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Volume 47(1):1-29, 2007
Divisão Do gênero Distenia LepeLetier &
AuDinet-serviLLe, notAs sobre A venAção ALAr em
Disteniini, homonímiAs, sinonímiA e reDescrições
(coLeopterA, cerAmbyciDAe, DisteniinAe)
Antonio sAntos-siLvA1
FrAnk t. hovore2†
ABSTRACT
Division of the genus Distenia Lepeletier & Audinet-Serville, notes on wing venation in Disteniini,
homonyms, synonymy and redescriptions (Coleoptera, Cerambycidae, Disteniinae). The genus Distenia
is divided in five genera: Hovorestenia Santos-Silva gen. nov. [H. humeralis (Waterhouse, 1880)
comb. nov.]; Oculipetilus gen. nov. [O. brunneorufus (Thomson, 1860) comb. nov.; O. pulcher
(Melzer, 1926) comb. nov.]; Elytrimitatrix gen. nov., Novantinoe nom. nov., gen. rev. [N. agriloides
(Bates, 1885) comb. nov.; N. bicolora (Thomson, 1864); N. cribristernis (Bates, 1885) comb. nov.;
N. darlingtoni (Fisher, 1942) comb. nov.; N. denticornis (Bates, 1870) comb. nov.; N. equato‑
riensis (Villiers, 1959) comb. nov.; N. fulvopicta (Bates, 1885) comb. nov.; N. germaini (Vil-
liers, 1959) comb. nov.; N. guyanensis (Villiers, 1959) comb. nov.; N. mathani (Villiers, 1959)
comb. nov.; N. pegnai (Hüdepohl, 1989) comb. nov.; N. peruviensis (Villiers, 1959) comb. nov.;
N. puertoricensis (Lingafelter & Micheli, 2004) comb. nov.; N. rufa (Villiers, 1959) comb. nov.;
N. spinosa (Bates, 1885) comb. nov.; N. striatiscapis (Villiers, 1885) comb. nov.; N. tumidicollis
(Villiers, 1959) comb. nov.; N. unidentata (Villiers, 1959) comb. nov.]; Disteniazteca gen. nov.
[D. pilati (Chevrolat, 1857) comb. nov.; D. fimbriata (Lacordaire, 1869) comb. nov.]; and Dis‑
tenia sensu stricto. Elytrimitatrix and Distenia are composed of two subgenera: E. (Elytrimitatrix)
subgen. nov. [E. (E.) undata (Fabricius, 1775) comb. nov.]; and E. (Grossifemora) subgen. nov.
[E. (G.) batesi (Villiers, 1959) comb. nov.; E. (G.) brevicornis (Bates, 1885) comb. nov.;
E. (G.) chrysostigma (Bates, 1872) comb. nov.; E. (G.) fuscula (Bates, 1885) comb. nov.;
E. (G.) geniculata (Bates, 1872) comb. nov.; E. (G.) hoegei (Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) ir‑
regularis (Linsley, 1935) comb. nov.; E. (G.) lineatopora (Bates, 1880) comb. nov.; E. (G.) ni‑
grella (Bates, 1880) comb. nov.; E. (G.) pictipes (Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) punctiventris
(Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) simplex (Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) trifasciata (Bates,
1892) comb. nov.; E. (G.) vittata (Bates, 1880) comb. nov.]; and D. (Distenia) [D. (D.) an‑
gustata Bates, 1870; D. (D.) annulicornis Villiers, 1959; D. (D.) atrocyanea Villiers, 1959;
D. (D.) bahiaensis Villiers, 1959; D. (D.) caerulescens Gounelle, 1911; D. (D.) cinctipennis
Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 42.494, 04218‑970, São Paulo, SP, Brasil. E‑mail: toncriss@uol.com.br
Falecido em 22.09.2006. 14734 Sundance Place, Santa Clarita, CA 91387, USA.
1.
2.
2 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
Gounelle, 1911; D. (D.) columbina Audinet-Serville, 1828; D. (D.) esmeralda Villiers, 1959;
D. (D.) fastuosa Pascoe, 1871; D. (D.) forcipata Villiers, 1959; D. (D.) fryi Villiers, 1959;
D. (D.) langurioides Bates, 1885; D. (D.) lateralis Fisher, 1946; D. (D.) limbata Bates, 1885;
D. (D.) macella Villiers, 1959; D. (D.) pilosa Villiers, 1959; D. (D.) splendens Bates, 1870;
D. (D.) suturalis Bates, 1870; D. (D.) viridicyanea (Thomson, 1864)]; and D. (Basisvallis)
subgen. nov. [D. (B.) agroides Bates, 1870; D. (B.) carinata Villiers, 1959; D. (B.) chaparen‑
sis Tippmann, 1953; D. (B.) cyaneipennis Villiers, 1959; D. (B.) fossulata Villiers, 1959;
D. (B.) granulipes Villiers, 1959; D. (B.) phaeocera Bates, 1880; D. (B.) pullula Gounelle,
1911; D. (B.) rufipes Bates, 1870; D. (B.) rugiscapis Bates, 1885; D. (B.) sallaei Bates, 1885;
D. (B.) spinipennis Fisher, 1946; D. (B.) striaticollis Villiers, 1959]. Novantinoe nom. nov.
is proposed to replace Antinoe Thomson, 1864 (preocupied), and Thomsonistenia nom. nov. to
replace Thelxiope Thomson, 1864 (preocupied). Novantinoe is revalidated and Thomsonistenia
is maintained in the synonymy of Distenia Lepeletier & Audinet-Serville, 1828. The wing venation
in Disteniini is discussed and described. Disteniinae is considered nomen protectum and “Cométites”
Blanchard, 1845 is considered nomen oblitum, and the status of the group is discussed. Hovoreste‑
nia humeralis (Waterhouse, 1880) comb. nov. is redescribed and figured. New synonymy: Distenia
mirabilis Villiers, 1959 = Oculipetilus pulcher (Melzer, 1926) comb. nov. Keys to American
genera of Disteniinae, subgenera of Distenia and Elytrimitatrix, species of Oculipetilus, and spe-
cies of Disteniazteca are added.
KeyworDS. Cerambycidae; Disteniinae; homonymy; new genera; synonymy; taxonomy.
INTRODUÇÃO
Thomson (1864) dividiu Distenia Lepeletier &
Audinet‑Serville, 1828, em três gêneros, baseado,
principalmente, na forma do ápice dos fêmures: Diste-
nia s. str., Antinoe Thomson, 1864 (homônimo) e The-
lxiope Thomson, 1864 (homônimo). Os dois últimos
foram sinonimizados por Lacordaire (1869). Gounel‑
le (1911) mencionou os subgêneros Distenia (Distenia)
e D. (Thelxiope), mas não mencionou D. (Antinoe). A
partir de Aurivillius (1912) Thelxiope e Antinoe foram
considerados sinônimos de Distenia.
Os caracteres utilizados por Thomson (op. cit.)
para definir Thelxiope (ápice dos fêmures com um es‑
pinho, ápice dos élitros inermes, etc.), também ocor‑
rem em Distenia. Assim, esse gênero será mantido na
sua sinonímia.
Antinoe também apresenta problemas, facilmen‑
te perceptíveis, quando são comparadas espécies mui‑
to semelhantes nos caracteres morfológicos como,
por exemplo, A. bicolor Thomson, 1864 (espécie‑tipo,
designação original) e Distenia unidentata Villiers, 1959.
Esta última, apesar de obviamente muito semelhan‑
te à primeira, não poderia pertencer a Antinoe, por
apresentar fêmures com apenas um espinho apical.
D. unidentata não poderia pertencer a Thelxiope, por
apresentar os ápices elitrais armados de espinho e, as‑
sim, deveria ser alocada, por exclusão, em Distenia.
Thomson (op. cit.) não redefiniu Distenia e, por‑
tanto, todas as espécies que não se enquadravam em
Antinoe ou Thelxiope, obrigatoriamente permaneceram
nele. Villiers (1959a) não esclareceu se considerou, ou
não, subgêneros em Distenia, embora tenha comen‑
tado que os três subgêneros, baseados na forma do
ápice dos fêmures, estão unidos entre si pelas formas
intermediárias. Na verdade, Thomson (op. cit.) não eri‑
giu Antinoe e Thelxiope baseado apenas nos ápices dos
fêmures, mas sim, num conjunto de caracteres: forma
dos ápices elitrais, pilosidade das antenas etc.
Antinoe Thomson (1864) foi renomeado, reva‑
lidado e o conceito original foi ampliado. Thelxiope
(com novo nome) deve permanecer na sinonímia de
Distenia.
Julgamos oportuno, tecer alguns comentários
sobre a venação alar em Disteniini e descrevê‑la para
os gêneros estudados.
MATERIAL E MÉTODO
Utilizamos a nomenclatura proposta por Kuka‑
lová‑Peck & Lawrence (1993). Sempre que possível,
estudamos a venação de um casal de cada espécie.
Esse método demonstrou que, apesar da variabilida‑
de, existe uma constância muito grande na disposição
e forma das veias em cada uma das espécies.
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 3
As siglas utilizadas ao longo do texto corres‑
pondem às seguintes instituições: ACMT, American
Coleoptera Museum, Texas, E.U.A.; CRML, Roy F.
Morris II Collection, Florida, E.U.A.; DHCO, Daniel
Heffern Collection, Texas; FSCA, Florida State Col‑
lection of Arthropods, Florida, E.U.A.; INBIO, Insti‑
tuto Nacional de Biodiversidad, Costa Rica; MCNZ,
Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica
do Rio Grande do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil;
MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do
Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil; MZSP, Museu
de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo,
Brasil; RHTC, Robert H. Turnbow Collection, Ala‑
bama, E.U.A.; TAMU, Texas A&M University, Texas;
USNM, National Museum of Natural History, Wa‑
shington, D.C., E.U.A.
Homonímias
Thelxiope Thomson (1864). Rafinesque‑Schmaltz
(1814) erigiu o gênero Thelxiope (Crustacea, Homoli‑
dae) para T. palpigera. Atualmente, Thelxiope Rafines‑
que‑Schmaltz é sinônimo de Homola Leach, 1815, de
acordo com resolução da Intenational Commission on Zo-
ological Nomenclature (opinião 522, em Bulletin of Zoologi-
cal Nomenclature, 19: 211). Como Thelxiope Rafinesque‑
Schmaltz é um nome válido, embora em sinonímia,
propomos Thomsonistenia nom. nov. (combinação de
Thomson com Distenia), espécie‑tipo Thomsonistenia
viridicyanea (Thomson, 1864), para substituir Thelxiope
Thomson, 1864. Thomsonistenia permanecerá na sino‑
nímia de Distenia Lepeletier & Audinet‑Serville, 1828.
Antinoe Thomson, 1864. Antinoe Kinberg, 1856
é um nome válido para Annelida (Polychaeta, Poly‑
noidae, Harmothoinae) e foi estudado por Pettibone
(1993). Propomos Novantinoe nom. nov., para substi‑
tuir Antinoe Thomson, 1864 e revalidamos o gênero.
Venação alar em Disteniini
(Figs. 1‑18)
Poucas espécies de Disteniinae tiveram suas
asas membranosas estudadas e/ou ilustradas. Forbes
(1922) figurou a asa membranosa de Distenia undata
(Fabricius, 1775) e comentou que a venação alar dessa
espécie é aberrante. A figura de Forbes (op. cit.) não
mostra a “RP2” nítida, o que está em desacordo com
os exemplares de D. undata examinados (Fig. 16), bem
como em todas as outras espécies estudas.
Saalas (1936), baseado no estudo da venação alar
de D. nigriscapus nomen nudum, proveniente da Costa
Rica, considerou Disteniini como tribo de Ceramby‑
cinae e julgou a asa de D. undata, figurada por Forbes
(1922), como uma anomalia, devido à existência de
uma veia adicional entre MP3+4 e CuA1.
Linsley (1961) estudou a venação de Distenia,
provavelmente D. undata, e afirmou que os Ceramby‑
cidae apresentam redução das veias na área anal, mas
que nos Prioninae, nos primitivos Lepturinae e Ase‑
minae e em famílias como Disteniidae, essa redução
não é completa, permanecendo uma célula fechada no
setor anal. Linsley (op. cit.) escreveu ainda, que os Ce‑
rambycidae possuem uma “external spur on the radio‑
medial crossvein”, a qual não existe em Disteniidae.
