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Macapá, v. 4, n. 4, p. 33-39, 2014
Disponível em http://periodicos.unifap.br/index.php/biota
ARTIGO
Biota Amazônia
ISSN 2179-5746
Padrões citogenéticos de duas espécies de ciclídeos de bacias do semi-árido do Brasil:
Crenicichla menezesi e Cichlasoma orientale
1
Wagner Franco Molina , George Antunes Pacheco , Waldir Miron Berbel Filho
2 3
1. Graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Pós-doutorado em Genética e Evolução, Universidade Federal de São Carlos. Professor
Associado III da Universidade Federal do Rio Grande do Norte. E-mail: molinawf2@yahoo.com.br
2. Graduação em Ciências Biológicas (Licenciatura e Bacharelado), Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Mestrando em Biologia, Museu de História Natural da
Dinamarca, Universidade de Copenhague. E-mail: geo_pachii@ufrnet.br
3. Graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Mestre em Sistemática e Evolução, Universidade Federal do Rio Grande do Norte. E-
mail: wldl_mir123@ufrnet.br
RESUMO: A família Cichlidae é considerada um modelo para estudos de radiação adaptativa entre vertebrados.
Contudo, dados citogenéticos com vistas ao entendimento da evolução cariotípica dessa família ainda são incipientes,
sobretudo para espécies da região semi-árida do nordeste do Brasil. O presente estudo traz as primeiras informações
cariotípicas das espécies neotropicais Crenicichla menezesi e Cichlasoma orientale, a partir de técnicas de coloração
convencional, bandamento-C, impregnação argêntea e coloração com fluorocromos base-específicos. Ambas as espécies
apresentam 2n=48 cromossomos, com distinções em relação ao cariótipo, onde C. menezesi exibe 4m+44st/a (NF=52) e
C. orientale 6sm+10st+32a (N=54). Os sítios ribossomais são simples localizados nos braços curtos do primeiro par (m)
em C. menezesi e no terceiro (sm) em C. orientale. Em ambas as espécies os blocos heterocromáticos concentraram-se as
regiões centroméricas e pericentroméricas e de forma conspícua em colocalização com as RONs (CMA+/DAPI-). Entre os
ciclídeos, o clado Neotropical revela um conservadorismo cromossômico numérico (2n=48), mas que contempla um
variado dinamismo evolutivo quanto aos padrões estruturais do cariótipo. As duas espécies analisadas, Crenicichla
menezesi e Cichlasoma orientale, típicas de regiões semi-áridas, reforçam esta condição.
Palavras-chave: diversidade cariotípica, evolução cromossômica, citogenética de peixes.
ABSTRACT: The family Cichlidae is considered a model for studies of adaptive radiation among vertebrates. However,
cytogenetic data focusing to understanding the karyotype evolution of this family are still incipient, particularly for species
of semi-arid region of northeastern of Brazil. This study presents the first karyotypic information of neotropical species
Crenicichla menezesi and Cichlasoma orientale, by use of conventional staining, C-banding, silver staining and staining with
base-specific fluorochromes. Both species have 2n=48 chromosomes, with some distinctions in relation to karyotype, once
C. menezesi displays 4m+44 st/a (NF=52) and C. orientale 6sm+10st+32 (N=54). Ribosomal sites are unique, located on
the short arms of the first pair (m) in C. menezesi and on third pair (sm) in C. orientale. In both species the heterochromatic
blocks are concentrated in the centromeric and pericentromeric regions and conspicuously in colocalization with NORs
+ -
(CMA /DAPI ). Among cichlids, the Neotropical clade reveals a numerical chromosomal conservatism (2n=48), but that
includes a varied evolutionary dynamics as the structural patterns of the karyotype. The two species analyzed, Crenicichla
menezesi and Cichlasoma orientale, typical species of semi-arid regions reinforce this condition.
Keywords: karyotype diversity, chromosomal evolution, fish cytogenetic.
