Content uploaded by Ivan V. Zmitrovich
Author content
All content in this area was uploaded by Ivan V. Zmitrovich on Dec 23, 2014
Content may be subject to copyright.
Т. С. Булгаков1, Н. П. Васильев2, И. В. Змитрович2
Итоги 10-летнего обследования микобиоты пород-интродуцентов
дендрария научно-опытной станции «Отрадное» Ботанического института
им. В. Л. Комарова РАН
T. S. Bulgakov, N. P. Vasilyev, I. V. Zmitrovich
Summarizing of 10-years investigation on mycobiota of alien trees and shrubs in arboretum
of the «Otradnoye» Research Station of the Komarov Botanical Institute
1Управление благоустройства Ленинского района, Ростов-на-Дону
fungi-on-don@yandex.ru
2Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
nikbotsad@mail.ru, iv_zmitrovich@mail.ru
В работе подводятся итоги 10-летнего изучения па-
тогенных микро- и макромицетов, ассоциированных с
породами-интродуцентами, испытываемыми в дендра-
рии научно-опытной станции «Отрадное» Ботаниче-
ского института им. В. Л. Комарова РАН. К настоящему
времени на живых и усыхающих древесно-кустарнико-
вых породах дендрария выявлено 435 видов из 205 ро-
дов, принадлежащих к 76 семействам и 31 порядку 11
классов отделов Ascomycota (239 видов), Basidiomycota
(194 вида) и Oomycota (1 вид). Среди них преобладают
сапротрофы (в общей сложности 51.4 %), довольно вы-
сок процент некротрофов (35.4 %), менее значима роль
биотрофов (13.2 %). Выявлен ряд редких и интересных
видов: Cryptomyces maximus, Cucurbitaria piceae, Dia-
porthe actinidiae, Erysiphe syringae-japonicae, Eutypella
quaternata, Macrophoma negundinis, Melampsoridium
hiratsukanum, Mycosphaerella hippocastani, Phyllosticta
schizandrae, Pseudocercosporella leptosperma, Septoria
podophyllina, Eichleriella deglubens, Hohenbuehelia atro-
coerulea, Aurantiporus fi ssilis, Meruliopsis taxicola, Len-
tinus suavissimus. Показаны основные пути патогенеза
древесно-кустарниковых пород и предложен ряд мер
по повышению устойчивости насаждений к абориген-
ной микобиоте.
К л ю ч е в ы е с л о в а : дендрарий, тайга, широ-
колиственнолесные породы-интродуценты, микобиота,
аскомицеты, базидиомицеты, биотрофы, некротрофы,
сапротрофы, патогенез.
Дендрарий научно-опытной станции «Отрадное»
Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН
(БИН) недавно отметил свое 55-летие. Он был создан
в 1949 г. усилиями выдающегося дендролога С. Я. Со-
колова с целью активизации интродукционного ис-
пытания хвойных и широколиственных пород в связи
с задачами зеленого строительства и интенсификации
научно-экспериментальных исследований БИНа. Ден-
драрий был заложен на искусственно дренированном
террасированном береговом склоне оз. Отрадное (Ле-
нинградская обл., Карельский перешеек), испыты-
вавшем до этого хозяйственное воздействие сельской
усадьбы хуторского типа. Территория для интродук-
ции широколиственных пород оказалась удачной: с
одной стороны, почвы, дренированные сетью неглу-
боких (до 1 м глубиной) канав, к моменту заложения
дендрария на большой площади были раскислены и
характеризовались хорошо наработанной дерниной, с
другой стороны, склоновые процессы, в частности вы-
нос мелкозема к базису эрозии, также способствова-
ли обогащению почвы, свидетельством чему является
спонтанно поддерживающаяся полоса вязовника у по-
дошвы озерной террасы. Со стороны коренного берега
к дендрарию прилегают леса среднетаежного облика
(Василевич, 1967).
