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Introducción
El territorio argentino ha brindado un amplio y
diverso registro de dinosaurios cretácicos, aunque
sesgado regionalmente, ya que la mayoría proviene
de la Patagonia y unos pocos taxones del noroeste ar-
gentino.
En el presente trabajo se dan a conocer restos de
dinosaurios hallados en la Formación Puerto Yeruá,
en dos localidades cercanas a la ciudad de Colón
(provincia de Entre Ríos, Argentina), los cuales enri-
quecen el conocimiento de las faunas de vertebrados
extra-patagónicas del Cretácico.
Los restos fósiles fueron hallados entre el material
de canteras de canto rodado extraído por máquinas
removedoras en Ita-i-cora y el arroyo Mármol, en la
provincia de Entre Ríos (figura 1). Parte del material
removido corresponde a conglomerados retrabaja-
dos, bien estratificados en la parte más profunda de
la cantera, transportados por el río Uruguay y rede-
positados durante el Pleistoceno en inmediaciones
de la ciudad de Colón.
La Formación Puerto Yeruá (De Alba y Serra,
1959) es la única unidad cretácica que aflora río arri-
ba de las canteras, hallándose expuesta en forma in-
termitente por más de 400 km. hasta la ciudad de
Santo Tomé, provincia de Corrientes (Herbst y Santa
Cruz, 1985). Ésto, sumado al poco retrabajo que pre-
sentan los fósiles, señala a dicha unidad como posi-
ble fuente de los conglomerados cretácicos. Los
depósitos de la Formación Puerto Yeruá se extienden
por territorio entrerriano bordeando la margen oeste
del río Uruguay, entre las ciudades de Puerto Yeruá
y Colón. Está compuesta por areniscas gruesas y me-
dianas bien silicificadas, en parte conglomerádicas,
de color blanquecino a rojizo por la presencia de óxi-
dos de hierro y cemento frecuentemente calcáreo.
Los sedimentos se habrían depositado en condicio-
nes de humedad intermedia, con lluvias marcada-
mente estacionales (Tófalo, 1986). Esta unidad ha si-
do correlacionada litoestratigráficamente con la
Formación Guichón (Bossi, 1966) de Uruguay
(Herbst, 1971; Gentili y Rimoldi, 1979; Tófalo y
Pazos, 1999).
Abreviaturas
CICyTTP R: Museo de Diamante, Entre Ríos,
Argentina. LACM: Los Angeles County Museum,
California, EE.UU. NMMNH: New Mexico Museum
of Natural History and Science, Albuquerque,
EE.UU.
Paleontología sistemática
ORNITHISCHIASeeley, 1888
THYREOPHORAMarsh, 1881
ANKYLOSAURIAOsborn, 1923
Ankylosauria Gen. et sp. indet.
Figura 2
Material.CICyTTP R-1-3, osteodermo torácico.
Procedencia estratigráfica y geográfica.Formación
Puerto Yeruá (Cretácico) (De Alba y Serra, 1959), lo-
calidad Ita-i-cora, provincia de Entre Ríos, Argentina
(figura 1).
Descripción.Ventralmente posee una cara ovalada,
ligeramente cóncava, de 55 mm de ancho anteropos-
terior y 35 mm de ancho lateral. La cara dorsal pre-
senta una fuerte quilla posterolateral, comprimida
lateralmente con una suave ornamentación de surcos
y perforaciones que acompañan longitudinalmente
el desarrollo de la púa. Ésta se desarrolla a unos 40º
de la base de la pieza.
Discusión.Esta placa constituye el segundo registro
de anquilosaurios en territorio argentino. El único
hallazgo previo corresponde a materiales provenien-
tes de la localidad de Salitral Moreno, Formación
Allen (Campaniano-Maastrichtiano), provincia de
Río Negro, que incluyen osteodermos (Salgado y
Coria, 1996; Coria y Salgado, 2001). CICyTTP R-1-3
es prácticamente indistinguible en tamaño y forma
AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 40 (3): 507-502. Buenos Aires, 30-09-2003ISSN0002-7014
©Asociación Paleontológica ArgentinaAMGHB2-0002-7014/03$00.00+.50
1
Museo Paleontológico Egidio Feruglio, Av. Fontana 140, 9100
Trelew, Chubut, Argentina. sdevalais@yahoo.com.ar
2
Dirección de Cultura de Río Negro, Sarmiento 252, 8500 Viedma,
Río Negro, Argentina. paleoninja@yahoo.com.ar
3
División de Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata,
Paseo del Bosque s/N°, 1900 La Plata, Argentina.