Linsley (1962) ratificou a posição assumida em
1961 e utilizou a ausência do segmento da RP2 na
transversal r4, como um dos caracteres para propor
a elevação do grupo à família. No entanto, em nossa
opinião, que concorda com Villiers (1980), esse ca‑
ráter é irrelevante. Em Parandrinae e Prioninae, por
exemplo, existem espécies em que esse segmento
também está ausente, ou é apenas indicado por uma
esclerotização irregular.
Villiers (1980) figurou a venação de D. undata,
D. columbina Lepeletier & Audinet‑Serville, 1828, Cyr-
tonops nigra Gahan, 1906, Dynamostes audax Pascoe,
1857, Nethinius sp. e Pseudocometes basalis Villiers, 1958.
Villiers (op. cit.) discordou de Linsley (1962) e consi‑
derou o grupo como subfamília de Cerambycidae.
Para Villiers (op. cit.), a venação alar em Disteniinae
é consideravelmente variável porque, embora “la
radio‑médiane (Rm) ne porte généralement pas de
crochet”, essa veia transversa é evidente em espécies
de Nethinius Fairmaire, 1889 provenientes de Mada‑
gascar, presente (embora pequeno) em Pseudocometes
Villiers, 1958 e em algumas espécies de Distenia Le‑
peletier & Audinet‑Serville, 1828, como por exemplo,
D. columbina Lepeletier & Audinet‑Serville, 1828 (es‑
pécie‑tipo). Villiers (op. cit.) fundamentou‑se ainda, na
ausência desse segmento em muitos Lamiinae, para
desconsiderar a proposta de Linsley (1962).
Forbes (1922), Linsley (1961) e Villiers (1980)
não comentaram se a segunda célula cubito‑anal é
membranosa ou não. A figura apresentada por Forbes
(1922: 352, fig. 64), aparentemente, retrata um espé‑
cime com venação anal deformada (presença de veia
transversal unindo a intersecção de CuA1 e MP4 com
MP3+4). A venação dos espécimes de D. undata, estu‑
dados por nós (Fig. 16), concorda perfeitamente com
as figuras apresentadas por Linsley (1961: 67, fig. 15)
e Villiers (op. cit.).
Reid (1995) considerou a célula da área anal e
o segmento de RP3+4 na transversa r4 presentes em
Disteniinae (tratada como Disteniidae).
4 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
FIGURAS 1-9: Asas membranosas direitas. 1, Distenia (Distenia) columbina, macho; 2, Oculipetilus brunneorufus, macho; 3, Distenia (Distenia)
viridicyanea, macho; 4, Distenia (Distenia) angustata, fêmea; 5, Disteniazteca fimbriata, macho; 6, Novantinoe peruviensis, macho; 7, Distenia (Distenia)
pilosa, macho; 8, Disteniazteca pilati, macho; 9, Novantinoe bicolora, fêmea. Barra = 5 mm.
Švácha et al. (1997) consideraram o grupo como
família distinta e com a segunda célula cúbito‑anal
presente, aparentemente baseados na figura apre‑
sentada por Linsley (1961), mas afirmaram que essa
célula é rudimentar ou ausente em todas as espécies
examinadas por eles, incluindo espécies dos gêneros
Cyrtonops White, 1853 e Dynamostes Pascoe, 1857.
A venação nos gêneros estudados (Figs. 1‑18)
caracteriza‑se: Célula radial fechada [raramente aberta
(Fig. 7)]. Rádio anterior (RA1+2) apenas ultrapassa a
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 5
FIGURAS 10-18: Asas membranosas direitas. 10, Novantinoe germaini, macho; 11, Novantinoe denticornis, macho; 12, Elytrimitatrix (Grossifemora)
geniculata, fêmea; 13, Elytrimitatrix (Gr ossifemora) trifasciata, fêmea; 14, Elytrimitatrix (Grossifemora) simplex, macho; 15, Distenia (Distenia) suturalis,
macho; 16, Elytrimitatrix (Elytrimitatrix) undata, macho; 17, Novantinoe guyanensis, fêmea; 18, Novantinoe spinosa, macho. Barra = 5 mm.
célula radial. Transversal r3, quando presente, curta
e paralela a RA1+2, raramente um pouco alongada e
fracamente oblíqua. Transversa r4 raramente alcança
a rádio posterior (RP). Espora da RP2, na r4, em ge‑
ral ausente; quando presente é freqüentemente muito
curta e pouco distinta. RP2, em geral, nítida da mar‑
gem da asa até a área localizada abaixo do ápice distal
da célula‑radial ou pouco antes. Espora medial atinge
a margem da asa. MP3+4 fortemente curvada no terço
anterior da asa e não conectada com a MP1+2. MP3 ter‑
mina na margem da asa, dividida em dois ramos (MP3a
e MP3b). MP4 termina na margem da asa, fundida com
a Cúbito‑anal (CuA); apenas na asa de um espécime
de Distenia brunneorufa Thomson, 1860, encontramos
a veia MP4 dividida em dois ramos (Fig. 2): o primeiro
(MP4b) fundido com CuA e o segundo (MP4a), fundi‑
do com MP3b por uma curta distância e em seguida
livre, sem atingir a margem da asa. Forquilha formada
pela CuA1 e MP4, raramente conectada com a região
da segunda célula cúbito‑anal. Segunda célula cúbito‑
anal, presente ou não; quando presente, sempre pig‑
mentada e estreita (muitas vezes presente, mas mal
delimitada, principalmente devido à pigmentação);
em muitas espécies, ocorre apenas um espessamen‑
6 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
to nessa região, formado pela fusão da CuA com a
AA; também pode ocorrer apenas o espessamento da
CuA e ser distinta a presença da AA1+2. CuA2+3+4 e
AA1+2 fundidas após a região da segunda célula‑anal e
atingem a margem da asa.
Como é comum em Cerambycidae, a venação
é um pouco variável, tanto entre espécimes de uma
mesma espécie, assim como num mesmo espécime
(asa direita e esquerda). Pode haver ainda, veias que só
ocorrem em alguns espécimes (atavismo?), tal como
um segmento de veia transversal que parte da MP3a
em direção à MP1+2 (Fig. 8).
Disteniinae ou Disteniidae?
Retrospectiva das principais publicações sobre
o grupo:
1. 1835 – Audinet‑Serville considerou os gêneros
Distenia Lepeletier & Audinet‑Serville, 1828 e
Cometes Lepeletier & Audinet‑Serville, 1828
(únicos gêneros conhecidos na época), na mes‑
ma tribo que Leptura (Lepturetae);
2. 1845 – Blanchard alocou Distenia, Cometes e Phe-
localocera Blanchard, 1845, também no mesmo
grupo que Leptura (Lepturides);
3. 1850 – LeConte situou Distenia na subdivisão
Cerambycidae, portanto, em uma subdivisão se‑
parada dos lepturídeos (Lepturidae);
4. 1860 – Thomson incluiu o grupo na sua tribo
“Cerambycitae”, grupo “Distenitae”;
5. 1864 – Thomson manteve o que foi estabeleci‑
do em Thomson (1860), apenas com algumas
modificações intermediárias entre a tribo “Ce‑
rambycitae” e o grupo “Distenitae”;
6. 1869 – Lacordaire considerou “Disténiides”
como grupo dos seus “Cérambycides”, le‑
gião “Cérambycids vrais”. Dynamostes foi alo‑
cado em uma legião diferente: “Cérambycids
aberrantes”;
7. 1870 – Bates alocou o grupo como subfamília
de Cerambycidae;
8. 1873 – LeConte considerou Disteniini como tri‑
bo de Cerambycinae;
9. 1883 – LeConte & Horn mantiveram Disteniini
como tribo de Cerambycinae;
10. 1906 – Gahan atribui status de subfamília de
Cerambycidae para os Disteniinae;
11. 1912 – Aurivillius voltou a considerar Disteniini
como tribo de Cerambycinae;
12. 1921 – Boppe seguiu a colocação de Gahan
(op. cit.);
13. 1922 – Forbes não especificou a subfamília,
mas, apesar de tecer comentário sobre a for‑
ma aberrante da venação alar de Distenia un-
data (Fabricius, 1775), considerou Distenia em
Cerambycidae;
14. 1923 – Craighead manteve Disteniinae
como subfamília de Cerambycidae, e comen‑
tou que talvez o grupo constituísse família
independente;
15. 1931 – Böving & Craighead mantiveram a posi‑
ção de Craighead (op. cit.);
16. 1931 – Plavilstshikov considerou Disteniini
como tribo de Cerambycinae;
17. 1936 – Saalas seguiu a colocação de Aurivillius
(op. cit.), sugeriu status de subfamília para o gru‑
po e comentou que as asas membranosas eram
de tipo relativamente primitivo, semelhante às
de Spondylini, Asemini e Lepturini, das quais
poderia facilmente ser derivada;
18. 1955 – Crowson considerou Disteniinae como
subfamília de Cerambycidae;
19. 1960 – Duffy manteve a mesma posição de Cro‑
wson (1955);
20. 1961 – Linsley foi o primeiro a excluir Distenii‑
nae de Cerambycidae;
21. 1962 – Linsley ratificou sua opinião anterior e
comentou que os Disteníineos diferem dos Ce‑
rambicídeos pela forma das mandíbulas, pelo
clípeo oblíqüo em relação à fronte, pelo meten‑
dosternito “nonhylecoetoid”, pela ausência do
segmento da “RP2” na transversal “r4” e pela es‑
trutura da cabeça da larva (“gula and hypostoma
absent, and the skin of the prothorax attached
directly to the submentum”);
22. 1980 – Villiers discordou de Linsley (1961)
e transferiu Disteniinae novamente para
Cerambycidae;
23. 1981 – Nakamura também discordou de Linsley
(op. cit.), mantendo o grupo como subfamília de
Cerambycidae;
24. 1981 – Crowson e Mann & Crowson, concorda‑
ram com Linsley (1961);
25. 1987 – Švácha in Švácha & Danilevsky conside‑
rou o grupo como família;
26. 1990 – Saito em seu estudo sobre os órgãos re‑
produtivos das fêmeas, concordou com Švácha
in Švácha & Danilevsky (1987);
27. 1991 – Lawrence in Stehr retornou o grupo para
subfamília de Cerambycidae;
28. 1994 – Napp concordou com Švácha in Švácha
& Danilevsky (1987);
29. 1995 – Lawrence & Newton consideraram o
grupo como subfamília de Cerambycidae;
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 7
30. 1997 – Švácha et al. discordaram de Lawrence &
Newton (1995) e elevaram o grupo novamente
ao status de família;
31. 1999a, b – Lawrence et al. (CD‑ROM sobre
imagos) mantiveram a posição de Švácha et al.
(1997) e, no mesmo ano, no CD‑Rom sobre lar‑
vas, consideraram Disteniinae como subfamília
de Cerambycidae (provavelmente um erro).
Julgamos pertinente tecer alguns comentários
sobre as modificações mais recentes no status do
grupo:
1. Villiers (1980) contradisse Linsley (1961), afirman‑
do que, embora a mandíbula truncada no ápice seja
um caráter distintivo do grupo, o metendosternito não
é muito diferente daquele encontrado nos Prioninae.
Além disso, de acordo com Villiers (op. cit.), a ausência
da veia transversa na Rm das asas membranosas, não
é uma constante no grupo, incluindo a espécie‑tipo
de Distenia e, o caráter larval comentado por Linsley
(op. cit.) (ligação ventral da membrana protorácica di‑
retamente ao submento), também é encontrado nos
Oxypeltinae e, mesmo assim, ninguém sugeriu status
de família para esse grupo. Para Villiers (op. cit.), os
Disteniinae são próximos dos Lepturinae por sua apa‑
rência e por suas antenas inseridas diante dos olhos,
próximo das mandíbulas, caráter compartilhado com
os Prioninae. Em outro trecho, Villiers (op. cit.) escre‑
veu, ao tratar das larvas: “Bien que basées sur une
seule espèce, ces observations ont conforté Linsley
(1962) dans sa decision d’élever les Disteniinae au
rang de famille distincte”.
2. Švácha in Švácha & Danilevsky (1987), baseado
apenas em caracteres larvais, concluiu que os Diste‑
niinae constituem uma família independente de Ce‑
rambycidae. Para esse autor, o estudo das larvas para
o conhecimento das famílias, possui grande valor e
tem provado que, em muitos casos, é melhor para
essa finalidade do que o estudo dos adultos, embora
seja prejudicado pela pequena quantidade de larvas
conhecidas. Para ele, os adultos de Cerambycidae são,
normalmente, insetos ativos de vida livre, cujos ca‑
racteres da morfologia externa são muito influencia‑
dos pelas pressões ambientais e, conseqüentemente,
resultando numa grande variabilidade entre os adul‑
tos. Por outro lado, as larvas estariam em uma po‑
sição muito diferente, justamente por não serem de
hábitos livres e, dessa forma, apresentariam caracte‑
res mais estáveis. Em outras palavras, as adaptações
morfológicas dos adultos, esconderiam sua verdadeira
relação genealógica. Švácha in Švácha & Danilevsky
(op. cit.) escreveu ainda: “The larval and adult classi‑
fications can be undoubtedly correlated, there is only
a greater “taxonomic hum” in the adult stage of the
Cerambycidae”.
