The current state of investigation and new finds of melanosporoid fungi in Ukraine (In Ukrainian)

Full text

Акулов О.Ю.
379
Сучасний стан дослідженості та нові знахідки
меланоспороїдних грибів в Україні
ОЛЕКСАНДР ЮРІЙОВИЧ АКУЛОВ
АКУЛОВ О.Ю., 2011: Сучасний стан дослідженості та нові знахідки
меланоспороїдних грибів в Україні. Чорноморськ. бот. ж., Т. 7, № 4: 379-389.
Наведено загальну характеристику меланоспороїдних грибів та результати критичної
ревізії даних про представників цієї групи, виявлених в Україні. В результаті
узагальнення отриманих даних і результатів власних досліджень складено
попередній конспект біоти, який налічує одинадцять видів. З них Persiciospora
moreaui і Syspastospora parasitica наводяться для території Україні вперше.
Ключові слова: Melanospora spp., Persiciospora moreaui, Syspastospora parasitica,
поширення, мікофільні властивості, мікопаразитизм
AKULOV O.YU., 2011: The current state of investigation and new finds of
melanosporoid fungi in Ukraine. Chornomors’k. bot. z, Vol. 7, № 4: 379-389.
The general characteristics of melanosporoid fungi and results of a critical revision of data
about the representatives of this group known from Ukraine are presented. As a result of
generalization of the obtained data with the results of our research a preliminary conspectus
of biota which consists of eleven species is made. Of these, Persiciospora moreaui and
Syspastospora parasitica are provided in Ukraine for the first time.
Key words: Melanospora spp., Persiciospora moreaui, Syspastospora parasitica,
distribution, fungicolous properties, mycoparasitism
АКУЛОВ А.Ю., 2011: Современное состояние исследованности и новые находки
меланоспороидных грибов в Украине. Черноморск. бот. ж., Т. 7, № 4: 379-389.
Приведена общая характеристика меланоспороидных грибов и результаты
критической ревизии данных о представителях этой группы, обнаруженных в
Украине. В результате обобщения полученных данных и результатов собственных
исследований составлен предварительный конспект биоты, который насчитывает
одиннадцать видов. Из них Persiciospora moreaui и Syspastospora parasitica
приводятся для территории Украины впервые.
Ключевые слова: Melanospora spp., Persiciospora moreaui, Syspastospora parasitica,
распространение, микофильные свойства, микопаразитизм
Рід Melanospora Corda (Ceratostomataceae, Hypocreales, Sordariomycetes,
Ascomycota) з типовим видом Melanospora zamiae було створено чеським мікологом
А. Кордою у 1837 р. Цей рід поєднував гриби, що мали поодинокі поверхневі
нестроматичні перитеції з тонкими плівчастими стінками та довгими шийками, в
середині яких утворювалася маса несептованих темнозабарвлених аскоспор. Окрім
Melanospora zamiae, до складу новоствореного роду А. Корда також помістив вид
Melanospora chionea (Fr.) Corda, що раніше був відомий як Ceratostoma chioneum Fr.
[CORDA, 1837].
Протягом років, що минули з моменту створення роду Melanospora, у його
складі було описано чимало нових видів. У той самий час, низку видів, що були
спочатку описані як Melanospora spp., виокремили у нові роди. Таким чином, діагноз
  О.Ю. Акулов
Чорноморськ. бот. ж., Т. 7, № 4: 379-389.
Чорноморський ботанічний журнал
–
том
7, №
4
(20
1
1)

Сучасний стан дослідженості та нові знахідки меланоспороїдних грибів в Україні
380
роду та його видовий склад постійно уточнювалися та доповнювалися [UDAGAWA,
CAIN, 1969; CANNON, HAWKSWORTH, 1982; HANLIN, 1990; ZHANG, BLACKWELL, 2002].
За сучасними даними, представникам роду Melanospora sensu strictu властиві
поверхневі, нестроматичні кулясті перітеції, за напівпрозорими світлозабарвленими
стінками. Перитеції зазвичай мають короткі або довгі вивідні шийки
псевдопаренхиматичної структури, які у верхній частині часто покриті гіаліновими
щетинками різної довжини2. Аски містять від чотирьох до восьми спор, булавоподібні,
при дозріванні розпливаються всередині перитеція й заповнюють його порожнину
слизовою масою зі спорами. Аскоспори еліпсоїдні, овальні, лимоноподібні або
ромбоподібні, темнозабарвлені, з гладенькими стінками, з двома невеличкими
увігнутими ростковими порами по полюсах. Зрілі спори вивільнюються назовні у
вигляді слизових ниток (цирр). Молоді перитециї зазвичай жовтуваті й прозорі, але
після наповненния спорами набувають темного забарвлення. Парафізи спостерігаються
лише у молодих перитеціях, а при дозріванні спор лізуються [CANNON, HAWKSWORTH,
1982; HANLIN, 1990].
Близьким за морфологічними ознаками до Melanospora є рід Sphaerodes Clem.
У 1909 р. його описав американський міколог Ф. Клементс. Основною відмінністю
цього роду від Melanospora є відсутність шийок у перитеціїв та лимоноподібні спори з
сітчастими стінками [CANNON, HAWKSWORTH, 1982; GARCIA ET AL, 2004; VUJANOVIC,
GOH, 2009].
У 1976 р. канадський вчений Д. Маллок відновив описаний Дж.-А. Левельє рід
Scopinella Lév. та переніс до його складу види Melanospora caulincola (Fuckel) Arx et
E. Müll., M. solani Zukal та M. sphaerophila (Peck) Sacc. ex Thaxter et Linder (Malloch,
1976). Представники роду Scopinella мають перитеції з довгими шийками гіфальної
будови та кубоїдно-еліпсоідні аскоспори з двома великими трикутними ростковими
щілинами [CANNON, HAWKSWORTH, 1982; MALLOCH, 1976].
