Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas

Abstract

In the current review the main physiological aspects of cattle are commented. The topics include estrous behavior, characteristics of follicular development and postpartum anestrous. The knowledge of these events and, specially the Bos indicus and Bos taurus particularities, implicates in different management procedures and responses to hormonal treatments usually applied for artificial insemination, superstimulation , embryo transfer and OPU-IVP.

Full text

Rev Bras Reprod Anim, Belo Horizonte, v.31, n.2, p.205-211, abr./jun. 2007. Disponível em www.cbra.org.br
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Palestra apresentada no XVII Congresso Brasileiro de Reprodução Animal, 31 de maio a 02 de junho de 2007, Curitiba, PR.
Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas
Reproductive physiology of Bos taurus and Bos indicus females
Pietro Sampaio Baruselli
1
, Lindsay Unno Gimenes, José Nélio de Sousa Sales
Departamento de Reprodução Animal, FMVZ-USP, CEP 05508-000, São Paulo, SP, Brasil.
1Correspondência: barusell@usp.br
Resumo
Na presente revisão são comentados os aspectos fisiológicos de fêmeas bovinas, tais como o
comportamento estral, as características do desenvolvimento folicular e o anestro pós-parto. O conhecimento
desses eventos e, principalmente, das diferenças entre zebuínos e taurinos, implica em diferentes técnicas de
manejo e respostas a tratamentos hormonais. Essas particularidades na fisiologia reprodutiva são fundamentais
para o correto emprego de biotecnologias da reprodução, tais como inseminação artificial, superovulação,
transferência de embriões e aspiração folicular guiada por ultra-som aliada à produção in vitro de embriões
(OPU-PIV).
Palavras-chave: Bos taurus, Bos indicus, Ciclo estral, Onda de crescimento folicular.
Abstract
In the current review the main physiological aspects of cattle are commented. The topics include
estrous behavior, characteristics of follicular development and postpartum anestrous. The knowledge of these
events and, specially the Bos indicus and Bos taurus particularities, implicates in different management
procedures and responses to hormonal treatments usually applied for artificial insemination, superstimulation ,
embryo transfer and OPU-IVP.
Keywords: Bos taurus, Bos indicus, Estrous cycle, Follicular waves.
Introdução
O intenso progresso observado na sincronização do crescimento folicular e da ovulação e na
manipulação do ciclo estral tem facilitado o emprego da inseminação artificial, da transferência de embriões e da
OPU-PIV, colaborando para rápida difusão de material genético superior, seja com finalidade de produção de
carne ou de leite. Isto foi possível graças às pesquisas em áreas básicas, especialmente às relacionadas à
fisiologia reprodutiva. Compreender os fenômenos fisiológicos associados ao crescimento folicular e à ovulação
é fundamental para otimizar as biotécnicas da reprodução e, conseqüentemente, a eficiência reprodutiva dos
rebanhos.
Existem particularidades reprodutivas de Bos indicus e de Bos taurus que devem ser levadas em
consideração quando do emprego de técnicas de manejo, de inseminação artificial, de transferência de embriões
e de aspiração folicular guiada por ultra-som aliada à produção in vitro de embriões.
A presente revisão aborda os aspectos fisiológicos de fêmeas bovinas, apontando as principais
diferenças entre zebuínos e taurinos.
Características do estro comportamental
Durante a fase do estro, as fêmeas bovinas apresentam manifestações comportamentais caracterizadas
por imobilidade durante a monta, comportamento homossexual, descarga de muco vaginal, mugidos freqüentes,
intensa movimentação, aumento na freqüência de micção, entre outras características. Por um longo período
estes sinais foram e ainda são empregados para a detecção convencional do estro. Contudo, as características do
estro são influenciadas por uma série de fatores, entre os principais: idade (De Silva et al., 1981), produção de
leite (Van Vliet e Van Eerdenburg, 1996), condições ambientais (White et al., 2002) e fatores sociais, como
hierarquia (Galina et al., 1994, revisado em Landaeta-Hernández et al., 2004). Adicionalmente, existem
diferenças observadas entre raças (Rae et al., 1999), e embora ainda não completamente elucidadas, entre grupos
genéticos (zebuínos e taurinos).
