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Eingegangen: 25.06.2015; Publiziert: 27.10.2015 1
Kaufmann, M. (2015): «Gesteinsechtenassoziationen im Arlberggebiet
(Vorarlberg und Tirol / Österreich)».
inatura – Forschung online, Nr. 23: 68 S.
Einleitung
Für einen Flechtenkundler ist nach der
Kartierung eines bestimmten Gebie-
tes das unweigerliche Fortfahren auf
sozio logischem Weg vorgezeichnet,
sofern er nicht systematische Studien
betreiben kann. Da die epiphytischen
Flechtengesellschaften schon einer
gründlichen Bearbeitung unterzogen
wurden, die terrestrischen Gesell-
schaften sehr weit von einer Erfassung
entfernt sind, bieten sich für eine Be-
standesaufnahme die saxicolen Flech-
tengesellschaften an.
Das Arlberggebiet bietet mit seiner
Gesteinsvielfalt die idealen Bedin-
gungen für die Untersuchungen der
vier Hauptklassen des Substrates für
Gesteinsechtengesellschaften. Kar-
bonat- und Karbonatintermediärge-
steine der Nördlichen Kalkalpen sowie
Silikat- und Silikatintermediärgesteine
Gesteinsechtenassoziationen im Arlberggebiet
(Vorarlberg und Tirol / Österreich)
Margot Kaufmann1
1 Mag.Dr. Margot Kaufmann
Pfänderstrasse 44, A-6911 Lochau
E-Mail: Margot.Kaufmann@aon.at
Nr. 23 - 2015
Zusammenfassung
Eine echtensoziologische Bestandsaufnahme im nordalpinen Arlberggebiet (Vorarlberg, Tirol / West-Österreich) ergab (11)
Karbonat-, (6) Karbonatintermediär- und (12) Silikatintermediär- und (29) Silikatgesteinsechtengesellschaften. Alle diese As-
soziationen werden in dieser Arbeit erläutert. Angaben zum ökologischer Standorttyp sollen helfen, die an solche standartisier te
Standorte gebundenen Gesteinsechtengesellschaften andernorts wider aufzunden. Durch die Beurteilung der in den Gesell-
schaften bzw. in den höheren Syantaxonomischen Einheiten auftretenden Arten in Bezug auf ihre «Vereinstreue» wird deren
Bestimmbarkeit erleichtert. Mittels Literaturvergleich von Arbeiten aus relevanten Gebieten wurden historische und neuere
Beschreibungen von Gesellschaften in ihrer Ökologie, der Artenzusammensetzung und der hierarchischen Wertigkeit der Taxa,
sowie der Syntaxonomie gegenüber gestellt. Die im Rahmen der Studie erhobenen echtensoziologischen Aufnahmen sind in
einem separaten Dokument in Form von Assoziationstabellen dargestellt. Der Entwurf eines Flechtensoziologischen Gesamt-
systems nimmt dadurch Gestalt an.
Key words: Lichenes, epilithische Flechten, Gesteinsechten, Flechtenassoziationen, Flechtensoziologie, Arlberg, Vorarlberg, Tirol,
Österreich, Austria
und Vegetationsstufe. Der Haupteil
des Untersuchungsgebietes liegt
über 2000 m ü. A. Hier wurden auch
die meisten echtensoziologischen
Aufnahmen erhoben. Es herrscht ein
feuchtes Nordalpenklima, wobei öst-
lich des Arlbergpasses (St. Anton) kon-
tinentalere Tendenzen mit stärkeren
Temperaturmaxima und etwas we-
niger Niederschlag gegenüber dem
westlich gelegenen Gebiet (Langen
am Arlberg) festzustellen sind. Im Un-
tersuchungszeitraum waren SW-Win-
de vorherrschend.
Grundsätzlich wurde von der Annahme
ausgegangen, dass alle im Gebiet vor-
kommenden Gesteinsechtengesell-
schaften bereits in früheren Jahren
bzw. übertragbar von anderen Gebie-
ten beschrieben wurden. Studien aus
vergleichbaren Gebieten dienten der
Aundung bzw. Identizierung und
wurden dann als Erläuterungen zur
des Silvrettakristallins grenzen am Arl-
berg unmittelbar aneinander. Grund-
lage für die Beurteilung der Gesteins-
verhältnisse war für die Silikat- und
Silikatintermediärgesteine die Geolo-
gische Spezialkarte des Bundesstaates
Österreich Blatt Stuben von Ampferer
(1937). Die Gesteinstypen wurden
vor allem nach Ampferer (1932, 1937)
unterschieden. Daneben wurden die
Karten von Doert & Helmcke (1976) und
Helmcke (1974) verwendet. Beim Kar-
bonatintermediärgstein dienten be-
sonders die Berichte von Heppe (1998,
1999) sowie die Erläuterungen zu den
angeführten Karten zur Charakterisie-
rung der Gesteinstypen.
Die vertikale Verbreitung des Unter-
suchungsgebietes erstreckt sich über
die hochmontane (ca. 1100 m ü. A.),
die subalpine (ca. 1780 m ü. A.), die
untere alpine (bei ca. 2000 m ü. A.) bis
zur alpinen (um 2100 m ü. A.) Höhen-
inatura – Forschung online 23 (2015) 2
Charakterisierung und Einordnung
der ausgewiesenen Assoziationen an
die aus der Literatur bekannten höhe-
ren hierarchischen Einheiten verwen-
det. Damit wurden die in Fragmenten
und Entwürfen vorliegende synsys-
tematische Informationen zu einem
Gesamtsystem der Gesteinsechten-
gesellschaften zusammengestellt. Vor
allem die Sukzessionsfolge einzelner
Gesellschaften mit unterschiedlichen
Wuchsformtypen (die Aufschluss über
das Entwicklungsstadium der Gesell-
schaft geben) spiegelt sich in der Hier-
archieordnung des Gesamtsystem der
Gesteinsechtengesellschaften (mit
Klassen, Ordnungen, Allianzen) wider.
Zur möglichst vollständigen Erfassung
der saxicolen Flechtengesellschaften
wurden rund 520 echtensoziologi-
sche Aufnahmen durchgeführt. Dabei
wurde den Prinzipien der Abundanz-
Dominanz-Methode nach Braun-
Blanquet (BrAun-BlAnquet 1964, West-
Hoff & VAn Der mAArel 1973) gefolgt. Die
einzelnen echtensoziologischen Auf-
nahmen wurden an Hand ihrer grösst-
möglichen oristischen Ähnlichkeit
zu Assoziationen zusammengeführt
und in Tabellenform dargestellt (siehe
Supplement). Die Assoziationstabel-
len umfassen 41 Einzelassoziations-
tabellen und 10 zusammengesetzte
Tabellen mit 27 Assoziationen, wobei
zwischen zwei und fünf Assoziationen
in einem übergeordneten Sinn zu-
sammengestellt wurden. Fünf dieser
Tabellen sind nach syntaxonomischen
Gesichtspunkten und drei nach einem
Wuchsformtyp geordnet. Zum leichte-
ren Wiederaunden anderenorts wur-
de für jede Gesellschaft ihr ökologi-
scher Standorttyp deniert. Er umfasst
den Flächentyp (frey 1922, creVelD
1981; und eigene Ergänzungen, kAuf-
mAnn 2014), die topographische Lage
und die Exposition des Geländes, die
Höhenlage, das Gesteinssubstrat und
die Beschaenheit der Gesteinsober-
äche. Zur Visualisierung wird bei aus-
gewählten Asoziationen ein charakte-
ristisches Foto beigefügt.
1. Das Ionaspidetum odorae
(Frey, 1922) Wirth ex M. Kauf-
mann (nom. nov.)
ist eine vom iessendem Süsswasser
beeinusste, von Krustenechten do-
minierte Silikatgesteinsechtensasso-
ziation. Sie wurde mit 8 echtensozio-
logischen Aufnahmen belegt (Tab. I.:
Aufnahmen Nr. I.1.1 bis I.1.8).
Ökologischer Standorttyp
Das Ionaspidetum odorae bevorzugt
schwach geneigte Zenith- und Nei-
gungsächen auf Bachblöcken (nur
1x wurde anstehender Fels besiedelt),
die vom iessendem Wasser gänzlich
bis teilweise überspülten werden, in
schnelliessenden, kalten Hochge-
birgsbächen. Die Flächen sind voll be-
lichtet. Es überwiegt die Inklination in
den Ost-Sektor.
Topographie
Das Ionaspidetum odorae bevorzugt
– in Hanglagen und im Hochtal – Ver-
ebnungen und Mulden im Bachlauf,
vermehrt in O-, aber auch je einmal in
NO- und W-Exposition. Alle echten-
soziologischen Aufnahmen wurden in
der Nadelwaldstufe, d. h. in der sub-
alpinen Stufe um die 1800 m ü. A. ge-
macht. Die Assoziation kommt in den
Bächen von bewirtschafteten, aber
auch schon vor einiger Zeit aufgelas-
senen Almächen mit entsprechen-
dem Panzenbewuchs (Caltha palust-
ris, Gras, Erlen, Rhododendron) vor.
Gesteinssubstrat
Das Substrat ist helles Silikat- und
Silikatintermediärgestein [Musko-
vitgranitgneis (6x), Gneisglimmer-
schiefer (2x), der (1x) Granat enthält,
Glimmererschiefer (1x), Feldspatknöt-
chengneis (1x)] mit meist (7x) geglät-
teter Oberäche. An etwas angewit-
terten, reliefreichen Stellen, wie Rillen
und Rippen der Gesteinsoberäche
treten vermehrt Moose auf, z. B. Sca-
pania paludosa (K.Mueller) K.Mueller,
Scapania uliginosa (K.Mueller)
K.Mueller, Marsupella emarginata
(Ehrh.) Dumort., Anomobryum julace-
um (Schrad. ex P.Gaertn. et al.) Schimp.,
Blindia acuta (Hedw.) Bruch & Schimp.,
Schistidium rivulare (Brid.) Podp.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) & verwandte Gesellschaften
• frey (1922b) beschreibt eine Ionas-
pis suaveolens-Assoziation, wobei er
auf S. 87 klarstellt, dass er Ionaspis
suaveolens mit Ionaspis odora Ach.
Stein gleichsetzt.
• WirtH (1972) meldet die Union Io-
naspidetum odorae (Frey, 1922)
Abb. 1:
(1.) Ionaspidetum odorae : Überspülte
Zenithäche eines grösseren Silikat-
steins, Aufnahme Nr. 202 (Tab. I.1.2).
1 - Ionaspis odora | 2 - Rhizocarpon
badioatrum var. badio atrum | 3 - Aspicilia
caesiocinerea | 4 - Rhizocarpon geogra-
phicum ssp. diabasicum
1
2
3
4
inatura – Forschung online 23 (2015) 3
nom nov. Wirth, 1972.
• WirtH (1980) ändert deren Namen
in Ionaspidetum suaveolentis Frey,
1922.
• WirtH (1995) nennt eine Gesellschaft
mit dem Namen Ionaspidetum chry-
sophanae Frey, 1922 (Ionaspidetum
suaveolentis).
2. Das Aspicilietum lacustris
Frey, 1926 ex James et al., 1977
ist ebenfalls eine von iessendem
Süsswasser beeinusste, von Krusten-
echten dominierte Silikatgesteins-
echtenassoziation. Sie ist in Aufnah-
me Nr. I.2.9 (Tab. I) dargestellt.
Vor allem die auallend hohen
Deckungs grade einiger auch im Ionas-
pidetum odorae auftretender Arten
wie Ionaspis lacustris (With.) Lutzoni
(mit der Deckung 4), dreier Moose (mit
Deckung 2b): Blindia acuta (Hedw.)
Bruch & Schimp., Schistidium rivulare
(Brid.) Podp. und Hygrohypnum durius-
culum (De Not.) D.W.Jamieson, sowie
Verrucaria aethiobolia Wahlenb. (De-
ckung 3 und 2a) unterscheiden diese
Aufnahme von den echtensoziologi-
schen Aufnahmen des Ionaspidetum
odorae.
Ökologischer Standorttyp
Auf Muskovitgranitgneis mit fein rilli-
ger Oberäche wird die Zenithäche
eines Bachblockes mit einer anschlie-
ssenden steilen Neigungsäche in N-
Exposition besiedelt. Der Block liegt
im Bachbett eines in NW-Richtung
iessenden Flusses, in montaner Lage
(1310 m ü. A.).
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
• WirtH (1972) belegt das Aspicilietum
lacustris union nov. Auf S. 224 führt
er an, dass die Union bereits von
Frey (in Frey & Oxner, 1926: 57-84)
erwähnt wurde, bewertet dies aber
als nomen nudum, da soziologische
Aufnahmen, Artenaufzählung und
ökologische Angaben fehlen.
• JAmes et al. (1977) nennen ein Aspici-
lietum lacustris Wirth, 1972.
• WirtH (1980) nennt die Gesellschaft
Aspicilietum lacustris Frey ex Wirth,
1972.
3. Verrucarietum hydrelae ass.
prov. Wirth, 1995
Acht echtensoziologische Aufnah-
men von recht heterogenen Krus-
tenflechtenassoziationsfragmenten
zeigen die Variabilität dieser Assozi-
ation sowie von, diesem temporären
Gesellschaftszusammenschluss sehr
ähnlichen, Fragmenten hygrophiler
Flechten- und Moosarten, die sich auf
losen Bachsteinen im Bachbett kleiner
Gebirgsbäche ansiedeln.
Die Dominanz mit Deckungswerten
von 5 , 4 und 3 einzelner, recht eury-
öker Arten (wie Verrucaria hydrela Ach.,
Polyblastia cruenta (Koerber) P.James
& Swinscow , Staurothele fuscocuprea
(Nyl.) Zschacke , Verrucaria margacea
(Wahlenb.) Wahlenb., und Thelidium
submethorium (Vainio) Zschacke)
spiegelt die Tendenz wider, eine Ein-
artassoziation zu bilden. Inwieweit
ein Assoziationsniveau bestünde,
kann anhand der geringen Anzahl von
echtensoziologischen Aufnahmen
im Untersuchungsgebiet nicht ent-
schieden werden. Dazu wären weitere
Untersuchungen nötig.
Ökologischer Standorttyp
Ständig inundierte, im Wasser liegen-
de, mehr oder weniger lose, bewegte,
faustgrosse Steine, die sich je nach
dem Bachlauf in 4x NO-, 2x in S- und
je 1x in O- und W-Exposition, aber
nur 1x auf der NW geneigten Fläche
eines sessilen Bachblockes befanden.
Besonders an Verebnungen am Hang
wurden die echtenbewachsenen
Steine entnommen. Bis auf eine Auf-
nahme in der unteren alpinen Stufe
(2000 m ü. A.) in einem Bachbett einer
Hochweide wurden alle Aufnahmen
in der niedrigeren subalpinen Nadel-
waldstufe um 1800 m ü. A. im schma-
len Bachbett von Almwiesen (auch
aufgelassener) mit Caltha palustris
oder Erlengebüschen gemacht.
Gesteinssubstrat
Auf Silikat- und Silikatintermediärge-
stein [Muskovitgranitgneis (3x), Gneis
(1x), Schiefergneis (1x)] und Karbonat-
intermediärgestein (2x Verrucano). Die
Oberäche ist sehr unterschiedlich
ausgebildet, von glatt bis sehr rau,
körnig, von feinen Rillen durchzogen,
uneben oder durch Verwitterungser-
scheinungen blättrig (1x) bzw. oxy-
diert (1x).
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
• WirtH (1995) nennt ein Verrucarie-
Abb. 2:
(2.) Aspicilietum lacustris : Assoziations-
bild, Stirnäche mit Kuppe eines
Bachblockes in einem 4 m breiten, von
grösseren Felsblöcken gefüllten Bach-
bett; Aufnahme Nr. 383 (Tab. I.2.9*).
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tum hydrelae ass. prov. mit der Syn-
onymisierung Verrucarietum laeva-
to–denudatae Wirth, 1980.
4. Ephebetum lanatae Frey,
1922
Wurde mit 2 echtensoziologischen
Aufnahmen belegt.
Ökologischer Standorttyp
Sonnige nach SW- bzw. W- exponierte,
zeitweise überrieselte, substratfeuchte
und bodennahe Neigungsächen der
subalpinen Stufe (1880 m ü. A.) wer-
den besiedelt. Eine Hangvernässung
mit Quellur, Grasbewuchs und Erika
am wärmebegünstigten, W-exponier-
ten Steilhang, von dem eine nach S ex-
ponierte Hangschulter aufragt, bildet
das Habitat für die beiden Aufnahmen.
Gesteinssubstrat
Das Gesteinssubstrat ist Schiefergneis
(1x mit phyllitischem Aussehen), mit
rauer, rippiger (2x) bzw. rostig oxy-
dierter Oberäche und der 1x plattig
verwittert ist.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) & verwandte Gesellschaften
• frey (1922a) berichtet, dass die Ephe-
be lanata-Assoziation an sonnig ex-
ponierten, zeitweise überrieselten
Neigungsächen der subalpinen
Stufe vorkommt.
• Frey (1922b: S. 88) belegt die Ephe-
be lanata-Assoziation mit 2 ech-
tensoziologischen Aufnahmen. Die
1. stammt vom Haslital, Stockstege,
bei 1670 m ü. A. an einer ca. 20°
nach Westen inklinierten Neigungs-
äche, auf Protoginschlien, über
die nach der Schneeschmelze und
nach Niederschlägen tagelang Was-
ser aus der weiter oben bendlichen
Vegetation heruntersickert. Letztere
besteht aus Pinus montana - Tricho-
phorum - Komplexen wechselnd mit
Calluna- und Vaccinium-Beständen.
Das Wasser sei reich an Humusstof-
fen und es reagiere stark sauer. Die 2.
Aufnahme stammt vom Aarboden,
der Sonnenseite, an einer 35-50°
nach Süden inklinierten Neigungs-
fäche, auch auf Protoginschlien
und mit einer der 1. Aufnahme ent-
sprechenden Vegetation.
• klement (1955) charakterisiert das
Ephebetum lanatae Frey 1923 mit
photo-, hydro- schwach azidi- bis
neutrophil, sowie an zeitweise durch
Sickerwässer der Schneeschmelze
überrieselten Neigungs- und Stirn-
ächen der subalpinen und alpinen
Stufe seltener auf Blöcken in Alpen-
bächen, meist in Süd-Exposition
vorkommend.
• WirtH (1972) nennt das Ephebetum
lanatae Frey, 1922.
5. Porpidietum glaucophaeae
Wirth, 1969
Die drei echtensoziologischen Auf-
nahmen des Porpidietum glauco-
phaeae stellen im Gegensatz zu den
Originalaufnahmen von WirtH (1969)
einen etwas abweichenden Typ dar.
Im Untersuchungsgebiet wurden sehr
viele Charakterarten aus der Klasse
der Chrysothrichetea chlorinae nach
HADAč in klikA & HADAč (1944) festge-
stellt. Sie wurden als fragliche eige-
ne lokale Charakterarten gedeutet.
Bei WirtH (1972: Tab. XXV) ndet man
als Dierentialarten des Lecideetum
glaucophaea gegen die Aspicilietea
lacustris einige Arten der Klasse Chry-
sotrichetea chlorinae, die auch in den
echtensoziologischen Aufnahmen
am Arlberg auftreten: Leproloma mem-
branaceum (als Crocynia membrancea),
Opegrapha horistica (heute Syn. von
Enterographa zonata), sowie das Le-
bermoos Frullania dilatata (am Arlberg
kommt Diplophyllum albicans vor).
Hingegen fehlen in den echtenso-
ziologischen Aufnahmen am Arlberg
die Arten, die von üssigem Wasser
beeinusst sind und von WirtH (1972)
als häug erwähnt werden, wie Rhizo-
carpon lavatum und Porina lectissima.
Nur in Aufnahme Nr. 5.2 konnte Pori-
na sp. graublau festgestellt werden.
Jene hygrophilen Taxa weisen auf eine
mögliche Stellung innerhalb der Klas-
se Aspicilietea lacustris Wirth, 1972
hin. Die Zuordnung des Porpidietum
glaucophaeae zur Klasse Aspicilietea
lacustris wird von WirtH (1995) vollzo-
gen (siehe unten).
Ökologischer Standorttyp
Die Assoziation siedelt auf vor dem
direkten Niederschlag geschützten
Steilächen. So wird 1x eine subapi-
kal gelegene, beschattete steile Nei-
gungs- bis Subvertikaläche und 2x
eine Überhangsäche (einmal unter
einem beschatteten Überhang sub-
apikal gelegen und einmal suprabasal
gelegen und selbst leicht überhän-
gend) besiedelt, wobei die Inklination
in den N-Sektor die kühl-feuchten Ver-
hältnisse noch verstärkt.
Topographie
Steile, schattige und luftfeuchte Nord-
hanglagen und ein nach Norden of-
fenes Flusstal bilden die topographi-
schen Verhältnisse des Porpidietum
glaucophaeae. In der montanen Na-
delwaldstufe im lichten Nadelwald,
von Fichten, Viehweide und Farn um-
geben, wurde diese Assoziation 3x do-
kumentiert. Zwei dieser echtensozio-
logischen Aufnahmen stammen vom
steilen Nordabhang zum Klostertal
oberhalb von Langen am Arlberg bzw.
über Klösterle Süd. Die dritte Aufnah-
me wurde im Gebiet der Nenzigast-
alm, einem von Süden her ins Kloster-
tal ziehenden, feuchten Tal gemacht.
Gesteinssubstrat
Schiefergneis mit phyllitischen An-
zeichen und viel Biotit, phyllitischer
Gneisglimmerschiefer und Biotite-
ckengneis mit eher glatter, bis klein-
rippiger und unebener, und einmal
oxydierter Oberäche.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
• WirtH (1969a) beschreibt die Ge-
sellschaft als Lecideetum glauco-
phaeae.
• WirtH (1972) schlägt den Anschluss
des Lecideetum glaucophaeae
inatura – Forschung online 23 (2015) 5
Wirth, 1969 an die Klasse Aspicilie-
tea lacustris Wirth, 1972 vor.
• WirtH (1995) reiht das Porpidietum
glaucophaeae Wirth, 1969 in die
Allianz Porinion lectissimae Wirth,
1980, der Ordnung Aspicilietalia la-
custris Drehwald, 1993 (syn. Hydro-
verrucarietalia Čern. & Hadač, 1944
em. Wirth, 1972), der Klasse Aspici-
lietea lacustris Wirth, 1972 ein.
6. Das Lecanoretum orostheae
Hilitzer, 1927 (die ausgereifte Ent-
wicklungsform soll als Ramaline-
tum pollinariae Frey, 1952 gel-
ten)
wurde mit 15 echtensoziologischen
Aufnahmen belegt. Sie werden in
Tab. II der Ordnung Chrysotricheta-
lia chlorinae Hadač, 1944 der Allianz
Chrysotrichion chlorinae Šmarda &
Hadač, 1944 dargestellt.
Diese sind Assoziationen, deren Stand-
ort sich im mehr oder weniger lichten
Wald der Nadelwaldstufe bendet,
und die senkrechte bis überhängen-
de Felsächen besiedeln. Sie werden
überwiegend von leprösen Krusten-
echten dominiert. Hier pegt die
Strauchechte Ramalina pollinaria
sich ganz in ihre lepröse Soredien
aufzulösen. Bei günstigen Verhältnis-
sen hingegen, wie etwas Besonnung,
genügender Feuchtigkeitsversorgung
durch die Luft, stabiles Substrat und
einer gewissen Höhenlagenbeschrän-
kung (im Gebiet bei 1330 bis 1640
m ü. A.), beherrscht Ramalina pollina-
ria in ihrer ramalinoiden Thallusaus-
bildung das Erscheinungsbild der As-
soziation. Das Lecanoretum orostheae
geht auf diese Weise in eine ausgereif-
tere Entwicklungsstufe, das Ramaline-
tum pollinariae über.
Die Aufnahme Nr. II.6.17 zeigt mit
dem Auftreten von Porpidia tubercu-
losa (mit dem hohen Deckungsgrad
4) und Cystocoleo ebeneus eine ge-
wisse Anität zu der von rinnendem
Wasser beeinussten 8. Assoziation,
dem Cystocoleo-Racodietum rupestris
Schade, 1932 ex Klement, 1955. In der
Aufnahmeäche dürfte ein Wasserrie-
selstreifen durchführen.
Ökologischer Standorttyp
Die im Wald gelegenen Vertikal- und
Überhangsächen, die sich fallweise
selbst unter Überhängen benden
können, sind beschattet und werden
vom direkten Niederschlag nicht ge-
troen. Die von der Assoziation be-
siedelten Flächen liegen subapikal
(6x), suprabasal (2x), oder 1x auch an
einer Fussäche. Die Exposition in den
Nord-Sektor überwiegt deutlich. An
etwas beleuchteteren, eher schmalen,
achen Felssimsen (als 3x Felsnasen),
kann Ramalina pollinaria sehr domi-
nant (mit Deckungswerten von 5 oder
4) auftreten.
Topographie
Die topographische Lage im feuchten
Flusstal (5x) bzw. an den daraus em-
porsteigenden steilen (8x) bewaldeten
(10x) Nordanken sorgt für ein wasser-
dampfgesättigtes Umfeld.
Die meisten echtensoziologischen
Aufnahmen dieser Assoziation stam-
men aus der Nadelwaldstufe vor al-
lem montan um 1230 bis 1300 m ü. A.
(auch 3x um 1400 m ü. A.) und 2x an
den Hängen hinauf bis 1640 m ü. A.
(hochmontan). Die für die Beschat-
tung sorgende Vegetation setzt sich
zusammen aus aufgelichtetem Na-
del- bzw. Fichtenwald, sowie Fichten-
Jungwuchs, Einzelbäumen (wie Fich-
ten, Eschen), Farn, Moos, Kahlschlag
(Sturmschaden).
Die Assoziation ndet sich sowohl
westlich des Arlbergs in Langen (Nr.
II.6.1, II.6.7 und II.6.17) und Klösterle
(Nr. II.6.9 und II.6.14), von der Alfenz
geprägt, als auch östlich der Pass-
höhe an den Uferhängen der Rosanna
(Nr. II.6.2, 5, 6, 10 und 11), in Richtung
Wolfegg mit Stiegenegg (Nr. II.6.4 und
15) und dem Maroital (Nr. II.6.8).
Gesteinssubstrat
Auf Silikat- und Silikatintermediärge-
stein. Es überwiegen Phyllit (7x) und
Glimmerschiefer (2x) mit starker, oft
schon abblätternder Schieferung im
fortgeschrittenen Verwitterungssta-
dium, daneben Muskovitgranitgneis
(1x), Schiefergneis (1x), Gneisglimmer-
schiefer (3x)/ Hornblendeschiefer (2x).
Die Oberäche ist meist aufgeraut
und rippig. Das geschieferte Gestein
ist stark verwittert (2x blättrig, abblät-
ternd, 2x plattig, schalig, 3x schiefrig).
1
2
3
Abb. 3:
(6.) Ramalinetum pollinariae : Die ausge-
reifte Entwicklungsform auf einer kleinen
Silikatfelsnase unter einem überhängen-
den, 16 m hohen Felsen; Aufnahme Nr. 87
(Tab. II.6.2).
1 - Ramalina pollinaria | 2 - Lecanora
lojkaeana | 3 - Chrysothrix chlorina
inatura – Forschung online 23 (2015) 6
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
• mAssé (1964) belegt die Assoziati-
on Lecanoretum orostheae Hilitzer,
1927, und deren höchste Entwick-
lungsstufe, das Ramalinetum a.
Ramalina scopularis mit einer Asso-
ziationstabelle.
• WirtH (1972) führt für das Le-
cideetum orostheae Hilitzer, 1927
emend. Wirth, 1972 eine Assoziati-
onstabelle an. Die eigene Aufnah-
me Nr. II.6.16 ähnelt diesem Leci-
dietum orostheae Subunion nach
Haematomma coccineum Wirth,
1972, wobei jedoch Lecanora oros-
thea fehlt.
7. Enterographetum zonatae
(Degel., 1939) Wirth, 1969
Die Assoziation wird mit 2 echtenso-
ziologischen Aufnahmen (Tab. II, Nr.
II.7.12* und 13*) belegt.
Ökologischer Standorttyp
An einer steilen, nach O inklinierten
Neigungsäche unter einem Über-
hang und an einer dunklen, nach W
inklinierten Überhangsäche inner-
halb einer Felsnische, die vor dem
atmosphärischen Niederschlag ge-
schützt sind. Die Assoziation siedelt in
einer sehr feuchten bis nassen Nord-
Steilhanglage am trogförmig ausge-
bildeten Flusstal und kommt weiters
im Raum Klösterle in der montanen
Höhenstufe (um 1230 m ü. A.) im lich-
ten Fichtenwald vor.
Gesteinssubstrat
Auf Silikatggestein (2x Gneisglimmer-
schiefer / 2x Hornblendeschiefer), das
oxydiert und zackig bzw. relativ glatt
ist.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) & verwandte Gesellschaften
• WirtH (1969a) beschreibt ein Ope-
graphetum zonatae.
• WirtH (1969b, 1972, 1980) nennt ein
Opegraphetum horistico - gyrocar-
pae Wirth, 1969.
• JAmes et al. (1977: S. 368) nennen in-
nerhalb der Allianz Allianz Leprarion
chlorinae, Syn. Cystocoleion nigri
Wirth, 1972 das Opegraphetum ho-
ristico-gyrocarpae Wirth, 1969; mit
den Literaturangaben: Opegrapha
zonata-Soz. Degel., 1939. - Opegra-
phetum zonatae Wirth, 1969.
• creVelD (1981: S. 76) kommentiert
innerhalb der Ordnung Leprarieta-
lia Hadač in Klika & Hadač, 1944 die
Allianz Cystocoleion nigri Wirth ex
Wirth, 1980, indem sie JAmes et al.
(1977) anführt, die das Leprarion
chlorinae Šmarda & Hadač, 1944
und das Cystocoleion nigri syno-
nymisiert haben. Das Cystocoleion
nigri ist nach Meinung von creVelD
(1981) zu schwach charakterisiert.
• WirtH (1995) setzt das Enterographe-
tum zonatae (Degel., 1939) Wirth,
1972 mit dem Opegraphetum horis-
tico-gyrocarpae Wirth, 1969 gleich.
8. Cystocoleo-Racodietum ru-
pestris Schade, 1932 ex Kle-
ment, 1955
Wird als mögliche ausgereifte Ent-
wicklunsgsform des Porpidietum sore-
dizae Klement, 1946 ex Klement, 1955
angesehen (wie bei mAssé 1964, siehe
unten) und wurde mit 10 echtenso-
ziologischen Aufnahmen belegt.
Ökölogischer Standorttyp
Im Wald gelegene, damit meist be-
schattete, vertikale bis leicht überhän-
gende Felsächen und einmal eine
Grottenäche von Felsblöcken, aber
auch an anstehendem Gestein. Die
dortigen subapikalen, suprabasalen
oder bodennahen Positionen am Fel-
sen werden vom Cystocoleo-Racodie-
tum rupestris besiedelt. Die Flächen
sind vor direktem atmosphärischen
Niederschlag geschützt, doch ndet
sich innerhalb der Aufnahmeäche
häug üssiges Wasser. Die Flechten-
arten sind hier substrathygrophytisch.
Eine gewisse Bergfeuchtigkeit und Si-
ckerwasser tragen, wenn auch nur in
Spuren, zur Wasserversorgung bei.
Die Nordlage (7x) wird für die Besiede-
lung bevorzugt, überwiegend an Steil-
hängen, sogar im feuchten Flusstal.
Hingegen wurde die Assoziation nur
je 1x am nach SO-exponierten Uferab-
hang und in einem nach S oenen Tal
angetroen.
Die Assoziation ndet sich ausschliess-
lich in der montanen Nadelwaldstufe,
die durch ein Piceetum montanum
bewaldet, aber teilweise anthropo-
gen durch Weidenutzung oder durch
Sturmschäden aufgelichtet wurde,
oder als Waldsaum mit Einzelbäumen
(Fichten und Laubbäume) aufgebaut
ist, in einer Höhenlage von 1090 bis
1440 m ü. A. (mit Schwerpunkt um
1200 m).
Gesteinssubstrat
Vor allem (6x) auf Phyllit und Glimmer-
schiefer, doch auch auf (1x) Gneisglim-
merschiefer und (2x) Schiefergneis.
Die Oberäche des besiedelten Ge-
steins ist rippig und rau. Die starke
Schieferung des oft stark verwitterten
Gesteins zeigt sich in plattigen, schali-
gen bis sogar blättrigen (hier bleiben
nach dem Abfall der einzelnen Plätt-
chen recht grosse, glatte Abbruchstel-
len zurück) Verwitterungsformen.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) & verwandte Gesellschaften
• klement (1955) berichtet von einem
Lecideetum soredizae Klement,
1946. Jenes wird von WirtH (1972)
nicht als eigene Assoziation gewer-
tet, sondern ist p.p. zum Pertusari-
etum corallinae Frey, 1922 zu stel-
len. Erst bei WirtH (1995) wird das
Lecideetum soredizae als Porpidie-
tum tuberculosae Klement, 1946 ex
Klement, 1955 der Allianz Porpidion
tuberculosae Wirth, 1972 anerkannt.
Ein Coenogonio-Racodietum ru-
pestre Schade, 1932 wird in klement
(1955) getrennt angeführt.
• scHuBert & klement (1961): als Le-
cideetum soredizae Klement, 1955.
• mAssé (1964: Tab. 12) führt echten-
soziologische Aufnahmen des Le-
cideetum soredizae Klement, 1955
zusammen mit einer Gruppierung
inatura – Forschung online 23 (2015) 7
um Racodium rupestre [Coenoge-
nio fehlt hier], einem Racodietum
rupestris Schade, 1932 apud Kle-
ment, 1955 an. Auf S. 187 wird diese
Zusammenführung durch die Suk-
zessionsfolge an vor direktem Nie-
derschlag geschützten Flächen mit
einer weiteren Assoziation erläutert.
Das Lecideetum soredizae Klement,
1955 benötigt gegenüber dem Le-
canoretum orosthaeae Klement,
1955 eine erhöhte Wassersättigung
in der direkten Umgebung. Es zeigt
sich ein kontinuierlicher Übergang
zwischen den beiden Assoziatio-
nen. Die Arten des Lecanoretum
orosthaeae brauchen Belüftung,
bevorzugen aber substrattrockene-
re Orte. Zwei Entwicklungsmöglich-
keiten des Lecanoretum orosthaeae
wurden von mAssé (1964) beob-
achtet, einerseits zu einem Moos-
Blattechtenverein, andererseits
an der Basis der Felsächen bzw.
generell im Schutze von Abstufun-
gen im Gestein zur Gruppierung
von Racodium rupestre und Crocynia
membranacea. Auf S. 189 wird die
Gruppierung von Racodium rupestre
als (Coenogonio-) Racodietum ru-
pestris Schade, 1932 apud Klement,
1955 näher beschrieben: U. a. sind
schwarze Kissen von fadenförmi-
gen Thalli von Racodium rupestre
mit Crocynia membranacea verge-
sellschaftet. Weiter unten im Text
erwähnt er, dass sich die zahlrei-
chen Leprarien mit unbestimmba-
ren primären Thallusschuppen von
Cladonia zusammenfügen. Dieses
Racodietum rupestris Schade, 1932
wird mit sciaphil, acidophil und hy-
grophil beschrieben. Daneben be-
stätigt mAssé (1964) alle Erhebungen
und Beobachtungen von klement
(1955) und scHADe (1932).
• kAlB (1970) nennt ein Cystocoleous-
Racodietum rupestris Schade, 1932.
• WirtH (1972) belegt die Union Co-
enogonio-Racodietum rupestris
Schade, (1924) 1932 mit Vegetati-
onsaufnahmen.
• WirtH (1980) ordnet die Gesellschaft
Coenogonio-Racodietum rupestris
Schade, (1924) 1932 in die Alli-
anz Cystocoleion nigri Wirth, 1972
(Wirth ex Wirth, 1980), der Ordnung
Chrysothrichetalia chlorinae Hadač,
1944 ein.
• WirtH (1995): Neben dem Cystocoleo
- Racodietum rupestris Schade, 1932
ex Klement, 1955, wird das Porpidie-
tum tuberculosae Klement, 1946 ex
1955 (das frühere Lecideetum sore-
dizae) als eigenständige Assoziation
anerkannt. Jene Gesellschaft wird
nun innerhalb der Allianz Porpidi-
on tuberculosae Wirth, 1972 der
Ordnung Rhizocarpetalia obscurati
Wirth, 1972 geführt.
• JAmes et al. (1977) belegen das Raco-
dietum rupestris Schade, 1924, mit
der Synonymisierung: Pertusario-
Racodietum rupestris Tobolewski,
1961, und ordnen es der Allianz
Leprarion chlorinae zu.
• creVelD (1981: p. 76) führt bei der Be-
sprechung der Ordnung Leprarieta-
lia Hadač in Klika & Hadač, 1944 an,
dass nur von WirtH (1972) neben der
Allianz Leprarion chlorinae Šmarda
& Hadač in Klika & Hadač, 1944
eine weitere Allianz innerhalb der
Ordnung Leprarietalia, nämlich das
Cystocoleion nigri Wirth ex Wirth,
1980 anerkannt wurde. Nach der
Meinung creVelDs ist diese Allianz
jedoch zu schwach charakterisiert,
weshalb schon JAmes et al. (1977) das
Leprarion chlorinae und das Cysto-
coleion nigri synonymisieren.
9. Micareetum sylvicolae
James et al., 1977
Diese Assoziation wird mit der Auf-
nahme Nr. III.9.13 belegt. Sie wird
als untypische Form des Micareetum
sylvicolae gewertet, da neben der do-
minierenden Micarea sylvicola (Flot.)
Vězda & V.Wirth (mit dem Deckungs-
wert 4) die anderen angetroenen
Flechtenarten für einen zumindest
teilweise wetterexponierten Stand-
ort sprechen. Micarea sylvicola nimmt
hingegen begünstigte Stellen ein, die
vor Beregnung durch vorstehende
Gesteinspartien geschützte sind. Ein
nicht oft vom direkten Niederschlag
benässter Standort ist Voraussetzung
für ein typisch ausgebildetes Micaree-
tum sylvicolae James et al., 1977. Dass
in der exponierteren Aufnahmeäche
Micarea sylvicola dennoch dominiert,
rechtfertigt die Zuordnung zum Mica-
reetum sylvicolae.
4
6
5
12 7
3Abb. 4:
(8.) Cystocoleo-Racodietum rupestris :
Überhängende Silikatfelsgrotte; Aufnah-
me Nr. 119 (Tab. 8.9).
1 - Racodium rupestre / Cystocoleus
ebeneus | 2 - Opegrapha gyrocarpa /
Enterographa zonata | 3 - Schismatomma
umbrinum | 4 - lila Gestein | 5 - Leproloma
membranaceum | 6 - Moose: Dicranowei-
sia crispula mit Diplophyllum albicans |
7 - Lecanactis latebrarum
inatura – Forschung online 23 (2015) 8
Die untypische Aufnahme Nr. III.9.13
des Micareetum sylvicolae (Abb. 5) ist
wegen ihrer oristischen Ähnlichkeit
mit den Assoziationen der Allianz
Porpidion tuberculosae gemeinsam
mit jenen in Tab. III angeführt, obwohl
das typische Micareetum sylvicolae
eigentlich der Allianz Chrysotrichion
chlorinae Šmarda & Hadač, 1944 zuge-
ordnet wird.
Ökologischer Standorttyp
Die abweichende Form besiedelt ei-
nen exponierteren Standort als beim
typischen Micareetum sylvicolae
James et al., 1977. Die NW-exponier-
te Vertikaläche, mit Bodenkontakt
supra basal an einem grossen Wald-
block gelegen, wird höchstwahr-
scheinlich regelmässig etwas be-
regnet. Die Aufnahmeäche liegt an
einem feucht-schattigen Nordhang in
der montanen Nadelwaldstufe (1200
m ü. A.) im Fichtenwald auf blättrig
verwittertem Schiefergneis, der eine
kleinrippige Oberäche zeigt.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) & verwandte Gesellschaften
• JAmes et al. (1977) führen innerhalb
der beschatteten (nicht exponier-
ten) Allianz des Leprarion chlorinae
auf S. 365 unter Silikatgesteins-
assoziationen an, dass manche
arten armen Gesellschaften, die
dieser Allianz angehören, auch
Baumwurzeln, Erde, Steine an Weg-
anschnitten oder auf altem saurem
Waldboden, sowie auch trockene
Überhänge und Spalten im Gestein
besiedeln können. Für jene Orte
sind sie charakteristisch. Auf S. 366
wird das Micareetum sylvicolae ass.
nov. mit Aufnahmen von Merioneth-
shire mit der Assoziationstabelle XI
vorgestellt: Trockene Flächen von
Blöcken in Erdbänken von einem
Strom, 80° inkliniert, bzw. Aspekt
270° werden besiedelt.
• coppins (1983: S. 89) zählt die grund-
sätzlichen Standorte auf, die Micarea
spp. besiedeln: trockene Überhänge
in Felswänden, steile Flanken, oder
unterhalb überdeckender Bäume.
Micarea spp. umfasst mehr als sie-
ben Arten [Micarea bauschiana,
Micarea botryoides, Micarea ligna-
ria, Micarea lutulata, Micarea myrio-
carapa, Micarea sylvicola, Micarea
tuberculata], die im beschatteten,
luftfeuchten Micareetum sylvicolae
vorkommen können. Das Micaree-
tum sylvicolae bevorzugt geschütz-
te trockene Überhänge, meistens in
Waldtälern oder engen Schluchten.
In ihnen werden die trockene Unter-
seiten von freiligenden Baumwur-
zelsystemen im Wald, auf Gestein,
losen Steinen, verfestigter Erde und
exponierten Wurzeln besiedelt.
10. Parmelietum omphalodis
Du Rietz, 1921; Subassoziati-
on nach Ramalina pollinaria
(Frey, 1959) nov. comb.
(stat. nov., da vorher als Variante)
Wurde mit 7 echtensoziologischen
Aufnahmen belegt.
Ökologischer Standorttyp
An vom Wald beschatteten Steil-
ächen (3x in den N- und 3x in den
S-Sektor inkliniert), sowie an einer
Neigungsäche unter einem Über-
hang nach N inkliniert. Vor allem an
sonnigen Steilhängen (4x SO-, 1x N-
exponiert), einmalig am achen O-
Hang und im nach S ziehenden Tal, 7x
in der hochmontanen Nadelwaldstufe
im aufgelichteten Fichten- bzw. Nadel-
wald (der einem Kahlschlag ähnelnde
Bereiche aufweisen kann, die durch
Sturm bzw. durch Lawinen entstan-
den sind und Baumjungwuchs Raum
geben oder auch mit Erlen und Einzel-
chten bestockt sind) verbreitet.
Gesteinssubstrat
Geschiefertes Kristallingestein mit
meist fortgeschrittener Verwitterung
(zerklüftet, blättrig, feinblättrig, schief-
rig, feinschiefrig). Auf der zu einem
grigen Prol angwitterten (rau, 2x
rippig oder mit einem stark ausge-
bildetem Relief), auch 2x oxydierten
Gesteinsoberäche bendet sich zu-
sätzlich detritisches Material aus Na-
delstreu und anderen organischen
Resten.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) & verwandte Gesellschaften
• frey (1937) berichtet von Blattech-
tengesellschaften aus dem Aletsch-
gebiet mit dominierender Parmelia
omphalodes.
Abb. 5:
(9.) Micareetum sylvicolae : Suprabasale
Stirnäche eines 1,20 m hohen, anste-
henden Silikatfelsens; Aufnahme Nr. 116
(Tab. III.9.13*).
1 - Micarea sylvicola | 2 - Porpidia
nigrocruenta | 3 - Porpidia tuberculosa |
4 - Porpidia cinereoatra s.l. | 5 - Trapelia
mooreana
1
2
3
4
5
inatura – Forschung online 23 (2015) 9
• frey (1959: S. 136) liefert eine Auf-
nahme eines Fragments einer Ra-
malina pollinaria-reichen Variante
des Parmelietum omphalodis Frey,
1933 und Frey, 1952, das an einem
Nachbarfelsen typisch ausgebildet
ist.
• klement (1955): Parmelietum ompha-
lodis Frey, 1937.
• klement (1959): Parmelietum ompha-
lodis (Du Rietz, 1921) Frey, 1937.
• mAssé (1964) beschreibt verwandte
Gruppierungen wie folgt: Ein Par-
melietum saxatilis Mattick, 1937, ein
Komplex aus Moosen und Flechten
auf beschatteten Felsen, sowie ein
Lecideetum soredizae, dessen aus
krustenförmigen Arten aufgebautes
Stadium sich über 2 Phasen, der 1.
mit Moosen und Blattechten, wei-
terentwickelt.
• WirtH (1972) ordnet in der Föderati-
on Crocynio-Hypogymnion physo-
des die Union Parmelietum ompha-
lodis Du Rietz, 1921 ein.
• JAmes et al. (1977) nennen inner-
halb der Allianz Pseudevernion
furfuraceae das Pseudevernietum
furfuracea (Hil.) Kalb, mit der Syno-
nymisierung: Hypogmnio physodis-
Parmelietum saxatilis Wirth, 1972
(als Hil., 1927) nom. nov.
• creVelD (1981) bezeichnet die Föde-
ration von WirtH (1972) als Allianz
Crocynio-Hypogymnion pyhsodes
Wirth ex Daniëls, 1975. Die ech-
tensoziologischen Aufnahmen
des Parmelietum omphalodis Sub-
assoziation nach Ramalina pollina-
ria am Arlberg zeigen eine gewisse
Ähnlichkeit mit dem Parmelietum
omphalodis-saxatilis (3) Subassozi-
ation ochrolichetosum von creVelD
(1981). Jene wird von creVelD (1981)
zur Subordnung Parmelienelia saxa-
tilis gestellt.
11. Porpidietum crustulatae
Klement, 1950
In der mit 3 echtensoziologischen
Aufnahmen (Nr. III.11.10 bis III.11.12)
belegten Assoziation siedeln sich ne-
ben den dominierenden Krustenech-
tenarten (je eine Baeomyces- und eine
Stereocaulon- Art auch mit squamoser
Thallusausbildung) auch verschiede-
ne Laub- und Lebermoose sowie eine
Flechtenart mit strauchiger Wuchs-
form (eine Cladonia-Art mit eucetra-
rioder Thallusausbildung) an. Jenen
schon fast bis ganz terrestrischen Ar-
ten bietet meist stark verwittertes Ge-
stein ein geeignetes Substrat. Im Ge-
gensatz zu den Literaturangaben, die
durchwegs kleine bis faustgrosse Stei-
ne als Substrat für diese Assoziation
nennen (wie z. B. klement 1955, spenling
1971 oder WirtH 1972), sind die ech-
tensoziologischen Aufnahmeächen
im Untersuchungsgebiet grösser.
Ökologischer Standorttyp
Die Aufnahmeächen des Porpidie-
tum crustulatae weisen alle direk-
ten Bodenkontakt auf. So wird eine
senkrechte subapikale Kante eines
niedrigen bodennahen Blockes in
NW-Exposition ebenso besiedelt, wie
die im Weganschnitt mit frischen Erd-
rutschungen feststeckenden Felsteile
(dies sind eine nach NO gerichtete
Neigungsäche und eine nach SSW
inklinierte Stirnäche). Bedingt durch
die Bodennähe mit Taubildung oder
allgemein der Bodenfeuchtigkeit lie-
gen am Standort sehr günstige Was-
serversorgungsverhältnisse vor.