У 1982 р. британські мікологи П. Кеннон та Д. Хоксворт виокремили види
Melanospora moreaui Doguet та Ceratostoma masonii Kirschst. у новий рід Persiciospora
P.F. Cannon et D. Hawksw. Рід характеризується дуже своєрідними аскоспорами, що
мають дрібно пористу оболонку та зовні нагадують кісточку персика. Саме ця
морфологічна ознака лягла в основу його найменування – Persiciospora (від. лат.
«persicum» – персик) [CANNON, HAWKSWORTH, 1982].
У тій самій статті П. Кеннон та Д. Хоксворт вперше звернули увагу на
морфологічні особливості аскоспор Melanospora parasitica (Tul.) Tul. et C. Tul. і
виокремили його у новий рід Syspastospora P.F. Cannon et D. Hawksw. Представникам
цього роду притаманні дуже довгі шийки перитеціїв гіфальної будови, а також довгі
циліндричні або циліндрично-веретоноподібні аскоспори з гладенькими стінками.
Назва роду (від грец. «syspastos» – ущільнений) була дана через характерне
кратероподібне потовщення стінок по полюсах спори біля росткових пор [CANNON,
HAWKSWORTH, 1982; GARCIA et al., 2002].
У 2006 р. групою науковців було описано ще один Melanospora-подібний рід –
Vittatispora з типом Vittatispora coorgii P. Chaudhary, J. Campbell, D. Hawksw. et
K.N. Sastry. Рід Vittatispora характеризується наявністю лимоновидних аскоспор з
товстим гіаліновим хребтом вздовж вертикальної осі спори (від. лат. «vittatus» – з
поздовжнім ребром) [CHAUDHARY, CAMPBELL et al., 2006].
Протягом певного часу у науковій літературі не існувало єдиної узагальнюючої
назви для найменування Melanospora sensu strictu та Melanospora-подібних грибів.
Хоча всі вони входять до єдиної родини Ceratostomataceae G. Winter порядку
Hypocreales Lindau, використання для їх найменування назви родини не є коректним,
2 Види Melanospora, плодові тіла яких не мають шийки, деякі автори розглядають в межах окремого роду
– Microthecium Corda.

Акулов О.Ю.
381
адже наповнення родини не обмежується лише цими таксонами. Виокремлення цих
видів у самостійні таксони: родину Melanosporaceae [BESSEY, 1950] або підродину
Melanosporei у складі родини Ceratostomataceae [SCHRÖTER, 1891; LINDAU, 1897; ARX
VON, MÜLLER, 1954] виявилося штучним [ZHANG, BLACKWELL, 2002]. До того ж, ці
таксони під час створення не були підкріплені діагнозами тому, відповідно до частини
1 статті 36 Міжнародного Кодексу Ботанічної Номенклатури, є нелегітимними
[INTERNATIONAL CODE..., 2006]. За для вирішення цієї проблеми нещодавно було
запроваджено нейтральну узагальнюючу назву – меланоспороїдні гриби (англ.
melanosporaceous fungi) [CHAUDHARY, CAMPBELL et al., 2006; GOH, VUJANOVIC, 2010]. На
наш погляд, ця новація є найбільш виправданою та зручною, тому ми також
використовуємо її у своїй роботі.
Станом на цей час формальна група «меланоспороїдні гриби» поєднує
представників шести родів: Melanospora, Persiciospora, Scopinella, Sphaerodes,
Syspastospora та Vittatispora. Усі вони характеризуються плодовими тілами з тонкими,
плівчастими стінками (переважно світло або яскраво-забарвленими)3 та темними
меланізованими аскоспорами4, що мають дві росткові пори або щілини по полюсах
[CHAUDHARY, CAMPBELL et al, 2006; GOH, VUJANOVIC, 2010].
Доцільність виокремлення меланоспороїдних грибів обумовлена не лише
наявністю морфологічної подібності та історією їх дослідження, але й екологічними
ознаками. Меланоспороїдні гриби можна виявити на різноманітних субстратах: на
посліді травоїдних тварин, рослинних рештках, у ґрунті, на плодових тілах або
безпосередньо на міцелії грибів. Проте, сучасні дослідження показали, що насправді
майже всі вони є мікофілами й паразитують на макро- або мікроскопічних грибах у
різноманітних субстратах [CANNON, HAWKSWORTH, 1982; HANLIN, 1990; HARVESON,
KIMBROUGH, 2001A; VUJANOVIC, GOH, 2009].
На території України меланоспороїдні гриби вивчаються досить тривалий час.
Але відомості про них розпорошені по окремих публікаціях та потребують критичної
ревізії та узагальнення. Перше повідомлення про знахідку цих грибів в Україні було
опубліковано З.К. Гіжицькою у 1929 р. На гниючій деревині в околицях Києва нею
було знайдено анаморфний гриб Gonatobotrys simplex Corda [ГІЖИЦЬКА, 1929; СМІЦЬКА,
РОЖЕНКО, 1971]. Станом на цей час встановлено, що статевим спороношенням цього
виду є Melanospora damnosa (Sacc.) Lindau (Vakili, 1989). M. damnosa є широко
поширеним видом мікофільних грибів, який паразитує на міцелії Fusarium culmorum
(W.G. Sm.) Sacc., Alternaria alternata (Fr.) Keissl., Cladosporium spp. та інших
мікроміцетів на загниваючих рештках різноманітних видів вищих рослин [BARRON,
1968; VAKILI, 1989].
У 1937 р. М.Я. Зеровою з гнилих частин підземної частини стебла адвентивної
рослини Asclepias cornutum Decnen. (сучасна назва – Asclepias syriaca L.) було
ізольовано культуру гриба Fusarium solani (Mart.) Sacc. Через деякий час у цій культурі
утворилися перитеції Melanospora. На основі культуральних досліджень гриба
М.Я. Зеровою було описано новий для науки вид – Melanospora asclepiadis Zer.
