El género Leucocoprinus Pat. (Agaricaceae-Agaricomycetes) en el norte de Argentina y Paraguay

Abstract

The genus Leucocoprius Pat. (Agaricaceae-Agaricomycetes) in northern Argentina and Paraguay. Five species of Leucocoprinus collected recently in northern Argentina and Paraguay were identified. Four of them (L. birnbaumii, L. cepistipes, L. cretaceous and L. straminellus) are reported for the first time in Paraguay and Leucocoprinus birnbaumii, L. cepistipes and L. straminellus in northeastern Argentina. The range of L. cretaceous is expanded to the Chaco and Formosa provinces (Argentina). The specimens are characterized morphologically, illustrated and a species identification key region is provided. Key words: Atlantic Forest, Basidiomycota, Chaco region, Yungas

Full text

IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 70, n. 2, p. 309 - 320, dezembro 2015
El género Leucocoprinus Pat. (Agaricaceae-Agaricomycetes) en el norte de Argentina y Paraguay 309
El género Leucocoprinus Pat. (Agaricaceae-Agaricomycetes) en
el norte de Argentina y Paraguay
Michelle Geraldine Campi Gaona1, Bárbara Raquel De Madrignac Bonzi1,
Alma María Inés Flecha Rivas1& Nicolás Niveiro2
1 Universidad Nacional de Asunción, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Av. Mariscal Estigarribia Km 10, CP 2169, San
Lorenzo. Paraguay. geraldine_campi@hotmail.com; echarivas@gmail.com; dmgbonzi@gmail.com
2 Universidad Nacional del Nordeste, Instituto de Botánica del Nordeste. Sargento Cabral 2131, CC. 209, CP 4300, Corrientes,
Argentina. niconiveiro@gmail.com
Recebido em 18.VI.2014. Aceito em 23.X.2015
RESUMO – O gênero Leucocoprius Pat. (Agaricaceae-Agaricomycetes) no
norte da Argentina e Paraguai. Cinco espécies do gênero Leucocoprinus,
recentemente coletadas no Norte da Argentina e Paraguai, foram identicadas.
Quatro dessas espécies (L. birnbaumii, L. cepistipes, L. cretaceus e L. straminellus)
são registradas pela primeira vez no Paraguai e Leucocoprinus birnbaumii, L.
cepistipes e L. straminellus pela primeira vez no Nordeste da Argentina. A área
de distribuição de L. cretaceus foi ampliada para as províncias de Formosa
e Chaco (Argentina). Os espécimes foram caracterizados morfológicamente,
ilustrados e uma chave de identicação para as espécies da região é apresentada.
Palavras-chave: Basidiomycota, Mata Atlántica, Região do Chaco, Yungas
ABSTRACT – The genus Leucocoprius Pat. (Agaricaceae-Agaricomycetes)
in northern Argentina and Paraguay. Five species of Leucocoprinus collected
recently in northern Argentina and Paraguay were identied. Four of them (L.
birnbaumii, L. cepistipes, L. cretaceous and L. straminellus) are reported for
the rst time in Paraguay and Leucocoprinus birnbaumii, L. cepistipes and L.
straminellus in northeastern Argentina. The range of L. cretaceous is expanded to
the Chaco and Formosa provinces (Argentina). The specimens are characterized
morphologically, illustrated and a species identication key region is provided.
Key words: Atlantic Forest, Basidiomycota, Chaco region, Yungas
INTRODUCCIÓN
El género Leucocoprinus Pat. se caracteriza
por poseer basidiomas lepiotoides a coprinoides,
el píleo de consistencia membranosa a carnosa;
la supercie es granulosa escamosa a granulosa
brilosa, con indumentos que generalmente se
desprenden con facilidad al tacto; su margen es
radialmente estriada, diferencia que lo separa
macroscópicamente de Leucoagaricus Locq. ex
Singer (Singer 1986). Presenta laminillas libres,
delgadas, próximas a apretadas, con o sin lamélulas,
generalmente concoloras con la supercie del
píleo, a veces subdelicuescentes al madurar. El
estípite es central, cilíndrico, con la base subulbosa
a bulbosa; el anillo es frágil, membranoso, a veces
evanescente, y no presenta volva. Las esporas son
elipsoidales a ovoelipsoidales, hialinas, de pared lisa,
gruesa, con o sin poro germinativo; dextrinoides,
congólas y con endosporio metacromático. Los
basidios son tetrasporados, estando rodeados por
cuatro a cinco pseudoparásis. El borde de las
laminillas generalmente es estéril con abundantes
queilocistidios y no presenta pleurocistidios. La
trama himenoforal es regular a trabecular. La
pileipellis es muy variable, puede presentarse en
forma de tricodermis, himeniforme o hasta presentar
elementos globulares, como los esferocistos. No
presentan fíbulas. Tienen hábito solitario, gregario,
a cespitoso. Las especies son saprótas, con menor

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frecuencia xilófagas (Pegler 1986, Singer 1986,
Vellinga 2004a, Rother & Silveira 2009).
