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389
BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAE
Revista Chilena de Historia Natural
79: 389-404, 2006
Evolución de la serie Microphyllae (Adesmia, Fabaceae) en la Cordillera
de los Andes: una perspectiva biogeográfica
Evolution of the series Microphyllae (Adesmia, Fabaceae) in the Andean Cordillera:
a biogeographic approach
MARITZA A. K. MIHOC1 *, JUAN J. MORRONE2, MARIA A. NEGRITTO1 & LOHENGRIN A. CAVIERES1, 3
1 Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 160-C,
Concepción, Chile
2 Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM),
Apartado Postal 70-399, 04510 México Distrito Federal, México
3 Instituto de Ecología y Biodiversidad, Casilla 653, Santiago Chile;
*e-mail correspondencia: mmihoc@udec.cl
RESUMEN
Microphyllae (subgénero Acanthadesmia) es la serie que posee el mayor número de especies descritas en el
género Adesmia, y su distribución incluye la mayor parte del área de distribución del género. El escenario
biogeográfico evolutivo, tanto del género como de la serie, es poco claro. Algunas hipótesis sugieren que el
desarrollo de los Andes estaría relacionado con la evolución de Adesmia, sin embargo, no se ha establecido el
proceso (e.g., dispersión o vicarianza) subyacente a dicha evolución. En este estudio se empleó la aproximación
panbiogeográfica mediante un análisis de trazos y un análisis de parsimonia de endemismos (PAE), basados en
la distribución de 22 de las especies de esta serie. El área de distribución de la serie fue dividida en cuadrículas
de 1° x 1° (Latitud x Longitud), y franjas latitudinales y longitudinales de 1º. Todas las especies presentaron una
distribución asociada con los Andes y restringida tanto latitudinal como longitudinalmente. Encontramos cinco
trazos generalizados y dos nodos. Todos los trazos generalizados se asociaron longitudinalmente con la
cordillera y los nodos se asociaron con la Zona de Transición Sudamericana. El PAE realizado con las franjas
latitudinales establece que el área de distribución de la serie se divide en una zona norte y una sur, cuyo límite se
encontraría en Chile central (ca. 33° S). Esta división se encuentra caracterizada por la presencia de A.
miraflorensis en la zona norte y A. volckmannii en la zona sur. Nuestros resultados sugieren una diferenciación
reciente, ocasionada por el aislamiento de poblaciones a lo largo de la cordillera; es decir, eventos vicariantes
que fragmentaron la distribución y posteriormente indujeron la diferenciación de grupos. La separación se habría
dado en sentido latitudinal, como lo sugiere la secuencia latitudinal de trazos generalizados.
Palabras clave: panbiogeografía, análisis de trazos, Andes, Adesmia, PAE.
ABSTRACT
Microphyllae (subgenus Acanthadesmia) is the series of the genus Adesmia with the largest number of described
species, and its distribution includes most of the genus range. The biogeographic evolutionary history of this
series, as well as the genus, is unclear. Some hypotheses suggest that the development of the Andes affected the
evolution of the genus Adesmia, but there is no evidence about the processes (e.g., dispersal or vicariance)
involved. In this study we used a panbiogeographic approach, and based on the distribution of 22 species of this
series we carried out a track analysis and a parsimony analysis of endemicity (PAE). Distribution area of the
series was divided in quadrats of 1° x 1° (Latitude x Longitude), and latitudinal and longitudinal belts of 1º. All
the species presented a distribution associated with the Andes, and most of them presented both latitudinally and
longitudinally restricted distributions. Five generalized tracks and two nodes were found. All tracks were
longitudinally associated with the Andean range. Nodes could be associated with the South American Transition
Zone. PAE based on latitudinal belts split the total area in two sub-areas (north and south), where the limit
between them is central Chile (ca. 33° S). This division is characterized by the presence of A. miraflorensis in
the northern zone, and A. volckmannii in the southern zone. Our results suggest a recent differentiation within
the series Microphyllae, which may have resulted from isolation of populations along the Andes, i.e., vicariance
events fragmented the distribution of species and subsequently caused differentiation. It seems likely that this
separation has occurred latitudinally, as suggested by the latitudinal sequence of generalized tracks.
Key words: panbiogeography, track analysis, Andes, Adesmia, PAE.
ˆ
390 MIHOC ET AL.
ˆ
INTRODUCCIÓN
Distintos eventos geológicos y climáticos han
determinado la estructura y distribución de las
comunidades del extremo sur del continente
americano, atribuyéndoseles un papel causal en
lo que se refiere a extinción, diferenciación y
cambios en la distribución geográfica de la
biota (Simpson 1983, Nores & Cerrana 1990,
Crisci et al. 1991, Hernández et al. 1992,
Hinojosa & Villagrán 1997, Villagrán &
Hinojosa 1997, Young et al. 2002). Algunos
autores han asociado el levantamiento de los
Andes con la expansión de la distribución de
algunos taxones (Van Der Hammen & Cleef
1983, Ezcurra et al. 1997). Por ejemplo, varios
taxones subantárticos (e.g., Colobanthus Bartl.,
Cotula L., Oreobolus R. Br., Uncinia Pers. y
muchas briófitas) habrían alcanzando el
extremo norte de los Andes, dispersándose a lo
largo de la zona altoandina (Van Der Hammen
& Cleef 1983). Otros autores, en cambio, han
considerado al levantamiento andino como un
evento vicariante, que habría dividido al
continente en dos áreas: una occidental, con
taxones usualmente asignados a trazos
generalizados que conectan esta área con
Australia y Nueva Zelanda; y una oriental, con
taxones asignados a trazos generalizados que la
conectan con los trópicos del Viejo Mundo
(Katinas et al. 1999, Morrone 2001a).
