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Forschung / Recherche 19Forschung / Recherche 19
MAX SCHMID, STEFAN BIRRER, JANINE
BOLLIGER, DANIELA CSENCSICS &
FELIX GUGERLI
Genetische Vielfalt als eine der drei
Ebenen der biologischen Vielfalt wurde
bisher bei der Überwachung der Biodi-
versität kaum beachtet. Dank sinkender
Kosten für genetische Analysen ist die
Durchführung eines Monitorings der ge-
netischen Vielfalt natürlicher Populati-
onen erschwinglich geworden. Am Bei-
spiel des Schachbrettfalters wird aufge-
zeigt, wie die Probenahmen im Feld or-
ganisiert werden und welche Erkennt-
nisse eine gängige genetische Methode
erbringen können.
Die Biodiversitätskonvention (CBD, http://
www.cbd.int/) fordert von den Unterzeich-
nerstaaten, zu denen auch die Schweiz
gehört, dass sie Zustand und Verände-
rungen der Biodiversität auf den drei Ebe-
nen Lebensraum, Arten und Gene beob-
achten. Allerdings wurde die genetische
Vielfalt bislang stiefmütterlich behandelt,
Gründe hierfür gibt es viele. Ein wesentli-
ches Hemmnis war bisher sicherlich der
technische und finanzielle Aufwand, um
genetische Vielfalt zu quantifizieren.
Durch erhebliche technische Fortschritte
in den letzten Jahren kann nun geneti-
sche Vielfalt vergleichsweise kosten-
günstig gemessen werden. Ein Monito-
ring der genetischen Vielfalt wildlebender
Populationen rückt dadurch in den Be-
reich des finanziell Möglichen. Der vorlie-
gende Artikel soll einige grundlegende,
wenn auch nicht abschliessende Aspekte
eines Monitorings genetischer Vielfalt
darlegen und an Hand eines Fallbeispiels
konkretisieren.
Für ein Monitoring der genetischen Viel-
falt braucht es eine möglichst einfache
und kostengünstige Möglichkeit der Be-
probung, um genetisches Material von
vielen Individuen zu erhalten, und eine
effektive molekular-genetische Methode,
um relevante Aspekte der genetischen
Vielfalt zu messen. Aus den genetischen
Daten müssen geeignete Indikatoren ab-
geleitet werden können, die Trends auf-
zeigen und bei Bedarf Massnahmen zur
Erhaltung der genetischen Vielfalt recht-
fertigen.
Die Beprobung sollte schonend sein, re-
gelmässige Wiederholungen erlauben
und eine möglichst repräsentative Stich-
probe über eine grosse Fläche sicherstel-
len. Als Probematerial wären beispiels-
weise Blätter von Pflanzen, Schuppen von
Fischen oder Speichelproben von Amphi-
bien möglich. Auch Fellhaare, Federn
oder Kot enthalten noch DNA-Spuren des
jeweiligen Tiers und können für geneti-
sche Analysen verwendet werden.
Die verwendete molekulare Methode
muss genetische Unterschiede zwischen
Individuen aufdecken können, universell
anwendbar und zudem robust in Bezug
auf unterschiedliche DNA-Qualität sein.
Zu beachten ist, dass DNA-Barcoding,
wie es von SwissBOL (www.swissbol.ch)
durchgeführt wird, zur Unterscheidung
zwischen Arten dient und daher nicht
MAX SCHMID, STEFANBIRRER, JANINE
BOLLIGER, DANIELA CSENCSICS & FE-
LIX GUGERLI
Jusqu’à récemment la diversité géné-
tique, pourtant l’un des trois niveaux de
la diversité biologique, a été peu prise en
compte dans la surveillance de la biodi-
versité. Grâce à la baisse des coûts des
analyses génétiques, il est désormais
possible d’instaurer un suivi de la diver-
sité génétique de populations naturelles.
Avec l’exemple du Demi-deuil nous mon-
trons comment les prélèvements
d’échantillons sont organisés dans le
terrain et quels résultats une méthode
génétique courante peut donner.
