Content uploaded by Pavel Valeriyevich Kvartalnov
Author content
All content in this area was uploaded by Pavel Valeriyevich Kvartalnov on Dec 13, 2017
Content may be subject to copyright.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 11, с. 1387–1395
1387
Тупайи – небольшая группа современных мле
копитающих, распространение которых ограни
чено лесами ЮгоВосточной Азии. Долгое время
таксономическая принадлежность этих живот
ных оставалась предметом бурных дискуссий
(Luckett, 1980). На протяжении XX в. тупай рас
сматривали как группу, близкую к приматам (Pri
mates), и нередко включали в состав этого отряда.
Последние исследования структуры ДНК совре
менных тупай и приматов показали, что эти груп
пы разделились еще раньше, чем разошлись эво
люционные пути приматов и шерстокрылов (Der
moptera), приблизительно в начале мелового
периода (Jane ka et al., 2007). Тем не менее тупайи
и в строении тела, и в поведении сохранили, по
видимому, многие черты, которые имели млеко
питающие на заре своей эволюции (Sargis, 2004).
Перспективными представляются попытки вос
создать образ жизни примитивных млекопитаю
щих, в том числе предков приматов, ориентиру
ясь на наблюдения за тупайами.
Современные систематики (Olson et al., 2004,
2005) выделяют тупай в самостоятельный отряд
Scandentia с двумя семействами: ночные, ведущие
древесный образ жизни, во многом примитивные
веерохвостые тупайи Ptylocercidae (с единствен
ным видом
Ptylocercus lowii
) и дневные тупайи Tu
paiidae, большинство видов которых живут на
земле (с родами
Tupaia, Anathana, Urogale и Den
drogale
). Все тупайи до последнего времени были
c
ˆ
очень слабо изучены в природе. В конце XX в. по
явились первые подробные исследования поведе
ния и экологии нескольких видов рода
Tupaia
, а
также единственного вида рода
Ptylocercus
(обзор
см.: Emmons, 2000). К числу тупай, о которых
практически нет сведений в литературе, относят
ся представители рода мышиных тупай (
Dendro
gale)
, самого примитивного среди современных
Tupaiidae (Sargis, 2004; Olson et al., 2005). Род
включает два вида –
D. melanura
, обитающий в
горных лесах на ове Борнео, и
D. murina
, населя
ющий юг Индокитая.
Мышиная тупайа относится к самым мелким
представителям отряда (Lyon, 1913). Длина тела,
согласно данным Кузнецова (2006), составляет
113–135 мм; хвост примерно такой же длины –
105–130 мм. Весит мышиная тупайа 35–55 г. По
внешнему облику она похожа на небольшую кры
су. Сильный, но не цепкий хвост, который живот
ное часто закидывает наверх, над спиной, рас
ставленные задние лапы, крупные глаза придают
ей сходство и с белкой, выдавая зверя, приспо
собленного к жизни на деревьях и во многом по
лагающегося на свое зрение.
Мышиную тупайу чаще всего встречают во
Вьетнаме, где зверь распространен от 16 паралле
ли на юг до дельты Меконга (Timmins at al., 2003;
Кузнецов, 2006). По побережью Сиамского зали
ва ареал мышиной тупайи доходит на запад до
прилегающих к Камбодже провинций Таиланда.
ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ МЫШИНОЙ ТУПАЙИ
(
DENDROGALE MURINA
, SCANDENTIA)
© 2009 г. П. В. Квартальнов
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119999, Россия
email: cettia@yandex.ru
Поступила в редакцию 01.12.2008 г.
Cобраны данные о поведении и биологии мышиной тупайи (
Dendrogale murina
) – одного из наиме
нее изученных представителей отряда
Scandentia
. Длительные наблюдения за представителями это
го вида не проводили ранее ни в природе, ни в зоопарках. Между тем, наряду с веерохвостой тупайей
(
Ptylocercus lowii
), представители рода
Dendrogale
считаются наиболее примитивными представите
лями отряда и, соответственно, сведения об их образе жизни необходимы для выяснения начальных
стадий эволюции приматов (Primates), к предкам которых, по общепринятому мнению, тупайи
близки как эволюционно, так и экологически. Наша работа проведена в течение двух сезонов в тро
пическом лесу на юге Вьетнама (Национальный парк Каттиен). Представлены данные о биотопи
ческих предпочтениях, трофическом поведении мышиной тупайи, о социальных взаимоотношени
ях зверей. Описано поведение спаривания, строительства гнезд. Дано подробное описание гнездо
вых построек. Собраны ранее неопубликованные сведения, полученные в Каттиене нашими
коллегами (сотрудниками РоссийскоВьетнамского Тропического Центра) и другими учеными.
Поведение и экология мышиной тупайи сравниваются с данными об образе жизни других предста
вителей отряда, обсуждается значение результатов для формирования представлений о путях эво
люции в пределах отряда
УДК 599.78:591.5
1388
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009
КВАРТАЛЬНОВ
Обитает этот вид и в приграничных с Вьетнамом
районах Камбоджи и Лаоса. В Лаосе область рас
пространения тупайи простирается к северу за
17 параллель. В большинстве районов, где отме
чены мышиные тупайи, они крайне редки (Tim
mins et al., 2003). К числу немногих мест, в кото
рых этот зверь многочислен, относится нацио
нальный парк Каттиен во Вьетнаме. Во время
работы в Каттиене нам удалось собрать сведения
по экологии и поведению мышиной тупайи.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Южный участок национального парка Катти
ен, где проведены наблюдения, лежит на севере
провинции Донгнай (11
°
25
′
с.ш. 107
°
25
′
в.д.). В
пределах национального парка сохраняется уча
сток равнинных высокоствольных листопадных
лесов. Несмотря на нарушенность, местами силь
ную, в результате выборочных рубок, лес сохра
няет высокое флористическое и фаунистическое
богатство. На ближайшем к центральной усадьбе
участке (подробное описание см.: Blanc, 1998) в
верхнем древесном подъярусе преобладают ла
герстремия
Lagerstroemia
sp., тетрамелес
Tetra me
les nudiflora
, несколько пород бобовых (Fabaceae
s. l.), фикусыдушители
Ficus
spp. Хорошо развит
богатый видами средний подъярус – деревья вы
сотой 15–20 м. Нижний подъярус – деревца высо
той около 1–3 м и подрост – в основном разрежен
и хорошо просматривается. Лианы редки. Трав
очень мало. Местами растут ротанговые пальмы.