Cytogenetic patterns of two cichlid species from semi-arid basins of Brazil: Crenicichla menezesi and Cichlasoma
orientale
1. Introdução Neotropical é a que agrega maior riqueza de espécies.
Diversidade biológica representa a variedade de Compreende desde o deserto de Sonora (entre México
organismos vivos, presente nos diversos ecossistemas e e Estados Unidos), até o sul da América do Sul,
as interações ecológicas dos quais eles fazem parte; abrigando uma ictiofauna de 4.475 espécies (REIS et al.,
isso inclui a diversidade dentro de espécies, entre 2003), ou seja, cerca de 1/8 de toda a biodiversidade
espécies e do ecossistema (MAGURRAN, 2004). A de vertebrados (VARI; MALABARBA, 1998). Nesta
diversidade insere-se em três vertentes principais, a região, a maior riqueza de peixes de água doce
diversidade genética, de espécies e de ecossistemas. A encontra-se na América do Sul, principalmente na bacia
diversidade genética abrange a variação de Amazônica – entre 1.500 e 5.000 espécies de peixes
sequências, genes e cromossomos dentro e entre (SANTOS; FERREIRA, 1999), seguida pela bacia do
populações (GASTON; SPICER, 2004). A identificação Paraná – com aproximadamente 600 espécies
da biodiversidade é reconhecida como meta de (BONETTO, 1986). Apesar disto, o conhecimento da
máxima importância. Caracterizá-la apropriadamente diversidade e taxonomia de peixes de água
propicia seu uso como recurso biológico e em última doceneotropicais é ainda incipiente (MENEZES, 1992;
instância a sua manutenção (GROOMBRIDGE, 1992; ROSA; MENEZES, 1996), sobretudo no que diz respeito
FRANKHAN et al., 2008). aos seus aspectos genéticos. Para as bacias interiores do
Nordeste brasileiro, que perfazem a maior parte
Dentre as áreas com alta diversidade, a região
Molina et al.| Padrões citogenéticos de duas espécies de ciclídeos de bacias do semi-árido do Brasil
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Biota Amazônia
dos ambientes aquáticos do bioma Caatinga, essa subfamília Cichlinae distribuídas na América do Sul
situação é ainda mais crítica uma vez que mesmo (KULLANDER, 2009), o gênero Crenicichla é reconhecido
inventários ictiofaunísticos, apesar de terem sido como o mais rico, compreendendo cerca de 80 espécies
iniciados no século XIX, ainda são escassos e localizados predadoras de corpos caracteristicamente alongados.
(ROSA et al., 2003). Baseado em caracteres morfológicos (PLOEG, 1991;
Entre os peixes, a ordem Perciformes é a mais LUCENA; KULLANDER, 1992; KULLANDER; LUCENA,
diversificada e a maior entre os vertebrados, e que 2006) como forma corporal, número de escamas da
compreende aproximadamente um terço de todos os linha lateral, presença ou ausência de marca humoral, o
peixes existentes (NELSON, 2006; HELFMAN et al., gênero Crenicichla é divido em 9 grupos, lugubris,
2009). Neste grupo a família Cichlidae, considerada acutirostris, lacustris, missioneira, reticulata, saxatilis,
como um grupo basal da subordem Labroidei scotti, wallacii, e macrophtalma (PLOEG, 1991; LUCENA;
(HELFMAN et al., 2009), possui elevada diversidade e KULLANDER, 1992; KULLANDER; LUCENA, 2006). Entre
uma das poucas famílias de peixes tropicais cuja estas, Crenichila menezesi PLOEG, 1991 é predominante
monofilia é bem estabelecida (MARESCALCHI, 2005). na região nordeste do Brasil, classificada no grupo
De fato, trata-se da família mais rica de peixes não- saxatilis, demonstram geralmente pouca mobilidade
ostariofisianos de água doce, e uma das mais ricas encontrados em um mesmo local (PLOEG, 1991;
famílias dos vertebrados, com pelo menos 1.300 GURGEL et al., 2002).