Die Weganschnitte benden sich am
Nord- bzw. am West- exponierten
Hang, der niedrige Block am achen
Osthang.
In der montanen Nadelwaldstufe
(1380 und 1520 m ü. A. mit Nadelwald,
eine Viehweide mit Fichten-Jung-
wuchs) und in der unteren alpinen
Stufe (bei 1980 m ü. A. in einem Alm-
gelände, das eine durch Viehweide
oder Mahd genutzte künstlich oen-
gehaltene Fläche darstellt) verbreitet.
Gesteinssubstrat
Auf sehr verwittertem Muskovitgranit-
gneis, glattem Glimmerschiefer und
1x plattig, stengelig verwitterten Ton-
schiefern der Partnach-Formation.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• klement (1955) berichtet von einem
Lecideetum crustulatae (Duvig-
neaud, 1939) Klement, 1950, mit
der Synonymisierung Lecanoretum
coarctata.
• clAuzADe & ronDon (1959) nennen
an Neigungsächen ohne Sonnen-
bestrahlung Arten des Lecideetum
crustulatae und des Lecideetum so-
redizae, u.a. Lecidea litophila.
• flössner (1963): Lecideetum crustu-
lae Klement, 1950.
Abb. 6:
(11.) Porpidietum crustulatae : Neigungsäche am erdigen Wegeinschnitt einer
Hangrutschung; Aufnahme Nr. 446 (Tab. III.11.11).
inatura – Forschung online 23 (2015) 10
• spenling (1971): Lecideetum crustu-
latae.
• scHolz (1991): Lecideetum crustula-
tae Klement, 1950.
• WirtH (1972) belegt die Union Le-
cideetum crustulatae Klement, 1950
mit echtensoziologischen Aufnah-
men. Keine Synonymisierung mit
dem Lecanoretum coarctatae Du-
vign., 1939 (von der Adelegg).
• JAmes et al. (1977) beschreiben ein
Huilietum crustulatae (Klement)
comb. nov. (mit der Literaturangabe:
Lecideetum crustulatae Klement,
1950 [als Lecanoretum coarctatae
Duvign., 1939 p.p.] basionym), das
z.B. auch auf grösseren Felsformatio-
nen und Blöcken vorkommt. Gesell-
schaften, die von Baeomyces rufus
und Trapelia coarctata s.l. dominiert
werden und an beschatteten Felsen
und Steinen wachsen, werden hier
als artenarme Fazies dieser in Moor-
gebieten weitverbreiteten Gesell-
schaft, die besonders feuchte Bedin-
gungen fordert, gedeutet.
• gAllé (1979) nennt Lecidea cinereo-
atra als Charakterart des Lecideetum
crustulatae (Duvign., 1939) Klement,
1950.
12. Lecideetum lithophilae
Wirth, 1969
Diese Assoziation wird mit 9 echten-
soziologischen Aufnahmen belegt (Nr.
III.12.1 bis 9).
Durch das stellenweise stark ausge-
bildete Relief und die manchmal et-
was erdig abblätternde Oberäche
des Gesteinssubstrats können sich im
Lecideetum lithophilae verschiede-
ne Laub- und Lebermoose, aber auch
vereinzelt foliose (mit umbilicaroider
Thallusausbildung) und strauchige
(mit eucetrarioder Thallusausbildung
wie Stereocaulon spp. und Cladonia
spp.) Flechtenarten dauerhaft ansie-
deln.
Ökologischer Standorttyp
An allen Standorten des Lecideetum
lithophilae zeigen die echtensozio-
logischen Aufnahmeächen unmit-
telbaren Kontakt zur Erdoberäche.
Gerne werden steile Neigungsächen
(3x in den N-Sektor, 1x in den S-Sektor
inkliniert; auch an Felsblöcken, je 1x
nach N und nach NW inkliniert) und
Frontalächen (1x N und 1x SW inkli-
niert) eingenommen. Die Gesteinsä-
che steckt mehr oder weniger in der
Frischerde, die ohne Vegetationsbe-
wuchs vorliegt. Auallend am Flech-
tenbewuchs sind die von Eisenhydro-
xiden rostbraun gefärbten Thallusteile
bestimmter Flechtenarten wie z. B. Le-
cidea lithophila, Porpidia macrocarpa,
Porpidia tuberculosa, Rhizocarpon obs-
curatum und anderer Krustenechten.
Die Assoziation siedelt vermehrt (5x)
in feuchtigkeitstauender Nordhang-
lage, auch zweimal in Kammlage (NW)
und im Flusstal jeweils an Erdaufbrü-
chen, die durch Strassenanrisse oder
Hangrutschungen verursacht wurden.
Sie ist besonders in der montanen
Nadelwaldstufe (die durchschnittli-
che Höhenlage liegt um 1300 m ü. A.,
bei einer Spanne von 1200 bis 1630
m ü. A.) im lichten Nadel-/ Fichten-
wald, der aber - da die Aufnahmeä-
chen in baumfrei gehaltenen Zonen
liegen - oft keine direkte Beschattung
spendet, verbreitet. Der Panzenbe-
wuchs ist Fichten-Jungwuchs, Zwerg-
sträucher, Wegböschung oder auch
Erle. Der Standort ist während des
Tages zeitweise voll besonnt. Nur 2x
wurde das Lecideetum lithophilae hö-
her in der unteren alpinen Stufe (auf
1905 und 1910 m ü. A.), von Rhodo-
dendron, Gras bzw. Juniperus begleitet,
vorgefunden.
Gesteinssubstrat
Geschiefertes Gestein (hier 4x
Schiefer gneis/ 2x Glimmerschiefer,
3x Glimmerschiefer und 1x Phyl-
lit). Die durch die abblätternde Ver-
witterung (feinblättrig, 2x blättrig,
schiefrig) des Phyllits und des Glim-
merschiefers sekundär geschaenen
glatten Abrissstellen werden durch die
Pionierechten arten des Lecideetum
lithophilae schnell wieder besiedelt.
Die Gesteinsober äche kann auch
stellenweise ein strukturiertes Klein-
relief (uneben, 2x rippig, kleinrippig,
rau) aufweisen (ansonsten 1x oxydiert;
3x glatt).
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• klement (1955) berichtet von einem
Lecideetum soredizae Klement,
3
2
4
1
Abb. 7:
(12.) Lecideetum lithophilae : Neigungs-
äche mit Kuppe eines 1,50 m hohen
Wald-Silikatblocks eines Felssturzes;
Aufnahme Nr. 89 (Tab. III.12.3).
1 - Lecidea lithophila / Porpidia tubercu-
losa / Lecidea plana | 2 - Porpidia cinereo-
atra s.l. | 3 - Porpidia macrocarpa /
Porpidia avicunda / Porpida crustulata |
4 - Moose: Racomitrium heterostichum,
Dicranum scoparium
inatura – Forschung online 23 (2015) 11
1946, das jedoch nach der Meinung
von WirtH (1972) zu weit gefasst
worden ist.
• flössner (1963): Lecideetum soredi-
zae Klement, 1955.
• spenling (1971) meint, dass dem Le-
cideetum soredizae Klement, 1946
in seinem Untersuchungsgebiet mit
erhöhter Luftfeuchtigkeit das Le-
cideetum lithophilae Wirth, 1969 als
Varietät einzugliedern ist.
• scHolz (1991): Lecideetum lithophi-
lae Wirth, 1969.
• WirtH (1972) ordnet die Union Le-
cideetum lithophilae Wirth, 1969
der Föderation Lecideion tumidae
der Ordnung Rhizocarpetalia obs-
curati zu.
• JAmes et al. (1977) nennen innerhalb
der Allianz Lecideion tumidae das
Lecideetum lithophilae Wirth, 1969.
13. Aspicilietum cinereae Frey,
1922
Diese Gesellschaft wird mit einer typi-
schen Aufnahme (Nr. 13.1) und neun
Fragmenten Nr. 13.2 bis 10) belegt.
In der typischen echtensoziologi-
schen Aufnahme des Aspicilietum
cinereae ndet sich Xanthoparmelia
conspersa. Schon frey (1922b) hat
festgestellt, dass die Aspicilia cinerea-
Assoziation auch Variationen zeigen
kann, wobei oft die Neigungsäche
nach der Zenithäche hin in der mon-
tanen Stufe ganz mit Parmelia con-
spersa (var. 1) und in der subalpinen
Stufe mit Parmelia encausta (var. 2)
überzogen ist.
Im Untersuchungsgebiet ist das As-
picilietum cinereae Frey, 1922 haupt-
sächlich nur fragmentarisch entwi-
ckelt. Es vermittelt den Eindruck, über
Misch- und Übergangsformen in an-
dere Assoziationen überzugehen und
sich in seiner Entwicklung den jewei-
ligen Umweltbedingungen anzupas-
sen. Ein gewisser Pioniercharakter ist
feststellbar und spiegelt sich auch in
der Dominanz der Krustenechten-
arten wider. Das Aspicilietum cine-
reae wird im Untersuchungsgebiet als
ein schwer fassbarer Ausgangsverein
gedeutet, der je nach Standort über
verschiedene Sukzessionsstadien in
dauerhaftere Flechtenassoziationen
übergehen kann (vgl. dazu vor allem
clAuzADe & ronDon 1959; s. u.).
Ökologischer Standorttyp
Im Unterschied zum Lecideetum li-
thophilae bevorzugt die Assoziation
auallend oft bodenfernere, beleuch-
tetere, vom Waldschatten weniger be-
einusste Standorte. Die Aufnahme-
ächen sind besonders nach Süden
(5x) inklinierte, eher schwach geneigte
(Zenith- und Neigungs-)-Flächen an
öfters (7x) Felsblöcken (hier auch an
den Vertikalächen), die dem direkten
atmosphärischen Niederschlag ausge-
setzt sind.
Die topographische Lage mit dem
fünfmaligen (inklusive der typischen
Aufnahme Nr. 13.1) Antreen am Süd-
hang verdeutlicht die Bevorzugung
von sonnenexponierten, warmen La-
gen. Das Aspicilietum cinereae ist frag-
mentarisch in allen Höhenlagen des
Untersuchungsgebietes verbreitet. So
wurde die Assoziation in der monta-
nen Nadelwaldstufe, vor allem in Wie-
sen, Lichtungen, bzw. lichten Wäldern
von 1200 bis 1540 m ü. A. angetroen.
In der subalpinen Höhenstufe war sie
ebenfalls in gelichteten Wäldern und
Almen um 1840 m ü. A. zu nden. In
der unteren alpinen Stufe (um 2000
m ü. A.) traf man das Aspicilietum
cinereae auf einer Almäche, und in
der alpinen Stufe wurde es in Schnee-
tälchen umgeben von Schutt und Gras
festgestellt.
Gesteinssubstrat
6x auf Silikatgesteinen (quarzreicher
Gneis, Muskovitgranitgneis, Schiefer-
gneis, Gneisglimmerschiefer, Glimmer-
schiefer und Phyllit; so auch bei der
typischen Aufnahme Nr. 13.1), sowie
4x auf Karbonatintermediärgestein (je
1x auf Verrucano, Tonschiefer der Part-
nach-Formation, hornsteinreiche All-
gäuschichten und poröser Sandstein
der Lechtaler Kreideschiefer) wach-
send. Die Oberäche des meist noch
unversehrten, frischen Gesteins ist
öfters (4x) glatt. Je nach Gesteinstyp
kann jedoch ein Kleinrelief ausgebil-
det sein (2x rau, rippig, stark ausgebil-
detes Relief, uneben, gekritzelt, po-
rös). 3x wurden Verwitterungsformen
(plattig, blättrig, schuppig) vermerkt.
1
2
3
4
5
Abb. 8:
(13.) Aspicilietum cinereae : Neigungs-
äche 25 cm über dem Boden an einem
anstehenden Silikatfelsen; Aufnahme Nr.
445 (Tab. 13.6).
1 - Aspicilia caesiocinerea | 2 - Rhizocar-
pon geographicum ssp. diabasicum | 3 -
Rhizocarpon polycarpum | 4 - Lecidella
carpathica | 5 - Lecidea conuens var.
leucitica
inatura – Forschung online 23 (2015) 12
Die Besiedelung des Gesteinssubstrats
durch die Flechten scheint erst zu be-
ginnen.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922a) stellt die Aspicilia cine-
rea-Assoziation von sonnig expo-
nierten, vom direkten Niederschlag
getroenen Flächen der montanen
und subalpinen Stufe vor.
• frey (1922b) präsentiert die Assozia-
tionstabelle VIII der Aspicilia cinerea-
Assoziation (in einer Höhenlage von
720 bis 1300 m ü. M.).
• Hilitzer (1923-1925): als Aspicilia cae-
siocinerea-Assoziation und Aspicilia
gibbosa-caesiocinerea-Assoziation.
• Motyka (1926): als Lecanora (Aspici-
lia) cinerea-Assoziation.
• klement (1955): als Aspicilietum cine-
reae Frey, 1923.
• clAuzADe & ronDon (1959) werten das
Aspicilietum cinereae Frey, 1923 als
zentrale Ausgangsgesellschaft für
andere, in ihrer Entwicklung weiter
fortgeschrittenen Gesellschaften.
Durch die Exponiertheit gegenüber
den beiden Faktoren Wind und Was-
ser bzw. dem Düngereintrag als drit-
ten Faktor wird je nach Stärke dieser
Faktoren die Entwicklungsrichtung
der sich weiterentwickelnden Asso-
ziationen vorhergesagt. Dies ist von
der montanen bis in die alpine Hö-
henstufe gültig.
• AstA, clAuzADe & roux (1972) berich-
ten von einem Aspicilietum cine-
reae Frey, 1923, neben einem Rhizo-
carpetum alpicolae Frey, 1923.
• WirtH (1972) ordnet die Union Aspi-
cilietum cinereae Hilitzer, 1927 der
Föderation Parmelion conspersae,
der Ordnung Aspicilietalia gibbosae
Wirth, 1972 zu.
• WirtH (1995) ordnet die Gesellschaft
Aspicilietum cinerae Frey, 1922 der
Allianz Parmelion conspersae Čern.
& Hadač, 1944, der Ordnung Rhizo-
carpetalia obscurati Wirth, 1972, der
Klasse Rhizocarpetea geographici
Wirth, 1972 zu.
14. Rhizocarpetum alpicolae
Frey, 1922
Wurde mit 24 echtensoziologischen
Aufnahmen belegt.
Wichtiges Kriterium für die Ausbildung
des Rhizocarpetum alpicolae ist die
Höhe des winterlichen Schneepegels
an den besiedelten Gesteinsächen.
Die unterschiedliche Dauer der Bede-
ckung durch die winterliche Schnee-
decke veranlasste creVelD (1981), das
Rhizocarpetum alpicolae Frey, 1922
nach abnehmender Dauer der Schnee-
decke in drei Sub assoziationen zu un-
terteilen. Sie konnte dabei signikante
Unterschiede in der Artenzusammen-
setzung erkennen. Zwei dieser Sub-
assoziationen waren bereits von WirtH
(1972) beschrieben und als Subunio-
nen eingeführt worden. creVelD (1981)
deutet jene als verarmte Tieand-
vikariiende Form gegenüber der alpi-
nen vikariirenden Form (beinhaltet die
zentraleuropäische / zentralalpine und
die subalpine norwegische Zone). Es
sind dies die (2.) Subassoziation Rhizo-
carpetum alpicolae lecideetosum pan-
therinae Wirth ex Creveld, 1981 und
die (3.) Subassoziation Rhizoarpetum
alpicolae lecideetosum nigroleprosae
Wirth ex Creveld, 1981. Die (1.) Subas-
soziation, das Rhizocarpetum alpicolae
leca noretosum alpinae erstellte cre-
VelD (1981) neu. Sie ist am meisten von
einer lange liegenbleibenden, dicken
Schneedecke geprägt, wie sie fast nur
bei alpinen Verhältnissen ausgebildet
sein kann. Daraus ergibt sich, dass die
(1.) Subassoziation am meisten anane-
mophytisch, hygrophytisch und chio-
nophytisch ist. Die (3.) Subassoziation
nach Lecidea nigroleprosa ist dagegen
die trockenste, mit der kürzesten lie-
genbleibenden Schneedecke. Am
Arlberg konnte hingegen anhand der
Artenzusammensetzung keine schar-
fe Abgrenzung der verschiedenen
Schneepegel-Subassoziationen nach
creVelD (1981) getroen werden. Oft-
mals zeigt sich eine Mischung der ge-
nannten Dierentialarten. Daneben
gab es auch Probleme systematischer
Natur, wie das Auftreten von Lecidea
swartzioidea, die im Gebiet Lecidea
pantherina (wird von WirtH 1972 ge-
nannt) ersetzt, und Miriquidica intru-
dens, die anstelle der Miriquidica nigro-
leprosa (die von WirtH 1972 und creVelD
1981 genannt wird) gefunden wurde.
Eine gewisse Anität zu den unter-
schiedenen Subassoziationen konnten
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3
4
Abb. 9:
(14.) Rhizocarpetum alpicolae : Zenith-
äche am Silikatgipfel; Aufnahme Nr. 17
(Tab. 14.1).
1 - Rhizocarpon geographicum agg. / Rhi-
zocarpon alpicola / Rhizocarpon pusillum |
2 - Sporastatia testudinea | 3 - Lecidea
conuens var. leucitica / Lecidea lapicida
var. pantherina | 4 - Bellemerea alpina /
Lecidea lapicida var. pantherina
inatura – Forschung online 23 (2015) 13
im Untersuchungsgebiet dennoch
festgestellt werden: Die Aufnahmen
Nr. 14.1, 14.2, 14.4, 14.9, 14.19, 14.20,
14.21, 14.24 ähneln der (1.) Subassozi-
ation nach Lecanora alpina von creVelD
1981. Die Aufnahmen Nr. 14.14 (mit
Lecidea conuens und Lecidea lapicida)
und Nr. 14.17 (und daneben zusätz-
lich Bellemerea alpina) sowie Nr. 14.15
zeigen eine Anität mit der (2.) Sub-
assoziation nach Lecidea pantherina,
aber mit starkem Auftreten von Leci-
dea swartzioidea. In den Aufnahmen
Nr. 14.5 (mit Rhizocarpon riparium und
Schaereria tenebrosa var. sorediata)
und Nr. 14.7 (mit gut vertretener Mi-
riquidica intrudens) gibt es eine A-
nität mit der (3.) Subassoziation nach
Lecidea nigroleprosa.
Ökologischer Standorttyp
Der bevorzugte Flächentyp sind eher
schwach geneigte Kulm-, Zenith- und
besonders Neigungsächen, die im
Winter von einer Schneedecke be-
deckt sind, aber auch steilere Felsä-
chen (5x Stirnächen), an denen die
Schneedecke im Winter bis zu einer
gewissen Höhe hinauf ragt. Seltener
(3x) auf Felsblöcken. Die Assoziation
wurde in allen Expositionen festge-
stellt.
Das Rhizocarpetum alpicolae ndet
sich in einer topographischen Lage,
die das Liegenbleiben der Schnee-
decke begünstigt. Dies sind in Hang-
lagen Verebnungen, Terrassen, Mul-
den, Rinnen, Geländeeinschnitte am
Talrand auch mit Bach bzw. Tobel.
Am Gipfel gerne an ach ausgebilde-
ten Gipfelköpfen, auch (4x) an deren
exponierteren Abhängen und in (3x)
Gratlagen siedelt das Rhizocarpetum
alpicolae. Die echtensoziologischen
Aufnahmen erfolgten vor allem (5x)
in der unteren alpinen (um 2000
m ü. A.) und (13x) in der alpinen Stu-
fe (bis 2350 m ü. A.), wobei die vom
nackten Gestein geprägte, fast vege-
tationslose Umgebung dominiert
(Schuttur, Schuttkar, Fels). Daneben
sind manche Standorte auch von al-
pinem Rasen, Zwergsträuchern, Juni-
perus oder von Hochweide umgeben.
Nur wenige (5) Aufnahmen stammen
aus der Nadelwaldstufe (1x hochmon-
tan mit dem niedrigsten Fundpunkt
bei 1470 m ü. A., bis 4x subalpin um
1820 m ü. A.), und dort nur in den vom
Menschen künstlich oen gehaltenen,
waldfreien Gebieten (Wiese, Föhre).
Gesteinssubstrat
Die echtensoziologische Aufnahmen
des Rhizocarpetum alpicolae wurden
(18x) an geschiefertem Silikatgestein
(Muskovitgranitgneis, Schiefergneis,
Phyllit) mit einem zeitweise sehr ho-
hen Anteil an Quarz gemacht, sowie
auch (6x) auf Karbonatintermediär-
gestein, wie Verrucano, Tonschiefer
der Partnach-Formation und Sand-
stein der Lechtaler Kreideschiefer.
Das Gestein erscheint oft noch frisch
und unversehrt mit glatter bis abge-
schliener Oberäche. Doch auch die
Ausbildung eines Reliefs wurde öfters
festgestellt (rau bis rippig oder kör-
nig). Eher selten ist die Verwitterung
zu schiefrigem, blättrigem, schaligem,
plattigem und stengeligem Auseinan-
derbrechen des Gesteins sehr fortge-
schritten.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922b: S. 81) berichtet, dass
die Aspicilia cinerea-Assoziation
alpin nur in ganz günstiger Expo-
sition vorkommt und durch reich-
liches Auftreten von Rhizocarpon-,
Lecidea- und Lecanora- sowie Bia-
torella-Arten gekenntzeichnet ist.
Nach creVelD (1981) stellt diese Ar-
tenaufstellung ein Rhizocarpetum
alpicolae subalpin vicariant dar. Auf
S.107 werden von frey (1922b) au-
sserdem die Pioniere Rhizocarpon
geographicum, Rhizocarpon alpi-
cola, Rhizocarpon badioatrum u. a.
Krusten echten genannt. Auch vom
Grimsel dokumentiert frey (1922b)
eine Aufnahme des Rhizocarpetum
mit Deckungswerten. Diese ist nach
creVelD (1981) eine Typus-Aufnahme
des Rhizocarpetum alpicolae.
• Hilitzer (1923-1925): Assoziation von
Aspicilia caesiocinerea.
• motykA (1926): Rhizocarpon alpicola-
Rhizocarpon geographicum-Assozi-
ation (nach creVelD 1981 eine Tief-
land-vikariierende Form zur alpinen
Ausbildung).
• frey (1933) grenzt den Verband Rhi-
zoarpion alpinum ein. Jener wird
von creVelD (1981) in Rhizocarpion
alpicolae umbenannt, da der Begri
«alpinum» eine geographische Be-
schreibung beinhaltet, und daher
der Name nicht den Richtliniern ent-
spricht.
• clAuzADe & ronDon (1959) berichten
mit einer Artenaufzählung von ei-
nem Rhizocarpetum alpicolae Frey,
1923.
• WirtH (1972) dokumentiert das Rhi-
zocarpetum alpicolae Frey, 1923
mit echtensoziologischen Auf-
nahmen, wobei er zwei Subunio-
nen unterscheidet. Eine Subunion
nach Lecidea pantherina und Lecidea
conuens (ist nach creVelD 1981 eine
verarmte Tieandform der alpinen
[in den Zentralalpen und Norwe-
gen] vikariierenden Einheit) sowie
eine zweite Subunion nach Lecidea
nigroleprosa (die nach creVelD 1981
ein vikariierender Typus ist).
• creVelD (1981) beschreibt innerhalb
der Allianz Rhizocarpion alpicolae
Klement, 1955 für Norwegen das
Rhizocarpetum alpinae Frey, 1922
mit 3 Subassoziationen: 1. Subas-
soziation lecanoretosum alpinae
Creveld, 1981, 2. Subassoziation
lecidetosum pantherinae Wirth ex
Creveld, 1981 und der 3. Subasso-
ziation lecidetosum nigroleprosae
Wirth ex Creveld, 1981 nov. vicari-
ant (neue vikariierende Form) nach
Haema tomma ventosum.
• WirtH (1995): Das Rhizocarpetum
alpicolae Frey, 1923 wird der Allianz
Rhizocarpion alpicolae Frey, 1933 ex
Klement, 1955, der Ordnung Umbi-
licarietalia cylindricae Wirth, 1972,
der Klasse Rhizocarpetea geogra-
phici Wirth, 1972 zugeordnet.
inatura – Forschung online 23 (2015) 14
15. Lecanoro alpinae - Umbili-
carietum deustae (Frey, 1933
ex Kalb, 1970) Creveld, 1981
Hier werden 13 echtensoziologische
Aufnahmen als Typusform einer As-
soziation zusammengestellt, von der
in der folgenden 16. Assoziation drei
Subassoziationen unterschieden wer-
den. Jene subassoziationsfreie Asso-
ziation zeigt eine grosse Anität zum
Umbilicarietum deustae Frey, 1933 ex
Wirth, 1972, das nach creVelD (1981)
als Umbilicarietum deustae (Hilitzer,
1925) Frey, 1933 zu benennnen ist. Die
13 hier aufgelisteten echtensozio-
logischen Aufnahmen der Gesellschaft
sollen als Typusform des Lecanoro al-
pinae - Umbilicarietum deustae (Frey,
1933 ex Kalb, 1970) Creveld, 1981 gel-
ten.
Die im Lecanoro alpinae - Umbilicari-
etum deustae Typ aufgenommenen
Arten sind für das Gebirge typisch und
haben eine breite ökologische Amp-
litude. Da sie eine sehr geringe ech-
tensoziologische Spezität mit einem
sehr geringen Treuegrad zu bestimm-
ten Flechtengesellschaften ausweisen,
können jene euryöken Arten nicht zur
Charakterisierung der Gesellschaft
her angezogen werden. Trotzdem
kann man für das Untersuchungsge-
biet eine Gruppe von Arten als cha-
rakteristische Artenkombination für
die Typusform des Lecanoro alpinae -
Umbilicarietum deustae (Frey, 1933 ex
Kalb, 1970) Creveld, 1981 ausweisen.
Ökologischer Standorttyp
Charakteristischerweise besiedelt die
Typusform des Lecanoro alpinae -
Umbilicarietum deustae niedrige
Silikatgesteins-Weideblöcke, und dort
besonders die achen Horizontalä-
chen in Erdbodennähe. Die an solche
Felsteile mit «Erdbodengesicht» an-
schliessenden Neigungsächen bzw.
senkrechten Kanten werden ebenfalls
eingenommen. Neben einer gewissen
Eutrophierung durch Weidetiere als
zoogener Faktor ist auch ein vermehr-
tes Wasserangebot (das von Wiesen-
bächen, Regenwasserrinnen und spät
ausapernden Stellen stammt) feststell-
bar.
Die topographische Lage umfasst
enge Tallagen der hochmontanen
Nadelwaldstufe (um 1500 m ü. A.) mit
Almbetrieb. An den Hängen in der sub-
alpinen Höhenstufe (um 1860 m ü. A.)
werden Verebnungen mit Muldenlage
bevorzugt, wobei die West-Exposition
etwas überwiegt. Auch Hochalmen
in der unteren alpinen (3x um 2000
m ü. A.) und der alpinen Stufe (3x bis
2270 m ü. A.) mit alpinem Rasen und
Preiselbeer-Bewuch sind Standorte
der echtensoziologischen Aufnah-
men.
Gesteinssubstrat
Auf geschiefertem Silikatgesteins-
Blöcken. Die Gesteinsoberäche zeigt
meistens die Ausbildung eines ausge-
prägten Kleinreliefs von rau, uneben
bis sehr kleinripig (nur vereinzelt glatt
und oxydiert). Das Gesteinssubstrat ist
dabei an sich unversehrt und nur 3x
mit Verwitterungsformen (verwittert,
mit Höhlen, mit Klüften) beschrieben
worden.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Assoziatio-
nen
• Hilitzer (1923-1925) beschreibt die
Gyro phora occulosa-Assoziation
mit einer Assoziationstabelle. cre-
VelD (1981) wertet dieses Umbili-
carietum deustae Hilitzer, 1925 als
trockene Form der Assoziation und
eine im Tieand vikariierende Ge-
sellschaft der im alpinen Norwegen
vorkommenden Lecanoro alpinae -
Umbilicarietum deustae (Frey, 1933
ex Kalb, 1970) Creveld, 1981.
• frey (1933) nennt im Verband Rhi-
zoarpion alpinae das Umbilicarie-
tum deustae. Jenes ist nach creVelD
(1981) als Lecanoro alpinae-Um-
bilicarietum deustae (Frey ex Kalb,
1970) Creveld nom. nov. (nom. illeg.
emend., da nur Konstanzklassen
von 5 bis 10 berücksichtigt wurden
und Aufnahmeangaben fehlen) zu
benennen.
• Bei frey (1952: S. 414) wird in der
Sektion glabrae Frey, 1931 die Aut-
ökologie der Umbilicaria occulosa
Hom. = Gyrophora deusta Ach.
beschrieben. Sie sei im Gebiet ver-
breitet. Doch Gyrophora deusta Ach.
nde sich vorwiegend in den humi-
deren Teilen und hier nirgends so
häug wie in den feuchteren Alpen-
ketten (Adula, Gotthard, Grimsel)
mit dem höchsten Fundpunkt bei
3060 m. Als Gesellschaftsbildner
3
2
4
1
Abb. 10:
(15.) Lecanoro alpinae - Umbilicarietum
deustae : Neigungs- und Kulmäche
eines Silikatweideblocks am Waldrand
0,5 m über dem Boden; Aufnahme Nr.
204 (Tab. 15.7).
1 - Umbilicaria deusta | 2 - Rhizocarpon
geographicum agg. / Rhizocarpon macro-
sporum | 3 - Rhizocarpon badioatrum var.
badioatrum | 4 - Lepraria cacuminum
inatura – Forschung online 23 (2015) 15
wachse sie auf niedrigen, wenig
über die umliegenden Vegetation
aufragenden Blöcken im hygro-
skiaphilen Umbilicarietum deustae
Frey, 1933 zusammen mit Lecanora
badia, Lecanora cenisia, Rhizocarpon
badioatrum als charakteristische
Konstanten-Gruppe, ferner mit ei-
nigen nicht konstanten Charakter-
Arten wie z. B. Physcia endococcina.
Die Assoziation siedle vor allem an
Verrucano-Blöcken, überall nur in
N- und NW Exposition, zeitweise im
Waldschatten, im N-exponierten Tal,
Lawinenrunsen. Zeitweise gedeihe
die Art und ihre Assoziation auch
an Fussächen von Felswänden, die
das Rhizocarpetum alpicolae (Frey,
1933) tragen. Das Umbilicarietum
deustae sei im Vergleich zum And-
raeaetum petrophilae (vom Grimsel;
frey 1922) schon bedeutend weni-
ger hygrophil.
• klement (1955) dokumentiert das
Umbilicarietum deustae Frey, 1933.
Nach creVelD (1981) ist das Umbili-
carietum deustae Frey, 1933 sensu
Klement, 1950 eine vikariierende
Assoziation zum Umbilicarietum de-
ustae Hilitzer, 1925.
• clAuzADe & ronDon (1959) erwähnen
das Umbilicarietum deustae Frey,
1933 mit einer reinen Artenaufzäh-
lung.
• kAlB (1970) belegt innerhalb der
Ordnung Rhizocarpetalia, dem Ver-
band Umbilicarion cylindricae, ein
Umbilicarietum deustae Frey, 1933
mit einigen echtensoziologischen
Aufnahmen. Jene Gesellschaft ist
von creVelD (1981) in das Lecanoro
alpinae - Umbilicarietum deustae
(Frey ex Kalb, 1970) Creveld nom.
nov., trockene alpine Subassozia-
tion umbilicarietosum polyphyllae
subass. prov. umbenannt worden.
• spenling (1970): Umbilicarietum deu-
stae Frey, 1933.
• WirtH (1972) belegt das Umbilicarie-
tum deustae Hilitzer, 1925 (synonym
mit dem Umbilicarietum deustae
Frey, 1933) mit einer Assoziations-
tabelle, die 16 Aufnahmen umfasst.
Jene Tabelle ist jedoch nach creVelD
(1981) heterogen, und nur eine Auf-
nahme entspricht dem gewählten
Namen der Gesellschaft. Daher ist
die von WirtH gewählte Bezeich-
nung ein nom. illeg. sensu WirtH
1972, und die Assoziation ist daher
als Umbilicarietum deustae (Hilitzer,
1925) Frey, 1933 zu bezeichnen. Die
anderen Aufnahmen der Assozia-
tionstabelle von WirtH (1972) wer-
den hingegen von creVelD (1981) als
feuchte Form des Umbilicarietum
deustae Hilitzer, 1925 gedeutet. Von
WirtH (1972) werden im Hinblick auf
eine mögliche zukünftige Einord-
nung in den Verband Umbilicarion
cylindricae bereits Dierential-Ar-
ten gegenüber dem Umbilicarietum
cylindricae genannt. Dennoch wird
das Umbilicarietum deustae Hilitzer,
1925 noch dem Verband Rhizocarpi-
on alpicolae Frey, 1933 ex Klement,
1955, der Ordnung Umbilicarieta-
lia cylindricae Wirth, 1972 und der
Klasse Rhizoacarpetea geographici
Wirth, 1972 zugeordnet.
• AstA, clAuzADe & roux (1972) berich-
ten in einer echtensoziologischen
Aufnahme aus dem Vanoise von ei-
ner Grupierung um Umbilicaria deu-
sta, die in einer dreckbeschmierten
(«besudelten»), da erdverschmutz-
ten und mit schlammigem Wasser
durchtränkten Fazies des Umbilica-
rietum cylindricae auftritt.
• HArkemA (1976) berichtet mit ech-
tensoziologischen Aufnahmen aus
der Berninagruppe von einem Um-
bilicarietum deustae Frey, 1933.
Nach creVelD (1981) ist diese Na-
mensgebung ungültig (nom. illeg.),
und die Gesellschaft müsste heißen:
Umbilicarietum deustae Frey, 1933
sensu Harkema, 1976.
• creVelD (1981): als Lecanoro alpinae-
Umbilicarietum deustae (Frey, 1933
ex Kalb, 1970) Creveld nom.nov.
(Syn.: Umbilicarietum deustae Frey,
1933 nom.illeg. sensu Kalb, 1970).
Mit den Subassoziationen: eine
feuchte (eigen als 3.¸ s.u.) Subas-
soziation leprarietosum neglectae
(nov. subass.), eine trockene (eigen
als 1.) Subassoziation umbilicarieto-
sum polyphyllae (nov. subass. prov.),
und eine typische (eigen als 2.) Sub-
assoziation bellemeretosum alpinae
(nov. comb.). creVelD (1981) trit
eine neue Zuordnung des Lecano-
ro alpinae-Umbilicarietum deustae
(Frey, 1933 ex Kalb, 1970) Creveld
nom. nov. zur Allianz Rhizocarpion
alpicolae Klement, 1955 (Norwe-
gen) und zur neuen Ordnung Rhi-
zoarpetalia alpicolae Creveld, 1981.
• WirtH (1995) nennt das Umbilicarie-
tum deustae Hilitzer, 1925, das nun
der Allianz Umbilicarion cylindricae
Gams, 1927, der Ordnung Umbilica-
rietalia cylindricae Wirth, 1972, der
Klasse Rhizocarpetea geographici
Wirth, 1972 zugeordnet wird.
16. Lecanoro alpinae - Umbili-
carietum deustae (Frey, 1933
ex Kalb, 1970) Creveld, 1981
wird wie bei creVelD (1981) in drei Sub-
assoziationen gegliedert:
(1.) Subassoziation nach Um-
bilicaria polyphylla
mit 6 Aufnahmen,
(2.) Subassoziation nach Belle-
merea alpina
mit 5 Aufnahmen,
(3.) Subassoziation nach Lep-
raria neglecta
mit 7 Aufnahmen
Ökologischer Standorttyp
Die drei Subassoziationen des Leca-
noro alpinae-Umbilicarietum deustae
(Frey, 1933 ex Kalb ,1970) Creveld,
1981 werden nach zunehmender
Dauer der winterlichen Schneedecke
unterschieden:
Die 1. Subassoziation nach Umbilica-
ria polyphylla ist der die trockensten
Verhältnisse aufweisende Standorttyp
des Lecanoro alpinae - Umbilicarietum
deustae. Er ist durch eine S- bzw. SO-
Lage und etwas bodenfernere Verhält-
nisse ausgezeichnet, entspricht aber
ansonsten dem typischen Standorttyp
des Lecanoro alpinae - Umbilicarietum
deustae, indem Neigungsächen (1x
auch steil) sowie Zenith- und 1x eine
Vertikaläche auf Weideblöcken besie-
inatura – Forschung online 23 (2015) 16
delt werden. Im Tal- , in Mulden- sowie
vermehrt in Hanglage (O, 2x W/ ach,
SW (Steil) exponiert) siedelnd.
Die 2. Subassoziation nach Bellemerea
alpina wurde auf Weideblöcken (2x)
Zenithächen (1x auch von einem
Waldblock), einer Neigungsäche und
einer leicht überhängende Vertikal-
äche 2x in Tallagen (von W nach O
streichend) bzw. in Muldenlage, am
schneereichen N- bzw. sowie an einer
Verebnung am O-Hang angetroen.
Die 3. Subassoziation nach Lepraria
neg lecta hat im Gebiet mit Aspicilia
caesiocinerea eine zusätzliche prefe-
rante Dierentialart, die hier durch ihr
stetes und reichliches Auftreten eine
Vorliebe für diese Subassoziation zeigt.
Vor allem an achen bodennahen Ze-
nithächen von Felsblöcken (2x waren
es Weideblöcke), die kaum aus der
Wiese, dem alpinen Rasen oder den
umgebenden Zwergsträuchern her-
ausragen. Auch zweimal an Vertikal-
ächen, einmal anschliessend an die
Zenithäche und einmal stellenweise
etwas überhängend (an einem Weide-
block) wurde diese 3. Subassoziation
angetroen. Im achen Gelände (Tal,
Hochtal und achen Hängen) und Ge-
ländeeinschnitten (Tobel, Mulde) bei
etwas überwiegender W-Exposition.
Höhenlage und Vegetationsum ge-
bung
Die drei Subassoziationen des Leca-
noro alpinae - Umbilicarietum deus-
tae sind von der montanen Stufe um
1500 m ü. A. bis in die alpine Stufe
um 2200 m ü. A. verbreitet. Die umge-
bende Vegetation umfasste vor allem
Almächen bzw. Viehweiden mit oft
erhöhter Wasserversorgung, die durch
Bäche oder Hangwasser hervorgeru-
fen wurden. Auch bilden öfters Wiesen
und Zwergsträucher (wie Heidelbee-
ren), lichter Nadelwald (montan) und
alpiner Rasen (alpin) die umgebende
Vegetation.
Gesteinssubstrat
(1.) Subassoziation: allgemein Silikat-
gestein wie zweiglimmeriger Musko-
vitgranitgneis, Muskovitgranitgneis,
Schiefergneis, Gneisglimmerschiefer,
Phyllit-/ Feldspatknötchengneis, wo-
bei die Zuordnung der Gesteinsblöcke
zu einem bestimmten Gesteinstyp we-
gen der stark fortgeschrittenen Ver-
witterung nicht immer eindeutig zu
treen war.
(2.) Subassoziation: neben den vorhin
erwähnten Gesteinen ausserdem auf
Muskovitgranitgneis mit viel Quarz
und auf hornsteinreichen Allgäu-
schichten.
(3.) Subassoziation: einmal auf Glim-
merschiefer, öfters auf Schiefergneis
und auf Karbonatintermediärgestein
[Sandstein der Lechtaler Kreideschie-
fer (2x) und Hornsteinknauerkalk/-
Flint (1x)].
Die Gesteinsoberäche war bei der
(1.) Subassoziation (2x) glatt, doch
vermehrt aufgeraut (sehr rau, 3x rau)
ausgebildet, nur 1x war der Verwitte-
rungszustand zerklüftet und stark fort-
geschritten. Bei der (2.) Subassoziation
war die Oberäche oxydiert, sehr fein-
rippig, mit starkem Relief, und der häu-
ger stärker fortgeschrittene Verwitte-
rungszustand wurde mit blockig, 2x
zerklüftet, 1x plattig beschrieben. Bei
der (3.) Subassoziation ist der Sand-
stein der Lechtaler Kreideschiefer (2x)
porös, rau und (1x) blockig verwittert,
die anderen Gesteinsoberächen wa-
ren (2x) glatt, rau, rippig bzw. uneben.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922b) beschreibt eine And-
reaea petrophila-Assoziation, mit
Umbilicaria deusta als Charakterart
ersten Ranges (CH1).
• frey (1933) dokumentiert eine Auf-
nahme des Umbilicarietum deustae.
Da nur Arten mit höheren Stetig-
keitsklassen (5-10 K.Kl.) berücksich-
tig wurden, benennt creVelD (1981)
dieses Umbilicarietum deustae von
frey um in das Lecanoro alpinae -
Umbilicarietum deustae (Frey ex
Kalb, 1970) Creveld, 1981 nom. nov.
feuchte Subassoziation leprarieto-
sum neglectae sensu Kalb, 1970, da
der Name von Frey als nom. illeg.
et nud. nicht den Richtlinien ent-
spricht.
• kAlB (1970) belegt das Umbilicarie-
tum deustae Frey, 1933 mit einigen
Aufnahmen. Jene Gesellschaft wird
5
4
7
6
132
8
Abb. 11:
(16.) Lecanoro alpinae - Umbilicarie-
tum deustae, (2.) Subassoziation nach
Bellemerea alpina : Apikal- und Neigungs-
äche eines grossen Silikatweideblocks;
Aufnahme Nr. 141 (Tab. 16.7).
1 - Umbilicaria deusta | 2 - Rhizocarpon
geographicum agg. | 3 - Rhizocarpon
badioatrum var. badioatrum | 4 - Lecidea
lapicida var. lapicida | 5 - Aspicilia
simoensis | 6 - Lecidea swartzioidea | 7 -
Lecidea conuens | 8 - Bellemerea alpina
inatura – Forschung online 23 (2015) 17
von creVelD (1981) in das Lecanoro
alpinae - Umbilicarietum deustae
(Frey ex Kalb, 1970) Creveld nom.
nov. trockene Subassoziation um-
bilicarietosum polyphyllae subass.
prov. umbenannt.
• creVelD (1981) unterscheidet 3 Sub-
assoziationen: Die 1. Subassoziation
leprarietosum neglectae nov. sub-
ass.: alpin auf feuchtem Habitat; die
2. Subassoziation umbilicarietosum
polyphyllae nov. subass.: die tro-
ckene alpine Form repräsentierend;
hier angeschlossen wird das Umbi-
licarietum deustae (Frey, 1933) Kalb,
1970 und das Umbilicarietum deus-
tae sensu Harkema, 1976 (als Umbi-
licarietum deustae Frey, 1933) (wie
schon oben erwähnt); sowie die 3.
Subassoziation bellemeretosum al-
pinae Creveld, 1981.
Für zusätzliche Literatur siehe auch
unter der 15. Assoziation: Lecanoro al-
pinae - Umbilicarietum deustae (Frey,
1933 ex Kalb, 1970) Creveld, 1981 Typ.
17. Parmelietum conspersae
Klement, 1931 ex Clauzade &
Rondon, 1959
Wird mit einer echtensoziologischen
Aufnahme belegt (Nr. VI.17.9).
Nach den Literaturangaben ist das Par-
melietum conspersae eine Assoziation
der niederen Höhenstufen. Hier im
Untersuchungsgebiet konnte sie nur
einmal in der alpinen Stufe oenbar in
einer sehr wärmebegünstigten Lage
angetroen werden. Sie enthält einige
Arten, die einen arktisch-alpinen Ver-
breitungsschwerpunkt zeigen und in
der montanen Höhenstufe fehlen. Nur
clAuzADe & ronDon (1959) haben eine
vergleichbare Assoziation in der alpi-
nen Stufe mit einer ähnlichen Arten-
aufzählung beschrieben. Vgl. jedoch
die Richtigstellung durch clAuzADe &
ronDon (1966).
Ökologischer Standorttyp
Ein für das Untersuchungsgebiet
ausser gewöhnlich wärmebegünstig-
ter und sonniger Standort: An einer
nach SW inklinierten Stirnäche/ stel-
lenweise subvertikal eines nach Süden
gelegenen Gipfelfelsabbruches auf
2120 m ü. A. mit darüberliegendem al-
pinem Rasen auf einem sehr verwitter-
ten, sehr mürben Biotiteckengneis/
Schiefergneis wachsend.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922b) beschreibt die Aspicilia
cinerea-Assziation in der montanen
Stufe mit der Parmelia conspersa
Subassoziation als nur äusserst
selten und nur unter günstigsten
Verhältnissen in die alpine Stufe auf-
steigend.
• klement (1955) dokumentiert das
Parmelietum conspersae Klement,
1931, mit u. a. den Synonymen Par-
melietum isidiotylae Frey, 1926 p.p.
und Parmelis saxatilis-Gesellschaft
Mattick, 1937.
• clAuzADe & ronDon (1959) melden
von der Haute Loire ein Parmelie-
tum conspersae Klement, 1931.
• clAuzADe & ronDon (1966: S. 16) stel-
len die Fundangaben von Parme-
lia conspersa (Ehrht.) Ach. von der
Haute Loire, die sie 1959 gemacht
haben, richtig. Da an fast allen ver-
meintlichen Fundorten Parmelia
conspersa-Isidien fehlen, müssen
jene Fundnachweise nun für Parme-
lia stenophylla (Ach.) Heug. gelten.
• WirtH (1972) berichtet unter «Parme-
lietum conspersae und verwandte
Gesellschaften» von den Unionen
Parmelietum conspersae Hilitzer,
1925 und Parmelietum somloensis
Klement, 1955.
• JAmes et al. (1977) dokumentieren
das Parmelietum glomeliferae Hil.,
1923 [als Parmelia glomelifera-Asso-
ziation], das Parmelietum isidiotylae
Frey (in Frey & Oxner, 1926), das
Parmelietum conspersae Hil., 1925
und andere; bzw. in einem breite-
ren Rahmen Gesellschaften, die auf
nährstoreichen, gedüngten Felsen
mit dominierenden Parmelien und
Umbilicarien auftreten.
• WirtH (1995) reiht die Assoziation
Parmelietum somloensis Klement,
1955 (die früheren Parmelietum
molliusculae Gams, 1927 und Par-
melietum stenophyllae Klement,
1955 umfassend) in die Ordnung As-
picilietalia gibbosae Wirth, 1972, die
Allianz Parmelion conspersae Čern.
& Hadač, 1944 ein.
18. Fuscideetum kochianae
(Ullrich & Wirth, 1969) Ullrich
& Wirth, 1972 ex Wirth, 1980
Diese Gesellschaft heisst bei creVelD
(1981) Lecideetum kochiano-aggrega-
tilis Ullrich & Wirth, 1969. Sie wird mit
4 echtensoziologischen Aufnahmen
belegt.
Ökologischer Standorttyp
An Stirnächen, vermehrt (3x) in den
Nord-Sektor (NO, 2x NNW/ 1x supraba-
sal gelegen), einmal nach S inkliniert,
aber vom Gesteinsverband abgedeckt
und feucht, siedelnd. Es sind durch-
wegs ausgedehnte Felsächen, die am
Bergfuss vom Gipfelabfall (NW bzw.
NO exponiert), eines Gipfelfelsabbru-
ches (S exponiert) und eines felsigen
Strassenabbruches (W exponiert) vor-
gefunden wurden.