[ЗЕРОВА, 1937].
Завдяки проведеній серії досліджень, М.Я. Зеровою було доведено, що цей гриб
є мікофільним і живиться гіфами Fusarium, а не тканиною рослини. Власне
3 Перитеції у видів Scopinella зовні можуть виглядати темнозабарвленими й лише у зоні шийки є
червоно-коричневими або помаранчевими.
4 Молоді аскоспори Vittatispora є майже гіаліновими і лише у зрілому стані набувають темного
забарвлення.

Сучасний стан дослідженості та нові знахідки меланоспороїдних грибів в Україні
382
мікофільність знайденого М.Я. Зеровою зразка слугувала одним з основних критеріїв
при його описанні як нового виду5.
Згідно з номенклатурними базами даних MycoBank та IndexFungorum, сучасний
статус Melanospora asclepiadis Zer. є невизначеним [MYCOBANK, 2012; INDEXFUNGORUM,
2012]. Проте, проведений нами аналіз протологу та іконотипу, а також екологічних
особливостей M. asclepiadis, дозволяє припустити, що цю назву можна синонімізувати з
Melanospora zamiae Corda. M. zamiae – широко поширений вид, який можна виділити з
різноманітних загниваючих рослин. У 1978 р. Е. Джордан та Г. Барнетт довели, що він
є мікопаразитом, що живиться міцелієм різноманітних грибів у рослинних рештках
[JORDAN, BARNETT, 1978]. На рівні мікрофорфології істотної різниці між M. asclepiadis
Zer. та M. zamiae Corda немає. Через те, що типовий зразок Melanospora asclepiadis
втрачено, підтвердити або спростувати наше припущення немає змоги.
У 1938 р. В.Т. Панасенко описала ще один новий для науки вид Melanospora з
околиць Києва: M. betae Panas. Перитеції гриба формувалися у порожнинах коріння
Beta vulgaris L., що було уражене Fusarium sp. [ПАНАСЕНКО, 1938]. Сучасний статус
M. betae також досі вважається нез’ясованим [MYCOBANK, 2012; INDEX FUNGORUM,
2012]. Але, на нашу думку, опис цього виду добре відповідає ознакам Melanospora
damnosa (Sacc.) Lindau. На рівні мікрофорфології істотної різниці між M. betae Panas. та
M. damnosa (Sacc.) Lindau немає6.
Декількома роками пізніше, досліджуючи гриби, що розвиваються на грубих
кормах для тварин, М.М. Підоплічко зареєстрував на території України ще чотири види
Melanospora: M. caprina (Fr. ex Hornem.) Sacc., M. leucotricha Corda,
M. sphaerodermoides Grove (сучасна назва – M. brevirostis (Fuckel) Höhn.) та M. zamiae
Corda [ПИДОПЛИЧКО, 1953].
У 1973 р. Е.З. Коваль зі співавторами опублікувала відомості про знахідку на
загниваючому плодовому тілі Polyporus sp. з Гірського Криму виду Melanospora
lagenaria (Pers.) Fuckel (Коваль, Роженко, Берегова, 1973). M. lagenaria є досить
поширеним у Європі видом мікофілів, що колонізує плодові тіла афілофороїдних
грибів (Bjerkandera, Polyporus, Trametes та ін.) [CANON, HAWKSWORTH, 1982].
В мікологічному гербарії Інституту ботаніки ім. В.Н. Холодного НАНУ
зберігається ще один зразок, визначений Е.З. Коваль – Melanospora parasitica (Tul.)
Tul. et C. Tul. (сучасна назва Syspastospora parasitica (Tul.) P.F. Cannon et D. Hawksw.).
Мікофіл розвивався на міцелії ентомопатогенного гриба Beauveria bassiana (Bals.-Criv.)
Vuill. на тілі хруща з Житомирської області. Відомості про цю знахідку ніколи не були
опубліковані.
За даними «Визначника грибів України» на гіменіальному шарі дискоміцета
Sepultaria sp. у південних регіонах країни трапляється Melanospora zobelii (Corda)
Fuckel [МОРОЧКОВСЬКИЙ та ін., 1969]. Цей же вид було виділено зі зразків ґрунту з
Донеччини [ELLANSKAYA, 2000], а також зі зразків торфу з Київщини [ЧЕРВОННИЙ,
ВОЛОЩУК, 2010].
Варто звернути увагу, що існує два різних трактування Melanospora zobelii
[CANNON, HAWKSWORTH, 1982; INDEXFUNGORUM, 2012]. Так, M. zobelii sensu Fuckel є
легітимною назвою виду, у той час як M. zobelii sensu auct. brit. зараз синонімізують з
M. brevirostris (Fuckel) Höhn. Важливою ознакою, що дозволяє відрізнити власне
M. zobelii від виду-двійника M. brevirostris є довжина шийки перитеція. У M. zobelii
шийка майже відсутня, в той час як у M. brevirostris є коротка конічна шийка 20-50 (-
5 На той час панувало уявлення, що види роду Melanospora переважно є сапротрофами, що розвиваються
в ґрунті або на рослинних залишках.
6 Важливо підкреслити, що Melanospora damnosa – один з небагатьох видів роду, що має
ромбовидні спори, і саме такі спори були описані В.Т. Панасенко для M. betae.

Акулов О.Ю.
383
150) μм завдовжки, що зовні покрита численними щетинками [CANNON, HAWKSWORTH,
1982; MATSUSHIMA, 1975].