espécies descritas, e aproximadamente 1.900 espécies O gênero Cichlasoma compõe outro agrupamento de
estimadas, em uma visão conservadora. O número espécies com ocorrência em bacias das regiões semi-
preciso da quantidade de gêneros e espécies ainda é áridas sul-americanas. Este gênero não é considerado
indefinido para esse grupo. Distribuem-se desde um agrupamento natural, sendo tratado como um
América Central, América do Sul, África, Oriente médio, gênero “catch-all” (KULLANDER, 1983), que até o
Madagascar, Índia e Sri Lanka (BERRA, 2001). presente momento, ainda mantém uma filogenia
A biologia evolutiva tem devotado grande interesse controversa e pouco resolvida (RÍCAN, 2008).
ao estudo dos ciclídeos dos lagos africanos, diante de Análises genéticas têm contribuído para resolução
sua extraordinária radiação adaptativa, na qual de desafios de diversidade, sistemática e evolução em
aproximadamente 2.000 espécies têm evoluído nos peixes. Entre as abordagens, a citogenética, tem
últimos 10 milhões de anos (KOCHER, 2004). Por outro propiciado novos dados voltados à identificação de
lado, tem sido despendida uma menor atenção aos espécies, inferências filogenéticas e processos
aspectos evolutivos de espécies Neotropicasis e de específicos de carioevolução (ARAI, 2011).
forma destacada àquelas distribuídas em regiões semi- Visto as escassas informações citogenéticas para os
áridas do Nordeste do Brasil. Esta região desperta ciclídeos, em relação a sua diversidade e aspectos
grande interesse diante das pressões seletivas sobre evolutivos, se faz necessário novas informações
sua fauna íctica, sujeita a um baixo regime hídrico e citogenéticas para um melhor conhecimento da
elevadas temperaturas. dive r s i d ade genômica do grupo. Padrões
A família Cichlidae, presente em todos os rios e biogeográficos associados às divergências cariotípicas
riachos do Brasil (BUCKUP, 1999), representa cerca de propiciam condições para identificação da influência
6-10% dos peixes da região neotropical (KEENLEYSIDE, das barreiras físicas ou eventos vicariantes sobre a
1991), abrangendo cerca de 400 espécies modelagem cariotípica de suas espécies. Diante disto, o
(KULLANDER, 2003). Por sua complexidade ecológica, presente estudo visou contribuir para a caracterização
comportamental, vasta distribuição, processos dos processos de evolução cariotípica nos gêneros
especiativos e importância econômica, dispõem de uma Crenicichla e Cichlasoma da região nordeste do Brasil,
sólida literatura científica nas mais diversas áreas através da análise das espécies Crenicichla menezesi e
(BERRA, 2001). Nas atuais estimativas de riqueza, Cichlasoma orientale, através de técnicas de coloração
número de linhagens e idade de radiação, os ciclídeos convencional, impregnação argêntea, bandamento C,
apresentam o mais rápido mecanismo de radiação em coloração com fluorocromos base-específicos, CMA e
3
larga escala conhecido (TURNER, 1999). Desta forma, a DAPI.
diversidade e processos adaptativos em ambientes
extremófilos, como regiões semiáridas, são 2. Material e Métodos
particularmente interessantes como modelos evolutivos. Estudos citogenéticos foram realizados em amostras
Recentes propostas filogenéticas têm sido de Crenicichla menezesi (três fêmeas, quatro machos e
endereçadas a grupos de ciclídeos Neotropicais dois indivíduos imaturos) e Cichlasoma orientale (dez
(FARIAS, 2000; SPARKS, 2004; MARESCALCHI, 2005; machos e 9 fêmeas), proveniente da lagoa de Extremoz
SMITH et al., 2008). Os resultados apresentados (5°42'45''S, 35°17'W), pertencente à bacia do rio
indicam exemplos de complexas histórias taxonômicas, Doce, no Estado do Rio Grande do Norte, região
cuja história evolutiva em grande parte ainda não se nordeste do Brasil (Figura 1). Os indivíduos foram
encontra elucidada. sexados por visualização macro e microscópica das
Entre as espécies neotropicais, pertencente à gônadas.