3. A utilização de caracteres dos adultos e larvas,
para aclarar a posição sistemática dos grupos de Fa‑
mília, conforme visto acima, defendida por Švácha
in Švácha & Danilesvisky (op. cit.), não foi levada em
consideração por esse autor, para elevar Disteniinae
ao status de família.
4. Napp (1994) demonstrou que a análise, em con‑
junto, dos caracteres das larvas e dos adultos, permite
separar Disteniinae dos Cerambycidae. No entanto,
muitos dos caracteres dos adultos de Disteniinae, uti‑
lizados por Napp (op. cit.), são variáveis e não permi‑
tem uma análise conclusiva:
• Suturas gulares: como Napp (op. cit.) observou, su‑
turas gulares alongadas e convergentes, ocorrem
em outros grupos de Cerambycidae. Leptoxenus
ibidiformis Bates, 1877, por exemplo, apresenta
a gula e as suturas gulares extremamente seme‑
lhantes àquelas das espécies de Disteniinae. Na
opinião de Snodgrass (1935), compartilhada por
nós, a gula fica compreendida entre o forame e as
fossas tentoriais. Em alguns espécimes (imagos)
é possível observar que a gula não é limitada pela
área triangular compreendida entre as suturas gu‑
lares (linhas pós‑occipitais), conforme a figura de
Napp (op. cit.): Fig. 11), mas se prolonga estreita‑
mente e alarga‑se gradualmente em proximidade
do mento [muito similar à figura 68A em Snod‑
grass (op. cit.)].
• Projeção do submento entre as mandíbulas: além
dos grupos citados por Napp (op. cit.), algumas
espécies de Cerambycinae, também apresentam
o submento mais ou menos projetado entre as
mandíbulas como, por exemplo, Catopterus latus
Gressitt, 1959. Em algumas espécies de Distenii‑
nae, o submento não é notavelmente estreito e
alongado.
• Gálea: variável no comprimento, largura e forma
(Figs. 19‑24). A disposição dos pêlos e setas no
ápice, aparentemente, é a única constante.
• Ápice das mandíbulas: variável, conforme obser‑
vado por Gahan (op. cit.) e Švácha et al. (op. cit.).
• Olhos: em geral inteiros, com os lobos pouco di‑
ferenciados, mas com exceções: espécies de Ten-
gius Matsushita, 1938, e Aiurasyma potira Martins &
Galileo, 2001 apresentam os olhos emarginados e
os lobos fortemente diferenciados.
8 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
FIGURAS 19-24: Gáleas: 19, Disteniazteca pilati, macho; 20, Novantinoe bicolora, fêmea; 21, Elytrimitatrix (Grossifemora) hoegei, fêmea; 22, Ocu-
lipetilus brunneorufus, fêmea; 23, Novantinoe peruviensis, macho; 24, Distenia (Distenia) columbina, fêmea.
• Metendosternito: Crowson (1938) afirmou que
D. undata é um típico “Cerambycoid” e que es‑
tava muito surpreso com a forma extraordinária
de sua furca. Em outro trecho, registrou que a
furca dessa espécie poderia ser derivada de uma
muito semelhante ao tipo “Hylecoëtes”. Crow‑
son (op. cit.) também afirmou que os Prioninae
examinados por ele, não possuíam furca do tipo
“Hylecoetoid”. Crowson (1944) registrou que se
a estrutura da furca fosse utilizada, sozinha, para
separar grupos de Cerambycidae em família, Prio‑
ninae deveria possuir status de família, mas, nesse
caso, Parandra, por exemplo, deveria ser excluída
desse grupo, embora sua larva seja “Prionid type”.
Crowson (1944) também não sugeriu a elevação
do status de Disteniinae baseado apenas no me‑
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 9
FIGURAS 25-34: Metatarsos. 25, Novantinoe bicolora, fêmea; 26, Elytrimitatrix (Elytirimitatrix) undata, macho; 27, Distenia (Distenia) columbina,
macho; 28, Disteniazteca pilati, macho; 29, Elytrimitatrix (Grossifemora) irregularis, macho; 30, Oculipetilus brunneorufus, macho. 31-34, Hovorestenia
humeralis, macho: 31, cabeça e escapo, vista dorsal; 32, metatarso; 33, metafêmur; 34, palpo maxilar. Barra = 1 mm.
tendosternito, conforme registrado por Napp
(op. cit.). De acordo com Crowson (1944): “Thus
I would not suggest that the furca is in itself of
greater phylogenetic value than, for example, the
structure of the tarsi (which some recent work‑
ers have despised unduly)”. Villiers (1980: 19)
argumentou: “le métendosternite (furca) des Dis‑
teniinae appartient bien, sans être très caractéris‑
10 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
tique, au type hylecoetoïdien tel que l’a termine en
T ou en Y (comme chez la plupart des Chrysom‑
eloïdea) tandis que les laminae sont réduites à une
étroite bande”. A afirmação de Villiers (op. cit.) foi
um equívoco, porque o metendosternito em Dis‑
teniinae, realmente não segue o padrão definido
por Crowson (op. cit.). Aparentemente, a hipotética
homogeneidade do metendosternito em Ceram‑
bycidae, apresenta muitas variações. Napp (op. cit.)
comentou: “Surprisingly, Rhopalophora (figs. 181,
182) (Cerambycidae) has a similar metendoster‑
nite, obviously a parallelism. However, in no way,
this fact render easier to take a decision about Dis-
tenia”. Marques & Napp (2003) figuraram os me‑
tendosternitos de Coremia plumipes (Pallas, 1772) e
Rhopalophora collaris (Germar, 1824), que também
apresentam metendosternitos muito similares aos
de Disteniinae. Mermudes & Napp (2004) figu‑
raram os de Listroptera tenebricosa (Olivier, 1790) e
Haenkea zischkai Tippmann, 1953, também muito
semelhantes àqueles já estudados em Disteniinae.
Essa repetida similaridade em vários gêneros tor‑
na difícil justificar o desenvolvimento de meten‑
dosternito semelhante ao de Disteniinae, como
paralelismo. A posição dos tendões, a presença ou
não de lâminas laterais, variam consideravelmente,
nas diversas subfamílias (incluindo Cerambycinae)
ou em alguns gêneros dessas subfamílias, sendo
de pouca utilidade como caracteres para sepa‑
rar os Disteniinae dos Cerambycidae. A forma
“Hylecoetoid”, com certeza, não é regra entre os
Cerambycidae.
• Venação alar:
a. (2ª célula cúbito‑anal): como comentado por
Napp (op. cit.), presente ou ausente. Em mui‑
tas espécies, embora ausente, há um nítido es‑
pessamento na região da 2ª célula cúbito‑anal.
Portanto, caráter variável em Disteniinae.
b. (r3 = setor “S”): presente ou ausente; paralela
ou oblíqua a Rádio.
c. (r4 = transversa s‑m): diretamente unida ou
não à célula‑radial.
d. (célula‑radial): forma variável.
• Pernas posteriores: muito variáveis no compri‑
mento e, não raramente, subiguais às anteriores.
• Larvas: embora haja significativas diferenças nas
larvas, vale ressaltar que apenas são conhecidas
as larvas de D. undata, D. rugiscapis Bates, 1885,
D. gracilis Blessig, 1872, D. dravidiana Gahan, 1906
e Nethinius ? pallidipes Künckel, 1890. Švácha in
Švácha & Danilevisky (1987), afirmou conhecer
duas larvas de espécie americana, não determi‑
nada. Švácha et al. (1997) afirmaram conhecer as
larvas de outras espécies de Nethinius Fairmaire,
1889 (as quais possuem três segmentos nos palpos
maxilares) e espécie(s) de Tengius. Napp (op. cit.)
comentou que, de acordo com Švácha in Švácha
& Danilevisky (op. cit.), a ponte metatentorial lar‑
ga encontrada nas larvas de Vesperus, Oxypeltus,
Distenia e Migdolus, poderia ser interpretada como
uma resposta independente para a necessidade
de enrigecimento do crânio, como também ocor‑
re em outros grupos de Coleoptera associados a
tronco de árvores. Parece‑nos estranha essa su‑
posição: muitos grupos de Cerambycidae vivem
em madeira muito dura, e, nem por isso, possuem
a ponte metatentorial notavelmente alargada; da
mesma forma, não seria o alargamento da ponte
metatentorial que forneceria o enrigecimento do
crânio, mas sim, o alargamento dos braços meta‑
tentoriais. Böving & Craighead (1931) comenta‑
ram que as larvas de Disteniinae diferem de todas
as outras larvas de “cerambycoid” pelo desenvol‑
vimento das estruturas ventrais da cabeça e, prin‑
cipalmente, pela falta de uma gula distinta. A gula
foi considerada ausente em Švácha in Švácha &
Danilevsky (op. cit.) e Švácha et al. (op. cit.). Naka‑
mura (1981) registrou que a definição de Linsley
(1961, 1962), das larvas de Disteniidae é duvido‑
sa e não aplicável a todas as espécies do gênero.
Discordou ainda da afirmação “gula and hypos‑
toma absent”, utilizado por Linsley (op. cit.) como
um caráter importante. Para Nakamura (op. cit.) as
larvas de Distenia têm o forame occipital na face
dorsal, caráter que separa, claramente, esse gênero
dos outros Cerambycidae, e sugere que a presen‑
ça do forame occipital nessa superfície, poderia
ter ocorrido pelo alargamento da superfície ven‑
tral ou pela especialização dessa superfície, com
conseqüente deslocamento do forame para a face
dorsal. Ainda de acordo com Nakamura (op. cit.),
como a superfície ventral tem suturas conspícuas,
Craighead (1923) “considered this ventral plate
as being descended from the tentorium, so that
he mentioned “gula and hypostoma not evident”.
Nakamura (op. cit.) concluiu: “I am conviced that
the gula and hypostoma are present but fused
together and therefore specialized”. Aurivillius
(1922) na descrição de Micronoemia albosignata,
M. glauca e M. glauca ab. humeralis, registrou que a
maior parte dos espécimes foi coletada ainda na
forma de larva e pupa (posteriormente criadas
até surgir o imago), mas nada escreveu sobre a
morfologia dos estádios imaturos, apesar de for‑
necer detalhes como altitude de coleta e plantas
hospedeiras.
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 11
• Espermateca: Saito (1990) descreveu a espermate‑
ca de Distenia gracilis (Blessig, 1872) e Tengius oh-
kuboi Matsushita, 1938, que possuem “a intricate
structure of the spermatheca, which directly joins
the bursa copulatrix”. Napp (op. cit.) observou a
mesma condição em Distenia columbina Audinet‑
Serville, 1828. Saito (op. cit.) baseou‑se nesse cará‑
ter, associado aos caracteres externos, para emba‑
sar sua opinião do status de família para o grupo:
“Adding these genitalic features to the external
characteristics, I have concluded that the Distenii‑
dae should be regarded as an independent family”.
Não examinamos a genitália feminina nos outros
gêneros, para verificar se o caráter é constante.
5. Com relação à importância dos caracteres larvais,
Napp (op. cit.) concordou com Marinoni (1979), que
enfatizou que sistemática baseada exclusivamente
em caractéres de larvas ou imagos, pode conduzir
a equívocos. Para Marinoni (op. cit.), são variáveis as
pressões de seleção, não apenas entre os adultos e
imaturos, devido aos diferentes nichos que ocupam,
mas também entre larvas de diferentes espécies e en‑
tre larvas e imagos de uma mesma espécie. Então, é
possível admitir que espécies semelhantes tenham so‑
frido, durante o estádio larval, pressões adaptativas, as
quais tenham resultado em diversidade morfológica,
não necessariamente transferida para o estádio adulto
e vice‑versa. Marinoni (op. cit.) concluiu que espécies
próximas, cujo estádio imaturo seja muito semelhan‑
te, podem produzir adultos diferentes, assim como
outras nas quais o oposto ocorra. Napp (op. cit.), co‑
mentou ainda: “Craighead (l.c.) emphasized the lack
of the gula in the Distenia larva and suggested fam‑
ily status for this group, corroborating the opinion
of Gahan (1906)”. No entanto, Gahan (op. cit.), em
nenhum momento sugeriu status de família para os
Disteniinae. Na verdade, foi Craighead (op. cit.) quem
induziu a esse erro: “A close study of these larvae
substantially corroborates the opinion of Gahan (11)
that subfamily rank or better, even family rank, has to
be given to these species”.
