Content uploaded by Dmytro Iakushenko
Author content
All content in this area was uploaded by Dmytro Iakushenko on Jan 14, 2016
Content may be subject to copyright.
Первое местонахождение Chara rudic
439
ISSN 0868-854 (Print)
ISSN 2413-5984 (Online). Аlgologia. 2015, 25(4):439-444
http://dx.doi.org/10.15407/alg25.04.439
УДК 582.26
Е.В. БОРИСОВА1, Д.Н. ЯКУШЕНКО2
1Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины,
ул. Терещенковская, 2, Киев 01004, Украина
e-mail: oborysova@yandex.ru
2Университет Зелена Гура, факультет биологических наук,
ул. З. Шафрана, 1, Зелена Гура 65—516, Польша
ПЕРВОЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ CHARA RUDIS (A. BRAUN)
LEONH. (CHARALES, CHAROPHYTA) В УКРАИНЕ
Впервые для территории Украины приводится местонахождение харовой водоросли
Chara rudis, которая обнаружена в пресноводном водоеме в окрестностях с.
Княждвор Коломыйского р-на Ивано-Франковской обл. (Украинские Карпаты). На
глубине от 0,3—0,5 до 1 м она формирует ценозы ассоциации Charetum rudis с
проективным покрытием 75—95 %. Представлены ее описание, информация об
особенностях экологии и географического распространения, а также комментарии о
таксономическом статусе в свете последней ревизии вида на основе
морфологических и генетических данных.
Ключевые слова: Chara rudis, Charales, первое местонахождение, Украинские
Карпаты, Украина.
Введение
Согласно литературным данным, до 2005 г. в отношении водорослей
порядка Charales территория Украинских Карпат оставалась в Украине
наименее изученной (Борисова, 2005). Всего было известно 9 место-
нахождений 6 видов, включая редкие для флоры Украины Chara braunii
C.C. Gmelin, Ch. virgata Kütz. (синоним Ch. delicatula C. Agardh) и Nitella
tenuissima (Голлербах, Паламар-Мордвинцева, 1991). Однако благодаря
целенаправленным исследованиям выявлены новые местонахождения
ранее уже известных и новых видов: Ch. contraria A. Braun ex Kütz., Ch.
globularis Thuill., Ch. rudis (A. Braun) Leonh., Ch. virgata, Ch. vulgaris L. и
N. flexilis (L.) C. Agardh. Основными водоемами на данной территории
являются озера, пруды, канавы, лужи, родники и реки. В настоящее
время видовое разнообразие харовых водорослей Украинских Карпат
представлено 8 видами, обнаруженными в 26 локалитетах. Наиболее
часто встречаются космополитные виды Ch. vulgaris и Ch. globularis (48 и
30 % всех местонахождений соответственно). Выявлены также редкие
для водоемов Украинских Карпат и Украины в целом Chara braunii,
Ch. virgata и N. tenuissima. Впервые на территории Украины обнаружена
водоросль Chara rudis. В статье приведено описание морфологии образцов
© Е.В. Борисова, Д.Н. Якушенко, 2015
Е.В. Борисова, Д.Н. Якушенко
440
этой водоросли, собранных на территории Украины, сведения о ее
местонахождении, общем распространении, экологии и современном
таксономическом статусе.
Материалы и методы
Образцы харовых водорослей были собраны в небольшом пресноводном
пруду в окрестностях с. Княждвор Коломыйского р-на летом 2008 г.
Собранные образцы были гербаризированы или фиксированы 4 %-ным
раствором формальдегида, изучены и идентифицированы в соответствии
с определителями харовых водорослей Украины (Голлербах, Паламар-
Мордвинцева, 1991) и Европы (Krause, 1997). Они хранятся в альготеке
Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины. Сообщество
Chara rudis описано по методу Браун-Бланке (Westhoff and van der
Maarel, 1973).
