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The larvae of the genus idaea treitschke, 1825 (insecta, lepidoptera, geometridae): New data on its morphology and biology

Authors:

Abstract and Figures

The biology and larval chaetotaxy of six species or subspecies were studied in the genus Idaea Treitschke, 1825 through an analysis of the larvae or the larval exuviae of I. sericeata calvaria Wehrli, 1927, I. ochrata albida (Zerny, 1936), I. incisaria (Staudinger, 1892), I. bigladiata Herbulot, 1975, I. cervantaria (Millière, 1869) and I. degeneraria (Hübner, 1799), whilst larval biological data was provided on another six species: I. ochrata (Scopoli, 1763), I. macilentaria (Herrich-Schäffer, 1847), I. mancipiata (Staudinger, 1871), I. contiguaria (Hübner, 1799), I. aversata (Linné, 1758) and I. deversaria (Herrich-Schäffer, 1847).
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Graellsia, 68(2): 249-262
julio-diciembre 2012
ISSN: 0367-5041
doi:10.3989/graellsia.2012.v68.054
Departamento de Biología (Zoología), Universidad Autónoma de Madrid, C/. Darwin, 2, 28049 Cantoblanco (Madrid), Spain.
1email: sterrhinae@gmail.com
2email: joseluis.viejo@uam.es
G. E. King1& J. L. Viejo Montesinos2
RESUMEN
G. E. King & J. L. Viejo Montesinos. 2012. Las larvas del género Idaea Treitschke, 1825
(Insecta, Lepidoptera, Geometridae): Nuevos datos sobre su morfología y biología. Graellsia,
68(2): 249-262.
Se ha estudiado la biología y la quetotaxia de las larvas del género Idaea Treitschke, 1825
mediante el análisis de las larvas o de las exuvias larvarias de seis especies o subespecies:
I. sericeata calvaria Wehrli, 1927, I. ochrata albida (Zerny, 1936), I. incisaria (Staudinger,
1892), I. bigladiata Herbulot, 1975, I. cervantaria (Millière, 1869) e I. degeneraria (Hübner,
1799), junto con datos biológicos de larvas de otras seis especies: I. ochrata (Scopoli,
1763), I. macilentaria (Herrich-Schäffer, 1847), I. mancipiata (Staudinger, 1871), I. contigua-
ria (Hübner, 1799), I. aversata (Linné, 1758) e I. deversaria (Herrich-Schäffer, 1847).
Palabras clave: Lepidoptera; Geometridae; Idaea; biología; larvas; quetotaxia; Europa meri-
dional.
ABSTRACT
G. E. King & J. L. Viejo Montesinos. 2012. The larvae of the genus Idaea Treitschke, 1825
(Insecta, Lepidoptera, Geometridae): New data on its morphology and biology. Graellsia,
68(2): 249-262 (in Spanish).
The biology and larval chaetotaxy of six species or subspecies were studied in the genus
Idaea Treitschke, 1825 through an analysis of the larvae or the larval exuviae of I. sericeata
calvaria Wehrli, 1927, I. ochrata albida (Zerny, 1936), I. incisaria (Staudinger, 1892), I. bigla-
diata Herbulot, 1975, I. cervantaria (Millière, 1869) and I. degeneraria (Hübner, 1799), whilst
larval biological data was provided on another six species: I. ochrata (Scopoli, 1763), I. maci-
lentaria (Herrich-Schäffer, 1847), I. mancipiata (Staudinger, 1871), I. contiguaria (Hübner,
1799), I. aversata (Linné, 1758) and I. deversaria (Herrich-Schäffer, 1847).
Key words: Lepidoptera; Geometridae; Idaea; biology; larvae; chaetotaxy; southern Europe.
LAS LARVAS DEL GÉNERO IDAEA TREITSCHKE, 1825 (INSECTA,
LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE): NUEVOS DATOS SOBRE SU
MORFOLOGÍA Y BIOLOGÍA
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Introducción
Covell (1983) indicó que no se conocen bien los
estados inmaduros de los Sterrhinae, por las dificul-
tades en localizar las larvas en estado silvestre, sin
embargo, saber que éstas se encuentran a nivel del
suelo entre las hojas caídas (Hausmann, 2001), o
incluso entre la hojarasca o la arena (Kravchenko et
al, 2006; King & Viejo Montesinos, 2007) en el
caso la tribu Sterrhini Meyrick, 1892, ayuda consi-
derablemente a su localización.
Singh (1951) en su trabajo morfológico trató de
tres géneros (de distribución europea) de la subfa-
milia Sterrhinae Meyrick, 1892: Problepsis Lederer,
1853, Scopula Schrank, 1802 e Idaea Treitschke,
1825. Las características de las larvas de Idaea son:
cápsula cefálica hipognata, con superfice granular,
que se estrecha ligeramente hacia la zona bucal;
quetas frontales situadas al mismo nivel que los
poros y las quetas de la zona anterolateral de la cáp-
sula cefálica con la siguiente disposición: A2 poste-
rior a A1; A3 hacia el ocelo 2; L1 casi en línea recta
desde el ocelo 1; P1 y P2 en la zona anterolateral de
la cápsula, con P2 por detrás de P1; ocelo 2 casi
equidistante entre los ocelos 1 y 3 y este último más
cerca del ocelo 4 que del 2; O2 que casi toca al ocelo
1; O1 más próxima al ocelo 3 que al 2, siendo a la
vez equidistante de los ocelos 3 y 4; hilera alargada,
roma en el ápice y que se proyecta por debajo de las
quetas de los palpos.Abdomen casi cilíndrico, más
estrecho en la región torácica y de cutícula granulo-
sa. Las características de las quetas laterales son: en
T1, L2 es más alargada que L1; D2 se dispone casi
por debajo de D1 y ambas forman una fila vertical
con SD2; SD1 por delante de SD2; L3 en posición
posterior a SD2 y por detrás de L1. En la región
abdominal, SD1 en A1 se sitúa por encima de L2,
que se coloca por delante de la queta extra, designa-
da con el término lambda (Singh, 1951), en los uri-
tos A1, A6 y A7, pero más arriba en los uritos
A2-A5. En lo que a los espiráculos se refiere, son
‘pequeños’ de forma ‘circular y con tamaños lige-
ramente distintos entre A6-A8; el espiráculo de T1
es el más grande.
Otros autores que han contribuido de una manera
importante a describir las larvas de Idaea incluyen a
Glaser (1958), cuyas descripciones de los estadios
L1-L5 se esmeran en sus dibujos de la cápsula cefá-
lica, el labro, los ocelos, las antenas y las mandíbu-
las, además de las patas torácicas de Idaea longaria
(Herrich-Schäffer, 1852); Wiltshire (1962), cuyos
detalles de la larva de I. mimetes (Brandt, 1941)
hacen mención a la morfología externa de las quetas
tanto en L1 como en L5, además de la textura cuti-
cular; también trató de dos especies de Scopula: S.
adelpharia (Püngeler, 1894) y S. minorata
(Boisduval, 1833); y Reisser & Weisert (1977), quie-
nes incluyeron una descripción detallada de las que-
tas (no su colocación, pero sí su forma) en los
estadios L1 y L5 de I. deitanaria (Reisser & Weisert,
1977).
En la descripción original (Lenz & Hausmann,
1992) de I. blaesii, cuyas larvas son del tipo ‘corto’
entre las del género Idaea Hausmann (2004), se
incluyó una mención de las quetas en el 1er estadio.
Sannino & Espinosa (1999, 2002) trataron de la
morfología y quetotaxia de dos especies europeas:
S. turbidaria (Hübner, 1819) e I. seriata cantenera-
ria (Boisduval, 1840) con la terminología de
Hinton (1946) y McGuffin (1964); las larvas de I.
nigra Hausmann & Bläsius, 2007 son del tipo
‘corto’ entre las larvas del género Idaea y tienen las
quetas en forma de ‘tallo’ (Hausmann et al, 2007).
Hausmann (2004) presentó la idea de un ‘gra-
diente’ de larvas de este género, desde las de tipo
‘corto’ (‘cortas’ y ‘gruesas’ con los ‘costados apla-
nados’), hasta larvas más ‘estilizadas’ y con menos
‘estructura aplanada lateral’.