6. Švácha et al. (op. cit.), novamente, baseando‑se
quase que exclusivamente em caracteres das larvas,
excluiram Disteniinae dos Cerambycidae. A pró‑
pria conclusão de Švácha et al. (op. cit.) induz a uma
tomada de posição diametralmente oposta àquela
adotada: “In view of the unconvincing evidence for
the Oxypeltidae, and of the ambiguous evidence for
the Disteniidae, I propose to retain both as separate
families”. Ora, se há ambigüidade, parece‑nos mais
coerente manter a condição original (Disteniinae
como subfamília de Cerambycidae), ao invés de pro‑
por o contrário.
7. O estudo de Ehara (1956), que incluiu Distenia
gracilis Blessig, 1872 (alocada em Cerambycidae), pa‑
rece‑nos confirmar a inclusão de Disteniinae como
subfamíia de Cerambycidae. De acordo com ele,
as espécies de Cerambycidae “show an XY sex‑de‑
termining mechanism in males”, os quais diferem
das espécies de Chrysomelidae, muito próxima da
primeira, por “carry sex‑chromosomes of both
X0‑ and XY‑ types in males and show a number of
chromosomes considerably differing from species to
species”.
8. O presente estudo considera somente a taxono‑
mia dos adultos de Distenia sensu Villiers (1959a), mas
sua alocação é interessante e relevante. Não é nos‑
sa intenção criticar os trabalhos de Švácha & Dani‑
levisky (op. cit.), Napp (op. cit.) e Švácha et al. (op. cit.),
mas apenas expormos nossa opinião e constatações,
considerando a literatura produzida em sustentação
às diferentes posições. Os vários trabalhos, que se es‑
forçaram para determinar a posição sistemática dos
longicórneos disteniíneos, deixam clara a necessidade
de avaliações adicionais e sugerem fortemente que es‑
sas avaliações devem incluir um estudo mais amplo
de caracteres das larvas e imagos. Os caracteres mor‑
fológicos de adultos e larvas, avaliados pelos vários
autores, demonstram claramente que os disteniíne‑
os diferem de todos os Cerambycidae restantes, por
uma combinação única de caracteres que os definem
como um grupo taxonômico nítido. O quanto essas
diferenças de caracteres suportam nível de família ou
de subfamília, permanece aberto à discussão, mas os
dois níveis de classificação apontam para a homoge‑
neidade do grupo, distinta entre os Cerambycoidea
(sensu Böving & Craighead, (op. cit.). No entanto, para
nós, os conhecimentos atuais apontam, claramente,
para a inclusão de Disteniinae como subfamília de
Cerambycidae.
Disteniinae Thomson, 1860 nomen protectum
Cométites Blanchard, 1845: 163; Lacordaire, 1869:
231 (nota), nomen oblitum
Disteniitae Thomson, 1860: 181; 1864: 225.
Disténiides Lacordaire, 1869: 225.
Disteniini LeConte 1873: 323; LeConte & Horn,
1883: 307; Aurivillius, 1912: 7; 1922: 429; Pla‑
vilstshikov, 1931: 3, 4; Saalas,1936: 51; Blackwel‑
der, 1946: 557; Viana, 1972: 234.
12 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
Disteniinae; Gahan, 1906: 58; Boppe, 1921: 2; Craig‑
head, 1923: 99 (larva); Böving & Craighead.
1931: 62 (chave); Matsushita, 1933: 167; Gres‑
sitt, 1940: 26; 1941: 332; 1951a: 3; 1951b: 8,
43; Knull, 1946: 150; Dillon & Dillon, 1952:
11; Ehara, 1954: 70; Crowson, 1944: 293; 1955:
141, 148; Duffy, 1957: 78; 1960: 80 (larva); Vil‑
liers, 1958: 363; Zajciw, 1958: 9; 1965: 12; 1967:
117; Kojima & Hayashi.1969: 6; Zajciw, 1972:
48 (cat.); 1974: 42 (cat.); Quentin & Villiers,
1978: 114; 1980: 32; Villiers, 1980: 5; Nakamura,
1981: 13, 17; Hayashi et al., 1988: 165; Lawrence
in Stehr, 1991: 234, 556, 557 (larva); Napp, 1994:
271 (conclusão para Disteniidae); Maes et al.,
1994: 26; Lawrence & Newton, 1995: 787, 903;
Downie & Arnett, 1996: 1278; Yanega, 1996:
25; Lawrence et al., 1999b: CD‑ROM; Arnett,
2000: 493; Monné & Hovore, 2002: 117 (check‑
list); Lingafelter & Micheli, 2004: 38; Di Iorio,
2005: xi, 20, 167; Heffern, 2005: 8 (cat.); Mon‑
né & Hovore, 2005: 301 (checklist); 2006: 301
(checklist); Galileo & Martins, 2006: 71; Morvan
& Morati, 2006: 53.
Disteniidae; Linsley, 1962: 1 (nota); Gressitt & Ron‑
don, 1970: 7; Mann & Crowson, 1981: 738
(chave); Chemsak & Linsley, 1982: 115 (check‑
list); Švácha & Danilevsky, 1987: 33 (larva);
Saito, 1990: 236; Chemsak et al., 1992: 163
FIGURAS 35-41: Cabeça, vista dorsal: 35, Oculipetilus brunneorufus, macho; 36, Novantinoe bicolora, fêmea; 37, Distenia (Distenia) columbina, ma‑
cho; 38, Disteneazteca pilati, macho; 39, Elytrimitatrix (Grossifemora) hoegei, macho; 40, Elytrimitatrix (Grossifemora) trifasciata, macho; 41, Elytri-
mitatrix (Grossifemora) irregularis. Barra = 1 mm.
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 13
(checklist); Saito, 1993: 208; Monné & Giesbert,
1994: 301 (checklist); Martins & Galileo, 1994:
77; Reid, 1995: 563, 571, 587‑593; Hequet, 1996:
9; Švácha et al., 1997: 323; Schiefer, 1998: 128;
Lawrence et al., 1999a: CD‑ROM; Martins &
Galileo, 2001: 15; Makihara et al., 2002: 190; Ka‑
oru et al., 2002: 1919; Adlbauer, 2004: 2; 2005:
2; 2006: 2.
Disteniina Lepesme & Breuning, 1951: 139; Lepesme,
1953: 15; Ferreira & Ferreira, 1957: 14; 1959:
77.
As referências bibliográficas acima representam
apenas parte das citações para o grupo. No entanto,
as mais revelantes foram listadas, principalmente,
aquelas relacionadas à fauna americana.
Durante a elaboração deste trabalho, o Dr.
Miguel A. Monné (MNRJ) alertou‑nos sobre a exis‑
tência do nome “Cométides” Blanchard, 1845. Apa‑
rentemente, Lacordaire (1869) foi o único que citou
“Cométides” após Blanchard (op. cit.), em forma de
nota: “Le genre suivant, à l’appui duquel aucune es‑
pèce n’est citée, a été placé par M. Blanchard dans son
groupe des Cométites qui correspond à celui‑ci”. Em‑
bora Disteniitae Thomson, 1860, seja sinônimo junior,
deve ser mantido como nomen protectum, de acordo
com o artigo 23.9 do Código Internacional de No‑
menclatura Zoológica (ICZN, 1999).
FIGURAS 42-45: Olhos. Oculipetilus brunneorufus, macho: 42, vista lateral; 43, detalhe. Distenia (Distenia) columbina, macho; 44, vista lateral;
45, detalhe.
Chave para os gêneros americanos de Disteniini
1. Metatarsômero V (Fig. 32) aproximadamente tão longo quanto o II ...Hovorestenia Santos‑Silva, gen. nov.
Metatarsômero V (Figs. 25‑30) nitidamente mais longo do que o II .............................................................2
2(1). Antenas com os antenômeros III‑V subiguais em espessura e gradualmente mais finas a partir do ante‑
nômero VI, ou antenômeros V‑VIII mais grossos do que III‑IV e IX‑XII .............................................3
14 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
Antenas gradualmente afiladas em direção ao ápice, a partir do antenômero III ........................................4
3(2) Comprimento total de, no máximo, 6 mm; antenômeros V‑VIII notavelmente espessados, principal‑
mente se comparados ao antenômero III ................................................Villiersicometes Santos‑Silva, 2003
Comprimento total de, no mínimo, 8 mm; antenômeros V‑VIII, no máximo, apenas mais espessados do
que o antenômero III ......................................................................................Cometes Audinet‑Serville, 1828
4(2). Olhos pequenos (Figs. 35, 42) e finamente facetados (Fig. 43); distância entre os lobos oculares superio‑
res (Fig. 35), maiores do que o quádruplo da largura de um lobo .............................Oculipetilus gen. nov.
Tamanho dos olhos variáveis (Figs. 38‑41, 44), raramente pequenos, grossamente facetados (Fig. 45);
distância entre os lobos oculares superiores (Figs. 36‑41) menor do que o quádruplo da largura de um
lobo .......................................................................................................................................................................5
5(4). Base da gálea (Figs. 23, 46‑54) larga e, em geral, curta; tubérculos laterais do pronoto, grandes, aguçados
e, freqüentemente, com ápices voltados para cima ......................................................Novantinoe nom. nov.
Base da gálea (Figs. 19‑22, 24, 68‑71, 75‑79) estreita e longa; tubérculos laterais do pronoto variáveis,
mas, em geral, pequenos e não voltados para cima .......................................................................................6
6(5). Comprimento do escapo + pedicelo + antenômero III nitidamente maior do que o da cabeça + protó‑
rax; artículo II dos palpos maxilares (Figs. 55, 64) mais curto do que o terceiro ou apenas mais longo
(raramente bem mais longo); ápice do artículo IV fracamente alargado nos machos (raramente securi‑
forme) e fusiforme nas fêmeas; fêmures com ou sem espinhos no ápice .................................................7
Comprimento do escapo + pedicelo + antenômero III menor ou subigual ao comprimento da cabeça
+ protórax; artículo II dos palpos maxilares (Figs. 68‑74) mais longo do que o terceiro; ápice do ar‑
tículo IV nitidamente securiforme nos machos e, em geral, apenas alargado nas fêmeas; fêmures sem
espinhos no ápice ................................................................................................................................................8
7(6). Escapo sem depressão dorsal na base .....................Distenia (Distenia) Lepeletier & Audinet‑Serville, 1828
Escapo com depressão dorsal na base ..........................................................Distenia (Basisvallis) subgen. nov.
8(6). Antenômero III (Figs. 88, 89) mais longo do que o escapo; pernas longas; meso‑ e metafêmures subci‑
líndricos .............................................................................................................................Disteniazteca gen. nov.
Antenômero III (Figs. 91‑93) menor ou subigual ao escapo; pernas longas ou curtas; meso‑ e metafê‑
mures fusiformes ou subcilíndricos. (Elytrimitatrix gen. nov.). .....................................................................9
9(8). Pernas longas; meso‑ e metafêmures subcilíndricos; segunda célula anal das asas membranosas presen‑
te ....................................................................................................... Elytrimitatrix (Elytrimitatrix) subgen. nov.
Pernas em geral curtas; meso‑ e metafêmures clavados ou fusiformes; segunda célula anal ausente .........
............................................................................................................Elytrimitatrix (Grossifemora) subgen. nov.
Hovorestenia Santos-Silva gen. nov.
Etimologia. Homenagem ao segundo autor, Frank T.
Hovore. Gênero feminino.
Espécie‑tipo: Distenia humeralis Waterhouse, 1880.