En América del Sur, el género Adesmia DC.
(Adesmiae, Fabaceae) posee un elevado
número de especies. Este género consta de dos
subgéneros: Adesmia Burkart, distribuido en la
Cordillera de los Andes y en las zonas
semiáridas de Argentina y Brasil; y
Acanthadesmia Burkart, distribuido
principalmente a lo largo de la Cordillera de los
Andes (Burkart 1967, Burkart & Correa 1984,
Miotto 1993, Davyt & Izaguirre 1996, Ulibarri
& Burkart 2000). Burkart (1967) plantea una
relación estrecha entre la evolución del género
y el desarrollo de la Cordillera de los Andes. El
escenario propuesto por este autor está basado
en dispersión, en donde el motor de la
diferenciación (formación de los centros de
polimorfismo) sería la elevación de los Andes.
Sin embargo, no estableció ninguna conexión
entre la diferenciación de los grupos con los
procesos subyacentes a la misma.
En el género Adesmia, la serie Microphyllae
Burkart es la que posee el mayor número de
especies y la más amplia distribución (Burkart
1967, Ulibarri 1987), sus especies son
esencialmente andinas, encontrándose de
preferencia por sobre los 1.000 m de altitud,
pudiendo llegar hasta los 5.000 m (Ulibarri
1987, Zuloaga & Morrone 1999, C. Marticorena,
comunicación personal). Ulibarri (1987) realizó
la revisión taxonómica de la serie, planteando
una evolución reciente del género además de un
activo proceso de especiación entre las especies.
A diferencia de Burkart (1967), este autor no
estableció hipótesis respecto a la historia
biogeográfica del grupo.
En el presente trabajo utilizamos métodos
panbiogeográficos para establecer un escenario
posible sobre la evolución de la serie
Microphyllae del subgénero Acanthadesmia en
relación con la Cordillera de los Andes,
determinando el proceso (dispersión o
vicarianza) que explicaría de manera más
adecuada su patrón actual de distribución
geográfica.
Desde una perspectiva panbiogeográfica, el
trazo individual constituye la representación
gráfica de una hipótesis relativa a las relaciones
en el espacio en el marco del área donde, y en
relación con la cual, el grupo evoluciona
(Zunino & Zullini 2003). Esta hipótesis de
homología biogeográfica primaria enfatiza la
importancia de la dimensión espacial o
geográfica para comprender los patrones y
procesos evolutivos (Craw et al. 1999, Morrone
2004 a). A su vez, el análisis de parsimonia de
endemismos (PAE: Parsimony Analysis of
Endemicity) también puede aplicarse para
postular una hipótesis preliminar de relaciones
entre áreas, basándose en los patrones de
distribución de las especies que en ellas habitan
(Luna et al. 1999). Ambos métodos
biogeográficos pueden ser utilizados para
reconocer elementos bióticos, los cuales
resultarían básicamente de procesos de
vicarianza y constituirían las unidades
biogeográficas para análisis posteriores
(Morrone 2001b, 2004a).
MATERIALES Y MÉTODOS
Serie estudiada
Las especies de Adesmia se distribuyen a lo
largo de la Cordillera de los Andes desde el
391
BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAE
norte del Perú hasta Tierra del Fuego (8-54º S)
y, hacia el este, llegan a zonas semiáridas de la
Serra do Mar en Brasil (Burkart 1967, Burkart
& Correa 1984, Miotto 1993, Davyt &
Izaguirre 1996, Ulibarri & Burkart 2000),
distribución que corresponde específicamente
con la subregión Chaqueña de la región
Neotropical, la Zona de Transición
Sudamericana y la región Andina (Morrone
1994a, 1996, 2002, 2004b). Las 240 especies
descritas del género se encuentran agrupadas en
43 series, subordinadas a dos subgéneros: el
subgénero Adesmia contiene plantas inermes y
agrupa a 34 series, mientras que el subgénero
Acanthadesmia reúne plantas con espinas y
agrupa a las nueve series restantes (Burkart
1967, Ulibarri 1980, 1982, 1987). Se
seleccionó a la serie Microphyllae, del
subgénero Acanthadesmia, como modelo de
estudio para el análisis biogeográfico, dado que
posee el mayor número de especies (33
especies), y a su vez, abarca gran parte de la
distribución del género en América del Sur. Las
especies de la serie Microphyllae han sido
descritas como xerófitas que habitan el sur de
Perú y Bolivia; Chile y Argentina poseen el
mayor número de especies (22 especies nativas
para cada país, de las cuales son endémicas el
41 y el 37 %, respectivamente). Si bien son
esencialmente andinas, en Chile y Argentina
existen especies que habitan a nivel del mar
(Tabla 1).