Material y métodos
Sabiendo que las larvas del género Idaea se
encuentran al nivel del suelo, por debajo de las matas
de vegetación o entre la hojarasca (Hausmann, 2001;
Kravchenko et al., 2006; King & Viejo Montesinos,
2007) se iniciaron prospecciones en Madrid (2004-
2012) y en los Alpes Marítimos (Italia) (2008-2011)
desde finales de febrero hasta principios de junio. Se
inspeccionó la hojarasca, o se rascó el suelo, en sitios
abiertos por debajo de las plantas bajas, conservando
las larvas halladas en botes bien etiquetados hasta el
regreso al laboratorio. Para este estudio no sólo utili-
zamos las larvas capturadas en el medio natural, sino
que también aprovechamos las larvas criadas en cau-
tividad a partir de huevos puestos en el laboratorio,
en los fragmentos de la planta nutricia o simplemen-
te en las paredes de los botes (Friedrich, 1976; Soria,
1987; Winter, 2000). La cría de las larvas en cautivi-
dad se efectuó en botes de plástico, con las tapas per-
foradas y el fondo forrado con papel, con los
cuidados pertinentes hasta que las larvas efectuaron
la metamorfosis (Stehr, 1987a; Winter, 2000).
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Las larvas se guardaron en etanol al 70% dentro
de viales Eppendorf etiquetados con los datos ade-
cuados; por el contrario, las exuvias no se conser-
varon en alcohol sino en cápsulas por debajo del
imago preparado. Las imágenes se tomaron con un
estereomicroscopio Leica MZ12.5, acoplado a una
cámara de vídeo digital Olympus. Para la fotografía
con el MEB el material se montó en stubs con dis-
cos adhesivos de carbón, y posteriormente bañados
en oro con un metalizador Quorum Q150TS; estas
imágenes se tomaron con un equipo Amray 1810
(voltaje acelerador de 10 kV).
Para la quetotaxia se han seguido los términos
de Hinton (1946) (cápsula cefálica; T1, T2) y
Dugdale (1961) (A6-A10); la nomenclatura se
corresponde con la de Hausmann (2004).
Las muestras de las larvas (y sus imagos corres-
pondientes) que se mencionan en este trabajo se con-
servan en el Departamento de Biología (Zoología),
Universidad Autónoma de Madrid. El material
coleccionado en Italia se encuentra depositado en el
Museo Regionale de Scienze Naturali, Turín.
ABREVIATURAS
G.E.K.: Gareth Edward King
L.R.: Luis Romera
co: coxa
escudo to: escudo torácico
esp: espiráculo
mand: mandíbulas
pin: pináculo
A1-A10: se refieren a los uritos de la región abdominal
A1-A3: quetas latero-dorsales en la cápsula cefálica
D1-D2: quetas en la región dorsal
L1-L4: quetas laterales
L1-L5: se refieren al estado larvario entre ecdisis
LR1-LR3: quetas ubicadas en el labro (zona bucal)
O1-O3: se refieren a las quetas ocelares en la cápsula cefálica
PO1-2: quetas antero-dorsales en la cápsula cefálica
SD1-SD2: quetas ubicadas en la zona subdorsal
SO: quetas subocelares en la cápsula cefálica
SV1-SV4: quetas subventrales, su cantidad depende del seg-
mento; son más numerosas en la región abdominal
T1-T3: se refieren a los segmentos de la región torácica
XD1-XD2: quetas ubicadas en el escudo antero-dorsal del seg-
mento T1
V1: queta en la zona ventral
Resultados
IDAEA SERICEATA CALVARIA Wehrli, 1927
Larvas halladas en Tres Cantos (Madrid, 727 m, N40° 35’49.7;
W003° 43’11.3): 5.V.07 (5 x L5); 13.IV.08 (5 x L4); 20.IV.08
(3 x L4); 27.IV.08 (1 x L5): Todos los ejemplares a nivel del
suelo (arenas de la facies de Madrid: IZCO, 1984) por debajo
de matas de Artemisia campestris L. (Asteraceae).
PRIMER ESTADIO (L1): 1,7 mm (n= 2) (ex f
5.VI.10; larvas eclosionadas: 9.VI.10; descripción:
11.VI.10): en conjunto olivácea; rayas corporales
ocre rojizas; cápsula cefálica: negruzca. Observación
(21.VI.10) 2,1 mm (n= 1); 3 mm (n= 1) observación
(28.VI.10).
QUINTO ESTADIO (L5): 15,8 mm (n= 2); prepupa:
12,5 mm (n= 1) (2 ejemplares en alcohol: 13.IV.08);
ejemplar: (5.V.07) en conjunto de color ocre; en los
flancos, a partir de A4, se destacan dibujos grisáceo-
blancuzcos que se intensifican en A5; la línea dorsal
es blanca y destaca sobre todo en A5-A10; dos pun-
tos negruzcos casi simétricos se colocan a cada lado
de esta línea en A3-A6; en la región dorsal se apre-
cian unos dibujos de diamantes también en A3-A6,
el último de estos dibujos es más claro, ocre-blan-
cuzco, y termina en un par de líneas del mismo tono
que corren paralelamente a la línea dorsal.
QUETOTAXIA DE L5 (n= 2): Cápsula cefálica
(Figs. 1, 2); hipognata; los ocelos se ubican en una
forma casi cuadricular y están bastante distanciados
entre sí; ocelos 1 y 5 se colocan a una distancia que
equivale casi cuatro ocelos; ocelos 1 y 2 se ubican
a dos ocelos el uno del otro; los ocelos 1 y 4 son los
más grandes del conjunto, este tamaño equivale a
dos veces el ocelo 5, el más pequeño del grupo (=
75% del tamaño del resto); ocelos 3 y 4 se encuen-
tran a una distancia el uno del otro que equivale a
la mitad de un ocelo, sin tocarse.
Quetas ocelares: O1, O2, O3, esta última se ubica
fuera del conjunto de los ocelos; O2 tiene forma de
‘mazo’ y está colocada al lado del ocelo 1, en cam-
bio, O1 es más larga y fina y se encuentra al lado del
ocelo 3; las quetas A1 y A2 se diferencian entre sí
porque A1 está al mismo nivel que O1, y también es
relativamente larga y fina, mientras que A2 se sitúa
al mismo nivel que O1 y se aprecia la forma pareci-
da a un ‘mazo’.
Región torácica (n= 2): T1: quetas gruesas en su
conjunto y en forma de mazo; pináculos de color
ocre oscuro; quetas XD1 y XD2 en el escudo cervi-
cal; quetas D1 y D2 presentes; L1 y L2 situadas por
delante del espiráculo, L1 más larga y más fina; hay
quetas SV1 y SV2 (bisetosa); T2-T3: D1 y D2 pre-
sentes y dispuestas en pináculos; también destacan
las quetas laterales L2, L3 y L1, esta última larga y
fina (Fig. 3).
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Figs. 1-6.— Idaea sericeata calvaria L5 (13.IV.08, Tres Cantos): 1) cápsula cefálica vista lateral; quetas correspondientes.
2) cápsula cefálica vista lateral; ubicación de los ocelos. 3) región torácica: T1-T3; quetas correspondientes. 4) A6: vista
ventral: ganchillos, quetas correspondientes. 5) A6: vista ventral: ganchillos. 6) A10: vista lateral; escudo anal, pata abdo-
minal zona anterior: quetas correspondientes.
Figs. 1-6.— Idaea sericeata calvaria L5 (13.IV.08, Tres Cantos): 1) head capsule lateral view; setae; 2) head capsule late-
ral view; positioning of stemmata; 3) thoracic region: T1-T3; setae; 4) A6: ventral view; crochets; setae; 5) A6: ventral view;
crochets; 6) A10: lateral view; anal shield; anal proleg anterior area; setae.
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Región abdominal (Dugdale, 1961): A6 (Figs. 4,
5) con L4 en la zona superior a la pata abdominal
(SV4 según Stehr, 1987b); SV1, SV2 y SV3 en la
zona anterior de la pata y V1 en la posterior; 11
ganchillos (Fig. 5) separados (5-planta-6) con los
ganchillos 1, 2, 10 y 11 dos veces más largas que
los interiores (uniserial, según Dugdale, 1961); A7
(Fig. 6) con SD1, SD2, L1 y L2 que forman una
‘cuadrícula’ alrededor del espiráculo; A10: escudo
anal (Figs. 6) relativamente romo; quetas en aposi-
ción: D2 con forma de ‘mazo’, PP1 más afiladas;
zona distal roma.
IDAEA MACILENTARIA (Herrich-Schäffer, 1847)
1 larva: Tres Cantos (Madrid); 25.IV.09 (1 x L5) a nivel del
suelo por debajo de una mata de Artemisia campestris (m
emergió 11.V.09 GEK leg et det.). En cautividad se cría a base
de Rumex acetosella L. (hojas, flores).
