A revision of the subfamily Coeliadinae (Lepidoptera: Hesperiidae).

Abstract

The subfamily Coeliadinae of the family Hesperiidae is revised. The group is classified into 9 genera, 78 species, and 202 subspecies, in which a new species and 4 new subspecies are described. Four of the species previously classified in the genus Coeliades have been transferred to the genus Pyrrhiades. Keys to the genera and species, general generic characters, distribution pattern, synonymic lists, type information, and geographic distribution are given. Brief description and diagnostic characters are provided for each species and subspecies. In addition, their early stages and bionomics are also shown where known. Nearly all of the species and subspecies refferred to are illustrated.

Full text

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52 Hideyuki CHIBA
Fig. 1. Head of Hasora.
Fig. 2. Tibia of the mesothoracic leg of Allora.
1a 1b
2
3
4
5
6
7
8
1b
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Fig. 3. Wing venation of Burara. Veins are numbered by numerical
system.
a
efgh
b c d
Fig. 4. Wing venations of Coeliadine genera. a. Bibasis, b. Hasora、c. Allora, d. Choaspes, e. Coeliades, f. Pyrrhochalcia, g. Pyrrhiades, h.
Badamia.

53
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 5. Contours of species density of Choaspes.
a
b
Fig. 6. Groups of the genus Choaspes. a. Groups and subgroups. b. Position of valva in relation to the uncus in two Choaspes groups.
Left: The benjaminii-group. Right: The xanthopogon-group.

54 Hideyuki CHIBA
Fig. 7. Distribution pattern of four subgroups of Choaspes. A. stigmatus-subgroup, B. benjaminii-subgroup, C. xanthopogon-subgroup, D. hemixanthus-subgroup.

55
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 8. Distribution of Choaspes. ○ stigmatus, ● benjami-
nii, adhara, plateni and illuensis, △ xanthopogon,
▲ hemixanthus and subcaudatus.
Fig. 10. Distribution of Burara (2). ○ etelka, ● harisa, △
gomata.
Fig. 12. Distribution of Bibasis. ○ sena, ● mahintha, △ nestor,
▲ illuska.
Fig. 9. Distribution of Burara (1). ○ oedipodea, ● tuckeri, △
anadi, ▲ jaina, □ phul.
Fig. 11. Distribution of Burara (3). ○ vasutana, ● amara, △
striata, ▲ miracula, □ aquilina.

56 Hideyuki CHIBA
Fig. 13. Distribution of Allora. ○ doleschalii, ● major.
Fig. 16. Distribution of Hasora (3) discolor-group. ○ umbrina,
● buina, △ discolor, ▲ borneensis.
Fig. 14: Distribution of Hasora (1) mus- group. ○ mus, ●
lizetta, △ salanga, ▲ proxissima.
Fig. 15. Distribution of Hasora (2) myra-group. ○ anura, ●
myra, △ zoma, □ wilcocksi.
Fig. 17. Distribution of Hasora (4) chromus-group. ○ chromus,
● taminatus, △ hurama, □ schoenherr.
Fig. 18. Distribution of Hasora (5) celaenus-group. ○ mixta, ●
celaenus, △ badra, ▲ quadripunctata, □ subcaelestis.

57
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 19. Distribution of Hasora (6) vitta-group. ○ vitta,
● moestissima, △ perplexa.
Fig. 20. Distribution of Hasora (7) thridas-group.
○ leucospila, ● mavis, △ khoda, ▲ thridas.
Fig. 22. Distribution of Coeliades (2). ○ libeon, ● ramanatek.
Fig. 21. Distribution of Coeliades (1). ○ bixana, ● chalybe, △
fervida.
Fig. 23. Distribution of Coeliades (3). ○ hanno, ● sejuncta, △
keithloa, ▲ menelik, □ pisistratus, ■  dia.

58 Hideyuki CHIBA
Fig. 24. Distribution of Pyrrhiades. ○ aeschylus, ● lucagus, △
bocagii, ▲ pansa, □ anchises.
Fig. 25. Distribution of Badamia. ○ exclamationis, ● atrox.
a
h
b
i
c
j
d
k
l
efg
Fig. 26. Androconial scales of Burara. a. B. oedipodea belesis, b. B. oedipodea oedipodea, c. B. oedipodea excellens, d. B. tuckeri, e.
B. anadi anadi, f. B. anadi purprea, g. B. anadi owstoni, h. B. jaina jaina, i. B. jaina margana, j. B. jaina velva, k. B. phul, l. B.
striata.