Ґрунтуючись на морфологічних та екологічних ознаках зразка «Melanospora
zobelii» з гіменіального шару дискоміцета Sepultaria sp., ми вважаємо, що ця знахідка
майже напевно є M. brevirostris (Fuckel) Höhn. M. brevirostris є широко поширеним у
країнах Європи видом, що досить часто колонізує плодові тіла дискоміцета Geopora
arenicola (Lév.) Kers (стара назва – Sepultaria arenicola (Lév.) Massee) [AGRICULTURAL...,
2012].
Згадані вище знахідки Melanospora zobelii (Corda) Fuckel з ґрунту та торфу за
даними Н.М. Волощук (персональне повідомлення) визначалися за книгою
Т.С. Кириленко «Определитель почвенных сумчатых грибов» (1978). Наведені у цій
монографії опис та ілюстрації добре відповідають ознакам M. zobelii sensu strictu, але
через відсутність гербарних зразків стверджувати це напевно не є можливим.
У 2000 р. В.П. Ісіков зареєстрував на території Ялтинського гірсько-лісового
заповідника (Гірський Крим) новий для території України вид Melanospora chionea (Fr.)
Corda, що розвивався на хвоїнках Pinus sylvestris L. у лісовій підстилці [ГРИБИ УКРАЇНИ,
2012].
Ще один вид меланоспороїдних грибів, виявлений в Україні, дотепер відомий
виключно в стадії анаморфи – Gonatobotrys flava Bonord. Його було зареєстровано на
рослинних рештках, а також міцелії Mucor sp. [ГРЕБЕНЮК, 1979; СМІЦЬКА, РОЖЕНКО,
1971]. За молекулярними даними телеоморфою цього гриба є Melanospora sp. [INDEX
FUNGORUM, 2012].
Протягом 2009-2011 рр. на території України нами були виявлені чотири види
меланоспороїдних грибів: Melanospora damnosa (Sacc. et Berl.) Lindau в стадії анаморфи
Gonatobotrys simplex Corda, M. lagenaria (Pers.) Fuckel, M. zamiae Corda та Persiciospora
moreaui P.F. Cannon et D. Hawksw. Останній з них зареєстровано в Україні вперше.
Через те, що для видів Syspastospora parasitica та Persiciospora moreaui у
вітчизняній літературі відсутні будь які відомості, ми вважаємо за необхідне навести їх
номенклатурні характеристики, оригінальні описи та ілюстрації, дані про субстратну
спеціалізацію та стратегії живлення, а також відомості про загальне поширення та
місця виявлення в Україні. Для решти знахідок меланоспороїдних грибів ми наводимо
лише узагальнюючу інформацію про місце виявлення та субстрат.
Порередній конспект біоти меланоспороїдних грибів України
MELANOSPORA brevirostris (Fuckel) Höhn., 1914, Sitzungsberichte der Kaiserlichen
Akademie der Wissenschaften, Math.-naturw. Klasse, Abt. I 123: 94.
Поширення в Україні: на пшеничній соломі, Україна (без зазначення точного
місця та дати збору), зібрав та визначив Підопличко М.М.; на апотеціях дискоміцета
Geopora cf. arenicola (Lév.) Kers (як Sepultaria cf. arenicola (Lév.) Massee) на півдні
України (без зазначення точного місця збору, дати збору та колектора).
MELANOSPORA caprina (Fr.) Sacc., 1878, Michelia 1(3): 283.
Поширення в Україні: на пшеничній соломі, Україна (без зазначення точного
місця та дати збору), зібрав та визначив Підопличко М.М.
MELANOSPORA chionea (Fr.) Corda, 1837, Icones fungorum hucusque cognitorum 1: 24.
Поширення в Україні: на хвоїнках Pinus sylvestris L. у лісовій підстилці,
Ялтинський гірсько-лісовий заповідник (висота 1000 м. над рівнем моря), м. Ялта, АР
Крим, зібрав Ісіков В.П. 14 квітня 2000 р., визначив Ісіков В.П., гербарний зразок Isikov
6490.

Сучасний стан дослідженості та нові знахідки меланоспороїдних грибів в Україні
384
MELANOSPORA damnosa (Sacc.) Lindau , 1897, Nat. Pflanzenfamilien 1:353.
Поширення в Україні: на гниючій деревині, околиці м. Київ, Київська область,
зібрала та визначила Гіжицька З.К. 24 грудня 1927 р., гербарний зразок KW 16035 (вид
зібрано в стадії анаморфи Gonatobotrys simplex Corda); (?) у порожнинах коріння Beta
vulgaris L., ураженого Fusarium sp., околиці м. Київ, Київська область, зібрала
Панасенко В.Т., визначила як Melanospora betae sp. nov. Панасенко В.Т., 1938 р.; на
міцелії Alternaria alternata (Fr.) Keissl. разом з Phomopsis viticola (Sacc.) Sacc., на
всихаючих пагонах Vitis vinifera L., селище Рогань, Харківська область, зібрав
Бєляков В.В. 14 березня 2011 р., визначив Акулов О.Ю. 30 березня 2011 р., гербарний
зразок CWU (Myc) AS 4350.
MELANOSPORA lagenaria (Pers.) Fuckel, 1870, Jahrbücher des Nassauischen Vereins für
Naturkunde 23-24: 126.
Поширення в Україні: на загниваючому плодовому тілі Polyporus sp.,
Ялтинський гірсько-лісовий заповідник, м. Ялта, АР Крим, зібрала та визначила Коваль
Е.З. 30 вересня 1966 р.; на плодовому тілі Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst. разом з
Hypocrea pulvinata Fuckel, околиці м. Ворохта, Карпатський національний природний
парк, Івано-Франківська область, зібрав Акулов О.Ю. 5 червня 2011 р., визначив
Акулов О.Ю. 11 грудня 2011 р., гербарний зразок CWU (Myc) AS 4850.
MELANOSPORA leucotricha Corda, 1837, Icones fungorum hucusque cognitorum 1: 25.