In der Nadelwaldstufe hochmontan
(1710 m ü. A.) und subalpin (1860
m ü. A.), in der unteren alpinen (1900
m ü. A.), und in der alpinen Stufe (2300
m ü. A.) wurde jeweils eine echtenso-
ziologische Aufnahme gemacht. In der
Höhe aufsteigend, bildeten die Felsen
einer Strassenböschung, ein alpiner
Rasen, ein Pinetum mugi und Felsspal-
tenpanzen die panzenökologische
Umgebung.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Auf Silikatintermediärgesteinen (2x
Feldspatknötchengneis, 1x Augen-
und Flasergneis, und einem Mörtel-
ecken aufweisenden Gneisglimmer-
schiefer), deren Oberäche mit rau, 2x
sehr rau, rillig, 1x mit stark ausgebil-
detem Relief und mit den 2 Verwitte-
inatura – Forschung online 23 (2015) 18
rungsformen zerklüftet bzw. blockig
verwittert beschrieben wurde.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
• frey (1933: S. 50) beschreibt eine
eigene, von Lecidea kochiana ge-
bildete Assoziation an N-exponier-
ten Frontalächen auf kalkarmen
Gestein in der alpinen Stufe der
Randketten der Alpen (z. B. auf dem
Hohgantsandstein in den Berner
Voralpen). In den Randketten der
Alpen würden ganz andere Gesell-
schaften vorherrschen als in den
zentralen Ketten. Lecidea kochiana
(von frey bereits als Charakterart
des Biatorelletums cinereae einge-
führt), Lecidea distans und Buellia
atrata würden sich mit anderen Ar-
ten (wie in den zentralen Ketten) des
Biatorelletum testudineae zu dieser
vikariierenden Assoziation zusam-
menschliessen.
• WirtH (1972) beschreibt ein Le-
cideetum kochianae Ullrich & Wirth,
1972 öfters im Unionskomplex mit
dem Pertusaria corallina- Lecidea
tenebrosa- Verein mit Parmelia om-
phalodes vorkommend.
• creVelD (1981) benennt das Le-
cideetum kochianae Ullrich &
Wirth, 1969 em. et nom. nov., von
WirtH (1969) eingeführt, in das Le-
cideetum kochiano-aggregatilis Ull-
rich & Wirth, nov.ass. um.
• WirtH (1995) reiht das Fuscideetum
kochianae (Ullrich & Wirth, 1969)
Ullrich & Wirth, 1972 (dem frühe-
rem Lecideetum kochianae Ullrich
& Wirth, 1972 entsprechend) in die
Allianz Rhizocarpion alpicolae Frey,
1933 ex Klement, 1955, der Ord-
nung Umbilicarietalia cylindricae
Wirth, 1972, der Klasse Rhizocarpe-
tea geographici Wirth, 1972 ein.
Diskussion der Syntaxonomie
Die hier vorgestellten echtensoziolo-
gischen Aufnahmen des Fuscideetum
kochianae könnten in die Allianz Um-
bilicarion havaasii von creVelD (1981)
(Subordnung Umbilicarienalia rigido-
cylindricae, Ordnung Umbilicarietalia
cylindricae Oberdorfer ex Hadač in
Klika & Hadač, 1944 em. Creveld, 1981,
Subklasse Parmelio stygiae - Cetrarie-
nea hepatizon, Klasse Rhizocarpetea
geographici Mattick, 1951 em. Wirth,
1980) eingegliedert werden. In dieser
Allianz zeigen sich vor allem Ähnlich-
keiten mit der hier eingegliederten
Assoziation Rhizocarpo inarensis - Or-
phniosporetum atratae Creveld, 1981.
Mit der Allianz Rhizocarpion alpicolae
Klement, 1955 gibt es hingegen weni-
ger Gemeinsamkeiten.
19. Orphniosporetum mosigii
Frey, 1933 nom.mut.
(d.h. Namen nach gültigem Sippen-
namen geändert; auch als nom.nov.
nov.comb.).
Diese Gesellschaft wurde mit 10 ech-
tensoziologischen Aufnahmen belegt.
Zusätzlich werden etwas abweichen-
de Aufnahmen, in denen eine wichti-
ge Charakterart, nämlich die Carbonea
distans, fehlt, als Fragmente aufge-
listet. Dazu gehören die Aufnahmen
Nr. 19.11* mit dominierend Rhizocar-
pon alpicola, Rhizocarpon riparium
und Fuscidea kochiana (daneben sind
auch Fuscidea mollis und Orphniospora
mosigii vertreten); die Aufnahme Nr.
19.12* mit dominierend Rhizocarpon
alpicola und Rhizocarpon geographi-
cum agg. sowie daneben Fuscidea
kochiana und Orphniospora mosigii;
die Aufnahme Nr. 19.13* mit domi-
nierend Rhizocarpon geographicum
und Orphniospora mosigii (daneben
tritt Fuscidea kochiana auf). Die auf
Orphniospora mosigii parasitierende
Carbonea distans scheint mit ihrem
grössenmässigen Vorhandensein, das
von ihrer artspezischen Wachstums-
geschwindigkeit abhängig ist, ein Zeit-
messer für den Entwicklungszustand
des Orphniosporetum mosigii zu sein.
Deshalb wurden die drei echtenso-
ziologischen Aufnahmen ohne Car-
bonea distans als Fragmente gewertet
1
2
3
5
9
7 8 4
6
Abb. 12:
(18.) Fuscideetum kochianae : Vertikalä-
che in 1,5 m Höhe einer ca. 20 m hohen
Silikatfelswand; Aufnahme Nr. 226 (Tab.
18.3).
1 - Schaereria fuscocinerea | 2 - Rhizo-
carpon alpicola | 3 - Rhizocarpon geo-
graphicum ssp. diabasicum | 4 - Fuscidea
kochiana | 5 - Rhizocarpon polycarpum/
Psorula rufonigra | 6 - Pertusaria
schaereri | 7 - Lecanora caesiosora /
Pertusaria excludens | 8 - Lecidea swartzi-
oidea / Lecidea conuens | 9 - Umbilicaria
crustulosa
inatura – Forschung online 23 (2015) 19
und nicht in die Stetigkeitsberechnun-
gen miteinbezogen.
Zur Einordnung in die höheren syn-
taxonomischen Einheiten
Das im Untersuchungsgebiet ausge-
wiesene Orphniosporetum mosigii
zeigt eine grosse Ähnlichkeit mit der
von creVelD (1981) beschriebenen Rhi-
zocarpetum alpicolae Subassoziation
nach Lecidea nigroleprosa, vicariieren-
de Form mit Haematomma ventosum.
Damit wäre ein Anschluss an die Alli-
anz Rhizocarpion alpicolae Klement,
1955 (Norwegen) möglich. Aber auch
ein Anschluss des Orphniosporetum
mosigii an die Allianz Umbilicarion ha-
vaasii Creveld, 1981 (der Subordnung
Umbilicarienalia rigido-cylindricae,
der Ordnung Umbilicarietalia cylind-
ricae), und hier vor allem an die von
Krustenechten dominierte Assozia-
tion Rhizocarpo inarensis - Orphnio-
sporetum atratae von creVelD (1981)
sollte in Erwägung gezogen werden.
Die einstmals von frey (1933) in dem
Verband Rhizocarpion alpinae zusam-
mengefassten Assoziationen Biatorel-
letum cinereae, Biatorelletum testu-
dineae, Psoretum conglomeratae und
die angedeutete Gesellschaft um Le-
cidea kochianae, (sowie die später von
WirtH 1972 erstellte Assoziation des
Pertusario - Ophioparmetum Wirth,
1972 ex Wirth. 1980; siehe bei 29.
Pertusario - Ophioparmetum) zeigen
wegen ihres fehlenden Schneeschut-
zes sowie der starken Sonnen- , Wind-
und Niederschlagsexponiertheit keine
Ähnlichkeit mehr mit der von creVelD
(1981) enger gefassten Allianz Rhizo-
carpion alpicolae Klement, 1955, die
von ihr in der neu geschaenen Ord-
nung Rhizocarpetalia alpicolae Cre-
veld, 1981 untergebracht wird.
Ökologischer Standorttyp
Der Standorttyp wird geprägt von
Landschaftsformen, die dem Witte-
rungsgeschehen sehr ausgesetzt sind,
wie Bergkämmen, Berggipfeln, Graten,
und Steilhängen, die im Winter schnee-
frei sind und in sehr unterschiedlicher
Exposition besiedelt werden. Nur ver-
einzelt siedelt das Orphniosporetum
mosigii am Bergfuß (nach N) und in
Troglage. Mächtige Felsabbrüche,
Kopfkanten und Abhänge werden
von den die Gesellschaft dominieren-
den Krustenechten eingennommen.
Überwiegend dunkel gefärbte (wär-
mespeichernde) und so auch im kalten
Winter aktive Krustenechten bilden
das cheimophotophytische Orphnio-
sporetum mosigii. Vor allem werden
dabei die in den Nord-Sektor (6x), bei
genügender Feuchtigkeitsversorgung
je einmal auch west- bzw. südwest-
(abgedeckt) inklinierte Stirnächen
eingenommen. Etwas weniger stark
geneigte Felsächen (Neigungsäche
nach SW und 3x an steilen, W und O
inklinierten Neigungsächen) sowie
nach W inklinierte Überhangsächen
(1x) werden seltener bewachsen. Die
vom Orphniosporetum mosigii besie-
delten Gesteinsächen können sehr
ausgedehnt sein und einige m² um-
fassen, wobei dann die gesamte zur
Verfügung stehende Felswand einge-
nommen wird.
Das Orphniosporetum mosigii wurde
vorwiegend (9x) in der alpinen Stu-
fe angetroen. Flechtenheide, Gras,
Rhododendron, alpiner Rasen, Zwerg-
sträucher, Blockur, Pinus sp. bildeten
die dortige Begleitora. Auch in der
unteren alpinen Stufe (1x) und in der
subalpinen Stufe (3x) wurde das Orph-
niosporetum mosigii gut ausgebildet
gefunden. Hier war es von Farn, Pine-
tum mugi, Blockur, Rhododendron
und Zwergsträuchern umgeben.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Das meist stark verwitterte, bis auf
den harten Kern aufgewitterte Sili-
kat- und Silikatintermediärgestein
ist vor allem (7x) Schiefergneis (ein
Biotitplagioklasgneis), daneben auch
Gneisglimmerschiefer (die beide sehr
quarzreich sein können), sowie Mus-
kovitgranitgneis (1x) und Feldspat-
knötchengneis (2x). Deren Oberä-
che zeigt ein ausgeprägtes Kleinrelief
[glatt (1x), aufgeraut (5x von rau bis
sehr rau), auch strukturiert mit (4x)
Rillen und Rippen], auf dem die Krus-
tenechten Halt nden und somit
von Regen und Schnee nicht so leicht
weggeschwemmt bzw. abgerieben
werden können. Die fortgeschrittene
Verwitterung des Gesteins, mit vor
allem im Zentimeter- bis Dezimeter-
Bereich zerfallenden Gesteinsplatten
oder schaliger Auswitterung bis zur
Deformation, wurde mit 10 Verwitte-
rungsformen (4x plattig, 2x schalig, 2x
verwittert, Gruben, splittrig) vermerkt.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
• frey (1933): Verband Rhizocarpion
alpinum: als Lecideetum obscu-
rissimae Frey, 1933 (7 Aufnahmen
wurden aus den Tauern und dem
Engadin, 2100 m - 2500 m meist an
Frontalächen in fast allen Expositi-
onen, aber stets freistehender Blö-
cke 50-500 dm² erhoben).
• klement (1955): als Lecideetum obs-
curissimae Frey, 1933.
• WirtH (1972) dokumentiert in der
Assoziationstabelle des Lecideetum
Abb. 13:
(19.) Orphniosporetum mosigii : Sub-
vertikaläche eines Gipfelsilikatfels-
abbruches; Aufnahme Nr. 38 (Tab. 19.4).
1 - Orphniospora mosigii | 2 - Carbonea
distans | 3 - Rhizocarpon geographicum
agg. | 4 - Fuscidea kochiana | 5 - Sporas-
tatia polyspora
2
4
1
3
5
inatura – Forschung online 23 (2015) 20
obscurissimae Frey, 1933 echten-
soziologische Aufnahmen vom Rie-
sengebirge und eine Aufnahme von
der Hohen Tatra in einer Höhenlage
von 1490 m (1435 m bis 1600 m).
Zusätzlich wird Fuscidea mollis als
Konstante (eine Dierential-Art des
Lecideetum obscurissimae gegen-
über dem Fuscideetum kochianae)
zur charakteristischen Artenkombi-
nation gestellt.
• creVelD (1981) erwähnt innerhalb
der Ordnung Rhizoarpetalia alpi-
colae Creveld, 1981, der Allianz
Rhizocarpion alpicolae Klement,
1955 bei der Besprechung des Rhi-
zocarpetum alpicolae, dass Lecidea
obscurissima als gute Charakterart
der Allianz Rhizocarpion alpicolae in
Zentraleuropa (nach WirtH 1972 und
klement 1955) gelten kann. Hinge-
gen kommen Fuscidea kochiana and
Lecidea obscurissima in keiner der
Aufnahmen von creVelD vor, und au-
genscheinlich fehlen diese beiden
Arten im alpinen Süd-Norwegen.
Innerhalb der Ordnung Umbilica-
rietalia cylindricae Oberdorfer ex
Hadač in Klika & Hadač, 1944 em.
Creveld, 1981, der Subordnung
Umbilicarienalia rigido-cylindricae
Creveld, 1981, der Allianz Umbilica-
rion havaasii Creveld, 1981 werden
3 Assoziationen erwähnt: Das Rhizo-
carpo-Orphniosporetum atrata, das
Umbilicarietum cinereorufescentis
und das Orphniosporo-Umbilicarie-
tum rigidae.
• WirtH (1995) ordnet das Lecideetum
obscurissimae Frey, 1933 der Allianz
Rhizocarpion alpicolae Frey, 1933 ex
Klement, 1955, der Ordnung Umbi-
licarietalia cylindricae Gams, 1921,
der Klasse Rhizocarpetea geogra-
phici Wirth, 1972 zu.
20. Sporastatietum polyspo-
rae Frey, 1922
Die Assoziation ist mit 4 echtenso-
ziologischen Aufnahmen belegt. Die
Aufnahme Nr. 20.1 wurde auf dem
für das Sporastatietum polysporae
klassischen Standorttyp (nordseitige
Stirnäche in der alpinen Höhenstufe)
gemacht, die anderen drei Aufnahmen
Nr. 20.2 bis 4 sind standortbedingte
Variationen des Sporastatietum polys-
porae. Die jeweilige Abweichung vom
klassischen Standorttyp führt zu einer
höheren Beteiligung der dieser Abwei-
chung entsprechenden Flechtenarten.
Ökologischer Standorttyp
Die typische Aufnahme stammt von
einer Nord-exponierten Stirnäche
einer nordseitig gelegenen ausge-
dehnten Felswand des Gipfelfelsab-
bruches am Berg Wirt auf unversehr-
tem Biotitplagioklasgneis mit glatter
Oberäche in der alpinen Stufe (2300
m ü. A.). In den Aufnahmen der stand-
ortbedingten Variationen an einer von
anderen Felsteilen abgedeckten, stei-
len Neigungsäche nach NO am Gip-
felabbruch N (bei 2020 m ü. A.) in der
Lawinenwiese nden sich neben der
dominant deckenden Sporastatia po-
lyspora (mit dem Deckungswert 5) so-
wie Bellemerea alpina und Bellemerea
cinereorufescens einige Flechtenarten
der Klasse Chrysotrichetea, die einen
vor direktem atmosphärischen Nie-
derschlag geschützten Standort anzei-
gen. Ein weiterer Standort ist ein nach
Westen orientierter, sehr exponierter
Überhangsstandort mit Nischen, der
vermutlich von Vögeln oder Säugern
als Unterschlupf genutzt wird, am
Gratsteilhang W (bei 2225 m ü. A.)
umgeben vom alpinen Rasen. Die eu-
trophierten Nischenplätze beherber-
gen dafür charakteristische Arten wie
Rhizoplaca chrysoleuca und Rhizoplaca
melanophthalma, daneben kommen
Calvitimela aglaea, die seltene Leca-
nora laatokkaensis und wiederum die
dominant deckende Sporastatia po-
lyspora (mit dem Deckungswert 4) vor.
Eine nach SO inklinierte Stirnäche, in
der subalpinen Stufe (1850 m ü. A.) in
einem von grossen Gesteinsblöcken
gefüllten Trog zwischen zwei Bergen
gelegen, spiegelt mit dem dominan-
ten Auftreten des Parasiten Polycoc-
cum sporastatia auf Sporastatia polys-
pora und der Lecidea theiodes die für
das Sporastatietum polysporae unty-
pischen, weil zu guten Lichtverhält-
nisse wider.
Gesteinssubstrat
Auf Silikat- und Silikatintermediärge-
steinen (3x harter, unversehrtes Schie-
fergneis, davon 1x mit einem sehr ho-
2
4
1
3
Abb. 14:
(20.) Sporastatietum polysporae : Über-
hängende Gratfelsrippe mit Nischen;
Aufnahme Nr. 129 (Tab. 20.3).
1 - Rhizocarpon riparium ssp. lindsay-
anum/ Rhizocarpon geographicum ssp.
frigidum| 2 - Rhizoplaca chrysoleuca |
3 - Bellemerea alpina | 4 - Sporastatia
polyspora
inatura – Forschung online 23 (2015) 21
hen Biotitanteil und möglicherweise
Zinkeinlagerung mit schwermetall-
reicher Komponente, 1x feldspatreich
und phyllitähnlich, und 1x plattig ver-
witterter Muskovitgranitgneis), deren
Oberäche mit 2x oxydiert, 3x glatt,
rippig und sehr stark ausgebildetem
Relief beschrieben wurde, wachsend.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922a): Vorstellung der Bia-
torella cinerea-Assoziation mit der
Nennung von Charakterarten des 1.
Ranges (als CH1) und des Typs 2 (als
CH2).
• frey (1922b: S. 81) dokumentiert
eine Aufnahme vom Scheuchzer-
joch (an einer Gratrippe wird eine
Vertikaläche nach N exponiert be-
siedelt). Auf Seite 83 werden 3 Auf-
nahmen der Biatorella cinerea- Asso-
ziation aufgelistet.
• frey (1933) listet in der Tabelle des
Verbandes Rhizocarpion alpinum
in der Spalte 1 und 2 mit den Ste-
tigkeitsklassen I bis X die Arten des
Biatorelletum cinereae auf. Im Text
auf Seite 46 heisst es: «Das Biatorel-
letum cinereae ist nah verwandt mit
dem Rhizocarpetum alpicolae (das
schon 1923 von mir angedeutet, dann
als Nebentypus zum Biatorelletum ci-
nereae gestellt wurde).»
• clAuzADe & ronDon (1959) berichten,
dass an absonnigen, ± vertikalen
Flächen das Biatorelletum cinereae
Frey, 1923 siedelt. Auf S. 370 wird
dazu ein Schema von Assoziations-
gruppen entworfen, wie sie an
diesen Vertikalächen ineinander
übergehen und sich ablösen kön-
nen (siehe unter 22. Psorinietum
conglomeratae).
• frey (1969) dokumentiert das Biato-
relletum cinereae Klement, 1955 mit
drei Aufnahmen in einer Tabelle auf
Seite 91.
Eine gewisse oristische und ökolo-
gische Ähnlichkeit der eigenen Auf-
nahmen des Sporastietum polysporae
Frey, 1922 mit der Assoziation Rhizo-
carpo inarensis - Orphniosporetum
atratae Creveld, 1981, die in der Allianz
Umbilicarion havasii Creveld, 1981,
der Subordnung Umbilicarienalia
rigido-cylindricae Creveld, 1981, der
Ordnung Umbilicarietalia cylindricae
Oberdorfer ex Hadač in Klika & Hadač,
1944 em. Creveld, 1981 untergebracht
ist, oder mit der in der Ordnung Rhi-
zocarpetalia alpicolae Creveld, 1981,
der Allianz Rhizocarpion alpicolae
Klement, 1955 eingegliederten Asso-
ziation Rhizoarpetum alpicolae kann
festgestellt werden.
21. Sporastatietum testudi-
neae Frey, 1922
Diese als eine Assoziation von Silikat-
Intermediärgesteinsechten ein-
gestufte Gesellschaft wurde mit 13
echten soziologischen Aufnahmen
belegt. Die (1.) Subassoziation
nach Calvitimela armeniaca
umfasst die Aufnahmen Nr. 21.1 bis
21.6 und die Aufnahme Nr. 20.7*, die
hier locker angeschlossen und von der
23. Assoziation Rhizoplaco - Dimelaen-
etum oreinae ausgeschlossenen wird.
Die (2.) Subassoziation ohne
Calvitimela armeniaca umfasst
die Aufnahmen Nr. 21.7 bis 21.13.
Die (1.) Subassoziation nach Calvi-
timela armeniaca wurde vermehrt auf
Biotitplagioklasgneis angetroen. Ihre
durchschnittliche Neigung ist mit 71°
geringer als bei der (2.) Subassoziation
ohne Calvitimela armeniaca mit durch-
schnittlich 83°. Mit ihrem gehäuften
Auftreten in Gipfelnähe ist die (1.)
Subassoziation in exponierterer Lage
anzutreen als die (2.) Subassoziation.
frey (1933) erwähnt eine deutliche
Variante mit dominierender Lecidea
nigrita (Lecidea armeniaca var. ?), die
besonders auf Kieselkalken, die ober-
ächlich kalkfrei ausgewittert sind,
häug ist. Hierzu muss angemerkt
werden, dass jene var. nigrita (Schaer.)
°Fries [Autor ergänzt] nicht sehr lange
und auch heute nicht mehr von dem
als Calvitimela armeniaca bezeich-
neten Taxon unterschieden wurde
und wird. Schon der Erstbeschreiber
scHAerer (1823-1836) selbst hat Lecidea
armeniaca und Lecidea nigrita wieder
synonymisiert, da sich keine signi-
kanten Unterscheidungsmerkmale
ausser dem stärker ausgebildeten Ei-
genrand der Apothecien feststellen
liessen. klement (1955) nennt Lecidea
armeniaca inkl. Lecidea nigrita.
Ökologischer Standorttyp
(1.) Subassoziation nach Calvitimela
armeniaca:
Meist an ausgedehnten (3x) Frontalä-
chen und (1x) Neigungsäche, wobei
die Inklination in Süd-Sektoren (2x
S/ Neigungsäche apikal, SSW, OSO)
überwiegt, jedoch auch zweimal an in
den N-Sektor inklinierten Flächen (auf
einer Stirnäche einer vertikal gestell-
ten Felsrippe in NNW Richtung, und
auf einer Neigungsäche einer Gipfel-
kulmäche nach NW).
(2.) Subassoziation ohne Calvitimela
armeniaca:
Auallend oft an Überhangsstandorte
gebunden, von leicht überhängend
mit 100° Inklination an einer feuch-
ten Gesteinsrippe in NW-Inklination
und einem nach SW exponierten
Stein; einer Überhangsäche nach S
inkliniert; einer Neigungsäche unter
einem Überhang (eine nach NW inkli-
nierte Felsnase), oder sogar die Rück-
seite einer Felsrippe bewohnend (150°
nach S inkliniert). Die bevorzugte Süd-
Sektoren-Inklination zeigt sich auch
an der Besiedelung ausgedehnter
Frontalächen (SW, S Apikal Felsrippe)
und einer Neigungsäche (bodenfern
nach S).
Topographische Lage
Das Sporastatietum testudineae (1.)
Subassoziation nach Calvitimela arme-
niaca siedelt vermehrt in Gipfelnähe.
Hier ndet es sich am nach N gerich-
teten Gipfelkopf, an den Abhängen (2x
S, 1x W) und einer nach SO exponier-
ten Felswand; daneben in zweimaliger
Hanglage (SW und N).
Die (2.) Subassoziation des Sporasta-
tietum testudineae siedelt vor allem
inatura – Forschung online 23 (2015) 22
an westseitigen Steilhängen (5x W, 1x
SW) und wurde nur je 1x am achen
Hang eines Blockmeers und in einer
windgeschützten Muldenlage, die
Feuchtigkeit zu stauen vermag, ange-
troen.
Der vertikale Verbreitungsschwer-
punkt liegt in der alpinen Stufe (10x
von 2115 bis 2225 m ü. A.) umgeben
von alpinem Rasen, Fels, Gras und
Zwergsträuchern. Seltener kommt die
Assoziation tiefer (1x) subalpin (bei
1850 m ü. A. in einer Blockur) und
(3x) in der unteren alpinen Stufe (um
2020 m ü. A. mit Gras, Rhododendron,
Zwergstrauchheide, alpinem Rasen)
vor.
Gesteinssubstrat
Die echtensoziologischen Aufnah-
men der (1.) Subassoziation des Spo-
rastatietum testudineae wurden auf
Silikatintermediärgestein erhoben [4x
Biotitplagioklasgneis, wobei oft ein
hoher Quarzanteil festzustellen bzw.
der Calziumsilikatanteil des Feldspats
ausgeprägt zu sein scheint, und je 1x
Pegmatit, Aplit und Augenasergneis
(Nr. 20.7) mit möglicherweise schwer-
metallhaltigen Mineralien].
Bei der (2.) Subassoziation ohne Calvi-
timela armeniaca überwiegt hingegen
Silikatgestein (6x Muskovitgranitgneis
/ Schiefergneis verwittert/ mit Quarz-
adern und 1x Gneis/ Glimmerschiefer).
Das Mikrorelief ist bei beiden Sub-
assoziationen ähnlich ausgebildet.
Eine unversehrt-glatte (6x) bis abge-
schliene (1x) Gesteinsoberäche
scheint für die Besiedelung vorteilhaft
zu sein (2x etwas aufgeraut und 2x
strukturiert). Eine rostig angewitterte
Oberäche wurde vermehrt auf den
Aufnahmeächen der (2.) Subassozia-
tion festgestellt. Dabei ist bei der (2.)
Subassoziation der Verwitterungsgrad
des Gesamtgesteins weiter fortge-
schritten, wie die 7 (gegenüber 3 bei
der (1.) Subassoziation) Verwitterungs-
formen (2x plattig verwittert, kantig,
blockig und verwittert, 2x verwittert)
(bzw. verwittert, zerklüftet, blockig-
knollig bei der Aufnahme Nr. 20.7) be-
schreiben.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922a) stellt die Biatorella te-
studinea-Assoziation vor.
• frey (1922b: S. 81) beschreibt die Bi-
atorella testudinea-Assoziation und
führt eine Assoziationstabelle an.
• motykA (1926): Biatorella testudinea -
Buellia atrata-Assoziation.
• frey (1933): «Im Verband Rhizocarpi-
on alpinum, die Biatorelletum testu-
dineae».
• klement (1955): Biatorelletum testu-
dineae Frey, 1923, Syn. Biatorella te-
studinea - Buellia atrata-Assoziation
Motyka, 1925.
• clAuzADe & ronDon (1959) beobach-
Abb. 16:
(21.) Sporastatietum testudineae, (2.) Subassoziation ohne Calvitimela armeniaca :
Neigungsäche eines Gipfelfelsblocks; Aufnahme Nr. 214 (Tab. 21.10).
1 - Rhizocarpon alpicola / Rhizocarpon geographicum ssp. geographicum| 2 - Sporas-
tatia testudinea | 3 - Lecidea conuens | 4 - Bellemerea alpina | 5 - Tremolecia atrata |
6 - Lecidea swartzioidea
1
2
3
4
5
6
2
4
1
3
5
Abb. 15:
(21.) Sporastatietum testudineae, (1.) Subassoziation nach Calvitimela armeniaca :
Flache, erdbodennahe Gipfelfelskulmäche; Aufnahme Nr. 28 (Tab. 21.3).
1 - Sporastatia testudinea| 2 - Rhizocarpon superciale ssp. superciale | 3 - Umbilicaria
cylindrica var. cylindrica | 4 - Orphniospora mosigii | 5 - Calvitimela armeniacea
inatura – Forschung online 23 (2015) 23
ten das Biatorelletum testudineae
Frey, 1923 an Vertikalächen nach ±
S und SW exponiert.
• frey (1969): «Von den Tauern 3 Auf-
nahmen des Sporastatietum testudi-
neae».
• AstA, clAuzADe & roux (1972): Biatorel-
letum testudineae Frey, 1923 (2x an
Vertikalächen in N-Inklination).
• WirtH (1972): Das Sporastatietum
testudineae wird im ausseralpinen
Mitteleuropa nicht nachgewiesen,
ist in der Gliederung der Föderation
Rhizocarpion alpicolae Frey, 1933 ex
Klement, 1955 aber als Mitglied auf-
gelistet.
• creVelD (1981): In die Subklasse
Sporastatio-Pseudephebenea mi-
nusculae, die Ordnung Rinodino
confragosae-Xanthorietalia elegan-
tis, die Allianz Dimelaenion oreinae,
wird eine verwandte Assoziation
das Umbilicario decussatae-Sporas-
tatietum testudineae Creveld, 1981,
Syn.: Umbilicarietum cylindricae
Frey, 1933 sensu Frey, 1969 p.min.p.
(Aufnahme Nr. 8) beschrieben und
eingegliedert.
22. Das Psorinietum conglome-
ratae Frey, 1933 nom. mut.
(früher als Psoretum conglomeratae)
wurde mit 2 echtensoziologischen
Aufnahmen belegt.
Ökologischer Standorttyp
An einer leicht überhängenden supra-
basalen Stirnäche in WNW-Inklina-
tion am SW exponierten Gipfelfel-
abbruch (bei 2000 m ü. A.), und am
Bergfuss eines südseitigen Steilhangs
(bei 1865 m ü. A.) an einer nach S in-
klinierten Überhangsäche einer Fels-
rippe. Oberhalb dieser Felsabbrüche
bendet sich alpiner Rasen und Erika.
Beide echtensoziologischen Aufnah-
men (Nr. 22.1 und 22.2) stammen aus
dem Gebiet des Unteren Rauhen Kopf-
es.
Gesteinssubstrat
ist ein ausgewitterter, mit Klüften
durchsetzter, sehr harter Schiefer-
gneis, einmal mit Feldspatknollen, der
eine oxydierte kleinrippige Oberäche
aufweist.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1933) beschreibt im Verband
Rhizocarpion alpinum das Psoretum
conglomeratae als in einer Höhen-
lage von 2360 bis 2600 m an Über-
hängen, die 100-110° geneigt und
nach NW, SW, SE exponiert sind, und
dort hauptsächlich an überhängen-
den Kluftächen (mit lokal erhöh-
ter Luftfeuchtigkeit) vorkommend.
Anm. Psora conglomerata (Ach.)
Körber bzw. Lecidea conglomerata
Ach. gilt nach scHneiDer (1970) als
Synonym von Psorinia conglomerata
(Ach.) Goth. Schneider.
• klement (1955) berichtet von einem
Psoretum conglomeratae Frey,
1933, das nach creVelD (1981) eine
anombrophytische Assoziation ist.
• clAuzADe & ronDon (1959) dokumen-
tieren Aufnahmen des Psoretum
conglomeratae Frey, 1933, das ±
vermischt mit dem Rhizocarpetum
alpicolae an steilen Neigungs-/ Ver-
tikalächen und Überhängen, 70-
100° inkliniert, absonnig, wächst. Sie
stellen folgendes Schema vor: Aus
dem Biatorelletum cinereae entwi-
ckelt sich, wenn das Gestein rau und
porös und stärker verwittert ist, das
Psoretum conglomeratae mit Über-
gängen zum Rhizocarpetum alpi-
colae. Unterschiede in der Entwick-
lungsrichtung ergeben sich aus der
unterschiedlichen Porosität oder
der chemischen Zusammensetzung
des Gesteins. Für die Entwicklung
hin zum Psoretum conglomeratae
ist z.B. ein bedeutender Gehalt an
Calcium-Karbonaten wichtig.
23. Rhizoplaco chrysoleucae -
Dimelaenetum oreinae (Frey
ex Klement, 1955) Creveld,
1981
(syn.: Rinodinetum oreinae Frey ex Kle-
ment, 1955; syn.: Frey 1937).
Diese Assoziation wurde mit 6 ech-
tensoziologischen Aufnahmen belegt.
Jene werden mit der Aufnahme Nr.
23.7*, die hier aber ausgeschlossen
und dem 21. Sporastatietum testudi-
neae (1.) Subassoziation nach Calvi-
timela armeniaca locker angegliedert
wurde, sowie mit der etwas abwei-
chende Aufnahme Nr. 23.8*, die mög-
licherweise eine Übergangsform zum
Umbilicarietum ruebelianae Frey, 1933
darstellt, in Tab. 23 aufgelistet.
1
2
3
Abb. 17:
(23.) Rhizoplaco chrysoleucae - Dime-
laenetum oreinae : Kleiner, acher Fels-
vorsprung in überhängender Felshang-
rippe; Aufnahme Nr. 36 (Tab. 23.3).
1 - Rhizoplaca chrysoleuca| 2 - Umbilica-
ria decussata | 3 - Candelariella vitellina
inatura – Forschung online 23 (2015) 24
Ökologischer Standorttyp
An grossächigen (4x) Stirnächen
(1x stellenweise leicht überhängend
und 1x suprabasal) gelegen, die in
den S-Sektor (2x SO, 2x SW) inkliniert
sind und an sonnigen Felswänden
von Gipfelfelsabbrüchen (2x nach SO)
und Felskämmen (2x SW exponiert)
liegen. Auch an vor dem direkten Nie-
derschlag geschützten Flächen unter
Überhängen an S-seitigen Hängen,
wie an achen Felsvorsprüngen (nach
SW orieniert), die von überhängenden
Felspartien abgedeckt werden, oder
unter Felsüberhängen auf einer un-
ten feuchten Vertikaläche in SO-In-
klination sowie in einer Grottenäche
an einer nach SO inklinierten steilen
Neigungsäche (Aufnahme Nr.23.8*)
wachsend. Tierexkremente haben
überall sichtbare Spuren hinterlassen.
Gerne in wärme- und lichtbegünstig-
ten Südlagen siedelnd.
Zweimal in der subalpinen Nadelwald-
stufe (bei 1880 m ü. A.) von Gras, Erika
und Rhododendron umgeben, doch
vor allem (7x) in der alpinen Stufe (bis
2300 m ü. A.) mit alpinem Rasen, Gras
und Zwergstrauchheide als Begleito-
ra im felsigen Gelände vorkommend.
Gesteinssubstrat
(1x) Augen-und Flasergneis mit gross-
ächig ausgebildeten Mineralkom-
plexen, (3x) Biotitplagioklasgneis (1x
oberächlich oxydiert bei Aufnahme
Nr.23.8*), (3x) deformierter oder oxy-
dierter Phyllitgneis bilden die eher
quarzarme Gesteinsunterlage.
Die Oberäche zeigt ein eher aufge-
rautes (von 1x glatt bis 3x rau, 1x sehr
rau) oder strukturiertes (feinrippig,
Rillen, rissig) Mikrorelief bei insgesamt
relativ weit fortgeschrittenem Ver-
witterungsgrad des Gesteins, das mit
5 Verwitterungsformen (verwittert,
schalig, plattig, zerklüftet, deformiert)
beschrieben wurde.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• Hilitzer (1923-1925) beschreibt das
Rinodinetum oreinae Hilitzer, 1925
von der kollinen Stufe von Prag.
Diese Gesellschaft bleibt nach cre-
VelD (1981) eine eigene anerkannte
Assoziation für das Tieand und ist
der Ordnung Aspicilietalia gibbosae
Wirth, 1972 zuzuordnen.
• motykA (1925) beschreibt eine ver-
wandte Gesellschaft, das Candelari-
elletum vitellinae.
• frey (1933) behandelt in der Tabelle
des Verbandes Umbilicarion cylind-
ricae in Spalte 9 und 10 das Umbili-
carietum ruebelianae (nach der Mei-
nung von creVelD, 1981 ist jedoch
jene Gesellschaft oben ein Umbili-
carietum cylindricae und jene unten
ein zur Allianz Dimelaenion oreinae
tendierender Verein). Ein heminitro-
philer Verein unterscheidet sich
stärker von den anderen 4 Assozi-
ationen des Umbilicarion cylindri-
cae. Der Übergang zu einem neuen
Verband, dem Lecanorion rubinae
[bestehend aus dem Umbilicarie-
tum ruebelianae, dem Rinodinetum
oreinae mit dem verwandten hemi-
nitrophilen und nitrophilen Rama-
linetum capitatae mit Nebentypen
und der Subassoziationen nach
Lecanora rubina (= Placodietosum
rubinae)] wird vorgeschlagen, aber
nicht vollzogen. Daneben wird eine
Aufnahme des Rinodinetum orei-
nae dokumentiert. creVelD (1981)
erwähnt das Umbilicarietum ruebe-
lianae von frey 1933 unter «andere
Assoziationen» innerhalb der Allianz
Dimelaenion oreinae Creveld, 1981.
Aufnahme Nr. 23.8* vom Arlberg
zeigt eine Anität zu der von frey
(1933) als Umbilicarietum ruebelia-
nae beschriebenen Assoziation.
• frey (1937) dokumentiert eine ech-
tensoziologische Aufnahme des
Rinodinetum oreinae.
• klement (1955) umreisst im Verband
Lecanorion rubinae das Rinodine-
tum oreinae Frey, 1923, mit den
Synonymen: p.p. Candelariella vitelli-
na-Assoziation Motyka: Rinodina or-
eina-Assoziation Hil., 1927. Dieses ist
nach creVelD (1981) als Rhizoplaco
chrysoleucae-Dimelaenetum orei-
nae (Frey ex Klement, 1955) Creveld
nom nov. holotype zu benennen.
• clAuzADe & ronDon (1959) dokumen-
tieren das Rinodinetum oreinae
Frey, 1923 von sonnigen Vertikalä-
chen auf hartem, glatten Gestein.
Bei zeitweisem Nitrat-Eintrag drin-
gen grosse Lecanora (Rhizoplaca
rubina, nur horizontal Rhizoplaca
melanophtalma) ein. Das Umbilica-
rietum ruebelianae Frey, 1933 wird
auf Stirnächen, in der Exposition
SO und SW, sehr nah an der oberen
Kante dokumentiert. Daneben wird
zusätzlich an sonnigen, nach S ge-
richteten, stark inklinierten Standor-
ten eine Umbilicarietum cylindricae-
Fazies vermerkt, mit dominierender
Umbilicaria subglabra (typisch und
var. pallens) und Umbilicaria decus-
sata, Umbilicaria cylindrica. clAuzADe
& ronDon (1959) stellen folgendes
Schema vor: Bei abnehmendem
Staubeintrag entwickelt sich aus
dem Umbilicarietum ruebelianae
das heminitrophile Rinodinetum or-
einae. Bei abnehmendem Stickstof-
feintrag beobachtet man ein Umbi-
licarietum cinereorufescentis.
• kAlB (1970) erwähnt im Verband
Lecanorion rubinae Frey, 1933 ein
Dimelaenetum oreinae Frey, 1923
mit einer Artenaufzählung, das dem
Rhizoplaco-Dimelaenetum oreinae
(Frey ex Klement, 1955) Creveld,
1981 zuzuordnen ist.
• spenling (1971) dokumentiert unter
dem Namen Rinodinetum oreinae
Frey, 1923 (um 700-1000 m vorkom-
mend) eine Gesellschaft, die dem
Rinodinetum oreinae Hilitzer, 1925
zuzuordnen ist.
• AstA, clAuzADe & roux (1972) beschrei-
ben eine verwandte Ramalinetum
strepsilis-Fazies mit Lecanora rubina.
• HArkemA (1976) nennt ein Dimelaen-
etum oreina Frey, 1923 mit Arten-
aufzählung, das dem Rhizoplaco-
Dimelaenetum oreinae (Frey ex
Klement, 1955) Creveld, 1981 zuzu-
ordnen ist.
• creVelD (1981) beschreibt im Ver-
band Dimelaenion oreinae Creveld
nov. all. (das Lecanorion rubinae
Frey, 1933 nom.nud.) das Rhizoplaco
inatura – Forschung online 23 (2015) 25
chrysoleucae-Dimelaenetum ore-
inae (Frey, 1923 ex Klement, 1955)
Creveld, 1981, mit Syn.: Rinodine-
tum oreninae Frey ex Klement, 1955.
24. Acarosporetum sinopicae
Hilitzer, 1923
Diese wegen dem hohen Schwer-
metallgehalt als Assoziation der
Silikat intermediärgesteine geltende
Gesellschaft wurde mit 8 echtenso-
ziologischen Aufnahmen belegt, den
Aufnahme Nr. IV.24.1 bis IV.24.9, incl.
der Nr. IV.24.4*, die als Übergangssta-
dium zum 25. Lecanoretum epanorae
Wirth ex James et al., 1977 gedeutet
wird.
Ökologischer Standorttyp
Das Acarosporetum sinopicae wächst
an sonnigen, kaum beregneten, aber
feuchten Steilächen, so an einer stei-
len Neigungs- bzw. an einer Subverti-
kaläche (feucht suprabasal) und (4x)
an kaum beregneten Stirnächen (Ni-
sche, 2x leicht überhängend, feucht)
und (2x) an vor dem direkten Nieder-
schlag gänzlich geschützten Flächen
(1x suprabasalen Überhangsäche
und 1x an einer Neigungsäche unter
einem Überhang), die vor allem in den
Süd-Sektor (2x SO, 3x S, 2x SW und 1x
W) inkliniert sind. Lokal ist die Wasser-
versorgung des öfteren erhöht, wie
die Anwesenheit von üssigem Wasser
an den Untersuchungsächen anzeigt
(als feucht bzw. durch die suprabasa-
sale Position an der Felsformation).
Diese Flächen liegen an in den S-Sek-
tor exponierten Steilhängen. Dies sind
topographische Lagen, in denen Was-
ser zusammenrinnt, gesammelt oder
in die Luft geschleudert wird, wie (4x)
am Bergfuss, am Steilhanganfang oder
am (4x) Flussuferabhang.
Der vertikale Verbreitungsschwer-
punkt der echtensoziologischen Auf-
nahmen des Acarosporetum sinopicae
liegt in der Nadelwaldstufe (9x), mon-
tan (5x um 1300 m ü. A.) umgeben von
Lichtholzbaumarten (Birken, Föhren,
Lärchen, Ulmen, Eschen) auch in einer
Felsur [die Aufnahmeäche der Nr.
IV.24.4* bendet sich im Fichtenwald]
und subalpin (4x bei 1870 m ü. A.)
innerhalb von Felsuren und Almä-
chen.
Auallend sind die zwei Lokalitäten im
Untersuchungsgebiet, in denen das
Acarosporetum sinopicae vorkommt:
Sowohl westlich der Arlbergpasshöhe
in der Umgebung des Unteren Rauhen
Kopfes (Klösterle auf der Vorarlberger
Seite), als auch östlich der Arlberg-
passhöhe in der Rosannaschlucht (St.
Anton im Tiroler Bereich).
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Silikatintermediärgestein (nämlich
(3x) Phyllitgneis und (2x) Glimmer-
schiefer sowie (4x) Schiefergneis), das
durch Eisenmineralien und andere
Schwermetalle wie Mangan, Fahlerz
oder Pyrit aber auch durch Granat und
Graphit sehr bunt gefärbt ist. Die (7x)
oxydierte rostig-braunrote Oberäche
mit einem relativ stark ausgebilde-
ten Kleinrelief (aufgeraut mit 3x rau,
1x sehr rau, bzw. strukturiert mit 1x
kleinrippig, starkes Relief) gibt dem
mürben Gestein ein deformiertes Aus-
sehen (mit 4 Verwitterungsformen:
schalig (2x), blättrig, zerklüftet). Glatte
Gesteinsüberzüge wie z. B. eine Man-
gankruste sind im Acarosporetum sin-
opicae eine einmalige Ausnahme.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• Hilitzer (1924) listet in Tab. III der Aca-
rospora sinopica-Assoziation Acaros-
pora sinopica und Lecanora epanora
zusammen auf. Die dort erwähnte
Lecanora epanora wird aber später
von poelt & ullricH (1964), JAmes et al.
(1977) und creVelD (1981) als Lecano-
ra subaurea gedeutet.
• klement (1955) führt in der Allianz
Acaroporion fuscatae die Acaro-
sporetum sinopicae (Hilitzer, 1923)
Schade, 1932, syn.: Acarosporetum
sinopicae Hilitzer p.p. an. Es ist aller-
dings fraglich, ob klement (1955) das
Lecanoretum epanorae hier vom
Acarosporetum sinopicae unter-
schieden hat, da Lecanora epanora
als Charakterart des Acarosporetum
sinopicae mit der Stetigkeit V und
der Deckung 2-5 angegeben wird.
Missdeutungen von Lecanora epa-
nora umfassen laut poelt & ullricH
(1964) die Arten Lecanora epanora
s.str., Lecanora subaurea, Lecanora
gisleri, Lecanora handelii und Leca-
nora soralifera.
• clAuzADe & ronDon (1959) berichten
mit einer Artenaufzählung von ei-
nem Acarosporetum sinopicae (Hi-
litzer, 1923) Schade, 1932, das auf
eisenreichem Gestein (Eisenhydroxi-
de enthaltend) an Neigungsächen
vorkommt.
• flössner (1963) dokumentiert das
Acarosporetum sinopicae (Hilitzer,
1923) Schade, 1932: «Das Gestein
hat eine tiefschwarze Farbe, durch
den hohen Mangangehalt bedingt.
Primäre Standorte der Assoziation
sind Felswände, einzelne grosse Blö-
cke von Riesengneis sind sekundäre
Standorte in Bergbauhalden. Acaros-
pora sinopica und Lecanora epanora
(weiteste ökologische Amplitude, mit
einer zusätzlichen grauen Form vor-
kommend)».
• WirtH (1969a) berichtet von einem
Acarosporetum sinopicae (Hilitzer,
1923) Schade, 1932, das jedoch ein
Lecanoretum epanorae darstellt.
Wirths Aufnahmen werden als ers-
tes von JAmes et al. (1977) dem Leca-
noretum epanorae zugeordnet und
werden nach creVelD (1981) als Leca-
noretum epanorae Wirth ex James
et al., 1977 bezeichnet (siehe die fol-
gende 25. Assoziation).
• kAlB (1970): beschreibt mit einer
Artenauistung eine mögliche skio-
phytische Variante des Acarospo-
retum sinopicae, die besonders auf
Biotit- und damit eisenreichen und
titanreichen Schiefergneisen vor-
kommt. Lecanora epanora wird hier
zusamen mit Acarospora sinopica
genannt.
• WirtH (1972) merkt innerhalb der
Föderation Acarosporion sinopicae
bei der Union Acarosporetum sino-
inatura – Forschung online 23 (2015) 26
picae Hilitzer, 1923 an, dass Lecano-
ra subaurea und Lecanora gisleri nie
zusammen mit Lecanora epanora
und Lecanora handelii vorkommen
sollen.
• AstA, clAuzADe & roux (1972): be-
richten von einerm typischen
Acarosporetum sinopicae, das auf
Chlorit-Schiefer mit oberächlich
eisenrostigem Sericit in 2200 m
wächst. Laut creVelD (1981) ist dieses
typische Acarosporetum sinopicae
ihrem Rhizocarpo norvegicae – Aca-
rosporetum sinopicae anzugliedern.
• JAmes et al. (1977): Neben der Alli-
anz Leprarion chlorinae Šmarda &
Hadač in Kika & Hadač, 1944 werden
innerhalb der schwermetalltoxi-
toleranten Allianz des Acarosporion
sinopicae Wirth, 1972 zwei Assozia-
tionen abgegrenzt: das Acarospore-
tum sinopicae Hilitzer, 1923 und das
Lecanoretum epanorae Wirth, 1972
(vgl. dazu aber unter WirtH 1969).