IDAEA OCHRATA ALBIDA (Zerny, 1936) (Fig. 7)
Se hallaron 100 larvas a continuación: Tres Cantos: 1.IV.07 (1
x L3), 13.IV.08 (3 x L4), 20.IV.08 (1 x L5), 27.IV.08 (4 x L5),
3.V.08 (4 x L5), 18.V.08 (4 x L5, 1 x L4), 18.IV.09 (12 x L4),
25.IV.09 (5 x L5), 17.V.09 (5 x L5), 24.IV.10 (4 x L4); El
Goloso (Madrid: 747 m, N40°33’39’3; W003°42’51’9):
1.VI.08 (16 x L5), 14.II.09 (1 x L3), 28.II.09 (1 x L3), 1.III.09
(3 x L4), 29.III.09 (4 x L4), 9.V.09 (1 x L4, 5 x L5), 19.III.10
(1 x L3), 2.IV.10 (1 x L5), 18.IV.10 (7 x L4/L5), 25.IV.10 (1 x
L5), 8.V.10 (5 x L5), 15.V.10 (3 x L5), 5.III.11 (1 x L4),
12.III.11 (1 x L4), 28.III.11 (1 x L4), 5.IV.12 (1 x L4); todos
los ejemplares se encontraron a nivel del suelo por debajo de
matas de Artemisia campestris L. (Asteraceae), Rumex crispus
L. y R. acetosa L. (Polygonaceae), es de destacar la presencia
de otras plantas bajas en la proximidad de estas matas:
Taraxacum (Asteraceae), Galium (Rubiaceae), Sanguisorba
(Rosaceae), Vicia, Ononbrychis, Medicago (Fabaceae), o
incluso, Festuca (Poaceae).
PRIMER ESTADIO (L1) 1,2 mm (n= 4) (acopla-
mientos en condiciones de cautividad: huevos obte-
nidos: 6.VI.10; neonatas: 10.VI.10; descripción:
11.VI.10): conjunto verde oliva pálido; línea dorsal
blanca sucia; cápsula cefálica ocre; descripción
(21.VI.10): (n= 2) 2 mm: ventralmente en A2-A5 se
destacan máculas negras sobre un fondo blancuzco
grisáceo; tanto dorsal como lateralmente transcu-
rren hasta cuatro líneas de color ocre rojizo; cápsu-
la cefálica negra brillante.
CUARTO ESTADIO (L4): 8,9 mm (n= 4): ejemplar
en ecdisis: conjunto ocre pálido; las patas tanto
abdominales como torácicas del mismo tono; cáp-
sula cefálica ocre pálido moteado en ocre oscuro;
línea dorsal bordeada en toda su longitud con ocre
oscuro, sin embargo, disminuye en intensidad hacia
A2; máculas ocre-oscuras repartidas de forma irre-
gular en A2-A8.
QUINTO ESTADIO L5 (Fig. 7): 9,2 mm (n= 17):
ejemplar 1 (11,5 mm; 2.IV.10, El Goloso): ocre
pálido en conjunto; línea dorsal crema sucia borde-
ada en ocre oscuro, por esta misma línea transcurre
una zona dorsal de color ocre grisáceo; espiráculos
ocre dorados; cápsula cefálica ocre pálido moteado
en ocre; zonas laterales ocre grisáceo y zonas ven-
trales ocre moteado; patas torácicas y abdominales
de coloración ocre pálido. En la zona dorsal-lateral
destacan dos puntos negros asimétricos, tanto en
A9 como en A2 y A7. Ejemplar 2 (9 mm; en
Medicago; 18.IV.10): color de conjunto ocre grisá-
ceo; línea dorsal ocre grisáceo bordeada en ocre
oscuro; paralelamente transcurre una zona ocre gri-
sáceo y luego dos líneas dorsales también ocre gri-
sáceas; cápsula cefálica y patas torácicas y
abdominales también ocre pálido; A4-A7 con
máculas ocre-oscuras situadas inmediatamente por
debajo de los espiráculos, que son asimismo de
color ocre y se ubican dentro de las rugosidades
laterales aplanadas que caracterizan la especie;
ventralmente se distinguen unos dibujos irregulares
de tonalidades ocre oscuro; quetas doradas.
Ejemplar 3 (11 mm; en Vicia; 18.IV.10): línea dor-
sal ocre pálido en T1-T3; en A1-A10 las márgenes
de la línea son de tono ocre e intensidad variable;
A8-A10 más oscuros; a lo largo del resto de la línea
el color apenas resulta visible; destaca la presencia
de conspicuas máculas ocres en A2, A3, A8.
QUETOTAXIA L5: cápsula cefálica (Figs. 8, 9)
(n= 3) hipognata; los ocelos en su conjunto forman
un ‘semicírculo’(ocelo 6 se queda al margen);
ocelo 1 es 50% más amplio que los demás ocelos;
los ocelos 1 a 3 se encuentran a una distancia uno
del otro que equivale al ancho de un ocelo y un
25% más; el ocelo 4 se coloca a un ocelo del 3; y
los ocelos 5 y 6 se ubican a dos ocelos de distancia
de los demás; los ocelos 1 y 5 se encuentran sepa-
rados entre sí a una distancia aproximada de cinco
ocelos (Fig. 9); O2 se ubica al lado del ocelo 1, O1
al lado del ocelo 3, casi tocando la base de éste, el
ocelo 5 se sitúa alejado del conjunto y O3 al lado
del ocelo 6; el ocelo 2 adopta forma de ‘mazo’,
mientras O3 es más fina distalmente y A3 se pare-
ce a O2. En la Fig. 10, correspondiente a la zona
bucal, se indican las quetas ubicadas en el labro,
que son relativamente cortas: LR1 mide 2/3 de la
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longitud de LR2 y LR3 (Hinton, 1946; Ahola &
Silvonen, 2005).
Región torácica (n= 3): T1: quetas con forma de
‘mazos’, pináculos ocres y destacables; SD1 se dis-
pone en un pináculo más ancho (Markl & Tautz,
1975) y SD2, SD1, L2 y L1 en orden descendente
anterior al espiráculo; L1 muy fino y largo ubicado
en un pináculo (Fig. 11).
Región abdominal: A1 (Fig. 12): según Dugdale
(1961), porta cuatro quetas laterales: L1, L2, L3,
L4; alrededor del espiráculo se disponen SD1, L1 y
L2 formando un triángulo y L3 se encuentra en
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Figs. 7-14.— Idaea ochrata albida L5. 23.IV.11, El Goloso: 7) aspecto de la larva. 8) L5 cápsula cefálica: quetas en la pro-
ximidad de los ocelos; vista lateral (exuvium: larva: V.10. El Goloso); 9) quetas en la proximidad de los ocelos. 10) cápsu-
la cefálica: vista dorsal zona bucal (IV.09, El Goloso). 11) (23.IV.11, El Goloso); región torácica vista lateral; quetas
correspondientes. 12) región abdominal A1 vista lateral; quetas correspondientes. 13) región abdominal A6-A10 vista late-
ral; quetas correspondientes. 14) A6 pata abdominal vista anterior; quetas correspondientes.
Figs. 7-14.— Idaea ochrata albida L5. 23.IV.11, El Goloso: 7) larva. 8) head capsule: lateral view; stemmata, setae. 9) stem-
mata; setae. 10) mouthparts: labrum; setae. 11) thoracic region: lateral view; setae. 12) abdominal region: A1 lateral view;
setae. 13) A6-A10 lateral view; setae. 14) A6: proleg; setae.
Figs. 15-18.— Idaea incisaria L5. 15) ex f, Ciempozuelos, 7.X.07. 16) cápsula cefálica (ex f22.V.02, Cantoblanco) vista
lateral: quetas correspondientes. 17) cápsula cefálica: ubicación de los ocelos vista ventral; distancia entre los ocelos. 18)
labro vista dorsal; quetas correspondientes.
Figs. 15-18.— Idaea incisaria L5. 15) larva ex f, Ciempozuelos, 7.X.07. 16) head capsule lateral view (ex f22.V.02,
Cantoblanco); stemmata; setae. 17) head capsule ventral view: stemmata; setae. 18) mouthparts: dorsal view; labrum; setae.
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256 King & Viejo-Montesinos
línea casi recta al mismo nivel que L1; L4 y SV3 se
sitúan al mismo nivel pero bien separadas entre sí;
L4 forma un triángulo con V1 y SV1 está en la zona
ventral; A6 (Figs. 13, 14): L4 se ubica en la zona
superior a la pata (Dugdale, 1961) y hay seis sub-
ventrales (SV1, SV3) en la zona anterior de la pata;
alrededor del espiráculo se encuentran SD1, L1 y
L2 que forman un triángulo, con L1 y L2 al mismo
nivel; A10: escudo anal de forma triangular; D2 en
la zona apical están en aposición con las quetas PP1
en la zona anterior de las patas anales que se doblan
distalmente (Fig. 13).
IDAEA OCHRATA (Scopoli, 1763)
Larvas (3) 27, 28.V.11 (3 x L5): Sant’Ana di Valdieri (1166 m;
N44°14’10.4; E007°18’02.1; prov. Cuneo, ITALIA) (emergie-
ron: VI. 11: 2m1f(gen. prep. 3742) GEK leg et det)] halla-
das por debajo de las matas de Rumex conglomeratus Murray
(Polygonaceae).