Leucocoprinus presenta una distribución
pantropical, pudiendo ser encontrado también en
regiones templadas (Vellinga 2004b, Kirk et al. 2008).
Se conocen cerca de 40 especies a nivel mundial
(Kirk et al. 2008). Para la región tropical-subtropical
de América del Sur se han descrito, mencionado o
citado 24 especies para Brasil (Capelari et al. 2014),
y solo 2 especies para el nordeste de Argentina
(Niveiro et al. 2012), y hasta la fecha no existen
registros de este género para Paraguay.
El norte de Argentina y Paraguay presenta una
marcada diversidad de ambientes. Selvas húmedas,
como la Selva Atlántica Interior hacia el este, y
las Yungas en las laderas orientales de las sierras
subandinas del NO argentino y Bolivia. Bosques
higrólos, asociados a los cauces de los grandes ríos
de la región y sus zonas de inundación como el Chaco
Oriental y el Pantanal, y bosques y sabanas xerólas,
como el Chaco Occidental y el Cerrado (Morrone
2006). Algunos de estos ambientes son considerados
mundialmente como áreas de prioridad para la
conservación debido a la gran riqueza de especies y el
alto número de endemismos que presentan (Myers et
al. 2000, Oslon & Dinerstein 2002, Mittermeier et al.
2005). Sin embargo, estos son ambientes que aún no
han sido ampliamente explorados micológicamente
(Niveiro & Albertó 2012a-d, 2013a-b, 2014).
El objetivo del presente trabajo es presentar
un compendio de las especies de Leucocoprinus
colectadas en el norte de Argentina y Paraguay,
registrando por primera vez el género para Paraguay
y ampliando el área de distribución para el nordeste
de Argentina.
MATERIAL Y MÉTODOS
Los especímenes analizados fueron obtenidos
de colectas realizadas durante los últimos 5 años en
diferentes áreas protegidas del norte de Argentina
(Parque Nacional Calilegua, P.N. Baritú, P.N.
Mburucuyá, P.N. Rio Pilcomayo, Reserva Educativa
Colonia Benítez, Reserva Natural Estricta San
Antonio, Parque Provincial Moconá, P.P. Caa Yarí,
Sitio Ramsar Chaco), y en el Departamento Central
y Alto Paraná de Paraguay. Las descripciones
macroscópicas se basaron en material fresco,
siguiendo los lineamientos propuestos por Largent
(1986), Wright & Albertó (2002) y Lodge et al. (2004).
Las características microscópicas se describieron a
partir del material montado en KOH al 5%, oxina
al 1%, rojo Congo Amoniacal, reactivo de Melzer y
Azul de Cresilo y analizados en microscopio óptico
(Wright & Albertó 2002).
Se utilizaron las siguientes notaciones al realizar
las medidas de las esporas: x= media aritmética; Q=
cociente entre la longitud y el ancho de las esporas,
indicado como rango de variación; Qx= media de
los valores Q; n= número de esporas medidas; N=
número de basidiomas diferentes de los cuales
fueron tomadas las medidas de las esporas (Niveiro
et al. 2012).
Las colecciones estudiadas fueron depositadas
en el herbario del Instituto de Botánica del Nordeste,
Argentina (CTES) y en el herbario de la Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad
Nacional de Asunción, Paraguay (HFACEN).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se realizó un compendio del género
Leucocoprinus para la región del norte de Argentina
y Paraguay, citando por primera vez el género para
Paraguay, con cuatro especies: L. birnbaumii (Corda)
Singer, L. cepistipes (Sowerby) Pat., L. cretaceus
(Bull.) Locq. y L. straminellus (Bagl.) Narducci &
Caroti; y se amplió el área de distribución de éstas
cuatro especies dentro de Argentina.
Leucocoprinus birnbaumii (Corda) Singer, Sydowia
15: 67. 1962. Agaricus birnbaumii Corda, Icon.
Fung. 3: 48. 1839.
(Figs. 1-4, 14)
Píleo 30-60 mm de diám., ovado a hemisférico
cuando joven, posteriormente campanulado y
nalmente convexo a levemente umbonado en la
madurez, amarillo azufre, con el umbo amarillo
más oscuro, supercie seca, pulverulenta por
escamas concoloras con la supercie del píleo que se
desprenden muy fácilmente, margen estriado-plicado
hasta 1/3 del píleo. Contexto delgado, carnoso,
amarillento. Olor y sabor fúngico. Laminillas
amarillas, próximas, libres, de margen liso, 2-4 mm,
con lamélulas de tres longitudes. Estípite 50-90 x
4-8 mm, central, cilíndrico, amarillo, con pequeñas
escamas amarillas en la base, stuloso. Anillo bien
desarrollado, membranáceo, ascendente, súpero o
medio, evanescente. Esporada blanquecina.