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Biota Amazônia
espécies e localizados em posição intersticial no braço
curto do primeiro par (m), em C. menezesi e no braço
curto do 3° par cromossômico (sm) em C. orientale
(Figuras 2 e 3; em destaque). O bandamento C revelou
nos cromossomos de ambas as espécies pequenos blocos
heterocromáticos restritos às regiões centroméricas e
pericentroméricas, com marcações mais conspícuas
sobre as RONs, únicos sítios que se apresentaram
CMA +/DAPI- (Figuras 2 e 3; em destaque).
3
Os espécimes foram mitoticamente estimulados
através da inoculação intramuscular de complexos de
antígenos, por um período de 24 à 48h (MOLINA,
2001; MOLINA et al., 2010). Posteriormente foram
anestesiados com óleo de cravo (Eugenol) e sacrificados
para remoção de fragmentos do rim anterior. Os
cromossomos mitóticos foram obtidos através
preparações in vitro de acordo com GOLD et al. (1990).
Resumidamente, fragmentos do rim anterior de cada
indivíduo foram dissociados em 9,5 ml de meio de
cultura RPMI 1640. Cinco gotas de colchicina à 0,025%
foram adicionados ao meio de cultura, no qual a
suspensão celular permaneceu por 28 minutos. A
suspensão foi então centrifugada à 800 r.p.m. O
sobrenadante foi descartado e o material
ressuspendido em 12ml de solução hipotônica de KCl
0,075M, à temperatura ambiente, por 25 minutos.
Posteriormente essa suspensão foi centrifugada e as
células posteriormente fixadas em solução de álcool
metílico:ácido acético (3:1), em três ciclos de
ressuspensão/centrifugação de 10 minutos cada. O
material fixado foi mantido em tubos de 1,5ml com
o
tampa, na temperatura de -20 C até a preparação das
lâminas. Cerca de 30 metáfases foram analisadas para
cada indivíduo. As melhores metáfases foram
fotografadas em fotomicroscópio de epifluorescência
Olympus BX51, sob aumento de 1000X, por meio de
sistema digital de captura DP73 Olympus, utilizando o
software CellSens (Olympus Optical Co. Ltd.). As
técnicas de Ag-RONs, bandamento C e coloração com
fluorocromos base-específicos (CMA e DAPI) foram
3
desenvolvidas de acordo com HOWELL e BLACK
(1980), SUMNER (1972) e CARVALHO et al. (2005),
respectivamente. Os cromossomos foram classificados
de acordo a posição dos centrômeros em metacêntricos
(m), submetacêntricos (sm), subtelocêntricos (st) e
acrocêntricos (a) (LEVAN et al., 1964).
3. Resultados
Os exemplares de C. menezesi e C. orientale
apresentaram 2n=48 cromossomos, com cariótipos
compostos respectivamente por 4m+44st-a (NF=52)
(Figura 2) e 6sm+10st+32a (NF=54) (Figura 3). Os
sítios Ag-RONs se mostraram simples para as duas
Molina et al.| Padrões citogenéticos de duas espécies de ciclídeos de bacias do semi-árido do Brasil
Figura 1. Mapa com a localização da lagoa de Extremoz, Estado
do Rio Grande do Norte, Brasil.
Figura 2. Cariótipo de Crenicichla menezesi. Coloração com
Giemsa (a) e bandamento C (b). Em destaque o par organizador
nucleolar (par 1) submetido à técnica de Ag-RON, e coloração com
fluorocromos CMA e DAPI. Barra = 5µm.
3
Figura 3. Cariótipo de Cichlasoma orientale a partir de coloração
por Giemsa (a), bandamento C (b) e coloração sequencial com
CMA /DAPI (c). Em destaque o par organizador nucleolar (par 3)
3
evidenciando os sítios Ag-RONs. Barra=5µm.