TABLA 1
Distribución geográfica y altitudinal de las especies de la serie Microphyllae; ar = Argentina,
bo = Bolivia, ch = Chile, pe = Perú
Geographic and altitudinal distributions of Microphyllae species; ar = Argentina, bo = Bolivia, ch = Chile, pe = Perú
Especie Rango altitudinal (m) País
Adesmia acuta Burkart 1.500-3.000 ar
A. adrianii Correa 1.000-1.500 ar
A. aegiceras Philippi 2.000-4.000 ar-ch
A. arenicola (Fries) Burkart 3.000-3.500 ar
A. augusti Macbride 2.900 pe
A. confusa Ulibarri 800 ch
A. dessaueri (Reiche) Ulibarri Sin información ch
A. erinacea Philippi 2.500-4.000 ar-ch
A. friesii Burkart ex Ulibarri 2.000-3.000 ar
A. gracilis Meyen ex Vogel 0-3.000 ar-ch
A. hirsuta Philippi Sin información ch
A. horrida Gillies ex Hooker et Arnott 2.500-4.000 ar bo ch
A. hystrix Philippi 2.400-3.800 ch
A. melanocaulos Philippi Sin información ch
A. melanthes Philippi 2.000-4.000 ch pe
A. mendozana Ulibarri 1.500-2.400 ar
A. microphylla Hooker et Arnott 400-1.000 ch
A. miraflorensis Remy 3.000-4.000 ar-bo-pe
A. obcordata Clos 0-2.500 ar-ch
A. obovata Clos 500-2.000 ar-ch
A. pauciflora Vogel 1.600-1.700 ch
A. pentaphylla Philippi 2.000-3.000 ar-ch
A. pinifolia Gill. ap. Hooker et Arnott 1.500-4.000 ar-ch
A. polyphylla Philippi 4.000 ch
A. pumahuasiana Ulibarri 3.000-4.000 ar-bo
A. pungens Clos 100-180 ch
A. renjifoana (Reiche) Ulibarri 1.500-3.000 ar-ch
A. sanjuanensis Burkart 2.000-3.000 ar
A. schneideri Philippi 0-2.500 ar-ch
A. spinosissima Meyen 2.500-5.000 ar-bo-ch-pe
A. trijuga Gill. ex Hooker et Arnott 1.000-3.000 ar
A. uspallatensis Gill. Ex Hooker et Arnott 1.500-3.000 ar
A. volckmannii Philippi 0-2.500 ar-ch
392 MIHOC ET AL.
ˆ
Métodos
La panbiogeografía involucra el
establecimiento de una relación general entre la
distribución de los organismos y la historia de
la tierra. En este tipo de análisis se pone énfasis
en la importancia de la dimensión geográfica o
espacial de la diversidad de la vida,
destacándose el papel de las distribuciones
geográficas como objetos de análisis directo
(Morrone & Crisci 1995, Craw et al. 1999).
Entre las diferentes metodologías para realizar
un análisis panbiogeográfico se encuentran la
reconstrucción manual (Croizat 1958, 1964),
las matrices de conectividad e incidencia (Page
1987), la compatibilidad de trazos (Craw 1988,
1989) y el análisis de parsimonia de
endemismos (Craw et al. 1999, Morrone &
Márquez 2001). Para la construcción del
modelo biogeográfico en la serie Microphyllae
empleamos la reconstrucción manual y el
análisis de parsimonia de endemismos (PAE).
En los análisis realizados, la distribución de
las especies fue tomada de Ulibarri (1987). Con
el programa ArcView 3.2 se confeccionaron
distintas capas de información para cada una de
las especies, a partir de las cuales se
determinaron los trazos individuales y
generalizados. En la actualidad, diversos
criterios han sido propuestos para la
construcción de trazos individuales (ver
discusión de Henderson 1989 y Craw et al.
1999). En este trabajo, el procedimiento
utilizado para obtener los trazos individuales
fue el de árbol de tendido mínimo (“minimum
spanning tree”), uniendo las localidades
geográficas a través de la línea de menor
distancia calculada en los mapas antes
mencionados. La unión del vecino geográfico
más cercano es un procedimiento empleado
cuando no existe otro tipo de información,
como por ejemplo la proveniente de la
filogenia, para construir el árbol de tendido
mínimo (Craw et al. 1999). Si bien una vez que
se obtienen los trazos es posible orientarlos,
empleando los criterios de línea de base, centro
de masa e información filogenética, solo
trabajamos con trazos no orientados, dado que
no existe información suficiente para aplicar
estos criterios.
Cuando varios trazos individuales coinciden
se considera la existencia de un trazo
generalizado. Este proporciona una hipótesis de
homología biogeográfica primaria, que permite
sostener la existencia de una biota ancestral
ampliamente distribuida y fragmentada por
algún evento vicariante. Los trazos
generalizados planteados en este artículo
consideran, además de la coincidencia total, la
coincidencia parcial de los trazos individuales
para establecer un trazo generalizado; esta
alternativa permite que un trazo individual
pueda pertenecer a más de un trazo
generalizado, esto sería análogo a la
metodología utilizada por diversos autores para
encontrar relaciones no jerárquicas entre áreas
en un análisis de parsimonia de endemismos
(Luna et al. 1999, García Barros et al. 2002,
Morrone 2004a). Al “desconectar” las
sinapomorfias que sustentan los clados, y
reanalizar la matriz, es posible incorporar la
posibilidad de que las áreas se relacionen con
distintas agrupaciones (clados), flexibilizando
la jerarquía establecida por el método.