Fêmeas Bos indicus geralmente apresentam estro de duração mais curta (aproximadamente 10 horas), o
que dificulta sua detecção (Galina e Arthur, 1990 revisado em Bó et al., 2003). Somado a este fator, mais de
50% dos animais desse grupo genético iniciam a manifestação de cio no período noturno (entre 18:00 e 6:00 h;

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Pinheiro et al., 1998; Membrive, 2000), sendo que cerca de 30% iniciam e encerram o estro durante a noite
(Pinheiro et al., 1998), dificultando o manejo e a eficácia da detecção de cio. Em condições brasileiras de
manejo, foi avaliado o comportamento reprodutivo de vacas de corte com auxílio de radiotelemetria (Heat-
Watch). Verificou-se que a duração do estro em Bos indicus é menor do que em Bos taurus (12,9±2,9 horas em
Nelore vs. 16,3±4,8 horas em Angus; Mizuta, 2003). Apesar disso, o intervalo entre o estro e a ovulação não
apresentou diferenças entre estas duas raças (Nelore, 27,1±3,3 h vs. Angus, 26,1±6,3 h). No entanto, estudos
recentes indicam que vacas Holandesas (Bos taurus) de alta produção também apresentam estro de curta
duração. Existem relatos de que há uma relação negativa entre a produção de leite e a duração do estro (Wiltbank
et al., 2006). Esses autores especulam que vacas de alta produção (acima de 40kg de leite por dia) apresentam
diminuição das concentrações circulantes de estradiol, decorrente do aumento do metabolismo desse esteróide
(Wiltbank et al., 2006). Esses dados são indicativos de que é necessário conhecer as características do estro
comportamental e da ovulação para implantar eficientes programas de detecção de cio, levando em consideração
as diferenças entre Bos indicus e Bos taurus.
Desenvolvimento folicular
O desenvolvimento folicular de bovinos ocorre em um padrão de ondas. Cada onda de crescimento
folicular é caracterizada por um grupo de pequenos folículos que são recrutados (emergência folicular) e iniciam
uma fase de crescimento comum por cerca de três dias (Ginther et al., 2003). Destes, apenas um continua seu
desenvolvimento (folículo dominante), enquanto os outros sofrem decréscimo de tamanho (folículos
subordinados; Lucy et al., 1992), estabelecendo-se então, o fenômeno da divergência folicular. Após a
divergência, e na presença de altos níveis de progesterona - que promove redução da freqüência na pulsatilidade
de LH - o folículo dominante torna-se anovulatório. A partir desse momento começa o processo de atresia e
perda da dominância, dando início a uma nova onda de crescimento folicular (Ginther et al., 1989; Webb et al.,
1999). Contrariamente, o folículo dominante presente no momento da regressão luteínica culmina na ovulação
(Fortune et al., 2004).
Existem diferenças na dinâmica folicular entre Bos taurus e Bos indicus. Uma particularidade observada
entre zebuínos e taurinos diz respeito ao número de ondas de crescimento folicular por ciclo estral. Estudos
realizados em animais da raça Holandesa demonstraram predominância de duas e três ondas de crescimento
folicular por ciclo estral (Savio et al., 1988; Sirois e Fortune, 1988; Ginther et al., 1989; Wolfenson et al., 2004).
Contudo, em zebuínos existem relatos que descrevem maior incidência de 3 ondas, sendo notificada a presença
de até 4 ondas de crescimento folicular por ciclo estral (Brahman – Rhodes et al., 1995; Nelore – Figueiredo et
al., 1997; Gir – Viana et al., 2000).
Além da diferença no número de ondas, existem trabalhos que descrevem que fêmeas Bos indicus
recrutam maior número de folículos por onda de crescimento folicular que fêmeas Bos taurus (33,4 ± 3,2 vs 25,4
± 2,5; Carvalho et al., 2007). Essa característica tem influencia direta na eficiência da técnica de transferência de
embriões e de OPU-PIV, indicando vantagem de fêmeas zebuínas sobre taurinas. Existem relatos de que o
número de folículos recrutados por onda de crescimento folicular apresenta diferenças entre indivíduos, e essa
característica possui alta repetibilidade durante a vida reprodutiva da fêmea (Boni et al., 1997).
Esse aumento do número de folículos presentes nos ovários pode estar relacionado ao sistema IGF.