59
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 28. Male genitalia of Burara tuckeri.
1mm
Fig. 27. Male genitalia of Burara oedipodea oedipodea.
Fig. 30. Male genitalia of Burara jaina jaina.
Fig. 29. Male genitalia of Burara anadi anadi.

60 Hideyuki CHIBA
Fig. 32. Male genitalia of Burara nishiyamai.
Fig. 31. Male genitalia of Burara phul.
a
b
Fig. 33. Male genitalia of Burara etelka, a. ssp. etelka, b. ssp. imperialis.

61
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
abc
de
f
Fig. 34. Male genitalia of Burara harisa, a. ssp. consobrina (Java), b. ssp. harisa, c. ssp. niasana, d. ssp. pala, e. ssp. consobrina (Singapore), f. ssp. aphrodite.

62 Hideyuki CHIBA
Fig. 36. Male genitalia of Burara vasutana.
Fig. 35. Male genitalia of Burara gomata lorquini.
Fig. 37. Male genitalia of Burara amara. Fig. 38. Male genitalia of Burara miracula.

63
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
ab
c
Fig. 39. Male genitalia of Burara sp, a. B. striata, b. B. aquilina chrysaeglia, c. B. aquilina siola.

64 Hideyuki CHIBA
Fig. 40. Male genitalia of Bibasis sena palawana. Fig. 41. Male genitalia of Bibasis mahintha.
Fig. 43. Male genitalia of Bibasis iluska.
Fig. 42. Male genitalia of Bibasis nestor.

65
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 44. Male genitalia of Allora doleschallii solon. Fig. 45. Male genitalia of Allora major major.
Fig. 47. Male genitalia of Hasora lizetta.Fig. 46. Male genitalia of Hasora mus pahanga.

66 Hideyuki CHIBA
ab
Fig. 48. Male genitalia of Hasora proxissima, a. ssp. siamica, b. ssp. siva.
Fig. 50. Male genitalia of Hasora zoma.Fig. 49. Male genitalia of Hasora myra myra.

67
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 51. Male genitalia of Hasora buina. Fig. 52. Male genitalia of Hasora discolor discolor.
Fig. 54. Male genitalia of Hasora chromus bilunata.
Fig. 53. Male genitalia of Hasora borneensis luza.

68 Hideyuki CHIBA
Fig. 55. Male genitalia of Hasora taminatus padma. Fig. 56. Male genitalia of Hasora hurama mola.
Fig. 58. Male genitalia of Hasora schoenherr saida.
Fig. 57. Male genitalia of Hasora schoenherr chuza.

69
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 59. Male genitalia of Hasora mixta mixta. Fig. 60. Male genitalia of Hasora celaenus.
Fig. 62. Male genitalia of Hasora moestissima moestissima.
Fig. 61. Male genitalia of Hasora badra badra.

70 Hideyuki CHIBA
a
b
c
d
Fig. 63. Male genitalia of Hasora vitta, a. ssp. indica, b. ssp. vitta, c. ssp. proximata, d.
ssp. pathana.
Fig. 64. Male genitalia of Hasora perplexa.
Fig. 66. Male genitalia of Coeliades bixana.
Fig. 65. Male genitalia of Hasora thridas.

71
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 67. Male genitalia of Coeliades chalybe. Fig. 68. Male genitalia of Coeliades fervida.
ab
Fig. 69. Male genitalia of Coeliades keithloa, a. ssp. keithloa, b. ssp. lorenzo.

72 Hideyuki CHIBA
ab
Fig. 70. Male genitalia of Coeliades menelik, a. ssp. merua, b. ssp. kenya.
Fig. 72. Male genitalia of Coeliades pisistratus.
Fig. 71. Male genitalia of Coeliades hanno.

73
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 73. Male genitalia of Coeliades libeon. Fig. 74. Male genitalia of Coeliades ramanatek.
Fig. 75. Male genitalia of Coeliades forestan forestan. Fig. 76. Male genitalia of Coeliades rama.