Cuando dos o más trazos generalizados se
interceptan se define un nodo. Los nodos
implican un origen biótico múltiple y en
ocasiones se interpretan como zonas de
convergencia tectónica, donde fragmentos de
dos o más regiones bióticas y geológicas entran
en contacto y se combinan (Zunino & Zullini
2003).
En la actualidad, el PAE es considerado
como uno de los métodos para realizar análisis
panbiogeográficos, donde los clados obtenidos
son considerados como trazos generalizados
(Craw et al. 1999, Morrone & Márquez 2001).
Para este análisis, el área total de distribución
de las especies fue dividida en unidades de
tamaño diferente (Posadas & Miranda-Esquivel
1999), en primer lugar el área fue dividida en
cuadrículas de 1° x 1° (Anexo 1A), luego en
franjas latitudinales de 1° (Anexo 1B) y por
último en franjas longitudinales de 1° (Anexo
1C). Siguiendo a Morrone (2004a), en los tres
casos las matrices resultantes de áreas x trazos
individuales fueron codificadas como presencia
(1) o ausencia (0) del trazo individual de cada
especie en las distintas cuadrículas. Este
método agrupa áreas o localidades,
optimizando la concordancia entre los patrones
de distribución de muchos taxones diferentes,
utilizando para ello los taxones compartidos
entre áreas de acuerdo con la solución más
parsimoniosa (Morrone 1994b, Posadas 1996).
Las matrices de áreas x trazos individuales
393
BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAE
fueron analizadas con los programas NONA 2.0
(Goloboff 1993) y WinClada (Nixon 1999). La
estrategia de búsqueda de los cladogramas más
parsimoniosos se realizó mediante búsquedas
heurísticas con permutación de ramas tipo TBR
y reconexión múltiple (Múltiple TBR + TBR),
permitiéndole al programa retener un máximo
de 10.000 árboles, con 100 réplicas de
secuencia de adición al azar y 100 árboles
iniciales en cada repetición (árboles de
Wagner). Se consideró solo aquellos caracteres
informativos.
Para optimizar los cladogramas resultantes
se utilizó la opción ACTRAN de WinClada,
que en el caso de existir más de una alternativa
igualmente posible para determinar la
secuencia de transformación en los caracteres
(en este caso la presencia de las especies),
favorece los cambios en las ramas basales del
cladograma. Las homoplasias fueron
interpretadas como reversiones, que en un
contexto biogeográfico equivaldrían a eventos
de extinción. Se prefirió esta interpretación
debido a que las explicaciones alternativas de
la homoplasia (e.g., convergencia y
paralelismo), corresponderían a eventos de
dispersión. La dispersión se plantea como un
escenario poco probable para el género, debido
a características como son: frutos dehiscentes,
distribuciones restringidas en muchas de las
especies y, hasta la fecha, ningún dispersor
conocido.
En todos los análisis se obtuvo el
cladograma de consenso estricto, que fue
utilizado para evaluar las áreas agrupadas y las
posibles causas históricas que las expliquen
(Morrone 1994b).
RESULTADOS
Patrones de distribución y trazos individuales
En la Fig. 1A-G se representa la distribución
geográfica y los trazos de individuales de las
especies de la serie Microphyllae. Para el
análisis panbiogeográfico no fueron
consideradas las especies A. acuta, A. adrianii,
A. arenicola, A. augusti, A. dessaueri, A.
friesii, A. hirsuta, A. melanocaulos, A.
pauciflora, A. sanjuanensis y A. trijuga, debido
a que no se disponía información de al menos
tres localidades geográficas de su distribución,
que constituiría el número mínimo de
localidades para establecer un trazo individual
informativo (Grehan 2001).
Con excepción de las especies A. pungens y
A. microphylla (Fig. 1C y 1F), todas las
especies presentan una distribución asociada
con la Cordillera de los Andes. Las especies A.
obcordata, A. volckmannii, A. horrida y A.
schneideri presentan las distribuciones más
amplias. Longitudinalmente, A. spinosissima y
A. miraflorensis se destacan por su amplitud
mayor. El resto de las especies presenta una
distribución restringida latitudinal y
longitudinalmente (Fig. 1A-G).
Trazos generalizados
Se hallaron cinco trazos generalizados (Fig. 2);
en la Tabla 2 se presenta la composición de
cada uno de ellos. De acuerdo con los patrones
encontrados, se determinó la presencia de dos
nodos (Fig. 2, Tabla 2). El nodo de la zona
norte, que contiene los vértices de los trazos
1b, 2c y 3a; y el nodo de la zona central, que
contiene los vértices de los trazos 3c, 4a y 5.
Las especies A. gracilis, A. mendozana, A.
pentaphylla y A. renjifoana presentaban una
distribución muy restringida, por lo cual no fue
posible asociarlas con ninguno de los trazos
propuestos, sin embargo, todas se encuentran
asociadas con el nodo II.