IDAEA INCISARIA (Staudinger, 1892) (Fig. 15)
Larva (1): Ciempozuelos (Madrid: 518 m, N40°09’09.1;
W003°36’27.1) a nivel del suelo por debajo de Antirrhinum
majus L. (Scrophulariaceae) (King & Viejo Montesinos, 2010).
QUETOTAXIA: cápsula cefálica: (L5; exuvias n= 2)
(Figs. 16, 17): superficie granular; los ocelos en su
conjunto forman un semicírculo (sin contar el ocelo
6); el ocelo 1 es el más amplio, 25% más que el ocelo
2; O2 (con forma de ‘mazo’) se ubica al lado del
ocelo 1 y O1 (más ‘estilizada’que O2 y muy fina dis-
talmente), al lado del ocelo 3; estas dos quetas casi
tocan la base de sus ocelos respectivos; en lo que se
refiere a la ubicación de los ocelos, los ocelos 5 y 6
se alejan del conjunto ubicándose a una distancia de
dos veces su tamaño del conjunto de los ocelos 1-4;
en cambio, los ocelos 1-3 se colocan a una distancia
equivalente al tamaño de cada uno en este conjunto
de tres; los ocelos 3 y 4 son los más cercanos al uno
al otro con queta O2 casi equidistante de los dos,
pero más cerca del ocelo 3; labro con su comple-
mento de quetas de la misma longitud; LR6 un poco
más larga (Fig. 18) (Ahola & Silvonen, 2005).
IDAEA MANCIPIATA (Staudinger, 1871)
Larva (1): Tres Cantos; 17.V.09 (1 x L5) a nivel del suelo por
debajo de Rumex acetosa (pupó 23.V.09; memergió 3.VI.09;
gen. prep. 3486 GEK leg et det.). Se cría a base de hojas mar-
chitas de Rumex en condiciones de cautividad.
IDAEA BIGLADIATA Herbulot, 1975 (Fig. 19)
Larvas (2): Tres Cantos: a nivel del suelo por debajo de una
mata de Artemisia campestris (King & Viejo Montesinos,
2007).
QUETOTAXIA: L3 (ex mV. 06, Canillejas, t. m.
de Madrid; 4,5 mm; ejemplar en alcohol) (n= 1):
por lo general las quetas se dividen en dos tipos: en
forma de ‘abanico’ (D1, D2 desde T3 hasta A8,
también V1 desde T3 hasta A6) y en forma de
‘mazo’ (D1, D2, XD1, XD2 –escudo torácico– en
T1; también A10 en el escudo anal y SD1, D1, D2);
pata anal: PP1; pináculos de color ocre oscuro.
Región torácica: T1: SD1 largo y fino. Región
abdominal: A1: SD1, L2 y L1 forman un ‘triángu-
lo’ alrededor el espiráculo y L4 y L3 se disponen al
mismo nivel pero bien separadas; A6: SD1, L2 y L1
forman un triángulo alrededor el espiráculo; SV1,
SV2 y SV3 en la zona anterior de la pata abdomi-
nal; A7: L2 y L1 al mismo nivel por debajo del
espiráculo; A8: L1, L2 y L3 se ubican por debajo
del espiráculo con L3 en la zona posterior del urito.
IDAEA CERVANTARIA (Millière, 1869) (Fig. 20)
Larvas (3): Ciempozuelos: a nivel del suelo por debajo de
Gypsophila struthium subsp. struthium L. in Loefl.
(Caryophyllaceae) (King & Viejo Montesinos, 2007, 2010);
31.V.08: (2 x L2) en flores de Helianthemum squamatum (L)
Graellsia, 68(2), Diciembre 2012, pp. 249-262 — ISSN: 0367-5041
doi:10.3989/graellsia.2012.v68.054
Fig. 19.— I. bigladiata: L4 (ex f26.V.07; foto: 23.XI.07),
Tres Cantos; en hojas marchitas de Medicago.
Fig. 19.— I. bigladiata: L4 larva (ex f26.V.07; photo: 23.XI.07),
Tres Cantos; reared on withered leaves of Medicago.
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Género Idaea: biología y morfología de las larvas 257
Dum. Coulb. (Cistaceae); 19.III.11 (1 x L5) por debajo de
Antirrhinum majus (Fig. 20).
QUINTO ESTADIO (L5): 10,2 mm (n= 1) larva de
morfología variable, en A2 destacan manchas ocres
de forma rectangular que se reparten lateralmente y
disminuyen en A1; A4 de color paja dorsalmente y
grisáceo azulado con trazos ocres en la región ven-
tral; A6 y A10 más pálidos con línea dorsal ocre
ligeramente bifurcada hacia A5 mientras que en A9
la línea se ve más oscura; patas abdominales de
color blanco sucio, pináculos ocres; trazos ocres en
segmentos alternativos; patas torácicas translúci-
das; pináculos ocres y quetas en T1-T3; cápsula
cefálica de tonalidad pajiza pálida reticulada late-
ralmente; ocelos negros, antenas de color ámbar.
QUETOTAXIA: L1: 2,3 mm (n= 2) (ex f7.V.05);
cápsula cefálica hipognata (Figs. 21, 22); quetas
por lo general en forma de ‘mazo’, A1 más larga y
fina; los ocelos casi completan un círculo, con la
excepción del ocelo 6; ocelos 2-6 ubicados a una
distancia de cada uno que equivale a un ocelo;
ocelo 1 separado del 2 por una distancia que equi-
vale a dos ocelos; ocelo 6 del ocelo 5, solo por un
ocelo; ocelo 5 del 1, por cuatro ocelos. O2 situada
al lado de ocelo 1; O1 al lado del ocelo 3 y O3 más
caudal. SO2 se localiza entre los ocelos 5 y 6 (Fig.
21); A1-A3 forman un ‘triángulo’: A2 y A3 se colo-
can a la misma altura dorso-lateralmente, A1 se
encuentra a la misma altura que el ocelo 3; L1 se
ubica por encima de A3, siendo más caudal en la
zona lateral de la cápsula cefálica; y P2 se dispone
en el ápice de la misma. Labro: LR1 y LR2 muy
finas; LR6 casi dos veces más larga (exuvium L5:
19.III.11) [Fig. 22)] (Ahola & Silvonen, 2005).
Región torácica (n= 2): L1: T1 (Fig. 23): quetas
en forma de ‘mazo’; SD1 (más larga y fina), L1 y
L2 se encuentran alrededor del espiráculo en forma
de ‘triángulo de dimensiones reducidas’; SV1 y
SV2 en la zona posterior; T2: SD1 en la porción
caudal del espiráculo; L1, L2 y L3 en línea descen-
dente; SV1.
Graellsia, 68(2), Diciembre 2012, pp. 249-262 — ISSN: 0367-5041
doi:10.3989/graellsia.2012.v68.054
Figs. 20-22.— Idaea cervantaria L5 exuvium (19.III.11,
Ciempozuelos). 20) Aspecto del ejemplar. 21) cápsu-
la cefálica vista lateral; quetas correspondientes. 22)
cápsula cefálica vista dorsal: quetas.
Figs. 20-22.— Idaea cervantaria L5 exuvium (19.III.11,
Ciempozuelos). 20) larva L5. 21) head capsule lateral
view; setae. 22) head capsule; dorsal view; setae.
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258 King & Viejo-Montesinos
Región abdominal (Fig. 24): A5: SD1, L1 y L2
forman un ‘triángulo’ alrededor del espiráculo;
SV1. Pata abdominal A6 (Figs. 25, 26): SD1, L1,
L2 y, luego, L3, y en la zona anterior de la pata:
SV1, SV2 y SV3; 6 ganchillos separados por una
planta, los exteriores son más largos (Fig. 26) (se
describieron como mesoseries no continuas
Dugdale (1961)]; A8 (Hinton, 1946): SD1 más ale-
jada del espiráculo; L1 y L2 al mismo nivel por
debajo del espiráculo, L3 en línea descendente; A9:
D2, D1, SD1, L1 y L2 colocados en línea descen-
dente; A10: escudo anal más o menos romo; quetas
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doi:10.3989/graellsia.2012.v68.054
Figs. 23-27.— Idaea cervantaria L1 exuvium (ex f7.V.05,
Ciempozuelos). 23) cápsula cefálica; T1, T2; quetas corres-
pondientes vista lateral. 24) A5, A6 vista lateral; quetas
correspondientes. 25) A6 pata abdominal vista ventral; gan-
chillos. 26) A6; pata abdominal vista lateral; quetas corres-
pondientes. 27) A10: escudo anal; pata anal; quetas
correspondientes.