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Biota Amazônia
4. Discussão consideravelmente menor que Cic hl as oma, se
A família Cichlidae é tida em geral como um grupo estendendo de 2 a 7 pares por cariótipo. Estes padrões
citogeneticamente conservado (THOMPSON, 1979; são indicativos de que as principais mudanças evolutivas
KORNFIELD, 1984; FELDBERG; BERTOLLO, 1985). De detectáveis no cariótipo de ambos os gêneros, foram
fato, a manutenção do padrão acrocêntrico ancestral, derivadas de inversões pericêntricas (FELDBERG et al.,
com poucos cromossomos bibraquiais (m-sm) é uma 2003), mas que atuaram de forma diferenciada entre
tendência evolutiva prevalente em ciclídeos os dois gêneros. Além da maior homogeneidade na
neotropicais. Apesar de uma grande parte das espécies macroestrutura cariotípica, como identificado em C.
de espécies neotropicais retenham cariótipos com menezesi, as espécies de Crenicichla exibem um primeiro
2n=48 de cromossomos, pode ocorrer diversificação par cromossômico, geralmente metacêntrico-
cromossômica numérica (2n=38 a 60), também submetacêntrico, característico, portando uma
associada à ocorrência de rearranjos cromossômicos constrição secundária conspícua que se apresenta como
conforme identificada pela significante variação no um marcador citotaxonômico para o gênero (FELDBERG,
número fundamental, que pode se estender de NF=44 a 2003).
118 (FELDBERG et al., 2003). Sítios Ag-RONs únicos constituem uma condição
Para Crenicichla e Cichlasoma, gêneros com grande plesiomórfica em Cichlidae (FELDBERG; BERTOLLO,
diversidade de espécies, já se dispõe de um relativo 1985b). Sítios Ag-RONs múltiplos, mais raros na família
conjunto de info r ma ç õ es c itogenética s da e considerados derivados, podem ser originários de
macroestrutura cariotípica (Tabela 1). Estes dados rearranjos cromossômicos, tais como translocações e
citogenéticos mais amplos possibilitam identificar que C. inversões (HSU et al., 1975; FELDBERG et al., 2003).
menezesi e C. orientale, assim como as demais espécies Dentre os Cichlasomatinae, apenas cerca de 30% das
destes gêneros se mostram conservativas quanto à espécies estudadas (n=5) apresentaram mais de um par
manutenção do número diploide (2n=48), mas revelam portador de sítios ribossomais (Tabela 1). No gênero
um padrão evolutivo mais diversificado quanto a Cichlasoma os dados disponíveis referentes às RONs
presença de números variáveis de cromossomos bi- para três espécies revelaram que elas podem se
braquiais. mostrar simples sobre um único par portador como em C.
No gênero Cichlasoma, a variação do número de facetum ou múltiplas, como em C. amazonarum, com três
pa r es c r o m oss ô m ico s me t acên t rico s e/ o u cromossomos marcados e C. paranaense, variando de 2
submetacêntricos é consideravelmente mais extensa, a 6 cromossomos portadores. Sítios ribossomais estão
variando de 0 a 14 pares de cromossomos (Tabela 1). presentes exclusivamente nos braços curtos do 3° par
Até o momento, apenas a espécie C. salvini, apresenta cromossômico (sm) do cariótipo de C. orientale (Figura 2
valores diploides >48 cromossomos (2n=52), enquanto a) coincide com o padrão observado em C. facetum,
valores <2n=48 foi observada em uma população de possivelmente a condição ancestral desta característica
C. bimaculatum (2n=44; NF=44) (SALGADO et al., em Cichlidae. Porém, um número ainda maior de
1995). informações ainda são requeridas para uma análise
O gênero Crenicichla considerado basal em aspectos
evolutiva mais aprofundada da evolução dos sítios
morfológicos (Kullander, 1998), apresenta uma
ribossomais nos gêneros Crenicichla e Cichlasoma.