Existem evidências de que o sistema IGF difere entre esses grupos genéticos. Estudos realizados com vacas
Brahman foram sugestivos de que esses animais apresentam maiores concentrações plasmáticas de IGF-I
(Simpson et al., 1994, Alvarez et al., 2000) e menores concentrações de FSH quando compadas com vacas
Angus (Alvarez et al., 2000). Alguns autores levantaram a hipótese de que o maior número de folículos
presentes no ovário de Bos indicus pode ser devido à elevada concentração de IGF-I, mesmo na presença de
baixos níveis de FSH (Bó et al., 2003). Essa diferença nas concentrações de FSH e de IGF-I pode explicar a
maior sensibilidade ao tratamento superovulatório em doadoras Bos indicus (Barros e Nogueira, 2001). Existem
relatos que confirmam que é possível reduzir consideravelmente a dose de FSH para superovular fêmeas Nelore
(Baruselli et al., 2003), empregando doses inferiores às usualmente utilizadas para Bos taurus.
A divergência (ou desvio) folicular é definida pela diferença nas taxas de crescimento entre os dois
maiores folículos, sendo marcada pela continuidade no desenvolvimento do maior folículo e declínio ou parada
no crescimento dos outros (Ginther et al., 1996; 2001). Em bovinos da raça Holandesa (Bos taurus), o desvio
tem início por volta do dia 2,8 após a emergência, quando o folículo dominante atinge em média 8,5 mm e o
folículo subordinado 7,2 mm (Ginther et al., 1996). Já, em novilhas da raça Nelore (Bos indicus), descreve-se
período de 2,5 a 2,7 dias após a ovulação (Gimenes et al., 2005b; Sartorelli et al., 2005; Castilho et al., 2006).
Embora não se tenha testado simultaneamente, os diâmetros do folículo dominante e subordinado parecem ser
menores em Bos indicus do que em Bos taurus. Para Bos indicus, não há grande variação descrita quanto ao
diâmetro do folículo subordinado (5,3 a 5,9 mm; Gimenes et al., 2005b; Sartorelli et al., 2005; Castilho et al.,
2006) e do folículo dominante (5,4 a 6,2 mm, Gimenes et al., 2005b; Sartorelli et al., 2005; Castilho et al.,

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2006). Resumidamente, os dados de literatura são indicativos de que a divergência folicular em Bos indicus
ocorre com diâmetros inferiores aos reportados para Bos taurus.
Contudo, apesar de relatos sobre a aquisição de receptores de LH pelo folículo dominante no momento
da divergência, existem estudos demonstrando que este folículo ainda não é responsivo a um indutor de
ovulação. Sartori et al. (2001) verificaram que a capacidade ovulatória em vacas Holandesas ocorre somente
após os folículos alcançarem 10 mm de diâmetro. Recentemente foi realizado um experimento a fim de verificar
o diâmetro no qual os folículos de novilhas Bos indicus (Nelore, Gir e cruzadas Nelore x Gir) adquirem
capacidade ovulatória (Gimenes et al., 2005a). As fêmeas foram tratadas com 25 mg de LH quando o folículo
dominante atingiu os seguintes diâmetros: 7,0 a 8,4 mm; 8,5 a 10,0 mm e >10,0 mm. Constatou-se que 33% das
fêmeas Bos indicus ovularam com diâmetros entre 7,0 e 8,4 mm, e que essa responsividade ao LH aumentou
quando os folículos alcançaram diâmetros entre 8,5 e 10,0 mm (80%) e superiores a 10,0 mm (90%). Esses
dados são sugestivos de que a capacidade ovulatória em Bos indicus é adquirida com diâmetros inferiores aos
observados em Bos taurus.
Estudos recentes sobre sincronização da ovulação em doadoras Bos indicus (Nelore) e Bos taurus
(Holandês) parecem corroborar com a afirmação acima (Martins et al., 2005; Rodrigues et al., 2005; Baruselli et
al., 2006). Nos trabalhos de Martins et al. (2005) e Rodrigues et al. (2005), as doadoras foram tratadas com
dispositivo intravaginal de progesterona e divididas para receber 25mg de LH, 12 ou 24 horas após a última
aplicação de FSH. Foram realizadas duas inseminações artificiais.12 e 24 horas após o tratamento com LH. Em
doadoras da raça Holandesa, a administração do indutor de ovulação 24 horas após o último FSH resultou em
aumento na resposta ovulatória e maior número de embriões transferíveis do que doadoras tratadas com LH 12
horas após o último FSH (Martins et al., 2005; Rodrigues et al., 2005; Baruselli et al., 2006). Inversamente, em
Nelore o atraso de 12 para 24 horas no indutor de ovulação ocasionou redução do número de estruturas
transferíveis e congeláveis e aumento do número de embriões degenerados. Com base nesses resultados é
possível verificar que em Bos indicus a indução de ovulação em protocolos de superestimulação pôde ser obtida
precocemente, ao passo que em Bos taurus foi necessário atrasar o tratamento para melhorar a resposta
ovulatória. Os resultados são indicativos de que o atraso de 12 horas empregado em Bos taurus, permitiu tempo
adicional para que os folículos atingissem diâmetros condizentes com a capacidade ovulatória.