Поширення в Україні: на пшеничній соломі, Запорізька область (без зазначення
точного місця та дати збору), зібрав та визначив Підопличко М.М.
MELANOSPORA sp. в стадії анаморфи Gonatobotrys flava Bonord., 1851, Handbuch der
allgemeinen Mykologie: 105.
Поширення в Україні: на загниваючому стеблі Linum usitatissimum L. на
льнозаводі, м. Житомир, зібрала та визначила Гребенюк М.В., 1978 р., гербарний зразок
KW 45393.
MELANOSPORA zamiae Corda, 1837, Icones fungorum hucusque cognitorum 1: 24.
Поширення в Україні: на пшеничній соломі, Україна (без зазначення точного
місця та дати збору), зібрав та визначив Підопличко М.М.; (?) в культурі Fusarium
solani (Mart.) Sacc. з гнилих частин підземної частини стебла Asclepias syriaca L.,
Україна (без зазначення місця збору), зібрала та визначила як Melanospora asclepiadis
sp. nov. Зерова М.Я., 1930 р.; в культурі Fusarium sp. з насіння Beta vulgaris L.,
Лохвицький район, Полтавська область, зібрав та визначив Акулов О.Ю., 21 грудня
2010 р.
MELANOSPORA zobelii (Corda) Fuckel, 1870, Jahrbücher des Nassauischen Vereins für
Naturkunde 23-24: 127.
Поширення в Україні: у зразках ґрунту в умовах штучного культивування,
Український степовий природний заповідник (відділення «Кам’яні могили» та
«Хомутовський степ»), Володарський та Тельманівський райони, Донецька область,
зібрала та визначила Елланська Н.Е., 1996-1997 рр.; у зразках торфу в умовах штучного
культивування, околиці м. Боярка, Києво-Святошинський район, Київська область,
зібрав Червонний А.Є., визначила Волощук Н.М., 2010 р.
PERSICIOSPORA moreaui P.F. Cannon et D. Hawksw., 1982, Journal of the Linnean
Society, Botany 84: 134 (рис. 1).
Syn.: Melanospora moreaui Doguet, 1955, Le Botaniste 39: 185 (nom. inval., Art.
36); Sphaerodes moreaui (Doguet) Arx, 1981, The genera of fungi sporulating in pure
culture: 156 (nom. inval., Art. 36).

Акулов О.Ю.
385
Рис. 1. Persiciospora moreaui [CWU (Myc) AS 4101]: a – аскоспори, b – аск, c – волоски перитеція
(довжина штриха 10 мкм), d – перитецій (довжина штриха 100 мкм).
Fig. 1. Persiciospora moreaui [CWU (Myc) AS 4101]: a – ascospores, b – ascus, c – perithecial hears (bar
10 µm), d – perithecium (bar 100 µm).
Icon: Cannon, Hawksw., 1982: 136 (figs 17-18); Doveri, 2004: 756-757; Doguet,
1955: 288-293 (figs 19-21); Harveson, Kimbrough, 2000: 363 (figs 1-7); Udagawa, Cain,
1969: 33 (figs. 33-34).
Перитеції поверхнєві, кулясті, блідо-золотаво жовті, 250-350 мкм в діаметрі;
зовні вкриті гіаліновими септованими гіфальними волосками до 100 мкм завдожки та 3-
7 мкм завширшки при основі. Волоски розташовані по всій зовнішній поверхні
перитеціїв, в апікальній частині більш густі та короткі. Перидій дуже тонкий,
псевдопаренхіматозний, складається з багатокутних або округлих, жовтуватих,
тонкостінних клітин 18-30 × 16-25 мкм. Шийкі перитеціїв 20-100 мкм завдожки та 50-
60 мкм у діаметрі, у верхній частині покриті гіаліновими щетинками й мають вигляд
корони. Парафізи еферемні, септовані, 8-12 мкм завширшки. Аски булавоподібні, 8-ми
спорові, 45-50 (за Cannon, Hawksworth – 65-75) × 20-26 мкм, неамілоїдні, після
дозрівання спор розпливаються у слизову масу. Аскоспори веретеновидно-еліпсоїдні,
по краях звужені й нагадують кісточку персика, з двома термінальними росковими
порами, з сітчастою поверхнєю, бурі, (18-) 19-21 (-24) × 8-10 мкм.
Субстрати: паразитує на міціелії Fusarium oxysporum Schltdl. на різноманітних
субстратах рослинного походження (Asparagus, Beta, Citrullus, Cucumis, Dianthus, Pinus
та ін.), а також на посліді травоїдних тварин.
Загальне поширення: Європа: Італія [DOVERI, 2004], Німеччина [HÖRMANN et al,
2010], Норвегія [HANSEN et al, 2001], Франція [DOGUET, 1955], Швеція [THE
ASCOMYCETES OF SWEDEN, 2010]; Азія: Японія [UDAGAWA, CAIN, 1969]; Північна
Америка: США, [HARVESON, KIMBROUGH, 2000, 2001b; POSADA et al., 2004]; Океанія:
Нова Зеландія [CANNON, HAWKSWORTH, 1982].
Поширення в Україні: на посліді козулі у соснових насадженнях (разом
копрофільними грибами Absidia coerulea Bainier, Chaetomium bostrychodes Zopf,
Sporormiella intermedia (Auersw.) S.I. Ahmed et Cain ex Kobayasi та Thelebolus

Сучасний стан дослідженості та нові знахідки меланоспороїдних грибів в Україні
386
microsporus (Berk. et Broome) Kimbr.), околиці с. Студенок, запроектований ботанічний
заказник «Яремівський», Ізюмський район, Харківська область, зібрав Акулов О.Ю.
8 травня 2010 р., визначили Акулов О.Ю., Мікос І.Г. 20 листопада 2010 р., гербарний
зразок CWU (Myc) AS 4101.