Nuevas evidencias de dinosaurios de la Formación Puerto
Yeruá (Cretácico), Provincia de Entre Ríos, Argentina
Silvina DE VALAIS
1
, Sebastián APESTEGUIA
2y Daniel UDRIZAR SAUTHIER
3
NOTA PALEONTOLÓGICA
S. de Valais, S. Apesteguía y D. Udrizar Sauthier508
del osteodermo MPCAPV 42, asignado a
Ankylosauria (Coria, 1994; Coria y Salgado, 2001; y
obs. pers.).
Según Coria (1994), los osteodermos de los
Ankylosauria se caracterizan por poseer cara ventral
ligeramente cóncava, cara dorsal con quilla posterola-
teral, comprimida lateralmente y superficie dorsal or-
namentada con delgados surcos y perforaciones. Las
características del material aquí descripto permiten su
asignación a Ankylosauria. Coria y Salgado (2001)
han asignado el material de Salitral Moreno a
Nodosauridae sobre la base de la morfología del fé-
mur y la dentición, dado que los osteodermos del gru-
po son poco conocidos. Sin embargo, Ford (2000) ha
destacado la utilidad diagnóstica de estos elementos.
A pesar de su asignación a Nodosauridae, los os-
teodermos de Salitral Moreno son comparables a los
escudos torácicos de Ankylosauridae, ya sea los late-
rales terciarios de Ankylosaurinae (e.g., LACM
45968), de base oval y pico alto, o los torácicos “pup-
tent” de los Stegopeltinae (e.g., NMMNH P-27849),
de mayor tamaño (Ford, 2000).
Aunque los escudos pectorales de los
Nodosauridae comprenden largas púas, generalmen-
te bifurcadas y de base rectangular (Edmontoniinae)
o con una alta y fina quilla (Panoplosaurinae), entre
los nodosaurios Sauropeltinae existen escudos tercia-
rios semejantes al aquí descripto. La representación
de anquilosaurios en América del Sur es escasa, y los
pocos especímenes conocidos fueron asignados origi-
nalmente a Nodosauridae. Tanto el osteodermo en-
trerriano como los osteodermos de Salitral Moreno
presentan, sin embargo, una morfología más común
en los Ankylosauridae. Si la asignación de Coria y
Salgado (2001), basada en la dentición es correcta, en-
tonces el valor diagnóstico de los osteodermos pre-
senta un alto grado de homoplasia a nivel familiar,
contra Ford (2000).
SAURISCHIASeeley, 1888
THEROPODAMarsh, 1881
Theropoda Gen. et sp. indet.
Figura 3
Material.CICyTTP R-1-2, fragmento de diente.
Procedencia estratigráfica y geográfica.Formación
Puerto Yeruá (Cretácico) (De Alba y Serra, 1959), lo-
calidad Ita-i-cora, provincia de Entre Ríos, Argentina
(figura 1).
Descripción.El diente corresponde a un fragmento
de corona sin ápice, poco comprimido lateralmente,
de 35,9 mm de largo, 38,8 mm de ancho anteroposte-
rior y 21,3 mm de ancho lateral. Es asimétrico respec-
to al eje longitudinal, con el margen anterior sigmoi-
deo y desplazado basalmente hacia la cara lingual,
pudiendo corresponder a un diente superior latero-
anterior derecho, o a uno del dentario anterior iz-
quierdo. El diente presenta un leve bandeado trans-
versal a su eje mayor. La densidad promedio de los
dentículos es de 5,7 d/5 mm para la carena anterior y
6,7 d/5 mm para la posterior. En vista lateral y me-
dial, los dentículos son rectangulares y redondeados
distalmente, sin estrías ni marcas en la base.
Discusión.El bandeado transversal observable en
ambas caras es más suave que el que presentan los
dientes de carcarodontosaurios (Sereno et al., 1996) y
los dientes aislados asignados a abelisáuridos, prove-
nientes de la misma cantera del ejemplar tipo de
Abelisaurus comahuensis (Novas et al., 1999).