Наиболее прочные позиции в экосистеме дендра-
рия занимают широколиственные породы, находящие-
ся на этой территории вблизи северной границы своего
естественного распространения (Acer platanoides, Alnus
glutinosa, Quercus robur, Tilia cordata, Ulmus glabra), а
также их кустарниковые спутники (Сorylus avellana,
Frangula alnus, Lonicera xylosteum, Padus avium, Sam-
bucus racemosa, Viburnum opulus). Неплохо чувству-
ют себя и деревья-интродуценты, распространенные
как в широколиственных лесах Евразии, так и Нового
Света (Aesculus hippocastanum, Acer ginnala, A. negun-
do, A. pseudosieboldianum, A. rubrum, A. saccharinum,
A. saccharum, A. tataricum, Fraxinus americanus, Juglans
ailanthifolia, J. cinerea, J. cordiformis, J. nigra, J. regia,
Phellodendron amurense, P. sacchalinense, Quercus ben-
deri, Q. rubra, Tilia americana, T. europaea, T. platyphyl-
los): дренированные почвы и довольно мягкий климати-
ческий коридор позволили им достигнуть в дендрарии
сенильного возраста. Не погибают в открытом грунте
и широко представлены в насаждениях многочислен-
ные виды кустарников и плодовых деревьев широко-
лиственнолесной зоны (Amelanchier canadensis, A. ova-
lis, Caragana arborescens, C. frutex, Cerasus fruticosa,
C. kurilensis, C. nipponica, C. sacchalinensis, C. vulgaris,
Cornus alba, C. amomum, C. mas, C. sanguinea, Corylus
cornuta, Cotoneaster lucidus, Crataegus crus-galli, C. mo-
nogyna, C. sanguinea, Euonymus europaeus, E. verruco-
32 Т. С. Булгаков, Н. П. Васильев, И. В. Змитрович
Таблица 1
Распределение патогенных и ксилотрофных грибов дендрария НОС «Отрадное» по таксономическим группам
Порядки, семейства
(в скобках число родов/видов) Роды (в скобках число видов)
Отдел ASCOMYCOTA
Класс DOTHIDEOMYCETES
Botryopshaeriales (7/13)
Botryosphaeriaceae (7/13) Botryosphaeria (3), Guignardia (1), Camarosporium (2), Diplodia (3), Macrophoma (1),
Sphaeropsis (1), Thyrostroma (2)
Capnodiales (11/35)
Davidiellaceae (1/2) Cladosporium (2)
Mycosphaerellaceae (10/33) Asteromella (1), Mycosphaerella (11), Phloeospora (1), Pseudocercospora (2), Pseudocercosporella
(1), Ramularia (2), Rhabdospora (2), Septogloeum (1), Septoria (10), Trimmatostroma (1)
Dothideales (2/2)
Dothioraceae (2/2) Discosphaerina (1), Aureobasidium (1)
Pleosporales (16/38)
Cucurbitariaceae (1/5) Cucurbitaria (5)
Didymellaceae (2/3) Ascochyta (2), Didymella (1)
Leptosphaeriaceae (1/2) Leptosphaeria (2)
Melanommataceae (1/1) Herpotrichia (1)
Montagnulaceae (2/2) Kalmusia (1), Microsphaeropsis (1)
Pleomassariaceae (2/2) Pleomassaria (1), Splanchnonema (1)
Pleosporaceae (1/2) Alternaria (2)
Incertae sedis (6/11) Ascochyta (3), Ascochytulina (1), Boeremia (1), Exosporium (1), Phoma (2), Phyllosticta s. l. (3)
Venturiales (2/3)
Venturiaceae (2/3) Rhizosphaera (1), Venturia (3)
Класс LEOTIOMYCETES
Erysiphales (4/20)
Erysiphaceae (4/20) Erysiphe (11), Phyllactinia (3), Podosphaera (4), Sawadaea (2)
Helotiales (22/42)
Dermateaceae (6/19) Blumeriella (1), Dermea (3), Diplocarpon (2), Drepanopeziza (7), Pezicula (5), Monostichella (1)
Helotiaceae (6/10) Ascocoryne (1), Cenangium (2), Encoelia (1), Godronia (3), Gremmeniella (1), Tympanis (2)
Hemiphacidiaceae (1/1) Meria (1)
Hyaloscyphaceae (2/2) Brunnipila (1), Lachnellula (1)
Lachnaceae (2/2) Lachnum (1), Trichopezizella (1)
Phacidiaceae (1/1) Phacidium (1)
Sclerotiniaceae (4/7) Botryotinia (1), Botrytis (1), Ciboria (1), Monilinia (4)