По краям дорог, по долинам ручьев растет бамбук.
По краю леса расположены брошенные сады и
поля, зарастающие высокими злаками, другими
травами, с включением отдельных деревьев, ме
стами – бамбучником.
Сроки работ: 9–10.12.2005, 22.12.05–19.01.06,
3.03–27.04.06, 6–24.05.06, 3–29.06.06, 9.11–
26.12.07, 18–31.01.08, 23.02–3.04.2008, 8.04–
29.06.2008. Основным объектом наших исследо
ваний были воробьиные птицы семейства тиме
лиевых (Timaliidae), биологию и поведение кото
рых изучали в основном на контрольном участке
площадью около 30 га. Большинство наблюдений
за тупайами получены на том же участке. По
скольку наблюдения за мышиными тупайами не
были заранее запланированы, значительная часть
полученного материала носит качественный ха
рактер. В статье использованы данные, собран
ные нашими коллегами. Для сравнения приведе
ны наши наблюдения за другим обычным в Кат
тиене представителем отряда Scandentia –
северной тупайей (
Tupaia belangeri
).
Исследования проведены в период работы ав
тора в Южном отделении РоссийскоВьетнам
ского Тропического Центра.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Биотопическая приуроченость
Мышиная тупайа относится к числу немногих
представителей семейства Tupaiidae, продолжаю
щих активно использовать древесный ярус. В
Каттиене звери лазают в основном по зарослям
бамбука и ротанговых пальм. Эти растения имеют
ряд общих черт, важных для тупай. Длинные лиа
новидные плети ротангов, уже очистившиеся от
листьев, столь же гладки, как бамбук, и примерно
равны с ним по диаметру (удобны для перемеще
ния тупай, размещения меток). Листья ротангов
(вернее, отдельные листочки их сложного листа)
также удивительно напоминают листья бамбука
(пригодны для строительства гнезда). Как ротан
ги, так и бамбук образуют густые куртины, в сгу
щениях которых накапливается растительная ве
тошь (опад, сухие веточки и др.), служащая укры
тием для беспозвоночных, которые составляют
основу питания мышиной тупайи. Ротанги и бам
бук чаще всего растут на нарушенных участках ле
са: по краям дорог и просек, на местах вырубок, в
лесных “окнах”, по долинам ручьев, другим отно
сительно открытым пространствам. В целом,
бамбук растет в сухих и солнечных местах, ротан
ги – во влажных и затененных. Мышиная тупайа,
населяя такие заросли, оказывается видом опу
шечных местообитаний. Помимо живых расте
ний, она нередко обследует бурелом, обычный на
нарушенных участках леса.
Мышиные тупайи обитают не только в лесу, но
также на граничащих с лесом брошенных полях и
в садах, зарастающих высокими злаками и жест
котравьем, с отдельными куртинами бамбука и
редкими деревьями.
Численность тупай наиболее высока в придо
рожном бамбучнике, а также в приручьевых за
рослях. Вдоль лесной дороги пары тупай могут
встречаться каждые 40–50 м (с каждой стороны
дороги).
Питание
Основу питания мышиной тупайи составляют
беспозвоночные. По нашим наблюдениям, боль
шую часть корма эти звери находят в кронах бам
бука и ротанговых пальм, где тщательно обследу
ют скопления сухих листьев. Кормятся в густом
высоком злаковнике, в зарослях жесткостебель
ных трав. Они поедают крупных пауков и насеко
мых – бабочек, их гусениц и куколок, богомолов,
палочников, сверчков и других. В желудках нахо
дили остатки жуков (Davis, 1938). Известно также
о поедании муравьев (Timmins et al., 2003).
Вскрывая нижними резцами прогнившие колена
бамбука и стебли злаков, расщепляя трухлявую
древесину, достают членистоногих, спрятавших
ся там. Обследуют щели в коре деревьев, дупла и
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009
ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ МЫШИНОЙ ТУПАЙИ 1389
ниши, полости во влагалищах бамбука. Регуляр
но кормятся в буреломе; обследуя упавшие дере
вья, могут перемещаться и вниз головой (под
стволом). В основном звери кормятся на высоте
до 5 м, но могут забираться и выше, в частности,
по лиановидным стволам ротангов, оплетающим
деревья, на высоту 8–10 м, иногда выше.
Молодые тупайи, отловленные Д.С. Макаро
вым в ловушки с кусочками плода джекфрута (
Ar
tocarpus heterophyllus
), съедали приманку. Имеют
ся указания на питание мышиной тупайи фрукта
ми в неволе (Nowak, 1999) и в природе (Lecagul,
McNeely, 1977). Мы ни разу не видели, чтобы мы
шиные тупайи интересовались фруктами; на
участках многих зверей в Каттиене отсутствуют
плодоносящие растения. Взрослые мышиные ту
пайи в ловушки с фруктами не шли (как и пред
ставители близкого вида
D. melanura
: Emmons,
2000). Регулярно поедают фрукты представители
рода
Tupaia
(Emmons, 2000). Северная тупайа в
Каттиене ела мелкие плоды фикуса (наши наблю
дения), а также шла в ловушки, содержавшие
фрукты в качестве приманки (сообщения Г.В. Куз
нецова, Д.С. Макарова). Известно, что тупайи,
потребляя фрукты в период плодоношения, могут
получать значительное количество энергии, не
обходимое им в критические периоды (например,
самкам для размножения) (Emmons, 2000; Mun
shiSouth et al., 2007). Мышиные тупайи в Катти
ене не испытывали недостатка в еде, с легкостью
находя крупную добычу. Можно предположить,
что звери этого вида включают в свой рацион
фрукты только при нехватке животного корма.
На ветвях тупайи могут находить и разорять
птичьи гнезда. Прямых наблюдений, подтвер
ждающих хищничество мышиной тупайи, пока
нет (северную тупайу удалось увидеть, когда та
ела птицу, попавшую в паутинную сеть), однако
птицы воспринимают всех тупай как хищников,
окрикивая зверей в ближайших окрестностях
гнезд и пытаясь прогнать их. Пара бюльбюлей
Py
cnonotus atriceps
бросила кладку, в окрестностях
которой построила гнездо мышиная тупайа (ра
нее эта пара окрикивала тупайу близ своего гнез
да). При этом птицы прекрасно отличают тупай
(обоих видов) от белок, которых окрикивают го
раздо реже (единичные случаи, несмотря на оби
лие белок нескольких видов в районе наблюде
ний).