La Convention sur la diversité écologique
(http://www.cbd.int/) exige des États signa-
taires, dont fait partie la Suisse, qu’ils ob-
servent l’état et les changements de la bio-
diversité à trois niveaux: l’écosystème, les
espèces et les ressources génétiques.
Jusqu’à présent la diversité génétique a été
négligée, un obstacle important étant assu-
rément les coûts technologiques et finan-
ciers pour la quantifier. Mais les avancées
technologiques réalisées ces dernières
années permettent aujourd’hui de la mesu-
rer à moindres frais, ce qui ouvre la pers-
pective, au plan financier, d’un suivi de la
diversité génétique des populations sau-
vages. Le présent article se propose d’ex-
poser quelques aspects fondamentaux,
même s’ils ne sont pas concluants, d’un
suivi de la diversité génétique et de les illus-
trer au moyen d’un cas concret.
Un suivi de la diversité génétique nécessite
une méthode d’échantillonnage simple et
peu chère permettant d’obtenir le matériel
génétique de nombreux individus, ainsi
qu’une méthode de génétique moléculaire
adéquate pour mesurer des caractéris-
tiques importantes de la diversité géné-
tique. Les données génétiques doivent per-
mettre de déterminer des indicateurs de
tendances qui, si nécessaire, justifieront les
mesures de conservation de la diversité
génétique.
L’échantillonnage doit être fait avec ména-
gement, il doit pouvoir être répété réguliè-
rement et fournir un prélèvement si pos-
sible représentatif sur une grande surface.
Ainsi feuilles, écailles de poissons ou sa-
live d’amphibiens constitueraient un bon
matériel d’échantillonnage. De même les
poils de fourrure, plumes ou excréments
contiennent encore des traces d’ADN et
peuvent servir de base à des analyses gé-
nétiques.
La méthode de génétique moléculaire ap-
pliquée doit pouvoir couvrir les différences
génétiques entre individus, elle se doit
d’être universelle et aussi solide au regard
de la différence de qualité de l’ADN. À no-
ter que le code-barres de l’ADN, tel qu’il
est pratiqué par SwissBOL (www.swissbol.
ch), sert à différencier les espèces entre
elles et ne peut dès lors renseigner sur la
diversité génétique au sein d’une espèce.
Dans l’élaboration des indicateurs de la
diversité génétique, les critères fonda-
mentaux sont les suivants: pertinence,
force d’expression, reproductibilité,
MONITORING GENETISCHER VIELFALT: FALLBEISPIEL
SCHACHBRETTFALTER
SUIVI DE LA DIVERSITÉ GÉNÉTIQUE: EXEMPLE DU DEMI-DEUIL
20 Forschung / Recherche
sensibilité et communicabilité, et le tout si
possible, à bon compte.
Suivi génétique avec l’exemple du Demi-
deuil
Nous avons testé les possibilités d’un
suivi de la diversité génétique des popu-
lations naturelles avec l’exemple du
Demi-deuil (
Melanargia galathea
) (fig. 1).
Le choix s’est porté sur une espèce de
papillon diurne, parce que la base de don-
nées de ce groupe d’espèces est très
bonne, que les papillons diurnes sont de
bons indicateurs biologiques, et aussi
parce que le réseau d’échantillonnage du
Monitoring de la biodiversité (MBD; Indi-
cateur Z7, www.biodiversitymonitoring.
ch) permettait une collecte d’échantillons
dense et à moindres frais. Le Demi-deuil
a été choisi parce que, en tant qu’espèce
des prairies maigres, il est spécialiste de
cet habitat, qu’il est encore très répandu
en Suisse et qu’il permet dès lors un vaste
échantillonnage.