Leotiales (1/1)
Bulgariaceae (1/1) Bulgaria (1)
Rhytismatales (11/16)
Rhytismataceae (11/16) Coccomyces (1), Colpoma (1), Cryptomyces (1), Cyclaneusma (1), Hypoderma (1), Hypodermella (1),
Lophodermella (1), Lophodermium (5), Propolis (1), Rhytisma (2), Therrya (1)
Класс PEZIZOMYCETES
Pezizales (1/1)
Rhizinaceae (1/1) Rhizina (1)
Класс SORDARIOMYCETES
Diaporthales (17/38)
Diaporthaceae (2/11) Diaporthe (10), Phomopsis (1)
Gnomoniaceae (8/14) Amphiporthe (1), Apiognomonia (2), Asteroma (3), Cryptosporella (1), Gloeosporium (2),
Gnomoniella (2), Ophiognomonia (2), Plagiostoma (1)
Melanconidaceae (4/6) Hercospora (1), Melanconis (2), Lamproconium (1), Pseudovalsa (2)
Valsaceae (3/7) Apioporthe (1), Leucostoma (3), Valsa (3)
Glomerellales (1/1)
Glomerellaceae (1/1) Glomerella (1)
Hypocreales (4/8)
Nectriaceae (4/8) Gibberella (1), Nectria (5), Neonectria (1), Thyronectria (1)
Phyllachorales (1/1)
Phyllachoraceae (1/1) Polystigma (1)
Xylariales (10/13)
Amphisphaeriaceae (3/3) Discostroma (1), Pestalotiopsis (1), Seimatosporium (1)
Diatrypaceae (3/5) Diatrype (1), Diatrypella (2), Eutypa (1), Eutypella (1)
Итоги 10-летнего обследования микобиоты пород-интродуцентов дендрария научно-опытной станции «Отрадное» 33
Продолжение табл. 1
Порядки, семейства
(в скобках число родов/видов) Роды (в скобках число видов)
Xylariaceae (3/4) Annulohypoxylon (1), Biscogniauxia (2), Entoleuca (1)
Incertae sedis (1/1) Trichothecium (1)
Класс TAPHRINOMYCETES
Taphrinales (1/9)
Taphrinaceae (1/9) Taphrina (9)
Отдел BASIDIOMYCOTA
Класс AGARICOMYCETES
Agaricales (21/42)
Cyphellaceae (2/2) Cheimonophyllum (1), Chondrostereum (1)
Inocybaceae (1/4) Crepidotus (4)
Lyophyllaceae (1/1) Hypsizygus (1)
Marasmiaceae (1/1) Megacollybia (2)
Mycenaceae (3/8) Mycena (5), Panellus (2), Sarcomyxa (1)
Omphalotaceae (1/2) Gymnopus (2)
Physalacriaceae (2/2) Cylindrobasidium (1), Flammulina (1)
Pleurotaceae (2/4) Pleurotus (3), Hohenbuehelia (1)
Pluteaceae (1/3) Pluteus (3)
Psathyrellaceae (2/5) Psathyrella (2), Coprinellus (3)
Pterulaceae (1/3) Radulomyces (3)
Resupinataceae (2/2) Phyllotopsis (1), Resupinatus (1)
Schizophyllaceae (1/2) Schizophyllum (2)
Strophariaceae (2/3) Hypholoma (2), Kuehneromyces (1)
Atheliales (2/4)
Atheliaceae (1/3) Athelia (3)
Amylocorticiaceae (1/1) Plicatura (1)
Auriculariales (3/5)
Auriculariaceae (3/5) Eichleriella (1), Exidia (4), Pseudohydnum (1)
Boletales (1/2)
Coniophoraceae (1/2) Coniophora (2)
Cantharellales (2/4)
Botryobasidiaceae (2/4) Botryobasidium (3), Botryohypochnus (1)
Corticiales (3/3)
Corticiaceae (3/3) Corticium (1), Cytidia (1), Vuilleminia (1)
Gloeophyllales (2/3)
Gloeophyllaceae (2/3) Gloeophyllum (2), Neolentinus (1)
Hymenochaetales (10/30)
Hymenochaetaceae (4/14) Hymenochaete (2), Inonotus (4), Onnia (1), Phellinus (7)
Oxyporaceae (1/3) Oxyporus (3)
Repetobasidiaceae (2/3) Peniophorella (2), Resinicium (1)
Schizoporaceae (3/10) Basidioradulum (1), Hyphodontia (7), Schizopora (2)
Polyporales (29/51)
Fomitopsidaceae (5/7) Amyloporia (2), Antrodia (1), Fomitopsis (1), Piptoporus (1), Postia (2)
Meruliaceae (17/29) Aurantiporus (1), Bjerkandera (2), Byssomerulius (3), Cerrena (1), Climacocystis (1), Climacodon (1),
Gloeoporus (2), Hapalopilus (1), Hyphoderma (3), Hypochnicium (2), Meruliopsis (1), Merulius (1),
Panus (1), Phanerochaete (3), Phlebia (4), Phlebiopsis (1), Scopuloides (1)