Тупайи кормятся и на земле, обследуя опад,
особенно хорошо развитый в сухой сезон (де
кабрьапрель), когда сбрасывают листву деревья
верхнего подъяруса и некоторые виды бамбука.
Обследуют листву, приподнимая сухие листья но
сом, в толстый же слой опада тупайи могут зары
ваться целиком. Несколько раз мы видели, как
мышиная тупайа копала передними лапками не
большие (до 3 см глубиной) ямки в земле, выку
сывая оттуда какуюто добычу. Перемещаясь по
земле, осматривают и нижнюю поверхность ли
стьев подроста деревьев, дотягиваются до них, до
ставая корм.
Наземные тупайи (например, северная тупайа)
по земле чаще всего ходят. Мышиная тупайа пе
ремещается по земле прыжками. При каждом
прыжке зверь отталкивается одновременно обеи
ми задними лапами и приземляется сначала на
передние. Хотя задние ноги мышиной тупайи
остаются широко расставленными (как у оказав
шейся на земле белки), эти животные перемеща
ются по земле не только охотно, но и порою с
большой скоростью (при социальных взаимодей
ствиях, при попытках отнять корм у птиц). При
перемещении от одной куртины до другой (если
нет необходимости обследовать почву) тупайи
стараются прыгать с камня на камень или по ос
нованиям стволиков низких деревьев или пере
мещаются по корням и упавшим на землю вет
кам. Перемещаясь по земле, делают прыжки дли
ной около 20 см; перемещаясь по камням,
прыгают на расстояние 30–40 см; собираясь сде
лать более длинный прыжок (с одной опоры на
другую), тщательно выбирают точку приземле
ния; мы наблюдали прыжок длиной 55 см, извест
ны и прыжки до 70 см длиной (Timmins et al.,
2003).
Перебегая в кроне, мышиная тупайа то и дело,
удерживаясь на ветке задними лапами, пытается
мордочкой дотянуться до удаленной кучки ли
стьев или кусочка упавшей коры, где может скры
ваться добыча. Порой, дотянувшись, отрывает
растительную ветошь передними лапами. В тех
случаях, которые мы наблюдали, тупайа бросала
оторванные кусочки, не пытаясь их исследовать.
Однако И.В. Палько видел, как тупайа, также вы
тянувшись с ветки, поймала передними лапами
крупную бабочку (пытавшуюся улететь) и съела
ее. В кронах мышиная тупайа кормится виртуоз
но – в попытке достать добычу может подпрыги
вать вверх и приземляться на ту же горизонталь
ную опору.
У мышиных тупай хорошее зрение, и звери ру
ководствуются им при поиске добычи. Птиц, спу
стившихся на землю, и оброненную ими добычу
они замечают с нескольких (не менее пяти) мет
ров; человека рассматривают с расстояния 8 м.
Кормясь вечером, при слабом освещении, тупайи
перемещаются медленно, прижимаясь к земле,
руководствуясь уже обонянием. Развитая акусти
ческая сигнализация указывает на хороший слух,
но неизвестно, используют ли его тупайи при по
иске добычи. Северную тупайу мы подманивали
на писк, схожий с писком гнездовых птенцов, но
у мышиной тупайи такая реакция не отмечена.
Как правило, даже крупную добычу тупайи
сразу обрабатывают в ротовой полости, тщатель
но пережевывая. Реже, в спокойных условиях, ту
пайи могут есть добычу по частям, зажав жертву в
1390
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009
КВАРТАЛЬНОВ
передних конечностях. Передние лапы тупайи
активно используют и в процессе чистки: умыва
ют с их помощью мордочку и уши; держат хвост,
выкусывая грязь из него.
Мышиная тупайа (как и другие представители
семейства Tupaiidae) активна в светлое время су
ток. Встречи с ней ночью или отловы в ночные
часы неизвестны. В Каттиене, где тупайи обыч
ны, ни мы, ни наши коллеги, регулярно совер
шавшие ночные экскурсии, ни разу не встретили
мышиную тупайу и не слышали крики этого зверя
после наступления темноты. Тупайи интенсивно
кормятся утром. В середине дня активность сни
жается, звери отдыхают в тени на земле или в кур
тинах бамбука и ротангов. Вечером, перед на
ступлением темноты, тупайи снова кормятся.
Межвидовые взаимодействия
при добывании корма
По нашим наблюдениям, мышиные тупайи
при добывании корма активно связаны с птица
ми. Наблюдая за птицами семейства тимелиевых
(Timaliidae), мы нередко встречали и мышиных
тупай, перебегавших поблизости. Тупайи не толь
ко кормились рядом с тимелиями, но и следовали
за ними, нередко – длительное время, пока пти
цы не уходили за пределы территорий этих зве
рей. Тупай встречали при стаях, парах и семейных
группах птиц, перемещающихся по земле или не
высоко над землей – белохохлых кустарниц (
Gar
rulax leucolophus
) и небольших тимелий несколь
ких видов.
Кустарницы живут группами, которые во вне
гнездовой сезон могут объединяться в более
крупные стаи. Кормясь на земле, птицы держатся
плотно друг к другу. Клювами они ворошат и рас
кидывают опад, доставая изпод него различных
членистоногих. Поиск добычи в переворошен
ном опаде, повидимому, более эффективен, чем
при обследовании нетронутых листьев. Мыши
ные тупайи (
n
= 11), северные тупайи, звери и
птицы других видов (Квартальнов, 2007, 2008) об
следуют опад, раскиданный кустарницами, и со
бирают потревоженных насекомых, пауков и дру
гой корм. Как и прочие животные, участвующие в
многовидовых стаях, мышиные тупайи скрыва
ются, заслышав тревожные крики кустарниц или
сопровождающих их птиц. Мы наблюдали, как
тупайи обследовали листву, переворошенную ку
ропатками
Arborophila chloropus
, которые корми
лись независимо от кустарниц.