Análisis de parsimonia de endemismos
En el análisis considerando las cuadrículas de
1° x 1° se obtuvieron 10.000 cladogramas de
máxima parsimonia de los 10.000 permitidos en
el análisis, cuyos estadísticos son: largo (L):
64, índice de consistencia (CI): 0.34 e índice de
retención (RI): 0.83 (Fig. 3). El análisis a esta
escala produjo muchos cladogramas con poca
resolución y con pocas especies exclusivas
(sinapomorfías) que sustenten las agrupaciones.
El cladograma de consenso posee una politomía
basal, donde se destaca la agrupación de las
cuadrículas 720-721- 752 en la zona norte (Fig.
3), localizados aproximadamente a los 20° de
latitud sur, y cuatro grupos a la altura de Chile
central, entre los 30° y 35° S, correspondientes
a las cuadrículas 930-953, 954-977-999, 1.039-
1.020-1.040-1.060, y 975-1.018-976-998 -1.019
(Fig. 3). Ninguna de las agrupaciones presentó
más de una sinapomorfía.
394 MIHOC ET AL.
ˆ
Fig. 1: Trazos individuales de las especies de la serie Microphyllae. A: A. aegiceras, A. mirafloren-
sis, A. schneideri. B: A. confusa, A. melanthes, A. mendozana, A. poliphylla. C: A. pungens, A.
renjifoana, A.spinosissima. D: A. hystrix, A. obovata, A. uspallatensis. E: A. horrida, A. pentaphy-
lla, A. volckmanni. F: A. microphylla, A. obcordata, A. pumahuasiana. G: A. erinacea, A. gracilis,
A. pinifolia.
Individual tracks of the species of the series Microphyllae. A: A. aegiceras, A. miraflorensis, A. schneideri. B: A. confusa,
A. melanthes, A. mendozana, A. poliphylla. C: A. pungens, A. renjifoana, A.spinosissima. D: A. hystrix, A. obovata, A.
uspallatensis. E: A. horrida, A. pentaphylla, A. volckmanni. F: A. microphylla, A. obcordata, A. pumahuasiana. G: A.
erinacea, A. gracilis, A. pinifolia.
395
BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAE
Fig. 2: Trazos generalizados y nodos propuestos para la serie Microphyllae. El círculo con una x
indica la presencia de un nodo.
Generalized tracks and nodes proposed for the series Microphyllae. The circle with an x indicates the presence of a node.
396 MIHOC ET AL.
ˆ
Al considerar las franjas latitudinales, el
PAE produjo cuatro cladogramas igualmente
parsimoniosos (L: 35, CI: 0.62, RI: 0.90). El
análisis agrupó las cuadrículas en dos clados
(Fig. 4). De acuerdo con esto, el área de
distribución de las especies de la serie
Microphyllae puede ser dividida en una zona
norte y una zona sur, el límite entre ambos
grupos se encuentra en Chile central,
aproximadamente a los 33° S (Fig. 4). En esta
agrupación, las especies A. miraflorensis en la
zona norte y A. volckmannii en la zona sur, son
las únicas que aparecen como sinapomorfias
que respaldan la división norte-sur. Sin
embargo, debido a que estas especies no se
encuentran presentes en todos los terminales
del clado, su ausencia puede ser interpretada
como eventos de extinción (reversiones). El
cladograma de consenso muestra patrones
anidados tanto para las cuadrículas de la zona
norte como para las de la zona sur. Integrando
ambos resultados del análisis de parsimonia, la
agrupación de las cuadrículas 975-976-998-
1.018-1.019 del análisis de 1° x 1° mezcla
cuadrículas tanto de la zona norte como de la
zona sur obtenidas en el segundo análisis. El
análisis con las franjas longitudinales de 1°
produjo cinco cladogramas igualmente
parsimoniosos (L:32, CI: 0,62 y RI: 0,75); en el
cladograma de consenso se refleja la mayor
concentración de especies en las cuadrículas
que involucran la porción de la Cordillera de
los Andes ubicadas en la zona de Chile Central,
estando sustentada por un número mayor de
sinapomorfias y apareciendo como una
dicotomía terminal en el cladograma (Fig. 5).
Al considerar en conjunto los resultados del
análisis de trazos y del PAE es posible entender
de manera más integral la naturaleza de los
patrones observados. Por ejemplo, la zona norte
de la distribución de la serie contiene los trazos
1, 2, 3 y 5; y la zona sur al trazo 4. El límite
entre ambas se encuentra dado por el nodo II.
Los trazos 1 y 2 se encuentran en la vertiente
oriental de la Cordillera de los Andes, mientras
que el trazo 5 es el único establecido para la
vertiente occidental de la cordillera y el trazo 3
se dispone en plena cordillera. Los trazos
individuales de las especies que definen al
trazo generalizado 5 se asocian con la
depresión intermedia y la cordillera de la costa
de Chile, y solo la porción más meridional del
trazo se encontraría asociada con la cordillera
de los Andes.