Результаты и обсуждение
Морфологическое описание. Образцы Chara rudis пред-
ставлены средними и крупными однодомными растениями зеленого или
серо-зеленого цвета, высотой 20—35 см, сильно инкрустированные
известью. Стебли крепкие, толстые, до 1—2 мм в диаметре. Междоузлия
в 2—3 раза длиннее листьев. Кора правильная двухполосная, контраст-
ная, вторичные полосы значительно шире, чем первичные. Шипы
хорошо развитые, средней длины, иногда достигают диаметра стебля,
изогнутые, к концам слегка зауженные, располагаются парами, иногда
по одному или пучками (по 2—3). Прилистники в двухрядном венчике,
хорошо развитые, по две пары на листе. Мутовки из 8—10
распростертых листьев. Листья крепкие из 4—5 члеников с корой и 2—3
конечных голых члеников. Оогонии 1000—1100 мкм длины и 600—
700 мкм ширины. Ооспоры темно-коричневые, 650—750 мкм длины,
450—600 мкм ширины. Антеридии около 400 мкм в диаметре.
Местонахождение. Ивано-Франковская обл., Коломыйский
р-н, окр. с. Княждвор, небольшой пресноводный пруд с холодной и
очень прозрачной водой, на глубине от 0,3—0,5 до 1 м, на илистом, но
твердом дне, на дне обнаружен родник; leg. Д.Н. Якушенко 03.06.2008.
Общее распространение. Согласно литературным данным,
ареал Chara rudis ограничен странами Евразии в пределах Голарктики. В
Европе широко распространен в странах Балтии, территория которых в
прошлом подвергалась оледенению и в настоящее время характеризуется
наличием олигомезотрофных озер с высокой минерализацией пресных
вод и низким содержанием органических веществ. Так, Ch. rudis
является обычным видом для озер ледникового происхождения,
расположенных на севере Германии (Мекленбург, Бранденбург) и
северо-западе Польши (Померания, Великопольское воеводство), реже
на востоке (Любещинское поозерье) (Krause, 1997; Bociąg, 2006;
Urbaniak, 2010; Urbaniak et al., 2011; Urbaniak, Gąbka, 2014). На
Первое местонахождение Chara rudic
441
Британских островах он массово развивается в известковых озерах
Ирландии и Шотландии (Bryant, Stewart, 2002). В странах Балтии он
обычен для мелководных озер Латвии и Эстонии (Urbaniak, 2007;
Zviedre, 2007). Указывается как доминирующий вид для мелководных
озер (Трайнаускайте, Шаркинене, 1973), водохранилищ, прудов-
охладителей атомных станций (Dušauskiené-Duž, 2001, 2003) Литвы.
Значительно реже его местонахождения известны в Центральной Европе
(Австрии, Бельгии, Республика Беларусь, Дании, Венгрии) и на
Скандинавском п-ве (Норвегии, Швеции) (Wood, Imahori 1965;
Михеева, 2005; Urbaniak, 2007). В Российской Федерации Ch. rudis
иногда встречается в озерах Архангельской, Ленинградской и
Псковской областей и, как правило, включен в списки региональных
Красных книг как редкий и уязвимый (Krause, 1997; Красная книга …,
2000; Жакова, Конечная, 2011). Редко встречается на Балканах, в
Словении, Сербии и Хорватии (Blaženčić et al., 2006). Количество его
местонахождений в Европе резко уменьшается с запада (страны
Прибалтики) на восток. Только единичные локалитеты указаны для
озер Южного Урала (РФ, Челябинская обл.) (Вейсберг, Исакова, 2010),
Алтая (Западная Сибирь) (Сафонова, 2003) и Монголии (Romanov et al.,
2014). Однако последние данные нуждаются в проверке.
Экология. Chara rudis является многолетним растением. Произ-
растает только в пресных олиго- и мезотрофных водоемах (озерах,
прудах) со средней или высокой степенью минерализации и оптимал-
ным рН 7,9—8,4, в основном на мелководье, изредка на глубине до 7 м.
Предпочтительно растет на органическом высокогидратированном
субстрате, реже на карбонатном сапропеле и торфе. Часто встречается
совместно с Ch. tomentosa, Ch. contraria, Nitellopsis obtusa (Шаркинене,
Транаускайте, 1973; Bociąg, 2006; Urbanik, Gąbka, 2014).