Esporas (7-) 9-10 (-12) x 5-7,5 (-9) µm;
Q=1,30-1,75; x= 8 x 6 µm; Qx=1,4; n= 90, N=3,
elipsoidales, oblongas a levemente amigdaliformes
en vista lateral, elipsoidales a oblongas en vista
frontal, hialinas, paredes lisas muy engrosadas, con
poro germinativo, dextrinoides, metacromáticas.
Basidios 25-35 x 6-8 µm, globosos, 4-esporados,
de paredes delgadas. Pseudoparásis 15-21 x 5,5-
8,5 µm, claviformes, hialinas, de paredes delgadas.

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Clave de identicación para las especies de Leucocoprinus en el norte de Argentina y Paraguay
1. Basidiomas amarillentos a blanco amarillentos ..................................................................................... 2
1’. Basidiomas blancos a castaños .............................................................................................................. 4
2. Píleo membranoso, blanco amarillento a amarillo claro, cubierto por pequeñas escamas adpresas
amarillentas ..................................................................................................................... L. fragilissimus
2’. Píleo carnoso, amarillo claro a amarillo azufre, cubiertos por escamas ocosas, fácilmente
desprendibles al tacto ............................................................................................................................. 3
3. Pileipellis formada por hifas cilíndricas engrosadas, ocasionalmente ramicadas, esporas 7-10 x
5-7 µm, con poro germinativo ...................................................................................... L. birnbaumii
3’. Pileipellis formada por elementos globosos, esporas 5-7,5 x 3-5 µm, sin poro germinativo
.......................................................................................................................... L. straminellus
4. Píleo cubierto por escamas blancas, estípite densamente cubierto por escamas blancas desde
el anillo hasta la base .................................................................................................L. cretaceus
4’. Píleo cubierto por escamas ocráceas, estípite blanco grisáceo, glabro o cubierto por escamas
dispersas .................................................................................................................... L. cepistipes
Pleurocistidios ausentes. Queilocistidios 40-60 x 10-
15 µm, de forma variable, claviformes, mucronados,
piriformes, lageniformes, hialinos, de paredes
delgadas. Trama himenoforal regular, hifas de 4-10
µm diám. Pileipellis tricodermal, formada por hifas
ramicadas, 6-16 µm de diám., de paredes delgadas,
septadas, e hifas más ensanchadas, 8-20 µm de
diám. y ramicadas en donde forman las escamas.
Estipitipellis en cutis, hifas 3-6 µm de diám. Fíbulas
ausentes.
Hábito y hábitat: Solitario o gregario. Xilófagos,
creciendo en corteza, restos de madera quemada o
suelos muy humicados. En ambientes naturales
dentro de selvas y pastizales, como así también
en parques urbanos, crecen en macetas y jardines
(Vellinga 2004b).
Distribución: Común en regiones tropicales y
subtropicales de todo el mundo (Vellinga 2001,
2004b, Gimenes 2007). Conocida para África
(Heinemann 1977, Pegler 1977) Europa (Bon
1981, Candusso & Lanzoni 1990, Vellinga 2001),
Asia (Pegler 1972, 1986, Wasser 1993) y América
(Raithelhuber 1991, 2004). En Sudamérica está citada
para Venezuela (Dennis 1970), Brasil (Albuquerque
et al. 2006, Gimenes 2007, Meijer 2001, 2006,
Pegler 1997, Sobestiansky 2005) y para la Argentina,
en las provincias de Santa Fe, Buenos Aires (Wright
& Albertó 2002) y Tucumán (Catania 1998). Las
colecciones estudiadas son los primeros registros
para Paraguay y para el nordeste de Argentina.
Material estudiado: ARGENTINA, CHACO, Dpto.
San Fernando, Resistencia, calle López y Planes al
1800, entre césped de jardín, 15/III/2014, leg. N.
Niveiro s/n (CTES); Ib. Ruta Nacional N° 16 Km
4, en selva en galería al margen del rio Tragadero,
7/IV/2014, leg. N. Niveiro et al. s/n (CTES);
CORRIENTES, Dpto. Capital, Corrientes, Parque
Camba Cuá, 12/XII/2006, leg. N. Niveiro & A.
Michlig 218 (CTES); Ib., Dpto. Mburucuyá, Parque
Nacional Mburucuyá, sendero Che Roga, 6/IV/2007,
ipse 371 (CTES); MISIONES, Dpto. Guaraní, Parque
Provincial Caá Yarí; sendero del Palmital, en interior
de selva, 20/III/2010, leg. N. Niveiro et al. 1670,
1751, 1753 (CTES); TUCUMAN, Dpto. Capital, San
Miguel del Tucumán, en interior de selva del jardín
del Instituto Miguel Lillo, 28/II/2014, leg. N. Niveiro
s/n (CTES), Ib., I/1962, leg. R. Singer s/n (LIL).
PARAGUAY, CENTRAL, Luque (25°16’12”S,
57°29’14” O), en madera quemada, 23/V/13, leg.
L. Rojas s/n (HFACEN); Ib. San Lorenzo, Campus
Universitario, (26°20’8.16”S, 57°31’13.8”O), en
madera en descomposición, 23/V/13. leg. B. de
Madrignac s/n (HFACEN).