Тупайи сопровождают и тимелий мелких ви
дов –
Pellorneum tickelli
(
n
= 2) и
P. ruficeps
(
n
= 5),
кормящихся на земле или низко над ней;
Mala
cocincla abbotti
(
n
= 21), кормящуюся преимуще
ственно в куртинах ротангов; тимелий
Malacopter
on cinereum
(
n
= 21), обследующих кроны невысо
ких деревьев, в основном на высоте 3–5 м;
Macronous gularis
(
n
= 6), ищущих корм в куртинах
бамбука. Тимелии, перемещающиеся высоко над
землей, в частности,
Macronous kelleyi
, внимания
тупай не привлекают (всего два раза тупайи сле
довали за стаями этих очень обычных птиц, когда
те кормились низко в бамбуке). Следуя за тимели
ями, тупайи постоянно наблюдают за ними. Как
только одна из птиц в поле зрения тупайи находит
крупный кормовой объект на земле, зверь бежит к
ней и пытается отнять добычу. Если птица улета
ет, тупайа внимательно исследует место, где та си
дела, в надежде найти потерянный птицей корм.
Тимелии, кормящиеся в кронах, нередко теряют
добычу, которая случайно выпадает при перево
рачивании листьев, застрявших в развилках, или
пытается спастись от птиц, внезапно падая на
землю. Тупайа старается подбежать к месту паде
ния добычи и найти корм раньше, чем это сделает
птица. Наконец, многие тимелии, обнаружив
крупную добычу, спускаются с ней к земле, что
бы, бросая на землю и снова хватая, разорвать на
кусочки. Процесс разделывания добычи занима
ет от нескольких секунд до нескольких минут, и в
это время тупайа также получает возможность
украсть ее у птиц. Можно сказать, что воровство
корма у мелких птиц (преимущественно, тимелий)
является одним из основных приемов кормодобы
вания для мышиной тупайи. Северная тупайа и не
которые птицы пользуются этим приемом изред
ка, только при удобном случае (Квартальнов,
2008). Отмечены 22 попытки отнять корм у мел
ких тимелий (
Malacocincla abbotti, Malacopteron ci
nereum, Pellorneum tickelli, P. ruficeps
) со стороны
мышиной тупайи. Несколько из них оказались
удачными. Кроме того, по одному разу тупайи
пытались перехватить корм у бюльбюля
Pycnono
tus finlaysoni
и дрозда
Copsychus malabaricu
s, спус
кавшихся на землю.
Мелкие тимелии в негнездовой период не
окрикивают тупайу, не боятся ее и не относятся к
ней агрессивно. Заметив приближающуюся ту
пайу, птицы перелетают на небольшое расстоя
ние, унося с собой корм. Если зверь проявляет
чрезмерную настойчивость, тимелии, съев добы
чу, могут на время прекратить кормежку, садятся
отдыхать и чистить оперение, ожидая, пока ту
пайа уйдет.
Отличаясь по размерам от северной тупайи,
мышиная тупайа редко взаимодействует с ней.
Пару раз видели, как северная тупайа отогнала,
но не преследовала мышиную тупайу. Мышиные
тупайи, отбежав на несколько метров, продолжа
ли затем спокойно кормиться.
Территориальные отношения, коммуникация
Большую часть года мышиные тупайи живут
парами на охраняемых участках. Площадь участ
ка составляет ориентировочно 0.5 га (по наблюде
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009
ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ МЫШИНОЙ ТУПАЙИ 1391
ниям за животными, по расстоянию между голо
сами зверей соседних пар; специальных измере
ний не проводили). В конце влажного сезона и
начале сухого (ноябрьдекабрь) звери громко
кричат. Уже с декабря крики слышны реже, одна
ко в июне они понемногу возобновляются. Мож
но предполагать, что крики издают территори
альные самцы, а во влажный сезон происходит
перераспределение участков у этого вида. У тупай
других видов ежегодные изменения территори
альной структуры происходят, когда молодые жи
вотные достигают половой зрелости (Emmons,
2000). У мышиных тупай в Каттиене нарушение
сложившейся территориальной структуры во
влажный сезон может быть связано также с затоп
лением обширных участков леса разлившимися
ручьями и временными потоками (в августесен
тябре).
Помимо криков, в течение всего периода жиз
ни на участке, животные используют для его мар
кировки запаховые метки. Мы наблюдали, как
тупайи оставляли такие метки на горизонтальных
(наклонных) стволах бамбука, лиановидных пле
тях ротангов, а также на камне, лежащем на зем
ле. Согласно описанию, сделанному по одной
самке (Соколов, Чернова, 2001), наиболее разви
тые кожные образования мышиных тупайи, оче
видно, принимающие участие в мечении, – мейбо
миевы железы на верхнем веке, сильно увеличен
ные сальные железы в углах рта, проктодеальные и
подошвенные железы. Крупные железы на груди
и на брюхе неизвестны (есть у зверей рода
Tupaia
),
но не исключено, что они могут присутствовать у
самцов. По нашим наблюдениям, животные,
оставляя метку, прикасаются к субстрату брюхом
и анальной областью, расставляя задние лапы. В
одном случае зверь, оставляя метку на стволе бам
бука, отчетливо прикасался к нему углами рта.
Прижимаясь к горизонтальному стволу брюхом,
тупайа охватывает его лапами и “съезжает” вбок,
так что секрет кожных желез (и, возможно, моча)
тоже оказывается на боковой поверхности ствола.
Это должно предохранять метку от затаптывания
другими животными, например белками и крыса
ми, перебегающими тем же путем, что и тупайи.
Самцы рода
Tupaia
(реже самки) оставляют в
качестве меток капельки мочи (Holst, 1985, 1985а).
Пару раз видели, как самцы мышиной тупайи,
перебегая по горизонтальным стеблям бамбука,
касались их кончиком пениса, повидимому,
оставляя мочевые метки. В это же время звери
нюхали поверхность стебля перед собой.