Pocos grupos han desarrollado un porte corporal
adecuado para albergar dientes del tamaño del de
Entre Ríos. Entre ellos, los espinosaurios quedan ex-
cluidos por ser sus dientes cilíndricos y estriados
(Sereno et al., 1998); los carcarodontosaurios por pre-
sentar un fuerte bandeado, arrugas marginales y
marcada compresión lateral, y los celurosaurios por
sus dentículos oblicuos y las estrías interdenticulares.
Sin embargo, el tamaño dentario no es un carácter
confiable para realizar asignaciones taxonómicas.
Algunos grupos de terópodos pueden ser caracte-
rizados por ciertas particularidades en sus dientes
(Currie et al., 1990). CICyTTP R-1-2 no presenta ca-
racteres definidos que permitan incluirlo con con-
fianza en ningún grupo de Theropoda en particular
conocido en el registro hasta el momento.
FAVEOLOOLITHIDAEZhao y Ding, 1976
SphaerovumMones, 1980
cf. Sphaerovum erbeniMones, 1980
Figura 4
Material.CICyTTP R-1-1, fragmento de cáscara de
huevo.
AMEGHINIANA40 (3), 2003
Figura 1.Mapa mostrando la localización de los sitios fosilíferos /
Map showing location of the fossil sites. 1, Arroyo Mármol, sitio
de la cáscara de huevo / Arroyo Mármol, eggshell site; 2, Ita-i-cora,
sitio del osteodermo y del diente / Ita-i-cora, osteoderm and tooth site.
Evidencias de dinosaurios, Entre Ríos509
Procedencia estratigráfica y geográfica.Formación
Puerto Yeruá (Cretácico) (De Alba y Serra, 1959),
arroyo Mármol, provincia de Entre Ríos, Argentina
(figura 1).
Descripción.El fragmento tiene 8 mm de espesor, es
de doble cáscara, con la interna de 4,5 mm y la exter-
na de 3,5 mm. Es de curvatura esférica, y dado lo pe-
queño del fragmento sólo es posible estimar su diá-
metro y volumen en 190 mm y 3 litros, respectiva-
mente. Tiene un sistema de poros del tipo multicana-
liculado y un morfotipo estructural multiesferulítico,
de difícil observación dado el alto grado de silicifica-
ción. La superficie externa está ornamentada con nó-
dulos redondeados que varían entre 0,5 y 1 mm de
diámetro.
Discusión.De una localidad cinco kilómetros río
arriba de donde se hallara el fragmento de cáscara,
proviene un huevo aislado, al cual no se ha podido
acceder para estudios más detallados. Presenta el
mismo tipo de superficie externa que el fragmento y
un diámetro de 180 mm (Apesteguía, obs. pers.).
Tanto el fragmento como el huevo son comparables
con materiales hallados en territorio uruguayo
(Mones, 1980; Faccio, 1994; Faccio et al., 1990) y Río
Negro (Powell, 1987,1991), asignados tradicional-
mente a Titanosauridae, y denominados cf.
Sphaerovum erbeni Mones, 1980. De acuerdo a la cla-
sificación parataxonómica de Mikhailov (1991) y
Mikhailov et al., (1996), se corresponden con la fami-
lia Faveoloolithidae (Zhao y Ding, 1976).
La identificación de los posibles productores con-
lleva grandes dificultades, principalmente por la es-
casez de restos embrionarios asociados. Aún cuando
estos están presentes, el grado de madurez relativa
dificulta hacer asignaciones, incluso a nivel familiar
(Chiappeet al., 2001). Los huevos faveloolítidos han
sido clásicamente atribuidos a Titanosauridae por su
gran tamaño, abundancia relativa y ocurrencia si-
multánea. Powell (1991) propuso que estos huevos
serían de saurópodos, en base a la anatomía pelviana
del grupo. Aunque los hadrosaurios son también
abundantes en sedimentos finicretácicos, su ana-
tomía pelviana sugiere un tamaño de oviposición re-
lativamente menor. Recientemente, Chiappe et al.
(2001) han asignado a titanosaurios embriones de
huevos provenientes de Neuquén, los cuales difieren
del material de Entre Ríos (i.e. Megaloolithidae).
Manera de Bianco y Calvo (2002) mencionan restos
embrionarios en huevos Faveloolithidae de Río
Negro, pero su asignación a la familia Titanosauridae
es aún incierta (Manera de Bianco, 1996). Dado que
no hay hasta el momento descripciones de restos em-
brionarios para ese tipo de huevos, resulta aún in-
cierta una asignación confiable al grupo productor.