Polyporaceae (7/15) Daedaleopsis (1), Datronia (1), Fomes (1), Ganoderma (1), Lentinus (1), Polyporus (5), Trametes (5)
Russulales (6/17)
Auriscalpiaceae (2/2) Artomyces (1), Auriscalpium (1)
Hericiaceae (1/1) Hericium (1)
Peniophoraceae (3/8) Gloiothele (1), Peniophora (6), Scytinostroma (1)
Russulaceae (1/1) Gloeopeniophorella (1)
Stereaceae (2/5) Megalocystidium (1), Stereum (4)
Класс DACRYMYCETES
Dacrymycetales (2/5)
Dacrymycetaceae (2/5) Calocera (2), Dacrymyces (3)
Класс EXOBASIDIOMYCETES
Microstromatales (1/1)
Microstromataceae (1/1) Microstroma (1)
34 Т. С. Булгаков, Н. П. Васильев, И. В. Змитрович
sus, Hippophaё rhamnoides, Lonicera caerulea, L. hir-
suta, L. nigra, L. tatarica, Malus baccata, M. domestica,
M. mandshurica, Padus maackii, P. virginiana, Philadel-
phus coronarius, P. pubescens, P. tenuifolius, Physocar-
pus opulifolius, Prunus divaricata, P. domestica, Pyrus
communis, Rhamnus cathartica, Sambucus nigra, Syringa
amurensis, S. josikaea, S. persica, S. vulgaris, Viburnum
lanata, V. lentago, V. sargentii). Хорошо чувствует себя
амурский виноград (Vitis amurensis).
Бореальные хвойные и мелколиственные ценозо-
образователи (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula pubes-
cens, Populus tremula, Alnus incana, Sorbus aucuparia,
Saliх spp.) и интродуценты бореальной зоны также
представлены в дендроколлекции. Из хвойных интро-
дуцентов прочные позиции занимают лиственницы
(Larix decidua, L. sibirica, L. gmelinii) и туя (Thuja oc-
cidentalis). Представлены в посадках также ели (Picea
omorica, P. jezoensis, P. pungens), пихты (Abies sibirica,
A. sachalinensis, A. nephrolepis) и сосны (Pinus mugo,
P. sibirica). Из мелколиственных пород значительны
коллекции берез (Betula dahurica, B. ermani, B. platy-
phylla, B. pubescens), рябин (Sorbus albovii, S. cauca-
sica, S. commixta, S. hybrida, S. intermedia, S. sambuci-
folia, S. subfusca, S. thuringiaca и др.), тополей (Populus
alba, P. balsamifera, P. nigra) и ив (Salix alba, культива-
ры S. caprea, S. fragilis, S. rosmarinifolia).
До 50-летнего возраста с момента основания ден-
дрария дошли далеко не все виды; результаты интро-
дукционных испытаний, проводимых в нем, обобщены
в недавней монографии О. А. Связевой и др. (2011).
Одним из факторов патогенеза древесно-кустарнико-
вых пород, заканчивающегося подчас их выбыванием
из коллекции, является взаимодействие с абориген-
ной микобиотой — патогенными видами, вредящими
текущим побегам и листьям, а также ксилосапротро-
фами, вызывающими хронические стволовые гнили.
Изучение видового разнообразия патогенных и сапро-
трофных грибов, колонизирующих древесно-кустар-
никовые породы-интродуценты, несомненно, поможет
выявить круг патогенов конкретных пород и разрабо-
тать стратегии оптимизации их культивирования с уче-
том взаимодействия с аборигенной микобиотой.
С 2004 г. по инициативе куратора дендроколлек-
ции Н. П. Васильева было начато изучение микобио-
ты пород-интродуцентов дендрария. К настоящему
времени опубликован ряд работ, в которых был пред-
ставлен список ксилосапротрофных базидиомицетов
дендрария, рассматривались особенности биологии
отдельных патогенов, экотипическая дифференциация
наиболее широко распространенных видов и их цено-
тические связи (Змитрович, Довга, 2004; Попов, 2005;
Змитрович, Васильев, 2007; Змитрович и др., 2011;
Змитрович и др., 2012).