Фитоценология. В обнаруженном местонахождении Chara rudis
образует густые, почти одновидовые сообщества с общим проективным
покрытием до 80 %. Ассоциация Charetum rudis Dąmbska 1966 (Charetea
F. Fukarek ex Krauch 1924) включает Potamogeton tricoides Cham et Schltdl. —
10 %, Myriophillum spicatum L. и Eleocharis sp. (Iakushenko, Borysova, 2012).
Таксономия. Длительное время Chara rudis рассматривался как
вид неясного таксономического положения. Как известно, ранее таксо-
номия харофитов в основном базировалась на данных исследований
морфологии таллома и репродуктивных органов, проводимых для опре-
деления степени морфологической изменчивости и выявления приз-
наков, позволяющих четко дифференцировать таксоны внутри семейства
Characeae. Этого оказалось достаточно для дифференциации только
таксонов родового уровня и ряда видов с ярко выраженными морфо-
логическими признаками. Кроме того, разные исследователи по-разному
трактовали концепцию вида у харовых водорослей. Традиционно
европейские альгологии придерживались узкой мономорфной концепции
(Krause, 1997), а американские — широкой полиморфной, адаптирован-
ной Р. Вудом и К. Имахори для ревизии семейства Characeae (Wood,
Imahori 1965), где роды включали небольшое число полиморфных видов
Е.В. Борисова, Д.Н. Якушенко
442
с большим количество разновидностей и форм. Соответственно, Ch. rudis
рассматривался как самостоятельный вид (Krause, 1997) на основании
таких отличительных признаков, как ярко выраженная контрастная
двухполосная стеблевая кора и шипы, слегка согнутые и прижатые к
стеблю, обычно располагающиеся парами вдоль стебля, один к одному в
противоположном направлении. И наоборот, как форма полиморфного
вида Ch. hispida (Wood, Imahori, 1965). Недавно польские альгологи
Я. Урбаняк и М. Комбик (Urbaniak, Combic, 2013), исследуя образцы
ряда видов секции Hartmania, собранные в водоемах Европы,
молекулярно-биологическими методами установили отсутствие досто-
верной разницы между Ch. rudis и Ch. hispida на видовом уровне и
предложили перевести Ch. rudis sensu W. Krause (1997) в ранг формы Ch.
hispida sensu R. Wood (1965). Такое предложение может быть аргумен-
тировано также наличием некоторых экологических особенностей эти
видов. Данные ряда авторов свидетельствуют о том, что Ch. hispida
является видом широкого экологического диапазона, но лучше растет в
средне- и высокоминерализованных водах с нейтральным pH, в то
время как форма rudis стенотопна и лучше развивается в высоко-
минерализованных водах с максимальным pH 8,4, где часто образует
густые заросли. Возможно, экологические особенности этой формы
позволяют ей занимать новые экологические ниши, образо-вавшиеся
после ледникового периода.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Борисова Е.В. Видовой состав и распространение Charales в Украине // Альгология. —
2005. — 15(2). — С. 205—217.
Вейсберг Е.И., Исакова Н.А. Видовой состав водоемов Charophyta Челябинской
области // Бот. журн. — 2010. — 95(10). — С. 1437—1443.
Голлербах М.М., Паламар-Мордвинцева Г.М. Визначник прісноводних водоростей
України. IX. Харові водорості (Charophyta). — К.: Наук. думка, 1991. — 196 с.
Жакова Л.В., Конечная Г.Ю. Харовые водоросли (Charophyta) Псковской области //
Тр. нац. парка «Себежский». — 2011. — (1). — С. 311—315.
Красная книга природы Ленинградской области. Т. 2. Растения и грибы. — С.Пб.:
Мир и семья, 2000. — 672 с.
Михеева Т.М. Chara rudis A. Braun // Красная книга Республики Беларусь. — Минск:
Беларус. энцыкл. им. П. Бровки, 2005. — С. 340—341.
Сафонова Т.А. Харовые водоросли (Charophyta) в водоемах Западной Сибири //
Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Мат. междунар. науч. конф.
— Барнаул: Азбука пресс, 2003. — С. 89—91.
Трайнаускайте И.Ю., Шаркинене И.Б. Сообщества харовых водорослей в водоемах
Литовской ССР // Харовые водоросли и их использование в исследованиях
биологических процессов клетки. — Вильнюс, 1973. — С. 95—103.