TABLA 2
Composición de los elementos encontrados en el análisis de trazos
Composition of the elements found in track analysis
Trazo Especie
1a A. miraflorensis, A. spinosissima
bA. miraflorensis, A. horrida
2a A. spinosissima, A. melanthes
bA. spinosissima, A. polyphylla
cA. spinosissima, A. horrida
3a A. horrida, A. hystrix, A. erinacea
bA. horrida, A. hystrix, A. aegiceras, A. uspallatensis
cA. horrida, A. aegiceras, A. uspallatensis, A. pinifolia
4a A. obcordata, A. schneideri, A. volckmannii, A. obovata
bA. obcordata, A. schneideri, A. volckmannii
5A. confusa, A. microphylla, A. pungens
Nodo I Trazos 1b, 2c, 3a
Nodo II Trazos 3c, 4a y 5, Además de las especies: A. gracilis, A. mendozana, A.pentaphylla y A. renjifoana
397
BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAE
Fig. 3: Cladograma de consenso de los 10.000 cladogramas igualmente parsimoniosos (L: 64, CI:
0,4; RI: 0,83) obtenidos del PAE con una cuadrícula de 1° x 1°. Codificación de caracteres: A.
aegiceras (0), A. confusa (1), A. erinacea (2), A. gracilis (3), A. horrida (4), A. hystrix (5), A.
melanthes (6), A. mendozana (7), A. microphylla (8), A. miraflorensis (9), A. obcordata (10), A.
obovata (11), A. pentaphylla (12), A. pinifolia (13), A. poliphylla (14), A. pumahuasiana (15), A.
pungens (16), A. renjifoana (17), A. schneideri (18), A.spinosissima (19), A. uspallatensis (20), A.
volckmanni (21).
Consensus cladogram of the 10,000 cladograms obtained from the PAE with 1° x 1° quadrats (L: 64, CI: 0.34, RI: 0.83)
Codification of characters: A. aegiceras (0), A. confusa (1), A. erinacea (2), A. gracilis (3), A. horrida (4), A. hystrix (5), A.
melanthes (6), A. mendozana (7), A. microphylla (8), A. miraflorensis (9), A. obcordata (10), A. obovata (11), A. pentaphy-
lla (12), A. pinifolia (13), A. poliphylla (14), A. pumahuasiana (15), A. pungens (16), A. renjifoana (17), A. schneideri (18),
A. spinosissima (19), A. uspallatensis (20), A. volckmanni (21).
398 MIHOC ET AL.
ˆ
Fig. 4: Cladograma de consenso de los cuatro cladogramas igualmente parsimoniosos (L: 35, CI:
0,62, RI: 0,90) del PAE con franjas latitudinales de 1º. Codificación de caracteres es la misma que
la de la Fig. 3.
Consensus cladogram of the four cladograms obtained with PAE with latitudinal belts of 1° (L: 35, CI: 0.62, RI: 0.90).
Codification of characters is the same that Fig. 3.
399
BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAE
Fig. 5: Cladograma de consenso de los cinco cladogramas igualmente parsimoniosos (L:32, CI: 62
y RI: 75) obtenidos en el PAE con franjas longitudinales de 1°. Codificación de caracteres es la
misma que la de la Fig. 3.
Consensus cladogram of the five cladograms obtained with PAE with longitudinal belts of 1° (L: L:32, CI: 62 y RI: 75).
Codification of characters is the same one that Fig. 3.
400 MIHOC ET AL.
ˆ
DISCUSIÓN
Los antecedentes disponibles de la historia
biogeográfica del género Adesmia son escasos,
contándose en la actualidad solo con algunas
aproximaciones que mencionan el tema de
manera superficial o anecdótica. El modelo que
se postula a continuación se plantea como una
hipótesis inicial, en otras palabras, la primera
fase de análisis biogeográfico para el género.
Los patrones coincidentes de los trazos
individuales de la mayor parte de las especies
analizadas permiten plantear que los patrones
de distribución actual de las especies habrían
estado determinados, principalmente, por
eventos vicariantes. A partir de los resultados
obtenidos se postula que el desarrollo del
macizo cordillerano estaría involucrado en la
diferenciación reciente de las especies de la
serie Microphyllae, concordando parcialmente
con lo propuesto por Burkart (1967). El
alzamiento de los Andes habría fragmentado la
distribución de las especies (vicarianza),
ocasionando una diferenciación de grupos
posterior (posiblemente asociados a biotas
diferentes). Esto explicaría el alto número de
especies con distribución restringida y la
homogeneidad morfológica entre ellas. Burkart
(1967) describió la existencia de dos centros de
polimorfismos para Adesmia: uno en la
Cordillera de los Andes frente a Chile central, y
otro en las regiones áridas de Cuyo, Catamarca,
Salta, hacia el este de la Cordillera de los
Andes. El primero de los centros descritos
coincidiría con el nodo II.
El desarrollo de la Cordillera de los Andes y
regiones adyacentes ha sido un proceso
paulatino que ha abarcado decenas de millones
de años, existiendo diferencias marcadas en el
tipo y antigüedad de sus elevaciones (James
1973, Taylor 1991, 1995). Adicionalmente, los
cambios climáticos, como las glaciaciones del
Pleistoceno (Simpson & Todzia 1990), podrían
haber favorecido la ocurrencia de eventos
locales de vicarianza y diversificación
periférica, esto permitiría explicar que algunas
especies, dependiendo de sus capacidades
intrínsecas de adaptación y de cuan amplio era
el rango distribución al momento del evento de
fragmentación, pudiesen formar parte de más
de un trazo generalizado, como es el caso de A.
miraflorensis, A. horrida y A. spinosissima,
entre otras.