La asignación certera del material de Neuquén a
Titanosauria, no descarta la posibilidad de que la oo-
familia Faveloolithidae corresponda al mismo taxón,
en especial teniendo en cuenta la gran diversidad es-
AMEGHINIANA40 (3), 2003
Figura 2.Osteodermo torácico de ankilosaurio, CICyTTP R-1-3 / Ankylosaur thoracic osteoderm. A, vista dorsal /dorsal view; B, vista
lateral / lateral view; C, vista posterior / posterior view; D, vista anterior / anterior view; E, vista medial /medial view. Escala: 1 cm /
Scale bar: 1 cm.
S. de Valais, S. Apesteguía y D. Udrizar Sauthier510
pecífica alcanzada por los titanosaurios en el
Cretácico Superior.
Conclusiones
Si bien escasos, los restos aquí descriptos de la
Formación Puerto Yeruá, aflorante en la provincia de
Entre Ríos, representan a distintos clados de
Dinosauria y enriquecen el conocimiento de la fauna
cretácica en territorios extra-patagónicos, escasamen-
te representados.
Con respecto al osteodermo, éste es indiferencia-
ble del descripto por Coria y Salgado (2001), y asig-
nado por estos autores a Nodosauridae en base a ca-
racteres del fémur y la dentición, aunque provenien-
tes de material aislado. Los Nodosauridae represen-
tan un linaje mayormente distribuido en América del
Norte, que habría arribado a América del Sur hacia el
Campaniano tardío. Si el presente osteodermo co-
rrespondiera a un Nodosauridae, los niveles de pro-
cedencia podrían restringirse a ese lapso, en especial
considerando que el supuesto nodosaurio gondwáni-
co Minmi, del Cretácico temprano de Australia, ha si-
do recientemente asignado a los Ankylosauridae
(Vickaryouset al., 2001), mostrando el carácter cos-
mopolita de los mismos. Si el osteodermo pertenecie-
ra a un Ankylosauridae, con quienes comparte gran-
des semejanzas, podría provenir de cualquier mo-
mento del Cretácico.
Tradicionalmente, se ha intentado establecer la
edad de la Formación Puerto Yeruá en concordancia
con la supuestamente correlacionable Formación
Guichón, del Uruguay. Sobre la base de un húmero
de saurópodo titanosáurido cf. Argyrosaurus super-
bus (Huene, 1929), la Formación Puerto Yeruá fue
asignada al Senoniano, mientras que su contraparti-
da uruguaya oscila en un rango aún mayor, que va
desde el Cretácico Inferior hasta el Senoniano (Bossi
y Navarro, 1988).
Tanto restos de huevos comparables al de Entre
Ríos, como el osteodermo de Coria y Salgado (2001),
indistinguible del aquí presentado, se restringen a se-
dimentos del intervalo Campaniano-Maastrichtiano
(e.g., Casadío et al., 2002). Sin embargo, la utilidad de
los materiales de la Formación Puerto Yeruá para la
datación de la unidad es limitada, ya que su carácter
aislado y fragmentario no aporta datos suficientes
que permitan estimar una edad con mayor precisión
más allá del Cretácico.
Agradecimientos
Los autores desean agradecer al Sr. Alfredo Ernst, colector de
los materiales; al Dr. Mateo Zelich por su gentil colaboración; a J.
González por las adecuadas ilustraciones; a F.E. Novas (MACN),
J.F. Genise (MEF) y P. Pazos (UBA) por la lectura crítica del ma-
nuscrito; a F. Agnolín y A. Forasiepi por sus observaciones in situ.
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Casadío, S., Manera de Bianco, T. y Montalvo, C.I. 2002. Huevos
AMEGHINIANA40 (3), 2003
Figura 3.Diente de terópodo, CICyTTP R-1-2 / theropod tooth. A,
vista lingual /lingual view; B, esquema de un corte transversal a
la mitad del fragmento preservado /scheme of a cross section at mid
heigth of the preserved fragment; C, vista anterior / anterior view.
Escala: 1 cm / Scale bar:1 cm.
Figura 4.Cáscara de saurópodo titanosaurio, CICyTTP R-1-1 /
Titanosaur sauropod eggshell fragment. A, lado externo / external si-
de; B, corte transversal / cross section. a, cara externa/ outer side; b,
cara interna /inner side. Escala: 1 cm /Scale bar: 1 cm.
Evidencias de dinosaurios, Entre Ríos511
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