• creVelD (1981): In der Ordnung
Acaro sporetalia sinopicae Creveld,
1981, der Allianz Acarosporion sino-
picae Wirth ex James et al., 1977 un-
terscheidet creVelD (1981) eine nor-
wegische syntaxonomische Einheit
(eine vikariierende Gesellschaft),
das Rhizocarpo norvegicae - Acaro-
sporetum sinopicae Creveld, 1981,
vom Acarosporetum sinopicae Hi-
litzer, 1923, mit der es eine grosse
Übereinstimmung zeigt, in der aber
zusätzliche arktisch-alpine Flechten
vorkommen, die in Zentraleuropa
fehlen. Andererseits fehlt Rhizocar-
pon ridescens in Norwegen.
• scHolz (1991) dokumentiert im Ver-
band Acarosporion sinopicae Wirth,
1972 das Acarosporetum sinopicae
Hilitzer, 1924, das in einer verarmten
Form auf Schlackenhalden wächst.
• petutscHnig (1992) nennt folgende
chalkophile Arten auf erzreichen
Gesteinen und eisenschüssigen
Gneisen sowie eisenreichem Glim-
merschiefer: Acarospora sinopica,
Bellemerea diamarta, Lecanora ep-
ananora, Lecanora handelii, Lecidea
silacea, Rhizocarpon ridescens, Tre-
molecia atrata.
25. Lecanoretum epanorae
Wirth ex James et al., 1977
Die von leprösen bis krustig-sorediö-
sen Wuchsformen beherrschte Flech-
tenassoziation schwermetallhaltiger
Silikat intermediärgesteine wurde mit
3 echtensoziologischen Aufnahmen
auf stark geneigten, beschatteten,
feuchten Felsächen in der Nadel-
waldstufe belegt.
Ökologischer Standorttyp
An vor direktem Niederschlag ge-
schützten Überhangs- und Nischenä-
chen in SO- und NO- Inklination. Das
Lecanoretum epanorae siedelt 3x in
der hochmontanen Nadelwaldstufe
(um 1300 m ü. A.) im Schlucht- und
Fichtenwald bzw. umgeben von ein-
zelnen Fichtenbäumen und protiert
von der erhöhten Luftfeuchtigkeit
und der Wasser(dampf)sättigung der
Schlucht- und Uferabhänge in SO-
Exposition.
Auallend ist die Beschränkung des
Lecanoretum epanorae auf eine einzi-
ge Lokalität an der Rosanna in Tirol (St.
Anton, Aufnahme Nr. 25.1 bis 25.3).
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Das Silikatintermediärgestein (2x Feld-
spatknötchengneis/ Glimmerschiefer
und 1x Glimmerschiefer) wird durch
rostig verwitterte Eisenverbindungen
rotbraun (3x als oydiert), oder durch
Fahlerz russig schwarz-lila gefärbt. Die
(2x) schalige Verwitterungsform führt
zu einer eher glatten Oberäche.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• WirtH (1969) veröentlicht unter
dem Namen Acarosporetum sino-
picae (Hilitzer, 1923) Schade, 1932
fünf Aufnahmen. Diese werden von
JAmes et al. (1977) dem Lecanoretum
epanorae zugeordnet. Sie bekom-
men bei creVelD (1981) den Namen
Lecanoretum epanorae Wirth ex
James et al., 1977 (vgl. hier unter
creVelD 1981 und auch bei 24. Acaro-
sporetum sinopicae).
• WirtH (1972) behandelt in der Fö-
deration Acarosporion sinopicae
Wirth, 1972 die Union Lecanoretum
epanorae Wirth, 1972.
• JAmes et al. (1977) führen neben der
Allianz Leprarion chlorinae Šmarda
& Hadač in Klika & Hadač die eben-
falls eine Vorliebe für trockene Höh-
lungen zeigende, doch zusätzlich
Schwermetalle tolerierende Allianz
des Acarosporion sinopicae Wirth,
1972 an, in der vom Lecanoretum
epanorae Wirth, 1972 berichtet
wird.
• creVelD (1981): behandelt innerhalb
der Subklasse Sporastatio testudi-
neae-Pseudephebenea minusculae,
der Ordnung Acarosporetalia sin-
opicae, der Allianz Acarosporion
sinopicae Wirth ex James et al., 1977
das Lecanoretum epanorae Wirth ex
James et al., 1977 mit dem Synonym
Acarosporetum sinopicae Hil., 1923
sensu Wirth, 1969 (5 Aufnahmen).
Als Literaturangabe wird das Leca-
noretum epanorae Wirth, 1972 nom
invalid (3 Aufnahmen) erwähnt.
26. Acarosporetum sinopico-
chlorophanae (Wirth ex Wirth,
1980) Creveld, 1981 nom. nov.
Die Assoziation der Silikatintermediär-
gesteine wurde mit einer echten-
soziologischen Aufnahme belegt (Nr.
IV.26.1).
Ökologischer Standorttyp
Eine nicht beregnete, leicht überhän-
gende Felsäche unter einem N inkli-
nierten Überhang. Der Standort liegt
in der unteren alpinen Stufe (2020
m ü. A.), die umgebende Vegetation
wird beweidet.
Die Assoziation siedelt auf einem
nordseitig gelegenen Gipfelfelsab-
bruch, der einen kleinen Vorgipfel ge-
genüber dem Hauptgipfel markiert.
inatura – Forschung online 23 (2015) 27
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Substrat ist ein glatter Schiefergneis
mit augenscheinlichem Eisengehalt
(da rostig oxydiert), der Pyrit und Kup-
ferkies enthält und zu Gesteinsplatten
von 1-2 cm Dicke verwittert ist.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• klement (1955) berichtet vom Acaro-
sporetum chlorophanae Klement,
1955 mit den Synonymen Acaropora
oxytona-Lecanora sordida-Assozia-
tion Motyka, 1925 (nach WirtH 1972
ein Acaroporetum oxytonae Moty-
ka, 1926) und Leprarietum chlorinae
Gams, 1927.
• WirtH (1972) dokumentiert das Aca-
rosporetum chlorophanae Wirth,
1972 (non Motyka, 1926). Seine
Tab. 21 (a.a.O.: S. 179) wird jedoch
von creVelD (1981) als heterogen an-
gesehen. Daneben wird von WirtH
(1972) ein Acarosporetum oxytonae
Motyka, 1926 mit einigen Aufnah-
men belegt, bzw. umbenannt, da in
der Tatra nur Acaropora oxytona zu
nden sein soll. Laut creVelD (1981)
entsprechen die Aufnahmen von
WirtH (1972) unter diesem Namen,
die WirtH später (1980) als Acaro-
sporetum oxytonae Motyka, 1926
corr. Wirth, 1972 bezeichnet, jedoch
nicht der Acarospora oxytona-Leca-
nora sordida-Assoziation Motyka,
1926 und sollten daher als Acaro-
sporetum oxytonae Wirth, 1972 ex
Wirth, 1980 bezeichnet werden (vgl.
hier auch bei 28. Lecanoro cavicolae
- Acarosporetum chlorophanae).
• WirtH (1980) reiht in der Allianz
Lecanorion rubinae Frey, 1933 ex
Klement, 1955 (dem Ramalinion ca-
pitatae Rübel, 1933 ex Hadač, 1948
entsprechend) nicht gesichert das
Acarosporetum oxytonae Motyka,
1926 corr. Wirth, 1972 ein. Daneben
wird, vielleicht in einer eigenen Ord-
nung unterzubringen, in der Allianz
Acarosporion sinopicae Wirth, 1972
mit dem Kommentar «Stellung un-
klar» das Acarosporetum chloropha-
nae Wirth,1972 (non Motyka, 1926)
erwähnt.
• WirtH (1995): Das Acarosporo sino-
picae - Pleopsidietum chlorophanae
(Wirth, 1972) Creveld, 1981 (dem
früheren Acarosporetum sinopico-
chlorophanae entsprechend) wird
mit der Bemerkung «Stellung un-
klar» bei der Allianz Acarosporion
sinopicae Wirth, 1972, der Ordnung
Acarosporetalia sinopicae Creveld,
1981, der Klasse Rhizocarpetea geo-
graphici Wirth, 1972 gelistet. Dane-
ben wird innerhalb der Ordnung Ri-
nodino confragosae-Xanthorietalia
elegantis Creveld, 1981, der Allianz
Dimelaenion oreinae, ein Lecanoro
rupicolae-Pleopsidietum avi Mo-
tyka, 1926 (dem früheren Lecanoro
sordidae-Acarosporetum oxytonae
entsprechend) genannt.
• creVelD (1981): beurteilt die Aufnah-
men des Acarosporetum chloropha-
ne von WirtH (1972: Tab. 21) als hete-
rogen Sie teilt diese «Union» deshalb
in 2 Assoziationen auf, nämlich in
das die Aufnahmen Nr. 1 bis 7 um-
fassende Acarosporetum sinopico -
chlorophanae (Wirth ex Wirth, 1980)
Creveld, 1981 nom. nov. et emend.
(mit einer an Sicherheit grenzen-
den Wahrscheinlichkeit der Allianz
Acarosporion sinopiccae zuzuord-
nen) und die, die Aufnahmen Nr. 8
bis 11 umfassende, Assoziation des
Chrysotrichio chlorinae - Acarospo-
retum chlorophanae Creveld, 1981
(das nach creVelD 1981 sicherlich mit
der Allianz Leprarion chlorinae in
Verbindung steht) [siehe unter 27.
Chrysotrichio chlorinae - Acarospo-
retum chlorophanae].
27. Chrysotrichio chlorinae -
Acarosporetum chlorophanae
Creveld, 1981
Ökologischer Standorttyp
Die mit der Aufnahme Nr. V.27.7 be-
legte Assoziation wurde an einer vor
direktem Niederschlag geschützten
Vertikaläche in einer Nische mit
NNW-Inklination an einer nach NO ge-
legenen Felswand in der subalpinen
Stufe (1860 m ü. A.) mit Rhododendron
und Gras als Begleitora angetroen.
Gesteinssubstrat
Feldspatknötchengneis mit einer sehr
rauen Oberäche und schalig, platti-
gem Auftreten.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• Siehe auch unter 26. Acarosporetum
sinopico-chlorophanae.
• WirtH (1972: S. 179, Tab. 21): Sein
Acarosporetum chlorophanae
Klement, 1955 wird (wie schon er-
wähnt) von creVelD (1981) aufge-
teilt. Die Aufnahmen Nr. 7 bis 11 mit
Lecanora subradiosa und Lepraria
chlorina werden von ihr als Chryso-
trichio chlorinae - Acarosporetum
chlorophanae Creveld, 1981 neu
beschrieben.
28. Lecanoro cavicolae - Aca-
rosporetum chlorophanae
Creveld, 1981
Die 28. Assoziation wurde mit 6 ech-
tensoziologischen Aufnahmen belegt,
wobei vor allem die Aufnahmen Nr.
V.28.3 und V.28.4 dem Acarosporetum
oxytonae Wirth ex Wirth, 1980 sehr
ähnlich sind.
Im Gegensatz zur Auassung von HA-
fellner (1993) sowie mAgnusson (1924,
1929), poelt & VězDA (1977) u. a., die
keine Zweifel daran hegen, dass Ple-
opsidium chlorophanum (Wahlenb.)
Zopf und Pleopsidium avum (Bellar-
di) Körb. am Standort immer exakt
zu trennen sind, wird hier tendenziell
der Artauassung von WeBer (1962: S.
315) gefolgt: «oxytona-Formen sind nur
eine standortbedingte Modikation von
Acarospora chlorophana (Wahlenb.)
A. Massal., der oxytona- Habitus wird
durch Wind- und Eisschli hervorge-
rufen, die durch eine erhöhte Wind-
exponiertheit bedingt sind» (zitiert nach
HAfellner 1993).
inatura – Forschung online 23 (2015) 28
Ökologischer Standorttyp
Überhangsächen (5x) bewohnend
(an 2x N/ suprabasal/ Überhangsdach,
2x O/ Grotte/ Nr. V.28.3 an einem Grat
und Nr. V.28.4 S inkliniert), sowie eine
N inklinierte Vertikaläche unter ei-
nem Überhang einnehmend, wobei
die Grenze der Ausgesetztheit gegen-
über dem direkten atmosphärischen
Niederschlag nicht immer scharf zu
ziehen ist. Pleopsidium chlorophanum/
avum pegt das Lecanoro cavicolae-
Acarosporetum chlorophanae zu do-
minieren.
Eine Assoziation der alpinen Stufe (4x
2100 m, 2110 m, 2310 m ü. A.), die
von alpinem Rasen, Zwergsträuchern
oder Juniperus umgeben wird. Auch
2x in der unteren alpinen Stufe (2090
m ü. A.) in einer vegetationslosen Fels-
grotte siedelnd.
Eine Bevorzugung Ost-exponierter
Hänge, die landschaftlich sehr iso-
liert stehen (1x am Gipfel- und 2x am
Gratabbruch, neben 1x am SSW-Steil-
hang) ist festzustellen. Die Aufnahmen
Nr. V.28.3 und V.28.4 wurden an Süd-
Osthängen an Felsrien gemacht.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Meist stark verwitterte, schwermetall-
haltige Silikatintermediärgesteine mit
grossem Gehalt an Eisen, Mangan so-
wie Pyrit bzw. Kupferkies (auch in der
Nr. V.28.3). Die Schwermetalle treten
für das menschliche Auge gut sichtbar
mit (3x) oxydierter bis kupferfarbiger
Oberächenfärbung oder mit (2x)
glatten Metallüberzügen auf. 2x Aplit
im Glimmerschiefer, 2x Schiefergneis,
oxydiert mit Kupferkies (Nr. V.28.3)
bzw. mit Kupferkies (Nr. V.28.4), 2x
mögliche Mischung Phyllit/ Schiefer-
gneis/ Aplit waren als Gesteinstypen
nicht gut zu unterschieden. Die Ge-
steinsoberäche wurde mit 2x glatt,
1x rau (Nr. V.28.3), (2x) rippig, sowie
den Verwitterungsformen (2x) schalig
und (1x) sehr verwittert (Nr. V.28.4) be-
schrieben.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• motykA (1926: S. 209) beschreibt
die Acarospora oxytona- Lecanora
sordida-Assoziation. Er stellt (a.a.O:
S. 211) klar, dass er Acarospora chlo-
rophana mit Acarospora oxytona
synonymisiert hat. Die Assoziation
wird von creVelD (1981) in Acarospo-
ro oxytonae-Lecanoretum sordidae
nom. nov. umbenannt, da in der Ta-
tra nur Acarospora oxytona vorkom-
men soll.
• klement (1955) behandelt in der Al-
lianz Crocynion membranaceum
das Acarosporetum chlorophanae
Klement, 1955 (nach creVelD 1981
ein nomen dubium), das er mit der
Acarospora chlorophana- Lecanora
sordida-Assoziaton Motyka, 1925
und dem Leprarietum chlorinae
Gams, 1927 gleichsetzt.
• clAuzADe & ronDon (1959) berichten,
dass das Acarosporetum chloro-
phanae Klement, 1955 an Vertikal-
ächen, die nicht oder wenig zur
Sonne exponiert sind, wächst. Aca-
rospora oxytona sei gesetzmässig
dominant. An den höheren Gipfeln
(> 2500 m) neige sie jedoch dazu,
von der verwandten Art Acarospora
chlorophana ersetzt zu werden. Als
zusätzliche Art, aber mit sehr wenig
Fundnachweisen, wird Lecanora ru-
picola angeführt.
• spenling (1971) erwähnt das Acaro-
sporetum chlorophanae Klement,
1955 um 700 m ü. M. mit Acarospora
oxytona als Charakterart, die er als
Glazialrelikt deudet.
• WirtH (1972) erwähnt eine schup-
pige «Lecanora»-Art in Gesellschaft
von Acarospora chlorophana. Jene
könnte möglicherweise der Leca-
nora cavicola Creveld zugeordnet
werden. Die Assoziationstabelle 21
(a.a.O.: S. 179) des Acarosporetum
chlorophanae Wirth, 1972 (non Mo-
tyka, 1926) wurde [wie schon bei
der 26. Acarosporetum sinopico-
chlorophanae erwähnt] von creVelD
(1981) aufgeteilt in das Acarospore-
tum sinopico - chlorophanae (Wirth
ex Wirth, 1980) Creveld, 1981 nom.
nov. (die Aufnahmen Nr. 1 bis 6 um-
fassend) und das Chrysotrichio chlo-
rinae - Acarosporetum chloropha-
nae Creveld, 1981 (die Aufnahmen
Nr. 7 bis 11 umfassend). Zusätzlich
führt WirtH (1972) Aufnahmen eines
Acaroporetum oxytonae Motyka,
2
4
1
3
6
5
Abb. 18:
(28.) Lecanoro cavicolae - Acarosporetum
chlorophanae : Suprabasale Überhangs-
äche einer Hangfelsrippe 1 m über dem
Boden; Aufnahme Nr. 427 (Tab. V.28.1).
1 - Pleopsidium chlorophanum| 2 - Leca-
nora cavicola mit Apothecien / Ophio-
parma ventosa var. ventosa / Fuscidea
kochiana | 3 - Lecanora rupicola ssp.
subplanata/ von Parasit geschädigt |
4 - Lecidea swartzioidea | 5 - Rhizocarpon
geographicum ssp. frigidum | 6 - Ramalina
pollinaria
inatura – Forschung online 23 (2015) 29
1926 an, die jedoch wenig Ähnlich-
keit mit den Aufnahmen von motykA
(1926) aufweisen und deshalb von
creVelD (1981) als Acarosporetum
oxytonae Wirth ex Wirth, 1980 zu
bezeichnen sind. Siehe dazu auch
bei der 23. Assoziation Acarospore-
tum sinopico-chlorophanae unter
WirtH (1972, 1980, 1995). Die eige-
nen echtensoziologischen Aufnah-
men Nr. V.28.3 und V.28.4 gleichen
den Aufnahmen des Acaroporetum
oxytonae von WirtH (1972). Jene Zu-
sammenstellung wird jedoch von
WirtH in seinen folgenden Publika-
tionen nicht mehr berücksichtigt,
und es fehlt eine diesbezügiche
Stellungnahme.
• creVelD (1981) bearbeitet inner-
halb der Subklasse Sporastatio-
Pseudophebenea minusculae, der
Ordnung Rinodino confragosae-
Xanthorietalia elegantis, der Allianz
Dimelaenion oreinae u.a. die beiden
Assoziationen Lecanoro cavicolae-
Acarosporetum chlorophanae Cre-
veld, 1981 und Acarosporetum oxy-
tonae Wirth ex Wirth, 1980 (s.o.).
• petutscHnig (1992: S. 86) führt eine
Artengruppe der Überhänge an,
deren Vertreter an unterschiedli-
chen Gesteinstypen wachsen. Auf
karbonatfreien Silikaten stellt er
eine soziologische Ähnlichkeit mit
dem Acarosporetum chlorophanae
Klement, 1955 und dem Acarospo-
retum oxytonae Wirth, 1972 fest. Er
nennt hier Acarospora chlorophana,
Acarospora oxytona, Rhizocarpon
carpaticum.
29. Pertusario - Ophiopar-
metum Wirth, 1972 ex Wirth,
1980
Diese von Krustenechtenarten do-
minierte Assoziation feuchter Steilä-
chen in exponierter Lage wurde mit
9 echtensoziologischen Aufnahmen
belegt.
Ökologischer Standorttyp
Überwiegend (7x) an vertikalen Stirn-
ächen (auch leicht überhängend),
nur zweimal an schwach geneigten
Neigungsächen aufgefunden. Ohne
bevorzugte Expositionsausrichtung,
aber stets muss eine erhöhte Feuch-
tigkeitsversorgung der Flechtenthalli
gewährleistet sein, wie z. B. durch Bo-
dennähe, suprabasale Position, Zwi-
schenräume von sich überdeckender
Felsteilen oder Rieselwasser von dar-
überliegender Vegetationskappe oder
von Kluftächen.
Exponierte Lagen (z. B. Steilhang, Gip-
felfelsabbruch, Grat, Hügel im Tal) fast
aller Expositionsrichtungen (ausser
nach Osten) werden vom Pertusario-
Ophioparmetum gerne eingenom-
men.
Das Pertusario - Ophioparmetum ist
von der hochmontanen (2x um 1500
m ü. A. mit Pinus, Erle und lichtem
Fichtenbewuchs) und der subalpinen
Nadelwaldstufe (1x 1890 m ü. A. mit
ausgebildetem alpinen Rasen) bis vor
allem in der unteren alpinen (3x um
2000 m ü. A. mit Zwergstrauchech-
tenheide und Zwergsträuchern wie
Erika) und alpinen Höhenstufe (3x um
2250 m ü. A. mit Felsspaltenpanzen
und Zwergsträuchern) vertreten.
Gesteinssubstrat
Auf meist stark verwittertem Silikat-
gestein, besonders (8x) auf Schiefer-
gneis, der jedoch manchmal durch
seine fortgeschrittene Verwitterung
nicht eindeutig zuzuordnen war. So-
mit bilden im Untersuchungsgebiet
gut erkenntlicher Schiefergneis (5x),
Augen-/Flasergneis (1x), und (3x)
Zwischenstufen wie Schiefergneis/
Glimmerschiefer bzw. Phyllit, Schie-
fergneis/ Muskovitgranitgneis oder
Glim mer schiefer/ Schiefergneis das
Sub strat für das Pertusario-Ophiopar-
metum.
Auallend ist die häuge Ausbildung
(6x) eines sehr rauen Reliefs (sonst
1x glatt, 2x rau, 3x rippig), wobei der
meist fortgeschrittene Verwitterungs-
zustand des Gesteins mit 6 Verwit-
terungsformen (schalig, blättrig ver-
wittert, blättrig mürb, abblätternd,
schiefrig, blockig) beschrieben wurde.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922a) beschreibt die Per-
tusaria corallina-Assoziation an
schattig exponierten Fels-Flächen
wachsend, die ähnlich der Aspicilia
cinerea-Assoziation hauptsächlich
in der montanen und subalpinen
Stufe verbreitet ist. Die eigene Auf-
nahme Nr. 29.8 ist dieser Pertusaria
corallina-Assoziation sehr ähnlich.
Zusätzlich erwähnt frey (1922a) die
zu beachtende Andreaea petrophila-
Assoziation.
• frey (1922b) berichtet: «Die Pertu-
saria corallina-Assoziation bekleidet
entweder S exponierte überhängende
oder N exponierte Stirnächen. Auch
Parmelia saxatilis kann dominant
sein. In höheren Lagen treten alpine
Arten hinzu. So ist die Aufnahme 4 ein
Mischtypus zur Biatorella cinerea-As-
soziation, da alpine Arten zusätzlich
zu nden sind». Daneben erwähnt
er, dass die Pertusaria corallina-Asso-
ziation in höheren Lagen durch die
Biatorella cinerea-Assoziation ersetzt
wird.
• motykA (1926) berichtet von der
Pertusaria corallina-Assoziation.
Zusätzlich wird bei der Biatorella
testudinea-Buellia atrata-Assoziation
die Aufnahme Nr. 14 und 15 als eine
Subassoziation nach Lecidea gri-
seoatra ausgewiesen.
• frey (1937: S. 62) dokumentiert
eine Aufnahme auf 2000 m mit Ha-
ematomma ventosum, die mit dem
Pertusarietum corallinae Frey, 1922
verwandt ist.
• klement (1955) nennt bei der Bespre-
chung des Lecideetum soredizae
Klement, 1946, das dem Verband
Crocynion membranaceae, der Ord-
nung Rhizocarpetalia zugeordnet
wird, ein Sukzessionsstadium mit
Pertusarietum corallinae Frey, 1923
(mit Nennung der Charakterarten)
und ein weiteres mit Andreaetum
petrophilae.
• clAuzADe & ronDon (1959) beschrei-
ben das Pertusarietum corallinae
Frey, 1923 als ineinander vermischt
inatura – Forschung online 23 (2015) 30
mit 1. dem Pertusarietum corallinae,
2. und 3. dem Biatorelletum cine-
reae und testudineae und 4. dem
Psoretum conglomeratae (mit einer
Auistung von Artenkombinatio-
nen) auftretend.
• mAssé (1964) sieht das Lecideetum
soredizae Klement, 1955 pro parte
synonym mit dem Pertusarietum
corallinae.
• AstA, clAuzADe & roux (1972) berich-
ten von einem Umbilicarietum cy-
lindricae mit Arten des Pertusarie-
tum corallinae und Acarosporetum
chlorophanae. Auf S. 86 (a.a.O.) wird
an NW-inklinierten Stirnächen von
Chlorit-Schiefer auf 2490 m ein Per-
tusarietum corallinae Frey, 1923 do-
kumentiert.
• WirtH (1972) umreisst einen Pertu-
saria corallina-Haematomma vento-
sum-Lecidea tenebrosa-Verein bzw.
ein Pertusario-Haematommetum.
Nach WirtH ist dieser Verein mögli-
cherweise auch dem Pertusarietum
corralinae Frey, 1922 als Subunion
nach Haematomma ventosum anzu-
schliessen, da eine engere Anität
vorliegt. Es fehlen jedoch zusätzliche
Aufnahmen. Im Übergangs bereich
vom Umbilicarion cylindricae (Fö-
deration 1) und dem Rhizocarpion
geographici (Föderation 2) anzusie-
deln.
• JAmes et al. (1977) dokumentieren
beim Verband Lecideion tumidae
Wirth, 1972 ein Pertusarietum coral-
linae Frey, 1922 (mit Nennung von
Charakterarten).
• Bei creVelD (1981) scheinen zwei
mögliche Anschlüsse möglich: Ei-
nerseits an die Assoziation Rhizo-
carpo inarensis - Orphniosporetum
atrata Creveld, 1981 der Allianz
Umbilicarion havaasii Creveld, 1981,
der Subordnung Umbilicarienalia ri-
gido - cylindricae Creveld, 1981, der
Ordnung Umbilicarietalia cylindri-
cae Oberdorfer ex Hadač in Klika &
Hadač, 1944 em. Creveld, 1981. Oder
(hier bevorzugt) an die Allianz Rhi-
zocarpion alpicolae Klement, 1955,
zusätzlich unter: andere Assoziati-
onen, der Ordnung Rhizocarpetalia
alpicolae Creveld, 1981. Beide Ord-
nungen stehen innerhalb der Sub-
klasse Parmelio stygiae-Cetrarienea
hepatizon Creveld, 1981, der Klasse
Rhizocarpetea geographici Mattick,
1951 em. Wirth, 1980.
• WirtH (1995) weist sein Pertusario-
Ophioparmetum Wirth, 1972 dem
Verband Umbilicarion cylindricae
Gams, 1927, der Ordnung Umbilica-
rietalia cylindricae Wirth, 1972, der
Klasse Rhizocarpetea zu. Zusätzlich
wird in der Ordnung Rhizocarpetalia
obscurati, der Föderation Lecideion
tumidae ein Pertusarietum coralli-
nae Frey, 1922 erwähnt.
30. Parmelio stygiae - Pseud-
ephebetum pubescentis Cre-
veld, 1981
Von der 30. Assoziation wird je eine
echtensoziologische Aufnahme der
zwei Subassoziationen vorgelegt:
Als Aufnahme Nr. 30.1 die (1.) Sub-
assoziation nach Melanelia he-
patizon
und als Aufnahme Nr. 30.2 die (2.)
Subassoziation nach Ophio-
parma ventosa.
Der strauchförmige (frutikose) Wuchs-
typ mit pseudephebeoider Thallusaus-
bildung dominiert und bildet mit dem
blättrigem (foliosen) Wuchstyp (mit
parmeloider und umbilicaroider Thal-
lusausbildung) einen meist dunklen,
fein-verwobenen Teppich aus. Einge-
streut sind Krustenechten, die die
aufgerissenen Lücken im Flechtentep-
pich ausfüllen.
Ökologischer Standorttyp
Es sind steilgestellte Hangfelsrippen,
an deren Apikalächen mit einmal
einer nach W inklinierten anschlie-
ssenden Neigungsäche mit Kante
nach NO (2. Subassoziation) und das
zweitemal mit einer nach SSO inkli-
nierten anschliessenden Vertikaläche
(1. Subassoziation) die Parmelio sty-
giae - Pseudephebetum pubescentis
siedelt. Die Aufnahmen stammen aus
der alpinen Stufe (bei 2140 m ü. A.) mit
windverfegter Vegetationsentwick-
lung aus Zwergstrauch-Flechtenheide,
Zwergsträuchern und einzelnen Gras-
büscheln.
Die Standorte sind den wetterbestim-
menden Winden auf dem SW expo-
nierten Steilabhang ausgesetzt. Sie
sind im Winter schneefrei.
Abb. 19:
(29.) Pertusario - Ophioparmetum : Bo-
dennahe Neigungsäche einer Gratfels-
rippe; Aufnahme Nr. 173 (Tab. 29.2).
inatura – Forschung online 23 (2015) 31
Gesteinssubstrat
Auf unversehrtem Schiefergneis mit
einem auallend grossen Quarzanteil
(als Quarzknollen und Quarzadern das
Gestein durchziehend), einmal zusätz-
lich mit Granat. Die Gesteinsoberä-
che ist glatt oder kleinrippig ausgebil-
det.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
• creVelD (1981) erwähnt das Parmelio
stygiae-Pseudephebetum pubes-
centis Creveld, 1981 mit der (1.) Sub-
assoziation cetrarietosum hepaticae
und der (2.) Subassoziation haema-
tommetosum ventosum. Es steht
zwischen den Subordnungen Um-
bilicarienalia rigido - cylindricae und
Parmelienalia saxatilis und wird der
Ordnung Umbilicarietalia cylindri-
cae Oberdorfer ex Hadač in Klika &
Hadač, 1944 em. Creveld, 1981, der
Subklasse Parmelio stygiae - Cetra-
rienea hepatizon Creveld, 1981, der
Klasse Rhizocarpetea geographici
Mattick, 1951 emend. Wirth, 1980
zugeordnet.
• petutscHnig (1992: S. 98): «windexpo-
nierte Steilächen der alpinen Stufe,
nach abnehmendem Karbonatge-
halt: Schiefergneis, Phyllit, Glimmer-
schiefer, Kalkschiefer, quarzitischer
Dolomit, Wetterstein Kalk, Dolomit.
Standort auf karbonatfreien Silikaten:
windoen, windexponiert, lichtoen,
mässig gedüngte Fels-Flächen der
alpinen Stufe im Winter schneefrei
und extremen Frösten ausgesetzt.
Artengruppe: Pseudephebe pube-
scens, Brodoa atrofusca, Haema-
tomma (heute Ophioparma) ventos-
um/ a.»
31. Brodoetum intestiniformis
Frey, 1937
(auch als Umbilicarietum cylindricae
Frey, 1922 Subassoziation nach Brodoa
intestiniformis Frey, 1959)
Die Assoziation wurde mit 5 echten-
soziologische Aufnahmen belegt.
Ökologischer Standorttyp
An (3x) bodenfernen Zenith- und (2x)
Kulmächen von anstehenden Felsä-
chen, mit anschliessenden Neigungs-
ächen (einmal bodenfern und einmal
auch in eine steile Neigungsäche
übergehend) wurde das Brodoetum
intestiniformis etwas den S-Sektor
der Ausgesetztheit bevorzugend an-
getroen: Einmal in einer Verebnung
an dem den stärkeren Winden abge-
neigten O-Hang, häuger (4x) in ex-
ponierten Gratlagen (SW, 2x SO, W am
Steilabhang). Die Assoziation wurde
1x subalpin (1810 m ü. A., umgeben
von Rhododendron-Gebüschen), 1x
bei 2035 m ü. A. in der Zwergstrauch-
heide, und 3x alpin (von 2155 bis 2225
m ü. A. im alpinen Rasen) nachge-
wiesen.
Gesteinssubstrat
Meist stark verwittertes Silikatgestein
(3x Schiefergneis und 2x Gneisglim-
merschiefer/ Phyllit mit einem hohem
Quarz- und/ oder Feldspatanteil), de-
ren Oberäche mit glatt (1x), rau (1x)
bis häuger (3x) rippig und 3 Verwitte-
rungsformen (zerklüftet, blockig und
verwittert) beschrieben wurde.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922b): «die sonnige Aspicilia
cinerea-Assoziation zeigt eine sub-
alpine Variante an der Zenithäche
mit Parmelia encausta (Überleitung
zu einer Subassoziation)». Zusätzlich
erwähnt er (a.a.O.: S. 115) Parmelia
encausta-Bestände mit einem Gy-
rophoretum; sowie (a.a.O.: S. 133)
«Sukzession: subalpine Stufe über der
Waldgrenze: Rhododendretumstufe
(1950 m - 2000 m), Zenith: Gyropho-
retum, an günstiger gelegenen Stellen
(weniger Nebel und Wind) stark modi-
ziert durch das Auftreten von Parme-
lien: Es dominieren Parmelia encaus-
ta, Parmelia saxatilis und Parmelia
panniformis und weitere».
• frey (1937) nennt aus dem Aletsch-
Gebiet ein Parmelietum encaustae
Frey, 1935 (mit Artenliste).
• frey (1952) (Unterengadin): «In hu-
mideren Teilen der Alpen (Gotthard,
Grimsel) sind die Kulmächen mit
fast reinen Parmelietum encaustae
Beständen bedeckt. An den Vogel-
sitzplätzen ist hier kein Ramalinetum
capitatae ausgebildet». Zusätzlich
ndet sich bei der Besprechung
der Umbilicaria hyperborea (a.a.O.:
S. 414): «Nirgends häug, zur Haupt-
sache auf die subalpine Stufe be-
schränkt, wo sie in grösseren Gneis-
Blockhalden die Kulmäche mit dem
Parmelietum encaustae bewohnt,
von dem man eine Umbilicaria
Abb. 20:
(31.) Brodoetum intestiniformis : Kulm-
äche 0,5 m über dem Boden, oben Erde
am Grat; Aufnahme Nr. 174 (Tab. 31.3).
inatura – Forschung online 23 (2015) 32
hyperborea-reiche Fazies unterschei-
den kann».
• frey (1959: S. 275) (Unterengadin):
«Sukzession: Kulm mit Arve, 2240
m Krustenechteninitial, Parmelia
encausta-reiches Umbilicarietum cy-
lindricae (Dauerächen)». Zusätzlich
(a.a.O.: S. 265): «Fazies des Aspicilie-
tum cinereae nach Parmelia encaus-
ta: Gneis-Block (1.3m), Wald, 1860m,
bodenfern, OSO exponiert».
• creVelD (1981) meint, dass das Bro-
doetum intestiniformis Frey, 1937
möglicherweise an das Ochrole-
chio-Hypogymnietum intestinifor-
mis Creveld, 1981 angeschlossen
werden kann. Als: Nec.: ? Parmelia
encausta subass. Frey, 1922 nom.
nud. (Frey, 1922: Aspicilietum cine-
reae Varianten: subalpin Parmelia
encausta), ? Parmelietum encaustae
Frey, 1935 (1 Aufnahme Parmelia en-
causta 60% deckend). Die Assozia-
tion wird der Allianz Racomitrio-Hy-
pogymnion intestiniformis Creveld,
1981, der Subordnung Parmeliena-
lia saxatilis (Wirth ex Creveld, 1981)
Creveld, 1981, der Ordnung Umbili-
carietalia cylindricae Oberdorfer ex
Hadač in Klika & Hadač, 1944 em.
Creveld, 1981, der Subklasse Parme-
lio stygiae- Cetrarienea hepatizon
Creveld, 1981, der Klasse Rhizocar-
petea geographici Mattick, 1951
em. Wirth, 1980 zugeordnet.
32. Umbilicarietum cylindri-
cae Frey, 1922
Die 32. Assoziation (nach creVelD 1981
als Umbilicarietum proboscoideo-hy-
perboreae Fries, 1913 zu bezeichnen)
wurde mit 11 echtensoziologischen
Aufnahmen belegt. Zusätzlich wird die
Aufnahme Nr. 32.12*, in der Umbilica-
ria cylindrica fehlt und nur Umbilicaria
cylindricae var. tornata auftritt und die
damit ein mögliches Übergangsstadi-
um zum 14. Rhizocarpetum alpicolae
darstellen könnte, hier angeführt.
Die über eine lange Zeit auf eine eher
ache Gesteinsäche gleichmässig
einwirkenden ökologischen Faktoren
starker Wind, reichlicher Niederschlag
und viel Licht ermöglichen dieser, von
den Wuchsformen her hochentwickel-
ten Gesellschaft ihre Entfaltungsmög-
lichkeit. Die Entwicklung startet mit
Krustenechtenarten, es folgen domi-
ninierende Blattechten mit umbilica-
roider und parmeloider Thallusausbil-
dung. Zu diesen tritt dann vermutlich
erst viel später der strauchige Wuch-
styp (mit pseudephebeoider und us-
neoider Thallusausbildung) hinzu. Zu-
sammen stellen sie ein typisches Bild
eines dreischichtigen Flechtenbestan-
des dar. Moose sind nur vereinzelt zu
nden, sie scheinen der unwirtlichen
rauen Umgebung im Gegensatz zu
den Flechten nicht trotzen zu können.
Ökologischer Standorttyp
Es werden dem Wettergeschehen
völlig ausgesetzte, ache Kulm- und
Zenithächen an Gipfel- und Grat-
gesteinen (1x auch an einem Weide-
block) besiedelt. Daneben an eher be-
grenzten Apikalächen und sich dann
stellenweise auf die angrenzenden
stärker geneigten (steile Neigungs-
bis Vertikal)- ächen sich ausdehen-
dend. Als Einzelfall ebenfalls unter
einer überhängenden Gipfelfelsrippe
(WNW) an einer Felsnase ausgebildet.
Die genannten Standorte sind wahr-
scheinlich keine beliebten Vogelsitz-
plätze (nur 2x mit Vogelkotspuren).
Im Winter ist der Standort von keiner
nennenswerten Schneedecke bedeckt
und daher Extremtemperaturen aus-
gesetzt. Der Wind, der im Winter auch
gehärtete Schneekörnchen mit sich
führt, bevorteilt die umbilcaroide Thal-
lusausbildung.
In exponierten, stark windgeprägten
Lagen wie am Bergkamm (1x) und
am (6x) Gipfel-Grat, Gipfelabhang
und Gipfelkopf. Auch (5x) in Hanglage
siedelnd (hier zweimal auf Bergsturz-
blöcken, die sich in der Verebnungen
des Hanges mit O- und SW-Exposition
niedergelassen haben, jedoch aus der
Umgebung deutlich hervorragen, da-
neben 1x am Steilhang SSO, und am W
und N exponierten Hang).
Vereinzelt in der subalpinen Stufe (2x
um 1810 m ü. A. im Legföhren-Rho-
dodendron-Gebüsch mit Zwergsträu-
chern bzw. beweidet mit Farn). Doch
der Schwerpunkt des Umbilicarietum
cylindricae liegt in der unteren alpinen
(3x um 2000 m ü. A. von Erika, Gras
und Felsheide umgeben) und vor al-
lem in der alpinen Stufe (7x von 2130
bis 2510 m ü. A. mit einer vom Gestein
geprägten Umgebung, Zwergsträu-
chern, Gras oder alpinem Rasen).
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Am häugsten (8x) wurde das Umbili-
carietum cylindricae auf Schiefergneis
(stellenweise mit phyllitischem Aus-
sehen), aber auch (2x) auf Muskovit-
granitgneis, je 1x auf Gesteinen der
Phyllitgneiszone und auf porös platti-
gem Sandstein der Lechtaler Kreide-
schiefer angetroen. Im Vordergrund
steht eine meist (10x) aufgeraute bis
strukturierte (mit 2x Rillen und 2x
Rippen) Oberäche. Auch kommt es
zur Versandung und Anhäufung von
mineralischem und organischem Det-
ritus an der Aufnahmeäche. Die Oxi-
dation von Eisenmineralien wurde nur
1x festgestellt. Das Gestein als ganzes
macht teilweise einen eher unversehr-
ten frischen Eindruck, nur 4 Verwitte-
rungsformen (kantig, 2x plattig und
verwittert) wurden angemerkt.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922a und b) nennt eine Gyro-
phora cylindrica-Assoziation.
• motykA (1926) erwähnt die Gyropho-
ra cylindrica-Cornicularia normoeri-
ca-Assoziation.
• frey (1933) stellt das Umbilicarietum
cylindricae in den Verband Umbili-
carion cylindricae.
• frey (1969) beschreibt von der niva-
len Stufe, an Kulmächen der Gip-
fel unter anderem seine Aufnahme
Nr. 8 als typisches Umbilicarietum
cylindricae (diese ist jedoch nach
creVelD 1981 ein Umbilicario decus-
satae-Sporastatietum testudineae),
sowie die Aufnahme Nr. 6 als ein
inatura – Forschung online 23 (2015) 33
halbes Biatorelletum testudineae.
• JAmes et al. (1977) dokumentieren
das Umbilicarietum cylindricae
(Frey) Frey als sehr eng beieinander
mit dem Parmelietum ompahaloidis
Du Rietz, 1921, mehr sonnig und
mehr in höheren Lagen vorkom-
mend.
• WirtH (1980) reiht in der Ordnung
Umbilicarietalia cylindricae, der Al-
lianz Umbilicarion cylindricae die
Assoziationen Umbilicarietum deus-
tae, Umbilicarietum cylindricae und
Umbilicarietum cinereorufescentis
ein.
• creVelD (1981) benennt das Umbi-
licarietum proboscoideo-hyperbo-
reae Fries, 1913 (vorgeschlagener
nom. mut.), mit den Synonymen:
Gyrophora cylindrica-Assoziation
Frey, 1922 (6 Aufnahmen), idem
Gyrophoretum/ Umbilicarietum
cylindricae Frey, 1922 in frey 1923
(4 Aufnahmen, Assoziationstabelle:
6 Aufnahmen), frey 1933a (Asso-
ziationstabelle 16 Aufnahmen) in
klement (1955): Gyrophora cylindri-
ca- Cetraria normoerica- Assoziation
[motykA 1926 (19 Aufnahmen): als
Frey 1933] neu. Das Umbilicarietum
proboscoideo-hyperboreae wird in
die Allianz Umbilicarion cylindricae
Gams, 1927 (vorgeschlagener nom.
mut.), die Subordnung Umbilicari-
enalia rigido-cylindricae Creveld,
1981, die Ordnung Umbilicarietalia
cylindricae Oberdorfer ex Hadač in
Klika & Hadač, 1944 emend. Creveld,
1981, die Subklasse Parmelio-Cet-
rarienea, die Klasse Rhizocarpetea
geographici eingeordnet.
• petutscHnig (1992): «windexponiert,
im Winter schneefrei (zeigt eine sozio-
logische Ähnlichkeit mit dem Umbili-
carietum cylindricae). Artengruppe 1:
Umbilicaria cylindrica, Pseudephe-
be pubescens, Umbilicaria polyphyl-
la, Brodoa atrofusca. In Schutt- und
Blockhalden grössere Blöcke besie-
delnd».
33. Umbilicario - Parmelietum
omphalodis (Frey, 1933) Cre-
veld, 1981
Die fortgeschrittene Silikatgesteins-
echtenassoziation mit starker Betei-
ligung von Blattechten mit umbilica-
roider Thallusausbildung wurde mit 4
echtensoziologischen Aufnahmen
belegt (Nr. VI.33.1 bis VI.33.4).
Ökologischer Standorttyp
An Schrägächen (eine bodenferne
Zenithäche am SW-Grat, eine steile
Kulmäche nach S inkliniert und auf
einem bodenfernen Felsblock nach
NO orientiert), sowie 1x an einer ge-
düngten Gipfelapikaläche mit an-
schliessender nach N inklinierter Verti-
kaläche gedeihend.
Die Assoziation wurde 1x in einer
geschützten Troglage zwischen 2
Bergen, ansonsten (3x) in sehr expo-
nierten Lagen (wie Gipfel- und Gra-
tabhänge in SW- , W und N-Exposition)
angetroen.
Das Umbilicario - Parmelietum om-
phalodis kommt im Untersuchungs-
gebiet vereinzelt von der subalpinen
(1x bei 1860 m ü. A.), über die untere
alpine Stufe (1x bei 2070 m ü. A.) bis in
die alpine Stufe (2x auf 2140 bzw. 2175
m ü. A.) inmitten von Blockur mit
Gras, Zwergsträuchern, bis von Zwerg-
strauchheide und alpinem Rasen um-
geben, vor.
Gesteinssubstrat
Gesteinssubstrat des Umbilicario - Par-
melietum omphalodis ist 2x rau rilliger
Muskovitgranitgneis mit 1x erhöhtem
Quarzanteil, der in Form von Knollen
konzentriert ist, sowie 2x sehr rauer,
rippiger Schiefergneis (auch 1x quarz-
reich). Im Ganzen ist es ein eher unver-
sehrtes Gestein.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• Du rietz (1921): Parmelietum om-
phalodis.
• frey (1922b): ein Parmelia-reiches
Gyrophoretum.
• frey (1933): In der Tabelle des Ver-
bandes Umbilicarion cylindricae,
wird in der Spalte 5 und 6 das Par-
melietum omphalodis alpinum
aufgelistet [dieses ist nach creVelD
1981 ein Umbilicario-Parmelietum
omphalodis (Frey, 1933) Creveld
nom.nov. Diese Assozation stehe
der Subordnung Umbilicarienalia
rigido-cylindricae näher als der Sub-
ordnung Parmelienalia saxatilis].
1
2
4
5
3
Abb. 21:
(33.) Umbilicario - Parmelietum omphalodis : Stirnäche mit Kuppe einer Gipfelfels-
rippe; Aufnahme Nr. 42 (Tab. VI.33.3).
1 - Parmelia saxatilis / Parmelia omphalodes ssp. omphalodes| 2 - Umbilicaria cylindrica
var. cylindrica | 3 - Ramalina capitata | 4 - Rhizocarpon geographicum agg. | 5 - Can-
delariella vitellina
inatura – Forschung online 23 (2015) 34
• frey (1952: S. 435) gibt eine Arten-
aufzählung des Parmelietum om-
phalodis.
• klement (1955) nennt das Parmelie-
tum encaustae Frey 1937 p.p. als
Synonym des Parmelietum ompha-
lodis Frey 1937.
• klement (1959) berichtet von einem
Parmelietum omphalodis (Du Rietz,
1921) Frey, 1937 (dieses ist nach cre-
VelD 1981 ein Parmelietum ompha-
lodis-saxatilis ochrolechietosum).
• WirtH (1972): Parmelietum ompha-
lodis Du Rietz 1921, Subunion nach
Umbilicaria cylindrica. Föderation:
Crocynio – Hypogymnion physodes
Wirth, 1972.
• WirtH (1995) erwähnt lediglich ein
Parmelietum omphalodis Du Rietz,
1921, das der Allianz Crocynio - Hy-
pogymnion Wirth, 1972, der Ord-
nung Parmelietalia saxatilis Wirth,
1972, der Klasse Rhizocarpetea
geographici Wirth, 1972 zugeordnet
wird.
• creVelD (1981) bearbeitet das Um-
bilicario- Parmelietum omphalodis
(Frey, 1933) Creveld, 1981 nom. nov.
(von frey 1933 innerhalb des Ver-
bandes Umbilicarion cylindricae als
Parmelietum omphalodis alpinum
benannt). Daneben weist das von
ihr neu aufgestellte Parmelietum
omphalodis-saxatilis nov. ass. (3.)