Observaciones: Esta especie se caracteriza por
su consistencia carnosa, coloración amarilla con
escamas concoloras, y margen plicado-estriado

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312 CAMPI, M.G.G.; MADRIGNAC, B.R. de B.; FLECHA, A.M.I.R. & NIVEIRO, N.
(Rother & Silveira 2009). Si bien no es difícil de
identicar, puede confundirse con L. sulphurellus
Pegler y L. brunneoluteus Capelari & Gimenes
por la coloración amarillenta del basidioma. Sin
embargo, L. sulphurellus se mancha de azul verdoso
brillante al tacto, no presenta margen estriado, sus
esporas son más pequeñas (6-7 x 3,7-4,5 µm) y
presenta pleurocistidios (Pegler 1983). Capelari &
Gimenes (2004) describen a L. brunneoluteus como
especie próxima a L. birnbaumii, diriendo por el
color marrón en el centro del píleo y la consistencia
membranácea del basidioma, más semejante a
L. fragilissimus, y la presencia de umbo castaño
oscuro y de escamas castañas. A pesar de que
Pegler (1997), Vellinga (2001) y Gimenes (2007)
registraron ejemplares de L. birbaumii con umbo y
escamas castañas, se diferencian en la consistencia
membranácea y coloración más brillante del
basidioma de L. brunneoluteus (Gimenes 2007).
Leucocoprinus birnbaumii es una especie que fue
reportada como tóxica por Smith & Weber (1982).
Leucocoprinus cepistipes (Sowerby) Pat., Journal de
Botanique (Morot) 3: 336. 1889. Agaricus cepistipes
Sowerby, Coloured Figures of English Fungi 1: tab.
2. 1797.
(Figs. 5-9, 15)
Píleo 20-35 mm de diám., cónico cuando joven,
volviéndose ovoide, campanulado, y nalmente
convexo en la madurez, supercie seca, castaño
grisáceo cuando inmaduro, volviéndose blanco a
crémeo, y nalmente castaño claro, centro umbonado,
castaño claro a castaño oscuro, con abundantes
escamas ocosas fuertemente adheridas en el centro y
escamas recurvadas hacia el margen; margen entero,
recto, plicado-estriado hasta aproximadamente 1/3
del diámetro del píleo. Contexto carnoso, delgado,
blanco. Olor y sabor no testeados. Laminillas
próximas, blancas, libres, ventricosas, con margen
entero, con lamélulas de tres longitudes. Estípite 30-
60 x 3-5 mm, central, cilíndrico con base bulbosa,
blanco, ocasionalmente con la base castaño claro,
liso, stuloso. Anillo membranáceo, súpero o medio,
simple, ascendente, blanco con el margen castaño
claro, fugaz. Esporada blanca.
Esporas (7-) 8-10,5 (-12) x (5-) 6-7 µm, Q=
1,23-1,60, x= 9 x 6 µm, Qx= 1,40, n= 90; N=4
elipsoidales, oblongas a levemente amigdaliformes
en vista leteral, elipsoidales a oblongas en vista
frontal, hialinas, paredes engrosadas, lisas, con poro
germinativo, dextrinoides, metacromáticas. Basidios
25-36 x 9-10 µm, claviformes, tetraesporados,
hialinos, de paredes delgadas, con esterigmas 3-5 µm
long. Pseudoparásis 17-20 x 8-9 µm, claviformes,
hialinos. Pleurocistidios ausentes. Queilocistidios
30-75 x 12-15 µm, claviformes a lageniformes,
hialinos, de paredes delgadas. Trama himenoforal
regular, formada por hifas de 4-11 µm diám.
Pileipellis formada por hifas postradas, en las zonas
de las escamas con elementos terminales erectos
a suberectos, 45-95 x 3,5-7 µm, con pigmentos
citoplasmáticos en la región del umbo y escamas
hialinas hacia el margen. Estipitipellis en un cutis de
hifas de 3-5 µm diám. Fíbulas ausentes.
Hábito y hábitat: Gregario a cespitoso. Xilófagos,
en ramas descompuestas.
Distribución: Especie ampliamente distribuida,
pantropical, con ejemplares que se extienden a
regiones templado-frías (Vellinga 2001). Citada para
Europa (Candusso & Lanzoni 1990, Vellinga 2001),
Asia (Pegler 1986, Wasser 1993), África (Heinemann
1977, Pegler 1977) y América. En el neotrópico esta
especie fue citada en México (Bautista Hernández
& Aguirre Acosta 2004), Antillas Menores (Dennis
1952, 1970, Pegler 1983) Brasil (Rother & Silveira
2009) y en Argentina para las provincias de Tucumán,
Santiago del Estero y Buenos Aires (Niveiro &
Albertó 2013a). El presente registro es la primera
cita para el Nordeste argentino, para las provincias
de Formosa y Chaco.
Material estudiado: ARGENTINA, CHACO, Dpto.