У представителей рода
Tupaia
охрана террито
рии включает защиту кормовых ресурсов и поло
вого партнера, при этом партнеры по размноже
нию, хотя и имеют индивидуальные участки со
схожими границами, охраняют территорию неза
висимо друг от друга: самцы прогоняют только
самцов, самки – только самок (Emmons, 2000;
MunshiSouth, 2007). Мы несколько раз наблюда
ли, как мышиные тупайи гонялись одна за другой
по земле. По крайней мере в двух случаях (в де
кабре и мае) погони были вызваны территориаль
ными конфликтами: одна тупайа гоняла другую
до тех пор, пока та не покидала пределов ее участ
ка, после чего первый зверь возвращался. По
окончании конфликта противники обменива
лись несколькими криками.
Мышиные тупайи часто общаются посред
ством акустических сигналов. Крики, которые
они издают в конце влажного сезона, в период
распределения территорий – пронзительное “ци
цицицицицицицицици!…” Самцы и самки в па
рах, перекликаясь, издают крики, подобные “тер
риториальным”, только как бы замедленные и
более тихие: “цикцициициициициици
ци…”, “цикцикцикцикцик!” и подобные. На
эти же крики отвечают и звери с соседних участ
ков. При испуге и тревоге издают громкое, резкое
“цитцитцитцитцит…”. Отмечают, что крик ту
пайи похож на голос полосатой белки
Tamiop s
(Timmins et al., 2003). Мы наблюдали, как мыши
ная тупайа и белка
T. rodolphii
перекликались при
беспокойстве. Мышиные тупайи могут издавать и
совсем тихие крики. Негромкое ворчание отмече
но при слабом беспокойстве и тесном взаимодей
ствии партнеров по размножению (в частности,
при спаривании).
Убежища
Мышиные тупайи строят гнезда, располагаю
щиеся открыто, в 1.2–3 м над землей. Нами
осмотрены 4 гнезда, построенных в куртинах ро
танговых пальм, и 7 гнезд, располагавшихся в
куртинах бамбука. А.В. Зиновьев (Борисенко,
Иванова, 2003) наблюдал, как самка мышиной
тупайи строила гнездо среди ветвей поваленного
дерева. Известно гнездо (с детенышами), постро
енное между стволом дерева и отставшей корой
(Murphey, 2001). Гнезда имеют вытянутую форму,
и построены довольно рыхло. Вход единствен
ный; тупайа прикрывает его листьями, покидая
жилое гнездо. Как правило, в постройке преобла
дают сухие листья ротанговой пальмы или бамбу
ка, которые зверь собирает в ближайших окрест
ностях гнезда (на веточках и на земле), с приме
сью сухих листьев, опавших с деревьев. Гнездовая
камера специальной выстилки не имеет: внутрен
ний слой состоит из фрагментов листьев ротанго
вой пальмы или бамбука; в одном гнезде найдено
птичье перо. Гнезда снизу и с боков охвачены ве
точками бамбука, листьями ротанговой пальмы
или другими опорами, так что те долгое время не
теряют своей формы. Одно из найденных гнезд
было построено внутри опавшего сухого влагали
ща бамбука, застрявшего в ветвях и свернувшего
ся в трубку. После дождя оно расправилось, и
1392
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009
КВАРТАЛЬНОВ
гнездо развалилось. Не исключено, что тупайи
строят гнезда и в более закрытых полостях. Мы
наблюдали, как тупайи прятались в глубокие дуп
ла в случае опасности, но признаков строитель
ства гнезд там не отмечали. А.В. Борисенко нахо
дил тупай в полостях стволов крупных лагерстре
мий (Борисенко, Иванова, 2003). И.В. Палько
обнаружил двух мышиных тупай, вероятно – са
мостоятельных молодых, в повешенной им дуп
лянке, содержавшей старое птичье гнездо.
Размеры (см) гнезда тупайи: длина 18–24, вы
сота 9–15, ширина 10–19; внутренняя камера –
длина 16, высота 5–7, ширина 6–10. Внешние
промеры даны на основании измерения пяти по
строек, внутренние – трех.
Нам пять раз удалось наблюдать, как тупайи
строят гнезда. Зверь носит во рту сухие листья, со
бирая их в ближайших окрестностях постройки –
на веточках вокруг нее и на земле, обычно в ради
усе 3 м от гнезда. Строительство идет интенсивно,
и в одном случае прошел всего час от начала до
окончания постройки. Другой зверь ушел, не за
кончив гнезда, и вернулся к нему позже (возмож
но, на следующий день). Еще одно гнездо тупайа
строила в течение двух дней. В строительстве при
нимал участие всегда только один зверь, два раза –
в присутствии партнера, который к гнезду не при
ближался. Звери, строившие гнезда в присут
ствии партнеров, были самками. Еще в одном
случае строивший зверь был самцом; кто строил
прочие гнезда, достоверно определить не удалось.
У представителей рода
Tupaia
гнезда строят звери
обоих полов. Такие гнезда, как правило, индиви
дуальны (используются одним зверем), тупайи
регулярно меняют их (нередко каждую ночь про
водят в новом месте) (Emmons, 2000). Повиди
мому, и у мышиной тупайи гнезда строят все
взрослые звери, а гнезда, найденные нами, – ин
дивидуальные ночевочные, построенные для ис
пользования в течение короткого периода. Гнезда
быстро разрушаются, заселяются муравьями, так
что возвращение мышиных тупай в старые по
стройки маловероятно. Строительство гнезд на
блюдали в декабре (
n
= 4), январе (
n
= 1: А.В. Зи
новьев) и апреле (
n
= 1).
Взаимоотношения в семьях
Партнеры у тупай нередко кормятся один близ
другого, однако независимо, и тесные взаимодей
ствия происходят редко. Когда стая тимелий про
ходит через участок, где живет пара тупай, только
один из зверей начинает следовать за птицами,
отслеживая их перемещения. Второй продолжает
кормиться самостоятельно, как бы не замечая
присутствия птиц. Если один из партнеров надол
го теряет другого из виду, он издает громкий крик.
Тупайа, удалившаяся с тимелиями, отвечает – и
вскоре возвращается назад.
Несколько раз (в ноябре, декабре и марте) мы
наблюдали, как самец пытался понюхать самку
под хвостом. В этих случаях партнеры сидели, от
дыхая, в одной куртине, или самец прибегал на
крик самки. Самка выказывала недовольство
действиями самца: не давала приблизиться, пово
рачиваясь к нему мордочкой, или, сделав корот
кий выпад, отгоняла самца с тихим ворчанием
или недовольно раскрывала рот. Такие контакты,
происходившие по инициативе самца, не были
продолжительными. Отогнанный самец уходил,
оставлял попытки сблизиться с самкой.