Шаркинене И.Б., Трайнаускайте И.Ю. Экология харовых водорослей Литовской ССР
// Харовые водоросли и их использование в исследованиях биологических
процессов клетки. — Вильнюс, 1973. — С. 104—118.
Blaženčić J., Stevanović B., Blaženčić Ž., Stevanović V. Red data List of charophytes in the
Balkans // BioConserv. — 2006. — 15. — P. 3445—3457.
Первое местонахождение Chara rudic
443
Bociąg K. Distribution and abundance of stoneworts (Charales) in the Kashubian Lakeland
(NW Poland) — data collected so far and some implications // Biodiv. Res. Concerv.
— 2006. — (3-4). — P. 286—290.
Bryant J.A., Stewart N.F. Order Charales // The freshwater algal flora of the British Isles. —
Cambridge: Cambridge Univ. Press, 2002. — P. 593—612.
Dušauskiené-Duž R. 90Sr spread in hydroecosystem and factors controlling this process //
Ekologija (Vilnius). — 2001. — (3). — P. 33—37.
Dušauskiené-Duž R. Natural 210PB migration in Ignalina NPP water basin // Ekologija
(Vilnius). — 2003. — (4). — P. 24—27.
Iakushenko D., Borysova O. Plant community of the class Fukarek ex Krausch 1964 in
Ukraine: an overview // Biodiv. Res. Conserv. — 2012. — 25. — P. 75—82.
Krause W. Charales (Charophyceae) // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd 18 / Eds H.
Ettl et al. — Jena: Gustav Fischer Verlag, 1997. — 202 p.
Romanov R.E., Zhakova L.V., Bazarova B.B., Kipriynova L.M. The charophytes (Charales,
Charophyceae) of Mongolia: a checklist and synopsis of localities, including new
records // Nova Hedw. — 2014. — 98(1-2). — P. 127—150.
Urbaniak J. Distribution of Chara braunii Gmellin 1826 (Charophyta) in Poland // Acta
Soc. Bot. Pol. — 2007. — 76(4). — P. 313—320.
Urbaniak J. Analysis of morphological characters of Chara baltica, Ch. hispida, Ch. horrida
and Ch. rudis from Europe // Plant Syst. Evol. — 2010. — 286. — P. 209—221.
Urbaniak J., Combic M. Genetic and morphological data fail to differentiate Chara
intermedia from C. baltica, or C. polyacantna and C. rudis from C. hispida // Eur. J.
Phycol. — 2013. — 48(3). — P. 253—259.
Urbaniak J., Gąbka M. Polish Charophytes. An illustration guide to identification. —
Wroclow: Univ. Przyrod. Wroclawiu, 2014. — 120 p.
Urbaniak J., Sugier P., Gąbka M. Charophytes of the Lubelszczyzna Region (Eastern
Poland) // Acta Soc. Bot. Poloniae. — 2011. — 80(2). — P. 159—168.
Westhoff V., van der Maarel E., The Braun-Blanquet approach // Classification of plant
communities / Ed. R. Whittaker. — The Hague: Junk, 1973. — P. 287—399.
Wood R.D., Imahori K. A revision of the Characeae. Pt 1. Monograph of the Characeae. —
Weinheim: J. Cramer, 1965. — 904 p.
Zviedre E. Genus Chara L. in Latvia — freshwater species and their identification // Acta
Biol. Univ. Daugavp. — 2007. — 7(2). — P. 139—147.
Поступила 27 февраля 2015 г.
Подписал в печать П.М. Царенко
REFERENCES
Blaženčić J., Stevanović B., Blaženčić Ž., and Stevanović V., BioCoserv., 2006,
15:3445-3457.
Bociąg K., Biodiv. Res. Concerv., 2006, 3-4:286-290.
Borisova E.V., Int. J. Algae, 2005, 15(2):205-217.
Bryant J.A. and Stewart N.F., The freshwater algal flora of the British Isles, Cambridge
Univ. Press, Cambridge, 2002, pp. 593-612.
Dušauskiené-Duž R., Ekologija, Vilnius, 2001, 3:33-37.