1ro de Mayo, Reserva Educativa Colonia Benítez,
en interior de selva, 4/IV/2014, leg. N. Niveiro
& N. Ramírez CB25-50 (CTES), Ib. 12/V/2014,
ipse CB32-77 (CTES); FORMOSA, Dpto. Rio
Pilcomayo, Parque Nacional Río Pilcomayo, en
interior de Bosque Chaqueño húmedo (25º06’20,8’’S
58º09’06,9’’W, 76 msnm), 9/V/2012, leg. N. Niveiro
et al. 2687 (CTES); TUCUMAN, Dpto. Capital, San
Miguel del Tucumán, jardín del Instituto Miguel
Lillo, 23/III/1949, leg. R. Singer T247 (LIL).
PARAGUAY, CENTRAL, Ciudad de San Lorenzo,
III/2014, leg. A. Flecha 51 (HFACEN).
Observaciones: Leucocoprinus cepistipes se
caracteriza por sus basidiomas blancos a blancos
crema, cubiertos de escamas castaño claro y estípite
glabro (Vellinga 2001). Se diferencia de L. cretaceus
en que esta última es completamente blanca pura
y con el estípite también recubierto por escamas
ocosas blancas, mientras que L. cepistipes presenta
escamas castaño claras, más fuertemente adheridas a

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El género Leucocoprinus Pat. (Agaricaceae-Agaricomycetes) en el norte de Argentina y Paraguay 313
la supercie del píleo, y el estípite es glabro. Diversos
autores (Dennis 1952, 1970, Pegler 1977, 1983,
1986) han incluido a las especies pantropicales de L.
cretaceus dentro de la delimitación de esta especie,
pero actualmente se las considera dos especies
diferentes, bien delimitadas (Vellinga 2001, Rother
& Silveira 2009).
Leucocoprinus cretaceus (Bull.) Locq., Bull. Mens.
Soc. Linn. 14: 93. 1945. Agaricus cretaceus Bull.,
Herbier de la France 8: tab. 374. 1788. Lepiota
cretacea (Bull.) Quél., Fl. Mycol. France: 298. 1881.
(Fig. 16)
Píleo 27-75 mm de diám., ovoide cuando
joven, volviéndose convexo a ampliamente cónico,
umbonado en la madurez, blanco, cubierto por
escamas ocosas, blancas, fácilmente desprendibles,
cónicas a piramidales en la región del umbo, margen
recto, sulcado. Contexto blanco, delgado. Olor
y sabor fúngico. Laminillas blancas, próximas a
apretadas, libres, membranosas, con margen liso,
2-4 mm de ancho, con lamélulas de tres longitudes.
Estípite 50-90 x 3-7 mm, central, cilíndrico, con base
bulbosa alargada 15-30 x 8-15 mm, blanco, cubierto
por escamas ocosas desde la base hasta el anillo,
stuloso. Anillo súpero, simple, membranáceo,
blanco, fugaz. Esporada blanca.
Esporas 6,8-10 x 5,1-6,6 µm; Q= 1,25-1,78; x=
8.7 x 5.9 µm; Qx= 1,50; n= 30; N= 3; elipsoidales a
amigdaliformes en vista lateral, elipsoidales en vista
frontal, hialinas, paredes lisas, engrosadas, 0,6-0,7 µm,
con poro germinativo, dextrinoides, metacromáticas.
Basidios 16,6-24,8 x 7-11,1 µm claviformes,
tetraesporados. Pseudoparásis 11-18 x 6-10 µm,
claviformes. Pleurocistidios ausentes. Queilocistidios
38,3-46,6 x 8-16(-20) µm, estrechamente claviformes,
lageniformes a ventricosos, de pared delgada,
hialinos. Trama himenoforal regular, con hifas de
2-5 µm, inamiloides. Pileipellis formada por hifas
hialinas pared lisa, elementos terminales cilíndricos
y ramicaciones de forma variable (H, T e Y), 24-60
x 7,5-15 µm, que forman las escamas que recubren la
supercie del píleo. Estipitipellis en un cutis de hifas
delgadas, 2-4 µm de diám., las escamas que cubren
el estípite formadas por elementos similares a los que
forman las escamas de la supercie del píleo. Fíbulas
ausentes.
Hábito y hábitat: Solitarios o cespitosos en grupos
de 2-3. Xilófagos, sobre corteza de árboles vivos o
muertos en pie.
Distribución: Esta especie está distribuida en las
regiones tropicales del mundo (Vellinga 2001) y
en regiones templadas adyacentes de Norteamérica
(Birkebak 2010) y Europa (Bon 1981, Vellinga
2001, Candusso & Lanzoni 1990, Jøsserand 1955).
Fue registrada para Asia (Pegler 1986, como L.
cepaestipes, Wasser 1993, Kumar & Manimohan
2009), África (Heinemann 1977) y América, donde
fue registrada para las Antillas (Dennis 1952,
1970, Pegler 1983, como L. cepaestipes), Brasil
(Sobestiansky 2005, Meijer 2006, Gimenes 2007,
Wartchow et al. 2008, Rother & Silveira 2009),
y Argentina, para las provincias de Misiones y
Corrientes (Niveiro et al. 2012), siendo este el
primer registro para la provincia de Formosa y para
Paraguay.