Subassoziation ochrolechietosum
die stärkste Anität mit dem Um-
bilicario- Parmelietum omphalodis
auf. Jene wird der Allianz Crocy-
nio- Hypogymnion physodes Wirth
ex Daniëls, 1975, der Subordnung
Parmelienalia saxatilis (Wirth ex
Creveld) Creveld, der Ordnung Um-
bilicarietalia cylindricae Oberdorfer
ex Hadač in Klika & Hadač, 1944 em.
Creveld, und der Subklasse Parmelio
stygio - Cetrarienea hepatizon zuge-
ordnet.
34. Umbilicario - Parmelietum
omphalodis (Frey, 1933) Cre-
veld, 1981 – Subassoziation
nach Sphaerophorus fragilis
Die fortgeschrittene Silikatgesteins-
echtengesellschaft mit Beteiligung
der strauchförmigen Wuchsform wur-
de mit 3 echtensoziologischen Auf-
nahmen belegt (Nr. VI.34.5 bis VI.34.7).
Ökologischer Standorttyp
Auf einer schwach geneigten, boden-
nahen, nach O-N orientierten Gipfel-
kulm- sowie auf 2 Stirnächen (NNW
bzw. N inkliniert). Unterhalb des dicht
verwachsenen Flechtenteppichs, der
vor allem von Blattechten (mit par-
meloider, umbilicaroider und pseud-
ephebeoider Thallusausbildung) auf -
gebaut wird, ist eine Ansammlung von
organischem und mineralischem Det-
ritus aufzunden. In sehr exponierten
Lagen wie Bergkamm N, Grat SO und
Gipfelabfall NO. 1x subalpin (1840
m ü. A.) von Felsspaltenpanzen be-
drängt und alpin (2x um 2200 m ü. A.)
von Zwergstrauchheide und nacktem
Fels umgeben wurde das Umbilicario
- Parmelietum omphalodis Subasso-
ziation nach Sphaerophorus fragilis im
Gebiet eher selten nachgewiesen.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Auf (1x) Muskovitgranitgneis und (2x)
Schiefergneis mit einem stark ausge-
prägten Relief (sehr rau, mit Rillen,
sehr tiefe Mulden und Erhöhungen)
in einem fortgeschrittenen Verwitte-
rungszustand vorliegend, wachsend.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• clAuzADe & ronDon (1959): Parmelie-
tum omphalodis Frey 1937.
• frey (1952: S. 424): Sphaerophorus
fragilis wird in den Aufnahmen des
Parmelietum omphalodis [mit z. B.:
Alectoria nigricans, Parmelia nigrita
(= Allantoparmelia alpicola), Umbili-
caria torrefacta] mit der Deckung +
genannt.
• WirtH (1972): Sphaerophorus fra-
gilis wird in den Aufnahmen des
Parmelietum omphalodis Du Rietz,
1921 Subunion nach Umbilicaria
cylindrica mit der Stetigkeit II ange-
führt.
• Bei DAniëls (1975) als Parmelietum
omphalodis Du Rietz, 1921, sph-
aerosphoretosum fragilis Daniëls,
1975. Nach creVelD (1981) ist dies ein
Parmelio saxatilis - Sphaerosphore-
tum fragilis (Daniëls, 1975) Creveld
stat. nov., neben dem Sphaerospho-
ro fragilis - Parmelietum omphalodis
Creveld nov. ass.
• JAmes et al. (1977) berichten von
einem Parmelietum omphalodis
Abb. 22:
(34.) Umbilicario - Parmelietum omphalo-
dis, Subassoziation nach Sphaerophorus
fragilis; Aufnahme Nr. 7 (Tab. VI.34.7).
1 - Parmelia saxatilis / Parmelia ompha-
lodes ssp. omphalodes| 2 - Umbilicaria
cylindrica var. cylindrica | 3 - Lecanora
polytropa var. polytropa | 4 - Sphaeropho-
rus fragilis | 5 - Bryoria chalybeiformis |
6 - Pseudephebe pubescens
1
6
4
5
2
3
inatura – Forschung online 23 (2015) 35
Du Rietz, das als eine vermehrt
auf Gestein vorkommende Fazies
des Pseud evernietum furfuraceae
gedeutet wird, die von Parmelia
omphalodes dominiert wird und
artenreicher v. a. an Parmelien und
Cladonia spp. ist.
• creVelD (1981: S. 203) nennt Sphae-
rophorus fragilis als Charakterart des
Sphaerophoro fragilis - Parmelietum
omphalodis und der Ordung Um-
bilicarietalia cylindricae. Im Text er-
wähnt sie bei der Besprechung der
Allianz Crocynio- Hypogymnion un-
ter anderen Subordnungseinheiten
das Parmelietum omphalodis Du
Rietz, 1921 Subassoziation sphae-
rophoretosum fragilis Daniëls, 1975,
das sie als Parmelio saxatilis - Spha-
erophoretum fragilis (Daniëls, 1975)
Creveld, 1981 stat. nov. typiziert.
35. Parmelio omphalodis -
Bryorietum chalybeiformis
(Frey, 1937) Creveld, 1981
Die von Blattechten dominierte, fort-
geschrittene Flechenassoziation der
Silikatgesteine mit der Beteiligung
der strauchförmigen Wuchsform mit
usneoider Thallusausbildung sowie ei-
nigen terrestrischen Arten wurde mit
einer echtensoziologischen Aufnah-
me belegt (Nr. VI.35.8).
Die Alectoria jubata s.l. bzw. der For-
menkreis um Alectoria jubata saxicola
umfasste in der älteren echtensozio-
logischen Literatur (z. B. bei den Au-
toren frey, motykA, klement, clAuzADe &
roux) auch Arten wie Alectoria prolixa,
Alectoria implexa, bzw. auch Bryoria
chalybeiformis (bzw. den Bryoria intri-
cans-Komplex) und Bryoria fuscescens
und var. positiva. Bryoria/ Alectoria
chalybeiformis wurde lange Zeit als
Subspecies von Alectoria jubata an-
gesehen. Alectoria jubata var. lanestris
entspricht jedoch aktuell der Bryoria
fuscescens.
Von BroDo & HAWksWortH (1977: S. 85)
wird bei Bryoria fuscescens (Gyeln.) Bro-
do & D.Hawksw. angeführt, dass ihre
Formen und Varietäten so zahlreich
auftreten, dass die Gefahr besteht,
das Taxon vergleichbar der früheren
Verwendung des Namens «Alecto-
ria jubate» aufzuweichen, indem fast
alle rätselhaften Formen von Bryoria
innerhalb ihrer allumfassenden Gren-
zen platziert werden. Alectoria jubata
(L.) Ach wird von BroDo & HAWksWortH
(1977: S. 150) aus der Synonymie aus-
geschlossen. Da dieses Taxon als Sam-
melbecken für taxonomisch schwieri-
ge Arten gedient hat, wird der Name
Alectoria jubata gar als nomen confu-
sum zur Verwerfung vorgeschlagen.
creVelD (1981) dringt mit ihrer Deniti-
on der einstigen Alectoria jubata eben-
falls in ähnliche Dickichte vor. Sie führt
an, dass Bryoria chalybeiformis auct.
sensu Dahl & Krog 1973 mit Alectoria
(= Bryoria) chalybeiformis (L.) S.F.Gray,
sensu Krog et al. 1980 bzw. mit Bryo-
ria intricans (Vain.) Brodo & D.Hawksw.
identisch ist.
krog (1980) erachtet Bryoria chalybei-
formis und Bryoria inticans als wahr-
scheinlich dieselbe Art. Der Lectotyp
von Bryoria chalybeiformis sei jedoch
identisch mit der früher beschriebe-
nen Bryoria fuscescens (Gyelnik) Brodo
& D.Hawksw., sodass der Name dieser
Art geändert werden müsse.
Dies bietet viel Sto für Interpretati-
onsunterschiede der genannten Taxa
in der älteren echtensoziologischen
Literatur.
Ökologischer Standorttyp
Das Parmelio omphalodis - Bryorietum
chalybeiformis nimmt eine Vertikalä-
che mit deren Kante unterhalb einer
Kulmäche mit Vogelsitzplatz eines
von W nach N ausgerichteten Gipfel-
kopfes, der hier nach NW abfällt, in der
unteren alpinen Stufe (2000 m ü. A.)
ein. Die umgebende Zwergstrauch-
echtenheide dringt mit einem
Deckungswert von 2a in die Aufnah-
meäche ein. Diese besteht aus Cla-
donia spp. (mit Cladonia uncialis ssp.
uncialis, Cladonia rangiferina, Cladonia
arbuscula ssp. mitis), Flavocetraria cu-
cullata und Peltigera aphtosa.
Gesteinssubstrat
Schiefergneis bzw. Glimmerschiefer in
einem sehr fortgeschrittenen Verwit-
terungszustand.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922b): Anfangsverein Gyro-
phoretum, Alectorietum.
• frey (1937: S. 70) beobachtet im
Aletsch-Gebiet, dass an den höch-
sten Felsrippen des Riedergrates
die nach N und NW überneigen-
den Kanten besonders auällig
mit schwarzen Bärten der Alectoria
jubata s. l. besetzt sind. Als Beispiel
führt er u. a. an: Alectoria lanestris,
Cornicularia normoerica in den Auf-
nahmen des Alectorietum jubatae
saxicolae, an einer Grat-Rippe west-
lich der Moosuh auf 2290 m, 20 m
über dem Hang, 85-90° NW inkli-
niert, Probeäche 100 dm², Gesamt-
deckung 99% mit den Deckungs-
werten: 4-2, + (nach klement 1955
ein Synonym für das Umbilicarietum
microphyllae). Zusätzlich wird in ei-
ner Randfazies des Ramalinetum ca-
pitatae Frey, 1923 nach NW im Alec-
torietum prolixae Bryoria fuscescens
mit chalybeiformis mit der Deckung
+-3 genannt.
• clAuzADe & ronDon (1955) erwähnen
Bryoria chalybeiformis als zusam-
men mit Parmelia saxatilis, Parmelia
omphalodes, Hypogymnia physodes
auftretend.
• mAssé (1964): Parmelietum saxatilis.
• kAlB (1970) nennt Bryoria chalybei-
formis mit Pseudephebe pubescens,
in einem Ring herum unterhalb des
Ramalinetum strepsilis.
• creVelD (1981): Parmelio omphalo-
dis-Bryorietum chalybeiformis (Frey
1937) Creveld nom. nov.; Synonyme:
Das Alectorietum jubatae saxicolae
Frey 1937 nom. illeg. (1 Aufnahme)
ist höchstwahrscheinlich identisch.
inatura – Forschung online 23 (2015) 36
36. Umbilicarietum cinereo-
rufescentis Frey, 1933
Wurde mit 3 echtensoziologischen
Aufnahmen (Nr. 36.1 bis 3) belegt. Wei-
ters wird hier die etwas abweichende
Aufnahme Nr. 36.4* angeschlossen,
in der zusätzlich Fuscidea gothobur-
gensis mit einem Deckungswert von
3 und Rhizocarpon leptolepsis mit dem
Deckungs wert von 2b vorkommen.
Alle diese echtensoziologischen Auf-
nahmen wurden an der Ostseite der
Arlbergpasshöhe in Tirol erhoben.
Ökologischer Standorttyp
An in den S-Sektor inklinierten vor
allem stark geneigten Flächen gedei-
hend [2x suprabasale Stirnächen (1x
SW, 1x SO) bis schwach überhängend
bei der Nr. 36.4*, eine Überhangsä-
che (S inkliniert) eines grossen Wald-
blockes und eine Neigungsäche
(SSW) eines Felssims innerhalb eines
Überhangs (eine Felsnase)]. Diese
sonnig-warmen, vor direktem Nieder-
schlag geschützen, schneefreien Auf-
nahmeächen beherbergen das im
Untersuchungsgebiet eher selten an-
zutreende Umbilicarietum cinereo-
rufescentis.
An wärmebegünstigten in den S-Sek-
tor (2x SW, SO*) exponierten Hängen
und 1x am Bergfuß nach S exponiert
siedelnd.
Die echtensoziologischen Aufnah-
men des Umbilicarietum cinereorufes-
centis wurden in der hochmontanen
Stufe (3x auf 1530 m ü. A., die Nr. 36.4*
auf 1600 m ü. A.) im aufgelichteten
Fichtenwald und in der subalpinen
Stufe (1x 1870 m ü. A.) im Föhren-Rho-
dodendron-Wald gemacht.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Bis zur Unkenntlichkeit verwittertes
Silikat- und Silikatintermediärgestein
(2x Feldspatknötchengneis oder Glim-
merschiefer bzw. Phyllit, 1x Musko-
vitgranitgneis bzw. Glimmerschiefer
oder Feldspatknötchengneis, und 1x
Schiefergneis bzw. Glimmerschiefer
der Nr. 36.4*) bilden das sehr defor-
mierte (schalig, Plättchen, zerklüftet)
Gesteinssubstrat des Umbilicarietum
cinereorufescentis. In allen Fällen wird
ein schwermetall- bzw. karbonat-
haltiger Mineralanteil vermutet. Auf
der (1x sehr) rauen bis strukturierten
(1x rillig) Oberäche nden sowohl
der foliose Wuchformtyp (mit umbili-
caroider, parmeloider und pseudephe-
beoider Thallusausbildung), als auch
die Krustenechten (mit krustiger und
lepröser Thallusausbildung) und auch
einige Moose Halt.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
• frey (1933): Im Verband Umbilicari-
on cylindricae wird die Assoziation
Umbilicarietum cinereorufescentis
in der Tabelle S. 40-41 aufgelistet. Es
wurden 15 Aufnahmen berücksich-
tigt: 5 Aufnahmen in den Tauern, 8
im Engadin, je 1 im Wallis (Arolla)/
Alpes Maritims (in Frankreich über
3200 m). Die Assoziation wurde be-
obachtet in 1600 bis 2600 m Höhe
(am häugsten zwischen der Wald-
und oberen Zwergstrauchstufe),
meist an Frontal-Flächen 85-110°
inkliniert, auch auf überhängenden
Flächen; Exposition meist: O, NO,
SO, S (meist nur an überhängenden
Flächen), O; Flächengrösse 25- 400
dm²; Deckungswert 95-100%. Auf
allen Silikatgesteinen, besonders
reich in Großblockhalden, ähnlich
wie das Umbilicarietum cylindricae,
Umbilicarietum microphyllae, Um-
bilicarietum ruebelianae an schnee-
freie Flächen gebunden. Die Arten
Parmelia sorediata und Umbilicaria
cinereorufescens werden in diesen
Aufnahmen des Umbilicarietum ci-
nereorufescens mit der K(onstanz).
Kl(asse) 4 und der Deckung +; und
K.Kl. 10 und der Deckung 4 angege-
ben.
• frey (1952: S. 412): Das Umbilicari-
etum cinereorufescentis Frey, 1933
ist zu erkennen an der Konstan-
tenkombination: Umbilicaria cine-
reorufescens, Umbilicaria cylindrica
var. tornata, Umbilicaria crustulosa,
Umbilicaria polyphylla, Cornicularia
normoerica, Parmelia stygia, Parme-
lia pubescens, Parmelia panniformis.
• klement (1955): Umbilicarietum cine-
reorufescentis Frey, 1933.
• AstA, clAuzADe & roux (1972) doku-
mentieren das Umbilicarietum cine-
reorufescentis mit einer Artenauf-
zählung.
• creVelD (1981): Das Umbilicarietum
2
4
1
3
Abb. 23:
(36.) Umbilicarietum cinereorufescentis :
Überhängendes Eck eines grossen Wald-
Felsblockes; Aufnahme Nr. 404 (Tab. 36.1).
1 - Umbilicaria cinereorufescens| 2 - Um-
bilicaria cylindrica var. tornata | 3 - Lepro-
loma membranaceum | 4 - Rhizocarpon
eupetraeum / Rhizocarpon drepanodes
parasitisch
inatura – Forschung online 23 (2015) 37
cinereorufescentis Frey, 1933 wird
der Allianz Umbilicarion havaasii
Creveld, 1981, der Subordnung
Umbilicarienalia rigido - cylindricae
Creveld, 1981, der Ordnung Umbili-
carietalia cylindricae Oberdorfer ex
Hadač in Klika & Hadač, 1944 em.
Creveld, 1981, der Subklasse Parme-
lio stygiae - Cetrarienea hepatizon
Creveld, 1981, der Klasse Rhizocar-
petea geographici Mattick, 1951
em. Wirth, 1980 zugeordnet.
37. Parmelietum omphalodo -
saxatilis Creveld 1981
Eine im Gebiet seltene, koprophile
Gesellschaft, die nur an einer Lokali-
tät (dem Unteren Rauhen Kopf) mit
3 echtensoziologischen Aufnahmen
(Aufnahme Nr. VII.37.2 bis 4) belegt
werden konnte, wobei Blattechten-
dominanz mit parmeloider Thallusaus-
bildung vorherrscht.
Ökologischer Standorttyp
An Vogelsitzplätzen (bodennahe Gip-
felzenithäche, Gipfelblock W-N-S
orientiert) bzw. einmal unter einem
Vogelsitzplatz (an einer Vertikaläche
unter der Kulmäche nach S inkliniert)
mit augenscheinlichen Vogelkotspu-
ren. In sehr exponierter und über-
sichtlicher Lage (2x Gipfelkopf und
1x schmaler Grat). 3x in der unteren
alpinen Stufe zeugt die umgebende
Vegetation aus Zwergstrauch-Flech-
tenheide von rauen Bedingungungen
und starken Winden.
Gesteinssubstrat
Auf Schiefergneis, der eine raue bis
sehr raue Oberäche zeigt und verwit-
tert ist, wachsend.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• Hilitzer (1923-1925) entwirft eine
Skizze, in der die Ramalina strepsilis-
Assoziation an der Horizontaläche,
an den Seitenächen die Acarospora
fuscata- (incl. Acarospora peliscypha)
Assoziation, die etwas weniger nit-
rophil ist, und am Fuss die Lecanora
sordida-Assoziation gezeigt wird.
• motykA (1925): Candelarielletum vi-
tellina.
• motykA (1926): Gyrophora cylindrica-
Cornicularia normoerica- Assoziation
mit koprophilen Arten.
• frey (1937): Randfazies: Ramaline-
tum capitatae und Nebentypen [Ra-
malinetum strepsilis (= Ramaline-
tum capitatae Frey, 1923)].
• creVelD (1981): Parmelietum ompha-
lodo-saxatilis Creveld, 1981, mit drei
Subassoziationen: (1.) Subassoziati-
on aspicilietosum, (2.) Subassozia-
tion rhizocarpetosum subgeminati,
(3.) Subassoziation ochriolechieto-
sum.
• mAssé (1964): Assoziation von Par-
melia saxatilis, das Parmelietum sa-
xatilis Mattick, 1937; sowie ein Can-
delarielletum corallizae nov. ass.
38. Ramalinetum capitatae
Frey, 1937
(= Ramalinetum strepsilis Frey, 1923)
Die Assoziation wurde mit einer ech-
tensoziologischen Aufnahme belegt.
Mit berücksichtigt wurde der schwach
von Vogelkot beeinusste Bereich un-
terhalb der Felsspitze. Die Aufnahme
Nr. VII.38.1 ist durch das Hinzutreten
einer Strauchechte mit ramalinoider
Thallusausbildung ausgezeichnet.
Ökologischer Standorttyp
Auf einer grossen Felsformation eines
nach SW oenen, sonnenbegünstig-
ten Felsabbruches, liegt der einzige
Wuchsort des Ramalinetum capita-
tae im Untersuchungsebiet. Der be-
siedelte Felskamm in NW Richtung
beherbergt die bodenferne, ache
bis schwach geneigte, ausgedehnte
und nach O (randlich nach N mit zu-
sätzlicher Hyopogymnia physodes) in-
klinierte Kulmäche, die Spuren von
Vogelkot als Indiz, dass die Felsäche
als Vogelsitzplatz genutzt wird, zeigt.
In der unteren alpinen Zone umgeben
von Zwergsträuchern und Gras. Am
Fuss der Felsformation bendet sich
eine Quellur.
Gesteinssubstrat
Auf Schiefergneis bzw. Quarzphyllit,
der möglicherweise Schwermetalle
enthält, dessen Gesteinsoberäche
durch Rippen strukturiert und dessen
Verwitterungs sehr weit fortgeschrit-
ten ist.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• Hilitzer (1923-1925) entwirft die
schon unter 37. Parmelietum om-
Abb. 24:
(37.) Parmelietum omphalodo - saxatilis : Gipfelblockfelskuppe 30 cm über dem
Boden; Aufnahme Nr. 155 (Tab. VII.37.3).
inatura – Forschung online 23 (2015) 38
phalodis-saxatilis erwähnte Skizze:
Oben an den Horizontalächen mit
Vogelsitzplatz ist die nitrophile Ra-
malina strepsilis-Assoziation, an den
weniger nitrophilen Seitenächen
die Acarospora fuscata-Assoziation
(incl. Acarospora peliscypha) und an
den Fussächen die Lecanora sordi-
da-Assoziation abgebildet.
• motykA (1925) beschreibt ein Can-
delarielletum vitellinae Fragment,
sowie ein Ramalinetum strepsilis
Alectorietum chalybeiformis sub-
ass., dessen Name von creVelD (1981)
als ungültig, da mit den Regeln des
echtensoziologischen Codes nicht
konform, beurteilt wird. Das Rama-
linetum strepsilis Alectorietum cha-
lybeiformis subass. repräsentiere
das Ramalinetum strepsilis.
• frey (1927) kommt zu dem Schluss,
dass das Ramalinetum polymorphae
in Skandinavien dem Ramalinetum
strepsilis der Alpen entspricht.
• frey (1933): Ramalinetum capitatae
(= strepsilis).
• frey (1937): Ramalinetum capitatae
und Nebentypen.
• klikA (1948): Candelarielletum vitelli-
nae Motyka, 1925. Nach WirtH 1972
enthält jene Gesellschaft zahlreiche
alpine Arten. Er deutet diese als lo-
kale Eigenheiten und unterscheidet
eine Tieandsynusie.
• frey (1952): Ramalinetum capitatae.
• klement (1955): Der Verband Leca-
norion rubinae Frey, 1933, syno-
nym gesetzt mit dem Ramalinetum
capitatae Rübel, 1933 p.p., umfasst
die Assoziationen Ramalinetum
strepsilis, Ramalinetum scopularis,
Rinodinetum oreinae und das Um-
bilicarietum ruebelianae.
• mAssé (1964): Candelarielletum co-
rallizae nov. ass.
• WirtH (1972): Candelarielletum co-
rallizae (Almb., 1955) Massé, 1964,
Variante nach Ramalina capitata.
Laut creVelD 1981 stellt diese Gesell-
schaft eine Zwischenform des Can-
delarielletum corallizae und des Ra-
malinetum capitatae dar und wird
als verarmte Variante angesehen.
• AstA, clAuzADe & roux (1977): Vanoise,
1500-3000 m: Ramalinetum strepsi-
lis.
• gAllé (1979): Ramalinetum strepsilis
Motyka, 1925.
• creVelD (1981): In die Subklasse Par-
melio stygiae- Cetrarienea hepa-
tizon Creveld, 1981, die Ordnung
Physcietalia caesiae Mattick, 1951
em. Creveld, die Allianz Ramalinion
capitatae Ruebel, 1933 wird das Ra-
malinetum polymorphae Nordha-
gen, 1928 mit 3 Subassoziationen:
(1) aspicilietosum, (2) xanthorieto-
sum candelariae mit der höchsten
Anität zum Candelarielletum co-
rallizae, (3) ramalinetosum capita-
tae mit der höchsten Anität zum
Ramalinetum strepsilis Frey, 1923
eingeordnet.
• petutscHnig (1988) führt aus: Vogel-
sitzplätze benden sich an freiste-
henden Felsblöcken. Der Vogelkot
wirkt neben dem Düngungsfaktor
durch seinen Sticksto- und Phos-
phatgehalt auch aziditätsmindernd
auf den pH-Wert der Gesteinsober-
äche ein. An der beispielgebenden
Lokalität eines Vogelsitzplatzes ist
das Gestein ein aufgerichteter Glim-
merschieferfels (Höhe zirka 3,5 m).
Die Arten Ramalina capitata und
Candelariella coralliza sind an die
erhöhte Sticksto- und Phosphat-
konzentration gebunden und treten
besonders an der Spitze der Felsä-
chen auf. Weitere Arten (Xanthoria
elegans und Physcia dubia) treten
an den Steilächen nach S expo-
niert auf. Auf ungedüngtem Glim-
merschiefer kommen sie nicht vor.
Dagegen meiden Arten stark saurer
Silkate diese Standorte.
39. Lecidello stigmateae - Xan-
thorietum sorediatae Creveld,
1981, Subassoziation pertusa-
rietosum avicantis Creveld,
1981
Diese als Übergang von Flechtenasso-
ziationen der Silikatintermediärgestei-
nen zu jenen der Karbonatinterme-
diärgesteine gedeutete Gesellschaft
der Allianz Rhizocarpo - Xanthorion
elegantis wurde mit einer echten-
soziologischen Aufnahme belegt (Nr.
VIII.39.2).
Es ergibt sich ein sehr buntes Bild einer
Flechtengesellschaft, in der vor allem
gelb-orange krustig placoide (Calopla-
ca spp. und Xanthoria spp.) und gelb
krustig-körnige (Candelariella spp.) bis
schwarz gefärbte Thallusausbildun-
gen von pseudephebeoider, parmelo-
ider aber auch krustig-isidiöser Form
(wie von Placynthium spp., Koerberiella
wimmeriana), neben der weiss-gelb-
lichen krustig-sorediösen Form der
Pertusaria avicans bzw. grau-weiss-
creme farbenen Lecanora rupicola ssp.
subplanata und die weiss-grauen Phy-
scia spp. das Farbbild kontrastierten.
Ökologischer Standorttyp
An einer steilgestellten, rot-violett ge-
färbten Verrucano-Sandsteinrippe die
1
5
4
2
3
Abb. 25:
(39.) Lecidello stigmateae - Xanthorietum
sorediatae, Subassoziation pertusarie-
to sum avicantis : Durch Vogelkot
beein usste Stirnäche einer Gipfel-
abhangfelsrippe; Aufnahme Nr. 443
(Tab.VIII.39.1).
1 - Xanthoria sorediata| 2 - Phaeophyscia
sciastra / Phaeophyscia endococcina |
3 - Pertusaria avicans | 4 - Placynthium
asperellum | 5 - Parmeliella triptophylla |
6 - Physcia caesia
6
inatura – Forschung online 23 (2015) 39
nach SW geneigte Stirnäche einneh-
mend, am wärmebegünstigten nach
S exponierten Gipfelabhang in der
alpinen Stufe (2140 m ü. A.) umgeben
von Rhododendron und Erika siedelnd.
Die am Steilhang anstehende blättrig-
schiefrig verwitterte Verrucano-Rippe
ist oberächlich sehr rau und körnig.
Daneben ist die oberste Gesteinskante
durch Vogelkot weiss gefärbt.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1952): Das Caloplacaetum ele-
gantis ndet sich an Überhängen
und Frontalächen mit Xanthoria
sorediata und Physcia caesia.
• clAuzADe & ronDon (1959) berichten
von einem Caloplacetum elegantis
Motyka, 1925 mit einer Artenauf-
zählung.
• kAlB (1970) dokumentiert das nitro-
phytische Xanthorietum elegantis
auf Hornblendeschiefer mit einer
Artenaufzählung. Viele Silikatge-
steinsechten sind vorhanden, mit
Xanthoria elegans und Xanthoria so-
rediata.
• AstA & roux (1977) führen in den
Tabellen die Xanthoria sorediata als
nitrophilen Begleiter an.
• creVelD (1981): In der Klasse Rhizo-
carpetea geographici Mattick, 1951
em. Wirth, 1980, der Subklasse Spo-
rastatio - Pseudephebenea minus-
culae, der Ordnung Rinodino conf-
ragosae - Xanthorietalia elegantis,
der Allianz Rhizocarpo - Xanthorion
elegantis Creveld, 1981 wird das
Lecidello stigmateae - Xanthorie-
tum sorediatae Creveld, 1981 mit
der Subassoziation pertusarieto-
sum avicantis Creveld, 1981 und
der Subassociation typicum neu
beschrieben. Ein Anschluss an die
Assoziationen auf Karbonatinterme-
diärgesteinen der Allianz Aspicilion
mastrucatae Asta & Roux, 1977 all.
prov. wird vorgeschlagen. Die Syno-
nymisierung mit dem Caloplacetum
elegantis Motyka, 1925 sensu Clauz-
ade & Rondon, 1959 (eine Artenauf-
zählung) wird vollzogen.
40. Buellio nivalis - Xanthorie-
tum elegantis Creveld, 1981
Diese ebenfalls als Übergang von Si-
likatintermediärgesteins- zu Karbo-
natintermediärgesteinsassoziationen
gedeutete Gesellschaft der Allianz
Rhizocarpo - Xanthorion elegantis Cre-
veld, 1981 wurde mit einer echten-
soziologischen Aufnahme belegt (Nr.
VIII.40.2).
Ökologischer Standorttyp
An einer ausgedehnten Stirnäche in
(S)O-Inklination, die an der Basis leicht
überhängend ist, gedeihend. Die
Assoziation siedelt an einem nach SO
gelegenen steilen Gipfelfelsabbruch
in der alpinen Stufe (2300 m ü. A.)
von vereinzelten Gräsern umgeben.
und wächst auf einem grobkörnigen
Augen- und Flasergneis mit starkem
Relief, der zuoberst wie abgeschlien
erscheint.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• AstA & roux (1977): Allianz Aspicilion
mastrucatae all. prov.
• creVelD (1981) beschreibt in der
Klasse Rhizocarpetea geographici
Mattick, 1951 em. Wirth, 1980, der
Subklasse Sporastatio - Pseudephe-
beneae minusculae, der Ordnung
Rinodino confragosae - Xanthorie-
tum elegantis, der Allianz Rhizocar-
po - Xanthorion das Buellio nivalis-
Xanthorietum elegantis Creveld,
1981 neu.
Die 41. Assoziation mit zwei
Fragmenten der Allianz (11)
Rhizocarpo - Xanthorion ele-
gantis Creveld, 1981
stellt Übergangsformen von Silikatin-
termediärgesteins- zu Karbonatinter-
mediärgesteinsassoziationen dar und
wird mit den Aufnahme Nr. VIII.41.3
und 4 belegt. Die Verbandsfragmente
der Aufnahme Nr. VIII.41.3 weisen eine
hohe Anität zum Lecidello stigma-
teae-Xanthorietum sorediata Creveld,
1981 und die Aufnahme Nr. VIII.41.4
eine hohe Anität zum 40. Buellio
nivalis-Xanthorietum elegantis auf.
Ökologischer Standorttyp
Die Aufnahme Nr. VIII.41.3 wurde in ei-
ner Nischenäche (100°/ 75° geneigt)
unterhalb eines nach NO inklinerten
Überhanges aufgenommen. Sie wur-
den einer kühlen nach NO gelegenen
Talmulde angetroen, die von einem
Gletscherbach durchossen in der un-
teren alpinen Stufe (1920 m ü. A., von
Pestwurz begleitet) liegt.
Die Aufnahme Nr. VIII.41.4 wurde auf
einer nach W inklinierten Neigungs-
äche aufgenommen, die an einer
isoliert stehenden, vom Gestein domi-
nerten, steil abfallenden und nach W
exponierten Strassenböschung rand-
lich einer Bachschlucht in der hoch-
montanen Stufe (1710 m ü. A.) liegt.
Gesteinssubstrat
In der Aufnahme Nr. VIII.41.3 auf ver-
wittertem Biotiteckengneis und in
1
4
2
3
Abb. 26:
(41.) Fragment der Allianz Rhizocarpo-
Xanthorion elegantis : Überhängende
Nische eines haushohen Felsblockes;
Aufnahme Nr. 231 (Tab.VIII.41.3).
1 - Xanthoria sorediata| 2 - Xanthoria
elegans | 3 - Rhizocarpon geminatum | 4 -
Rhizocarpon geographicum ssp. frigidum
inatura – Forschung online 23 (2015) 40
der Aufnahme Nr. VIII.41.4 auf oxydier-
tem, sehr rauem Glimmerschiefer mit
einem starken Relief (Rinnen bis zu 4
cm breit), der vermutlich zur Fixierung
der Strassenböschung mit Mörtel be-
arbeitet wurde, wachsend.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• frey (1922b) erwähnt bei der Be-
sprechung von Sukzessionen Rino-
dina oreina, Caloplaca elegans und
einige Eu-Caloplaca spec. als charak-
teristisch für Stirnächen und Über-
hänge von Felswänden in allen Ex-
positionen, die wenig Feuchtigkeit
bekommen.
• frey (1933): «An Balmen und Klüften,
an welchen das Gebiet allerdings
nicht sehr reich ist, ist die nitrophile
Caloplaca elegans mit ihrem Gefolge
zu erwarten.»
• AstA & Roux (1977): Aspicilion
mastrucatae all. prov.
• creVelD (1981): Klasse Rhizocarpe-
tea geographici Mattick, 1951 em.
Wirth, 1980, Subklasse Sporasta-
tio - Pseudephebenea minusculae,
Ordnung Rinodino confragosae
- Xanthorietum elegantis: Allianz
Rhizocarpo - Xanthorion elegantis
Creveld, 1981.
• petutscHnig (1992) nennt Xanthoria
elegans unter Arten auf karbonat-
haltigen Schiefern, Arten auf Glim-
merschiefer (gedüngt) und Arten
auf Hornblende-Gneis.
42. Mischform der Assoziati-
on von Acarospora badiofusca
ass.prov. Asta & Roux, 1977
mit der Allianz Rhizocarpo -
Xanthorion elegantis Creveld,
1981
Die Aufnahme Nr. IX.42.8 ist keiner der
beiden von creVelD (1981) beschrie-
benen Assoziationen (hier als 39. As-
soziation Lecidello stigmateae - Xan-
thorietum sorediatae Subassoziation
pertusarietosum avicantis bzw. 40.
Assoziation Buellio nivalis - Xanthorie-
tum elegantis) der Allianz Rhizocarpo-
Xanthorion elegantis Creveld, 1981
eindeutig zuzuordnen (siehe auch die
zusammengesetzte Tab. VIII). Diese
Mischform wird in Tab. IX (Zwischen-
stufen der Flechtenassoziationen von
Silikatintermediärgesteinen und von
Kalkintermedärgesteinen) angeführt.
Ökologischer Standorttyp
An einer steilen, nach S inklinierten
Neigungsäche einer Verrucano-
Gesteinsrippe, an einer Erhebung am
S-Hang in der alpinen Stufe (2200
m ü. A.) innerhalb eines alpinen Ra-
sens gedeihend. Der im Hang anste-
hende Verrucano-Sandstein weist
eine sehr rau ausgebildete, gekritzelte
Oberäche mit bis zu 1 cm tiefen Rillen
auf.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
Mischform der
• von AstA & roux (1977) beschrie-
benen Assoziation von Acarospora
badiofusca ass. prov. Asta & Roux,
1977 (die der prov. Allianz Aspicilion
mastrucatae Asta & Roux, 1977, der
prov. Ordnung Aspicilietalia verru-
culosae Asta & Roux, 1977, der prov.
Klasse Aspicilietea candidae Asta &
Roux, 1977 zugeordnet wird)
und der
• von creVelD (1981) beschriebenen
Allianz Rhizocarpo- Xanthorion ele-
gantis Creveld, 1981 (die der Ord-
nung Rinodino confragosae- Xan-
thorietalia elegantis Creveld, 1981,
der Subklasse Sporastatio- Pseu-
dephebenea minusculae Creveld,
1981, der Klasse Rhizocarpetea geo-
graphici Mattick, 1951 em. Wirth,
1980 zugeordnet wird).
43. Mischform der Assoziation
von Acarospora badiofusca ass.
prov. Asta & Roux, 1977 der Alli-
anz prov. Aspicilion mastrucatae Asta
& Roux, 1977 mit der 39. Lecidel-
lo stigmateae - Xanthorietum
sorediatae pertusarietosum
avicantis Creveld, 1981 aus der
Allianz Rhizocarpo - Xanthorion Cre-
veld, 1981 (Aufnahme Nr. lX.43.6).
Ökologischer Standorttyp
Die Mischassoziation besiedelt eine
nach SSO geneigte Neigungsäche ei-
nes sehr grossen (über 2 m Höhe und
Breite), anstehenden Gesteinsblocks
auf einem SSO exponierten Steilhang.
Sowohl die Apikalächen, als auch
die überhängenden Gesteinsplatten
zeigen Spuren von Vogelkot und wei-
sen den Felsblock als Aussichts-, Sing-,
Fress-, und Schlaf- bzw. Unterschlupf-
ort von Vögeln/ kleinen Säugern aus.
Die umgebende Vegetation in der al-
pinen Stufe (2150 m ü. A.) ist ein lang-
halmiger alpiner Rasen. Auf Sandstein
1
4
2
3
5
7
6
Abb. 27:
(43.) Mischform der Assoziation von
Acarospora badiofusca mit (39) Lecidello
stigmateae - Xanthorietum sorediatae
pertusarietosum avicantis : Apikale
Neigungsäche einer Hangfelsrippe;
Aufnahme Nr. 494 (Tab.IX.43.6).
1 - Pertusaria avicans| 2 - Rhizocarpon
atroavescens / Rhizocarpon cf. lusitani-
cum parasitisch auf Pertusaria avicans
| 3 - Aspicilia candida / mit Parasit Artho-
pyrenia spec. | 4 - Acarospora badiofusca
ssp. badiofusca / Acarospora nitrophila |
5 - Lecidea conuescens / Lecanora margi-
nata | 6 - Xanthoria sorediata | 7 - Stauro-
thele areolata / Verrucaria compacta
inatura – Forschung online 23 (2015) 41
der Lechtaler Kreideschiefer mit einer
typischen porösen Oberäche und
plattig-schaliger Verwitterung wach-
send.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
Mischung der
• Assoziation von Acarospora badio-
fusca ass. prov. Asta & Roux, 1977
(von AstA & roux 1977 der prov. Al-
lianz Aspicilion mastrucatae, der
prov. Ordnung Aspicilietalia verru-
culosae, der prov. Klasse Aspicilietea
candidae zugeordnet)
und der
• Lecidello stigmateae- Xanthorietum
sorediatae pertusarietosum avi-
cantis Creveld, 1981 (von creVelD
1981 der Allianz Rhizocarpo- Xan-
thorion elegantis, Ordnung Rinodi-
no confragosae- Xanthorietalia
elegantis, der Subklasse Sporasta-
tio- Pseudephebenea minusculae,
der Klasse Rhizocarpetea geogra-
phici Mattick, 1951 em. Wirth, 1980
zugeordnet).
44. Mischform der Assoziation
von Acarospora badiofusca ass.
prov. Asta & Roux, 1977 aus der
Allianz prov. Aspicilion mastrucatae,
Asta & Roux 1977 mit der Lecidel-
lo stigmateae - Xanthorietum
sorediatae Creveld, 1981 aus
der Allianz Rhizocarpo - Xanthorion
Creveld, 1981
(Aufnahme Nr. IX.44.5 in Tab. IX).
Ökologischer Standorttyp
Auf einer nach O inklinierten, boden-
fernen Neigungsäche an einem SSO
gelegenen Steilhang in der alpinen
Stufe (2170 m ü. A.), umgeben von
langhalmigem alpinen Rasen, auf
Sandstein der Lechtaler Kreideschie-
fer- mit poröser Oberäche und platti-
ger Verwitterungsform wachsend.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
Übergangs-/ bzw. Mischform
• der von AstA & roux (1977) beschrie-
benen Assoziation von Acarospora
badiofusca ass. prov. Asta & Roux,
1977 (der prov. Allianz Aspicilion
mastrucatae, der prov. Ordnung As-
picilietalia verruculosae, der prov.
Klasse Aspicilietea candidae zuge-
ordnet)
mit der
• von creVelD (1981) typisierten Le-
cidello stigmatae - Xanthorietum
sorediatae Creveld, 1981 (die der
Allianz Rhizocarpo- Xanthorion ele-
gantis, der Ordnung Rinodino con-
fragosae - Xanthorietalia elegantis,
der Subklasse Sporastatio - Pseud-
ephebenea minusculae, der Klasse
Rhizocarpetea geographici, Mattick
1951 em. Wirth, 1980 zugeordnet
wird).
45. Lecanoretum umbrosae
Asta & Roux, 1977 ex M. Kauf-
mann (nov. comb.: stat. nov.)
(früher: «peuplements à Lecanora um-
brosa Asta & Roux, 1977»)
Eine Flechtenassoziation der Karbo-
natintermediärgesteine mit ungeklär-
ter Verwandtschaft zu Silikatgesteins-
echten-Assoziationen wurde mit 5
echtensoziologischen Aufnahmen
belegt. Die Aufnahmen Nr. 45.4 (eine
vermutliche Übergangsform zum
Rhopalosporo- Lecanoretum umbro-
sae Creveld 1981) und Nr. 45.5 (die an
zwei Aufnahmen mit Dermatocarpon
miniatum von creVelD 1981: S. 212 an-
geschlossen werden könnte) wurden
hier integriert und in die Stetigkeitsbe-
rechnung trotz Vorbehalt miteinbezo-
gen. Das Lecanoretum umbrosae wird
der prov. autonomen Allianz Huilion
macrocarpae trullisatae/ Porpidion ze-
oroides (mit etwas CaCO3-toleranten
Arten, und nur noch das 46. Sten-
hammarelletum turgidae umfassend)
zugeordnet. Der Anschluss an höhere
syntaxonomische Einheiten bleibt of-
fen.
In den eigenen echtensoziologischen
Aufnahmen tritt Lecanora umbrosa ste-
ril und sorediös, aber auch vor allem
fruchtend auf (Aufnahmen Nr. 45.1, 2
und 4), und ist mit den Deckungswer-
ten von 4, 3, 2b für das Lecanoretum
umbrosae aspektbestimmend.
Ökologischer Standorttyp
An durchwegs (4x) Stirnächen, die
schwach überhängend sein können,
von 85 bis 100° (durchschnittlich 89°)
geneigt und bevorzugt in den O-
Sektor [2x O/ suprabasal bodennah/
feucht, NO (bodennah), NNO (grosser
Block)] inkliniert sind. Auch 1x an einer
überhängenden suprabasalen, feuch-
ten, nach NNW inklinierten Nischenä-
che gedeihend. Alle Standorte weisen
eine erhöhte Feuchigkeitsversorgung
ihrer Bewohner auf. Neben der feuch-
tigkeitsbegünstigten Position der
1
2
4
3
5
7
6
Abb. 28:
(45.) Lecanoretum umbrosae : Stirn-
äche am oberen Rand eines felsigen
Bachtobeleinschnitts; Aufnahme Nr. 488
(Tab.45.2).
1 - Porpidia zeoroides / Porpidia superba/
Porpidia macrocarpa| 2 - Rhizocarpon
obscuratum | 3 - Dermatocarpon minia-
tum var. miniatum | 4 - Toninia rosulata
auf Moos | 5 - Lecanora umbrosa | 6
- Rhizocarpon riparium ssp. riparium | 7 -
Porpidia speirea var. alpina
inatura – Forschung online 23 (2015) 42
Aufnahmeäche (nur in geschützten
Gesteinsnischen ohne direkten Nie-
derschlagseintrag) lässt sich auch ein
gewisser Flüssigwassereintrag durch
Bachnähe (3x), Seeufernähe (1x), und
in den Aufnahmen Nr. 45.4 und 5 mit
Sicker- oder Tropfwassereintrag fest-
stellen.
Vor allem in tobelartigen Gelände-
einschnitten (am Bacheinschnitt (NO,
NNO) und am W Hang), auch 1x am
achen O Hang am Plateau und an ei-
ner nach NW inklinierten Felswand am
Bergfuss siedelnd.
Von der subalpinen Stufe (1x 1840
m ü. A. in einer Blockur mit Rhodo-
dendron-Gebüsch), über (3x) die un-
tere alpine Stufe (mit der als Weide
genutzten Vegetation aus Eisenhut, al-
pinem Rasen, Felsspaltenpanzen und
einer Vegetationskappe aus Juniperus,
Dryas octopetala, Moos am Aufnahme-
block) bis in die alpine Stufe (1x 2200
m ü. A. in der Felsur mit Beweidung)
wurden die echtensoziologische Auf-
nahmen des Lecanoretum umbrosae
gemacht.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Die regulären Aufnahme Nr. 45.1 bis
3 wurden auf Sandstein der Lechtaler
Kreideschiefer mit Calzitanreicherun-
gen in Adern, Linsen und Knollen ge-
macht. Die (sehr) poröse Oberäche
und die sehr weit fortgeschrittene
Verwitterung mit plattigen, kantigen
oder blockigen Verwitterungsformen
(mit bis zu 3 cm breiten Spalten) lässt
auf ein sehr grosses Wasserrückhalte-
vermögen schliessen. Aufnahme Nr.
45.4 stammt von einem Feldspatknöt-
chengneis, der als sehr helles Gestein,
das im alten Bruch kupferrot verfärbt
und blockig verwittert, auftritt. In der
Aufnahme Nr. 45.5 wurde die Gesell-
schaft auf einem lilafarbenem Verruca-
no, der oberächlich körnig und rau-
hügelig verwittert war, angetroen.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• clAuzADe & ronDon (1959: S. 377) be-
richten, dass in der Umgebung des
Col du Lautaret Lecanora umbrosa
auf einem Liaskalk, der oberächlich
entkalkt ist, an Neigungsächen, die
mehr oder weniger geneigt sind, am
N-Abhang der «Anhöhe 2089» vor-
kommt.
• poelt & VězDA (1977) geben von Le-
canora umbrosa folgende Beschrei-
bung: Hauptsächlich an Steil-Flä-
chen von oft etwas angewitterten
grossen Blöcken, stellenweise auf
schwach inklinierte Flächen über-
gehend, auch auf schwach karbo-
nathaltigem Gestein vorkommend.
In Nordeuropa, Böhmerwald, Alpen,
Makedonien auftretend. In den Al-
pen oenbar ziemlich verbreitet,
aber verkannt.
• AstA & roux (1977) beschreiben in
der prov. Allianz des Huilion macro-
carpae trullisatae das «peuplements
à Lecanora umbrosa» an bodennah-
en Frontalächen und ± inklinier-
ten Neigungsächen (75-85 (30°),
durchschnittlich 73°), N exponiert
(3x N, 2x NW, 1x ONO), nicht son-
nig, nicht nitrophil. Die Aufnahme-
stationen sind kalt und feucht, die
Luftfeuchigkeit und wahrscheinlich
auch die Dauer der Schneebede-
ckung sind ausgeprägter als beim
Stenhammarelletum turgidae, aber
die Belichtungsverhältnisse sind re-
lativ schwach. Das «peuplements à
Lecanora umbrosa» hat im Untersu-
chungsgebiet von AstA & roux (1977)
kein Optimum: Es wird als verarmte
Form einer arktischen Assoziation
gedeuted. Die Gruppierung um Le-
canora umbrosa wächst auf Gestei-
nen, die kein bis sehr wenig CaCO3
enthalten (mit einer sehr schwachen
Salzsäure Reaktion in der Tiefe, aber
immer keine Reaktion mit Salzsäu-
re an der Oberäche). AstA & roux
(1977) denieren: Minimecalcicole:
0.0 bis 7.8 % von CaCO3 (1.4 +/- 1.7
% im Durchschnitt) mit den Gestein-
stypen: 1. geschieferter Sandstein,
sehr arm an CaCO3; 2. Schiefer, kein/
sehr wenig Calziumkarbonat enthal-
tend; 3. sandsteiniger Schiefer, sehr
arm an Calziumkarbonat.