Figs. 23-27.— Idaea cervantaria L1 exuvium (ex f7.V.05,
Ciempozuelos). 23) head capsule lateral view; setae. 24)
A5-A6; lateral view; setae. 25) A6: abdominal proleg; ventral
view; crochets. 26) A6 proleg; setae. 27) A10; anal shield,
proleg; setae.
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Género Idaea: biología y morfología de las larvas 259
en forma de ‘mazo’; en cambio, en la zona poste-
rior de la pata CP2, L1 son relativamente ‘largas’ y
‘finas’ (Fig. 27) (Dugdale, 1961).
IDAEA CONTIGUARIA (Hübner, 1799)
Larva (1): Sant’Ana di Valdieri (27.V.11; 1 x L5; (memergió
VI. 11; gen. prep. 3740 GEK leg et det.)] a nivel del suelo por
debajo de una mata reducida de Silene sp. (Caryophyllaceae)
entre matas más importantes de Rumex conglomeratus Murray
(Polygonaceae). En cautividad se cría a base de R. acetosella L.
IDAEA AVERSATA (Linné, 1758)
Larva (1): Sant’Ana di Valdieri; (28.V.11; 1 x L5) (femergió
VI. 11; gen. prep. 3739 GEK leg et det.) ] a nivel del suelo por
debajo de Rumex conglomeratus . En cautividad se cría a base
de R. acetosella L.
IDAEA DEGENERARIA (Hübner, 1799) (Fig. 28)
Larva (1): El Goloso; 27.II.11 (1 x L5) a nivel del suelo por
debajo de Sanguisorba officinalis L. (Rosaceae) En cautividad
se cría a base de R. acetosa (pupó 25.III.11; pupa: 30.III.11 m
emergió 12.IV.11; GEK leg et det.).
QUETOTAXIA: L5 (exuvium): 16 mm (n= 1: El
Goloso); las quetas por lo general se alargan distal-
mente; cápsula cefálica hipognata (Figs. 29, 30);
los ocelos en su conjunto forman casi un ‘rectángu-
lo’ (sin incluir al ocelo 6 en dicho conjunto); ocelos
2-6 del mismo tamaño; el ocelo 1 es ligeramente
mayor (un 10%), mientras que el ocelo 5 es un 10%
menor; ocelos 2-4 separados entre sí por una dis-
tancia semejante al 75% del tamaño de un ocelo; en
cambio, el ocelo 1 se coloca a dos ocelos del ocelo
2 y a tres ocelos del ocelo 5, el cual a su vez se
encuentra a dos ocelos del ocelo 4 y a tres del ocelo
6; queta O2 (la más ‘gruesa’de las quetas ocelares)
se ubica al lado del ocelo 2 sin que toque su base;
O1 se encuentra equidistante entre los ocelos 3 y 4;
SO2 se sitúa entre los ocelos 5 y 6; O3 se encuen-
tra a tres ocelos del ocelo 5 al mismo nivel que éste;
A1 se ubica por delante de los ocelos y al mismo
nivel que O1; junto con A2 y A3 se forman un trián-
gulo, con A1 la más larga y fina del conjunto.
Región torácica: T1 (Fig. 31): las quetas tienen
forma de ‘espada’, con la excepción de SD2 que es
más gruesa, sobre todo en comparación con SD1,
tres veces más larga que ésta y más fina, y además
se halla ubicada en el pináculo en forma de ‘domo’;
A10 (Fig. 32): a diferencia de las quetas en T1, tie-
nen forma de ‘mazas’ las que se encuentran en el
escudo anal; las quetas ubicadas en la pata anal se
alargan distalmente (información no disponible del
resto de los uritos).
IDAEA DEVERSARIA (Herrich-Schäffer, 1847)
Larva (1): Vallone de Chistofort (Sant’Ana di Valdieri, 1291m;
N44° 11’37.9; E007° 21’27.6; CUNEO, ITALIA; 29.V.11 (1 x
L5) (femergió VI. 11; gen. prep. 3741 GEK leg et det.) a
nivel del suelo por debajo de Rumex conglomeratus. En cauti-
vidad se cría a base de R. acetosella L.
Discusión y conclusiones
En el presente trabajo se ha analizado la quetota-
xia de seis taxones en el género Idaea: Idaea seri-
ceata calvaria (L5), I. ochrata albida (L5), I.
incisaria (L5; cápsula cefálica), I. bigladiata (L3), I.
cervantaria (L1) e I. degeneraria (L5). Se trata de
datos inéditos pues únicamente I. sericeata calvaria
se consideraba relativamente bien analizada:
Chrétien (1899) describió la morfología de la larva
(L1-L5), mientras que Gómez de Aizpúrua et al
(2011) ofrecieron imágenes de la larva en el último
estadio. No se ha estudiado la subespecie ibérica, I.
ochrata albida, sino ejemplares daneses de la subes-
pecie nominotípica centroeuropea (Kristensen,
1966). Se han ofrecido datos morfológicos inéditos
de los estadios larvarios de estos taxones: I. serice-
ata calvaria (L1, L5), I. ochrata albida (L1, L4, L5)
eI. cervantaria (L5).
Singh (1951), Wiltshire (1962), Reisser & Weisert
(1977), Lenz & Hausmann (1992) y Sannino &
Espinosa (2002) han hecho hincapié en las quetas con
forma de ‘mazo’ (espatoliforme, según Sannino &
Espinosa, 2002) entre las larvas de Idaea; en nuestro
estudio de seis taxones se ha apreciado este caracte-
rística sinapomórfica de las quetas en forma de
‘mazo’ (p. ej. I. sericeata calvaria), pero, en cambio,
estas estructuras en I. bigladiata presentan forma de
‘mazo’ y de ‘abanico’, mientras que en las larvas de
I. degeneraria la forma correspondiente resulta ser
más ‘afilada’. En los seis taxa se ha apreciado la dife-
rencia en forma entre las quetas O1, O2 y O3. La
queta O3, por ejemplo, se estrecha distalmente en
comparación con O2. Según Hassenfuss (1963), la
longitud y grosor de las quetas en la zona de los ste-
mata se relacionan con las estrategias de las larvas en
cuanto al ámbito ocupado se refiere, probablemente,
entre las Idaea se asocia con el hecho de que viven a
ras del suelo.
Graellsia, 68(2), Diciembre 2012, pp. 249-262 — ISSN: 0367-5041
doi:10.3989/graellsia.2012.v68.054
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Graellsia, 68(2), Diciembre 2012, pp. 249-262 — ISSN: 0367-5041
doi:10.3989/graellsia.2012.v68.054
Figs. 28-32.— Idaea degeneraria L5 . 28) Ejemplar capturado el 27.II.11 en El Goloso. 29) Cápsula cefálica vista lateral;
quetas correspondientes. 30) Cápsula cefálica; ubicación de los ocelos vista ventral; distancia entre los ocelos; quetas
correspondientes. 31) T1; región torácica; quetas correspondientes. 32) A10; escudo anal; pata anal; quetas correspon-
dientes.
Figs. 28-32.— Idaea degeneraria L5. 28) Specimen from El Goloso 27.II.11. 29) Head capsule; lateral view; setae; mouth-
parts. 30) Head capsule; ventral view; stemmata; setae. 31) thoracic region; T1; setae. 32) abdominal proleg; A10; anal
shield; setae.
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Género Idaea: biología y morfología de las larvas 261
Entre los doce taxones analizados en el presente
trabajo, de seis se han aportado datos biológicos
nuevos que se indican a continuación: de I. manci-
piata se han ofrecido datos biológicos inéditos de
esta especie con el hallazgo de una larva; los datos
ex larvas de I. contiguaria,I. aversata, I. degene-
raria eI. deversaria han incrementando la infor-
mación disponible en Ebert & Steiner (2001); en el
caso de I. macilentaria, ya se conocía una breve
descripción de la morfología, además de la biología
en cautividad de la larva (Gómez de Aizpúrua,
1987; Ebert & Steiner, 2001).
Las larvas capturadas con motivo del estudio
actual se encontraron a nivel del suelo, tal vez
enroscadas, por debajo de las matas de las plantas,
por ejemplo Artemisia campestre, que no se incluye
como planta nutricia, sin embargo, otras plantas
bajas, por ejemplo Rumex o Vicia, sí forman parte de
la gama alimenticia de las larvas, al igual que la
hojarasca que se reconoce como fuente alimenticia
para las larvas del género Idaea (Chrétien, 1899;
Covell, 1983; Ebert & Steiner, 2001). El hecho de
que las larvas se comporten como detritívoras se
interpreta como una adaptación a los rigores del
clima mediterráneo en donde este género se diversi-
fica mucho (Hausmann, 2004).