variação no número de elementos bi-braquiais
Molina et al.| Padrões citogenéticos de duas espécies de ciclídeos de bacias do semi-árido do Brasil
Gênero/Grupo Espécies 2n Cariótipos NF RONs Referências
Crenicichla
Grupo saxatalis
C. saxatilis 48 4 m/sm+44 st/a 52 - 1
C. lepidota 48 6 m/sm+42 st/a 54 1°, q, i 2, 3
C. lepidota 48 6 m/sm+42 st/a 54 1°, p, t; 5º q, t 4
C. lucius 48 - - - 5
C. inpa 48 6 m/sm+42 st/a 54 1°, q, i 6
C. menezesi 48 4m+44 st/a 52 1°, p, i Presente estudo
C. britskii 48 8 m/sm+40 st/a 56 4°, q, t 6
C .iguassuensis 48 8 m/sm +40 st/a 56 1°, -, i 7
Crenicichla
Grupo lacustris
C .iguassuensis 48 6 m/sm +42 st/a 54 1°, p, i 8
C. lacustris 48 6 m/sm +42 st/a 54 1°, p, i 2, 3
C. niederleinii 48 14 m/sm +34 st/a 62 1°, p, i 4
C. niederleinii 48 10 m/sm +40 st/a 58 2 cr. 9
C. niederleinii 48 6 m/sm+ 42 st/a 58 1°, p, i 10
Crenicichla
Grupo wallacii C. notophthalmus 48 6 m/sm +42 st/a 54 - 5
Crenicichla
Grupo reticulata
C. reticulata 48 6 m/sm +42 st/a 54 1°, p, i 11
C. semifasciata 48 6 m/sm +42 st/a 54 1°, p, i 2, 3
Cont.
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Biota Amazônia
Propostas filogenéticas para o gênero Crenicichla, Processos relacionados à heterocromatina têm
baseadas em sequências mtDNA, associa C. menezesi ao desempenhado um destacado papel na diversificação
grupo saxatilis, próximo a C. sveni e diferentes linhagens cariotípica entre alguns grupos de peixes (OJIMA;
de C. lepidota (KULLANDER et al., 2009). Este UEDA, 1979; MAYR et al., 1985). Em ciclídeos, apesar
agrupamento apoia proposta anterior baseada em de alguns estudos sobre a constituição da
caracteres morfológicos (PLOEG, 1991), mostrando heterocromatina (MAZZUCHELLI; MARTINS, 2009;
similaridade entre ambas as abordagens quanto ao MARTINS et al., 2010), a informação sobre essa porção
relacionamento destas espécies. Do ponto de vista do genoma ainda é escassa. Nos cromossomos de C.
citogenético, apesar do número diploide não constituir menezesi e C. orientale, a heterocromatina está
elemento diferencial dentro do gênero, identifica-se por distr ibuída em gra nde parte nas reg i ões
outro lado uma maior similaridade cariotípica dentro pericentroméricas, e, sobretudo, nas regiões
dos grupos, tanto quanto ao número fundamental, organizadoras de nucléolos, condição frequente para
presença e eventualmente posicionamento das RONs. outros ciclídeos neotropicais (FELDBERG et al., 2003;
Esta condição pode ser identificada entre os BENZAQUEM et al., 2008). Geralmente uma associação
representantes do grupo saxatilis, onde se insere a heterocromatina-RONs está presente em todos os
espécie C. menezesi (C. saxatilis, C. lepidota, C. lucius, C. cariótipos eucarióticos (CLARK; WALL, 1996). Apesar
inpa, C. britskii; Tabela 1). da associação de cístrons ribossomais e regiões
O posicionamento dos sítios ribossomais no braço heterocromáticas possibilitarem algum papel na
curto do par 1 em C. menezesi se mostra discordante de diferenciação cromossômica (GALETTI et al., 1991), os
outras espécies do grupo saxatilis, mas similar a C. padrões gerais para esses gêneros e especificamente
lepidota, podendo revelar alguma proximidade nos cromossomos de C. menezesi e C. orientale não
filogenética entre estas espécies. Realmente, estudos sugerem uma participação mais ativa na diferenciação
sobre as regiões organizadoras nucleolares têm cromossômica nestas espécies.
revelado que sua localização pode se mostrar espécie-
específica para vários grupos de peixes (GALETTI et al., 5. Considerações finais
1984; 1991; VÊNERE; GALETTI, 1989) e portanto um A família Cichlidae representa um importante
valioso marcador citotaxonômico para determinados modelo evolutivo. O clado Neotropical, com sua grande
grupos de peixes (CALADO et al., 2013). diversidade, ainda representa um grupo de complicada
Molina et al.| Padrões citogenéticos de duas espécies de ciclídeos de bacias do semi-árido do Brasil
Cont.