Im Text wird ausgeführt, dass Rhi-
zocarpon obscuratum und Lecanora
sanguinea auch in Silikatgestein-
sassoziationen zu nden sind, und
daher nur als gute Dierential Arten
der Gruppierung um Lecanora umb-
rosa gelten können.
Die Ökologische Gruppe der Cha-
rakterarten des «peuplements à Le-
canora umbrosa» (a.a.O.: S. 73) um-
fasst Arten, die in den Französischen
Nordalpen und der Arktis als «mini-
mécalcicoles» und schattenliebend
eingestuft werden. Die Allianz Hui-
lion macrocarpae trullisatae enthält
eine Gruppe von Arten, die als »sub-
laticoles« (etwas mehr CaCO3 tole-
rierend), schattenliebend und als
Arten der Französischen Nordalpen
und der Arktis eingestuft werden.
Die Assoziationstabelle V. (a.a.O.)
zeigt die Gruppierung um Lecanora
umbrosa an Stationen ihrer bekann-
ten Verbreitung: Neben den Aufnah-
men in Frankreich (Savoie: Parc Na-
tional de la Vanoise, Haute Savoie),
werden auch zwei Aufnahmen von
Österreich verwendet, einerseits
von oberhalb der Schutzhütte Kre-
feldern, Kleine Schmiedinger, SW
Kaprun, in den Hohen Tauern auf
sandigem Schiefer, der sehr wenig
CaCO3 enthält, und andererseits ein
Stück oberhalb der Schutzhütte des
Padasterjoch, östlich von Trins in Ti-
rol auf Schiefer (der keinen oder nur
sehr wenig Kalk enthält).
Da der eigenen Aufnahme Nr. 45.4
die Flechtenarten der Intermediär-
gesteine fehlen, wäre möglicherwei-
se ein Anschluss (bzw. eine Misch-
form) an das/ mit dem von creVelD
(1981) beschriebene Rhopalosporo-
Lecanoretum umbrosae Creveld,
1981 möglich (dessen Zuordnung
zu den höheren syntaxonomischen
Einheiten creVelDs Schwierigkeiten
bereitet hat, als: Allianz?, Ordnung?,
andere höhere syntaxonomische
Einheiten der Klasse Leprarietea
chlorinae betreend).
• creVelD (1981: S. 82) sieht ihre Auf-
nahmen Nr. 5* und 6* als verwandt
mit der Klasse Leprarietea. In der
inatura – Forschung online 23 (2015) 43
Aufnahme Nr. 6* sind die wichtigs-
ten Arten: Lecidea speirea v. trullisata
[eine Charakterart des Stenham-
marelletum turgidae Hertel ex Asta
et al., 1977, einer Assoziation der
°Aspicilietea candidae Asta & Roux,
1977 Klasse prov (°= falsche Zuord-
nung; Anm.)], Lecanora subcarnea
(Charakterart der Klasse Leprarietea)
und Lecanora polytropa (Charakter-
art der Klasse Rhizocarpetea). Dane-
ben nennt creVelD (1981) Lecanora
umbrosa als Charakterart der Klasse
Leprarietea chlorinae sowie in eini-
gen anderen anombrophytischen
Assoziationen auftretend. So wird
in ihrer Assoziationstabelle I der Le-
prarietea chlorinae Lecanora umbro-
sa als Charakterart und Konstante
der Klasse Leprarietea in Norwegen
angeführt; Lecanora umbrosa wird
in den Aufnahme des Rhopalospo-
ro- Lecanoretum umbrosae (auf
Arkose-Schiefer wachsend) mit Cha-
rakterarten sowohl der Leprarietea
als auch der Rhizocarpetea genannt.
Aber die Gesellschaft ist weder ein
Mitglied der Ordnung der Leprari-
etalia noch der Allianz Leprarion.
Keine Beschreibung deckt die vor-
liegende syntaxonomische Einheit
ab, nur eine kleine oristische A-
nität kann mit der Assoziation von
AstA & roux (1977) = «peuplements
à Lecanora umbrosa» mit der domi-
nanten Lecanora umbrosa und u. a.
mit Rhizocarpon obscuratum, Huilia
macrocarpa var. trullisata, Polyblastia
intercedens, Lecanora umbrosa and
auch mit einigen Rhizocarpetea-Ta-
xa festgestellt werden. Lecanora um-
brosa und Lecidea speirea var. speirea
kommen in einer Aufnahme (Nr. 5*)
vor, die nicht zu den Assoziationen
Leproplaco xantholythae - Chryso-
trichetum chlorinae bzw. dem Rho-
palospora- Lecanoretum umbrosae
zuordenbar ist, da alle Charakter-
arten fehlen, jedoch als zusätzliche
Arten Diploschistes gypsaceus, Le-
proloma membranacea, Distichium
inclinatum vorhanden sind. Nach
Meinung der Verfasserin ist diese
Aufnahme Nr. 5* von creVelD (1981)
an das 45. Lecanoretum umbrosae
(Asta & Roux, 1977) nov. comb. an-
zuschliessen.
Die eigene Aufnahme Nr. 45.5 kann
im Grossen und Ganzen an die von
creVelD (1981) veröentlichten zwei
Aufnahmen mit Dermatocarpon mi-
niatum an feuchten, steilen Felsä-
chen angeschlossen werden.
46. Assoziation von Acarospo-
ra badiofusca ass. prov. Asta &
Roux, 1977
wurde mit den 3 echtensoziologi-
schen Aufnahmen Nr. IX.46. 1 bis 3 be-
legt (Tab. IX).
Ökologischer Standorttyp
Sowohl an einer nach S inklinierten
Neigungs- als auch an einer nach S in-
klinierten bodennahen Frontaläche
eines nach S bzw. S(O) exponierten
Gipfelgratabhanges in alpiner Lage
(um 2500 m ü. A.) mit einzelnen Fels-
spaltenpanzen bzw. von alpinem Ra-
sen begleitet, gedeihend. Daneben an
der NO Seite eines Bachtobels die bo-
dennahe Zenithäche einer Hangfels-
rippe inklusive deren vertikaler Kante
besiedelnd. Hier in 2080 m ü. A. wird
die Umgebungsvegetation oberhalb
als Viehweide genutzt (mit blauem
Eisenhut als Beweidungszeiger).
Gesteinssubstrat
Auf von schmalen Hornsteingerippe
(gekritzelt) durchzogenen (2x) horn-
steinreichen Tonmergel der Allgäu-
Formation sowie (1x) auf Sandstein
der Lechtaler Kreideschiefer- (plattig
rissig verwittert) wächst die Assoziati-
on von Acarospora badiofusca im Un-
tersuchungsgebiet. Neben dem Horn-
stein sorgen auch die die Tonmergel
der Allgäuschichten durchziehenden
Calzitadern und -knauern für eine
strukturierte [2x rillige (0.5 mm tief,
1cm breit) und 2x rippige] Oberäche.
Die dadurch entstehenden Substrat-
inseln werden von Karbonatgesteins-,
Silikatgesteins- bzw. den Intermediär-
gesteinsechtenarten besiedelt.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Assoziatio-
nen
• AstA & roux (1977) beschreiben in der
prov. Klasse Aspicilietea candidae,
der prov. Ordnung Aspicilietalia ver-
ruculosae, der prov. Allianz Aspicili-
on mastrucatae die Assoziation von
Acarospora badiofusca ass. prov. und
unterscheiden 2 Formen: Eine Form
mit Lecanora albula (deren Aufnah-
men Nr. 1 bis 4) mit wärmeliebende-
Abb. 29:
(46.) Assoziation von Acarospora badio-
fusca ass. prov. : Neigungsäche eines
Gipfelgrat-Felsabbruchs; Aufnahme Nr.
53 (Tab.IX.46.2).
inatura – Forschung online 23 (2015) 44
ren Arten, die exponierter, an erhöh-
ten Felsen, mehr in den südlichen
französischen Alpen wachsen. In
noch exponierteren Lagen kommt
es zur Besiedelung durch das Leca-
noretum albulae. Danbeben eine
zweite typische Form (Aufnahmen
Nr. 5 bis 12), weniger exponiert
wachsend, an karbonatarmen Sand-
stein aus dem eozänen Flysch, mit
S-Inklination. Der durchschnittliche
CaCO3-Gehalt liegt bei 13,3 ± 3,3 %
(Extremwerte bei 0,8 bzw. 46,0 %),
wobei die Oberäche des Gesteins
völlig entkarbonatisiert ist und kei-
ne Salzsäurereaktion mehr zeigt.
Doch die Aufnahmen Nr. 3, 5 und
7 sind Mischformen mit der Assozi-
ation von Staurothele clopima und
Dermatocarpon compactum auf bo-
dennahen, niedrigen Blöcken, auch
mit der Beteiligung von Acarospora
badiofusca. Darüber hinaus nehmen
bei der Zunahme des CaCO3-Gehalts
die Transgressives aus der Assoziati-
on Lecideetum conuescentis zu.
Daneben treten verarmte Formen
der Gesellschaft an nach SO geneig-
ten Subvertikalächen auf Karbo-
natschiefer, die an der Oberäche
gänzlich entkarbonisiert sind, auf.
• petutscHnig (1992) nennt Flechten-
Gruppen auf Intermediärgestein
und gibt einer Liste der Flechten,
die auf Silikatgesteinen mit gerin-
gem bis beträchtlichem Karbonat-
anteil vorkommen. (Diese Gruppe
wird von der Verfasserin als Silikatin-
termediärgestein bezeichnet). Auf
Grünschiefer, Amphibolit und Kalk-
schiefer zählen dazu: Acarospora
badiofusca (Charakterart der Asso-
ciation à Acarospora badiofusca ass.
prov.), Acarospora impressula (Alli-
anz-Charakterart), Bellemerea subs-
orediza, Buellia jugorum, Caloplaca
arenaria, Caloplaca castellana, Ca-
loplaca havaasi, Caloplaca paulii
(Charakterart des Lecideetum con-
uescentis), Lecanora bicincta, Leca-
nora dispersoareolata (Charakterart
des Lecideetum conuescentis), Le-
canora frustulosa, Lecanora (heute
Protoparmeliopsis) muralis var. du-
byi, Lecidea leprosolimbata (Cha-
rakterart des Lecideetum conue-
scentis), Pertusaria avicantis (auf
± entkarbonisiertem Gestein, ohne
panzensoziologische Hierarchie-
wertung), Rhizocarpon geminatum,
Rhizocarpon macrosporum, Rinodi-
na milvina. (Die hier in Klammern
gesetzten Anmerkungen entspre-
chen dem echtensoziologischen
Hierarchierang der Taxa nach AstA
& roux, 1977). In der Artenliste führt
petutscHnig (1992) die Autökologie
von Acarospora badiofusca an: Im
Gebiet tritt sie gehäuft im östlichen
Teil, bevorzugt über Grünschiefer
auf. Daneben werden auch gering
karbonathältige, gedüngte Silikate
besiedelt.
Daneben wird eine zweite Flech-
tengruppe auf Intermediärgestei-
nen angeführt, und zwar auf sili-
katischen Karbonaten (mit meist
geringem Silikatanteil; wird hier als
Karbonatintermediärgestein be-
zeichnet). Sie umfasst die Flechten-
arten: Aspicilia candida, Buellia epi-
polia, Caloplaca isidiigera, Carbonea
atronivea, Cephalophysis leucospila,
Lecanora marginata, Lecidea umbo-
nata, Polysporina feruginea, Porpidea
speirea, Rhizocarpon atroavescens,
Rinodina castanomelodes, Stauroro-
thele clopima, Verrucaria compacta.
Im Arlberggebiet sind diese zwei
von petutscHnig (1992) getrennnten
Artengruppen in der Assoziation
von Acarospora badiofusca ass. prov.
kaum zu unterscheiden. Sie treten
bunt gemischt auf, weshalb sie hier
gemeinsam angeführt werden (in
der gesamten Tab. IX). Dies ist ein In-
diz für den Übergangscharakter der
Assoziation von Acarospora badio-
fusca (bzw. aller in Tab. IX genannten
Vereine). In den anderen ausgewie-
senen Assoziationen der Karbonat-
und Silikatintermediärgesteine sind
die hier nicht zu unterscheidenden
Artengruppen schärfer getrennt
und markieren die verschiedenen
Gesteinssubstrate entweder als Kar-
bonat- oder als Silikatintermediär-
gestein.
47. Lecanoretum albulae Asta
& Roux, 1977
Diese Gesellschaft der Karbonatinter-
mediärgesteine konnte mit 2 ech-
tensoziologischen Aufnahmen belegt
werden (Nr. IX.47.4 und 7).
Ökologischer Standorttyp
Eine nach SW inklinierte, steile Nei-
gungsäche einer Gratfelsrippe bzw.
den apikalen Teil und die anschlie-
ssende nach SO inklinierte Stirnäche
einer Hangfelsrippe, die suprabasal
überhängend ist, einnehmend.
Das Lecanoretum albulae wurde in ei-
ner sehr wärmebegünstigten topogra-
phischen Lage angetroen. An einem
nach W orientierten Grat in der alpi-
nen Stufe (2390 m ü. A.) und an einem
achen SW Hang, der von einem nach
NW mäandrierenden Bach durchzo-
gen wird, in der unteren alpinen Stufe
(2070 m ü. A., oberhalb beweidet) sie-
delt diese Assoziation.
Gesteinssubstrat
Gesteine der Lechtaler Kreideschiefer,
1x in Form von Tonschiefer und 1x als
Sandstein vorliegend, in einem stark
fortgeschrittenen Verwitterungszu-
stand (2x plattig, 1x blockig, 1x sehr
verwittert).
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie)
• AstA & roux (1977) beschreiben in
der prov. Klasse Aspicilietea candi-
dae, der prov. Ordnung Aspicilietalia
verruculosae, der prov. Allianz Aspi-
cilion mastrucatae das Lecanoretum
albulae Asta & Roux, 1977 wie folgt:
Alpin und subalpin verbreitet, an
Gipfel-Felswänden, die stark inkli-
niert bis überhängend sind und kei-
nen Wasserabuss zeigen (deshalb
ist keine Xanthoria elegans vorhan-
den). Die ± Vertikalächen sind nur-
schwach nitrophil, nach S inkliniert
und besonnt. Daher sind die Flech-
ten hier starken Feuchtigkeits- und
Temperaturschwankungen ausge-
setzt. Der (teilweise geschieferte)
Sandstein ist sehr arm an CaCO3. Es
inatura – Forschung online 23 (2015) 45
werden 2 Formen der Gesellschaft
unterschiedern:
(1.) die typische Form nach Lecano-
ra eminens (in wärmeren Gebieten)
auf sehr kompaktem Sandstein,
der nach Regen schnell abtrocknet;
thermophile Arten können sich hier
ansiedeln.
Und eine (2.) verarmte Form ohne
Lecanora eminens (die weniger an
warme Verhältnisse gebunden ist)
auf geschiefertem Sandstein oder
sandsteinartigem Schiefer, der rei-
cher an CaCO3 ist.
Als wichtig für die Ausbildung der
Subassoziationen wird die Textur
des Gesteins genannt. Das Lecano-
retum albulae Asta & Roux, 1977 ist
gut deniert, mit seinem Optimum
der Entwicklung in den Französi-
schen Südalpen und den östlichen
Pyrenaeen. Die Form mit Lecanora
albula der Assoziation von Acaros-
pora badiofuca bildet mit dem Leca-
noretum albulae Übergangsformen
aus. Das Lecanoretum albulae kann
auch an sehr heiss werdenden, ex-
poniert herausragenden Felsen die
Gesellschaft um Acarospora badiofu-
ca ersetzen. Weiter südlich nehmen
die Transgressives des Lecanoretum
albulae [z. B. Lecanora albula mit der
Stetigkeit V, RMG: 0.10] in der Gesell-
schaft der Acarospora badiofusca zu,
sind jedoch schlecht gesellschaft-
lich adaptiert.
48. Stenhammarelletum turgi-
dae (Hertel ex Asta, Clauzade
& Roux, 1973) Asta & Roux,
1977
Diese Gesellschaft der Karbonatinter-
mediärgesteine wurde mit 12 ech-
tensoziologischen Aufnahmen belegt.
Aufnahme Nr. 48.5 wird als Stenham-
marelletum turgidae Subassoziation
rhodotheciosum Asta & Roux, 1977
mit der Tendenz zum Übergang zum
49. Lecideetum conuescentis gedeu-
ted.
Ökologischer Standorttyp
Meistens wird das Stenhammarelle-
tum turgidae an (3x) auch steilen (7x)
Neigungs- und (3x) Stirnächen (1x
suprabasal, 1x bodennah) und (2x)
Überhangsächen/ (1x) suprabasal am
Gipfelfuss angetroen, die in den N-
Sektor inkliniert sind (mit Variationen
von 1x W bis 5x NW, 3x N, 1x NO und
NNO).
Vor allem werden bei der Besiedelung
grossächige Felsächen von Gipfel-
felswänden (5x) und Hangrippen an
(5x) Steilhängen mit nördlicher Ex-
position (so 3x N, 4x NO und 2x NW)
bevorzugt. Zweimal im eher ache-
ren Gelände mit bacheinschnittarti-
ger Eintiefungen bzw. am achen NO
Hang, siedelnd.
Ein deutlicher Verbreitungsschwer-
punkt des Stenhammarelletum turgi-
dae ist in der alpinen Stufe (10x von
2120 bis 2395 m ü. A.) festzustellen.
Lediglich 2x wurde es auch in der unte-
ren alpinen Stufe angetroen. Alpiner
Rasen (auch gemäht oder beweidet),
Felsspaltenpanzen, Zwergsträucher,
Dryas octopetala, Fels- und Schuttu-
ren, Disteln und Pestwurz bilden die
Begleitora.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Auallend ist die Bindung des Sten-
hammarelletum turgidae an mergeli-
ges bis Tonschiefer-Gestein, im enge-
ren Sinn vor allem (8x) an die Lechtaler
Kreideschiefer (hier 3x auf Mergel, 3x
Tonschiefer, 1x Gemenge und auch 1x
auf Sandstein). Es wächst auch gerne
auf den Tonschiefer-Gesteinen (je 1x)
der Kössen-Formation und den Mer-
geln der Raibl-Formation, sowie (3x)
auf Fleckenmergel der Allgäu-Formati-
on, die (2x) mit Hornstein angereichert
sind. Die Oberäche des mergeligen
Gesteins zeigt meist (9x) keine Reakti-
on mit kalter Salzsäure (der Hornstein
und der Sandstein ohnehin nicht). 2x
war an Calzitadern, die als Karbonat-
gesteinssubstratinseln fungieren, eine
positive Salzsäurereaktion festzustel-
len. 1x war die Salzsäurereaktion der
Oberäche des Gesteins sehr schwach,
bis negativ. Die Gesteinsoberäche
war (1x) relativ glatt, verbacken, 1x rau,
2x porös, auch rippig, mit 1cm Rinnen
ausgebildet. Der starke Verwitterungs-
grad wird durch zahlreiche Verwit-
terungsformen (wie quaderförmig
blockig verwittert, blättrig, 2x kantig,
1
2
3
4
7
6
8
5
Abb. 30:
(48.) Stenhammarelletum turgidae :
Stirnäche einer Hangfelsrippe aus
erdigen Mergelplatten; Aufnahme
Nr.307 (Tab.48.12).
1 - Stenhammarella turgida| 2 - Porpidia
zeoroides | 3 - Porpidia speirea var.
alpina/ Rhizocarpon umbilicatum var.
umbilicatum f. umbilicatum | 4 - Ver-
rucaria tristis/ Blaualgen | 5 - Aspicilia
mastrucata / Dactylospora rimulicola/
Rhizocarpon petraeum K+ gelb |
6 - Eiglera avida | 7 - Sarcogyne cf. distin-
guenda | 8 - Saxifraga cf. paniculata
inatura – Forschung online 23 (2015) 46
öfters (6x) plattig: von bis zu cm dicke/
oder 0.2- 10 cm dicke/ 0.1- 1 cm/ 1 cm
dicke Platten) beschrieben.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• AstA & roux (1977) beschreiben
das Stenhammarelletum turgidae
in der prov. Allianz Huilion mac-
rocarpae trullisatae. Es wächst an
Felswänden und stark inklinierten
Neigungsächen, die besonders
nach N inkliniert sind und kalte,
feuchte Bedingungen aufweisen,
auf sandsteinartigem, überwiegend
geschiefertem Gestein, das ± CaCO3
enthält, aber an der Oberäche ent-
karbonisiert ist. Die Gesteinstypen
sind Kalkschiefer, der oberächlich
sehr stark entkarbonisiert ist, doch
hauptsächlich kalksandige, grünli-
che Schiefergesteine [zwei Aufnah-
men aus diesen Gesteinen, die von
AstA & roux 1977 berücksichtigt wur-
den, stammen aus Österreich, und
zwar von unterhalb und WSW der
Schutzhütte des Padasterjochgebie-
tes, östlich von Trins / Tirol].
Vom Stenhammarelletum turgidae
werden 2 Subassoziationen unter-
schieden: die (1.) Subassoziation
nach Gyalecta erythrozona (wird als
typisch angesehen) auf oberäch-
lich sehr stark entkalktem Karbonat-
gestein (im Durchschnitt 18,9 ± 5,1
% Karbonatgehalt mit Extremwer-
ten von 0,0 bzw. 43,6 %).
und die (2.) Subassoziation nach
Protoblastenia rupestris var. rhodo-
thecia, die auf weniger entkarbona-
tisiertem Gestein zu nden ist (bei
einem durchschnittlichen CaCO3-
Gehalt von 35,9 ± 6,9 % bei Extrem-
werten von 1,0 bzw. 72 %), das auch
etwas weniger oberächlich ent-
kalkt ist.
• WirtH (1995) reiht das Stenhamma-
relletum turgidae Hertel ex Asta,
Clauzade & Roux 197°3 [nach Wirth
1995 als 197°7; dies ist jedoch falsch,
richtig ist 1973] in der prov. Klasse
Aspicilietea candidae Asta & Roux,
1977, der Allianz Aspicilion mastru-
catae Asta & Roux, 1977 mit dem
Kommentar «Stellung unklar» ein.
49. Lecideetum conuescentis
Asta & Roux,1977
Die echtensoziologischen Aufnah-
men Nr. 49.1 bis 49.4 werden als ty-
pisch anerkannt. Die weiteren Auf-
nahmen Nr. 49.5 bis 49.14 stellen nur
Fragmente des Lecideetum conue-
scentis dar. Ausserdem wird die Auf-
nahme Nr. 49.8 mit dem möglichen
Anschluss an die von AstA & roux (1977:
Tab. IV; S. 30-31) als «peuplements fai-
sant la transition entre le Stenham-
marelletum turgidae et le Lecideetum
conuescentis» beschriebenen Misch-
oder Übergangsgesellschaften und als
der Subassoziation nach Rhizocarpon
umbilicatum f. pseudospeireum Asta &
Roux, 1977 nahestehend gedeutet.
Ökologischer Standorttyp
Die vier typischen Aufnahmen des Le-
cideetum conuescentis wurden auf
schwach inklinierten Zenithächen
(bodennah nach S an Gipfelblöcken)
und einer bodenfernen nach NW in-
klinierten Neigungsäche sowie auf
Subvertikalächen (eines Gratblockes
nach W und einer Gratrippe nach S
inkliniert) gemacht. Alle Standorte be-
nden sich in sehr exponierter Lage,
öfters (3x) in nach S exponierter Grat-
lage (Grat SW, SO, und S Hang am Grat)
und am Steilhang (N)O exponiert). Sie
liegen alle sehr hoch in der alpinen
Stufe (2210 bis 2569 m ü. A.) inmit-
ten von Schutt und Rohböden und
werden von Grasbüscheln oder Fels-
spaltenpanzen und alpinem Rasen
begleitet.
Die Standorttypen der Fragmente des
Lecideetum conuescentis umfassen
hauptsächlich schwach inklinierte
Horizontalächen [1x Kulm- NO-SW,
Zenithächen (bodennah nach S am
Gipfelblock, 2x bodenfern, oen nach
S) und 2x Neigungsächen (N boden-
nah, NO) sowie stärker geneigte Steil-
ächen (2x Subvertikalächen, 2x W/
Gipfelstirn, suprabasal Gipfel), 1x der
suprabasale Teil einer steil nach NO
inklinierten Hangfelsrippe, und die
von einem Felsteil überdeckte, nach
SW inklinierte Neigungsäche (bei der
Übergangsform Nr. 49.8)]. Die Inklina-
tionsrichtung der Flächen streut somit
relativ stark. Die Aufnahmeächen der
Fragmente des Lecideetum conue-
scentis benden sich am (6x) Gipfel,
wobei dessen Kopfkante N, Steilab-
hänge (2x O, W) und (2x) Felswände/
SW besiedelt werden. Sowie zusätz-
lich (3x) an Nord-Hängen (2x ach/
NW) und an einem kleinen Grat nach
W exponiert in einem tobelähnlichen
Graben. Vermehrt (7x) in der alpinen
Stufe (von 2110 bis 2310 m ü. A.) ver-
breitet. Die Begleitora ist hier öfters
(6x) ein alpiner Rasen, oder karg ent-
wickelt mit Schutt und Disteln, Pest-
wurz, Rohboden, Carex-Räschen oder
Zwergsträuchern. Selten (3x) in der
subalpinen Nadelwaldstufe (um 1855
m ü. A. in einem im Sommer als Weide
Abb. 31:
(49.) Lecideetum conuescentis : Subver-
tikaläche einer Gratfelsrippe; Aufnahme
Nr.47 (Tab.49.3).
1 - Verrucaria hochstetteri var. obtecta /
Verrucaria muralis| 2 - Lecidea speiro-
des / Carbonea atronivea | 3 - Farnoldia
jurana ssp. jurana / Lecidella inamoena |
4 - Aspicilia candida | 5 - Protoblastenia
incrustans
1
4
5
2
3
inatura – Forschung online 23 (2015) 47
genutzten Skigebiet) und hier nur an
der Lokalität Stes Alm in Warth (Auf-
nahme Nr. 49.7, 49.9 und 49.10) fest-
gestellt.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwittterungsgrad
Die 4 typischen echtensoziologi-
schen Aufnahmen des Lecideetum
conuescentis wurden 3x auf Radiola-
rit (1x können bunte Radiolarite im Ap-
tychenkalk nicht ausgeschlossen wer-
den) und 1x auf porösem, körnigem
Sandstein der Lechtaler Kreideschiefer
(mit bis zu 4 mm breiten Calcit stegen)
gemacht. Der Radiolarit trat dabei in
Lagen (bis zu 10 cm breite Bänder) mit
1x rillig-korkiger, 2x gekritzelter Ober-
äche im Karbonatgestein auf.
Die Fragmente des Lecideetum con-
uescentis wachsen hauptsächlich auf
hornsteinreichen Gesteinen, so (5x)
auf hornsteinreichen Fleckenmergel
der Allgäu-Formation (3x mit Calzit-
adern und 2x -linsen), die glatt und (2x)
plattig, als rote Schicht, blockig und
rotbraun oder auch porös ausgebildet
sind; und 2x auf Hornsteinknauerkalk,
der 1x blockig und zerklüftet bzw. als
Hornsteinlage (gekritzelt und rillig) in
einem karbonathaltigen Gestein vor-
liegt. Daneben sind 2x Tonschiefer der
Lechtaler Kreideschiefer- (2x plattig
sehr verwittert/ mit bis zu 2mm dicken
Plättchen) und 1x glatte und plattige
Fleckenmergel der Allgäu-Formation
das Substrat der Fragmente des Le-
cideetum conuescentis.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• AstA, clAuzADe & roux (1972) bechrei-
ben eine Gruppierung von Thelidi-
um ungeri und Lecidea «calcicoles».
• AstA, clAuzADe & roux (1973b) wer-
ten das jetzige Lecideetum con-
uescentis noch als Subassoziation
nach Lecidea conuescens des Sten-
hammarelletum turgidae Hertel ass.
nov.
• AstA & roux (1977) beschreiben in
der prov. Klasse Aspicilietea candi-
dae das Lecideetum conuescentis
u. a. aus den Pyrenäen, Österreich
(Hohe Tauern: die (1.) Subassoziati-
on nach Rhizocarpon umbilicatum f.
pseudospeireum). Verbreitet wurde
es von ihnen in den Französischen
Nord- und Süd-Alpen festgestellt.
Der ökologische Standort wird mit
Steilwänden und mehr oder weniger
inklinierten Neigungsächen von
Felsblöcken und bewegten Steinen
(Geröll) angegeben, die überwie-
gend nach N (weniger oft nach O, W,
WSW, sehr selten S) inkliniert, sowie
weniger lang vom Schnee bedeckt
und exponierter als beim Stenham-
marelletum turgidae sind. Das Le-
cideetum conuescentis entspricht
der ehemaligen Subassoziation des
Stenhammarelletum turgidae Her-
tel ex Asta, Clauzade & Roux, 1973,
die an acheren Stellen als die da-
malige typische Subassoziation (an
feuchtere und kältere Bedingungen
verknüpft) vorkommend beschrie-
ben wurde. Das Gesteinssubstrat ist
sehr kalkarmer Sandstein, Helmin-
thoiden-Flysch mit Kalk, oberäch-
lich entkalkter Kalksandstein, Karbo-
natschiefer [vorwiegend bei der (1.)
Subassoziation], Zellendolomit und
Mergelkalk.
Diskussion
Fraglich ist, ob die eigene Aufnahme
Nr. 49.8 als Lecideetum conuescentis
(1.) Subassoziation nach Rhizocarpon
umbilicatum f. pseudospeireum gelten
kann. Ein Kontakt und somit ein Ver-
mischungspotential mit dem Sten-
hammarelletum turgidae ist in den
Französischen Nord-Alpen möglich.
Die typischere (2.) Subassoziation der
Französischen Süd-Alpen hält hinge-
gen Kontakt zur provisorischen Asso-
ziation von Acarospora badiofusca, die
der Allianz Aspicilion mastrucatae zu-
zuordnen ist. Das Stenhammarelletum
turgidae stösst in den Französischen
Süd-Alpen auf seine Verbreitungs-
grenzen, sodass das Lecideetum con-
uescentis dort auch in schattigeren
Senken auftritt und das Stenhamma-
relletum quasi ersetzt. Die Aufnahme
Nr. 49.8 zeigt zudem eine Anität zur
Aufnahme Nr. 6 von AstA & roux (1977:
Tab. IV; S. 30-31) mit einer Übergangs-
gesellschaft zwischen dem Stenham-
marelletum turgidae und dem Le-
cideetum conuescentis, wobei jene
Aufnahme von AstA & roux (1977) als
dem Lecideetum conuescentis nahe
stehend eingestuft wird.
50. Teloschistetum contorti-
plicati Asta & Roux, 1977
Die Assoziation wird mit einer typi-
schen echtensoziologischen Aufnah-
me (Nr. 50.1) und 7 Fragmenten des
Teloschistetum contortiplicati (Nr. 50.2
bis 50.8) belegt.
Ökologischer Standorttyp
Die typische echtensoziologische
Aufnahme Nr. 50.1 stammt von ei-
ner nach S inklinierten subvertikalen
Stirnäche auf blockig-muscheligem
Hornsteinknauerkalk an einem nach
Süden gelegenen Steilabbruch, um-
geben vom alpinen Rasen in der alpi-
nen Stufe (2230 m ü. A.). Die Fragmen-
te des Teloschistetum contortiplicati
wurden hauptsächlich auf Steilächen
angetroen [steile Neigungs- (nach
SO inkl. Kulm und nach N inkliniert),
eine Stirnäche nach SO inkliniert und
einer steilen Neigungsäche unter
einem Überhang nach W inkliniert],
sowie auch an (4x) grösseren Felsblö-
cken gedeihend, wobei 3x die Zenith-
ächen (1x bodennah und 2x boden-
fern) neben (4x) den Vertikalächen
[O-N, mit 2x horizontalen Ringen und
Vertikalächen rund um den Block; SW
inkliniert inkl. Überhang O bzw. die
Vertikaläche nach N und W inkliniert,
daneben an einer nach W inklinierten
Vertikaläche] besiedelt werden. Ins-
gesamt überwiegt die Inklination der
Aufnahmeächen in den S-Sektor et-
was (mit 2x S, N-SO, SO, SW-O, 2x W, N
und W).
Die Fragmente des Teloschistetum
contortiplicati nden sich an den
höchsten Erhebungen der Landschaft
[am Grat Steilabbruch S, Steilhang
S, Gipfelrückensteilhang W, auch am
inatura – Forschung online 23 (2015) 48
Hochplateau, 3x in Muldenlage, 1x
an einer kleinen Anhöhe S: dort als
hinterster Teil eines Talschlusses], wo-
bei die wärmebegünstigten sonnigen
Südlagen bevorzugt werden. Alle
echtensoziologischen Aufnahmen
stammen aus der alpinen Stufe (7x von
2200 bis 2320 m ü. A.) von alpinem Ra-
sen (6x), Felsschutt oder Gras beglei-
tet. Ausserdem ist eine starke Konzen-
trierung der echtensoziologischen
Aufnahmen (7x) auf die Lokalität in der
Umbgebung der Stuttgarterhütte an-
zumerken. Nur die Aufnahme Nr. 50.3
stammt von der Plattnitzerjochspitze.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
der Fragmente
Alle echtensoziologischen Aufnah-
men, ausser einer auf Tonschiefer der
Kössen-Formation (mit gekritzelter bis
glatter Oberäche und verbacken),
wurden auf Hornsteinknauerkalk
gemacht. Dieser zeigte sich (3x) mu-
schelig, (4x) knollig und (1x) geadert,
verwittert ocker. An zwei grossen,
freiliegenden Blöcken sah man das
Hornsteinknauerskelett im Kalk als
herausgewittertes Gerüst mit bis zu
10 cm tiefen Höhlungen heraustreten.
Die bei den echtensoziologischen
Aufnahmen versuchte Trennung des
Kalk- und Kalkintermediärsubstrats
(Nr. 50.6) vom Silikatsubstrat-Anteil
(Nr. 50.7) desselben Gesteins blockes
wurde in der Assoziationstabelle 50
durch die Hintereinanderreihung die-
ser Aufnahmen wieder zusammenge-
fügt.
Besprechung der Fragmente
In den Aufnahmen Nr. 50.4, Nr. 50.7
und Nr. 50.8 ist ein Übergang zur Al-
lianz Rhizocarpo-Xanthorion Creveld,
1981 festzustellen. Die Aufnahme Nr.
50.5 wird als Vermischung mit dem
Caloplacetum elegantis Frey, 1952 ge-
deutet. In der Aufnahme Nr. 50.6 do-
minieren Silikatgesteinsechtenarten
besonders an den vertikalen Seiten-
ächen des Blockes, und ein Anschluss
an das Lecidello stigmateae-Xantho-
rietum sorediatae Creveld, 1981 bzw.
an das von motykA (1925) beschriebe-
ne Candelarielletum vitellinae [auch
das Physcietum caesiae (in klikA 1948
als Caloplacetum elegantis) umfas-
send] erscheint möglich.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• AstA & roux (1977): Innerhalb der
prov. Klasse Aspicilietea candidae,
der prov. Ordnung Aspicilietalia
verruculosae wird das Teloschiste-
tum contortuplicati aus den Fran-
zösischen Süd-Alpen beschrieben.
Es wächst dort in der subalpinen
und besonders in der alpinen Stufe
auf exponierten Felsen (wie Gipfel-
Felsen) und häug an Überhängen
und stark inklinierten Flächen, die
immer nach S exponiert sind. Das
Gestein weist einen ähnlich ho-
hen Carbonatgehalt wie beim Le-
cideetum conuescentis auf (durch-
schnittlich 50,6 ±- 7,1 % CaCO3), ist
aber fast immer oberächlich ent-
kalkt. Das Teloschistetum toleriert
von allen von AstA & roux (1977)
studierten Assoziationen der Kar-
bonatintermediärgesteine auf ±
oberächlich entkalktem Gestein
den höchsten CaCO3-Gehalt. Die
Nitrophilie ist ausgeprägter als bei
allen anderen untersuchten Assozi-
ationen. Ausser dem deutet das Vor-
kommen von Xanthoria elegans auf
einen Wasserabluss mit von Nähr-
stoen (wie Vogelkot) angereicher-
ten Regen hin. Dies im Gegensatz
zum Lecanoretum albulae.
Neben der typisch ausgebilde-
ten Assoziation tritt eine verarmte
Form der Assoziation an der Grenze
der Französischen Nord- und Süd-
Alpen auf. Ein sehr fragmentierter
Bestand tritt an besonnten warmen
und exponierten Standorten der
Französischen Nord-Alpen und den
Ostalpen (Hohe Tauern), sowie am
Mont-Ventoux (Vaucluse) in Erschei-
nung.
• In Zusammenhang mit den Frag-
menten siehe: creVelD (1981), frey
(1952), motykA (1925), klikA (1948).
Abb. 32:
(50.) typische Aufnahme des Teloschiste-
tum contortiplicati : Subvertikale Stirn-
äche eines Felsabbruches; Aufnahme
Nr.501 (Tab.50.1).
1 - Xanthoria contortuplicata / Xanthoria
elegans / Caloplaca saxicola| 2 - Aspicilia
candida | 3 - Polysporina urceolata / Poly-
sporina pusilla | 4 - Staurothele areolata/
Verrucaria compacta / Verrucaria tristis |
5 - Verrucaria hochstetteri var. mastoidea |
6 - Farnoldia jurana ssp. jurana / Lecidella
stigmatea K-
1
4
2
3
1
5
6
inatura – Forschung online 23 (2015) 49
51. Poeltinuletum cacuminum
Asta & Roux in Roux, 1978
nom. mut. Roux, 2009 mit der
(1.) Subassoziation ohne Far-
noldia jurana ssp. bicincta und
der (2.) Subassoziation nach
Farnoldia jurana ssp. bicincta
Die beiden Subassoziationen des
Poelti nuletum cacuminum werden
wie bei der Originalarbeit von roux
(1978) unterschieden.
Die (1.) Subassoziation ohne Farnol-
dia jurana ssp. bicincta wird mit den
typischen echtensoziologischen Auf-
nahme Nr. X.51.1 und Nr. X.51.2 belegt.
Infolge einer Exposition gegen den
S-Sektor etwas abweichende echten-
soziologische Aufnahmen wuden in
der zusammengesetzten Assoziations-
tabelle X an das Poeltinuletum cacu-
minum (1.) Subassoziation angehängt
und aufgelistet, da sie eine Verwand-
schaft mit diesem zeigen. Dies sind die
Aufnahme Nr. X.51.3* [die zudem eine
auallende Ähnlichkeit zum Baglietto-
etum marmoreae (Kaiser, 1926) Roux,
1978 nom. mut. Roux, 2009 aufweist,
sodass sie als Übergangsform aufge-
fasst wird], sowie die Aufnahmen Nr.
X.51.4, X.51.5, X.51.6 und X.51.7, die
durch eine starke Beteilung von Arten
niederer Lagen der Ordnung Bagliet-
toetalia parmigerae Roux, 1978 ex von
Brackel, 1993 nom. mut. Roux, 2009,
und hier besonders mit mehr wärme-
und lichtbeanspruchenden höher
steigenden Flechtenarten der Allianz
Rinodinion immersae Roux, 1978 auf-
fallen.
Gesteinsechtenassoziationen an
eher in den S-Sektor inklinierten Flä-
chen der alpinen Stufe sind insge-
samt noch kaum untersucht worden.
Eine Assoziationszugehörigkeit dieser
echtensoziologischen Aufnahmen zu
treen, ist fehlgeschlagen. Auch reich-
ten die wenigen Aufnahmen für eine
Ausweisung einer neu zu erstellen-
den Assoziation nicht aus. roux (1978)
wies zudem darauf hin, dass innerhalb
der Ordnung Thelidietalia decipien-
tis noch andere Assoziationen als die
schon von ihm bearbeiteten zu erwar-
ten sind.
Die echtensoziologischen Aufnah-
men der (2.) Subassoziation nach
Farnoldia jurana ssp. bicincta sind die
Aufnahmen Nr. X.51.8 bis Nr. X.51.13,
sowie die Nr. X.51.14* [mit einer mögli-
chen Zuordnung zum «peuplements à
Hymenelia coerulea» Clauzade & Roux,
1975 [Lecideetum juranae (Kaiser,
1926) Klement, 1953 (= Lecanoretum
coeruleae Poelt, 1955 s. str. emend.
Asta, Clauzade & Roux, 1973), gilt bei
roux 2009 als Synonym der All. Hy-
menelion coeruleae Roux, 1978 nom.
mut. Roux, 2009].
Zur weiteren Diskussion siehe unter
der folgenden (52.) Assoziation.
52. Eigleretum homalomor-
phae Asta & Roux in Roux,
1978 nom. mut. Roux, 2009
Diese Assoziation umfasst die ech-
tensoziologischen Aufnahmen Nr.
X.52.15 bis X.52.17 und X.52.20. Sie
sind gemeinsam mit den Aufnahmen
zweier Fragmente des Eigleretum ho-
Abb. 34:
(51.) Assoziationsbild des Poeltinuletum
cacuminum, (1.) Subassoziation ohne
Farnoldia jurana ssp. bicincta : Stirnäche
einer 2,5 m hohen, anstehenden Felsrip-
pe; Aufnahme Nr.350 (Tab.X.51.2).
1
4
2
3
7
5
6
Abb. 33:
(51.) Poeltinuletum cacuminum, (2.) Subassoziation nach Farnoldia jurana ssp. bicinc-
ta: Steile Neigungsäche eines anstehenden Felsens; Aufnahme Nr.314 (Tab.X.51.9).
1 - Farnoldia jurana ssp. bicincta / Farnoldia jurana ssp. jurana| 2 - Hymenelia coerulea/
steriler Thallus mit Pyknidien Farnoldia jurana ssp. bicincta | 3 - Eiglera homalomorpha
(«Lecidea cavatula») / Hymenelia melanocarpa / Hymenelia heteromorpha | 4 - Verruca-
ria calciseda / Thelidium absconditum / Bagliettoa parmigera | 5 - Thelidium incavatum
(! Thelidium arnoldii) | 6 - Polyblastia albida / Staurothele rupifraga / Merismatium
scammoecum | 7 - Rhizocarpon umbilicatum var. umbilicatum f. umbilicatum
inatura – Forschung online 23 (2015) 50
malomorphae (Nr. X.52.18* und Nr.
X.52.19*) ebenfalls in Tab. X angeführt.
Die in Tab. X belegten Flechtenasso-
ziationen des Karbonatgesteins (das
Poeltinuletum cacuminum und das
Eigleretum homalomorphae bzw.
die angeschlossenen Mischformen)
gehören der Klasse Clauzadeetea im-
mersae Roux, 1978 ex Roux, 2009,
der Ordnung Thelidietalia decipientis
Roux, 1978 ex von Brackel, 1993 an.
Das Poelti nuletum cacuminum wird
der Allianz Hymenelion coeruleae
Roux, 1978 nom. mut. Roux, 2009
und das Eigleretum homalomorphae
Asta & Roux in Roux, 1978 nom. mut.
Roux,2009 der Allianz Eiglerion homa-
lomorphae Roux, 2009 zugeordnet.
Die hier genannten Flechtengemein-
schaften besiedeln ausgedehnte,
glatte, da unversehrte Karbonatfelsä-
chen, die in der Regel schattig expo-
niert sind, und von der endolithischen
Lebensweise mit Perithecien fruchten-
der Krustenechtenarten dominiert
werden.
Die die Gesellschaften bestimmenden
Flechtenarten sind orophil (= Hoch-
gebirgsarten) bzw. arktisch-alpin, ±
sciaphil und calciphil. Damit ist der
Standorttyp durch den Hochgebirgs-
charakter, durch wenig Beleuchtung
und das durchwegs reine Karbonatge-
stein bestimmt.
An Stellen, die besonders durch Be-
schattung bzw. Abdeckung und
Befeuchtung geprägt sind, treten
Flechtenarten aus dem Verband Col-
lemation fuscovirentis Klement, 1955
corr. Wirth, 1980 auf.
Die länger andauernde Schnee-
bedeckung, eine abnehmende Wind-
stärke, länger feuchtbleibende Flä-
chen ergeben einen ökologischen
Gradienten, in dem das Poeltinuletum
cacuminum (2.) Subassoziation nach
Farnoldia jurana ssp. bicincta ein In-
termediärbiotop zwischen der (1.)
Subassoziation ohne Farnoldia jurana
ssp. bicincta des Poeltinuletum cacu-
minum und dem Eigleretum homa-
lomorphae mit noch weniger schnell
abtrocknenden Flächen einnimmt.
Die (2.) Subassoziation nach Farnol-
dia jurana ssp. bicincta wird durch die
topographische Lage stärker von den
direkten atmosphärischen Einüssen
abgeschirmt. Dies sorgt für eher lan-
gandauernde gleichmässige ökologi-
sche Verhältnisse.
Ebenso kann man einen vertikalen
Gradienten beobachten, wobei die
Flächen zur Felsspitze hin von der (1.)
Subassoziation des Poeltinuletum be-
siedelt werden, die mittleren Flächen
(etwas entfernter vom Top) von deren
(2.) Subassoziation eingenommen
werden, und das Eigleretum homalo-
morphae schliesslich oft an den un-
teren Partien oder Eintiefungen der
Felsen nicht mehr weit vom Felsgrund
oder Erdboden entfernt positioniert
ist.
Ökologischer Standorttyp
An N bzw. W exponierten Gipfelfelsab-
brüchen der alpinen Stufe (2x 2230
m ü. A. mit alpinem Rasen, Rhodo-
dendron) liegen die Aufnahmeächen
der typischen echtensoziologischen
Aufnahmen des Poeltinuletum cacu-
minum (1.) Subassoziation ohne Far-
noldia jurana ssp. bicincta (Nr. X.51.1
und X.51.2). Es sind dies eine steile
bodennahe Neigungsäche inklusi-
ve der Apikaläche bzw. eine Stirn-
äche, beide nach NW inkliniert. Die
an jene typischen Aufnahmen ange-
schlossenen verwandten echtenso-
ziologischen Aufnahmen mit den Nr.
X.51.3 bis X.51.7 benden sich (4x) in
der alpinen Stufe (2230 / 2545 / 2630
m ü. A.; Rasen, Blockur) und einmal
in der unteren alpinen Stufe, ebenfalls
an grossen Felsabbrüchen in Gipfel-
lagen am W- und O-Hang (Bergfuss),
am Abbruch SW, und in Gratlagen 2x
S/ Kamm SO, also vorwiegend in der
wärmebegünstigten S-Exposition. Es
sind dabei Neigungsächen in W und
vor allem steile in 2x SO, SW-N, W In-
klination und eine nach NW inklinierte
Subvertikaläche, die als Aufnahme-
ächen für die echtensoziologischen
Aufnahmen dienten.