Agradecimientos
A la Sección de Investigación de la Universidad Autónoma
de Madrid para la concesión de una beca en septiembre de
2011 (Proyecto 541D708 y 541D731, nov. 2011-enero 2012)
que ofreció la posibilidad de colaborar con David Wagner afin-
cado en la Universidad de Connecticut, EEUU, en cuyas insta-
laciones se redactó este trabajo. A la plantilla en el SIDI de la
Universidad Autónoma de Madrid sin cuya ayuda a lo largo del
verano del 2011 hubiera sido imposible obtener las imágenes
de las larvas con el MEB, en el mismo sentido a la Universidad
de Concepción, Chile en cuyas instalaciones se consiguieron
las imágenes iniciales en el MEB. Al European Distributed
Institute of Taxonomy (EDIT) (Stuttgart, Berlín), y luego, a la
plantilla del Parco Nacionale delle Alpi Marittime, Valdieri,
Italia, cuyos fondos (dentro del proyecto: Alcotra 2007-2013 y
su programa: Generalized Biological Inventory) subvenciona-
ron los viajes y el alojamiento, entre agosto del 2008 y sep-
tiembre del 2011. A los revisores del manuscrito, sobre todo a
Enrique García Barros, por sus comentarios útiles.
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Recibido / Received, 14-12-2011
Aceptado / Accepted, 5-06-2012
Publicado en línea / Published online, 23-07-2012
Publicado impreso / Published in print, 31-12-2012
Graellsia, 68(2), Diciembre 2012, pp. 249-262 — ISSN: 0367-5041
doi:10.3989/graellsia.2012.v68.054
03.Idaea_Nuevo.qxp 28/12/12 12:59 Página 262
Article
Examination of 14 plant families in the Alpi Marittime Alps Natural Park (Valdieri, Italy) resulted in the collection of 103 larvae of 28 geometrid taxa; these belong to three subfamilies, with Ennominae Duponchel, 1845 being the most representative (13 taxa = 46.4%). The final instar (L5) of two taxa in the tribe Gnophini Pierce, 1914, Gnophos furvata meridionalis Wehrli, 1924 and Charissa pullata ([Denis & Schiffermüller], 1775) is described, including its chaetotaxy. Biological data and observations are provided for all taxa.Les larves de Geometridae collectées dans le Parc naturel des Alpi Marittime (district Valdieri, Cuneo, Italie), avec la description des larves de deux espèces de Gnophini Pierce, 1914 (Insecta: Lepidoptera: Geometridae).L'examen de 14 familles de plantes a permis de récolter 103 juvéniles appartenant à 28 espèces de Geometridae Leach, 1815 de trois sous-familles différentes. Les Ennominae Duponchel, 1845 sont les plus représentées, avec 13 taxons (46,4%). Le dernier stade larvaire (L5) de deux espèces de la tribu des Gnophini Pierce, 1914 : Gnophos furvata meridionalis Wehrli, 1924 et Charissa pullata ([Denis & Schiffermüller], 1775) est décrit, y compris pour la chétotaxie. Des données et observations biologiques sont proposées pour tous les taxons.
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Article
Between January 2004 and May 2006 15 plant species were inspected for geometrid larvae in the gypsym soils of Ciempozuelos (Madrid, 600 m), which resulted in the collection of 1,625 larvae (25 species; four subfamilies). Although Sterrhinae larvae were only represented by seven species, their abundance was important numerically, with 497 individual larvae (35.8%) taken, of which just two species: Scopula asellaria dentatolineata (Wehrli, 1926) and Casilda consecraria (Staudinger, 1871) provided 486 specimens (29%) of the total. In the Larentiinae, in contrast, a mere of 173 individual larvae were collected (16.5%), whilst in the Ennominae, there were 503 larvae collected (36%), 282 (17%) individuals corresponding to just one species: Petrophora convergata (Villers, 1789). The study also looked at whether the species in question were monophagous, oligophagous or polyphagous; it has been difficult to come to a definitive conclusion with some species for example, Camptogramma bilineata (Linnaeus, 1758) and Hospitalia flavolineata (Staudinger, 1883) did not accept in captivity the plants on which they were found in or under in the wild. Three species: Idaea incisaria (Staudinger, 1892), Idaea longaria (HerrichSchäffer, 1852) and Idaea cervantaria (Millière, 1869) cannot be placed into any of these categories, as they are detrivores. Of the other 20 species in the sample, 13 species can be regarded as monophagous (65%), 7 species as polyphagous (35%).
Article
The setal patterns of the anterior abdominal segments of first-instar and older larvae in more than 50 genera representing the six Nearctic subfamilies of Geometridae, have been examined. The significant variations in these patterns have been summarized and a key to the subfamilies is presented. Relationships within the Geometridae are discussed.
Article
1. Die vorliegenden vergleichend-morphologischen Untersuchungen an den Borstenmustern der Larven der Lepidoptera wurden mit dem Ziel durchgefhrt, die Kenntnis des Borstenmusters der Lepidopteren-larven zu vertiefen, die auf die Borstenmuster anwendbare vergleichend-morphologische Methodik zu verfeinern und damit auch die Grundlagen fr eine vergleichende Untersuchung der Borstenmuster auf hherer taxionomischer Ebene (Borstenmuster bei Insekten verschiedener Ordnungen) zu liefern. Dabei wurde angestrebt, das ermittelte Verhalten der Borstenmuster whrend der Phylogenie einer evolutionstheoretischen Interpretation zuzufhren. 2. Zunchst wurde ein kurzer berblick ber die wesentlichsten Charakteristika der Borstenmuster der Lepidopterenlarven gegeben. Sie bestehen aus zweierlei Musterelementen — den Borsten (setae) und den sog. Poren (punctures); der charakteristische Bau dieser Musterelemente, ihre Funktion und ihr Verhalten whrend der Larvalentwicklung wurden errtert. Die Borsten bilden ein System taktiler Sinnesorgane, whrend die Poren sehr wahrscheinlich ber die Beanspruchung der Cuticula Auskunft geben. 3. Im Interesse einer rationellen Arbeitsweise wurde eine neue Einteilung der Muster und der Musterelemente in verschiedene Kategorien eingefhrt. Die Einteilung geschah nach jeweils nur einem Gesichtspunkt, und zwar werden unterschieden: a) nach der Konstanz der Lage der Musterelemente — zwischen den konstantenregulren und den nicht konstantenirregulren Muster(elemente)n; b) nach dem erstmaligen Auftreten der Musterelemente whrend der Larvalentwicklung — zwischenprimren (treten im 1. Larvalstadium auf),subprimren (im 2. Larvalstadium) undsekundren Musterelementen (treten erstmalig in einem spteren Larvalstadium auf); c) nach dem relativen phylogenetischen Alter der Musterelemente — zwischenarchaiischen undneuen Musterelementen (z. B. archiprimren, neoprimren, archisubprimren Borsten usw.); d) nach der Grenordnung der Borsten — zwischen (propriorezeptorischen)Mikro- und (taktilen)Makroborsten. 4. In der vorliegenden Arbeit wurden nur die regulren Borstenmuster der Kopfkapsel und des Rumpfes (die Sensillen der Kopfanhnge und die Borstenmuster der Thorakalbeine sind nicht bercksichtigt wurden). Regulre Borstenmuster liegen bei alien Larvalstadien der sog. nackten Raupen und auch im 1. Larvalstadium der sog. behaarten Raupen vor. Diese weisen in spteren Larvalstadien zahlreiche irregulre Sekundrborsten auf. Im Gegensatz zu. den irregulren Borstenmustern sind die regulren Borstenmuster bei den Lepidopterenlarven in den Grundzgen gleichartig, die einzelnen Musterelemente knnen daher homologisiert und die Differenzen in den Borstenmustern der rezenten Lepidopteren larven systematisch ausgewertet werden (Chaetotaxie). 