74 Hideyuki CHIBA
ab
c d
Fig. 77. Male genitalia of Choaspes benjaminii, a. ssp. benjaminii, b. ssp. japonica, c. ssp.  avens, d. ssp. pallidus.

75
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 79. Male genitalia of Choaspes adhara.
ab
Fig. 78. Male genitalia of Choaspes stigmatus, a. ssp. stigmatus, b. ssp. caudatus.

76 Hideyuki CHIBA
ab
Fig. 80. Male genitalia of Choaspes plateni, a. ssp. plateni, b. ssp. matsudai.
Fig. 81. Male genitalia of Choaspes illuensis ornatus.

77
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
ab
c
Fig. 82. Male genitalia of Choaspes xanthopogon, a. ssp. xanthopogon, b. ssp. estrella, c. ssp. cora.

78 Hideyuki CHIBA
ab
cd
Fig. 83. Male genitalia of Choaspes hemixanthus, a. ssp. furcatus, b. ssp. wallacei, c. ssp. hemixanthus, d. ssp. mona.

79
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 85. Male genitalia of Pyrrhochalcia iphis.
Fig. 84. Male genitalia of Choaspes subcaudatus crawfurdi.
Fig. 86. Male genitalia of Pyrrhiades lucagus. Fig. 87. Male genitalia of Pyrrhiades aeschylus.

80 Hideyuki CHIBA
Fig. 89. Male genitalia of Pyrrhiades anchises anchises.
Fig. 88. Male genitalia of Pyrrhiades bocagii.
Fig. 90. Male genitalia of Pyrrhiades pansa.
Fig. 91. Male genitalia of Badamia exclamationis.

81
A Revision of the Subfamily Coeliadinae
Fig. 93. Female genitalia of Hasora mavis.
Fig. 92. Male genitalia of Badamia atrox atrox.
Fig. 94. Female genitalia of Hasora borneensis luza.

82 Hideyuki CHIBA
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Burara
Plate 1 (Dorsal side of the wings on the left of the body, and ventral side on the right)
Burara
1
B. oedipodea ataphus
♂
2
B. oedipodea belesis
♂
3
B. oedipodea oedipodea
♂
4
♀
5
B. oedipodea paltra
♂
6
♀
7
B. oedipodea excellens
♂
8
♀
9
B. tuckeri
♂
10
♀
11
B. anadi anadi
♂
12
B. anadi purpurea
♂
13
B. anadi owstoni
♂
14
B. jaina fergusonii
♂
15
B. jaina astigmata
♂

83A Revision of the Subfamily Coeliadinae
1234
567
8 9 10
11 12 13
Burara
Plate 2
Burara
1
B. jaina jaina
♂
2
♀
3
B. jaina margana
♂
4
B. jaina formosana
♂
5
♀
6
B. jaina velva
♂
7
B. phul
♂
8
♀
9
B. nishiyamai
♂
10
B. etelka etelka
♂
11
♀
12
B. etelka imperialis
♂
13
♀

84 Hideyuki CHIBA
123
467
8 9 10
11 12 13
Burara
5
Plate 3
Burara
1
B. etelka imperialis
♀
(Peleng)
2
B. harisa harisa
♂
3
♀
4
B. harisa andamana
♂
5
B. harisa consobrina
♂
6
B. harisa niasana
♂
7
♀
8
B. harisa pala
♂
9
B. harisa aphrodite
♂
10
♀
11
B. gomata lara
♂
12
♀
13
B. gomata kanara
♂

85A Revision of the Subfamily Coeliadinae
123
456
789
10 11 12
Burara
Plate 4
Burara
1
B. gomata gomata
♂
2
B. gomata lalita
♂
3
♀
4
B. gomata lorquini
♂
5
♀
6
B. gomata minda
♀
7
B. gomata radiosa
♂
8
♀
9
B. vasutana
♂
10
♀
11
B. amara
♂
12
B. miracula
♂

86 Hideyuki CHIBA
123
456
7 8 9 10
12 13 14
Burara
Bibasis
11
Plate 5
Burara
1
B. striata
♂
2
♀
3
B. aquilina chrysaeglia
♂
4
♀
5
B. aquilina aquilina
♂
6
B. aquilina siola
♂
Bibasis
7
B. sena sena
♂
8
B. sena uniformis
♂
9
B. sena palawana
♂
10
B. sena vaicravana
♂
11
B. sena senata
♂
12
B. sena alor
♂
13
B. mahintha
♂
14
♀

