﺑ زا ﯽﺷﺎﻧ ترﺎﺴﺧ ﺶﻫﺎﮐ ﺎﻬﻨﺗ و ﺖﺴﯿﻧ ﺎﻫ ﺎﺑ
ﯽﻣ ﺮﻈﻧﺪﻣ ﺖﺴﯾز ﻂﯿﺤﻣ ﻪﺑ ترﺎﺴﺧ ﻞﻗاﺪﺣﺪﺷﺎﺑ .ا زا ﻦﯾ
ﺮﺟ ﻪﺑ ورأﯽﻣ ت هﺪﯾﺪﭘ ﮏﯾ ﺖﻣوﺎﻘﻣ يﺎﻘﻟا ﻪﮐ ﺖﻔﮔ ناﻮﺗ
ﯽﻣ مﺎﻤﺗ تروﺮﺿ ﮏﯾ نآ ﻪﺑ زﺎﯿﻧ و هدﻮﺑ ﺶﺨﺑ ﺪﯿﻣاﺪﺷﺎﺑ.
ﯽﻣ رﻮﺼﺗ ﻦﯾاﺮﺑﺎﻨﺑﺎﻘﻟا ﻪﮐ دﻮﺷ يﻢﺴﯿﻧﺎﮑﻣ رد ﯽﻋﺎﻓد يﺎﻫ
نﺎﻫﺎﯿﮔﻖﯾﺮﻃ زاهﺪﻨﻨﮐﺎﻘﻟاﺘﺳا ﮏﯾ ﺎﻫــيﮋﺗاﺮ ياﺮﺑ ﺪﯾﺪﺟ
ﺣــﮔ زا ﺖﻇﺎﻔــﺳا ﺮﺑاﺮﺑ رد هﺎﯿــسﺮﺘﺘﺴﯾز يﺎﻫــ و ﯽ
ﺮﯿﻏﺪﺷﺎﺑ ﯽﺘﺴﯾز .ﮐـهﺪﻨﻨﮐﺎﻘﻟا دﺮﺑرﺎ زا ﺖﻇﺎﻔﺣ ياﺮﺑ ﺎﻫ
و لﻮﺼﺤﻣ ﺖﯾﺮﯾﺪﻣﺖﻓآ ،ﻪﯿﻟوا ﻞﺣاﺮﻣ رد زﻮﻨﻫ ﺖﻓﺮﺸﯿﭘ
ﯽﻣ دﻮﺧﺎﻣا ،ﺪﺷﺎﺑﻞﯿﻟد ﻪﺑ ﺖﺳا ﻦﮑﻤﻣﯽﺸﺨﺑ ﺮﺛا
و يدﺎﺼﺘﻗايﺎﺟ ﻪﺑ ﯽﻄﯿﺤﻣ ﺖﺴﯾزﺖﻓآﺶﮐ يﺎﻫ
ﺞﯾار ﯽﯾﺎﯿﻤﯿﺷﺪﻧﺮﯿﮔ راﺮﻗ هدﺎﻔﺘﺳا درﻮﻣ.
ﻊﺑﺎﻨﻣ
1. Alkahtani, M., S.A. Omer, M.A. El-Naggar, E.M. Abdel-Kareen and M.A. Mahmoud. 2011.
Pathogenesis-rlated protein and phytoalexin induction against Cucumber Powdery Mildew by
elicitors. International Journal of Plant Pathology, 2: 63-71.
2. Brodersen, P., F.G. Malinovsky, K. Hématy, M.A. Newman and J. Mundy. 2005. The role of salicylic
acid in the induction of cell death in Arabidopsis acd11. Plant Physiology, 138: 1037-45.
3. Buchanan, B.B. 2000. Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant
Physiologists Rockville, Maryland, pp: 610-628.
4. Cao, J.K., K.F. Zeng and W.B. Jiang. 2006. Enhancement of postharvest disease resistance in Ya Li
pear (Pyrus bretschneideri) fruit by salicylic acid sprays on the trees during fruit growth. European
Journal Plant Pathology, 114: 363-370.
5. Conner, R.L., A.D. Kuzyk and H. Su. 2003. Impact of powdery mildew on the yield of soft white
spring wheat cultivars. Canadian Journal Plant Science, 83: 725-728.
6. Dahleen, L., P.A. Okubara and A.E. Blech. 2001. Transgenic Approaches to Combat Fusarium Head
Blight in Wheat and Barley. Crop Science, 41: 628-637.
7. Datta, K., S. Muthukrishnan and S.K. Datta. 1999. Expression and function of PR- proteins genes in
transgenic plants. In: Datta, S.K., Pathogenesisrelated proteins in plants. CRC Press, Boca Raton,
261-291.
8. Donofrio, N.M. and T.P. Delaney. 2001. Abnormal callose response phenotype and
hypersusceptibility to Peronospora parasitica in defense-compromised Arabidopsis nim1-1 and
salicylate hydroxylase plants Molec. Plant-Microbe Interaction, 14: 439-50.