Les collaborateurs chargés des papillons
diurnes auprès du MBD ont reçu la tâche
supplémentaire de prélever une quin-
zaine de spécimens de Demi-deuils par
site. Un échantillon était constitué d’une
seule patte que l’on avait ôtée au papillon
vivant. D’après diverses études cette am-
putation ne porte pas préjudice à l’indivi-
du. Pendant la saison 2013, quelque 421
Demi-deuils ont été échantillonnés en 56
lieux différents et les échantillons en-
voyés par la poste à l’Institut fédéral de
recherches sur la forêt, la neige et le pay-
sage (WSL) à Birmensdorf. C’est là que
les analyses génétiques ont été effec-
tuées.
La diversité génétique a été mesurée à
l’aide de microsatellites. Un microsatellite
est une séquence d’ADN, appelée locus.
D’une variabilité prononcée, les microsa-
tellites sont la méthode la plus utilisée en
génétique de la protection de la nature
pour mesurer la diversité génétique d’une
espèce donnée. Parce qu’ils ne sont pas
influencés par la sélection, les microsatel-
lites reflètent uniquement les processus
démographiques, comme les variations de
taille de la population ou le degré d’inter-
connexion entre populations à travers le
flux génétique. C’est pourquoi les micro-
satellites ne peuvent servir de base pour
identifier la diversité génétique adaptative
qui est importante au plan évolutif. Ainsi, si
Fig. 1: Le Demi-deuil (
Melanargia galathea
). Un papillon
typique de la prairie maigre et objet d’étude pour l’expé-
rience de suivi génétique (photo: Thomas Stalling).
geeignet ist, die genetische Vielfalt inner-
halb von Arten zu ermitteln.
Bei der Entwicklung von Indikatoren für
genetische Vielfalt gelten die grundsätzli-
chen Anforderungen an einen Indikator:
Relevanz, Aussagekraft, Reproduzierbar-
keit, Sensitivität und Kommunizierbar-
keit, und dies möglichst kostengünstig.
Genetisches Monitoring am Beispiel des
Schachbrettfalters
Die Möglichkeiten eines Monitorings der
genetischen Vielfalt natürlicher Populati-
onen wurde am Beispiel des Schachbretts
(
Melanargia galathea
) ausgetestet (Abb. 1).
Die Wahl fiel auf eine Tagfalterart, da die
Datengrundlage bei dieser Artengruppe
sehr gut ist, Tagfalter gute Bioindikatoren
sind und gleichzeitig das bestehende
Stichprobennetz des Biodiversitätsmoni-
torings Schweiz (Indikator Z7, www.biodi-
versitymonitoring.ch) eine kostengünsti-
ge und dichte Probenaufsammlung er-
laubte. Das Schachbrett wurde ausge-
wählt, weil es einerseits als Art der ma-
geren Wiesen ein Lebensraumspezialist
ist, andererseits aber noch immer weit
verbreitet in der Schweiz vorkommt und
somit eine dichte Beprobung ermöglicht.
Die Tagfalter-MitarbeiterInnen des BDM
erhielten die zusätzliche Aufgabe, pro
Standort bis zu 15 Individuen des Schach-
brettfalters zu beproben. Eine Probe be-
stand aus einem einzelnen Bein, das dem
lebenden Falter entnommen wurde. Ge-
mäss verschiedenen Untersuchungen
beeinträchtigt dies die Individuen nicht
nachteilig. In der Saison 2013 wurden so
421 Individuen des Schachbrettfalters an
56 verschiedenen Orten beprobt und per
Post an die WSL nach Birmensdorf ge-
schickt. Hier wurden die genetischen
Analysen durchgeführt.
Die genetische Vielfalt wurde mit Hilfe
von Mikrosatelliten abgeschätzt. Mikro-
satelliten sind Bereiche innerhalb der
DNA, so genannte Genorte, mit ausge-
prägter Variabilität und sind in der Natur-
schutzgenetik die am häufigsten verwen-
dete Methode, um genetische Vielfalt ei-
ner bestimmten Art zu messen. Weil
Mikrosatelliten nicht durch Selektion be-
einflusst werden, widerspiegeln sie aus-
schliesslich demographische Prozesse
Abb. 1: Das Schachbrett (
Melanargia galathea
). Ein ty-
pischer Schmetterling des mageren Grünlands und Un-
tersuchungsobjekt für die Erprobung eines genetischen
Monitorings (Foto: Thomas Stalling).