87A Revision of the Subfamily Coeliadinae
123
456
789
10 11 12
Bibasis
Allora
Plate 6
Bibasis
1
B. nestor
♂
2
♀
3
B. iluska
♂
4
♀
Allora
5
A. doleschallii gazaka
♂
6
A. doleschallii viridicans
♂
7
A. doleschallii doleschallii
♂
8
A. doleschallii
albertisi
♂
9
A. doleschallii simessa
♂
10
A. doleschallii solon
♂
11
A. doleschallii luna
♂
12
A. major zita
♂

88 Hideyuki CHIBA
123
456
789
10 11 12
Allora
Hasora
Plate 7
Allora
1
A. major major
♂
2
A. major lectra
♂
3
A. major talesia
♂
Hasora
4
H. mus pahanga
♂
5
H. mus mus
♂
6
♀
7
H. mus alta
♂
8
H. lizetta
♂
9
♀
10
H. salanga
♂
11
♀
12
H. proxissima siamica
♂

89A Revision of the Subfamily Coeliadinae
1234
67 8
10 11 12 13 14
15 16 17
Hasora
5
9
Plate 8
Hasora
1
H. proxissima siamica
♀
2
H. proxissima siva
♂
3
H. proxissima proxissima
♂
4
♀
5
H. proxissima takwa
♂
6
H. proxissima lavella
♂
7
H. anura anura
♂
8
♀
9
H. anura danda
♂
10
♀
11
H. anura china
♂
12
♀
13
H. anura taiwana
♀
14
H. wilcocksi
♀
15
H. myra funebris
♂
16
♀
17
H. myra myra
♂

90 Hideyuki CHIBA
123
456
798 10
11 12 13
Hasora
Plate 9
Hasora
1
H. myra myra
♀
2
H. zoma
♂
3
♀
4
H. umbrina
♂
5
♀
6
H. buina
♂
7
H. discolor splendida
♂
8
H. discolor discolor
♂
9
H. discolor mastusia
♂
10
H. discolor eira
♂
11
H. borneensis borneensis
♂
12
H. borneensis luza
♂
13
♀

91A Revision of the Subfamily Coeliadinae
123
45 76
8 9 10 11 12 13
14 15 16 17 18
Hasora
Plate 10
Hasora
1
H. chromus chromus
♂
2
♀
3
H. chromus bilunata
♀
4
H. taminatus taminatus
♂
5
♀
6
H. taminatus bhavara
♂
7
H. taminatus viracana
♂
8
H. taminatus malayana
♂
9
H. taminatus andama
♂
10
H. taminatus milona
♂
11
H. taminatus padma
♂
(Timor)
12
♂
(Mindoro)
13
H. taminatus attenuata
♂
14
H. taminatus amboinensis
♂
15
H. taminatus dipama
♂
16
,
H. hurama mola
♂
17
♀
18
H. hurama hurama
♂

92 Hideyuki CHIBA
12 3 54
678
9 10 11
12 13 14
Hasora
Plate 11
Hasora
1
H. hurama hurama
♀
2
H. hurama arua
♂
3
♀
4
H. hurama kieta
♂
5
♀
6
H. hurama diana
♂
7
H. schoenherr gaspa
♂
8
H. schoenherr chuza
♂
9
♀
10
H. schoenherr schoenherr
♂
11
H. schoenherr cridatta
♀
12
H. schoenherr saida
♂
13
♀
14
H. mixta limata
♂

93A Revision of the Subfamily Coeliadinae
12345
6 7 8 9 10
11 12 13
14 15 16
Hasora
Plate 12
Hasora
1
H. mixta limata
♀
2
H. mixta prabha
♂
3
♀
4
H. mixta mixta
♂
5
♀
6
H. mixta fenestrata
♂
7
♀
8
H. mixta simplicissima
♂
9
♀
10
H. celaenus
♂
11
♀
12
H. badra lanka
♂
13
♀
14
H. badra badra
♂
15
♀
16
H. sakit
♂