9. Du, Q., W. Zhu, Z. Zhao, X. Qian and Y. Xu. 2011. Novel benzo-1,2,3-thiadiazole-7-carboxylate
derivatives as plant activators and the development of their agricultural applications. Journal of
Agricultural and Food Chemistry, 60: 346-353.
10. Glazebrook, J. 1999. Genes controlling expression of defense response in Arabidopsis. Current
Opinion Plant Biology, 2: 280-286
11. Hernàndez, H., M. Figueredo, N. Garrido, L. Sànchez and J. Sarracent. 2005. Intranasalimmunisation
with a 62 kDa proteinase combined with cholera toxin or CpG adjuvant protectsagainst Trichomonas
vaginalis genital tract infections in mice. International Journal for Parasitology, 35: 1333-1337.
12. Horvath, E., G. Szalai and T. Janda. 2007. Induction of abiotic stress tolerance by salicylic acid
signaling. Journal of Plant Growth Regulation, 26: 290-300.

ﯽﻋارز نﺎﻫﺎﯿﮔ حﻼﺻا ﻪﻣﺎﻨﺸﻫوﮋﭘ /ﻢﺘﺸﻫ لﺎﺳ / هرﺎﻤﺷ17 / رﺎﻬﺑ1395.................................................................................. .........................................217
13. Hu, G. and F.H.J. Rijkenberg. 1998. Subcellular localization of β-1,3-glucanase in Puccinia
reconditaf.sp. tritici-infected wheat leaves. Planta, 204: 324-334.
14. Jeun, Y. Ch. and H. Buchenauer. 2001. Infection structures and localization of pathogenesis-related
protein AP24 in leaves of tomato plants exhibiting systemic acquired resistance against Phytophthora
infestansafter pre-treatment with 3-aminobutyric acid or tobacco necrosis virus. Journal of
Phytopathology, 149: 141-153.
15. Kalinina, O., S.L. Zeller and B. Schmid. 2011. Competitive Performance of Transgenic Wheat
Resistant to Powdery Mildew. Plos One, 6: 1-11.
16. Kang, Z. and H. Buchenauer. 2002. Immunocytochemical localization of β-1,3-glucanase and
chitinase in Fusarium culmorum-infected wheat spikes. Physiological and molecular plant pathology,
60: 141-153 .
17. Kohler, A., S. Schwindling and U. Conrath. 2002. Benzothiadiazole-induced priming for potentiated
responses to pathogen infection, wounding, and infiltration of water into leaves requires the
NPR1/NIM1 Gene in Arabidopsis. Plant Physiology. 128: 1046-1056.
18. Linthorst, H.J.M.1991. Pathogenesis-related proteins of plants. Critical Review Plant Science, 10:
123-150.
19. Livak, K.J. and T.D. Schmittgen. 2001. Analysis of relative gene expression data using real Time
Quantitative PCR and the 2-ΔΔCT method. Methods, 25: 402-408.
20. Molitor, A., D. Zajic, L.M. Voll, J. Pons-Hückelhoven, B. Samans, K.H. Kogel and F. Waller. 2011.
Barley Leaf Transcriptome and Metabolite Analysis Reveals New Aspects of Compatibility and
Piriformospora indica–Mediated Systemic Induced Resistance to Powdery Mildew . Molecular Plant-
Microbe Interaction, 24: 1427-1439.
21. Muchembled, J., A. Loune`s-Hadj Sahraoui, A. Grandmougin-Ferjani and M. Sancholle. 2006.
Changes in lipid composition of Blumeria graminisf. sp. tritici conidia produced on wheat leaves
treated with heptanoyl salicylic acid. Phytochemistry, 67: 1104-1109.
22. Nandi, B., K. Kundu, N. Banerjee and S.P.S. Babu. 2003. Salicylic acid induced suppression of
Meloidogyne incognitainfestation of okra and cowpea. Nematology, 5: 742-752.
23. Punja, K.Z. 2002. Genetic engineering of plants to enhance resistance to fungal pathogens a review of
progress and future prospects. Canadian Journal Plant Pathology, 23: 216-235.
24. Senaranta, T., D. Teuchela, E. Bumm and K. Dixon. 2000. Acetyle salicylic acid (aspirin) and
salicylic acid induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Journal of Plant Growth
Regulation, 30: 157-161.
25. Schultheiss, H., C. Dechert, L. Király, J. Fodor, K. Michel, K.H. Kogel and R. Hückelhoven. 2003.
Functional assessment of the pathogenesis-related protein PR-1b in barley. Plant Science, 165: 1275-
1280.
26. Siahpoush, S., N. Sahebani and H. Aminian. 2011. Change of some defense compounds of cucumber
treated with Bacillus cereusand salicylic acid against Meloidogyne javanica. African Journal of Plant
Science, 5: 829-834.
27. Simmons, C.R. 1994. The physiology and molecular biology of plant 1,3-b-d-glucanases and 1,3;1,4-
b-d-glucanases. Critical Review Plant Science, 13: 325-387.
28. Sood, N., B.S. Sohal and J.S. Lore. 2013. Foliar Application of Benzothiadiazole and Salicylic Acid to
Combat Sheath Blight Disease of Rice. Rice Science, 20: 349-355.