Corpo esguio. Cabeça longitudinal (Fig. 31),
subparalela após os olhos e, em seguida, nitidamente
estreitada em direção ao occipício. Olhos (Fig. 31) mo‑
deradamente pequenos, finamente facetados. Antenas
mais longas do que o corpo; antenômeros uniforme‑
mente afilados para o ápice. Palpos maxilares (Fig. 34)
com mais do dobro do comprimento do estipe; se‑
gundo artículo subigual ao terceiro em comprimento;
quarto artículo securiforme nos machos (largura do
ápice igual a, no mínimo, metade do comprimento
do artículo). Base da gálea relativamente curta e não
notavelmente estreita (metade apical dobrada ventral‑
mente). Pronoto pontuado, com calosidades laterais
marcadas, ou apenas marcadas e calosidade central
ausente. Élitros mais do dobro do comprimento do
conjunto cabeça mais protórax; pontuação grossa e
cerrada até pouco mais da metade basal e com pontu‑
ação nitidamente mais fina no restante; ângulo apical
externo com espinho longo e ângulo sutural saliente
ou não. Último urosternito dos machos subigual em
comprimento ao anterior, fracamente estreitado para
o ápice e pouco convexo; ápice com reentrância cen‑
tral. Pernas longas. Fêmures (Fig. 33) sub‑fusiformes;
ápice apenas lobado na face interna e externa. Meta‑
tarsos longos (Fig. 32); primeiro tarsômero subigual,
em comprimento, aos tarsômeros II‑III reunidos; tar‑
sômero V subigual ao II em comprimento.
Espécie incluída: Hovorestenia humeralis (Wa‑
terhouse, 1880).
Discussão. Hovorestenia gen. nov. diferencia‑se dos de‑
mais gêneros de Disteniini americanos, principalmen‑
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 15
te pelo conjunto de caracteres: olhos finamente face‑
tados; pronoto sem calosidade central; metatarsômero
V subigual em comprimento ao II. Diferencia‑se de
Oculipetilus gen. nov. e de Novantinoe nom. nov. pelo
metatarsômero V subigual em comprimento ao II. De
Oculipetilus difere ainda pelos olhos maiores e de No-
vantinoe, pelas calosidades laterais do pronoto apenas
indicadas e ausência da calosidade central. Difere de
Distenia e Elytrimitatrix gen. nov., pelo metatarsômero
V aproximadamente tão longo quanto o II (nitidamen‑
te mais longo que o II, em Distenia e Elytrimitatrix).
Superficialmente, Hovorestenia gen. nov. asse‑
melha‑se a Nethinius Fairmaire, 1889, proveniente de
Madagascar, Comores e Mascarenhas, com o qual
compartilha caracteres como a ausência do tubérculo
central do pronoto e forma esguia do corpo, mas di‑
fere destes pelas antenas aproximadamente 1/3 mais
longas do que o corpo (com aproximadamente o do‑
bro do comprimento do corpo em Nethinius) e ângulo
apical externo dos élitros com espinho.
Hovorestenia humeralis (Waterhouse, 1880)
comb. nov.
(Fig. 31‑34, 92)
Distenia humeralis Waterhouse, 1880: 295; Lameere,
1883: 19 (cat.); Ross, 1911: 221 (cat.); Auri‑
villius, 1912: 8 (cat.); Boppe, 1921: 5; Blackwel‑
der, 1946: 558 (cat.); Villiers, 1959a: 56 (chave);
Monné & Giesbert, 1994: 302 (checklist); Mon‑
né & Hovore, 2005: 302 (checklist); 2006: 302
(checklist).
Macho (Fig. 92). Tegumento verde‑escuro me‑
tálico, com reflexos violáceos; trocanter e terço basal
dos fêmures castanho‑claros; élitros verde‑escuros
com reflexos violáceos, brilhante na área grossamente
pontuada, que se estende até o terço apical, opaco na
área apical finamente pontuada e com uma mancha
longitudinal avermelhada, localizada no terço basal.
Região dorsal da cabeça com pontos grossos e
confluentes, na área em torno da sutura coronal e mais
finos e esparsos em direção ao occipício. Sutura coro‑
nal marcada, ultrapassa a borda posterior dos olhos;
pilosidade curta, decumbente, moderadamente abun‑
dante, exceto junto à reentrância ocular, onde os pêlos
são esbranquiçados, mais grossos e cerrados. Região
lateral com faixa de pêlos iguais aos da reentrância,
alargada em direção à área hipostomal. Distância en‑
tre os lobos oculares superiores aproximadamente
igual a triplo da largura de um lobo. Área hipostomal
com pontos finos e esparsos e pêlos flavos, longos
e apenas abundantes. Antenas aproximadamente 1,5
vez mais longas do que o corpo; atingem o ápice eli‑
tral no ápice do antenômero VII. Escapo subigual
em comprimento ao antenômero III, gradualmente
engrossado para o ápice e rugoso; ápice projetado na
face inferior; face inferior rugosa.
Protórax longitudinal; borda anterior mais es‑
treita do que a posterior; ápice dos tubérculos laterais
aguçados. Pronoto com pontuação grossa e cerrada;
pilosidade curta, esbranquiçada (mais concentrada
nas laterais e em uma faixa centro‑longitudinal), fla‑
va e mais esparsa na região das calosidades; ângulos
e disco, com alguns pêlos longos. Região central do
prosterno com pêlos longos, flavos e mais abundan‑
tes em direção as laterais; regiões laterais com faixa
longitudinal de pêlos curtos e esbranquiçados. Pro‑
cesso prosternal apenas largo e com ápice arredon‑
dado. Metasterno com quatro faixas de pontuação e
pilosidade: a primeira, junto ao metepisterno, com
pontos finos e muito concentrados e pilosidade cer‑
dosa, abundante, curta em algumas áreas, muito cur‑
ta em outras; a segunda, intermediária, com pontos
grossos, rasos e esparsos e pilosidade longa e esparsa;
a terceira com pontos apenas grossos e abundantes e
pilosidade longa e abundante; e a quarta, sublisa e gla‑
bra. Escutelo com pêlos curtos, flavos e abundantes.
Pilosidade elitral: flava ou castanho‑escura, fina, longa
e muito esparsa na área com pontos grossos; curta
grossa e abundante em estreita faixa sutural, do escu‑
telo ao ápice; esbranquiçada, grossa e cerrada, na faixa
transversal que separa a área finamente pontuada da
área com pontuação grossa (atinge a lateral, mas não
atinge a sutura), na faixa sutural que se estende do es‑
cutelo ao ápice, na faixa estreita junto à epipleura que
se estende do úmero ao ápice (essas duas, interligadas
entri si no ápice) e na faixa longitudinal (interligada
a faixa transversal), localizada aproximadamente no
centro da área finamente pontuada. Urosternitos com
pêlos longos, flavos e dispersos no centro e, grossos,
esbranquiçados e cerrados nas laterais (o conjunto
desses últimos forma uma faixa de cada lado do ab‑
dome); pontuação grossa, dispersa e rasa; ápice do
urosternito V com reentrância suave.
Dimensões em mm (macho). Comprimento total,
13,9; comprimento do protórax no centro, 2,1; largu‑
ra do protórax entre os tubérculos laterais, 2,7; largura
do protórax na frente, 1,9; largura do protórax atrás,
2,0; largura umeral, 3,0; comprimento dos élitros, 9,0.
Material examinado. EQUADOR, Morona Santiago:
Plan del Milagro (1948 m 03°00’96”S; 78°30’18”W),
macho, 19.IX.2001, [sem nome do coletor] (MZSP).
16 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
Discussão. Villiers (1959a) não deixou claro se exa‑
minou ou não exemplares dessa espécie, incluindo‑a
apenas na chave para as espécies de Distenia. A lo‑
calidade tipo, Chiguinda (03°17’60”S; 78°40’60”W),
também se localiza na província de Morona Santia‑
go (Equador). Na etiqueta do espécime examinado,
consta como província da localidade, Zamora Chin‑
chipe, mas, as coordenadas geográficas constantes da
mesma etiqueta, não deixam dúvida que a localidade
pertence à província de Morona Santiago.
Oculipetilus gen. nov.
Etimologia. Latim, oculi= olho; petilus=delgado, alu‑
sivo a forma dos olhos.
Espécie‑tipo: Distenia brunneorufa Thomson, 1860.
Corpo esguio. Cabeça longitudinal (Fig. 35),
fracamente estreitada atrás dos olhos ou com as la‑
terais paralelas. Olhos pequenos, finamente faceta‑
dos (Figs. 42, 43); distância entre os lobos oculares
superiores, maior do que o quádruplo da largura de
um lobo. Antenas com quase o dobro do compri‑
mento do corpo; antenômeros uniformemente afila‑
dos para o ápice. Palpos maxilares (Figs. 77‑79) com
aproximadamente o triplo do comprimento do esti‑
pe; segundo artículo subigual ou pouco mais longo
do que o terceiro; quarto artículo securiforme nos
machos (largura do ápice igual a, no máximo, metade
do comprimento do artículo) e fusiforme nas fême‑
as. Base da gálea (Fig. 22) longa e estreita (metade
apical não ou fracamente dobrada ventralmente). La‑
cínia não reduzida, armada de uma franja homogê‑
nea de pêlos e cerdas curtas; face externa com lobo
pouco saliente. Pronoto pontuado ou não, com es‑
trias transversais e calosidades marcadas, fortemente
estrangulado na base e no ápice. Élitros com pouco
mais do dobro do comprimento do conjunto cabeça
mais protórax; pontuação abundante, relativamen‑
te fina, entremeada por algumas fileiras de pontos
grossos (às vezes, pouco perceptíveis); pilosidade
esparsa, curta ou longa; ângulo apical externo arre‑
dondado ou obtuso e ângulo sutural apenas saliente
ou com espinho curto. Segunda célula cubito‑anal
das asas membranosas ausente (Fig. 2), mas com a
região em que a “CuA” encontra a “AA”, fortemente
alargada e pigmentada. Último urosternito dos ma‑
chos mais longo ou subigual ao anterior, estreito e
fortemente convexo (tubular) ou largo e fracamente
convexo; ápice com reentrância central; nas fêmeas,
com comprimento semelhante ao dos machos, mas
o terço basal subplano e o ápice sem reentrância
central. Pernas longas. Fêmures (Fig. 80) cilíndri‑
cos ou fracamente engrossados no meio; ápice com
lobo arredondado ou subtriangular, na face interna e
externa. Metatarsos longos (Fig. 30); primeiro tarsô‑
mero tão ou mais longo do que os tarsômeros II‑III
reunidos.
Espécies incluídas: Oculipetilus brunneorufus
(Thomson, 1860) comb. nov. e O. pulcher (Melzer,
1926) comb. nov.
Discussão. Oculipetilus gen. nov. é facilmente distinguí‑
vel dos demais gêneros que compõem Distenia sensu
Villiers (1959a) pelos olhos pequenos, finamente fa‑
cetados e dorsalmente muito afastados. Difere dos
demais gêneros de Disteniini americanos (Cometes
Audinet‑Serville, 1828 e Villiersicometes Santos‑Silva,
2003), pelas antenas uniformemente afiladas para o
ápice. Difere de Micronoemia Aurivillius, 1922, da re‑
gião Etiópica, que também apresenta os lobos ocu‑
lares superiores muito afastados, principalmente, por
possuir os tubérculos laterais do protórax salientes
(nulos em Micronoemia). Difere de Nethinius Fairmai‑
re, 1889, também da região Etiópica, por possuir
olhos finamente facetados (grosseiramente facetados
em Nethinius). Distingue‑se de Phelocalocerella Villiers,
1957 (região Etiópica), pelos tubérculos laterais do
protórax grandes e grossos (finos e pequenos em
Phelocalocerella).
Chave para as espécies de Oculipetilus
1. Região dorsal do escapo com sulco na base;
élitros castanho‑escuros, com pêlos curtos e
moderadamente abundantes ..........................
O. brunneorufus (Thomson, 1860) comb. nov.
Região dorsal do escapo sem sulco na base;
élitros de colorido metálico, com pêlos lon‑
gos e esparsos ...................................................
..............O. pulcher (Melzer, 1926) comb. nov.
Oculipetilus pulcher (Melzer, 1926), comb. nov.
(Figs. 79, 90)
Distenia pulchra Melzer, 1926: 5; Blackwelder, 1946:
558 (cat.); Monné & Giesbert, 1994: 302 (check‑
list); Monné & Hovore, 2005: 302 (checklist);
2006: 302 (checklist).
Distenia mirabilis Villiers, 1959a: 62, figs. 7‑9; Monné &
Giesbert, 1994: 302 (checklist); Monné & Hov‑
ore, 2005: 302 (checklist); 2006: 302 (checklist).
Syn. nov.