Outra diferença fisiológica entre Bos taurus e Bos indicus está relacionada ao diâmetro máximo
alcançado pelo folículo dominante em cada onda de crescimento folicular. Em Bos taurus com duas ondas são
descritos diâmetros de 17,1 e 16,5 mm para a primeira e segunda onda (Ginther et al., 1989). Já, em Bos indicus,
os diâmetros relatados foram de 11,3 e 12,1 mm, respectivamente (Figueiredo et al., 1997). Para animais com
três ondas de crescimento folicular os diâmetros máximos foram de 16,0; 12,9 e 13,9 mm para Bos taurus
(Ginther et al., 1989) e de 10,4; 9,4 e 11,6 mm para Bos indicus (Figueiredo et al., 1997). A partir desses relatos
pode-se verificar que o diâmetro do folículo dominante e do folículo ovulatório em zebuínos é menor do que em
taurinos.
Também, o diâmetro do corpo lúteo parece ser menor em Bos indicus que em Bos taurus. Corpos lúteos
de zebuínos variam de 17 a 21 mm de diâmetro (Rhodes et al., 1995; Figueiredo et al., 1997), ao passo que em
taurinos são relatados diâmetros entre 20 e 30 mm (Ginther et al., 1989; Kastelic et al., 1990). Da mesma
maneira, há relatos de que a concentração de progesterona produzida pelo CL também é inferior em zebuínos em
relação aos taurinos (Segerson et al., 1984). Segundo Randel (1976) fêmeas zebuínas puras e cruzadas
apresentam menor concentração de progesterona por grama de tecido luteínico do que fêmeas taurinas.
Carvalho et al. (2007) realizaram estudo com sincronização de ovulação em novilhas Bos indicus
(Nelore e Gir), Bos taurus (Angus e Holandês) e cruzadas Bos indicus x Bos taurus (Nelore x Angus e Gir x
Holandês), mantidas contemporaneamente durante o período experimental. O protocolo consistiu no emprego de
dispositivo intravaginal de progesterona e benzoato de estradiol no início do tratamento. Durante a permanência
do dispositivo intravaginal, as concentrações de progesterona sérica foram estatisticamente superiores e
permaneceram mais elevadas em novilhas Bos indicus. Os autores discutem que esse achado pode ser decorrente
da diferença de metabolismo entre esses grupos genéticos, atribuindo menor velocidade metabólica em zebuínos.
Esse resultado deve ser levado em consideração quando do emprego de tratamentos com progesterona em Bos
indicus. Elevadas concentrações de progesterona diminuem a pulsatilidade de LH e podem comprometer o
crescimento folicular e a ovulação.
Fisiologia do pós-parto
A duração da gestação em Bos indicus (292 dias em média) é mais longa que a de Bos taurus (282 dias
em média; Paschal et al, 1991). Portanto, para obtenção de intervalo entre partos de 12 meses, o período de
serviço (intervalo parto/concepção) em Bos indicus deve ser 10 dias inferior ao de Bos taurus, para que a
eficiência reprodutiva seja semelhante.
Após o parto, a fêmea bovina tem que criar um bezerro saudável e em seguida restabelecer uma nova
gestação. O padrão de desenvolvimento folicular ovariano que prevalece durante a gestação deverá agora ser

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substituído por uma seqüência de eventos que culminará no comportamento de cio, seguido de ovulação e
formação de um corpo lúteo normal. Esses requisitos são necessários para o restabelecimento da fertilidade no
período pós-parto nos diversos tipos de criação (Rhodes et al., 2003). No entanto, o que se observa em muitos
casos é um longo período de anestro pós-parto, tanto em Bos indicus quanto em Bos taurus, apesar de haver
crescimento folicular durante essa fase (Wiltbank et al., 2002). Existem pesquisas que indicam que logo após o
parto, verifica-se baixa quantidade de LH armazenado na hipófise, sendo essa característica fisiológica limitante
para o restabelecimento da atividade ovariana no período pós-parto (Yavas e Walton, 2000). Nesse período não
foram relatadas alterações na liberação de FSH.