29. Spanu, P.D., J.C. Abbott, J. Amselem and T.A. Burgis. 2010. Genome expansion and gene loss in
powdery mildew fungi reveal tradeoffs in extreme parasitism. Science, 330: 1543-1546.
30. Uknes, S., B. Mauch-Mani, M. Moyer, S. Potter, S. Williams, S. Dincher, D. Chandler, A. Slusarenko,
E. Ward and J. Ryals. 1992. Acquired resistance in Arabidopsis. Plant Cell, 4: 645-656.
31. Van Loon, L.C. and E.A. Van Strien. 1999. The families of pathogenesis-related proteins, their
activities, and comparative analysis of PR-1 type proteins. Physiological and Molecular Plant
Pathology, 55: 85-97.
32. Van Loon, L.C., M. Rep and C.M.J. Pieterse. 2006. Significance of Inducible Defense-related Proteins
in Infected Plants. Phytopathology, 44: 135-162.
33. Velazhahan, R., S.K. Datta and S. Muthukrishnan. 1999. The PR-5 family: thaumatin-like proteins.
In: S.K. Datta and S. Muthukrishnan (ed.), Pathogenesis-Related Proteins in Plants. CRC Press, Boca
Raton, pp: 107-129.
34. Vigers, A.J., S. Wiedemann, W.K. Roberts, M. Legrand, C.P. Selitrennikoff and B. Fritig. 1992.
Thaumatin-like pathogenesisrelated proteins are antifungal. Plant Science, 83:155-161.
35. Vlot, A.C., D.A. Dempsey and D.F. Klessig. 2009. Salicylic acid, a multifaceted hormone to combat
disease. Annual Review of Phytopathology, 47: 177-206.
36. Woloshuk, C.P., E.J.S. Meulenhoff, M. Sela-Buurlage, P.J.M. Van den Elzen and B.J.C. Cornelissen.
1991. Pathogen- induced proteins with inhibitory activity toward Phytophthora infestans. Plant
Cell, 3: 619-628.
37. Xin, T., X. Wang, H. Peng, Y. Yao, Ch. Xie, Y. Han, Zh. Ni and Q. Sun. 2012. Transcriptome
Comparison of Susceptible and Resistant Wheat in Response to Powdery Mildew Infection. Genomics
Proteomics Bioinformatics, 10: 94-106.
38. Xu, H. and A.S.N. Reddy. 1997. Cloning and expression of aPR5-like protein from Arabidopsis:
inhibition of fungal growth by bacterially expressed protein. Plant Molecular Biology, 34: 949-959.
39. Ying-Zhang, L., Z. Xiao-Hua and T. Hai-Lin. 2003. Increase of -1, 3-glucanase and chitinase
activities in cotton callus cells treated by salicylic acid and toxin of Verticillium dahliae Kleb. Acta
Botanica Sinica, 45: 802-808.

Journal of Crop Breeding Vol. 8, No. 17, Spring 2016 …………………………....……………………………………..……….. 218
Study of PR Gene ExpressionPattern related to in Induced Resistance to Powdery
Mildew in Susceptible Wheat Genotype after Treating with Salicylic Acid
Leila Ahangar1, Valiollah Babaezad2, Gholam Ali Ranjbar3,
Hamid Najafi Zarrini2and Abbas Biabani4
Abstract
Bread wheat is one of the most important food crops which has main position in nutrition of
the world's population.The production of this crop were always been faced to a variety of
challenges. Powdery mildew, caused by the biotrophic pathogen Blumeria graminis f.sp tritici
(Bgt), known as a destructive disease of wheat worldwide. There are several methods to control
the disease, but use of inducers as of SA, able to induce a systemic resistance in plants are very
important. In order to examination the ability of SA for inducing resistance in wheat against Bgt
fungus,Flat was selected as susceptible cultivar and treated with SA and then exposed to Bgt
fungi together with control plants. Then examine the expression rate of PR1,PR2,PR3 and PR5
genes using Real Time PCR technique in response to Bgt was carried out at 5 time courses and
in 3 independent replicates. Results indicated that in both groups of treated and control plants,
levels of gene expression were increased after infection for all genes. Maximum expression
level of genes were observed at 24 hours after infection. This process was observed slowly in
control plants but caused early and faster induction of plant defense genes in treated plants early
hours after infection rather than control plant. At 48 hours after inoculation, transcript levels of
induced genes started to dampen in both groups of experimental plants, indicating effective
suppression of defense associated genes upon haustorium development.Overall, results
indicated that SA inducer beacause of able to induce resistance in susceptible cultivar through
overexpression of resistance genes and reducing number of colonies grown on Bgt fungus per
unit area can one of the candidate of induced resistance in susceptible cultivar.
Keywords: Gene Expression, Induction Resistance, Salicylic Acid, Wheat
1- Assistant Professor, Gonbad Kavous University (Corresponding author: l.ahangar63@gmail.com)
2 and 3- Assistant Professor and Associate Professor, Sari Agricultural Sciences and Natural Resources University
4- Associate Professor, Gonbad Kavous University
Received: January 24, 2015 Accepted: March 18, 2015