Los patrones, no jerárquicos, presentados por
estas especies, a su vez pueden ser causales de la
escasa resolución encontrada en el PAE, como
son la presencia de politomías, pocas
sinapomorfias, bajos índices de consistencia y de
retención, debido a que estas especies tienen igual
probabilidad de asociación con una u otra
agrupación (igual probabilidad de pertenecer a
uno u otro trazo generalizado). No obstante, en
términos generales, los resultados obtenidos son
concordantes con el modelo planteado,
evidenciándose en las agrupaciones el nodo II, en
el análisis de 1° x 1°, agrupación de las
cuadrículas que involucran el macizo cordillerano
en el análisis de franjas longitudinales.
En particular, la zona de la Puna ha sido
catalogada como una zona compleja, debido a
las relaciones de elementos bióticos distintos.
Esta área formaría parte de la Zona de
Transición Sudamericana, donde entran en
contacto elementos bióticos neotropicales y
andinos (Morrone 2004b). En este tipo de áreas
se espera la presencia de una alta concentración
de nodos panbiogeográficos, debido al
intercambio de especies procedentes de biotas de
distinto origen. En este sentido, es importante
mencionar que el nodo encontrado en la zona
norte sería coincidente con el nodo de la Puna
(Katinas et al. 1999), donde se interceptan los
trazos generalizados andino y tropical. Cabe
destacar que los trazos generalizados 3 y 4
también se pueden relacionar con los trazos
generalizados andinos endémicos establecidos
en el mismo trabajo, los cuales comprenderían
las subregiones Chilena Central, Patagónica y
Subantártica para el trazo 3; y Subantártica y
Patagónica para el trazo 4.
En cuanto a los procesos, a lo largo de la
historia de la biogeografía han existido
importantes debates para establecer cuál es el
más importante. En la actualidad, la
biogeografía posee varias metodologías que
pretenden explicar y/o identificar procesos tales
como dispersión y vicarianza, fenómenos no
excluyentes que ocurren en la naturaleza y que
constituyen explicaciones alternativas para las
distribuciones disjuntas (Nelson & Platnick
1980, 1981). El análisis realizado en este
estudio indica que la vicarianza sería el proceso
que determinó los actuales patrones de
distribución en la serie, donde la separación no
habría ocurrido en sentido longitudinal, es
decir, entre ambas vertientes de la cordillera, si
401
BIOGEOGRAFÍA DE LA SERIE MICROPHYLLAE
no más bien en sentido latitudinal, como lo
indica la secuencia de trazos generalizados
dispuestos latitudinalmente.
La relación estrecha entre la sistemática y
la biogeografía de los organismos (Zunino &
Zullini 2003) permite una retroalimentación
entre ambas disciplinas, a partir de la cual las
distintas hipótesis tanto sistemáticas como
biogeográficas, pueden ser corroboradas o
refutadas. No obstante, las hipótesis de
relaciones históricas entre distintas entidades
(taxa, áreas, biotas) resultan independientes de
la filogenia de sus ocupantes, así como de las
reconstrucciones paleogeográficas y
paleoclimáticas. Esto permite aplicar el
principio de elucidación recíproca a las
diferentes hipótesis que atañen al mismo
fenómeno, pero que son totalmente autónomas
y que al tener el mismo nivel de legitimidad
científica, permite su comparación en forma
paritaria (Zunino 2000, Morrone 2001c). En el
caso de Adesmia, Burkart (1967) estableció su
clasificación infragenérica, donde las especies
utilizadas en este estudio fueron tratadas como
dos series independientes: Microphyllae y
Arboreae Burkart. Sin embargo, dada la
complejidad del grupo, este autor reconoció
como poco resueltas las relaciones de las
especies entre las series y al interior de las
mismas. Posteriormente, Ulibarri (1987)
realizó la revisión de estas dos series, y
estableció su sinonimia, junto con la de
numerosas especies. Los resultados obtenidos
en este trabajo indicarían que las especies
estudiadas comparten una historia, y que en
ausencia de más antecedentes, se trataría de un
grupo natural, brindando apoyo a la hipótesis
de Ulibarri (1987).
AGRADECIMIENTOS
Al Departamento de Biología Evolutiva de la
Facultad de Ciencias de la Universidad
Nacional Autónoma de México, por las
facilidades otorgadas a la autora principal para
la realización de la estadía en sus dependencias.
Se agradece además el gran apoyo de Noé
Velázquez y Yaayé Arellanes, y los
comentarios, revisión y sugerencias de Alicia
Marticorena, y la mejora en las imágenes de
Nicole Fierro Nova. Investigación financiada
por Proyecto Comisión Nacional de
Investigación Científica y Tecnológica de Chile
(CONICYT) AT-4040202, y Proyecto
Programa de Mejoramiento de la Calidad y la
Equidad de la Educación Superior (MECESUP)
UCO 0214. Esta investigación forma parte de
las actividades del Núcleo Milenio de Estudios
Avanzados en Ecología e Investigaciones en
Biodiversidad P02-054 F ICM.