Нещодавно було встановлено, що вид P. moreaui здатен розвиватися у тканинах
ще живих рослин як ендотроф, а плодоносить за умов паразитизму на мицелії грибів у
рослинних рештках або посліді травоїдних тварин [LAPMAK, LUMYONG, 2009]. В США
рекомендовано використовувати цей вид при виготовленні біопрепарату для
обмеження чисельності фітопатогенних видів Fusarium [HARVESON et al., 2002].
Persiciospora moreaui вперше було описано Г. Доже під назвою Melanospora
moreaui на основі типового матеріалу з Франції. Перитеції сформувалися на міцелії
Fusarium sp. в умовах in vitro [DOGUET, 1955]. У 1981 р. Дж. фон Аркс переніс цей вид
до роду Sphaerodes Clem. Але, через те, що у статті Г. Доже був відсутній латинський
діагноз новоописаного виду, відповідно до частини 1 статті 36 Міжнародного Кодексу
Ботанічної Номенклатури, назви Melanospora moreaui та Sphaerodes moreaui визнано
нелегітимними [MYCOBANK, 2012].
У 1982 р. британські вчені П. Каннон та Д. Хоксворт опублікували результати
критичної ревізії роду Melanospora Corda. У цій роботі ними було виділено окремий рід
Persiciospora, а вид Melanospora moreaui було переописано як Persiciospora moreaui на
основі типового зразку з Нової Зеландії [CANNON, HAWKSWORTH, 1982].
SYSPASTOSPORA parasitica (Tul.) P.F. Cannon et D. Hawksw., 1982, Journal of the
Linnean Society, Botany 84: 152 (рис. 2).
Syn.: Melanospora parasitica (Tul.) Tul. et C. Tul., 1865, Select. fung. carpol. (Paris)
3: 10; Sphaeronema parasitica Tul., 1857, Annales des Sciences Naturelles (Botanique), 4(8):
35-43; Ceratostoma biparasiticum Ell. et Everh., 1897, Bull. of the Torrey Bot. Club, 24:
127; Naemosphaerella chalaroides Keissler, 1934, Annalen des Naturhistorischen Museums,
Wien, 45: 295.
Icon: Tul. et C. Tul., 1865: 10 (figs 11-14); Cannon, Hawksw., 1982: 157 (fig 49), 158
(figs 50-56); Doguet, 1955: 294-299 (figs 22-24, 49-56); Lee, Nam, 2000: 131 (figs. 1-6);
Posada et al, 2004: 24 (fig 1).
Перитеції розсіяні, поверхневі або частково занурені в субстрат, 110-200 (-230) ×
120-210 мкм, грушоподібні або сферичні, з напівпрозорими бліднобурими плівчастими
стінками (у зрілому стані через спорову масу виглядають темнозабарвленими),
гладенькі або вкриті зовні розрідженими гіфальними волосками. Шийки перитеціїв
гіфальної структури, довгі, 400-1800 (-3000) мкм, 45-60 мкм в диаметрі при основі,
звужуються до 20-30 мкм біля верхівки, прямі або трохи зігнуті, гладенькі. Аски
булавоподібні, з короткими ніжками, 8-ми спорові, 25-34 × 6-11 мкм. Аскоспори
циліндричні або веретеноподібно-циліндричні, блідо- або темнобурі, з двома широкими
кратероподібними термінальними ростковими порами по полюсах, 4-7 (-9) × 2-2,5 (-3)
мкм.
Субстрати: паразитує на міціелії ентомопатогенних грибів з родин
Cordycipitaceae та Ophiocordycipitaceae, інколи на інших моніліоїдних грибах у
рослинних рештках.
Загальне поширення: вид трапляється на всіх континентах окрім Антарктиди;
більш поширений у тропічних регіонах світу [AGRICULTURAL..., 2012; CANNON,
HAWKSWORTH, 1982; LEE, NAM, 2000; MARKOVA, 1991; POSADA et al., 2004].
Поширення в Україні: на міцелії ентомопатогенного гриба Beauveria bassiana
(Bals.-Criv.) Vuill. на тілі хруща у мішаному лісі, Народичівський район, Житомирська
область, зібрав Гребенюк М.В. 14 жовтня 1965 р., визначила Коваль Е.З., гербарний
зразок KW 35784.

Акулов О.Ю.
387
Рис. 2. Syspastospora parasitica [KW 35784]: a – перитецій (довжина штриха 100 мкм), b – аск
(довжина штриха 15 мкм), c – аскоспора (довжина штриха 3 мкм).
Fig. 2. Syspastospora parasitica [KW 35784]: a – perithecium (bar 100 µm), b – ascus (bar 15 µm), c –
ascospores (bar 3 µm).
В результаті критичної ревізії відомостей про меланоспороїдні гриби України за
весь період мікологічних досліджень та аналізу власних зборів, на цей час можна
напевно стверджувати про знахідки щонайменше одинадцяти представників цієї групи.
Описаний як новий для науки вид Melanospora asclepiadis Zer., вірогідно, можна
синонімізувати з M. zamiae Corda, а Melanospora betae Panas. – з M. damnosa (Sacc.)
Lindau. Враховуючи на те, що дотепер ця група грибів ніколи не була об’єктом
цілеспямованого мікологічного дослідження в Україні, наведені вище дані навряд чи
можна вважати вичерпними і подальше вивчення меланоспороїдних грибів
залишається актуальним науковим завданням.
Автор щиро вдячний члену-кореспонденту НАН України, д.б.н., професору
Дудці І.О. (Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ) за надані відомості про

Сучасний стан дослідженості та нові знахідки меланоспороїдних грибів в Україні
388
Melanospora asclepiadis та Syspastospora parasitica, а також випускницям кафедри
мікології та фітоімунології Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна
Мікос І.Г. та Садовничій М.О. за допомогу в підготовці ілюстрацій нових для території
України видів Persiciospora moreaui та Syspastospora parasitica.