Dušauskiené-Duž R., Ekologija, Vilnius, 2003, 4:24-27.
Hollerbach M.M. and Palamar-Mordvintseva G.M., Manual of freshwater algae of Ukraine.
ІХ, Nauk. Dumka Press, Kiev, 1991, 196 p.
Iakushenko D., Borysova O., Biodiv. Res. Conserv., 2012, 25:75-82.
Е.В. Борисова, Д.Н. Якушенко
444
Krause W., Süsswasserflora von Mitteleuropa, H. Ettl et al. (Eds), Gustav Fischer
Verlag, Jena, 1997, Bd 18, 202 p.
Mikheeva T.M., Krasnaya kniga Respubliki Belarus (Red book of Belarus Republic), Belarus.
Entsicloped. Publ., Minsk, 2005, pp. 340-341. (In Rus.)
Red Book of Nature of Leningrad Region. Vol. 2, Plant and fungi, N.N. Tsvelyev (Ed.),
Sanct-Petersburg, 2000, 672 p. (In Rus.)
Romanov R.E., Zhakova L.V., Bazarova B.B., and Kipriynova L.M., Nova Hedw.,
2014, 98(1-2):127-150.
Safonova T.A., Proc. 2nd Int. conf. on Problems of botany in Southern Siberian and
Mongolia, Azbuka, Barnaul, 2003, pp. 89-91.
Šarkiniené I.B. and Trainauskaité I.Yu., Charophytes and their use in research of
biological processes in cell, Vilnius, 1973, pp. 104-118.
Trainauskaité I.Yu. and Šarkiniené I.B., Charophytes and their use in research of
biological processes in cell, Vilnius, 1973, pp. 95-103.
Urbaniak J., Plant Syst. Evol., 2010, 286:209-221.
Urbaniak J., Acta Soc. Bot. Pol., 2007, 76(4):313-320.
Urbaniak J. and Combic M., Eur. J. Phycol., 2013, 48(3):253-259.
Urbaniak J. and Gąbka M., Polish Charophytes. An illustration guide to identification,
Univ. Przyrod. Wroclaw., Wroclow, 2014, 120 p.
Urbaniak J., Sugier P., and Gąbka M., Acta soc. bot. Poloniae, 2011, 80(2):159-168.
Veisberg E.I. and Isakova N.A., Bot. J., 2010, 95(10):1437-1443.
Westhoff V., van der Maarel E., Classification of plant communities, R. Whittaker (Ed.),
Junk, The Hague, 1973, pp. 287-399.
Wood R.D. and Imahori K., A revision of the Characeae. Pt. 1. Monograph of the
Characeae, J. Cramer, Weinheim, 1965, 904 p.
Zhakova L.V. and Konechnaya G.Yu., Prirodny Sebezh national park, 2011, 1:311-315.
Zviedre E., Acta Biol. Univ. Daugavp., 2007, 7(2):139-147.
ISSN 0868-854 (Print)
ISSN 2413-5984 (Online). Аlgologia. 2015, 25(4):439-444
http://dx.doi.org/10.15407/alg25.04.439
E.V. Borisova1 & D.N. Iakushenko2
1N.G. Khololodny Institute of Botany, NAS of Ukraine,
2, Tereshchenkovskaya St., Kiev 01001, Ukraine
e-mail: oborysova@yandex.ru
2University of Zielona Gуra, Department of Biological Sciences,
1, Z. Szafrana St., Zielona Gуra 65-516, Poland
THE FIRST FINDING OF CHARA RUDIS (A. BRAUN) LEONH. (CHARALES,
CHAROPHYTA) IN UKRAINE
A new locality of Chara rudis has been found in the Ivano-Frankivsk Region (Ukrainian
Carpathians) in summer 2008. It forms charophyte single-species meadows in a freshwater pond
at a depth of 0.3—0.5 up to 1 m on silt but on solid substrate with a surface cover of 75—95%. It
is the first finding of this alga in Ukraine. The specimens are described; distribution and ecology
of C. rudis as well as its taxonomical status are discussed.
Key words: Chara rudis, Charales, Ukrainian Carpathians, Ukraine.