No final da gestação ocorre diminuição da concentração de gonadotrofinas devido à intensa
retroalimentação negativa da progesterona e do estrógeno. Logo após o parto, verifica-se elevação das
concentrações de FSH e, conseqüentemente, emergência da primeira onda de crescimento folicular (2-7 dias
após o parto; Wiltbank et al., 2002). No entanto, para que ocorra a ovulação do folículo dominante, a freqüência
dos pulsos de LH deve ser de aproximadamente 1 pulso por hora (revisado em Bó et al., 2003). A ausência ou a
inadequada pulsatilidade de LH faz com que essas estruturas não se desenvolvam além do diâmetro da
divergência folicular. Wiltbank et al. (2002) especulam que zebuínos podem apresentar deficiência de FSH no
período pós-parto. Os autores se basearam no estudo de Ruiz-Cortez e Olivera-Angel (1999), no qual se
verificou que folículos de vacas zebuínas não alcançavam diâmetros superiores a 6mm durante o anestro pós-
parto. Contudo, em estudos recentes sobre divergência folicular em Nelore (Gimenes et al 2005b; Sartorelli et
al., 2005; Castilho et al., 2006), constatou-se que o folículo de Bos indicus atinge a dominância em torno de
6mm de diâmetro, menor do que o relatado para Bos taurus (8,5mm). Portanto, condições anovulatórias
freqüentemente verificadas em zebuínos não parecem estar associadas à deficiência de FSH, que promove o
crescimento até a divergência. Esses dados são sugestivos de que o anestro pós-parto em zebuínos está ligado ao
comprometimento da liberação de LH, responsável pela continuidade do crescimento e indução da ovulação do
folículo dominante. Sendo assim, especula-se que em fêmeas zebuínas em anestro severo, com
comprometimento na liberação de LH, os folículos não atingem diâmetros superiores a 6mm. Já, em fêmeas
taurinas nas mesmas condições de anestro os folículos crescem até 8,5mm de diâmetro.
Quanto ao padrão de liberação do LH no período pós-parto, existem indícios de que zebuínos e taurinos
apresentem diferenças nas concentrações plasmáticas dessa gonadotrofina. Em um experimento, D’Occhio et al.
(1990) observaram que, aos 30 dias pós parto, vacas Bos taurus (Hereford x Shorthorn) apresentavam maior
concentração plasmática de LH (0,7±0,1 ng/ml) do que vacas Bos indicus (0,6±0,1 ng/ml; Brahman). Essa
diferença parece aumentar à medida que se distancia do parto. Nesse mesmo estudo, constatou-se que vacas B.
taurus tiveram maior secreção pulsátil de LH e taxa de prenhez entre 50 e 120 dias após o parto que vacas B.
indicus. Estudos realizados com finalidade de sincronizar a ovulação para IATF no período pós-parto em Bos
indicus são indicativos de que o tratamento com eCG (que age estimulando os receptores de FSH e LH)
apresenta significativo aumento na taxa de concepção, quando comparado aos animais não tratados (Baruselli et
al., 2004). Especula-se que esse incremento se deve ao estimulo gonadotrófico da eCG, que aumenta a taxa de
crescimento e de ovulação do folículo dominante de vacas Bos indicus em anestro. Vacas Bos indicus no período
pós-parto apresentam comprometimento na pulsatilidade de LH e no crescimento do folículo dominante. Outro
aspecto positivo do tratamento com eCG é o efeito luteotrófico desse fármaco. Existem trabalhos que apontam
aumento significativo das concentrações circulantes de progesterona produzidas pelo CL formado após o
tratamento com eCG (Baruselli et al., 2004). Vários trabalhos associam o aumento da concentração plasmática
de progesterona com o desenvolvimento embrionário e o estabelecimento da gestação (Binelli et al., 2001).
Após o restabelecimento dos estoques hipofisários de LH (15 a 30 dias de pós-parto; Yavas e Walton,
2000), os principais fatores que comprometem a ovulação é a condição nutricional e a amamentação (Montiel e
Ahuja, 2005).