5. Das Problem der Homologie und Homonomie der regulren Musterelemente wurde grundstzlich errtert. Die Homologisierung der Musterelemente erfolgt primr durch Ermittlung komplexer berein-stimmungen(Grundmethode), die auch den Hauptkriterien der Homologic nachRemake zugrunde liegt. Vielfach ist auch eineindirekte Methode anwendbar, die darauf beruht, da man von Merkmalen, die sich in der untersuchten Organismengruppe bei den nach der Grund-methode sicher homologisierten Musterelementen als unvernderlich erweisen, annehmen kann, da sie auch bei denjenigen Vertretern der Gruppe nicht verndert wurden sind, bei denen die Musterelemente nach der Grundmethode nicht mehr homologisiert werden knnen. Solche Merkmale knnen dann als mehr oder minder spezifischeKennzeichen homologer Musterelemente gelten. Da nach der Grundmethode sicher homologe Musterelemente in der Evolution auch durch Parallelentwicklung entstanden sein knnen, berechtigt diese Homologie nicht in jedem Einzelfall automatisch zum Schlu, da die betreffenden Musterelemente direkt von einer gemeinsamen Ahnenform bernommen worden rind. Der Nachweis der direkten Herkunft eines Musterelementes von einer gemeinsamen Ahnenform ist in jedem Einzelfall erst durch die Analyse der Verteilung des Musterelementes bei den Vertretern der jeweils betrachteten Gruppe zu erbringen. Es wird daher zwischen einerHomologie im weiteren Sinne (Homologie s. 1. — infolge nicht zufllig bereinstimmender Merkmals-komplexe) und einerHomologie im engeren Sinne (Homologie s. str. —infolge direkter bernahme der Struktur von einem gemeinsamen Vorfahren) unterschieden. Soweit bei Einzelmerkmalen von Homologie gesprochen wird, kann es sich hierbei nur um die Homologie s. str. handeln (Hilfskriterien der Homologie nachRemane). 6. Entsprechend der Unterscheidung der Homologie im engeren und weiteren Sinne wurde hier auch zwischen einer Homonomie s. 1. und einer Homonomie s. str. unterschieden. Homonomie s. str. liegt vor, wenn die betrachteten meristischen Strukturen in der Evolution wirklich einmal gleich bzw. gleichartig gewesen Bind; fr die Homonomie s. l. wird diese Bedingung nicht gestellt, und es ist nur erforderlich, da nicht zufllige komplexe bereinstimmungen bei den meristischen Strukturen nachweisbar sind. Es konnte evident gemacht werden, da die 4 verschiedenen segmentalen Borstenmustertypen (Prothorax, Meso- und Metathorax, Abdominalsegment 1–9, Analsegment) der Lepidopterenlarven nicht homonom s. str. sein knnen: die Differenzierung der ehemals gleichartigen (im engeren Sinne homonomen) Segmente in die entsprechenden 4 verschiedenen Segmenttypen ist in der Evolution sicher sehr viel frher erfolgt als die Ausbildung des regulren Borstenmusters der Lepidopterenlarven, so da diese Borstenmuster auf den bereits differenten Segmenten von vornherein unterschiedlich angelegt worden sind. Homonom s. str. Bind bis zu einem gewissen Grade nur die Borstenmuster des gleichen Segmenttypus (also des Meso- und Metathorax einerseits und der Abdominalsegmente 1–9 andererseits, wobei hinsichtlich des 9. Abdominalsegmentes Einschrnkungen zu machen sind). Die speziellen Methoden, die Homonomie s.l. der regulren Muster-elemente verschiedenen Segmenttypus festzustellen, wurden eingehend errtert (S. 228). 7. Die Grundzge der bisherigen verschiedenen Benennungssysteme der homologen Musterelemente der regulren Borstenmuster der Lepidopterenlarven wurden zusammenfassend dargestellt. 8. Die weitgehende Gleichartigkeit der regulren Borstenmuster nahezu aller Lepidopterenlarven und die bereits hinreichend gut fundierte Einsicht in die phylogenetische Verwandtschaft der lteren Teilgruppen der Lepidoptera (Hennig 1953) ermglichte es, die einzelnen evolutiven Abwandlungen im regularen Borstenmuster durch vergleichend-morphologische Untersuchungen zu erfassen und das ancestrale Borstenmuster der Lepidopterenlarven bis zu einem gewissen Grade zu rekonstruieren. Dazu wurden auer den eigenen Untersuchungsergebnissen an ber 100 Arten aus verschiedenen Lepidopterenfamilien alle die zahlreichen (vor allem in der larvalsystematischen) Literatur niedergelegten erreichbaren Daten ber die regularen Borstenmuster der Lepidopterenlarven herangezogon. 9. Die hier angewendete Methode der Rekonstruktion ancestraler Strukturausprgungen an rezentem Material wurde eingehend dargestellt. Sie grndet sich auf den Prinzipien der Phylogenetischen Systematik nachHennig und beruht auf der Analyse der Ausprgungsformen vonEinzelmerkmalen, wobei aus der Verteilung der Ausprgungsformen der Einzelmerkmale bei den Vertretern einer Gruppe auf die ursprngliche(plesiomorphe) Ausprgungsform geschlossen wird, die auch bei derjngsten gemeinsamen Ahnenform der betrachteten Gruppe vorgelegen haben mu. Die Sicherheit der Schlufolgerung ist dabei abhngig von derLabilitt des Einzelmerkmales (bzw. der Struktur), worunter hier die Hufigkeit verstanden wird, mit der die Ausprgungsform des Merkmals in der Evolution der betrachteten Gruppe in irgendeiner Weise abgewandelt worden ist. (Anhaltspunkte ber die Labilitt eines Merkmals oder einer Struktur sind in etwa durch die Zahl der monophyletischen Teilgruppen gegebenen, in denen mehr als eine Ausprgungsform des Merkmals oder der Struktur vorkommen.) Dem gegenber wird alsFlexibilitt das Ausma der Mannigfaltigkeit in den Abwandlungsformen des Merkmals oder der Struktur in der Evolution einer Gruppe bezeichnet. Fr die einzelnen Merkmale lassen sichFlexibilittsgrenzen finden, die durch die extremsten Ausprgungsformen der Merkmale innerhalb der betrachteten Gruppe gegeben sind. Die Sicherheit der Aussage ber die ancestrale Ausprgungsform eines Merkmals ist beistabilen (d. h. nicht labilen) Merkmalen maximal und nimmt mit zunehmender Labilitt des Merkmals ab (also mit der zunehmenden Hufigkeit von Abnderungen des Merkmals in der Evolution der Gruppe). Bei sehr labilen Merkmalen kann nur angegeben werden, innerhalb welcher Flexibilittsgrenzen das Merkmal bei der Ahnenform ausgebildet gewesen sein mu. Die im einzelnen als plesiomorph (ancestral) ermittelten Merkmalsausprgungen ergeben dann insgesamt ein Bild der ancestralen Strukturen. Die Anwendung dieser Methode setzt eine sichere Kenntnis der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der lteren Teilgruppen der betrachteten Gruppe voraus (was bei den Lepidoptera hinreichend gegeben ist); andernfalls sind Aussagen ber die ancestrale Ausprgungsform nur hinsichtlich der stabilen Merkmale mglich. 10. Das ancestrale regulre Borstenmuster der Lepidopterenlarven wurde soweit wie mglich rekonstruiert (Abschnitt C), wobei im einzelnen die jngsten gemeinsamen Ahnenformen der Glossata, Neolepidoptera, Eulepidoptera und Ditrysia (mit Af I–IV bezeichnet — s. S. 259) behandelt werden. Da die plesiomorphen Schwestergruppen der Neolepidoptera, Eulepidoptera und Ditrysia, also die Dacnonypha (Eriocraniidae), Aplostomatoptera (Hepialidae) und Incurvariina (Incurvariidae, Adelidae) artenarm, relictr sind und offenbar zahlreiche Autapomorphien aufweisen, konnte ber die lteren Ahnenformen weniger ausgesagt werden als ber die jngste gemeinsame Ahnenform der sehr artenreichen Ditrysia (Af IV). Das regulre Borstenmuster der Rumpfsegmente der Af IV lie sich so genau rekonstruieren, da es schematisch gezeichnet werden konnte (Abb. 19). Es lie sich zeigen, da die Larven dieser Ahnenformen der Lepidoptera nur das regulre Borstenmuster besessen haben knnen, also vom Typus der nackten Raupen gewesen sind — Larven vom behaarten Raupentypus sind erst sehr viel spter als Apomorphien in einzelnen apomorphen Lepidopterengruppen aufgetreten. 11. Im Laufe dieser Untersuchungen zeigte es sich, da die Psychidae die lteste Teilgruppe der Ditrysia sein mssen. Sie haben nmlich (im larvalen Borstenmuster) symplesiomorphe Merkmalsausprgungen mit den monotrysischen Lepidoptera gemeinsam, whrend alle brigen hier erfaten Ditrysia (einschlielich Tineidae) in den gleichen Merkmalen synapomorph sind (S. 261). 12. Die beobachteten evolutiven Abwandlungen im regulren Borstenmuster der Lepidopterenlarven betreffen in der Regel nur einzelne Musterelemente, wobei die Abwandlung eines Musterteiles oder eines Merkmals eines Musterelementes im allgemeinen nicht zwangslufig zu einer Abwandlung weiterer Musterteile oder weiterer Merkmale des Musterelementes gefhrt hat (nicht ausgeprgte bzw. geringe Kopplung bei der evolutiven Abnderung von Musterteilen oder der Merkmale eines Musterelementes). Hufige Abnderungen sind: Verlagerung des Ortes einzelner Musterelemente oder Musterelementgruppen, nderungen der Borstenform und der relativen Lnge einzelner Borsten. Nicht ganz so hufig ist die Reduktion oder das Neuauftreten einzelner Musterelmente (darunter vor allem der sog. labilen Borsten) . Auerordentlich selten sind nderungen des Zeitpunktes, in derv ein Musterelement whrend der Larvalentwicklung erstmalig auftritt (Subprimrwerden primrer Borsten) und die Umwandlung einer Pore in eine Borste. 