Список літератури
ГІЖИЦЬКА З.К. Матеріяли до мікофльори України // Вісник Київського ботанічного саду. – 1929. – вип.
10. – С. 4-41.
ГРЕБЕНЮК М.В. Поширення грибів на тріпаному льоні // Укр. ботаніч. журн. – 1979. – Т. 36, №5. – С. 438-
442.
ГРИБИ УКРАЇНИ (електронний ресурс), 2012. – режим доступу до сайту:
http://www.cybertruffle.org.uk/ukrafung/ukr/index.htm.
ЗЕРОВА М.Я. Melanospora asclepiadis sp. nov. // Журнал Інституту ботаніки АН УРСР. – 1937. – Т. 12. –
155-159.
КИРИЛЕНКО Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. – К.: Наукова думка, 1978. – 264 с.
КОВАЛЬ Е.З., РОЖЕНКО Г.Л., БЕРЕГОВА В.Й. До поширення та екології деяких мікофільних грибів в УРСР
// Укр. ботаніч. журн. – 1973. – Т. 30, №1. – С. 60-63.
МОРОЧКОВСЬКИЙ С.Ф., ЗЕРОВА М.Я., ЛАВІТСЬКА З.Г., СМІЦЬКА М.Ф. Визначник грибів України. Т.2
Аскоміцети. – К.: Наукова думка, 1969. – 517 с.
МОРОЧКОВСЬКИЙ С.Ф., РАДЗІЄВСЬКИЙ Г.Г., ЗЕРОВА М.Я., ДУДКА І.О., СМІЦЬКА М.Ф., РОЖЕНКО Г.Л.
Визначник грибів України. Т.3 Незавершені гриби. – К.: Наукова думка, 1971. – 696 с.
ПАНАСЕНКО В.Т. О новом виде Melanospora // Ботанические материалы Отдела Споровых растений
Ботанического института АН СССР. – 1938. – Т. 4, №10-12. – С. 31-33.
ПИДОПЛИЧКО Н.М. Грибная флора грубых кормов. – К.: АН УССР, 1953. – 487 с.
ЧЕРВОННИЙ А.Є., ВОЛОЩУК Н.М. Мікроміцети основних компонентів компостів із подрібненою
деревиною гілок // Лісівнича наука: витоки, сучасність, перспективи (Матер. наук. конф.,
присвяченої 80-річчю від дня заснування УкрНДІЛГА (12-14 жовтня 2010 р.). – Харків:
УкрНДІЛГА, 2010. – С. 217-218.
AGRICULTURAL Research Service Fungal Databases (електронний ресурс), 2012. – режим доступу до сайту:
http://nt.ars-grin.gov/fungaldatabases.
ARX J.A. VON The genera of fungi sporulating in pure culture (Ed. 3). – Lehre: J. Cramer, 1981. – 315 p.
ARX J.A. VON, MÜLLER E. Die Gattungen der amerosporen Pyrenomyceten // Beiträge zur Kryptogamenflora der
Schweiz. – 1954. – T. 11, N1. – 436 p.
BARRON G.L. The genera of hyphomycetes from soil. – Baltimore: Williams and Wilkins Co, 1968. – 364 p.
BESSEY E.A. Morphology and taxonomy of fungi. – Philadelphia: The Blakiston Company, 1950. – 791 p.
CANNON P.F., HAWKSWORTH D.L. A re-evaluation of Melanospora Corda and similar Pyrenomycetes, with a
revision of the British species // Journal of the Linnean Society (Botany). – 1982. – Vol. 84, N2. – P. 115-
160.
CHAUDHARY P., CAMPBELL J., HAWKSW. D., SASTRY K.N. Vittatispora, a new melanosporaceous genus from
Indian soil // Mycologia. – 2006. – Vol. 98, N.3. – P. 460-467.
CORDA A.C.J. Icones fungorum hucusque cognitorum. – Prague: J.G. Galve, 1837. – Vol. 1. – S. 1-32 +7 pl.
DOGUET G. Le genre Melanospora, biologie, morphologie, développement, systèmatique // Le Botaniste. – 1955.
– Vol. 39. – P. 1-313.
DOVERI F. Fungi fimicoli italici. – Trento: Associazione micologica Bresadola, 2004. – 1104 p.
ELLANSKAYA N.E. Structure analysis of soil micromycetes in sections of the Ukrainian Natural Steppe Reserve
// Proceedings for Natural Sciences, Matica Srpska (Novi Sad), 2000. – Vol. 98. – P. 5-10.
GARCIA D., STCHIGEL A.M., GUARRO J. A new species of Syspastospora from tropical soils // Mycologia. –
2002. – Vol. 94, N5. – P. 862-865.
GARCIA D., STCHIGEL A.M., GUARRO J. Two new species of Sphaerodes from Spanish soils // Studies in
Mycology. – 2004. – Vol. 50. – P. 63-68.
GOH Y. KH., VUJANOVIC V. Sphaerodes quadrangularis biotrophic mycoparasitism on Fusarium avenaceum //
Mycologia. – 2010. – Vol. 102, N4. – P. 757-762.
HANLIN R.T. Illustrated genera of Ascomycetes. – St. Paul: APS Press, 1990. – Vol. 1. – P. 92.
HANSEN P.B., LANGE CH., PETERSEN J.P., VESTERHOLT J. Nøgler til coprofile svampe, 2001. – режим доступу
до сайту: [http://www.mycokey.com/MycokeyDK/DKkeysPDFs/CoprofilKey.pdf].
HARVESON R.M., KIMBROUGH J.W. First report of Persiciospora moreaui, a parasite of Fusarium oxysporum, in
the western Hemisphere // Mycotaxon. – 2000. – Vol. 76. – P. 361-365.