Im Poeltinuletum cacuminum (2.) Sub-
assoziation mit Farnoldia jurana ssp.
bicincta nden sich viele «Transgres-
sives» [das sind jenseitige/ auswärtige
Arten, die nach Panzensoziologen,
den französischen Flechtensoziolo-
gen und creVelD 1981 ihren Verbrei-
tungsschwerpunkt in einer anderen
Gesellschaft (bzw. in einer ihrer höhe-
ren syntaxonomischen Einheiten) ha-
ben, in die sie sozusagen übertreten]
des Eigleretum homalomorphae. Sie
können gegenüber der (1.) Subasso-
ziation als Dierentialarten gelten,
da diese «Übertreter» dort fehlen. Die
Aufnahmeächen zeichnen sich da-
durch aus, dass sie länger Feuchtig-
keit bewahren können. Risse, Spalten
und deren Ränder sind solche länger
wasserhaltenden Stellen. Alle Auf-
nahmeächen liegen in den N-Sektor
inkliniert. Es werden 3x bodennahe
Neigungsächen (N, auch bei der Auf-
nahme Nr. X.51.14*, und NW), 2x auch
steile Neigungsächen (nach 1x N und
1x N(O) hier in eine Subvertikaläche
übergehend) und 2x Stirnächen (NO
und NW inkliniert) von der (2.) Subas-
soziation des Poeltinuletum cacumi-
num besiedelt. Die eher geschütztere
Lage wird einerseits durch (4x) ache-
res Gelände (im Talschluss, an achen
Hängen (W am Plateau und N expo-
niert), und die Nr. X.51.14* an einem
Hügel am Bergrücken) andererseits
3x vom Witterungsgeschehen abge-
wandte, felsige Steillagen (Felswand
NW und Gipfelkopfabbruch: N und
O exponiert) geprägt. Sie sind (2x) in
der unteren alpine Stufe (Weide) und
4x alpin (2300 / 2360 / 2400 m ü. A.:
alpiner Rasen, Schutt, Gras, Dryas); die
Nr. X.51.14* alpin (2320 m ü. A.: Rasen,
Dryas) verbreitet.
Die echtensoziologischen Aufnah-
men des Eigleretum homalomorphae
benden sich 2x in Gipfelkopage
(NW, am Felsabbruch) und 4x an Hän-
gen (3x S/ Kamm/ Zunge raus/ Ver-
ebnung, 1x N-exponierte Mulde). Die
Aufnahmeorte liegen in der alpinen
Stufe (5x von 2170 bis 2700 m ü. A.
in der Felsur teilweise mit Gras), nur
einmal in der unteren alpinen Stufe
(im beweidetem Blockmeer auf 2010
m ü. A.). Es sind stark geneigte Flächen,
die vom Eigleretum homalomorphae
inatura – Forschung online 23 (2015) 51
besiedelt werden. 4x benden sie sich
an räumlich begrenzten Felsblöcken
[2x steile Neigungsächen (O mit Kup-
pe und W am Gipfel inkliniert) und 2x
Vertikalächen (N und W, hier schwach
überhängend, inkliniert)] und 2x sind
es Stirnächen (1x NW eine Gipfelfels-
rippe, und 1x O inkliniert) an denen
das Eigleretum homalomorphae ge-
deiht. Die Inklination streut etwas, nur
der S-Sektor wird ausgelassen.
Gesteinssubstrat
Es wurde nach Möglichkeit der von
roux (1978) empfohlenen Stichpro-
benerhebung durch die Entnahme
von drei briefumschlagsgrossen Ge-
steinsbelegen aus der Aufnahmeä-
che gefolgt. In der Assoziationstabelle
X ist dies mit 2 bzw. 3 Stücke bei der
Gesamtdeckung im Tabellenkopf
notiert worden. Leider konnte diese
vor allem dem Nachweis der endo-
lithischen Flechtenarten dienenden
Methode nicht für alle echtensozio-
logischen Aufnahmen verwirklicht
werden. Dieser Unterschied in der
Betrachtung der Aufnahmeäche mit
dem unbewanetem Auge oder ei-
ner Lupe bzw. der Untersuchung der
entnommenen Teilächen unter dem
Binokular mit der anschliessenden
mikroskopischen Untersuchung der
vorhandenen Flechtenarten spiegelt
sich in der sehr unterschiedlichen
Artenzahl der festgestellten Arten in
den einzelnen echtensoziologischen
Aufnahmen der Assoziationstabelle X
wider.
Das Gesteinssubstrat der in Tab. X
angeführten Assoziationen ist über-
wiegend (13x) fast reines Kalkgestein,
das kompakt (dicht und fest) ist und
den Gesteinstypen Oberrätkalk und
Bunter Liaskalk angehört. Weniger oft
(6x) ist das Gestein stärker dolomiti-
siert wie in der Arlberg-Formation [1x
bei einer von der (1.) Subassoziation
des Poeltinuletums abweichenden
Aufnahme] oder beim Dolomit [1x bei
einer der (1.) Subassoziation des Poel-
tinuletums abweichenden Aufnahme,
2x bei der (2.) Subassoziation des Poel-
tinuletums, sowie 1x beim Eigleretum
homalomorphae und 1x bei derem
Fragment].
Wie schon erwähnt sind es meist rela-
tiv unversehrte, ausgedehnte, manch-
mal in einzelne Blöcke zerfallene, noch
nicht «verdorbene» bzw. ziemlich un-
verwitterte Gesteinsächen. Deren
Oberäche ist glatt (besonders (5x)
beim Eigleretum homalomorphae)
bis sehr fein aufgeraut (pulvrig), mit
ausgebildetem Mikrorelief (Ritzen, 2x
rissig, ockerfarbene Adern, Spalten)
bis stark ausgebildetem Relief (mit
senkrecht abgebrochenen Kanten,
quaderförmige Abrissstellen), oder
doch schon mit Spuren fortgeschritte-
ner mechanischer Verwitterung. Dies
dokumentieren die Verwitterungsfor-
men bei der (1.) Subassoziation des
Poeltinuletum cacuminum (zerklüftet,
wellenförmig verwittert, bröselig) und
bei der (2.) Subassoziation des Poel-
tinuletum cacuminum (zerklüftet, 2x
blockig, 2x verwittert, bröselig) sowie
beim Eigleretum homalomorphae (zu
Löchern (0.5 cm) verwittert, plattig).
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• kAiser (1926): Lecanora (Aspicilia)
coerulea-Lecidea jurana-Assoziation;
(Ionaspis melanocarpa-Verrucaria
calciseda-nigrescens-Assoziation).
• klement (1955) ordnet das Leci-
deetum juranae (Kaiser, 1926)
Klement [syn.: u. a. Lecidea jurana-
Verrucaria marmorea- Assoziation.
Kaiser, 1926 p.p. - Lecanora coerulea-
Lecidea jurana- Assoziation Kaiser,
1926 p.p.] in der Allianz Caloplacion
pyracaea Klement, syn.: Verrucarion
sphinctrinae Hadač, 1944, der Ord-
nung Xeroverrucarietalia Hadač,
1948, der Klasse Epipetretea liche-
nosae ein.
• noWAk (1960) führt in seinen Assozi-
ationstabellen einige Arten an, die
auch im Untersuchungsgebiet in
der Klasse Clauzadeetea vorkom-
men. So nennt er Sagiolechia protu-
berans in der 2. Gruppe von Assozi-
ationen, die an beschatteten oder
N-exponierten Karbonatgestein an
schattigen Stellen (wie Bäumen,
Fels blöcken, oder an N-exponierten
Vertikalächen) wachsen, als Fins-
ternis und Schatten liebende Art.
Sagiolechia protuberans wird hier
unter Dierentialarten in den 3 Asso-
ziationen, den Aufnahme Nr. 1 bis Nr.
18 der Polyblastia (=Thelidium) pa-
pularis-Arthopyrenia conoidea-Asso-
ziation u.a. mit der Deckung 1.3, 2.3,
3.3 und der Stetigkeit V; und in den
Aufnahmen Nr. 1 bis Nr. 13 der Io-
naspis epulotica-Assoziation u.a. mit
der Deckung 1.3, 2.3 und der Ste-
Abb. 35:
(52.) Assoziationsbild des Eigleretum homalomorphae : Subvertikaläche einer Gipfel-
kuppe; Aufnahme Nr.61 (Tab.X.52.16).
inatura – Forschung online 23 (2015) 52
tigkeit V; und den Aufnahmen der
Verrucaria velana - Caloplaca xan-
tholyta typischen Fazies u.a. mit der
Deckung +, 1.3, 2.3 und der Stetig-
keit III genannt. Ausserdem wird Io-
naspis epulotica als Charakterart der
Aufnahmen (Nr. 1 bis Nr.13) der Io-
naspis epulotica-Assoziation, die an
den selben Orten wie die Polyblastia
(= Thelidium) papularis - Arthopyre-
nia conoidea-Assoziation vorkommt
[näm lich an beschatteten oder N-
exponierten glatten, unversehrten,
häug feuchten Oberächen, im
Süd-Unterbezirk, aber an der Basis
von Vertikalen- nach N exponierten
Felsen] u.a. mit den Deckungswer-
ten 3.3, 3.4, 4.3 und der Stetigkeit V
angeführt. Opegrapha saxicola wird
als zufällige Art in den Aufnahmen
der 2. Gruppe Polyblastia (Thelidium)
papularis- Arthopyrenia conoidea-
Assoziation an beschatteten oder
N-exponierten, glatten, unversehr-
ten, häug feuchten Oberächen im
S-Subbezirk erwähnt.
• roux (1978) / aktualisiert: roux (2009)
ordnet das Encephalographetum /
Poeltinuletum cacuminum Asta
& Roux in Roux, 1978 nom. mut.
Roux, 2009 in die Allianz Aspicilion/
Hymenelion coeruleae nom. mut.
Roux, 2009, der prov. Ordnung /
Ordnung Thelidietalia decipientis
Roux, 1978 ex von Brackel, 1993, der
prov. Klasse / Klasse Protoblastenie-
tea / Clauzadeetea immersae Roux,
1978 ex Roux, 2009 ein.
Verwandte Assoziationen sind das
Arthopyrenietum / Naetrocymbe-
tum saxicolae Roux, 1978 nom. mut.
Roux, 2009 der Allianz Aspicilion /
Hymenelion coerulaeae Roux, 1978
nom. mut. angehörend; das Verru-
carietum / Bagliettoetum marmo-
reae (Kaiser, 1926) Roux, 1978 /
Roux, 1978 nom. mut. Roux, 2009
(nach WirtH 1995: Farnoldio juranae
- Verrucarietum marmoreae Kaiser,
1926 em. Roux, 1978), der Allianz
Rinodinion immersae Roux, 1978
(Sub Ordnung), der prov. Ordnung/
Ordnung Verrucarietalia / Baglietto-
etalia parmigerae Roux, 1978 ex von
Brackel, 1993 nom. mut., derselben
prov. Klasse Protoblastenietea / Klas-
se Clauzadeetea immersae Roux,
1978 ex Roux, 2009 angehörend.
Daneben wird die Assoziation Le-
cideetum cavatulae (Asta, Clauzade
& Roux, 1973) Asta & Roux, 1978 /
Eigleretum homalomorphae Asta &
Roux in Roux, 1978 nom. mut. Roux,
2009, der Allianz Eiglerion homa-
lomorphae Roux, 2009, der prov.
Ordnung / Ordnung Thelidietalia
decipientis Roux, 1978 ex von Bra-
ckel, 1993, der prov. Klasse Proto-
blastenietea / Klasse Clauzadeetea
immersae Roux, 1978 ex Roux, 2009
zugeordnet.
Zwischenstufen und Übergangs-
formen des Encephalographetum/
Poeltinuletum cacuminum Asta &
Roux in Roux, 1978 nom. mut. Roux,
2009 mit den «peuplements à Hy-
menelia coerulea» Clauzade & Roux,
1975 treten auf [AstA, clAuzADe & roux
1973a: Farnoldietum juranae (Kaiser,
1926) emend. Roux, 1978 (= Leca-
noretum coeruleae Poelt, 1955 Ar-
tenreinbestände) s. str. emend. Asta,
Clauzade & Roux, 1973] [bei roux
2009 gilt «peuplements à Leca nora
coerulea» in clAuzADe & roux (1975:
S. 82) als Synonym der Allianz Hy-
menelion coeruleae Roux, 1978
nom. mut. Roux, 2009; wird später
allerdings wieder als «peuplements
à Lecanora coerulea» nach Clauzade
& Roux, 1975 abgegrenzt].
Weiters gibt es Übergangsformen
mit dem Caloplacetum nubigenae
Poelt, 1955 (nach AstA, clAuzADe
& roux 1973 eine Fazies des Leci-
deetum juranae).
• fröBerg (1989: S. 24) beschreibt un-
ter «2. Gesellschaften in nsteren
und beschatteten Lebensräumen»
einige hier lebenden Arten als ty-
pisch für höhere synsystematische
Einheiten der Klasse Protoblaste-
nietea immersae, im besonderen
der prov. Ordnung Verrucarietalia
parmigerae (Roux, 1981); u. a. folgt
hier eine Aufzählung der von roux
(1981) genannten Charakterarten.
Manche Arten gehören der syntaxo-
nomischen Ordnung Thelidietalia
decipientis (Roux, 1981) an, die
ebenfalls diese Nischen besetzen,
doch in weniger nsteren Orten.
Auch hier gibt fröBerg wieder eine
Aufzählung der von roux genann-
ten Charakterarten, die sich häug
an nordseitigen Vertikalächen von
Felswänden und Steinmauern, oder
an Kantenächen von verwitterten
Spalten ansiedeln.
• WirtH (1995): erwähnt in der prov.
Klasse Protoblastenietea immersae
Roux, 1978 (? Xeroverrucarietalia
Hadač, °1962) (/°1948 wäre richtig),
der prov. Ordnung Thelidietalia
decipientis Roux, 1978, der Allianz
Hymenelion coeruleae Roux, 1978
(die frühere Aspicilion coeruleae)
die Assoziationen Arthopyrenietum
saxicolae Clauzade & Roux, 1975 ex
Roux, 1978, Hymenelio coeruleae-
Farnoldietum juranae Kaiser, 1926
em. Klement, 1955 (das frühere
Aspicilio coeruleae - Lecideetum
juranae, «Lecideetum juranae» Kle-
ment, 1955; ? Encephalographetum
cacuminum Asta & Roux, 1978). Eine
weitere prov. Ordnung Verrucarieta-
lia parmigerae Roux, 1978 der prov.
Klasse Protoblastenietea immersae
Roux, 1978 umfasst die Allianz Ri-
nodinion immersae Roux, 1978 (?
Verrucarion sphinctrinae Čern. &
Hadač in Klika, 1948).
53. Xanthorietum elegantis
Motyka, 1925 nom. mut. Roux,
2009
Die hier synonym mit dem Physcietum
caesiae Motyka, 1925 p.p. nov. comb.
zu setzende Assoziation wird mit 15
echtensoziologischen Aufnahmen
belegt.
motykA (1925) unterscheidet die von
ihm neu beschriebenen Assoziationen
Physcietum caesiae (in den Aufnah-
men der Tatra ohne Caloplaca elegans)
auf den Kuppen der Vogelfelsen und
das Caloplacetum elegantis in den
von Vögeln genutzten Grottenächen
der Felssteilabfälle (mit Caloplaca ele-
inatura – Forschung online 23 (2015) 53
gans). Im weiteren Verlauf der ech-
tensoziologischen Untersuchungen
durch andere Autoren wird diese Un-
terscheidung nicht aufrecht erhalten.
Nur noch das Caloplacetum elegantis
wird im Laufe der Zeit in den verschie-
denen echtensoziologischen Arbei-
ten berücksichtigt. Das Physcietum
caesiae wird hingegen nicht mehr
erwähnt und scheint vollkommen ins
Caloplacetum elegantis integriert wor-
den zu sein, ohne dass jemand je dar-
auf hingewiesen hätte.
cAsAres & llimonA (1986) beschreiben
von Granada ein Caloplacetum ele-
gantis, welches der Originalbeschrei-
bung von motykA (1925) entspricht:
Vertikalächen mit Nischen, die von
Nitrateintrag beeinusst sind.
Zur generellen Kritik an der Authen-
tizität des Xanthorietum elegantis als
Gesellschaft vgl. die angeführten Kri-
tikpunkte der verschiedener Autoren
unter der weiterführenden Literatur.
Ökologischer Standorttyp
Es fällt auf: Es sind aus dem übrigen
Landschaftsbild herausragende Felsen
oder Gesteinsformationen, die als Aus-
sichts- bzw. Spähplätze von Vögeln
und anderen Tieren (möglicherweise
auch vom Menschen) genutzt werden.
Jene Stellen liegen ausserdem meist
in einer wärmebegünstigten topogra-
phischen Lage. Das Xanthorietum ele-
gantis wurde auch einmal (Aufnahme
Nr. 53.15) in einer Gesteinshöhlung,
die als Unterstand, Fluchtort bzw.
Schlafplatz von Vögeln oder kleinen
Säugetieren gedeutet wird, aufgefun-
den. Dieser Standort entspricht den
von motykA (1925) ursprünglich für das
Xanthorietum elegantis beschriebe-
nen Verhältnissen.
Die kotbeeinussten Assoziationen
nden sich im Untersuchungsgebiet
sehr viel häuger im Karbonatge-
steins- als im Silikatgesteinsgebiet, be-
sonders wegen der reicheren Tierfau-
na, aber auch möglicherweise durch
stärkere Verunreinigungen durch den
Ski- oder Wandersport betreibenden
Menschen in den stark frequentierten
Wintersportorten des Kalkgebiets am
Arlberg. Daneben begünstigen viele,
für Vogelsitzplätze geeignete, steile,
oben etwas abgeachte, aus der Land-
schaft herausragende Felsen und (4x)
Hügelkuppen, die von der speziellen
Verwitterungsart des kompakten Kalk-
gesteins (anders als beim Dolomit)
herrühren, die Ausbildung der nitro-
philen Assoziationen (wie dem Xan-
thorietum elegantis) auf Karbonatge-
stein.
Zu den oft angetroenen Standort-
typen zählen Kulm-, Horizontal- und
auch steile Neigungs- und Subvertikal-
ächen von Gratrippen und (6x) Fels-
blöcken, sowie (4x) Zenith- und (3x)
Apikalächen, wobei fast immer auch
die angrenzenden Steilächen bis a-
cheren Neigungächen dieser Apikal-
ächen ebenfalls vom Xanthorietum
elegantis eingenommen werden. Eine
bevorzugte Inklinationsausrichtung
der vom Xanthorietum elegantis be-
siedelten Flächen konnte nicht festge-
stellt werden. Vielleicht ergeben sich
doch erkennbare Unterschiede in der
Nutzungsart durch die Vögel. In dem
die Nord- und Ost-Orientierung der
Felsen eher als Schutz vor Unwettern
(oft mit überhängenden Teilen, Fels-
simsen und Vertikalächen versehen,
2x fand sich dort Vogelkot) gewählt
werden. Die nach Süden exponierten
Felsteile dienen hingegen wohl eher
dem Spähen und dem Singen der Vö-
gel.
Die Assoziation siedelt an unterschied-
lich exponierten Hängen (2x S, je 1x
O ach und NO) und in den dortigen
Mulden, Verebnungen an anstehender
Felsrippen und (4x) auf Hügelkuppen,
sowie auch öfters (6x) in exponierter
(2x) Grat- und (4x) Gipfellage.
Das Xanthorietum elegantis ist im Un-
tersuchungsgebiet in der alpinen Stufe
(14x) angesiedelt (9 Aufnahmeächen
lagen über 2300 m ü. A., der höchste
Aufnahmepunkt lag auf 2700 m ü. A.).
Meist ist dabei die höhere Vegetation
noch gut ausgebildet, mit alpinem Ra-
sen, einzelnen Grasbüscheln, Carex r-
ma, Kiesuren und Zwergsträuchern.
Nur eine Aufnahmeäche lag in der
unteren alpinen Stufe in einer Weide.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Überwiegend (9x) kompaktes Kalkge-
stein. Der dichte Oberrätkalk (6x) und
der Bunte Liaskalk (2x) bilden steile
aus der Umgebung herausragende
Felsformationen (mit der topographi-
schen Lage von Grat, Gipfel, Kamm
1
4
2
3
7
5
6
Abb. 36:
(53.) Xanthorietum elegantis: Kuppe von
Gipfelfelsen; Aufnahme Nr.55 (Tab.53.6).
1 - Xanthoria elegans| 2 - Diplotomma
lutosum | 3 - Diplotomma nivale |
4 - Aspicilia polychroma ssp. polychroma
cf. var. perradiata | 5 - Aspicilia laurensii/
Sarcogyne regularis var. decipiens /
Aspicilia cf. coronata | 6 - Physcia dubia |
7 - Caloplaca chalybaea
inatura – Forschung online 23 (2015) 54
oder auch Hügel am Hang) aus. Die
Gesteinsoberäche ist meist (7x) glatt,
manchmal ist das Gestein als ganzes
wellen- oder wannenförmig bzw. et-
was kantig bis blockig verwittert. Die
vom Xanthorietum elegantis seltener
besiedelten, stark dolomitisierten Ge-
steine [wie im Anschlag scharfkantig
brechende Karbonatgesteine (2x),
Hang- und Bachschuttkegel (1x) und
Dolomite (3x)] zeigen hingegen öfters
eine dellenartige oder steinige Ober-
ächenverwitterungsform. Derartiges
Gestein formt kaum die aus der Land-
schaft herausragenden Vogelfelsen.
(Vgl. aber unter dem 54. Heteroplaci-
dietum zamenhoanae, das sich gerne
an achen, stärker dolomitisierten Kar-
bonatfelsen ansiedelt).
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• motykA (1925: S. 843, Tab. 3) berichtet
von 10 Aufnahmen des Physcietum
caesiae, die auf hohen steilen Fel-
sen (aus Dolomit und Kalkgestein),
an deren Kulmächen, die ± als
Vogelsitzplatz oder von Vögeln zur
Nachtruhe genutzt werden, in einer
Höhenlage von 1350 bis 2100m ge-
macht wurden. Ebenfalls werden 6
Aufnahmen des Caloplacetum ele-
gantis präsentiert (a.a.O: Tab. S. 847),
die in einer Höhenlage von 1520 bis
1940 m an den Bodenächen der in
steilen Dolomit- und Kalkgesteins-
Wänden nicht seltenen Aushöhlun-
gen und Grotten mit Vogelkotspu-
ren gemacht wurden. Es wurden nur
nitrophile Arten berücksichtigt.
• motykA (1926) berichtet von der
Caloplaca elegans-Assoziation an
Grotten und Fussächen mit Vogel-
sitzplatz. Er unterscheidet davon die
Physcia caesia-Assoziation an den
Kulmächen mit Vogelsitzplätzen.
• klikA (1948) erwähnt das Physcietum
caesiae Motyka, 1925.
• frey (1952: S. 483) dokumentiert
die Arten Physcia caesia (Caloplaca
elegans, Physcia sciastra als Konstan-
te), die in einer Aufnahme des Ca-
loplacetum elegantis auf einem Do-
lomitblock in der Weide, 1860 m, mit
stark gedüngtem Vogelsitzplatz, die
Kulmäche mit den Deckungswer-
ten 3 (, 3, x) besiedeln. Jene Aufnah-
me wird nach creVelD (1981) als Ca-
loplacetum elgegantis Frey ex Frey,
1952 nom. illeg. 1 Aufnahme mit
möglicher Synonymisierung mit
ihrem Buellio nivalis-Xanthorietum
elegantis Creveld, 1981 gewertet.
• poelt (1955a: S. 163) beschreibt das
Caloplacetum elegantis als die stark
nitrophile Gesellschaft der Steilä-
chen. Caloplaca elegans trete vom
Tal bis auf die höchsten Gipfel hin-
auf in oft riesigen, meist artreinen
Siedlungen an Steilabfällen von Vo-
gelblöcken oder auch an schwach
überhängenden Wandstellen auf,
ohne sich in Erscheinung und Kon-
kurenzkraft sehr zu verändern. Man-
che Gipfelwände würden von der
Art rot gefärbt. Auf den Kuppen sei
es mit dem Caloplacetum cacumi-
num verzahnt.
• klement (1955) berichtet vom Ca-
loplacetum elegantis Motyka, 1925:
Der Karbonatgehalt des Substrates
könne durch kräftige Vogeldün-
gung ersetzt werden, wie das gele-
gentliche Auftreten auf Vogelhorst-
plätzen auf Silikatgestein beweise.
Meidet längere Schneebedeckung.
Auf Kulm- seltener Grottenächen
von der oberen Montanstufe bis zur
nivalen Stufe. Bevorzugte Plätze der
Alpendohlen und Kolkraben. Wird
der Allianz Caloplacion decipientis
Klement, 1955 zugeordnet, jene
umfasst Gesellschaften nitrophiler
Kalkhafter mit dem Placodium-Typ
als mengenmässig dominierender
Lebensform. Es sind photo-, xero-
und basiphile Gesellschaften, davon
ein Teil mit weltweiter Verbreitung
als synanthrope Ruderalgesellschaf-
ten auf Mörtel und anderem Kunst-
gestein. Der Ordnung Xeroverru-
carietalia Hadač, 1948 ex Klement,
1955, sowie der Klasse Epipetretea
lichenosae zugeordnet.
• clAuzADe & ronDon (1959) melden
aus dem Gebiet des Col du Lauta-
ret und des Col du Galibier das Ca-
loplacetum elegantis Motyka, 1925
(sensu Clauzade & Rondon, 1959
nom. mut.; nach creVelD 1981):
auf A.) Silikatgestein an den Gipfel-
kulmächen von Vogelfelsen, wo es
extrem reduziert mit 4 Arten ausge-
bildet ist: Caloplaca elegans, Physcia
sciastra, Rhizocarpon montagnei und
Apothecien der Caloplaca pyracea;
dann auf B.) Karbonatgesteinsfel-
sen an Kulmächen, die von Vögeln
besucht werden. Hier an den Kulm-
ächen grosser Felsblöcke und ± a-
chen Horizontalächen nden sich
ornithophile Flechten wie Caloplaca
elegans im typisch ausgebildeten
Caloplacetum elegantis Motyka,
1925. Ausserdem sind zusätzliche
Arten des Caloplacetum murorum
(Du Rietz, 1925) Kaiser, 1926 und des
Physcietum dubiae Santesson, 1928
vorhanden.
• cAsAres & llimonA (1986) dokumen-
tierten das Caloplacetum elegantis
Motyka, 1925 auf Dolomit (6x) und
Kalkgestein (1x), an Vertikal- oder
Überhangsächen (mit der Inklina-
tion von maximal 100°, mittel 80°
und minimal 60° und der Exposition
37% N, 25% NW, 12,5% NO, 25% O),
die an Felsabbrüchen positioniert
sind, an denen sich der Einuss von
Nitrateintrag mit entsprechender
Düngung zeigt, in einer Höhenlage
um 2000 m (maximal 2100, mittel
2066 und minimal 2000 m). In der
Gesellschaft dominiert Xanthoria
elegans. Nach der Auassung von
clAuzADe & roux (1975) und WirtH
(1980) sei das Caloplacetum elegan-
tis Motyka, 1925 möglicherweise
nur eine Höhenlagenvariante des
in den höheren Lagen Zentral- und
Nord-Europas auf karbonatbeein-
usstem Substrat vorkommenden
Caloplacetum saxicolae (= Calopla-
ca murorum) Du Rietz emend. Kle-
ment, 1955. Das Caloplacetum ele-
gantis Motyka, 1925 wird der Allianz
Caloplacion decipientis Klement,
1950, der Ordnung Verrucarietalia
Klement, 1950, der Klasse Verrucari-
etea nigrescentis Wirth, 1980 zuge-
ordnet.
inatura – Forschung online 23 (2015) 55
• fröBerg (1989: S. 25) beschreibt orni-
tocoprophile Gesellschaften oder in
auf andere Weise gedüngte Habita-
te. fröBerg erwähnt, dass roux (1981)
sieben ornithocoprophile Assoziati-
onen vorgestellt hat, die der Allianz
Caloplacion decipientis Klement
angehören. roux (1981) vertrete die
Meinung, dass Flechtenarten, die
deutlich durch Vogelkot (wie die
meisten vom Autor oben erwähn-
ten Arten) gefördert werden, von
ihrem Gesteinssubstrat mehr oder
weniger unabhängig und daher für
eine Klassizierung von Flechtenge-
sellschaften ungeeignet seien.
• petutscHnig (1992: S. 96) beschreibt
windexponierte Vogelsitzplätze der
alpinen Stufe und stellt fest, dass
die sonst deutlichen Unterschie-
de in der Artenzusammensetzung
zwischen Silikat- und Karbonatge-
stein auf diesem Standort, bedingt
durch den Faktor Düngung, ein ver-
schwommenes Bild ergeben. Die Ar-
ten-Gruppe der Karbonate umfasst:
Lecidella patavina, Phaeophyscia
sciastra, Physcia caesia, Physcia du-
bia, Xanthoria candelaria, Xanthoria
elegans. Die angeführten Arten sei-
en nun nicht an Karbonate gebun-
den, sondern würden auch auf an-
deren Substraten häug auftreten.
Sie wurden von ihm aber trotzdem
zu einer Gruppe zusammengefasst,
da sie im Gebiet besonders häug
immer ± in ähnlicher Artenkombi-
nation diesen Standort besiedeln.
Weiters wird (a.a.O.: S. 108; Abb. 44)
der Standortkomplex am Fuss einer
Karbonatfelswand beschrieben. Der
Vogelsitzplatz bendet sich an der
gedüngten Kulmäche eines grö-
sseren Bergsturzblockes in unmittel-
barer Nähe der Felswand. Häugere
Arten sind Physcia caesia, Physcia
sciastra, Rinodina bischoi, Xanthoria
elegans, Xanthoria sorediata.
• WirtH (1995) annerkennt nur ein
Caloplacetum saxicolae (Du Rietz,
1925) Kaiser, 1926, das er der Allianz
Caloplacion decipientis Klement,
1950, der Ordnung Verrucarietalia
Klement, 1950, der Klasse Verrucari-
etea nigrescentis Wirth, 1980 zuord-
net (Gesellschaften nährstoreicher
Kalkgesteinsfelsen, mit den Charak-
terarten Verrucaria nigrescens s.l.,
Candelariella aurella, Lecanora dis-
persa, Caloplaca variabilis, Caloplaca
velana, Caloplaca heppiana) .
• roux (2009) anerkennt nun das Xan-
thorietum elegantis Motyka, 1925
nom. mut. Roux, 2009 und reiht es in
die Allianz Caloplacion decipientis
Klement, 1950 em. Roux, 2009 der
Ordnung Verrucarietalia nigrescen-
tis Klement, 1950 (mit der Synony-
misierung Verrucarietalia Klement,
1947 non publ., Verrucarietalia
Klement, 1950, Xeroverucarietalia
Černohorskyi & Hadač ex Klement,
1955 p.p.), der Klasse Verrucarietea
nigrescentis V. Wirth, 1980 ein.
54. Heteroplacidietum zamen-
hoanae Roux, 2009
Mit 20 echtensoziologischen Aufnah-
men belegt. Die Aufnahmen Nr. 54.1,
54.14 bis 17 und 54. 19 könnten als
mögliche Fazies nach Aspicilia contorta
abgetrennt werden.
Das Heteroplacidietum zamenhoa-
nae wurde erstmals im Parc National
de la Vanoise in Frankreich ausgewie-
sen. roux (2009) erwähnt die Assozia-
tion unter Berufung auf eigene unver-
öentlichte Aufnahmen als bekannt
aus den nördlichen Französischen Al-
pen (Savoie, Haute–Savoie) sowie den
Schweizer Alpen. Als mögliches Ver-
breitungsgebiet sei aber der gesamte
europäische Alpenraum anzunehmen.
Ökologischer Standorttyp
Es sind anstehende bis ± lose, ache
bis schwach geneigte, kaum über
die Erdoberäche herausragende,
begrenzte Flächen von Karbonatfels-
blöcken in mehr (10x) oder weniger
(3x) bewirtschafteten Mähwiesen
und Almweiden, sowie 1x im Wald
gelegen, die vom Heteroplacidietum
zamenhoanae bevorzugt besiedelt
werden. An den kleinen bis mittleren
Blöcken gedeiht diese Assoziation vor
allem an kleinächigen, abgegrenzten
Zonen der Zenith- (5x), Kulm- (2x), Api-
kal- (3x) und Neigungsächen (1x). Die
an jene Flächen angrenzenden, stär-
ker geneigten Gesteinsächen wur-
den bei den echtensoziologischen
Aufnahmen mitberücksichtigt, so die
angrenzenden Neigungs- (auch steil),
Vertikal- (z. B. nach S inkliniert mit
Caloplaca saxicola) und Überhangsä-
chen.
Eher selten siedelt das Heteropla-
cidietum zamenhoanae an ausge-
dehnteren Steilächen [wie je einmal
an steiler Neigungsäche nach SO
inkliniert, an einer Apikaläche mit an-
schliessenden Subvertikaläche nach
S inkliniert, einer Stirnäche nach S(O)
inkliniert, einer Neigungsäche nach
O inkliniert in einer Grotte], sowie 3x
an Zenithächen [S, W (feucht am Fuss
einer überhängenden Fels-Wand), bo-
denfern S (mit Vogelkot) orientiert)].
Die besiedelten Standorte liegen in
oener Lage, ohne in einer bevorzug-
ten Himmelsrichtung orientiert zu
sein, wobei jedoch die Geländeform
eine bestimmte Expositionsrichtung
vorgibt. Die vom Heteroplacidietum
zamenhoanae eingenommenen
Substratächen sind in der Regel voll
besonnt, beregnet und protieren im
Winter von einer lange liegenbleiben-
den Schneedecke.
Die topographische Lage in Mulden
(7x), an (7x; davon 2x achen) Hängen
(4x nach O exponiert) und (3x) in Tä-
lern, in denen das Heteroplacidietum
zamenhoanae öfters siedelt, fördert
durch den Windschutz eine länger
liegenbleibende Schneedecke. Diese
bewahrt als Isolationsschutz im Winter
vor extrem niedrigen Temperaturen.
Ausser dem siedelt das Heteroplacidie-
tum zamenhoanae öfters (7x) in einer
wärmebegünstigten Exposition gegen
S, in der es auch 2x in exponierter Gip-
fel- und Gratlage angetroen wurde.
Das Heteroplacidietum zamenho-
anae wurde in allen Höhenlagen
relativ oft angetroen, so 14x in der
Nadelwaldstufe (2x montan auf 1240
und 1450 m ü. A., und 6x subalpin
um 1810 m ü. A.), 5x in der unteren
inatura – Forschung online 23 (2015) 56
alpinen Stufe (um 2000 m ü. A.) und
6x in der alpinen Stufe (von 2150 bis
2360 m ü. A.). Die Vegetation war ver-
mehrt (14x) eine beweidete Fläche,
mit Juniperus, Eisenhut oder lichter
Bewaldung. Auch Rhododendron, Pi-
nus mugo ssp. mugo und alpiner Rasen
bilden die umgebende Vegetation des
Heteroplacidietum zamenhoanae.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsfor-
men
Die niedrigen Gesteinsblöcke beste-
hen in der Mehrzahl aus sattelförmig
aufgewölbtem Dolomit (8x), der oft
eine schneeweisse Verwitterungsrin-
de aufweist, welche keine Reaktion
mit kalter Salzsäure zeigt. Vermehrt
werden auch andere stärker dolomi-
tisierte Karbonate, wie 3x Arlbergkalk
(mit unterschiedlichem Dolomitisie-
rungsgrad), 2x Karbonatgestein aus
einem Hang- bzw. Bachschuttkegel,
1x ungeklärter Herkunft im Anschlag
scharfkantig brechend, gegenüber je-
nen aus (4x) kompaktem dichten Kalk
(wie Bunter Liaskalk, Oberrätkalk, 1x
fraglich Aptychenkalk) bewachsen,
neben vereinzelten Vorkommen auf
Karbonatgesteinsblöcken einer Flach-
aufschüttung (mit positiver HCl- Reak-
tion) und Karbonatgestein mit Horn-
steineinlagerungen.
An der Gesteinsoberäche wurde
meist (15x) keine kalte Salzsäurereak-
tion festgestellt. Dies wird mit dem
hohen Dolomitisierungsgrad des be-
vorzugten Gesteinssubstrats (Dolomit
und Arlbergkalk) begründet. Vermehrt
(6x) ist die Oberäche dabei glatt, 2x
porös, je 1x matt, rau, gekritzelt und
mit 1cm Dellen oder Spalten verse-
hen, und der meist stark fortgeschrit-
tene mechanische Verwitterungsgrad
wurde mit 16 Verwitterungsformen
(3x kantig, 1x zackig, 4x als Ganzes in
der Gestalt einer Welle verwittert, 6x
blockig, 1x zerklüftet, 1x verwittert)
beschrieben.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• AstA, clAuzADe & roux (1972) un-
terscheiden nach der Grösse der
Felsblöcke 2 Arten-Gruppen: Auf
grossen Blöcken eine Gruppe mit
Acarospora cervina und Staurothe-
le clopima (die Arten erhalten dort
mehr Sonne und Wärme); und auf
kleinen Blöcken eine Gruppe mit
Staurothele clopima und Derma-
tocarpon compactum. Nach AstA,
clAuzADe & roux (1973a) sind diese
beiden unterschiedenen Gruppen
nur 2 Fazies derselben Assoziation,
nämlich der Assoziation von Stau-
rothele clopima und Dermatocarpon
compactum ass. prov..
• AstA, clAuzADe & roux (1973a): Die
Assoziation von Staurothele clopima
(Wahlenb.) Th. Fr. (heute St. areolata
(Nyl.) Vainio) und Dermatocarpon
compactum (Massal.) Lett. (nach
clAuzADe & roux 1985: Syn.: Derma-
tocarpon compactum sensu Clauza-
de & Rondon: parasitisch auf Stau-
rothele clopima) wird als ass. prov.
(= in der provisorischen Rangstufe)
erstmals beschrieben. Verbreitung:
In allen warmen Tälern des Natio-
nalparks Vanoise. Die Assoziation sei
aber höchstwahrscheinlich im ge-
samten Alpenraum verbreitet, wur-
de dort aber vermutlich übersehen,
da sie bei einer nur oberächlichen
Untersuchung als Physcietum dubi-
ae oder als Xanthorietum elegantis
fehlgedeutet werden kann.
• roux (1978) erwähnt die Assoziation
von Staurothele clopima und Derma-
tocarpon compactum Asta, Clauzade
& Roux, 1973 bei der Besprechung
der Allianz Aspicilion calcareae Al-
bertson, 1946 emend. Roux, 1978,
der jene Assoziation möglicherwei-
se angehört. Für eine denitive Zu-
ordnung fehlten zusätzliche tiefer-
gehende Untersuchungen (für das
aktuelle hierarchische System um
die Assoziation Heteroplacidietum
zamenhoanae Roux, 2009 siehe
unter roux 2009). In den nördlichen
Französischen Alpen würde das
Aspicilietum calcareae/ Dermato-
carpetum monstrosi der montanen
Stufe durch die Assoziation von
Staurothele clopima und Dermato-
carpon compactum (über 1500 m)
der subalpinen und alpinen Stufe
ersetzt.
• WirtH (1980) nennt Verrucaria nigre-
scens s.l. , Candelariella aurella, Le-
canora dispersa, Caloplaca variabilis,
Caloplaca velana als Klassen-Cha-
1
4
2
3
5Abb. 37:
(54.) Heteroplacidietum zamenhoanae:
Zenithäche eines Felsblockes in be-
weidetem Gelände; Aufnahme Nr.316
(Tab.54.3).
1 - Staurothele areolata / Verrucaria
zamenhoana| 2 - Caloplaca isidiigera /
Candelariella oleaginescens var. glebulosa
| 3 - Candelariella aurella | 4 - Caloplaca
isidiigera | 5 - Mycobilimbia lurida
inatura – Forschung online 23 (2015) 57
rakterarten der neu entworfenen
Klasse Verrucarietea nigrescentis Cl.
nov., mit Gesellschaften nährsto-
reicher Kalk-Felsen, mit der Ord-
nung Verrucarietalia Klement, 1950.
• petutscHnig (1992) erwähnt, dass
Verrucaria compacta (2x gefunden,
ohne Ökologie-Zahlen) quarziti-
schen Dolomit und Karbonatge-
stein bevorzugt, und ähnlich wie
Staurothele clopima an nährsto-
reichen Standorten, häug an
Kulmächen von Weideblöcken mit
± hohem Karbonatgehalt wächst.
Sie ndet sich in der ökologischen
Arten-Gruppe von Weideblöcken
der hochmontanen bis subalpinen
Stufe, von denen an verschiedenen
Gesteinstypen bestimmte Arten-
gruppen siedeln. So wurden Fels-
blöcke aus Quarz, Gneis, Glimmer-
schiefer, Grünschiefer, Kalkschiefer
und ±reinem Karbonatgestein ver-
glichen. Einzelne Blöcke in Almwei-
den und Mähwiesen an lichtoenen
Standorten, mit ± starker Düngung,
in windgeschützter bis windoener
Lage, werden rascher schneefrei als
Blöcke am Grund von Blockhalden.
Bodennahe Flächen und meist ge-
düngte Kulmächen weisen deut-
lich voneinander unterschiedene
Artenkombinationen auf. An ge-
düngten Kulmächen von Karbo-
nat-Weideblöcken wurde die Arten
Gruppe: Acarospora °impressula
(°zweifelhaft: wird in der Gruppe
karbonatfreier Weideblöcke eben-
falls genannt), Caloplaca dolomitico-
la, Caloplaca isidiigera, Candelariella
aurella, Staurothele clopima, Verru-
caria spec. festgestellt. Auch bei der
ökologischen Arten-Gruppe auf Kar-
bonat-Weideblöcken an gedüngten
Kulmächen wurde dieselbe Arten-
Gruppe dokumentiert. Eine weitere
ökologische Arten-Gruppe ist am
Standortkomplex am Fuss einer
Karbonatfelswand untersucht wor-
den: Im alpinem Weiderasen zeigen
die achen, nur wenige Zentimeter
über den Boden ragenden Blöcke
deutlich höhere Deckungswerte
als an den vorhergehenden Stand-
orten. Die Standortbedingungen
zeichnen sich aus durch längere
Schneebedeckung, höhere Feuch-
tigkeit und grösseres Nährstoan-
gebot, bedingt durch Bodennähe
und Weidebetrieb. Hier ndet sich
die Arten-Gruppe: Caloplaca isidi-
igera, Caloplaca vitellinaria, Candela-
riella aurella, Dermatocarpon intes-
tiniforme, Staurothele clopima und
Verrucaria spec.
• WirtH (1995) listet die Allianz Aspici-
lion calcareae Albertson, 1950, die
Ordnung Verrucarietalia Klement,
1950 und die Klasse Verrucarietea
nigrescentis Wirth, 1980 auf.
• roux (2009) nennt in der Klasse Ver-
rucarietea nigrescentis Wirth, 1980,
der Ordnung Aspicilietalia calcareae
Roux, 2009 (eine Regruppierung der
heminitrophilen Assoziationen der
Ordnung), drei Allianzen:
Das Aspicilion calcareae Albertson,
1946 ex Roux, 1978 mit der Assozia-
tion Aspicilietum calcareae Du Rietz,
1925 em. Roux, 1978, die in ganz
Frankreich sehr verbreitet ist, u. a.
hochmontan, wobei es dort dazu
tendiert, vom Heteroplacidietum
zamenhoanae ersetzt zu werden.
Die neue Allianz Acarosporion cer-
vinae Roux, 2009 mit zwei Asso-
ziationen: Das Heteroplacidietum
zamenhoanae Roux, 2009 mit den
Charakterarten Candelariella aurella
ssp. glebulosa (préferante), Hetero-
placidium zamenhoanum, Stau-
rothele areolata (préferante) ist in
Eurosibierien in der subalpinen und
alpinen Stufe, auf Gletscherblöcken
verbreitet. Die an den Kulmächen
grosser exponierter Gletscherfels-
blöcke wachsenden Flechten wer-
den als laticalcicol (von eingigem
bis geringem Carbonatgehalt er-
tragend), basophil, gemässigt xero-
phil, astégophil, héliophil, und stark
heminitrophil eingestuft. Sowie als
weitere Assoziation dem Placocar-
petum schaereri Klement, 1955 em.
Roux, 1978 nom. mut. Roux, 2009
(= Dermatocarpetum monstrosi),
das auch in ganz Frankreich sehr
verbreitet ist. In hochmontanen Re-
gionen tendiert es vom Heteropla-
cidietum zamenhofianae ersetzt zu
werden. Es tritt (unter Verweis auf
AstA et al. 1973) in zwei Fazies auf:
1. auf grossen bis sehr grossen Fels-
blöcken einer Fazies von Acarospora
glaucocarpa var. cervina und der 2.
Fazies auf kleinen Blöcken , die an
Acarospora glaucocarpa var. cervina
verarmt ist.
Als dritte Allianz das Aspicilion con-
tortae Roux, 2009 (mit der Assozia-
tion: Aspicilietum contortae Kaiser,
1926 ex Klement, 1955).
• Zur ausführlichen Diskussion und
Beschreibung des Auftretens des
Abb. 38:
(54.) Assoziationsbild des Heteroplacidietum zamenhoanae: Sattelförmig aufge-
wölbter Dolomitfelsblock in der Weide; Aufnahme Nr.255 (Tab.54.1).
inatura – Forschung online 23 (2015) 58
dort fälschlicherweise als Verrucario
zamenhoanae- Staurotheletum
areolatae bezeichneten Hetero-
placidietum zamenhoanae Roux,
2009 siehe kAufmAnn (2011), mit
Richtigstellung in kAufmAnn (2013).
55. Aspicilietum contortae
Kaiser, 1926 ex Klement, 1955
Die Assoziation wurde mit 6 echten-
soziologischen Aufnahmen belegt.
Ökologischer Standorttyp
Das Aspicilietum contortae besiedelt
ziemlich grossächig ausgedehn-
te Karbonatfelsächen in der Regel
ohne Bodenkontakt (eine Ausnahme
ist die Aufnahme Nr. 55.6 an einer bo-
dennahen Zenithäche eines Weide-
blockes). Warme bis schon heisse, da
voll besonnte Felsplatten, und hier be-
sonders schwach (0-15-30°) geneigte,
nach S inklinierte Zenith- und Kulm-
ächen werden gerne vom Aspicilie-
tum contortae eingenommen. Eine
Subvertikaläche (nach SO inkliniert)
und die an die besiedelte Zenithäche
angrenzende vertikale Kantenäche
eines grossen Blockes (nach SSW) wur-
den nur je einmal besiedelt.
Topographie: Meist an sehr sonnigen
landschaftlich exponierten Orten, 3x
am Süd-Abhang (1x eines Grates, 2x
im Tobel ohne Wald und Bach) und an
einem etwas erhöhten Hügel am Gip-
felkopf, sowie in einer nach Süden of-
fenen Hangmulde und an einem Ost-
Hang gedeihend.
Das Aspicilietum contortae ist im Un-
tersuchungsgebiet vor allem in den
niedrigeren Höhenlagen zu nden. So
wurde die Gesellschaft in der hoch-
montanen (um 1400 m ü. A. mit Pest-
wurz und Gras) und subalpinen (um
1750 m ü. A. mit Schuttur und Weide)
Nadelwaldstufe je zweimal, und ein-
mal in der unteren alpinen Stufe (mit
alpinem Rasen) angetroen. Trotzdem
ist die vertikale Verbreitung des Aspi-
cilietum contortae im Vergleich zu der
Optimumshöhenverbreitung in der Li-
teratur, die bei klement (1955) mit «Nie-
derungen und untere montane Stufe»
oder bei roux (1978) mit «médianéen
septentrional à l’étage montagnard»
bzw. bei cAsAres & llimonA (1986) mit
«media 1255 m» angegeben wird, im
Untersuchungsgebiet dennoch zu
hoch. Die geforderte Höhenlage ist im
Untersuchungsgebiet gar nicht vor-
handen. Andererseits erfährt das As-
picilietum contortae auch nach oben
hin eine Einschränkung, die schon von
roux (1978, 2009) vermutet wurde:
Das Aspicilietum contortae wird auch
im Untersuchungsgebiet in höheren
Lagen vom Heteroplacidietum zamen-
hoanae Roux, 2009 abgelöst.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Dolomitgestein (3x) überwiegt, neben
(1x) Schuttgestein (das mit kalter Salz-
säure eine positive Reaktion zeigt) und
(2x) kompaktem dichtem Kalkgestein
wie dem Bunten Liaskalk.