Material estudiado: ARGENTINA, CHACO, Dpto.
1ro de Mayo, Reserva Educativa Colonia Benítez,
en el acceso a la reserva, sobre corteza de árbol
vivo, 22/IV/2014, leg. N. Niveiro & N. Ramirez
CB28-85 (CTES), Ib. 12/V/2014, ipse CB33-
44 (CTES); CORRIENTES, Dpto. Mburucuyá,
Parque Nacional Mburucuyá. Sendero Che Roga, 6/
IV/2007, leg. N. Niveiro & A. Michlig 441 (CTES).
Ib. Estancia Sta. Teresa, 7/IV/2007, ipse 480
(CTES); FORMOSA, Dpto. Rio Pilcomayo, Parque
Nacional Rio Pilcomayo, Seccional Estero Poí, en
interior de Bosque chaqueño húmedo (25º06’20,8’’S
58º09’06,9’’O, 76 msnm), 9/V/2012, leg. N. Niveiro
et al. 2685, 2692 (CTES); MISIONES, Dpto. Gral.
Belgrano, Reserva Natural Estricta San Antonio, en
predio del INTA antes de llegar a la Reserva, en cultivo
de Araucaria angustifolia de aproximadamente
50 años (26º02’14,2”S 55º47’24,8”O, 526 msnm),
29/V/2009, leg. N. Niveiro 1613, 1614 (CTES).
PARAGUAY, ALTO PARANÁ, ciudad de
Hernandarias, Refugio Biológico Tatí Yupi, II/2014,
leg. M. Campi 50 (HFACEN).
Observaciones: Leucocoprinus cretaceus se
distingue fácilmente por su basidioma carnoso,
blanco, estípite con base bulbosa elongada, todo
recubierto por escamas ocosas que se desprenden
fácilmente al tacto. Es afín a L. squamulosus (Mont.)
Pegler, especie con esporas muy similares, conocida
para Guayanas y Antillas, pero diferenciándose por
no presentar la base del estípite engrosada, ni la
presencia de anillo (Niveiro et al. 2012). Rother &
Silveira (2009) registraron la especie sobre troncos
de dicotiledóneas vivas a diferencia de los otros
autores (Bon 1981, Candusso & Lanzoni 1990,

IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 70, n. 2, p. 309 - 320, dezembro 2015
314 CAMPI, M.G.G.; MADRIGNAC, B.R. de B.; FLECHA, A.M.I.R. & NIVEIRO, N.
Vellinga 2001). Todos los materiales analizados
para este trabajo corresponden a ejemplares que
se encontraban creciendo sobe corteza de árboles
vivos o muertos en pie, tanto de Angiospermas como
Gimnospermas.
Leucocoprinus fragilissimus (Rav. ex Berk. & M.
A. Curtis ) Pat., Essai Taxon.: 171. 1900. Hiatula
fragilissima Rav., Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 2, 12:
422. 1853.
(Fig. 17)
Píleo 20-44 mm de diám., cónico-campanulado,
aplanado cuando maduro, con un pequeño umbo, a
veces depreso, supercie seca, blanca a levemente
amarillento cuando joven, blanco translúcido
al madurar, umbo castaño amarillento claro,
con pequeñas escamas amarillas, seco. Margen
estriado hasta cerca del umbo. Contexto muy
delgado, membranáceo excepto en el disco central,
subdelicuescente. Olor y sabor no testeados.
Laminillas libres, blancas, delgadas, subdistantes,
de margen liso, membranáceas, con lamélulas de
tres longitudes. Estípite 60-100 x 1-2 mm, central,
grácil, supercie amarillo claro, con escasas
escamas amarillas, stuloso. Anillo súpero o medio,
membranáceo, móvil, evanescente. Esporada
blanquecina.
Esporas 9,1-12,7 x 6,5-9,9 µm; Q= 1,14-1,59; x=
10.5 x 4.3 µm; Qx= 1,35; n= 40; N= 2, anchamente
elipsoidales a amigdaliformes en vista lateral,
anchamente elipsoidales a subglobosas en vista
frontal, lisas, hialinas, con paredes muy engrosadas,
con poro germinativo, dextrinoides (dejando el poro
germinativo hialino), metacromáticas. Basidios 25 x
12 µm, globosos, tetraesporados. Pseudoparásis no
observadas. Pleurocistidios ausentes. Queilocistidios
no observados. Trama himenoforal regular,
inamiloide. Pileipellis formada por un epitelio de
células más o menos isodiamétricas, 17,2-25,3 µm
de diám., de paredes delgadas, entremezcladas con
hifas delgadas. Estipitipellis en un cutis de hifas
delgadas, 2-4 µm de diám. Fíbulas ausentes.