Forschung / Recherche 21
les microsatellites ne remplissent pas
toutes les exigences posées à un mar-
queur moléculaire pour effectuer un suivi
génétique complet, ils peuvent mesurer
d’importants aspects de la diversité géné-
tique.
Quatre paramètres ont été retenus comme
indicateurs possibles pour représenter la
diversité génétique à différents niveaux
hiérarchiques (fig. 2). Comme de nom-
breux êtres vivants possèdent deux copies
non identiques de leur patrimoine géné-
tique (provenant de chacun des parents),
la diversité génétique peut déjà apparaître
à l’intérieur d’un individu. Un organisme
est hétérozygote quand il possède deux
allèles différents du gène examiné sur un
même locus. Pour le premier indicateur,
on a recouru à la part de loci hétérozygotes
dans une population. Deuxièmement, la
richesse en allèles a été mesurée au ni-
veau de la population, en quantifiant le
nombre de variantes de gènes (= allèle)
apparues à l’endroit examiné dans le gé-
nome, corrigé de la taille de l’échantillon.
Pour le troisième indicateur, deux popula-
tions ont été comparées entre elles pour
mesurer la différenciation génétique,
c’est-à-dire l’écart mesuré entre la com-
position des allèles des populations. Le
quatrième représente la structure géné-
tique dans l’espace et le nombre de
groupes génétiques. Au sein d’un groupe
génétique les individus sont plus étroite-
ment apparentés entre eux qu’avec les
individus d’autres groupes génétiques.
Dans le cas de
Melanargia galathea
, on
peut identifier en Suisse quatre groupes
génétiques qui sont séparés les uns des
autres principalement par la topographie
des Alpes (fig. 3). Ce schéma est proba-
blement le résultat du retrait du Demi-
deuil dans les zones de refuge méridio-
nales pendant la dernière glaciation et de
leur retour ultérieur dans les Alpes. Ce
mouvement est perceptible en outre dans
la différenciation génétique, car les popu-
lations se distinguent au plan génétique
surtout quand elles sont séparées par de
hautes chaînes de montagnes. Les
groupes génétiques se distinguent les
uns des autres dans leur patrimoine allé-
lique (fig. 4). Le nombre d’allèles dépend
aussi bien de la taille de la population
(plus grande est la population, plus
grande est la quantité qu’elle peut conte-
nir), que de l’apport de nouveaux allèles
21 Forschung / Recherche
wie zum Beispiel Veränderungen in der
Populationsgrösse oder im Grad der Ver-
netzung von Populationen durch Gen-
fluss. Deshalb ist es aufgrund von Mikro-
satelliten nicht möglich, die evolutiv
wichtige adaptive genetische Vielfalt zu
ermitteln. Mikrosatelliten erfüllen somit
nicht alle Anforderungen, die an moleku-
lare Marker für ein umfassendes geneti-
sches Monitoring gestellt werden, kön-
nen aber wichtige Aspekte der geneti-
schen Vielfalt messen.
Als mögliche Indikatoren wurden vier
Kenngrössen verwendet, welche die ge-
netische Vielfalt auf verschiedenen hier-
archischen Ebenen darstellen (Abb. 2). Da
viele Lebewesen zwei nicht identische
Kopien ihres Erbgutes besitzen (von je-
dem Elternteil einen), kann genetische
Vielfalt schon innerhalb eines Individu-
ums auftreten. Unterscheiden sich die
zwei Kopien des Erbguts an der jeweils
untersuchten Stelle im Erbgut, spricht
man von Heterozygotie. Für diesen Indi-
kator wurde der Anteil an heterozygoten
Genorten in einer Population gemittelt.