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Editor Asociado: Thomas Kitzberger
Recibido el 8 de septiembre de 2005; aceptado el 29 de marzo de 2006
ANEXO 1A
Matriz utilizada en el análisis de parsimonia de endemismos de cuadrículas de 1° latitud x 1°
longitud, 135 cuadrículas x 22 trazos individuales
Matrix used in parsimony analysis of endemicity, grids of 1° latitude x 1° longitude, 135 grids x 22 individual tracks
Out 0000000000000000000000
440 0000000001000000000000
476 0000000000000000000100
477 0000000000000000000100
478 0000000000000000000100
479 0000000001000000000100
480 0000000001000000000100
481 0000000000000000000100
516 0000001000000000000000
517 0000001000000000000100
518 0000000001000000000100
553 0000001000000000000000
554 0000001001000000000100
555 0000000001000000000100
556 0000000001000000000000
557 0000000001000000000000
589 0000001000000000000000
590 0000001000000000000100
592 0000000001000000000000
593 0000000001000000000000
623 0000001000000000000100
626 0000000001000000000100
655 0000001000000000000100
656 0000001000000000000100
657 0000000000000000000100
658 0000000001000000000100
687 0000001000000000000000
688 0000001000000010000100
689 0000000000000000000100
690 0000100001000000000100
720 0000100000000010000100
721 0000100000000010000100
722 0000100001000000000000
723 0000000000000001000000
724 0000000000000001000000
750 0010000000000000000000
751 0010000000000000000000
752 0000100000000010000100
753 0000100001000000000100
754 0000100001000001000000
781 0010000000000000000000
782 0010000000000000000000
783 0010100000000000000100
784 0010100000000000000100
785 0010000000000001000100
809 0000000000000000100000
811 0010010000000000000000
812 0010110000000000000100
813 0010100000000000000000
834 0000000000000000100000
836 0010110000000000000000
837 0010100000000000000000
858 0000000000000000100000
860 1010110000000000000000
861 0010100000000000000000
882 0000000000000000100000
883 0000010000000000000000
884 1010110000000000000010
885 0010100000000000000000
906 0000000000000000100000
907 1000110000000000000000
908 1010100000000000000010
930 1000010000000000100000
931 1000110000000000000010
932 0000100000000000000010
952 0100000000000000100000
953 1100010000000000100000
954 1000100000000100000010
955 0000100000000000000000
975 0000000010000000000000
976 1100000010000000000000
977 1000100000000100000010
998 0100000010000000000000
999 1000100000000100010010
1000 0000100000000000000000
1018 0000000010000000000000
1019 0100000010011000000000
1020 0001000100101100011000
1039 0101000000010000011000
1040 0001000100111000011000
1059 0001000000010000000000
1060 0000000100111000011001
1076 0001000000110000001000
1077 0001000000100000001001
1094 0000000000110000001000
1095 0000000000000000001001
1112 0000000000110000001001
1113 0000000000100000000001
1128 0000000000000000000001
1129 0000000000110000001001
1130 0000000000000000000001
1142 0000000000010000000001
1143 0000000000110000001001
1154 0000000000000000000001
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1156 0000000000000000000001
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1168 0000000000100000000001
1179 0000000000100000001001
1180 0000000000100000000001
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1189 0000000000100000000001
1190 0000000000100000000001
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1198 0000000000000000001000
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1200 0000000000000000001001
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1202 0000000000000000001000
1206 0000000000000000000001
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1212 0000000000100000000000
1216 0000000000000000000001
1217 0000000000000000000001
1219 0000000000000000000001
1220 0000000000000000000001
1221 0000000000100000000000
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1229 0000000000000000000001
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1235 0000000000000000000001
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1246 0000000000000000000001
1252 0000000000000000000001
1253 0000000000000000000001
Out 0000000000000000000000 Out 0000000000000000000000
404 MIHOC ET AL.
ˆ
ANEXO 1B
Matriz utilizada en el análisis de parsimonia de endemismos de 1º de longitud, 12 cuadrículas x 22
trazos individuales
Matrix used in parsimony analysis of endemicity, grids of 1° longitude, 12 grids x 22 individual tracks
Out 0000000000000000000000
80000000000000000000100
90000000000000000000101
10 0000001000000000000101
11 0100001011010000100101
12 1101011011111000111101
13 1011111101111100011111
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16 0010100001100000001100
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18 0000000000000001000000
Out 0000000000000000000000 Out 0000000000000000000000
ANEXO 1C
Matriz utilizada en el análisis de parsimonia de endemismos de cuadrículas de 1º de latitud, 40
cuadrículas x 22 trazos individuales
Matrix used in parsimony analysis of endemicity, grids of 1° latitude, 40 grids x 22 individual tracks
Out 0000000000000000000000
10 0000000001000000000000
11 0000000001000000000100
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26 1000110000000000100010
27 1100110000000100100010
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30 0101000110111100011000
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32 0001000100111000001001
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35 0000000000110000001001
36 0000000000110000001001
37 0000000000110000001001
38 0000000000100000001001
39 0000000000100000001001
40 0000000000100000001001
41 0000000000100000001001
42 0000000000100000001001
43 0000000000100000000001
44 0000000000100000000001
45 0000000000000000000001
46 0000000000000000000001
47 0000000000000000000001
48 0000000000000000000001
Out 0000000000000000000000 Out 0000000000000000000000