HARVESON R.M., KIMBROUGH J.W. Parasitism and measurement of damage to Fusarium oxysporum by species
of Melanospora, Sphaerodes and Persiciospora // Mycologia. – 2001a. – Vol. 93, N2. – P. 249-257.
HARVESON R.M., KIMBROUGH J.W. The identification of Melanospora and its allies from field isolations of
Fusarium oxysporum // Internatiomal Journal of Plant Science. – 2001b. – Vol. 162. – P. 403-410.

Акулов О.Ю.
389
HARVESON R.M., KIMBROUGH J.W., HOPKINS D.L. Novel use of a pyrenomycetous mycoparasite for
management of Fusarium Wilt of Watermelon // Plant Disease. – 2002. – Vol. 86, N9. – P. 1025-1030.
HÖRMANN V., GOßMANN M., JUNGE H., BÜTTNER C. Morphologische Charakterisierung von Persiciospora
moreuai und Melanospora zamiae in Fusarium spp.-isolaten von spargel und gurkenpflanzen // Deutsche
Pflanzenschutztagung «Gesunde Pflanze - gesunder Mensch» (Berlin, 6-9 September 2010). – Berlin:
Humboldt-Universität, 2010. – Vol. 57. – S. 412.
INDEX FUNGORUM (електронний ресурс), 2012. – режим доступу до сайту: http://www.indexfungorum.org
INTERNATIONAL Code of Botanical Nomenclature adopted by the Seventeenth International Botanical Congress
(Vienna, Austria, July 2005) / McNeill J., Barrie F.R., Burdet H.M., Demoulin V., Hawksworth D.L.,
Marhold K., Nicolson D.H., Prado J., Silva P.C., Skog J.E., Wiersema J.H. and Turland N.J. (eds.) /
Regnum Vegetabile. – Ruggell: Gantner Verlag KG, 2006. – 146. – 568 p.
JORDAN E.G., BARNETT H.L. Nutrition and parasitism of Melanospora zamiae // Mycologia. – 1978. – Vol. 70,
N2. – 300-312.
LAPMAK K., LUMYONG S., WANGSPA R., SARDSUD U. Diversity of filamentous fungi on brown rice from
Pattalung province, Thailand // Journal of Agricultural Technology. – 2009. – Vol. 5, N1. – P. 129-142.
LEE S., NAM S.-H. A Mycoparasitic Ascomycete Syspastospora parasitica on the entomopathogenic fungus
Paecilomyces tenuipes growing in Bombyx mori // Mycobiology. – 2000. – Vol. 28, N3. – P. 130-132.
LINDAU G. Pyrenomycetinae, in Engler A., Prantl K. Die Natütlichen Pflanzenfamilien. – Leipzig: Verlag von
Wilhelm Engelmann, 1897. – Teil 1, Abt.1. – P. 321-505.
MALLOCH D. Fungi Canadenses. – Ottawa: National Mycological Herbarium, 1976. – No 82-83.
MARKOVA G. Melanospora parasitica attacking Beauveria bassiana on ash weevil Stereonychus fraxini in
Bulgaria // Journal of Invertebrate Pathology. – 1991. – Vol. 58, N3. – P. 450-452.
MATSUSHIMA T. Icones microfungorum. – Kobe: Matsushima, 1975. – 209 p.+415 pl.
MYCOBANK engine and related databases [електронний ресурс], 2012. – режим доступу до сайту:
http://www.mycobank.org
POSADA F., VEGA F.E., REHNER S.A., BLACKWELL M., WEBER D., SUH S.-O., HUMBER R.A. Syspastospora
parasitica, a mycoparasite of the fungus Beauveria bassiana attacking the Colorado potato beetle
Leptinotarsa decemlineata: A tritrophic association // Journal of Insect Science. – 2004. – Vol. 4. – P. 24.
SCHRÖTER J. Die Pilze Schleziens, in Cohn F. Kryptogamen-Flora von Schlesien. – Breslau: J.U. Kern`s Verlag,
1908. – 597 p.
THE ASCOMYCETES of Sweden [електронний ресурс], 2012. – режим доступу до сайту:
[http://www8.umu.se/myconet/asco/checklist/chP.html].
TULASNE L.R., TULASNE C., Selecta fungorum carpologia. – Parisiis: Imperiali Typographeo Excudebatur, 1865.
– Vol. 3. – 221 p.
UDAGAWA S., CAIN R.F. Notes on the genus Microthecium // Canadian Journal of Botany. – 1969. – Vol. 47,
N12. – 1915-1933.
VAKILI N.G. Gonatobotrys simplex and its teleomorph, Melanospora damnosa // Mycological Research. – 1989.
– Vol. 91, N1. – P. 67-74.
VUJANOVIC V., GOH Y.K. Sphaerodes mycoparasitica sp. nov., a new biotrophic mycoparasite on Fusarium
avenaceum, F. graminearum and F. oxysporum // Mycological Research. – 2009. – Vol. 113, N10. –
P. 1172-1180.
ZHANG N., BLACKWELL M. Molecular phylogeny of Melanospora and similar pyrenomycetous fungi //
Mycological Research. – 2002. – Vol. 106, N2. – P. 148-155.
Рекомендує до друку Отримано 20.12.2011 р.
О.Є. Ходосовцев
Адреса автора:
О.Ю. Акулов
Харківський національний університет
імені В.Н. Каразіна, біологічний ф-т,
каф. мікології та фітоімунології
пл. Свободи, 4, Харків, 61077
Україна
e-mail: alex_fungi@yahoo.com
Author’s address:
O.Yu. Akulov
V.N. Karasin National university of Kharkiv
Biological faculty, department of mycology
and plant resistance
Svobody sq., 4, Kharkiv, 61077
Ukraine
e-mail: alex_fungi@yahoo.com