Zweitens wurde auf der Populationsebe-
ne Allel-Reichtum gemessen, d.h. wie
viele verschiedene Gen-Varianten (= Alle-
le) an der untersuchten Stelle im Erbgut
vorkamen, korrigiert für die jeweilige
Stichprobengrösse. Für den dritten Indi-
kator wurden jeweils zwei Populationen
miteinander verglichen und die geneti-
sche Differenzierung gemessen, d.h. in-
wieweit sich die Allel-Zusammensetzung
der Populationen unterscheidet. Das
vierte Mass stellt die räumliche geneti-
sche Struktur und die Anzahl genetischer
Gruppen dar. Individuen einer geneti-
schen Gruppe sind miteinander näher
verwandt als mit Individuen anderer ge-
netischer Gruppen.
Für
Melanargia galathea
lassen sich in-
nerhalb der Schweiz vier genetische
Gruppen erkennen, die vor allem durch
die Topographie der Alpen voneinander
getrennt sind (Abb. 3). Das Muster ist
wahrscheinlich die Folge des Rückzugs
des Schachbrettfalters in südliche Refu-
gialgebiete während der letzten Eiszeit
und der nachfolgenden Wiedereinwande-
rung in den Alpenraum. Dies widerspie-
gelt sich zudem in der genetischen
Abb. 2: Hierarchische Ebenen, auf denen genetische Vielfalt ermittelt wurde.
Fig. 2: Niveaux hiérarchiques sur lesquels la diversité génétique a été mesurée.
22 Forschung / Recherche
Differenzierung, da sich die Populationen
vor allem dann genetisch unterscheiden,
wenn hohe Bergketten dazwischen lie-
gen. Die genetischen Gruppen unter-
scheiden sich ausserdem in ihrem Allel-
Reichtum voneinander (Abb. 4). Die An-
zahl Allele hängt sowohl von der Popula-
tionsgrösse (je grösser die Population,
desto mehr Allele kann sie enthalten) als
auch vom Eintrag neuer Allele durch Gen-
fluss aus anderen Populationen ab. Eine
starke Abnahme der Populationsgrösse,
zum Beispiel durch Flaschenhals- oder
Gründereffekte, kann den Allel-Reichtum
auf lange Sicht vermindern. In unserer
Untersuchung war die Heterozygotie
nicht an die genetischen Gruppen gebun-
den und korrelierte auch nicht mit dem
Allel-Reichtum. Prozesse wie Inzucht
können die Heterozygotie herabsetzen:
An zwei der untersuchten Orte gab es An-
zeichen für Inzucht.
Die bisherigen Resultate lassen erste
Rückschlüsse auf die räumlichen Muster
der neutralen genetischen Vielfalt des
Schachbretts zu. Dennoch muss beachtet
werden, dass die Ergebnisse auf einer
kleinen Stichprobe basieren, weil bisher
nur ein Fünftel der BDM-Stichprobe be-
rücksichtigt wurde. Es wird deshalb inte-
ressant sein, ob sich die gefundenen
Muster durch die Verdichtung der Bepro-
bung bestätigen lassen. Ebenso gespannt
darf man natürlich sein, wie sich die ge-
netischen Indikatoren über die Zeit ver-
ändern.
Abb. 3: Räumliche genetische Struktur beim Schachbrett in der Schweiz. Die Grösse der Kreise ist proportional zur Anzahl be-
probter Individuen am jeweiligen Ort. Die Farben entsprechen der Zugehörigkeit zur jeweiligen genetischen Gruppe.
Fig. 3: Structure génétique dans l’espace chez le Demi-deuil en Suisse. La taille des cercles est proportionnelle au nombre
d’individus échantillonnés à cet endroit. Les couleurs correspondent à l’appartenance à leur groupe génétique.
par le flux génétique provenant d’autres
populations. Une forte diminution de la
taille de la population, par exemple suite
à l’effet goulot d’étranglement ou à l’effet
fondateur, peut diminuer le patrimoine
allélique à long terme. Dans notre étude,
l’hétérozygotie n’était pas liée aux
groupes génétiques et n’était pas non
plus en relation avec le patrimoine allé-
lique. Des processus comme la consan-
guinité peuvent faire baisser l’hétéro-
zygotie, et il est vrai que deux des sites
examinés montraient des signes de
consanguinité.