Quanto à nutrição, sabe-se que animais criados em regiões tropicais apresentam comprometimento na
atividade ovariana pós-parto devido ao inadequado conteúdo energético fornecido pelas pastagens. Dessa
maneira, a energia ingerida pelo animal é priorizada para funções vitais de manutenção e de produção de leite,
em detrimento das funções reprodutivas (revisado em Montiel e Ahuja, 2005). Os efeitos resultantes do
comprometimento nutricional são a supressão na liberação de GnRH e, conseqüentemente, diminuição na
freqüência dos pulsos de LH (Schillo, 1992), reduzindo o diâmetro máximo do folículo dominante e a duração da
onda de crescimento folicular (Rhodes et al., 1995; Wiltbank et al., 2002). De acordo com esses achados, a
avaliação de escore de condição corporal (ECC) e da nutrição do rebanho tornam-se importantes ferramentas do
manejo reprodutivo (Montiel e Ahuja, 2005).
Outro fator que pode inibir a ovulação no pós-parto é a amamentação, por reduzir a liberação de GnRH
e a secreção de LH (Williams, 1990). Essas alterações fisiológicas podem afetar a maturação final e ovulação do
folículo dominante. Além do ato de amamentar, o olfato, a visão, o estímulo tátil e a audição podem também
induzir essas alterações fisiológicas (Williams et al., 1996) Para atenuar o efeito da presença do bezerro, realiza-
se desmame total, parcial (permitir ao bezerro acesso à mãe uma ou duas vezes ao dia) ou temporário (remoção
do bezerro durante 48 a 96h; revisado em Yavas e Walton, 2000; Montiel e Ahuja, 2005). Essas técnicas de

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manejo podem ser empregadas para aumentar a pulsatilidade de LH e promover o crescimento folicular e a
ovulação de rebanhos em anestro, isoladamente ou em conjunto com tratamentos hormonais.
Assim, os dados acima apresentados demonstram a importância do conhecimento das particularidades
da fisiologia reprodutiva de Bos indicus e de Bos taurus para implementar biotécnicas que buscam a
multiplicação de indivíduos geneticamente superiores e a melhoria da eficiência reprodutiva.
Tabela 1. Principais diferenças na fisiologia reprodutiva de fêmeas Bos taurus e Bos indicus.
Bos indicus Referências Bos taurus Referências
Duração do estro (horas) 12,9±2,9 Mizuta (2003) 16,3±4,8 Mizuta (2003)
Intervalo início do estro-
ovulação (horas)
27,1±3,3 Mizuta (2003) 26,1±6,3 Mizuta (2003)
Número de ondas de
crescimento folicular
2 a 4
Rhodes et al. (1995)
Figueiredo et al. (1997)
Sirois e Fortune (1988)
2 a 3
Savio et al. (1998)
Sirois e Fortune (1988)
Wolfenson et al. (2004)
Dia da divergência
folicular
2,5 a 2,7 d
pós-
ovulação
Sartorelli et al. (2005)
Castilho et al. (2006)
Gimenes et al (2005b)
2,8 d após
a
emergência
Ginther et al. (1996)
Diâmetro do folículo
dominante na
divergência (mm)
5,4/ 5,9/ 6,2
Sartorelli et al. (2005)
Castilho et al. (2006)
Gimenes et al. (2005b)
8,5
Ginther et al. (1996)
Diâmetro do maior
folículo subordinado na
divergência (mm)
5,3/ 5,9
Sartorelli et al. (2005)
Castilho et al. (2006)
Gimenes et al. (2005b)
7,2
Ginther et al. (1996)
Diâmetro que adquire a
capacidade ovulatória
(mm)
7,0 a 8,5
Gimenes et al. (2005a) 10,0 Sartori et al. (2001)
Diâmetro do folículo
ovulatório (mm)
11,6 a 12,1
Figueiredo et al. (1997) 13,9 a 16,5 Ginther et al. (1989)
Diâmetro do corpo lúteo
(mm)
17 a 21
Rhodes et al. (1995)
Figueiredo et al. (1997)
20 a 30 Ginther et al. (1989)
Kastelic et al. (1990)
Agradecimentos
Às Instituições que colaboram em parceria com nosso grupo de pesquisa. Aos órgãos de fomento –
FAPESP, CNPq e CAPES – pelo auxílio financeiro. Às empresas pela doação dos fármacos para o
desenvolvimento de nossos experimentos.
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