Размножение
Спаривание мышиных тупай наблюдали
21.03.2008 в середине дня (около 12:30). Партнеры
сидели в куртине бамбука, невысоко над землей.
Самец негромко ворчал (“кьркьркьркьр… кьр
кьркьр…”). Тупайи обнюхивали друг друга, сбли
зившись носами, потом разошлись, но самец,
продолжая ворчать, тут же начал следовать за сам
кой, перемещаясь за ней по стволам бамбука,
плети ротанговой пальмы. Он пытался лизать
самку под хвостом и несколько раз делал садку –
непродолжительную (не более 2 с). Самец отстал
от самки спустя 1.5–2 мин, после чего звери от
дыхали, самец чистился. Затем, когда самка пока
залась, самец снова приблизился к ней с ворчани
ем, перебегал, делая садки. Партнеры снова раз
бежались через 1.5 мин; самец замолчал и начал
чиститься. Тупайи еще некоторое время держа
лись в одной куртине, кормились (самка, заметив
человека, ворчала). Самец еще раз сделал попыт
ку сблизиться с самкой, но, когда та повернулась
к нему спиной и начала вылизываться, убежал.
Потом тупайи покинули куртину независимо од
на от другой.
Другую попытку спаривания мы наблюдали
28.02.2008. Самец тупайи сидел рядом с самкой на
горизонтальном стволе бамбука, вылизывал ее
под хвостом, подлезая то с одной, то с другой сто
роны (хвост был опущен). Когда он попытался
сделать садку, самка отодвинулась, затем повер
нулась к самцу мордочкой. Самец отошел, затем
спустился на землю и убежал.
Известно о находке гнезда мышиной тупайи с
детенышами – 21.05.2001 г. в Каттиене (Murphey,
2001; Murphey, Phan Duy Thuc, 2002). В гнезде бы
ли два детеныша, возраст которых составлял не
менее двух недель. Поскольку гнездо оказалось
разрушенным, детенышей взяли, но те погибли
при попытке выкормить их коровьим молоком. У
самки мышиной тупайи всего два соска, поэтому
рождение двух детенышей следует считать обыч
ным для вида.
Молодого зверя, перешедшего к самостоя
тельной жизни, мы наблюдали 11.03.2006. Не
сколько раз молодые встречены Д.С. Макаровым
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009
ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ МЫШИНОЙ ТУПАЙИ 1393
в начале апреля 2007 г. Он видел, как юные тупайи,
играя, бегали одна за другой, то по земле, то в кур
тинах бамбука и ротанговых пальм. Во всех случа
ях присутствовали два зверя, вероятно – из одного
выводка. В ловушки, расставленные на земле, мо
лодые тупайи попадали 17.03 и 09.04.2008, во вто
рой раз забежали сразу два зверя. Взрослые тупайи
поблизости от молодых отмечены не были.
И.В. Палько нашел двух мышиных тупай, пови
димому, молодых, но уже самостоятельных, в дуп
лянке на невысоком, оплетенном лианами, дереве,
среди высокого злаковника 6.07.2008. Звери сиде
ли под старым птичьим гнездом, закопавшись
глубоко под листья и веточки. Помимо материа
ла, оставленного птицами, в дуплянке присут
ствовали сухие и зеленые листья деревьев, воз
можно, принесенные туда тупайами. Тупайи си
дели в дуплянке примерно в час дня, в сырую,
дождливую погоду.
Характер заботы о потомстве у мышиной ту
пайи неизвестен. У других представителей семей
ства Tupaiidae (род
Tupaia
; обзор см.: Emmons,
2000) самка рожает детенышей в отдельном гнез
де, которое посещает один раз в течение 1.5 мин
каждые 48 ч. Детеныши рождаются слепыми, го
лыми, но, потребляя очень жирное, питательное
молоко, быстро растут. Значительную часть вре
мени, находясь в гнезде, они совершенно неак
тивны. Когда детеныши готовы покинуть гнездо,
самка сама выводит их и в последующие дни регу
лярно посещает, проводит с ними достаточно
много времени, иногда даже приносит корм.
Враги, отношение к человеку
Н.А. Поярков видел, как взрослую мышиную
тупайу заглатывала королевская кобра (
Ophiopha
gus hannah
). Поблизости находились другие ту
пайи, кричавшие тревожно. Королевская кобра –
крупная змея, которая кормится в основном на
земле (хотя может забираться и в кроны бамбука).
По нашим данным, она не сидит в засаде, но ак
тивно преследует добычу. Д.С. Макаров 30.11.2007
наблюдал, как ракетохвостый дронго (
Dicrurus
paradiseus
) пытался схватить мышиную тупайу в
течение примерно 3 мин. Тупайа сидела на земле,
ловко уворачиваясь от клюва птицы, затем ей уда
лось скрыться в зарослях.
Замечая человека, мышиные тупайи нередко
начинают рассматривать его, ложатся, как белки,
вдоль ветки или корня, стараются все увидеть, но
остаться незамеченными. При волнении закиды
вают хвост наверх, на спину, бьют им, изгибая на
небольшом расстоянии от основания. В целом же
они доверчивы, будучи пойманы – скоро начина
ют есть из рук (по наблюдениям Б.Д. Васильева).
Мышиные тупайи не представляют гастроно
мического или декоративного интереса и почти
не добываются местными жителями. Смена вы
рубаемых лесов бамбучниками, злаковниками и
другими вторичными формациями не уменьша
ет, а часто и увеличивает численность этих зве
рей. В Таиланде мышиные тупайи встречаются в
садах (Lecagul, McNeely, 1977). Ближайшее бу
дущее этого зверя представляется довольно бла
гополучным.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Черты социального поведения мышиной ту
пайи, которые удалось наблюдать, свидетельству
ют о сходстве этого вида с представителями рода
Tupaia
. Взрослые звери живут на участках пооди
ночке или парами, строят индивидуальные ноче
вочные гнезда, которые регулярно меняют. Для
представителей семейства Ptylocercidae известны
коллективные убежища, используемые размно
жающейся парой и их детьми (Emmons, 2000).