Les résultats actuels permettent de tirer
les premières conclusions sur le schéma
spatial de la diversité génétique neutre du
Demi-deuil. Cependant il faut considérer
que les résultats se basent sur un petit
échantillon, seul un cinquième des prélè-
vements du MBD ayant été examiné
jusqu’à présent. Il sera dès lors intéres-
sant de voir si les schémas obtenus sont
corroborés par la densification de
l’échantillonnage, mais aussi comment
les indicateurs génétiques évolueront
dans le temps.
Bilan
L’exemple du Demi-deuil montre claire-
ment que la diversité génétique peut s’ex-
primer à plusieurs niveaux hiérarchiques
et être marquée par des processus très
différents. La recolonisation de l’Europe
centrale après des périodes de glaciation
de plusieurs milliers d’années peut tout
aussi bien influencer la diversité géné-
tique, que des processus pour ainsi dire
locaux et de courte durée comme la
consanguinité. L’influence de l’homme
peut aussi se manifester à divers niveaux:
taille des populations, interconnexion ou
Forschung / Recherche 23
Fazit
Am Beispiel des Schachbretts wurde er-
sichtlich, dass genetische Vielfalt auf
mehreren hierarchischen Ebenen cha-
rakterisiert und durch sehr unterschied-
liche Prozesse geprägt werden kann. Die
Wiederbesiedlung Mitteleuropas nach
den Eiszeiten während tausenden von
Jahren kann ebenso die genetische Viel-
falt beeinflussen wie relativ lokale und
kurzzeitige Prozesse wie Inzucht. Der
Mensch kann hier vielschichtig einwir-
ken, beispielsweise durch seinen Einfluss
auf Populationsgrössen, die Vernetzung
und die lokale Zerstörung von Populatio-
nen. Dies kann zum Verlust von bestimm-
ten Allelen oder ganzen genetischen
Gruppen führen. Gerade um den Einfluss
menschlichen Handelns auf die geneti-
sche Vielfalt besser verstehen und Ge-
genmassnahmen gezielt einleiten zu kön-
nen, wäre ein Monitoring der genetischen
Vielfalt notwendig.
Ein solches Monitoring konnte für natür-
liche Populationen bisher noch nicht rea-
lisiert werden, im Gegensatz zu Nutz-
pflanzen und -tieren. Dies erstaunt nicht,
denn die Umsetzung hält verschiedene
Herausforderungen bereit. Namentlich
ist noch nicht beantwortet, mit welchen
molekularen Markern die relevanten As-
pekte der genetischen Vielfalt in Zukunft
kostengünstig quantifiziert werden kön-
nen. Da die aus den Proben extrahierte
DNA über Jahrzehnte gelagert werden
kann und die meisten molekularen Me-
thoden nur sehr kleine Mengen an DNA
erfordern, können neue methodische An-
sätze auch nachträglich angewendet
destruction locale de populations. Ces
interférences peuvent conduire à la perte
de certains allèles ou de groupes géné-
tiques entiers. C’est justement pour
mieux comprendre l’impact de l’homme
sur la diversité génétique, et pouvoir
prendre des contre-mesures ciblées,
qu’un suivi de la diversité génétique s’im-
pose.
Un tel suivi n’a pu être réalisé jusqu’à
présent pour les populations naturelles,
contrairement aux plantes cultivées et
aux animaux de rente. Cela n’a rien
d’étonnant, car la mise en œuvre pose
diverses questions. En effet, on ignore
encore quels marqueurs moléculaires
permettront de quantifier à moindres
frais les aspects saillants de la diversité
génétique. Mais comme l’ADN extrait des
échantillons peut être conservé plusieurs
décennies et que la plupart des méthodes
moléculaires ne demandent qu’une petite
quantité d’ADN, de nouvelles approches
méthodologiques pourront être appli-
quées après coup. Ainsi la marche vers le
suivi de la diversité génétique a déjà com-
mencé.