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 17
Villiers (1959a) comentou sobre Distenia mirabi-
lis: “Rappelle par sa coloration D. pulchra Melzer; en
diffère par ses élytres violets ses fémurs unicolores,
ses yeux réduits, les apex des élytres, etc...” O exame
da série sintípica de O. pulcher (Fig. 90), proveniente
do Brasil, e foto de uma fêmea de D. mirabilis, mostra
que os olhos são iguais nas duas espécies, assim como
o ápice elitral das fêmeas. O macho de O. pulcher pos‑
FIGURAS 46-67: Maxilas e palpos maxilares: 46, Novantinoe bicolora, fêmea; 47, Novantinoe denticornis, macho; 48, Novantinoe germaini, macho;
49, Novantinoe guyanensis, fêmea; 50, Novantinoe guyanensis, macho; 51, Novantinoe peruviensis, fêmea; 52, Novantinoe peruviensis, macho; 53, Novan-
tinoe spinosa, macho; 54, Novantinoe cribristernis, macho; 55, Distenia (Distenia) angustata, fêmea; 56, D. (D.) angustata, macho; 57, D. (D.) colum-
bina, fêmea; 58, D. (D.) columbina, macho; 59, D. (D.) pilosa, fêmea; 60, D. (D.) pilosa, macho; 61, D. (D.) suturalis, fêmea; 62, D. (D.) suturalis,
macho; 63, D. (D.) viridicyanea, fêmea; 64, D. (D.) viridicyanea, macho; 65, D. (Basisvallis) carinata, fêmea; 66, D. (Basisvallis) limbata, macho;
67, D. (D.) phaeocera, macho. Barra = 1 mm.
18 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
sui o ângulo apical externo arredondado, conforme
afirmou Melzer (1926) e as pernas dos três sintipos
são mais escuras do que em D. mirabilis, mas esses ca‑
racteres são variáveis. A diferença na coloração elitral
apontada por Villiers (op. cit.) é inconsistente. A co‑
loração azul metálica em Disteniini, freqüentemente,
possui reflexos violáceos (nitidamente presente em
uma das fêmeas da série sintípica).
FIGURAS 68-79: Maxilas e palpos maxilares: 68, Elytrimitatrix (Grossifemora) geniculata, macho; 69, E. (G.) irregularis, macho; 70, E. (G.) ni-
grella, fêmea; 71, E. (G.) simplex, macho; 72, E. (G.) trifasciata, macho; 73, E. (G.) trifasciata, fêmea; 74, E. (Elytrimitatrix) undata, macho;
75, Disteniazteca pilati, macho; 76, Disteniazteca fimbriata, fêmea; 77, Oculipetilus brunneorufus, fêmea; 78, O. brunneorufus, macho; 79, O. pulcher,
parátipo fêmea.Barra = 1 mm.
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 19
Pela inexistência de diferenças entre as duas es‑
pécies, propomos a sinonímia de D. mirabilis.
Novantinoe nom. nov., gen. rev.
Antinoe Thomson, 1864: 225 (non Kinberg, 1856 1856
in Polychaeta); Lacordaire, 1869: 227 (syn.);
Villiers, 1959a: 5 (preocupado).
Espécie‑tipo: Antinoe bicolor Thomson, 1864
(monotipia).
Corpo esguio. Cabeça longitudinal (Fig. 36),
nitidamente estreitada atrás dos olhos (raramente
apenas estreitada). Olhos (Fig. 36) grandes, grossei‑
ramente facetados (raramente finamente facetados).
Antenas mais longas do que o corpo (em geral, mais
de 1/3 do comprimento do corpo); antenômeros uni‑
formemente afilados para o ápice. Palpos maxilares
(Figs. 46‑54) com mais do dobro do comprimento do
estipe; artículo II mais longo do que o III (raramente
subigual); artículo IV securiforme nos machos (lar‑
gura do ápice igual a, no mínimo, metade do com‑
primento do artículo); artículo IV das fêmeas, secu‑
riforme, claviforme ou ainda fusiforme (largura do
ápice igual a aproximadamente 1/3 do comprimento
do artículo, na maioria das espécies). Base da gálea
(Figs. 20, 23) relativamente curta e não notavelmente
estreita (metade apical dobrada ventralmente). Lací‑
nia não reduzida, armada de uma franja homogênea
de pêlos e/ou cerdas curtas; face externa com lobo
saliente. Pronoto pontuado, com calosidades marca‑
das. Élitros com pouco mais do dobro do compri‑
mento do conjunto cabeça mais protórax (não raro
mais curtos); pontuação grossa e em estrias; ângulo
apical externo com espinho longo e ângulo sutural
saliente ou com espinho curto. Segunda célula cubi‑
to‑anal (Figs. 6, 9‑11, 17, 18) ausente, com a área de
intersecção de “CuA” com “AA” fracamente espessa‑
da. Último urosternito dos machos subigual em com‑
primento ao anterior (raramente mais curto ou mais
longo), fracamente estreitado para o ápice e pouco
convexo; ápice com reentrância central; nas fêmeas
com comprimento semelhante ao dos machos, mas
o terço basal subplano e o ápice sem reentrância cen‑
tral. Pernas longas. Fêmures (Fig. 81) cilíndricos ou
fracamente engrossados no meio; ápice espinhoso, ou
com lobo triangular saliente, ou com lobo arredonda‑
do (em todos os casos, na face interna e/ou externa).
Metatarsos longos (Fig. 25); primeiro tarsômero tão
ou mais longo do que os tarsômeros II‑III reunidos,
freqüentemente cilíndricos.
Espécies incluídas: N. agriloides (Bates, 1885)
comb. nov.; N. bicolora (Thomson, 1864); N. cribristernis
(Bates, 1885) comb. nov.; N. darlingtoni (Fisher, 1942)
comb. nov.; N. denticornis (Bates, 1870) comb. nov.;
N. equatoriensis (Villiers, 1959) comb. nov.; N. fulvopicta
(Bates, 1885) comb. nov.; N. germaini (Villiers, 1959)
comb. nov.; N. guyanensis (Villiers, 1959) comb. nov.;
N. mathani (Villiers, 1959) comb. nov.; N. pegnai (Hü‑
depohl, 1989) comb. nov.; N. peruviensis (Villiers, 1959)
comb. nov.; N. puertoricensis (Lingafelter & Micheli,
2004) comb. nov.; N. rufa (Villiers, 1959) comb. nov.;
N. spinosa (Bates, 1885) comb. nov.; N. striatiscapis (Vil‑
liers, 1885) comb. nov.; N. tumidicollis (Villiers, 1959)
comb. nov.; N. unidentata (Villiers, 1959) comb. nov.
Discussão. Novantinoe nom. nov. diferencia‑se dos de‑
mais gêneros de Disteniini americanos, principalmen‑
te pela cabeça nitidamente estreitada atrás dos olhos
e pela forma da base da gálea (Figs. 20, 23), que é re‑
lativamente curta e não notavelmente estreita (meta‑
de apical dobrada ventralmente). Nos outros gêneros
americanos, a base da gálea é estreita ou notavelmente
estreita e freqüentemente alongada. Difere de Pheloca-
locera Blanchard, 1845, da região Oriental, pelas tíbias
(principalmente pro‑ e mesotíbias) não fortemente di‑
latadas em direção ao ápice (nitidamente dilatadas em
Phelocalocera). Difere de Saphanodes Hintz, 1913, pela
ausência de uma forte escova de pêlos na no terço
apical inferior das protíbias (muito nítido e bem deli‑
mitado em Saphanodes).
Distenia Lepeletier & Audinet-Serville, 1828
Distenia Lepeletier & Audinet‑Serville in Latreille,
1828: 485; Audinet‑Serville, 1835: 207; Lapor‑
te, 1840: 498; Sturm, 1843: 264; Blanchard,
1845: 163; LeConte, 1850: 36; Lacordaire, 1869:
227; Chenu, 1870: 329; Gemminger & Harold,
1872:2985 (cat.); Bates, 1880:34; Lameere, 1883:
19 (cat.); Henshaw, 1885: 99 (cat.); Gahan, 1906:
62; Heyne & Taschenberg, 1907; 240; Blatch‑
ley, 1910: 1043; Aurivilius, 1912: 7 (cat.); Lucas,
1918: 245; Boppe, 1921: 4; Blackwelder, 1946:
557; Gressitt, 1951b: 45; Dillon & Dillon, 1952:
11; Ferreira & Ferreira, 1957: 14; Villiers, 1957:
1217; 1959a: 55; 1959b: 65; Gressitt & Rondon,
1970: 8; Chemsak & Linsley, 1982: 115 (che‑
cklist); Chemsak et al., 1992: 163 (checklist);
Napp, 1994: 271; Monné & Giesbert, 1994: 301
(checklist); Downie & Arnett Jr., 1996: 1278;
Monné & Hovore, 2002: 117 (cat.); Santos‑Silva
& Martins, 2004: 147 (chave); Heffern, 2005: 8
20 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
(cat.); Monné & Hovore, 2005: 301 (checklist);
2006: 302 (checklist); Morvan & Morati, 2006:
53.
Apheles Blessig, 1873: 163.
Sakuntala Lameere, 1890: ccxiii.
Thomsonistenia nomen novum (para Thelxiope Thomson,
1864: 226, non Rafinesque‑Schmaltz,1814 in
Crustacea).
Espécie‑tipo. De Distenia: Distenia columbina Lepeletier
& Audinet‑Serville, 1828, monotipia.
De Apheles: Apheles gracilis Blessig, 1873 (monotípia).
De Sakuntala: Sakuntala kalidasae Lameere, 1890
(monotipia).
De Thomsonistenia: Thelxiope viridicyanea Thomson,
1864 (monotipia original para Thelxiope).
Corpo esguio. Cabeça longitudinal (Fig. 37), es‑
treitada atrás dos olhos. Olhos grandes (em D. pilosa
Villiers, 1959, relativamente pequenos), grosseiramen‑
te facetados (Figs. 44, 45). Antenas mais longas do
que o corpo (em geral, mais de 1/3 do comprimento
do corpo); antenômeros uniformemente afilados para
o ápice (algumas espécies possuem os antenômeros
centrais suavemente espessados); comprimento do
antenômero III subigual ou mais longo do que o es‑
capo. Palpos maxilares (Figs. 55‑67) com mais do do‑
bro do comprimento do estipe; segundo artículo mais
curto do que o terceiro, ou subigual, ou mais longo;
quarto artículo dos machos (Figs. 58, 63), em geral,
apenas alargado ou, não raro, securiforme (largura do
ápice igual a, no máximo, 1/3 do comprimento do
artículo, nas espécies em que não é securiforme) e,
fusiforme nas fêmeas (Figs. 57, 59) (largura do ápice
igual à aproximadamente ¼ do comprimento do artí‑
culo ou, pouco freqüente, um pouco mais largo). Base
da gálea (Fig. 24) relativamente longa e estreita (me‑
tade apical não ou fracamente dobrada ventralmente).
Lacínia não reduzida, armada de franja homogênea de
pêlos e/ou cerdas curtas; face externa com lobo pouco
saliente. Pronoto pontuado, ou pontuado e estriado,
ou apenas estriado; calosidades, em geral, marcadas.
Élitros com pouco mais do dobro do comprimento
do conjunto cabeça mais protórax; pontuação variá‑
vel, raramente pubescentes; ângulos apical externo e
sutural, variáveis. Segunda célula cubito‑anal ausente
(Figs. 1, 3, 4, 7, 15) (se presente, estreita, pigmentada
e pouco perceptível); área de intersecção de “CuA”
com “AA” espessada. Último urosternito dos machos,
em geral, mais longo do que o anterior (raramente
subigual em comprimento), nitidamente estreitado
para o ápice e convexo (subtubular, raramente mais
plano); ápice com reentrância central; nas fêmeas com
comprimento semelhante ao dos machos, mas o terço
basal subplano e o ápice sem reentrância central. Per‑
nas longas. Fêmures (Figs. 82, 86, 87) cilíndricos ou
fracamente engrossados no meio; ápice espinhoso, ou
com lobo triangular saliente ou ainda, com lobo arre‑
dondado (na face interna e/ou externa). Metatarsos
não notavelmente alongados (Fig. 27); primeiro tar‑
sômero mais curto ou subigual aos tarsômeros II‑III
reunidos.
Chave para os subgêneros de Distenia
1. Face dorsal do escapo sem depressão na base
...............................................Distenia (Distenia)
Face dorsal do escapo com depressão na base
............................................Distenia (Basisvallis)
Distenia (Distenia) Lepeletier &
Audinet-Serville, 1828
Escapo alongado, uniforme e gradualmente
alargado para o ápice, cilíndrico na base (raramente
um pouco aplanado), sem depressões. Ângulo apical
externo (ápice da margem lateral externa) com espi‑
nho ou arredondado. Ápice dos fêmures armado de
espinhos, ou lobos arredondados, ou triangulares.