Der Dolomit zeigt sich dabei in einem
fortgeschritttenen Verwitterungszu-
stand (zerklüftet und blockig verwit-
tert). Der Bunte Liaskalk ist hingegen
wellig oder eckig verwittert und hat
eine glatte Oberäche. Das Schuttge-
stein ist kantig verwittert und zeigt
eine poröse Oberäche.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Assoziatio-
nen
• kAiser (1926) beschreibt die Leca-
nora (Aspicilia) contorta- Buellia
epipolia v. margaritacea- Verrucaria
calciseda-Assoziation, die Lecanora
(Aspicilia) contorta- Collema furvum-
Verrucaria nigrescens-Assoziation,
die Verrucaria calciseda- Verrucaria
nigrescens-Assoziation und die Ver-
rucaria calciseda-nigrescens-tristis-
Assoziation.
• klement (1955) nennt für das Aspi-
cilietum contortae (Kaiser, 1926)
Klement zahlreiche Synonyme: The-
lidium decipientis-Assoziation Kaiser,
1926 p.p.; Lecanora contorta- Buellia
epipolia v. margaritacea- Verrucaria
calciseda-Assoziation Kaiser, 1926;
Lecanora contorta- Collema furvum-
Verrucaria nigrescens- Assoziation
Kaiser, 1926; Lepraria latebrarum-As-
soziation Kaiser, 1926 p.p.; Rinodina
bischoi- Cystococcus humicola- As-
soziation Kaiser, 1926 p.p. Das Aspi-
cilietum contortae wird der Allianz
Caloplacion pyraceae Klement (syn.:
Verrucarion sphinctrinae Hadač,
1944), der Ordnung Xeroverrucari-
etalia Hadač, 1948 und der Klasse
Epipetretea lichenosae Klement,
1955 zugeordnet.
1
2
3
Abb. 39:
(55.) Aspicilietum contortae: Flacher
Karbonat-Gipfelfelsblock; Aufnahme
Nr.57 (Tab.55.5).
1 - Aspicilia contorta ssp. contorta|
2 - Lecidella stigmatea K- / Lecidella
inamoena | 3 - Protoblastenia calva
inatura – Forschung online 23 (2015) 59
• Roux (1978; aktualisiert 2009): Das
Aspicilietum contortae Kaiser, 1926
ex Klement, 1955 (= Assoziation
von Verrucaria calciseda und Verru-
caria nigrescens Kaiser, 1926 p.p.)
wird zunächst (roux 1978) der Alli-
anz Aspicilion calcareae Albertson
1946, doch später (roux 2009) der
neu geschaenen Allianz Aspicilion
contortae Roux, 2009, der Ordnung
Verrucarietalia Klement, 1950 bzw.
(2009) der Ordnung Aspicilietalia
calcareae Roux, 2009, und der Klas-
se Verrucarietea nigrescentis Wirth,
1980 zugeordnet.
• cAsAres & llimonA (1986): Das Aspi-
cilietum contortae Kaiser, 1926 ex
Klement, 1955, wird der Allianz As-
picilion calcareae Albertson, 1946
emend. zugeordnet.
• WirtH (1995) ordnet das Aspicilietum
contortae Kaiser, 1926 ex Klement,
1955 der Allianz Aspicilion calcareae
Albertson, 19°50, der Ordnung Ver-
rucarietalia Klement, 1950, der Klas-
se Verrucarietea nigrescentis Wirth,
1980 zu.
56. Gyalectetum hypoleucae
Roux & Wirth in Wirth 1980
nom. mut. Roux 2009
Diese Gesellschaft wurde mit 2 ech-
tensoziologischen Aufnahmen in Tab.
56 belegt.
Ökologischer Standorttyp
An durch Gebüsch (mit Erle) bzw.
lichten Fichtenwald beschatteten
supra basal gelegene Vertikalächen
gedeihend. Eine Aufnahme stammt
von einem Waldblock von einer nach
S inklinierten Fläche, wobei auch die
bodennahe Zenithäche eingenom-
men wird. Das andere Mal ist es eine
nach W inklinierten Stirnäche. Die
Aufnahmeächen benden sich an
Tobelhängen SW bzw. WSW exponiert
in der hochmontanen Nadelwaldstufe
(1220 und 1410 m ü. A.) im lokal eng
begrenzten Gebiet des vom Spullersee
abfallenden Tobels nach Klösterle.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
2x auf Arlbergkalk, der mit Spalten,
2 cm tiefen Dellen oder einem stark
ausgebildetem Relief versehen und
kantig, zerklüftet bzw. blockig verwit-
tert ist, und der 1x oberächlich keine
positive und 1x keine bis eine positive
kalte Salzsäure-Reaktion zeigt.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• roux (1978 / 2009) nennt das «peu-
plements à Petractis hypoleuca»/ Gy-
alectetum leucaspidis Wirth & Roux
in Wirth, 1980. Das «peuplements
à Gyalecta leucaspis» in roux (1978)
[mit den Aufnahme Nr. 1 bis 6: wo-
bei die Aufnahme Nr. 1 bis 3 aus
Frankreich (um 850 m), die Aufnah-
me Nr. 4 (600 m) und die Aufnahme
Nr. 5 und 6 (370 m) aus Deutschland
stammen] wird der prov. Allianz /
der Allianz Acrocordion conoideae
Roux, 1978 ex Roux, der prov. Ord-
nung Verrucarietalia / der Ordnung
Bagliettoetalia parmigerae Roux,
1978 ex von Brackel, 1993 nom.
mut. Roux, 2009, der prov. Klas-
se Protoblastenietea / der Klasse
Clauzadeetea immersae Roux, 1978
ex Roux, 2009 zugeordnet.
• WirtH (1980) ordnet das Petractine-
tum hypoleucae Roux & Wirth ass.
nov. (Typus = die Aufnahme Nr. 4
in roux 1978: S. 88; mit der Charak-
terart Petractis hypoleuca) der prov.
Allianz Acrocordion conoideae
Roux, 1978, der prov. Ordnung Ver-
rucarietalia parmigerae Roux, 1978,
der prov. Klasse Protoblastenietea
immersae Roux, 1978 (Kalkechten-
Gesellschaften nährstoarmer Fel-
sen) (? Xeroverrucarietalia Hadač,
1962) zu.
• roux (2009) ordnet das Gyalecteum
hypoleucae Roux & Wirth in Wirth,
1980 nom. mut. Roux, 2009 (= Pet-
ractinetum hypoleucae; Synonymi-
sierung mit dem «peuplements à
Petractis hypoleuca» in Roux 1978)
der Allianz Acrocordion conoideae
Roux, 1978 ex Roux, 2009, der Ord-
nung Bagliettoetalia parmigerae
Roux, 1978 ex von Brackel, 1993
nom. mut. Roux, 2009 (= Verrucari-
etalia parmigerae), der Klasse Clauz-
adeetea immersae Roux, 1978 ex
Roux, 2009 zu.
57. Peccanio - Thyreetum con-
fusae Nowak, 1960
Wurde mit 2 echtensoziologischen
Aufnahmen (Tab. 57) belegt.
Ökologischer Standorttyp
Von grossächigen, nach S exponier-
ten Felswänden (3 und 6 m hoch)
werden eine schwach überhängen-
de Stirnäche bzw. eine beschattete
Überhangsäche, beide nach Süden
inkliniert, besiedelt. Sie liegen am war-
men Süd-Hang eines ausgetrockneten
Bachtobels. Die Standorte sind vor di-
rektem Niederschlag geschützt, üssi-
ges Wasser sickert jedoch zweitweise
von weiter oben herunter. Die beiden
echtensoziologischen Aufnahmen
Abb. 40:
(57.) Peccanio - Thyreetum confusae
(Assoziationsbild) : Leicht überhängende
Stirnäche einer 3 m hohen Dolomit-
Felswand, die oben mit Pinus mugo ssp.
mugo bestockt ist; Aufnahme Nr.482
(Tab.57.1).
inatura – Forschung online 23 (2015) 60
stammen aus der hochmontanen Stu-
fe (1590 und 1675 m ü. A., von Gras
und Pinus mugo begleitet) aus dem
lokal sehr eng begrenzten Gebiet von
Namadür (Gemeinde Klösterle, an der
Grenze zu Dalaas). Andernorts konnte
das Peccanio - Thyreetum confusae
nicht nachgewiesen werden.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Auf 2x Dolomit/ 1x mit Kalksinterbil-
dung, der sehr kantig/ bis 6 cm lang
und blockig verwittert vorliegt.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Assoziatio-
nen
• klement (1955 und 1958) beschreibt
das Placynthietum nigri (Du Rietz.,
1925) Klement, in der Allianz Col-
lemion rupestris Klement, der Ord-
nung Xeroverrucarietalia Hadač,
1948 in einer Weise, dass es das spä-
tere Peccanio - Thyreetum confusae
Nowak, 1960 mit abdeckt.
• noWAk (1960) berichtet von der Pec-
cania coralloides- Thyrea pulvinata-
Assoziation, die sich auf trockenen
sonnenexponierten Karbonatge-
steinen an Vertikalächen mit star-
ker Besonnung, aber an Plätzen mit
erhöhter Wasserversorgung, da das
Regenwasser von weiter oben vom
Gestein hier herunterrinnt, entwi-
ckelt. Die Standorte der Gesellschaft
haben generell die Form schwarzer
Streifen. Die Peccania coralloides-
Thyrea pulvinata-Assoziation hat
Reliktcharakter und ndet sich sehr
selten im Krakau-Tschenstochauer
Jura. Lobate and frutikose Arten
vom Typ Collema (Co) dominieren
an ihren Aufnahmeorten Die Arten-
liste der Peccania coralloides- Thyrea
pulvinata-Assoziation könnte eine
Verwandtschaft mit der Flechten-
assoziation vom Placynthietum
nigr°um Du Rietz, 1925 (im Sinne
von Klement 1955) andeuten, denn
auch hier wird Thyrea confusa als
Charakterart genannt. In den Auf-
nahmen der Peccania coralloides -
Thyrea pulvinata- Assoziation) tritt
Thyrea confusa ebenfalls mit der Ste-
tigkeit IV und der Deckung 1464 auf.
• fröBerg (1989: S. 24) erwähnt un-
ter «1. Gesellschaften die in son-
nenexponierten, zeitweise über-
schwemmten Habitaten wachsen»,
dass diese Flechtengesellschaften
sehr gut von Öland und Gotland
durch Du rietz (1925: siehe bei der
Thyrea pulvinata-Assoziation) doku-
mentiert seien.
• WirtH (1995) ordnet das Peccanio-
Thyreetum confusae Nowak, 1960
(das frühere Peccanio-Thyreetum
pulvinatae), der Allianz Peccanion
coralloides Morena & Egea all. prov.
= ? Psorostichion schaereri all. prov.),
der Ordnung Collematetalia cristati
Wirth, 1980, der Klasse Collematetea
cristati Wirth, 1980 zu.
58. Gyalectetum jenensis Kai-
ser, 1926 nom. corr. et mut.
propos. Roux, 2009
Ist mit drei echtensoziologischen
Aufnahmen (Tab. 58) belegt.
Der Moosreichtum dieser Assoziation
liess schon motykA (1926) und später
roux (1978) an der Legitimation als
gültige Flechtenassoziation zweifeln.
Doch die Flechtenarten (als hygrophil
und sciaphil) sind charakteristisch und
typisch für vor direktem Niederschlag
geschützte, aber substratfeuchte und
wenig beleuchtete Standorte. Mög-
licherweise verschwinden die Flech-
tenarten des Gyalectetum jenensis in
einem der folgenden Sukzessionssta-
dien zugunsten von Moosen. Daraus
würde eine von Moosen dominierte
Gesellschaft mit untergeordnetem An-
teil von Flechtenarten resultieren, die
dann als Moosgesellschaft anzuspre-
chen wäre.
Ökologischer Standorttyp
Auf einem grossen Waldfelsblock (2 m
bis 3 m im Durchmesser) an einer su-
prabasalen Vertikaläche mit Höhlun-
gen nach NW inkliniert, an einer von
einem Baum beschatteten, nach S(W)
inklinierten Stirnäche, sowie an einer
10 m hohen Felswand in einer nach S
inklinierten Nischenäche (einer Nei-
gungsäche und deren vertikale Kan-
tenächen nach O-W orientiert) gedei-
hend. Im (1x) Tal (W) und (2x) im Tobel
(Tobelhang S bzw. Tobelfelswand S)
siedelnd. Die Aufnahmeächen des
Gyalectetum jenensis waren in der
hochmontanen Nadelwaldstufe (1500,
1520 und 1560 m ü. A.) im lichten
bzw. moosreichen Fichten-Wald bzw.
oberhalb mit Pinus mugo ssp. mugo
bestockt.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Mehr oder minder stark dolomitisier-
tes Karbonatgestein (weisser Kalk mit
HCl-Reaktion), Karbonat scharfkantig
brechend (ohne HCl Reaktion) und
zuckerkörniger Dolomit bilden das
Gesteinssubstrat. Kantig-blockig oder
blockig und steinig verwittert, bietet
es ein reliefreiches Rückhaltereservoir
für Wasser, das vor allem von oberen
Gesteinspartien heruntersickert.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Assoziatio-
nen
• motykA (1926) merkt an, dass bei der
Beschreibung seiner Opegrapha sa-
xicola (= ssp. dolomitica)-Assoziation
vor allem die Bryologen gefordert
sind.
• kAiser (1926) beschreibt die 21. Le-
praria latebrarum- Assoziation, und
auf S. 40 die 48. Gyalecta cupularis-
Assoziation.
• klement (1955) ordnet das Gyalec-
tetum jenensis Klement, 1955 der
Allianz Caloplacion pyraceae Kle-
ment, 1955, der Ordnung Xerover-
rucarietalia Hadač, 1948, der Klasse
Epipetretea lichenosae Klement,
1955 zu.
• clAuzADe & ronDon (1959) berichten
von einem typischen Gyalectetum
jenensis, das auf wenig besonnten
Felsen und in eher geringen Höhen-
lage (1700 bis 2000 m) vorherrscht.
Zusätzlich nden sie das Gyalecte-
tum jenensis auch auf beschatteten
inatura – Forschung online 23 (2015) 61
Karbonat- und Dolomitblöcken im
Wald bei 1500 m siedelnd.
• klement (1965) diagnostiziert ein nur
fragmentarisch ausgebildetes Gya-
lectetum jenensis Klement, 1955.
• JAmes et al. (1977) ordnen das Gya-
lectetum jenensis Klement, 1955 der
Allianz Aspicilion calcareae Albert-
son, 1946 emend. Roux, 1978 comb.
nov. James et al. zu.
• roux (1978): In der Bearbeitung des
Gyalectetum jenensis (Kaiser) Kle-
ment emend. Roux & Wirth, 1978
nennt roux 2 Subassoziationen:
(1.) Subassoziation typisch mit Gya-
lecta jenensis, in dem die Transgres-
sives vom Acrocordion conoideae
dominieren, vor allem Opegrapha
saxicola ssp. dolomitica, und akro-
karpe sowie grosse pleurokarpe
Moose;
(2.) Subassoziation avescentosum
Roux subass. nov. mit Caloplaca xan-
tholyta und Lepraria avecens.
Der Ansschluss an die höheren
syntaxonomischen Einheiten ist
ungeklärt, da der Anschluss an das
Acrocordion conoideae Roux, 1978
wegen grundsätzlicher Unverein-
barkeit nicht möglich ist. Aufgrund
der dominierenden Moose muss ein
Anschluss an die echtensoziolo-
gische Hierarchie der Moosartigen
in Erwägung gezogen werden. Das
Gyalectetum jenensis stellt eine
Zwischenform zwischen den Flech-
tenassoziationen der Allianz Acro-
cordion conoideae und den Grup-
pierungen der Moosartigen (z. B.
von Ctenidium molluscum, Neckera
crispa) dar.
• WirtH (1995) reiht das Gyalectetum
jenensis Kaiser em. Roux & Wirth,
1978 mit der Bemerkung «Stellung
unklar» bei der prov. Allianz Acro-
cordion conoideae Roux, 1978, der
prov. Ordnung Verrucarietalia par-
migerae Roux, 1978, der prov. Klasse
Protoblastenietea immersae Roux,
1978 ein.
• roux (2009) nennt das Gyalectetum
jenensis Kaiser, 1926 nom. corr. et
mut. Roux, 2009 (= Gyalecta cupula-
ris-Assoziation) mit den Synonymen
u.a. Gyalectetum jenensis (Kaiser,
1926) Klement, 1955 em. Roux &
Wirth in Roux, 1978. Die frühere
(2.) Subassoziation avescentosum
(mit Caloplaca xantholyta und Lep-
raria avescens) wird nun als Syno-
nym der selbstängigen Assoziation
Verrucario velanae- Caloplacetum
xantholytae Nowak, 1960 emend.
Roux, 2009 angegeben. Beide Asso-
ziationen werden der Allianz Lepra-
rion nivalis Roux, 2009, der Ordnung
Leprarietalia nivalis Roux, 2009 und
einer Klasse incertae zugeordnet.
Durch die Variabilität der Assoziati-
on Verrucario velanae- Caloplace-
tum xantholytae Nowak, 1960
emend. Roux, 2009 kann man eine
nitrophile Fazies, die sehr reich an
Caloplaca xantholyta ist, von einer
mässig nitrophilen Fazies, die sehr
reich an Lepraria nivalis und relativ
arm an Caloplaca xantholyta ist, un-
terscheiden. Letztere zeigt Verbin-
dungen zum Gyalectetum jenensis
leprarietosum flavescentis an. roux
(2009) merkt an, dass die von no-
WAk (1960) angegebenen Flächen-
grössen (zwischen 1 und 2 m2; ge-
genüber einem Minimumareal von
ungefähr 400 cm2) zu gross gewählt
wurden. Daher sei die Mehrheit je-
ner Aufnahmen heterogen und die
Vielzahl an fremden Elemente der
Assoziation werden erklärbar.
59. Caloplacetum cirrochroae
Poelt, 1952 ex Breuer, 1971
Name nach WirtH 1980 und roux 2009,
da Caloplacetum cirrochroae Poelt ex
Klement, 1955 als nom. inval. angese-
hen wird. Mit 6 echtensoziologischen
Aufnahmen belegt.
Ökologischer Standorttyp
Unberegnete, grossächige (3x) Flä-
chen unter Überhängen, (1x) Über-
hangsächen und (2x) Stirnächen,
die entweder von höherer Vegetation
(besonders lichtem Fichtenwald) oder
darüber liegenden Felspartien vor
dem Wettergeschehen abgeschirmt
werden. Durch die bevorzugte Inkli-
nation in den S-Sektor (2x S, 2x SO,
1x O, 1x W) sind dies sehr warme,
recht lichtreiche und sehr trockene
Standorte. Die sorediöse und lepröse
Thallusausbildung der Flechtenarten
dominiert das Erscheinungsbild des
Caloplacetum cirrochroae, wobei die
gelb-orange Färbung des Flechten-
bewuchses überwiegt. Am S-Hang im
Tal, am O-Hang, in steiler Tobellage an
Abb. 41:
(58.) Gyalectetum jenensis
(Assoziationsbild) : Vertikaläche (mit
Höhlungen) eines Karbonatgestein-
Waldblocks (2 m im Durchmesser) am
Weganschnitt, oben bewachsen; Aufnah-
me Nr.506 (Tab.58.1).
inatura – Forschung online 23 (2015) 62
der Felswand und am Gipfel W sind
die sehr unterschiedlichen topogra-
phischen Örtlichkeiten, an denen das
Caloplacetum cirrochroae siedelt. Be-
sonders von (5x) der Nadelwaldstufe
[montan (1x 1160 m ü. A.), hochmon-
tan (3x bei 1570 m ü. A.), und subalpin
(1x bei 1760 m ü. A.)] und 1x der alpi-
nen Stufe (2200 m ü. A.) stammen die
echtensoziologischen Aufnahmen.
Beweidete Flächen, ein Ahorn, Fich-
tenwald, Rhododendron, Juniperus und
alpiner Rasen stellen die Begleitora
des Caloplacetum cirrochroae dar.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
(2x) kompaktes Karbonatgestein (Bun-
ter Liaskalk und Oberrätkalk) und (4x)
scharfkantig brechendes Karbonatge-
stein ungeklärter Herkunft (mit kalter
Salzsäure reagierend), das auch einmal
als Natursteinmauer verbaut wurde.
Das Gestein ist durch die zackige, blo-
ckige, kantige oder würfelige Verwit-
terung reliefreich, mit Höhlungen und
Absätzen versehen, die als Wasserspei-
cher fungieren können.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Assoziatio-
nen
• klement (1955) stellt das Caloplace-
tum cirrhochroae Poelt (in litt. 1952)
vor, basiered auf brieichen Anga-
ben von Poelt; es wird der Allianz
Caloplacion decipientis Klement,
der Ordnung Xeroverrucarietalia
Hadač, 1948, der Klasse Epipetretea
lichenosae Klement zugeordnet.
• noWAk (1960) dokumentiert die Ver-
rucaria vellana- Caloplaca xantholy-
tha-Assoziation mit einer typischen
Fazies sowie einer Fazies mit domi-
nierender Lecanactis stenhammari.
Die Verrucaria vellana- Caloplaca
xantholytha-Assoziation wird in ei-
ner Gruppe von Assoziationen, die
an beschatteten oder N-exponier-
ten Karbonatgesteinen, und hier an
Vertikalächen bis überhängenden
Flächen am Fusse von beschatteten
Karbonatgesteinsmauern vorkom-
men, genannt. Die Gesteinsober-
äche ist rau, zerbrochen (typische
Fazies), bzw. glatt und unversehrt
(Fazies mit Lecanactis stenhammari).
Die Standortbedingungen sind tro-
cken, da kein direkter Niederschlag
die Fläche erreicht, doch die erhöh-
te Bodenfeuchtigkeit wird ausge-
nützt, die Arten sind sciophytisch.
Die Verrucaria vellana- Caloplaca
xantholytha-Assoziation ist in einer
Höhenlage von 230 bis 440 m eine
der verbreitesten Gesellschaften
von sciophilen Flechten im Krakau-
Tschenstochauer Jura, wobei in den
Aufnahmestationen der Assoziati-
on krustenförmige Arten mit epili-
thischer Tahllusausbildung (= vom
Aussenkrusten-Typ) und Arten mit
leprösem Thallus dominieren.
Anmerkung:
Die oristischen Unterschiede, ins-
besondere das Fehlen der von noWAk
(1960) genannten Charakterarten
Verrucaria velana, Lecanactis sten-
hammari, Ramalina intermedia, Bu-
ellia alboatra, Opegrapha mougeotii
in den eigenen Aufnahmen verun-
möglichen deren Anschluss an die-
se, sicherlich sehr ähnliche und et-
was genauer als die Assoziation von
poelt 1952 ex klement 1955 denier-
te Assoziation. Zu berücksichtigen
ist allerdings die unterschiedliche
Höhenlage der Aufnahmeächen
im Arlberggebiet gegenüber jener
bei noWAk (1960) (und damit ver-
bunden eine andere Artengarnitur
mit entsprechender Höhenverbrei-
tung), die einen grossen Anteil an
der Divergenz des Erscheinunungs-
bildes der Verrucaria vellana (heute
nigrescens)- Caloplaca xantholytha-
Assoziation von noWAk und des
Caloplacetum cirrochroae der Ver-
fasserin hat (vgl. jedoch auch un-
ter roux 1978 und 2009: Verrucario
velanae–Caloplacetum xantholytae
Nowak, 1960 emend. Roux, 2009).
• WirtH (1972) dokumentiert unter
calciphilen Gesellschaften auf kalk-
haltigem Kristallingestein der Klas-
se Dermatocarpetea miniati Wirth,
1972 eine Aufnahme des Caloplace-
tum cirrochroae Klement, 1955 an
einer S-exponierten, unten über-
hängenden Felswand (auf 1200 m).
• roux (1978) beschreibt die Gyalecte-
tum jenensis 2. Subassoziation ave-
scentosum (nach Lepraria avescens)
mit dem Auftreten von Lepraria cras-
sima (= nivalis), Lepraria avescens
und den schwarzen Tintensch-
regenrinnstreifen von Cyanophy-
ceen in einer ähnlichen Weise, wie
das 59. Caloplacetum cirrochroae
im eigenen Untersuchungsgebiet.
Vgl. unter roux (2009), Synonymisie-
rung und Syntaxonomie bzw. unter
noWAk (1960).
• WirtH (1980) ordnet das Caloplace-
tum cirrochroae Poelt ex Breuer,
1971 der Allianz Caloplacion deci-
pientis Klement, 1950, der Ordnung
Verrucarietalia Klement, 1950, der
Klasse Verrucarietea nigrescentis
Wirth, 1980 zu.
• petutscHnig (1992) nennt an schatti-
gen Vertikalächen eines Bergsturz-
blockes, zwischen den Blöcken oder
auf der Nord-Seite grösserer Blöcke,
windgeschützt, ± nährstoreich,
nicht voll beregnet (kein direkter
Niederschlag) die Artengruppe: Ca-
loplaca arnoldii, Caloplaca proteus,
Phaeophyscia kairamoi.
• roux (2009) ordnet das Caloplace-
tum cirrochroae Poelt, 1952 ex Breu-
er, 1971 der Klasse Verrucarietea
nigrescentis Wirth, 1980, der Ord-
nung Verrucarietalia nigrescentis
Klement, 1950, der Allianz Calopla-
cion arnoldii Roux, 2009 zu. Dane-
ben wird das Gyalectetum jenensis
leprarietosum flavescentis Roux,
1978 [als Lectotypus wird von roux
(1980: S. 60) die Aufnahme Nr. 16 in
roux (1978): S. 168-169; Tab. 68 (als
Subassoziation Gyalectetum jenen-
sis flavescentosum) gewählt und der
Name korrigiert] als Synonym des
Verrucario velanae – Caloplacetum
xantholytae Nowak, 1960 emend.
Roux, 2009 angegeben (die der Al-
lianz Leprarion nivalis Roux, 2009,
der Ordnung Leprarietalia nivalis
Roux, 2009, der Klasse incertae zu-
geordnet wird). Die Assoziation wird
von Karbonat- und dolomitisiertem,
inatura – Forschung online 23 (2015) 63
kompaktem Karbonatgestein, an
vor Regen geschützten, aber von
gesammeltem Abuss- oder Rinnsa-
len getroenen Flächen gemeldet.
Die Assoziation wird als medio- bis
omninocalcicol, basophil, sciaphil
oder photophil, aber nicht besonnt,
genügend stark stegophil, schwach
ekreophil , genügend stark nitrophil
beschrieben. Sie tritt in der meso-
mediterranen bis subalpinen Stufe
auf.
60. Verrucario - Placynthietum
nigri Du Rietz, 1925
Die Assoziation, die auch als Placyn-
thietum nigri Klement, 1955 ex James
et al., 1977 aufgefasst werden kann,
wurde mit 13 echtensoziologischen
Aufnahmen belegt. Ihr Erscheinungs-
bild wird dominiert durch die Far-
be schwarz, im nassen Zustand bei
Benetzung durch üssiges Wasser
oder Nebel sogar glänzend schwarz.
Die schwarzgefärbten Flechtenarten
(besonders Placynthium-Arten von
krustenförmigem Wuchformstyp und
Collema- oder Leptogium-Arten mit
strauchförmigem Wuchsformtyp)
enthalten als Photobiont Nostoc sp..
Die Fähigkeit dieser Cyanobakterien,
atmosphärischen Sticksto zu Ammo-
nium zu reduzieren, spiegelt sich in
der Abwesenheit düngungstoleranter
Arten im Verrucario - Placynthietum
nigri wider. Neben den Cyanobakte-
rienechten ist im Untersuchungs-
gebiet Sagiolechia protuberans mit
Trentepohlia-Algen als Photobiont ein
konstantes Mitglied des Verrucario -
Placynthietum nigri. Sagiolechia protu-
berans weist gewöhnlich Apothecien
auf und ist daher schon im Feld sicher
zu bestimmen. Daneben treten auch
zwei Moose (Schistidium apocarpum
und Tortella tortuosa) recht konstant
auf und weisen auf einen gewissen
Reifegrad des Verrucario - Placynthie-
tum nigri hin.
Ökologischer Standorttyp
Auallend am Standorttyp des Ver-
rucario - Placynthietum nigri ist sein
humides Mikroklima mit meist er-
höhter Feuchtigkeit in der direkten
Umgebung. Dieser vorteilhafte Was-
serversorgungszustand wird vor allem
durch die Bodennähe bewirkt, durch
Beschattung durch höhere Vegetati-
on oder durch den Eintrag von üssi-
gem Wasser (z.B. durch Bachnähe mit
Spritzwasser, Hangwasser am Wegan-
schnitt, Kluftwasser). Der Neigungs-
grad der Aufnahmeächen scheint
dabei eine untergeordnete Rolle zu
spielen. Schwach geneigte, bodenna-
he Zenith- und Neigungsächen (hier
vor allem an Felsblöcken in der Weide,
auch je 1x im Wald und am Wegauf-
bruch) werden ebenso besiedelt wie
stark geneigte Flächen (wie (2x) steile
Neigungsächen, Stirnächen (supra-
basal gelegen, auch an Blöcken), so-
wie seltener (2x) unter einem Über-
hang an einer Neigungsächen und
einer Fläche zwischen 2 Blöcken). Die
Standorte sind im allgemeinen son-
nenexponiert und bevorzugt in den
S-Sektor inkliniert, aber auch häug
etwas beschattet und zeitweise berie-
selt und daher mit der Gewährleistung
lang andauernder Wassersättigung für
die quellfähigen Flechtenthalli.
Wärmebegünstigte Hänge im S-Sektor
(nach 3x S und 1x SO inkliniert, 2x O)
werden bevorzugt, neben (3x) Tal- und
(3x) Tobellagen. Das Verrucario - Pla-
cynthietum nigri zeigt einen Schwer-
punkt seiner vertikalen Verbreitung
(11x) in der Nadelwaldstufe [hier mon-
tan (3x von 1110 bis 1210 m ü. A., mit
Fichten-Jungwuchs, Distel, Pestwurz,
Viehweide), hochmontan (4x 1450 bis
1700 m ü. A., mit Weide/ Bach, Fichten,
lichter Fichten-Wald, Gras, Pestwurz)
und subalpin (4x um 1800 m ü. A., im
Fichten- Lärchenwald, mit Juniperus,
Erika oder Viehweide)]. Viel seltener
(2x) konnte das Verrucario - Placyn-
thietum nigri in der unteren alpinen
Stufe (um 2000 m ü. A. in einer Vieh-
weide) mit echtensoziologischen
Aufnahmen belegt werden.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Im Untersuchungsgebiet wird stark
dolomitisiertes Gestein (Arlbergkalk,
Plattenkalk, Dolomit, Karbonat scharf-
kantig brechend) vom Verrucario - Pla-
cynthietum nigri etwas häuger (ca.
7x) als kompaktes Karbonatgestein (3x
Bunter Liaskalkalk und Oberrätkalk)
1
2
3
Abb. 42:
(60.) Verrucario - Placynthietum nigri:
Neigungsäche eines kleinen Karbonat-
felsblocks (Bach 8 m entfernt); Aufnahme
Nr.355 (Tab.60.6).
1 - Placynthium nigrum|
2 - Collema cristatum var. cristatum /
Collema fuscovirens | 3 - Staurothele
solvens / Staurothele rupifraga / Thelidium
pyrenophorum f. pyrenophorum / Poly-
blastia albida s.l.
inatura – Forschung online 23 (2015) 64
besiedelt. Karbonatgestein aus Hang-
und Bachschuttkegel (mit HCl-Reakti-
on) und eine Natursteinmauer aus Kar-
bonat-/ Dolomit- und Silikatgestein
(Verrucano/ Glimmerschiefer) waren
nur vereinzelt das Gesteinssubstrat.
Der Arlbergkalk wurde oft blockig-,
kantig-, steinig- und knollig-verwittert
angetroen. Ein starkes Relief mit tie-
fen Spalten und herausgebrochenen
senkrechten Platten sorgen für Ab-
sätze, Mulden und Leisten, in denen
Wasser längere Zeit zurückgehalten
werden kann. Dadurch ist für eine
gute Wasserversorgung der Flechten
und der sich hier ansiedelnden Moose
gesorgt. Die Oberäche des Arlberg-
kalkes und des Dolomites ist fein auf-
geraut (keine kalte Salzsäure-Reaktion
zeigend) oder körnig weiss (mit kal-
ter Salzsäure reagierend), bzw. erdig,
weiss ocker oder pulvrig weiss gefärbt.
Die Oberäche des kompakten Karbo-
natgesteins ist glatt, bis sehr fein auf-
geraut mit sehr feinen Rillen. Zackige
eckig ausgebroche Mulden, und fein
pulvrige Erhebungen sorgen auch hier
für Unebenheiten sowie schalige Höh-
lungen zur Wasserspeicherung.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• kAiser (1926) beschreibt die Placyn-
thium nigrum-Verrucaria nigrescens-
Assoziation und erwähnt, dass Du
rietz (1925) die Assoziation von Got-
land, wo sie auf trockenem Silurkalk-
fels häug ist, dokumentiert hat.
• klement (1955) nennt für das Pla-
cynthietum nigri (Du Rietz, 1925)
Klement zahlreiche Synonyme:
Placynthium nigrum-Verrucaria nig-
rescens- Assoziation Du Rietz, 1925
p.p.; Collema multipartitum- Asso-
ziation Du Rietz, 1925 p.p.;, Der-
matocarpon miniatum-Verrucaria
nigrescens- Assoziation Kaiser,
1926; Dermatocarpon miniatum-
Assoziation Gams, 1927; Leptogium
lacerum v. pulvinatum-Verrucaria
calciseda- Assoziation Kaiser, 1926;
Verrucaria calciseda-Verrucaria ni-
grescens- Assoziation Kaiser, 1926.
Das Placynthietum nigri wird der
Allianz Collemion rupestris Klement
(mit 2 Gallertechtengesellschaften:
In der Niederung bis subalpin do-
miniert die Collema-Form, die Nie-
derschlagswasser gut absorbieren
kann; photo-, xero- und basiphil),
der Ordnung Xeroverrucarietalia
Hadač, 1948 und der Klasse Epipet-
retea lichenosae Klement zugeord-
net.
• JAmes et al. (1977) berichten in der Al-
lianz Aspicilion calcareae (Alberts.)
comb. nov. (mit u.a. den Synonymen
Caloplacion decipientis Klement,
1950 und Collemation tunaeformis
Degel., 1950) vom Placynthietum
nigri Klement, 1955 mit den Litera-
turangaben: Placynthieto-Verruca-
rietum nigrescentis Du Rietz, 1925
als Placynthium nigrum-Verucaria
nigrescens- Assoziation und den syn-
onym zu setzenden Gesellschaften:
Collematetum crispi, Verrucarietum
muralis Gallé, Collematetum pulposi
Kaiser, Collematetum multipartilis
Du Rietz, Collematetum tunaefor-
mis Albertson.
• roux (1978) erwähnt die Allianz Col-
lemion rupestris Klement, 1955.
• fröBerg (1989: S. 24) berichtet unter
Flechtenhabitaten, bei 1. Gesell-
schaften an sonnenexponierten,
zeitweise überspülten Standorten
vom Placynthietum nigri Klement
(Hawksworth et al., 1977), das auf
berieselten Karbonatgesteinsober-
ächen an stärker beschatteten ns-
teren Vertikalächen, an Hängen, an
denen das Wasser zusammenrinnt
und die Gesellschaft so feucht ge-
halten wird, vorkommt.
• WirtH (1995) ordnet ein Verrucario-
Placynthietum nigri Kaiser, 1926 der
Allianz Collemation fuscovirentis
Klement, 1955 corr. Wirth, 1980 (die
frühere Collemation tuniformis, Col-
lemion rupestris Klement, 1955; da
nicht Collema accidum = Collema
rupestris sondern Collema fuscovi-
rens vorkommt, die Klement, 1955
als Collema rupestris fehlbestimmt
hatte); der Ordnung Collematetalia
cristati Wirth, 1980 (mit den Ord-
nungscharakterarten: Collema cri-
statum, Collema tuniforme, Collema
polycarpon, möglicherweise auch
Dermatocarpon miniatum, Synalissa
symphorea), der Klasse Collemate-
tea cristati Wirth, 1980 (Gesellschaf-
ten sickerfeuchter Karbonatfelsen)
zu.
61. Lecideo luridae - Toninie-
tum candidae Kaiser, 1926
Die Assoziation (= Toninietum candi-
dae Kaiser, 1926 ex Klement, 1955 p.p.)
wurde mit 5 echtensoziologischen
Aufnahmen belegt.
Die in den echtensoziologischen Auf-
nahmen des Lecideo luridae - Toninie-
tum candidae des Untersuchungsge-
bietes auftretende Toninia-Art wurde
stets als Toninia alutacea bestimmt.
Im Gegensatz zur Toninia candida
wird Toninia alutacea in der diese
Flechtenarten betreenden Literatur
als in höhere Lagen aufsteigende Art
beschrieben. Die Höhenlageangaben
für Toninia alutacea entsprechen der
im Untersuchungsgebiet. Ob Toninia
alutacea generell Toninia candida in
höher liegenden Gegenden im Lec-
ideo luridae - Toninietum candidae
vertreten kann, ist wegen der gerin-
gen Zahl der echtensoziologischen
Aufnahmen und in der lokalen Be-
grenztheit des Untersuchungsgebiet
sowie den fehlenden Hinweisen in
der echtensoziologischen Literatur
nicht sicher zu sagen. Für solch eine
Feststellung wären zusätzliche Auf-
nahmen in vergleichbarer Höhenlage
(hochmontan 1120 m ü. A. bis subal-
pin 1745 m ü. A.) nötig. Bisher wurde
noch nirgends und von niemandem
auf eine mögliche Stellvertreterfunkti-
on einer anderen Tonina-Art, die Toni-
nia candida in dem in einer höheren
Lage vorkommenden Lecideo luridae
- Toninietum candidae ersetzten könn-
te, hingewiesen (vgl. jedoch unter
weiterführende Literatur bei JAmes et
al. 1977).
Das Erscheinungsbild des Lecideo
luridae - Toninietum candidae wird
inatura – Forschung online 23 (2015) 65
dadurch geprägt, dass sich in der
Dichte des Flechtenbewuchses sehr
unterschiedlich Zonen zeigen. Einer-
seits wechseln sich dicht mit Flech-
ten- und Moosarten besiedelte Be-
reiche mit (wie es scheint) gar nicht
bis sehr locker besiedelte Bereichen
in derselben echtensoziologischen
Aufnahmeäche ab. Die Zonen mit
dichtem Bewuchs erscheinen in der
Form von Flecken und breiten Strei-
fen. Hier stellt man ein gehäuftes
Auftreten von Flechtenarten vom
krustenförmigen Wuchformstyp mit
schuppiger (squamoser) Thallusausbil-
dung fest. Hier sind auch Moose und
viele cyanophile Flechtenarten vom
gelatinosen (quellfähigen, gallertar-
tigen) Wuchsformtyp angesiedelt. An
jenen als Wasserrinnstreifen und Spal-
tenwasserrinnsalen anzunehmenden
Bezirken benden sich solche stark
besiedelten Akkumulationsinseln von
Flechten- und Moosarten. Anderer-
seits sind die oberächlich gesehen
fast echtenbewuchsfreien Zonen an
den vom Wasserabuss nicht direkt
getroenen, trockeneren Bereichen
ausgebildet. Hier nden sich jedoch
bei genauerer Betrachtung Vertreter
der Klasse Clauzadeetea immersae
ein, die sich durch eine endolithischen
Lebensweise auszeichnen. Die Ge-
samtdeckung des Flechtenbewuchses
bleibt an jenen trockenen Stellen den-
noch verhältnismässig gering.
Ökologischer Standorttyp
An stark inklinierten, vom direkten
Niederschlag nicht getroenen (3x)
Vertikal- und (2x) Überhangsächen
(durchschnittliche Neigung bei 100°)
von (2x) Blöcken und (3x) ächenmä-
ssig ausgedehnteren Gesteinsächen,
die in den S-Sektor inkliniert sind (3x
nach S, 1x: SW und SO), gedeihend.
Beschattung (durch Bestockung), die
suprabasale Position der besiedelten
Teilächen, Mauerblockabsätze oder
einfach die allgemeine topographi-
sche Hangfusslage sorgen für eine
vermehrte indirekte Wasserzufuhr. Die
warme, sonnenbegünstigte Südhang-
Lage überwiegt (3x S, 1x SO, 1x O).
In der montanen (1x bei 1120 m ü. A.),
der hochmontanen (1x 1500 m ü. A.)
und subalpinen (2x bis 1763 m ü. A.)
Nadelwaldstufe ist das vor allem in
den niedrigeren Höhenlagen des Un-
tersuchungsgebietes vorkommende
Lecideo luridae - Toninietum candi-
dae zerstreut verbreitet. Die Panzen-
umgebung in Form von Viehweiden
(werden im Winter auch als Skipisten
genutzt), Pestwurz und Erlen (im
Bachtobel) stellen einen künstlich bis
natürlich waldfreien Vegetationstyp in
dieser Höhenlage dar.
Gesteinssubstrat, Oberächenbe-
schaenheit und Verwitterungsgrad
Auf stark verwittertem (4x blockig-,
2x kantig-, würfelig-, schalig- verwit-
tertem) Gestein, dabei öfters (3x) auf
stark dolomitisiertem Gestein (Arl-
bergkalk und Dolomit) und je einmal
auf wellenförmig verwittertem kom-
paktem Kalk (Bunter Liaskalk) und aus-
gehöhltem Karbonat wachsend. Mit
den ausgewitterten Kanten und Höh-
lungen, die ein starkes Relief schaen,
sorgt das Gestein für ein vermehrtes
Wasserrückhaltevermögen des Stand-
ortes.
Weiterführende Literatur (Syntaxo-
nomie) und verwandte Gesellschaf-
ten
• kAiser (1926) beschreibt neben der
Lecidea (Psora) lurida-Toninia (Thal-
loedema) candida-Assoziation auch
eine Toninia (Thalloedema) candida-
Assoziation.
• klement (1955) gibt das Toninietum
candidae Kaiser, 1926 mit vielen
Synonymen an wie: Toninia candida-
Assoziation Kaiser, 1926; Collema
pulposum-Assoziation Kaiser p.p.;
Lecidea lurida-Toninia candida-Asso-
ziation Kaiser, 1926 p.p.; Verrucaria
calciseda-nigrescens-tristis-Assozi-
ation Kaiser, 1926 p.p., und ordnet
das Toninietum candidae Kaiser,
1926 der Allianz Collemion rupestris
Klement, der Ordnung Hydrover-
rucarietalia Hadač, 1948, der Klasse
Epipetretea lichenosae Klement zu.
• JAmes et al. (1977) dokumentieren
das Placynthietum nigri Klement,
1955 und stellen fest, dass eine Fazi-
es nicht unähnlich dem Toninietum
candidae Kaiser vorkommt, in der
aber Toninia candida von Toninia
armatica ersetzt wird. Doch auf As-
soziationsebene kann jener Zusam-
menschluss kaum angesprochen
werden, da die Fazies nur schwer
abzugrenzen ist.
• AstA, clAuzADe & roux (1972: S. 91)
nennen an ± vertikalen Felsächen,
die ungedüngt und verhältnis-
mässig gut beleuchtet sind, (bei
1700 m) ein spärliches Auftreten
einer Vergesellschaftung der Cha-
rakterarten: Toninia candida (f.), Pso-
ra lurida (f.), Collema polycarpon (f.),
Collema tenax (st.), Collema crista-
tum (st.), sowie in den Spalten mit
1
8
6
5
7
4
2
3
Abb. 43:
(61.) Lecideo luridae - Toninietum can-
didae: Überhangsäche einer beschat-
teten Hangfelsrippe in einer Weide;
Aufnahme Nr.298 (Tab.61.3).
1 - Dermatocarpon miniatum var. compli-
catum / Dermatocarpon leptophyllum|
2 - Mycobilimbia lurida | 3 - Toninia
alutacea | 4 - Collema multipartitum | 5 -
Verrucaria compacta / Toninia subfuscae/
Staurothele areolata / Verrucaria macro-
stoma | 6 - Calo placa velana | 7 - Placyn-
thium nigrum | 8 - Verrucaria caerulea
inatura – Forschung online 23 (2015) 66
Squamarina gypsacea (st.), überwie-
gend deren var. subcetrarioides (st.).
(f. = fruchtend, st. = steril).
• roux (1978) schliesst das Toninietum
candidae Klement, 1955 gypsaceo-
sum Roux Subassociation nov. an
die Allianz Collemion rupestris Kle-
ment, 1955 an.
• WirtH (1980) nennt in der Klasse
Collematetea cristati Wirth, 1980
Gesellschaften der sickerfeuchten
Karbonatfelsen: Collema tuniforme
(heute fuscovirens) und möglicher-
weise Dermatocarpon miniatum als
Ordnungs-Charakterarten (Colle-
matetalia cristati Wirth, 1980) sowie
Collema multipartitum und Collema
parvum im Verband Collemation
fuscovirens Klement, 1955.
• WirtH (1995) ordnet das Toninietum
candidae Kaiser, 1926 der Allianz
Collemation fuscovirentis Klement,
1955, der Ordnung Collematetalia
cristati Wirth, 1980 und der Klasse
Collematetea cristati Wirth, 1980 zu.
Im Text werden Collema cristatum
und Collema fuscovirens als Allianz-
Charakterarten genannt. Dermato-
carpon miniatum wird in der Arten-
liste als meist mit Collema cristatum,
Placynthium nigrum und Schistidium
apocarum assoziert auftretend und
vor allem in den Assoziationen der
Allianz Collemation fuscovirentis
vorkommend beschrieben.
Dank
Allen, die zum Gelingen dieser Arbeit
beigetragen haben, gebührt mein
besonderer Dank. Durch die fachli-
che Betreuung der Dissertation durch
Mag.Dr. Paul Hofmann mit der Wahl
des Untersuchungsgebietes, der Auf-
gabenstellung und des Zieles mit eini-
gen Tipps sowie der Überprüfung der
bestimmten Arten gelang ein guter
Start. Daneben begleitete mich Prof.
Dr. Georg Gärtner guten Mutes sowie
mit der zur Verfügungsstellung und
Vermittlung von Bestimmungs- und
echtensoziologischer Literatur all
die Jahre bei der Durchführung des
gesteckten Zieles. Für die nanzielle
Unterstützung durch einen Projekt-
auftrag der damaligen Vorarlberger
Naturschau sowie die kompetente
und zielführende Beratung und Unter-
stützung der heutigen inatura (beson-
ders durch Dr. J. G. Friebe) möchte ich
mich herzlich bedanken. Meine Mutter
ermöglichte mir all dies.
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