Remerciements
Nous remercions les collaborateurs du
MBD pour l’échantillonnage de Demi-
deuil et Sabine Brodbeck pour son sou-
tien en laboratoire. La collecte sur le ter-
rain, pour le projet interne au WSL, a été
financée par l’OFEV.
Abb. 4: Räumliche genetische Struktur beim Schachbrett in der Schweiz. Die Grösse der Kreise ist proportional zur Anzahl be-
probter Individuen am jeweiligen Ort. Die Farben entsprechen der Zugehörigkeit zur jeweiligen genetischen Gruppe.
Fig. 4: Le patrimoine allélique chez le Demi-deuil, basé sur des données de microsatellites et extrapolé à toute la Suisse.
24 Forschung / Recherche
Interlocuteur
FELIX GUGERLI
Institut fédéral de recherches WSL, Zürchers-
trasse 111, 8903 Birmensdorf, tél. 044 739 25 90,
courriel felix.gugerli@wsl.ch
Auteurs
MAX SCHMID1
STEFAN BIRRER2
JANINE BOLLIGER1
DANIELA CSENCSICS1
FELIX GUGERLI1
1) Institut fédéral de recherches WSL, 8903 Bir-
mensdorf
2) Hintermann & Weber AG, 4153 Reinach
Bibliographie
Laikre L, Allendorf FW, Aroner LC, Baker CS, Gre-
govich DP, Hansen MM, Jackson JA, Kendall
KC, McKelvey KS, Neel MC, Olivieri I, Tallmon
DA, Taylor BL, Vojta CD, Waller DM, Waples RS
2009. Neglect of genetic diversity in implemen-
tation of the Convention on Biological Diversity.
Conservation Biology 24: 86–88.
Schmid M 2014. Prospects and limitations of a
genetic diversity monitoring in nature conser-
vation. Travail de Master, EPF Zurich.
Schwartz MW, Luikart G, Waples RS 2007. Genetic
monitoring as a promising tool for conservation
and management. Trends in Ecology & Evolu-
tion 22: 25–33.
werden. Somit sollten bald erste Schritte
hin zum Monitoring von genetischer Viel-
falt unternommen werden.
Dank
Wir danken den BDM-Mitarbeitenden für
die Beprobung des Schachbrettfalters
und Sabine Brodbeck für die Unterstüt-
zung bei der Laborarbeit. Die Probennah-
me im Feld für das WSL-interne Projekt
wurde durch das BAFU finanziert.
Kontakt
FELIX GUGERLI
Eidg. Forschungsanstalt WSL, Zürcherstrasse
111, 8903 Birmensdorf, Tel. 044 739 25 90,
Email felix.gugerli@wsl.ch
Autoren
MAX SCHMID1
STEFAN BIRRER2
JANINE BOLLIGER1,
DANIELA CSENCSICS1
FELIX GUGERLI1
1) Eidg. Forschungsanstalt WSL, 8903 Birmens-
dorf
2) Hintermann & Weber AG, 4153 Reinach
Weiterführende Literatur
Laikre L, Allendorf FW, Aroner LC, Baker CS,
Gregovich DP, Hansen MM, Jackson JA, Ken-
dall KC, McKelvey KS, Neel MC, Olivieri I, Tall-
mon DA, Taylor BL, Vojta CD, Waller DM, Waples
RS 2009. Neglect of genetic diversity in imple-
mentation of the Convention on Biological Di-
versity. Conservation Biology 24: 86–88.
Schmid M 2014. Prospects and limitations of a ge-
netic diversity monitoring in nature conservati-
on. Master-Arbeit, ETH Zürich.
Schwartz MW, Luikart G, Waples RS 2007. Genetic
monitoring as a promising tool for conservation
and management. Trends in Ecology & Evoluti-
on 22: 25–33.