Hábito y hábitat: Solitarios, dispersos. Xilófagos
Distribución: Esta es una especie de distribución
pantropical (Pegler 1983). Fue citada para África
(Heinemann 1977), Asia (Pegler 1972, 1983,
1986; Yang 2000), Europa (Ballero & Contu
1991) y América donde está distribuida desde el
SE de Estados Unidos hasta regiones tropicales de
Sudamérica (Halling & Mueller 2005). Fue citada
para Estados Unidos (Pegler 1972, 1983; Smith &
Weber 1982), Costa Rica (Halling & Mueller 2005),
Panamá (Piepenbring 2008), Martinica (Pegler 1983),
Islas Galápagos (Reid et al. 1981), Brasil (Capelari
& Maziero 1988, Pegler 1997, Albuquerque et al.
2006, Gimenes 2007, Wartchow et al. 2008, Rother
& Silveira 2009) y Argentina (Niveiro et al. 2012).
Material estudiado: ARGENTINA, CORRIENTES,
Dpto. Mburucuyá, Parque Nacional Mburucuyá,
Estancia Santa María, 8/IV/2007, leg. N. Niveiro
& A. Michlig 496 (CTES). Ib. 7/IV/2007, Potrero
1, camino a “El Quebrachal” en isleta de Prossopis
afnis entre pastizales, ipse 448 (CTES); MISIONES,
Dpto. Gral. Belgrano, Reserva Natural Estricta San
Antonio (26°1’35’’S 53°47’39,5’’O, 532 msnm),
en selva con ejemplares dispersos de Araucaria
angustifolia, 28/V/2009, ipse 1477 (CTES); Dpto.
San Pedro, Parque Provincial Moconá, Sendero de
la Gruta, bajada al arroyo antes de llegar a la gruta
(27°09’25’’S 53°54’07,9’’O, 289 msnm), en interior
de selva, 25/V/2009, ipse 1356 (CTES).
Observaciones: Esta especie, ampliamente
distribuida en los trópicos y subtrópicos (Halling
& Muller 2005), se caracteriza por su consistencia
membranácea, la coloración blanco amarillenta
con pequeñas escamas amarillas (más clara que en
Leucocoprinus birnbaumii) y presentar basidiomas
subdelicuescentes (Pegler 1983, Rother & Silveira
2009). Según Pegler (1983), es probablemente
una especie pantropical común, pero raramente
coleccionada por su consistencia extremadamente
frágil, y difícil de conservar (Smith & Weber 1982).
Leucocoprinus tenellus Pegler, de Antillas y L.
thoenii Heinem. de Zaire, también son especies con
basidiomas delgados y frágiles, pero se diferencian en
que estas no presentan pigmentos amarillos (Pegler
1983). Leucocoprinus brunneoluteus, de Brasil, se
diferencia por presentar basidiomas con coloración
más amarilla fuerte (semejante a la de L. birnbaumii)
con umbo y escamas marrones (Capelari & Gimenes
2004, Rother & Silveira 2009). Niveiro et al. (2012)
describen esta especie para Argentina.
Leucocoprinus straminellus (Bagl.) Narducci &
Caroti, Atti Soc. Tosc. Sci. Nat. Pisa, Mem. 102:
49. 1995. Agaricus straminellus Bagl., Comment.
Soc. Crittog. Ital. 2(2): 263. 1865. Leucocoprinus
denudatus (Rabenh.) Singer, Lilloa 22: 424. 1949
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IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 70, n. 2, p. 309 - 320, dezembro 2015
El género Leucocoprinus Pat. (Agaricaceae-Agaricomycetes) en el norte de Argentina y Paraguay 315
(Figs. 10-13, 18)
Píleo 25-30 mm de diám., subcónico cuando
joven tornándose cónico a campanulado, supercie
blanco a blanca amarillenta, centro levemente
deprimido en la madurez, amarillo pálido,
aclarándose hacia el margen, seca, con escamas
blancas a amarillas claras que se desprenden muy
fácilmente de la supercie, margen sulcado-estriado.
Contexto carnoso aunque muy delgado, blanquecino,
tornándose amarillento al secarse. Olor fúngico.
Sabor no testeado. Laminillas libres, próximas a
subdistantes, blancas, margen entero. Estípite 80
x 150 mm, central, cilíndrico, blanco, namente
brilloso o con pequeñas escamas blancas o amarillo
pálidas, stuloso. Anillo membranáceo, ascendente,
súpero o medio, evanescente. Esporada no observada.
Esporas 5–7,5 (–8) x 3–4,5 (-5) µm; Q= 1,23–
1,84; x= 6,14 x 4,22 µm; Qx= 1,47; n= 40, elipsoidales
en vista lateral y frontal, hialinas, paredes lisas,
engrosadas, sin poro germinativo, dextrinoides,
metacromáticas, generalmente con una gútula central.
Basidios 25–35 x 5–7 µm, 4-esporados, claviformes.