94 Hideyuki CHIBA
1234
567
8 9 10 11
12 13 14 15 16 17
Hasora
Plate 13
Hasora
1
H. quadripunctata gnaeus
♂
2
♀
3
H. quadripunctata celebica
♂
4
♀
5
H. quadripunctata quadripunctata
♂
6
H. subcaelestis
♂
7
♀
8
H. vitta indica
♂
9
♀
10
H. vitta manda
♂
11
H. vitta vitta
♂
12
♀
13
H. vitta proximata
♂
14
♀
15
H.
vitta pathana
♂
16
♀
17
H. vitta sula
♂

95A Revision of the Subfamily Coeliadinae
123
456
789
10 11 12 13
Hasora
Plate 14
Hasora
1
H. vitta sula
♀
2
H. vitta simillim
a
♂
3
H. moestissima moestissima
♂
4
♀
5
H. moestissima unica
♂
6
H. perplexa
♂
7
♀
8
H. leucospila leucospila
♂
9
H. leucospila spila
♂
10
H. mavis
♀
11
H. khoda coulteri
♂
12
H. khoda latalba
♂
13
H. khoda minsona
♂

96 Hideyuki CHIBA

  
  
  
Hasora
Coeliades
Plate 15
Hasora
1
H. khoda minsona
♀
2
H. khoda burgeri
♂
3
♀
4
H. khoda plexa
♂
5
♀
6
H. khoda dampierensis
♂
7
H. khoda haslia
♂
8
H. thridas thridas
♂
9
H. thridas chalybeata
♂
Coeliades
10
C. bixana
♂
11
C. chalybe chalybe
♂
12
♀
13
C. fervida
♂
14
C. forestan forestan
♂
15
C. forestan arbogastes
♂

97A Revision of the Subfamily Coeliadinae
123
456
789
10 11 12
Coeliades
Plate 16
Coeliades
1
C. rama
♂
2
C. libeon
♂
3
C. ramanatek ramanatek
♂
4
C. keithloa keithloa
♂
5
C. keithloa lorenzo
♂
6
C. menelik kenya
♂
7
C. menelik merua
♂
8
C. menelik menelik
♂
9
C. hanno
♂
10
C. sejuncta
♀
11
C. pisistratus
♂
12
C. fi dia
♂

98 Hideyuki CHIBA



  
Choaspes
Plate 17
Choaspes
1
C. stigmatus stigmatus
♂
2
♀
3
C. stigmatus caudatus
♂
4
♀
5
C. stigmatus extensus
♂
6
♀
7
C. benjaminii benjaminii
♀
8
C. benjaminii japonicus
♂
9
♀
10
C. benjaminii fl avens
♂
11
♀
12
C. benjaminii pallidus
♂

99A Revision of the Subfamily Coeliadinae
123
456
789
10 11 12
Choaspes
Plate 18
Choaspes
1
C. benjaminii pallidus
♀
2
C. adhara adhara
♂
3
♀
4
C. adhara visaya
♂
5
♀
6
C. plateni plateni
♂
7
♀
8
C. plateni matsudai
♂
9
♀
10
C. illuensis illuensis
♂
11
C. illuensis ornatus
♂
12
♀

100 Hideyuki CHIBA
123
456
789
10 11 12
Choaspes
Plate 19
Choaspes
1
C. xanthopogon xanthopogon
♂
2
♀
3
C. xanthopogon cora
♂
4
C. xanthopogon estrella
♂
5
♀
6
C. subcaudatus crawfurdi
♂
7
♀
8
C. subcaudatus subcaudatus
♂
9
♀
10
C. hemixanthus furcatus
♂
11
♀
12
C. hemixanthus wallacei
♂

101A Revision of the Subfamily Coeliadinae
123
456
789
10 11 12
Choaspes
Pyrrhiades
Pyrrhochalia
Plate 20
Choaspes
1
C. hemixanthus wallacei
♀
2
C. hemixanthus mona
♂
3
♀
4
C. hemixanthus hemixanthus
♂
Pyrrhochalcia
5
P. iphis iphis
♂
6
♀
Pyrrhiades
7
P. lucagus
♂
8
P. aeschylus
♂
9
P. bocagii
♂
10
P. anchises anchises
♂
11
P. anchises jucunda
♂
12
P. pansa
♂

102 Hideyuki CHIBA
123
456
Badamia
Plate 21
Badamia
1
B. exclamationis
♂
2
♀
3
B. atrox atrox
♂
4
♀
5
B. atrox fl ava
♂
6
B. atrox collenettei
♂