Особенности родительского поведения мы
шиной тупайи остаются неизвестными. Един
ственное гнездо, в котором найдены детеныши,
согласно описанию, не отличалось принципиаль
но от других гнезд этого зверя. Считается, что
самки тупай редко посещают гнездо с детеныша
ми, чтобы обеспечить им безопасность от хищни
ков, которые не могут найти молодых, наблюдая
за матерью (Emmons, 2000). Если это так, то для
мышиных тупай подобная “забота” о потомстве
более актуальна, чем для представителей рода
Tu
paia
. Гнезда мышиных тупай расположены вне
надежных укрытий, и только сходство с есте
ственными скоплениями опавших листьев, обыч
ными в местах обитания этих зверей, может спа
сти их от неизбежного разорения. Сами гнезда
рыхлые, и трудно представить, чтобы взрослый
зверь мог интенсивно использовать их в течение
длительного времени. Повидимому, для мыши
ной тупайи, как и для других представителей се
мейства, характерно наличие особых гнезд, где
живут детеныши до обретения самостоятельно
сти, и куда самка приходит изредка, с большими
интервалами между посещениями.
Для мышиной тупайи характерна относитель
но прочная связь самца и самки, живущих на од
ном участке. Хотя наличие внебрачных связей
нельзя исключать, существование у мышиной ту
пайи устойчивых пар, в которых партнеры не
только имеют общую территорию, но поддержи
вают постоянный контакт и, повидимому, выби
рают один другого в качестве основного партнера
по размножению, не вызывает сомнений. Самцы
и самки мышиной тупайи нередко кормятся и от
дыхают неподалеку друг от друга. Теряя друг друга
из виду, они начинают перекликаться. В процессе
поиска корма зверьки, живущие на одном участ
ке, подстраиваются друг под друга, избегая сопер
ничества (в ситуациях кормежки при стаях тиме
лий и кустарниц).
8
1394
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009
КВАРТАЛЬНОВ
Столь тесные взаимодействия между партне
рами для представителей рода
Tupaia
в природ
ных условиях неизвестны (система брачных отно
шений у тупай описана как “асоциальная монога
мия”: MunshiSouth, 2007; и др.). Наиболее
близкий вариант имеется у малой тупайи (
Tupaia
minor
), ведущей древесный образ жизни (Em
mons, 2000). Самец и самка малой тупайи, облада
ющие общей территорией, нередко кормятся и
отдыхают рядом. Считается, что пространствен
ная близость особей у малой тупайи не свидетель
ствует о тесных социальных связях между ними.
Два зверя могут регулярно встречаться потому
только, что участки у малых тупай невелики: 1–2 га.
Две малые тупайи, живущие на одном участке,
хотя и встречаются регулярно во время кормеж
ки, отдыхают на удалении одна от другой.
В последних работах по морфологии тупай по
стулируется, что примитивные тупайи были дре
весными, как
Ptylocercus
, но представители се
мейства Tupaiidae – изначально наземными (Sar
gis, 2001, 2002, 2002а). С этой точкой зрения
трудно согласиться. Характер наземной локомо
ции мышиной тупайи, активно использующей
как землю, так и древесный ярус, определенно
свидетельствует о том, что этот зверь спустился с
деревьев на землю, а не наоборот. По манере пе
редвижения мышиная тупайа напоминает боль
ше белку, чем наземных представителей своего
семейства. Согласно описаниям (Nowak, 1999)
веерохвостая тупайа, которую принято считать
первично древесной, перемещается по субстрату
таким же образом, как и мышиная тупайа –
прыжками, широко расставляя задние лапы. По
видимому, переход к наземной локомоции про
изошел позже – в процессе эволюции группы
AnathanaTupaiaUrogale
. Необходимо более тща
тельное изучение локомоции мышиной тупайи и
сравнение ее с локомоцией как веерохвостой ту
пайи, так и малой тупайи – единственного пред
ставителя рода, ведущего древесный образ жизни.
Связь тупай с птицами при добывании корма
обнаружена нами впервые. Малых тупай в сопро
вождении птиц видели на ове Борнео (Emmons,
2000), но там выгоду от альянса извлекали птицы
(дронго и бюльбюли), которые ловили насеко
мых, вспугиваемых млекопитающими; в немно
гих случаях, когда малые тупайи следовали в со
ставе птичьих стай, звери добывали корм само
стоятельно.
Как многие мелкие млекопитающие, предста
вители отряда Scandentia трудны для изучения в
природе (Emmons, 2000). Мышиная тупайа, как
показывают наши наблюдения, является исклю
чением в своей группе. Тем более странно, что
при нехватке полевых данных об экологии и по
ведении тупай представители рода
Dendrogale
остаются слабо изученными. Национальный
парк Каттиен открыт для исследователей, и мож
но надеятся, что жизнь мышиной тупайи недолго
будет оставаться “белым пятном” для науки.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает благодарность и глубокую
признательность своим коллегам, помогавшим в
полевой работе, сборе и обсуждении материалов:
В.А. Зрянину, Г.В. Кузнецову, М.В. Калякину,
Д.С. Макарову, П.Н. Морозову, И.В. Палько,
Н.А. Пояркову, Т.Н. Филатовой, А.В. Чекалову и
другим, а также руководству национального пар
ка Каттиен и сотрудникам вьетнамской части
Тропического Центра, позволившим осуще
ствить исследования.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Борисенко А.В., Иванова Н.В.
, 2003. Экологические ис
следования рукокрылых (Mammalia: Chiroptera)
Национального Парка Кат Тьен, с комментариями
по наземным зверям // Экологические исследова
ния в Национальном Парке Кат Тьен (провинция
Донг Най) в июле 2002–феврале 2003 г.: отчет. Хо
шимин: РоссийскоВьетнамский Тропцентр, ЮО.
С. 65–94.
Квартальнов П.В.,
2007. Тимелии как организаторы
многовидовых стай в листопадных тропических
лесах на юге Вьетнама // Биогеография. Вып. 14.
С. 61–71. – 2008. Орнитологические исследования
в национальном парке Каттиен (Вьетнам): струк
тура многовидовых стай // Актуальные проблемы
экологии и эволюции в исследованиях молодых
ученых. Материалы Конференции молодых со
трудников и аспирантов ИПЭЭ. М.: Товарищество
научных изданий КМК. С. 166–171.
Кузнецов Г.В.