Espécies americanas incluídas: Distenia (Diste-
nia) angustata Bates, 1870; D. (D.) atrocyanea Villiers,
1959; D. (D.) bahiaensis Villiers, 1959; D. (D.) caeru-
lescens Gounelle, 1911; D. (D.) cinctipennis Gounel‑
le, 1911; D. (D.) columbina Audinet‑Serville, 1828;
D. (D.) esmeralda Villiers, 1959; D. (D.) fryi Villiers,
1959; D. (D.) lateralis Fisher, 1946; D. (D.) limbata Ba‑
tes, 1885; D. (D.) macella Villiers, 1959; D. (D.) pilosa
Villiers, 1959; D. (D.) suturalis Bates, 1870; D. (D.) viri-
dicyanea (Thomson, 1864).
Espécies americanas provisoriamente mantidas
em Distenia (Distenia) (examinamos fotografias dos
exemplares‑tipos das espécies com asterisco, mas não
foi possível alocá‑las com segurança): Distenia (D.)
fastuosa Pascoe, 1871; Distenia (D.) langurioides Bates,
1885; Distenia (D.) forcipata Villiers, 1959 (*); Distenia
(D.) annulicornis Villiers, 1959 (*) (provavelmente per‑
tencente a Hovorestenia Santos‑Silva gen. nov.); Distenia
(D.) splendens Bates, 1870 (*).
As espécies não americanas de Distenia deverão
ser revisadas para sua correta alocação: D. (D.) amplia-
ta Pu, 1985; D. (D.) dayak Villiers, 1958; D. (D.) dis-
similis Chiang & Wu, 1987; D. (D.) dohertyi Gahan,
1906; D. (D.) dravidiana Gahan, 1906; D. (D.) gracilis
gracilis (Blessig, 1872); D. (D.) gracilis yakushimana
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 21
Yokoyama, 1966; D. (D.) heterotarsalis Heller, 1923;
D. (D.) kalidasae (Lameere, 1890); D. (D.) levitempo-
ralis Heller, 1924; D. (D.) mellina Holzschuh, 1995;
D. (D.) metallica Villiers, 1958; D. (D.) nigrosparsa Pic,
1914; D. (D.) notabilis Chiang & Wu, 1987; D. (D.) per-
forans Holzschuh, 1995; D. (D.) picea Chiang & Wu,
1987; D. (D.) plumbea Holzschuh, 1993; D. (D.) pryeri
Pascoe, 1885; D. (D.) punctulata Chiang & Wu, 1987
(homônimo); D. (D.) punctulata Dillon & Dillon, 1952;
D. (D.) rufobrunnea Holzschuh, 1995; D. (D.) sama-
FIGURAS 80-87: Metafêmures: 80, Oculipetilus brunneorufus, macho; 81, Novantinoe bicolora, fêmea; 82, Distenia (Distenia) columbina, fêmea;
83, Disteniazteca pilati, macho; 84, Elytrimitatrix (Elytrimitatrix) undata, macho; 85, Elytrimitatrix (Grossifemora) nigrella, fêmea; 86, Distenia (Dis-
tenia) suturalis, macho; 87, Distenia (Distenia) angustata, fêmea. Barra = 1 mm.
22 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
rensis Villiers, 1959; D. (D.) shennongjiaensis Pu, 1985;
D. (D.) stenola Chiang & Wu, 1987; D. (D.) sumatrensis
Schwarzer, 1924; D. (D.) tonkinea tonkinea Villiers,
1958; D. (D.) tonkinea villiersi Gressitt & Rondon, 1970;
D. (D.) tricostata Chiang & Wu, 1987; D. (D.) tuberosa
Pu, 1985; D. (D.) wolongensis Chiang & Wu, 1987.
FIGURAS 88-93: 88, Disteniazteca fimbriata, macho, 23,2 mm; 89, Disteniazteca pilati, macho, 38,5 mm; 90, Oculipetilus pulcher, sintipo fêmea,
17,8 mm; 91, Elytrimitatrix (Elytrimitatrix) undata, fêmea, 21,8 mm; 92, Hovor estenia humeralis (Waterhouse, 1880), 13,9 mm; 93, Elytrimitatrix
(Grossifemora) simplex, macho, 14,3 mm.
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 23
Distenia (Basisvallis) subgen. nov.
Etimologia. Latim, basis = base; vallis = vale, alusivo
a depressão na base do escapo.
Espécie‑tipo. Distenia agroides Bates, 1870.
Escapo relativamente curto, fortemente alar‑
gado para o ápice (com freqüência, abruptamente
a partir do meio), subachatado no terço ou metade
basal e com depressão dorsal rasa ou relativamente
profunda nessa última área, exceto nas fêmeas de
D. (Basisvallis) rugiscapis, que possuem o escapo pou‑
co ou não achatado na base. Ângulo apical externo
(ápice da margem lateral externa) com espinho nítido.
Ápice dos fêmures, no máximo, com lobo triangular
subsaliente.
As espécies de D. (Basisvallis) apresentam varia‑
ção considerável na pontuação elitral, localizada entre
as fileiras de pontos, tanto em concentração quanto
no tamanho.
Espécies incluídas. Distenia (Basisvallis) agroides
Bates, 1870; D. (B.) carinata Villiers, 1959; D. (B.) cha-
parensis Tippmann, 1953; D. (B.) cyaneipennis Villiers,
1959; D. (B.) fossulata Villiers, 1959; D. (B.) granulipes
Villiers, 1959; D. (B.) phaeocera Bates, 1880; D. (B.) pul-
lula Gounelle, 1911; D. (B.) rufipes Bates, 1870;
D. (B.) rugiscapis Bates, 1885; D. (B.) sallaei Bates, 1885;
D. (B.) spinipennis Fisher, 1946; D. (B.) striaticollis Vil‑
liers, 1959.
Disteniazteca gen. nov.
Etimologia. Combinação de Distenia com Azteca,
alusivo ao povo que habitava a região onde o
gênero ocorre.
Espécie‑tipo. Distenia pilati Chevrolat, 1857.
Corpo esguio. Cabeça (Fig. 38) nitidamente
menor que o protórax, transversal, estreitada ou
fracamente estreitada atrás dos olhos, mais curta
ou subigual ao comprimento do protórax. Olhos
(Fig. 38) relativamente pequenos, grossamente face‑
tados. Antenas mais longas do que o corpo (prin‑
cipalmente nos machos); antenômeros uniforme‑
mente afilados para o ápice; antenômero III mais
longo do que o escapo. Palpos maxilares (Figs. 75,
76) com aproximadamente o triplo do comprimento
do estipe; segundo artículo subigual ou apenas mais
longo do que o terceiro; quarto artículo fusiforme
nos machos e fêmeas (largura do ápice igual a, no
máximo, 2/5 do comprimento do artículo). Base da
gálea (Fig. 19) longa e estreita (metade apical não ou
fracamente dobrada ventralmente). Lacínia não re‑
duzida, armada de uma franja homogênea de pêlos e
cerdas curtas; face externa com lobo pouco saliente.
Pronoto relativamente estrangulado na base e ápice,
não pontuado, com estrias curtas irregularmente dis‑
postas sobre as calosidades; calosidades brilhantes e
marcadas; área entre as calosidades opaca. Compri‑
mento dos élitros igual a 2,5 vezes o comprimento
do conjunto cabeça mais protórax; pontuação elitral
grossa e profunda na região circum‑escutelar; pu‑
bescência esbranquiçada e densa nas regiões laterais,
mais irregular em direção à sutura; ângulo apical ex‑
terno arredondado ou com espinho, ângulo sutural
com espinho saliente. Segunda célula cubito‑anal
das asas membranosas (Fig. 5, 8) ausente, mas com
a região em que a “CuA” encontra a “AA”, forte‑
mente alargada e pigmentada. Último urosternito
dos machos mais longo ou subigual ao anterior, fra‑
camente estreitado para o ápice; ápice truncado ou
fracamente arredondado; nas fêmeas, pouco mais
longo. Pernas longas. Meso‑ e metafêmures (Fig. 83)
subcilíndricos; ápice com lobo arredondado na face
interna e externa. Metatarsos longos (Fig. 28); pri‑
meiro tarsômero tão longo quanto os tarsômeros
II‑III reunidos.
Espécies incluídas: Disteniazteca pilati (Chevrolat,
1857) comb. nov. (Fig. 89) e D. fimbriata (Lacordaire,
1869) comb. nov. (Fig. 88).
Discussão. Disteniazteca difere dos demais gêneros
americanos de Disteniinae, principalmente, pelo
conjunto de caracteres: cabeça proporcionalmente
pequena em relação ao corpo; base da gálea longa
e estreita; antenas bem mais longas do que o corpo;
antenômero III mais longo do que o escapo. Diferen‑
cia‑se de Phelocalocera Blanchard, 1845, pela presença
de espinho no ápice sutural dos élitros (inerme em
Phelocalocera).
Chave para as espécies de Disteniazteca
1. Faixa escura dos élitros bem delimitada; fêmea
com pontuação elitral grossa na região cir‑
cum‑escutelar e esparsa no restante do terço
basal. México e Guatemala .............................
....D. fimbriata (Lacordaire, 1869) comb. nov.
Faixa escura dos élitros mal delimitada (faixas
laterais de pubescência com projeções irre‑
gulares); fêmea com pontuação elitral gros‑
sa, profunda e abundante no terço basal.
México, Nicarágua e Panamá .........................
...........D. pilati (Chevrolat, 1857) comb. nov.
24 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
Elytrimitatrix gen. nov.
Etimologia. Combinação de elytron (grego) = esto‑
jo com imitatrix (latim) = imitadora, alusivo a
semelhança dos desenhos elitrais entre muitas
espécies.
Espécie‑tipo. Stenocorus undatus Fabricius, 1775.
Corpo esguio ou robusto. Cabeça longitudinal
ou transversal (Figs. 39‑41), estreitada ou não atrás
dos olhos. Olhos (Fig. 39) grandes, grosseiramente
facetados. Antenas ultrapassam ou não o ápice do
corpo; antenômeros uniformemente afilados para o
ápice; comprimento do antenômero III menor ou
igual ao do escapo. Palpos maxilares (Figs. 68‑74) com
mais do dobro do comprimento do estipe; segundo
artículo mais longo do que o terceiro (raramente su‑
bigual); quarto artículo securiforme nos machos (lar‑
gura do ápice igual a aproximadamente metade do
comprimento do artículo); quarto artículo das fêmeas
fusiforme (largura do ápice igual a aproximadamente
1/3 do comprimento do artículo, na maioria das es‑
pécies). Base da gálea (Fig. 21) alongada e estreita. La‑
cínia não reduzida, armada de uma franja homogênea
de pêlos e/ou cerdas curtas; face externa com lobo
fracamente saliente. Pronoto pontuado ou não, com
calosidades marcadas ou não. Élitros com o dobro do
comprimento do conjunto cabeça mais protórax ou
pouco mais longos (raramente mais longos); pontu‑
ação grossa, alinhada em estrias ou não; pubescência
densa (que forma desenhos), ou dispersa (sem formar
desenhos), ou ainda ausente; ângulo apical externo e
sutural com ou sem espinho. Segunda célula cubito‑
anal das asas membranosas (Figs. 12‑14, 16) presente
ou ausente (neste último caso, com a área de inter‑
secção de “CuA” com “AA” fracamente espessada).
Último urosternito dos machos subigual ao anterior
em comprimento, fracamente estreitado para o ápice
e pouco convexo; ápice com reentrância central; nas
fêmeas, com comprimento semelhante ao dos ma‑
chos, sem reentrância central. Pernas longas ou cur‑
tas. Mesofêmures fracamente engrossados no meio,
subclavados ou clavados; metafêmures (Figs. 84, 85)
cilíndricos ou como os mesofêmures; ápice com lobo
curto, arredondado ou triangular na face interna e
externa. Metatarsos longos ou relativamente curtos
(Figs. 26, 29); primeiro tarsômero tão ou mais longo
do que os tarsômeros II‑III reunidos.
Discussão. Elytrimitatrix gen. nov. diferencia‑se de
Novantinoe pela base da gálea alongada e estreita, pela
cabeça, em geral, mais suavemente estreitada após os
olhos e pelo antenômero III menor ou subigual ao
escapo. Em Novantinoe a base da gálea é curta e alar‑
gada, a cabeça é nitidamente estreitada após os olhos
e o antenômero III é freqüentemente mais longo que
o escapo. Difere de Distenia: cabeça apenas alongada
após os olhos; segundo artículo dos palpos maxila‑
res mais longo do que o terceiro e ápice do quarto
nitidamente alargado nos machos; ápice dos fêmures
inermes. Em Distenia a cabeça é alongada após os
olhos, o segundo artículo dos palpos maxilares, fre‑
qüentemente, é mais curto ou subigual ao terceiro e o
ápice do quarto, em geral, é apenas alargado e o ápice
dos fêmures apresenta espinho em muitas espécies.