Pseudoparásis no observadas. Pleurorocistidios
no observados. Queilocistidios 15–40 x 6–12
µm, versiformes, en su mayoría claviformes a
fusiformes, otras veces lageniformes, cilíndricos o
levemente capitados, de paredes delgadas, hialinos
u ocasionalmente con pigmentos castaños claros
citoplasmaticos. Trama himenoforal regular, formada
por hifas paralelas de paredes simples, dextrinoide.
Pileipellis formada por un epitelio de esferocistos
7.5–18 µm diám., paredes delgadas o levemente
engrosadas, catenulados, pileocistidios de 30–60 x
7–12 µm, fusiformes, lageniformes o cilíndricos con
extremos agudos. Fíbulas ausentes.
Hábito y hábitat: Solitario a gregario en grupos de
2 o 3 ejemplares. Xilófagos, en hojarasca o suelos
humicados.
Distribución: Citada para Europa (Bon 1981,
Candusso & Lanzoni 1990), Asia (Pegler 1986),
África (Heinemann 1977) y América Central (Halling
& Mueller 2005). Para Sudamérica se encuentra
citada para el sur del Brasil (Raihtelhuber 1987a-b,
2004, Capelari et al. 2014), y para la provincia de
Salta de Argentina, bajo el nombre de L. denudatus
(Rabenh.) Singer (Spegazzini 1899, Raihtelhuber
1987a-b, 2004). El presente es el primer registro para
Paraguay y el nordeste argentino.
Material estudiado: ARGENTINA, CHACO,
Dpto. 1ro de Mayo, Reserva Educativa Colonia
Benítez, sector “El Quebrachal”, 21/III/2014,
leg. N. Niveiro & N. Ramirez QB22-10 (CTES);
CORRIENTES, Dpto. Capital, Corrientes, calle
Niza al 5000, entre césped de jardín, 21/IV/2014,
leg. N. Niveiro 2841 (CTES). SALTA, Dpto. Santa
Victoria, Parque Nacional Baritú, camping agreste
Lipeo (22°26’52’’S 64°44’39,1’’O, 1421 msnm), en
Selva Montana, con abundantes ejemplares de Nogal
(Junglans australis), 21/III/2011, leg. N. Niveiro et
al. 2191 (CTES). PARAGUAY, ALTO PARANÁ,
Refugio Biológico Tatí Yupí, (25°21’S, 54° 34’O,
leg. M.Campi 29 (HFACEN).
Observaciones: Esta especie poco común se
caracteriza por su píleo delicado, blanco amarillento,
con esporas pequeñas (5-6,5 x 3-4,5 µm) sin poro
germinativo y elementos de la pileipellis globosos.
Podría considerársela una especie próxima a L.
birnbaumii, pero con la coloración menos amarillenta
y esporas sin poro germinativo. Leucocoprinus
fragilissimus es otra especie similar, pero se
diferencia porque presenta su píleo más delgado y
esporas más grandes con paredes más complejas
(Niveiro et al. 2012).
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Administración de
Parques Nacionales y al Ministerio de Ecología,
Recursos Naturales Renovables y Turismo de la
provincia de Misiones por los permisos de colección
otorgados. Al herbario de la Fundación Miguel Lillo
por permitirnos analizar los materiales depositados
en su institución. Los ejemplares coleccionados
utilizados en este trabajo son provenientes de
campañas nanciadas por el Proyecto Regional
Araucaria XXI, Bosque Atlántico-AECID; Myndel
Botanical Foundation; Secretaria General de Ciencia
y Técnica-Universidad Nacional del Nordeste y por
el Consejo Nacional de Investigaciones Cientícas y
Técnicas.
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318 CAMPI, M.G.G.; MADRIGNAC, B.R. de B.; FLECHA, A.M.I.R. & NIVEIRO, N.
Figs. 5-9.Caracteres microscópicos de L. cepistipes. 5.
Esporas; 6. Basidios; 7. Pseudoparasis; 8. Queilocistidios;
9. Elementos de la pileipellis. Escala = 10 µm.
Figs. 1-4. Caracteres microscópicos de L. birnbaumii. 1.
Esporas; 2. Basidios; 3. Queilocistidios; 4. Elementos de
la pileipellis. Escala = 10 µm.

IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 70, n. 2, p. 309 - 320, dezembro 2015
El género Leucocoprinus Pat. (Agaricaceae-Agaricomycetes) en el norte de Argentina y Paraguay 319
Figs. 10-13. Caracteres microscópicos de L. straminellus. 10. Esporas; 11. Basidios; 12. Queilocistidios; 13. Elementos
de la pileipellis. Escala = 10 µm.

IHERINGIA, Sér. Bot., Porto Alegre, v. 70, n. 2, p. 309 - 320, dezembro 2015
320 CAMPI, M.G.G.; MADRIGNAC, B.R. de B.; FLECHA, A.M.I.R. & NIVEIRO, N.
Figs. 14-18. Caracteres macroscópicos.14. L. birnbaumii; 15. L. cepistipes; 16. L. cretaceus; 17. L. fragilissimus; 18. L.
straminellus. Escala = 20 mm.