13. Das Phnomen der Labilitt wurde am Verhalten der sog. labilen Borden in der Evolution eingehender untersucht. Die labilen Borsten sind archaische Musterelemente, die nur im Auftreten labil sind, whrend sie in allen anderen Merkmalen weitgehend stabil sind. Ihre Homologie s.l. ist auf Grund der bereinstimmenden Merkmalskomplexe gesichert. Es lie sich zeigen, da die labilen Borsten sowohl jeweils unabhngig reduziert als auch unabhngig voneinander aufgetreten sein knnen (polytope Entstehung der Borsten — Parallelentwicklungen), und es konnte auch wahrscheinlich gemacht werden, da ein Wiederauftreten einmal reduzierter Musterelemente in der Evolution durchaus mglich ist. Weiterhin konnte demonstriert werden, da im weiteren Sinne homonome Musterelemente auf verschiedenen Segmenten nicht unbedingt gleichzeitig in der Evolution aufgetreten zu sein brauchen (S. 335). 14. Aus den beobachteten Abwandlungsvorgngen und dem erschlossenen Verhalten der labilen Borsten wurde versucht, Anhaltspunkte ber die phnogenetischen Bedingtheiten bei der Bildung des regulren Borstenmusters zu gewinnen. Es zeigte sich, da die Ausprgungsform der Merkmale jedes einzelnen Musterelementes fr jedes Musterelement durch einen charakteristischen Komplex von ontogenetischen Entwicklungsfaktoren bedingt sein mu, und es gibt Momente, die dafr sprechen, da besonders die zur Homologisierung der Musterelemente herangezogenen Merkmale der einzelnen Musterelemente (Art des Musterelementes — Pore oder Borste, Ort, Gre und der Zeitpunkt des erstmaligen Auftretens whrend der Larvalentwicklung) entwicklungsphysiologisch enger korreliert sind. Der Komplex der Entwicklungsfaktoren jedes einzelnen Musterelementes wurde hierMusterlocus genannt. hnlich wie die regulren Musterelemente selber sind auch deren Loci (wenigstens theoretisch) homologisierbar. 15. Das Phnomen der labilen Borsten (polytope Entstehung von im weiteren Sinne homologen Borsten, Wiederauftreten eines Musterelementes nach erfolgter Reduktion) kann mit Hilfe des Begriffes der Musterloci so erklrt werden, da die Loci nicht in jedem Falle morphologisch in Erscheinung treten mssen, sondern auchlatent (virtuell bzw. morphogenetisch inaktiv) bleiben knnen. Durch direkte bernahme solcher latenter Loci von einer gemeinsamen Ahnenform und durch die voneinander unabhngige Manifestation der Loci wird die polytope Entstehung von im weiteren Sinne homologen Borsten ohne weiteres verstndlich — und damit ist auch ein Modell fr die kausale Deutung derParipotenz im Sinne vonHaecker gewonnen. Bei der Reduktion (Wegfallen) eines Musterelementes wind offenbar der zugehrige Locus aus dem aktiven in den latenten Zustand versetzt, ohne da das Gefge des Locus zerstrt oder wesentlich verndert wird, so eine erneute Manifestation des Musterelementes ermglichend. 16. Das Inaktivwerden (Wegfallen, Reduktion des Musterelementes) bzw. die Aktivierung (Neuauftreten, Realisation oder Manifestation eines Musterelementes) eines Locus kann alsSchwelleneffekt gedeutet werden: latente Loci sind unterschwellig, morphogenetisch aktive berschwellig. Reduktion und Manifestation knnen so als entgegengesetzt gerichteteSchwellenbergnge eines Locus aufgefat werden. Die weiteren schwellentheoretischen Folgerungen ber die Hufigkeitsverteilung der labilen Borsten im regulren Borstenmuster der Lepidopterenlarven stimmen mit der beobachteten Hufigkeitsverteilung gut berein. 17. Die ermittelten evolutiven Abnderungen im regulren Borstenmuster lassen sich — soweit sie qualitative oder quantitative Abnderungen der Ausprgungsform der einzelnen Merkmale betreffen — auf nderungen des Gefges der einzelnen Musterloci zurckfhren, whrend Reduktion bzw. Neuauftreten als Unter- bzw. berschwelligwerden der Loci gedeutet werden knnen, wobei das Gefge der Loci nicht entscheidend gendert wird. 18. Schlielich wurde der Versuch unternommen, an Hand bekannter entwicklungsphysiologischer und genetischer Tatsachen, eine kausale Interpretation der Schwellenbergnge der Loci zu geben. Die Realisation eines latenten Musterlocus ist dabei ein Beispiel fr das Manifestwerden latenter Entwicklungspotenzen berhaupt. Am Beispiel der bereits lange bekannten Ommochrombildung bei Insekten wird auf die Existenz von unvollstndigen morphogenetischen Komplexen hingewiesen, das sind morphogenetische Reaktionskomplexe, bei denen irgendein Glied einer fr das Zustandekommen der Struktur unbedingt notwendigen entwicklungsphysiologischen Reaktionskette ausgefallen ist (etwa durch einen genetischen Block). Die Ausbildung der Struktur wird durch den Ausfall einer derartigen sine-qua-non-Bedingung verhindert, wobei jedoch alle brigen Reaktionsglieder funktionstchtig bleiben. Die latenten Loci lassen sich als derartige unvollstndige Morphogenesen auffassen — durch Schlieung der Lcke in der Reaktions-kette wird die Morphogenese vollstndig und der latente Locus morphologisch manifest. Umgekehrt bedeutet die Reduktion eines Musterelementes, da eine sine-qua-non-Bedingung fr das Musterelement ausgefallen und der Locus des Musterelementes mithin latent geworden ist. Das Verhalten der labilen Borsten in der Evolution der Lepidoptera lt sich im Sinne der aufgestellten Schwellentheorie durch in der Evolution erfolgte unregelmige quantitative Schwankungen eines fr das Zustandekommen der Musterelemente unbedingt notwendigen Entwicklungsfaktors (sine-qua-non-Bedingung) wiedergeben. Diese quantitativen Schwankungen des Entwicklungsfaktors sind ihrerseits auf die Vernderungen der Konstitution des Genoms whrend der Evolution zurckfhrbar, wobei die Quantitt des Entwicklungsfaktors sicher polyfaktoriell bedingt ist. Die hier vorgelegte Konzeption der Realisierung virtueller Entwicklungspotenzen wurde als Hypothese der unvollstndigen morphogenetischen Komplexe bezeichnet.
Article
1. Caterpillars of the cabbage mothBarathra brassicae react to low frequency sound stimuli with defensive reactions (stopping, squirming, dropping). 2. In the sound field of a standing wave in a Kundt's tube the caterpillars do not react at places of maximal sound pressure, but only where sound-produced air motion is maximal. It is shown in controls that these reactions are not released by vibration of the supporting platform. 3. The threshold curve of sensitivity to sound is measured in the Kundt's tube for 300 Hz f1 000 Hz and in a different setup for lower frequencies. Caterpillars react to sound between 40f1 000 Hz; threshold is lowest at 100 Hzf 600 Hz, where a constant displacement amplitude of 1.5 to 210–4cm is sufficient to release defensive reactions to sound. Displacement is therefore regarded to be the effective stimulus parameter. 4. 8 filiform hairs standing dorso-laterally on the thoracal segments are responsible for sound sensitivity. Their length is 50826 m, their basal width 51 m; each of them is innervated by a single receptor cell. Sound reception thresholds are normal as long as 4 of these hairs are intact; with 2 intact hairs, the threshold is increased threefold and with only 1, sixfold. 5. The conditions of sound—or rather medium vibration—reception in the far-field and in the near-field of sound sources are discussed with reference to possible natural sources of vibrational stimulation for the caterpillars.
Article
Se describe de La Gomera, Islas Canarias una nueva especie: Idaea nigra Hausmann & Bläsius, sp. n.. Lanueva especie está situada en el grupo de especies de rusticata, próxima a Idaea charitata(Rebel, 1914). Eldiagnóstico diferencial está basado sobre el análisis morfológico y molecular. Se dan datos sobre su biología y lamorfología larval. Se ilustran el huevo, la larva, la crisálida, el adulto y la genitalia de ambos sexos.