Crenicichla
Grupo lugubris
C. strigata 48 6 m/sm +42 st/a 54 - 5
C. vittata 48 6 m/sm +42 st/a 54 1°, p, i 2, 3
C. cincta 48 8 m/sm +40 st/a 56 1°, p, i 6
C. lugubris 48 8 m/sm +40 st/a 56 3°, q, t 6
C. cf. johanna 48 8 m/sm +40 st/a 56 24°, p, t 6
Cichlasoma C. amazonarum 48 2 m/sm + 46 st/a 50 3 cr. 12
C. beani 48 6 m/sm + 42 st/a 54 - 5
C. bimaculatum 44 44st/a 44 - 12
C. bimaculatum 48 6 m/sm + 42 st/a 54 - 12
C. dimerus 48 - - - 5
C. facetum 48 8 m/sm + 40 st/a 56 13
C. facetum 48 10 m/sm + 38 st/a 58 2 cr. 14
C. orientale 48 6 sm + 10st + 32 a 54 3º, p, t Presente estudo
C. octofasciatus 48 6 m/sm + 42 st/a 54 2 cr. 2, 3
C. paranaense 48 14 m/sm + 34 st/a 62 2 cr. 15
C. paranaense 48 20 m/sm + 28 st/a 68 2 cr. 16
C. portalegrensis 48 - 82 - 5
C. salvini 52 - 104 - 17
C. salvini 52 28 m/sm + 24 st/a 80 - 4
C. trimaculatus 48 6 m/sm + 42 st/a 54 - 5
C. dovii 48 8 m/sm + 40 st/a 56 - 5, 18
C. friedrichstalii 48 6 m/sm + 42 st/a 54 - 18
C. istlanum fusca 48 8 m/sm + 40 st/a 56 - 19
C. iist. istlanum 48 8 m/sm + 40 st/a 56 - 19.
C. tetracanthum 48 6 m/sm+28st+14a 54 - 20
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Biota Amazônia
morphology, and the phylogenetics of cichlid fishes. Journal of
solução filogenética e incipiente conhecimento Exprimental Zoology, v. 288, p. 76–92, 2000.
citogenético. Nesta família, os dados citogenéticos FELDBERG, E.; BERTOLLO, L.A.C. Karyotypes of 10 species of
disponíveis revelam um conservadorismo cromossômico Neotropical cichlids (Pisces, Perciformes). Caryologia, v. 38, p.
numérico, mas com diferentes níveis de dinamismo 257-268, 1985a.
evolutivo quanto aos padrões estruturais do cariótipo. FELDBERG, E.; BERTOLLO, L.A.C. Nucleolar organizing regions in
some species of neotropical cichlid ?sh (Pisces, Perciformes).
As duas espécies analisadas, Crenicichla menezesi e Caryologia, v. 38, p. 319-324, 1985b.
Cichlasoma orientale, típicas de regiões semi-áridas, FELDBERG, E.; PORTO, J.I.R.; ALVES-BRINN, M.N.; MENDONÇA,
reforçam esta condição. De fato, enquanto C. menezesi M.N.C.; BENZAQUEM, D.C. B chromosomes in Amazonian cichlid
possui uma macroestrutura cariotípica mais conservada, species. Cytogenetic and Genome Research, v. 106, p. 195-
198, 2004.
C. orientale, apresenta maior nível de divergência em FELDBERG, E.; PORTO, J.I.R.; BERTOLLO, L. A. C. Chromosomal
relação a outras espécies do gênero. Inversões changes and adaptation of cichlid fishes during evolution. In:
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