, 2006. Млекопитающие Вьетнама. М.:
Товарищество научных изданий КМК. 420 с.
Соколов В.Е., Чернова О.Ф.
, 2001. Кожные железы мле
копитающих. М.: ГЕОС. 648 с.
Blanc L.
, 1998. Les formations foresti
è
res du Parc National
de Cat Tien (Vi
ê
tnam): caract
é
risation structurale et
floristique,
é
tude de la r
é
g
é
n
é
ration naturelle et de la
dynamique successionnelle. Dipl
ô
me de doctorat. Ly
on: Universit
é
Claude Bernard. 207 p.
Davis D.D
., 1938. Notes on the anatomy of the treeshrew
Dendrogale
// Zoological Series of Field Museum of
Natural History. V. 20. № 90. P. 383–404.
Emmons L.H
., 2000. Tupai: A Field Study of Bornean Tree
shrews. Berkeley: University of California Press. 269 p.
Holst D.V.
, 1985. The primitive eutherians I: orders Insec
tivora, Macroscelidea, and Scandentia // Social Odour
in Mammals. V. 1. Oxford: Claredon Press. P. 105–
154. – 1985а. The primitive eutherians II: a case study
of the tree shrew,
Tupaia belangeri
// Social Odour in
Mammals. V. 1. Oxford: Claredon Press. P. 155–216.
Jane ka J.E., Miller W., Pringle T.H., Wiens F., Zitzmann A.,
et al.,
2007. Molecular and genomic data identify the
closest living relative of primates // Science. V. 318.
P. 7 9 2 – 7 9 4 .
c
ˆ
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ том 88 № 11 2009
ЭКОЛОГИЯ И ПОВЕДЕНИЕ МЫШИНОЙ ТУПАЙИ 1395
Lekagul B., McNeely J.A
., 1977. Mammals of Thailand.
Bangkok: Association for the Conservation of Wildlife.
806 p.
Luckett W.P.,
1980. The suggested evolutionary relation
ships and classification of tree shrews // Comparative
Biology and Evolutionary Relationships of Tree
Shrews. N.–Y.; L.: Plenum Press. P. 3–31.
Lyon M.W.
Jr
., 1913. Treeshrews: An account of the mam
malian family Tupaiidae // Proceedings of the US Nat
ural Histoty Museum. V. 45. P. 1–88.
MunshiSouth J
., 2007. Extrapair paternity and the evolu
tion of testis size in a behaviorally monogamous tropi
cal mammal, the large treeshrew (
Tupaia tana
) // Be
havioral Ecology & Sociobiology. V. 62. P. 201–212.
MunshiSouth J., Emmons L.H., Bernard H.
, 2007. Behav
ioral monogamy and fruit availability in the large tree
shrew (
Tupaia tana
) in Sabah, Malaysia // J. of Mam
malogy. V. 88(6). P. 1427–1438.
Murphey D
., 2001. Mammal observations in Cat Tien Na
tional Park, Vietnam, 2000–2001 // Cat Tien National
Park Conservation Project. Technical Report № 35.
81 p.
Murphey D., Phan Duy Thuc
, 2002. Mammal observations
in Cat Tien National Park, Vietnam, 2002 // Cat Tien
National Park Conservation Project. Technical Report
№ 42. 63 p.
Nowak R.M.
, 1999. Walker’s Mammals of the World. V. 1.
Baltimore: The Johns Hopkins University Press.
1936 p.
Olson L.E., Sargis E.J., Martin R.D.
2004. Phylogenetic re
lationships among Treeshrews (Scandentia): a review
and critique of the morphological evidence // J. of
Mammalian Evolution. Vol. 11. P. 49–71.
Olson L.E., Sargis E.J., Martin R.D.
, 2005. Intraordinal
phylogenetics of treeshrews (Mammalia: Scandentia)
based on evidence from the mitochondrial 12S rRNA
gene // Molecular Phylogenesis and Evolution. V. 35.
P. 656–673.
Sargis E.J.
, 2001. A preliminary qualitative analysis of the
axial skeleton of tupaiids (Mammalia, Scandentia):
functional morphology and phylogenetic implications //
J. of Zoology. V. 253. P. 473–483. – 2002. Functional
morphology of the forelimb of tupaiids (Mammalia,
Scandentia) and its phylogenetic implications // J. of
Morphology. V. 253. P. 10–42. – 2002a. Functional
morphology of the hindlimb of tupaiids (Mammalia,
Scandentia) and its phylogenetic implications // J. of
Morphology. V. 254. P. 149–185. – 2004. New views on
tree shrews: The role of tupaiids in primate supraordinal
relationships // Evolutionary Anthropology. V. 13.
P. 56–66.
Timmins R.J., Duckworth J.W., Robson C.R., Walston J.L
.,
2003. Distribution, status and ecology of the mainland
slendertailed treeshrew
Dendrogale murina
// Mam
mal Rev. V. 33(3). P. 272–283.
ECOLOGY AND BEHAVIOR OF THE SLENDER;TAILED TREE;SHREW
(
DENDROGALE MURINA
, SCANDENTIA)
P .V. Kvartalnov
Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow 119999, Russia
email: cettia@yandex.ru
The main features of ecology and behavior of the slendertailed treeshrew based on the observations in
southern Vietnam, at the Cat Tien National Park (11°25
′
N, 107°25
′
E) are described. Slendertailed tree
shrews inhabit parts of forests, where bamboo or rattans grow, abandoned gardens and fields overgrowing with
tall grasses and bamboo. They consume insects and spiders found on the ground surface and in leaf piles, seek
invertebrates inside rotten trunks. Treeshrews trace birds and catch disturbed prey; sometimes, they try to
steal food caught by birds. Usually, these shrews build individual nests with dry leaves for night rest at open
places without any shelters. During the period of observations (November – June), treeshrews were found
in pairs at small (~0.5 ha) territories. The animals in pairs maintained visual or acoustic contacts with each
other. They designated territories by cries and odor marks that were left on bamboo stems or rattan lianas.
Several territorial conflicts were observed. Copulations took place in February – March, young animals oc
curred in March – April. In spite of the active use of the ground surface, the slendertailed treeshrew has
locomotion typical for an arboreal animal, in contrast to the majority of representatives of the Tupaiidae family.
8*