De Disteniazteca diferencia‑se pela cabeça, em geral,
mais longa do que o protórax e pelo antenômero III
mais curto ou subigual ao escapo. Em Disteniazteca a
cabeça é mais curta ou subigual ao comprimento do
protórax e o antenômero III é mais longo do que o
escapo. Difere de Oculipetilus pelos olhos maiores e
grossamente facetados (pequenos e finamente faceta‑
dos em Oculipetilus). Distingue‑se de Nericonia Pascoe,
1869, pelos olhos não finamente facetados (muito
finamente facetados em Nericonia). Pode ser diferen‑
ciada de Pseudodistenia Villiers, 1957, pelo escapo tão
longo ou apenas mais longo do que a cabeça (nitida‑
mente mais longo do que a cabeça em Pseudodistenia).
De Noemia Pacoe, 1857, difere pelas antenas mais cur‑
tas do que o dobro do comprimento do corpo (em
Noemia, igual ao dobro do comprimento do corpo ou
mais longas). Distingue‑se de Nupseranodes Adlbauer,
2006, pelos élitros não notavelmente paralelos nas
margens laterais (notavelmente paralelos em Nupse-
ranodes). Finalmente, difere de Capnethinius Adlbauer,
2006, pelo comprimento do antenômero III menor
ou igual ao do escapo (mais longo do que o escapo
em Capnethinius).
Chave para os subgêneros de Elytrimitatrix
1. Metafêmures (Fig. 84) cilíndricos; asas mem‑
branosas com a segunda célula anal (Fig. 16)
presente ..............Elytrimitatrix (Elytrimitatrix)
Metafêmures (Fig. 85) espessados ou clavados,
ou fusiformes; asas membranosas com a se‑
gunda célula anal (Figs. 12‑14) ausente .........
...............................Elytrimitatrix (Grossifemora)
Elytrimitatrix (Elytrimitatrix) subgen. nov.
Antenas ultrapassam o ápice elitral. Pronoto
com calosidades. Pubescência forma desenho sobre
os élitros; ápices externo e sutural dos élitros com es‑
PaP. avulS Zool. 47(1), 2007 25
pinho. Segunda célula anal presente (Fig. 16). Pernas
alongadas; profêmures inermes na face ventral; meso‑
fêmures espessados no meio; metafêmures (Fig. 84)
cilíndricos.
Espécie incluída: Elytrimitatrix (Elytrimitatrix) un-
data (Fabricius, 1775) comb. nov. (Fig. 91).
Elytrimitatrix (Grossifemora) subgen. nov.
Etimologia. Latim, grossus = grosso; femur = fêmur,
alusivo a forma dos fêmures.
Espécie‑tipo: Distenia hoegei Bates, 1885.
Antenas não atingem, ou apenas atingem, ou
ultrapassam o ápice elitral. Pronoto com ou sem calo‑
sidades marcadas. Pubescência forma ou não desenho
sobre os élitros; ápices externo e sutural dos élitros
variável; segunda célula anal ausente. Pernas curtas ou
alongadas; face ventral dos profêmures, inermes ou
com espinhos curtos; meso‑ e metafêmures (Fig. 85)
espessados, ou clavados, ou fusiformes.
Espécies incluídas: Elytrimitatrix (Grossifemora)
batesi (Villiers, 1959) comb. nov.; E. (G.) brevicornis (Ba‑
tes, 1885) comb. nov.; E. (G.) chrysostigma (Bates, 1872)
comb. nov.; E. (G.) fuscula (Bates, 1885) comb. nov.;
E. (G.) geniculata (Bates, 1872) comb. nov.; E. (G.) ho-
egei (Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) irregularis (Lins‑
ley, 1935) comb. nov.; E. (G.) lineatopora (Bates, 1880)
comb. nov.; E. (G.) nigrella (Bates, 1880) comb. nov.;
E. (G.) pictipes (Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) punc-
tiventris (Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) simplex (Ba‑
tes, 1885) comb. nov.; E. (G.) trifasciata (Bates, 1892)
comb. nov.; E. (G.) vittata (Bates, 1880) comb. nov.
RESUMO
Divisão do gênero Distenia Lepeletier & Audinet-Serville,
notas sobre a venação alar em Disteniini, homonímias, sino-
nímia e redescrições (Coleoptera, Cerambycidae, Disteniinae).
O gênero Distenia é dividido em cinco gêneros: Hovores‑
tenia Santos‑Silva gen. nov. [H. humeralis (Waterhouse,
1880) comb. nov.]; Oculipetilus gen. nov. [O. brunne‑
orufus (Thomson, 1860) comb. nov.; O. pulcher (Melzer,
1926) comb. nov.]; Elytrimitatrix gen. nov., Novantinoe
nom. nov., gen. rev. [N. agriloides (Bates, 1885) comb. nov.;
N. bicolora (Thomson, 1864); N. cribristernis (Bates,
1885) comb. nov.; N. darlingtoni (Fisher, 1942) comb. nov.;
N. denticornis (Bates, 1870) comb. nov.; N. equatorien‑
sis (Villiers, 1959) comb. nov.; N. fulvopicta (Bates, 1885)
comb. nov.; N. germaini (Villiers, 1959) comb. nov.; N. guy‑
anensis (Villiers, 1959) comb. nov.; N. mathani (Villiers,
1959) comb. nov.; N. pegnai (Hüdepohl, 1989) comb. nov.;
N. peruviensis (Villiers, 1959) comb. nov.; N. puertori‑
censis (Lingafelter & Micheli, 2004) comb. nov.; N. rufa
(Villiers, 1959) comb. nov.; N. spinosa (Bates, 1885)
comb. nov.; N. striatiscapis (Villiers, 1885) comb. nov.;
N. tumidicollis (Villiers, 1959) comb. nov.; N. uniden‑
tata (Villiers, 1959) comb. nov.]; Disteniazteca gen. nov.
[D. pilati (Chevrolat, 1857) comb. nov.; D. fimbriata
(Lacordaire, 1869) comb. nov.]; e Distenia sensu stricto.
Elytrimitatrix e Distenia são compostos de dois subgêneros:
E. (Elytrimitatrix) [E. (E.) undata (Fabricius, 1775)
comb. nov.]; e E. (Grossifemora) subgen. nov. [E. (G.) ba‑
tesi (Villiers, 1959) comb. nov.; E. (G.) brevicornis
(Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) chrysostigma (Bates,
1872) comb. nov.; E. (G.) fuscula (Bates, 1885) comb. nov.;
E. (G.) geniculata (Bates, 1872) comb. nov.; E. (G.) hoegei
(Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) irregularis (Linsley, 1935)
comb. nov.; E. (G.) lineatopora (Bates, 1880) comb. nov.;
E. (G.) nigrella (Bates, 1880) comb. nov.; E. (G.) pictipes
(Bates, 1885) comb. nov.; E. (G.) punctiventris (Bates,
1885) comb. nov.; E. (G.) simplex (Bates, 1885) comb. nov.;
E. (G.) trifasciata (Bates, 1892) comb. nov.; E. (G.) vitta‑
ta (Bates, 1880) comb. nov.]; e D. (Distenia) [D. (D.) an‑
gustata Bates, 1870; D. (D.) annulicornis Villiers, 1959;
D. (D.) atrocyanea Villiers, 1959; D. (D.) bahiaensis
Villiers, 1959; D. (D.) caerulescens Gounelle, 1911;
D. (D.) cinctipennis Gounelle, 1911; D. (D.) columbi‑
na Audinet-Serville, 1828; D. (D.) esmeralda Villiers,
1959; D. (D.) fastuosa Pascoe, 1871; D. (D.) forcipata
Villiers, 1959; D. (D.) fryi Villiers, 1959; D. (D.) lan‑
gurioides Bates, 1885; D. (D.) lateralis Fisher, 1946;
D. (D.) limbata Bates, 1885; D. (D.) macella Villiers,
1959; D. (D.) pilosa Villiers, 1959; D. (D.) splendens
Bates, 1870; D. (D.) suturalis Bates, 1870; D. (D.) viri‑
dicyanea (Thomson, 1864)]; e D. (Basisvallis) subgen. nov.
[D. (B.) agroides Bates, 1870; D. (B.) carinata Villiers,
1959; D. (B.) chaparensis Tippmann, 1953; D. (B.) cya‑
neipennis Villiers, 1959; D. (B.) fossulata Villiers, 1959;
D. (B.) granulipes Villiers, 1959; D. (B.) phaeocera
Bates, 1880; D. (B.) pullula Gounelle, 1911; D. (B.) ru‑
fipes Bates, 1870; D. (B.) rugiscapis Bates, 1885;
D. (B.) sallaei Bates, 1885; D. (B.) spinipennis Fisher,
1946; D. (B.) striaticollis Villiers, 1959]. Dois novos no-
mes são propostos para eliminar homonímia: Novantinoe
nom. nov. para substituir Antinoe Thomson, 1864 (ocupa-
do) e Thomsonistenia nom. nov. para Thelxiope Thom-
son, 1864 (ocupado). Novantinoe é revalidado e Thom‑
sonistenia é mantido na sinonímia de Distenia Lepeletier
& Audinet-Serville, 1828. Discute-se e descreve-se a venação
alar em Disteniini. Disteniinae é considerado nomen protec‑
tum e “Cométites” Blanchard, 1845 é considerado nomen
oblitum. O status de Disteniinae é discutido em função das
constantes modificações: família ou subfamília. Hovoreste‑
26 SantoS-Silva, a. & Hovore, F.t.: DiviSão De Distenia e notaS em DiSteniini
nia humeralis (Waterhouse, 1880) comb. nov. é redescrita e
figurada. Novo sinônimo: Distenia mirabilis Villiers, 1959
= Oculipetilus pulcher (Melzer, 1926) comb. nov. Cha-
ves incluídas: gêneros americanos de Disteniinae, subgêneros
de Distenia e Elytrimitatrix, espécies de Oculipetilus e
Disteniazteca.
PalavraS-cHave: Cerambycidae; Disteniinae; ho‑
monymy; new genera; synonymy; taxonomy.
AGRADECIMENTOS
A Ubirajara R. Martins (MZSP) pelo constan‑
te apoio. Pelo empréstimo de material para estudo:
Angel Solis (INBio); Dan Heffern (DHCO); Edward
G. Riley (TAMU); Eugenio H. Nearns (FSCA); James
Wappes (ACMT); Maria Helena Galileo (MCNZ);
Michael C. Thomas (FSCA); Miguel Monné (MNRJ);
Robert H. Turnbow (RHTC); Roy F. Morris II
(CRML); Steven Lingafelter (USNM).
O primeiro autor é particularmente grato a
Frank T. Hovore, sem o qual este trabalho não pode‑
ria ter sido realizado, mas que, infelizmente, não pode
vê‑lo concluído.
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Recebido em: 13.12.2006
Aceito em: 25.04.2007
Impresso em: 15.06.2007
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• Books – Author(s). Year. Book title. Publisher, Place.
• Chapters of Books – Author(s). Year. Chapter title. In: Author(s) ou Editor(s),
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• Dissertations and Theses – Author(s). Year. Dissertation title. (Ph.D.Dissertation).
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• Electronic Publications – Author(s). Year. Title. Available at: <electronic
address>. Access in: date.
Tables: All tables must be numbered in the same sequence in which they appear in text.
Authors are encouraged to indicate where the tables should be placed in the text. They
should be comprehensible without reference to the text. Tables should be formatted with
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as Table 1, Tables 2 and 3, Tables 2‑6. Use “TABLE” in the table heading.
Illustrations: Figures should be numbered consecutively, in the same sequence that they
appear in the text. Each illustration of a composite figure should be identified by capital
letters and referred in the text as: Fig. 1A, Fig. 1B, for example. When possible, letters
should be placed in the left lower corner of each illustration of a composite figure. Hand‑
written lettering on illustrations is unacceptable. Figures should be mounted in order to
minimize blank areas between each illustration. Black and white or color photog raphs
should be digitized in high resolution (300 dpi at least). Use “Fig(s).” for referring to
figures in the text, but “FIGURE(S)” in the figure captions and “fig(s).” when referring
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