К настоящему времени на территории дендрария
выявлено 435 видов патогенных и ксилосапротрофных
грибов, ассоциированных с живыми или усыхающими
породами-интродуцентами, распределение которых по
таксономическим группам (Index Fungorum, 2014 с не-
которыми исключениями) показано на табл. 1. Работы
по сбору и идентификации материала продолжаются.
Наибольшее разнообразие (240 видов) демонстри-
рует отдел Ascomycota, представленный большей ча-
стью биотрофными или некротрофными патогенами,
развивающимися в филлоплане и на текущих побегах.
Крупнейшими порядками этого отдела являются Helo-
tiales (42 вида), Diaporthales и Pleosporales (по 38 ви-
дов), Capnodiales (35 видов) и Erysiphales (20 видов).
Отдел Basidiomycota (194 вида) представлен таксонами
облигатных биотрофов (ржавчинные грибы, порядок
Pucciniales) и факультативных патогенных сапротро-
фов, а также вторичных сапротрофов, сменяющих па-
тогенные виды по мере отмирания древесных тканей.
Отдел Oomycota на древесных растениях представ-
лен единственным видом Plasmopara viticola (Berk. et
M. A. Curtis) Berl. et De Toni, поражающим листья и
плоды Vitis vinifera и его гибридов.
Древесно-кустарниковые породы дендрария, до-
стигшие относительно большого возраста, характе-
Окончание табл.1
Порядки, семейства
(в скобках число родов/видов) Роды (в скобках число видов)
Класс PUCCINIOMYCETES
Pucciniales (9/23)
Coleosporiaceae (1/2) Chrysomyxa (2)
Melampsoraceae (1/6) Melampsora (6)
Phragmidiaceae (1/5) Phragmidium (5)
Pucciniaceae (4/7) Cumminsiella (1), Gymnosporangium (2), Puccinia (3), Uromyces (1)
Pucciniastraceae (2/3) Melampsoridium (2), Pucciniastrum (1)
Класс TREMELLOMYCETES
Tremellales (1/3)
Tremellaceae (1/3) Tremella (3)
Отдел OOMYCOTA
Класс OOMYCETES
Peronosporales (1/1)
Peronosporaceae (1/1) Plasmopara (1)
Итого: 3 отдела, 11 классов, 31 порядок, 76 семейств, 206 родов, 435 видов
Итоги 10-летнего обследования микобиоты пород-интродуцентов дендрария научно-опытной станции «Отрадное» 35
ризуются значительной дифференциацией ниш, зани-
маемых теми или иными видами грибов, в том числе
достаточно редких и/или ранее не отмеченных для ре-
гиона. Из микромицетов к таковым относятся Crypto-
myces maximus (Fr.) Rehm (на Salix caprea и S. fragilis),
Cucurbitaria elongata (Fr.) Grev. (на Robinia pseudoaca-
cia), Cucurbitaria piceae Borthw. (на Picea engelmannii),
Diaporthe actinidiae N. F. Sommer et Beraha (на Actini-
dia kolomikta), Erysiphe syringae-japonicae (U. Braun)
U. Braun et S. Takam. (на Syringa vulgaris, отмечен ра-
нее в Санкт-Петербурге как Erysiphe syringae (Popov et
al., 2007)), Eutypella quaternata (Pers.) Rappaz (на Fa-
gus sylvatica), Macrophoma negundinis Ellis et Everh.,
Melampsoridium hiratsukanum S. Ito ex Hirats. (на Alnus
incana, впервые отмечен 10 годами ранее для Санкт-
Петербурга (Колемасова, 2003)), Mycosphaerella hip-
pocastani Jaap (на Aesculus hippocastanum), Phyllosticta
schizandrae Mitrosch., Pseudocercosporella leptosperma
(Peck) U. Braun, Septoria podophyllina Peck. Из макро-
мицетов следует отметить Eichleriella deglubens (Berk.
et Broome) Lloyd (на Actinidia kolomikta), Hohenbuehe-
lia atrocoerulea (Fr.) Singer (на Sorbus commixta), Auran-
tiporus fi ssilis (Berk. et M. A. Curtis) H. Jahn ex Ryvarden
(на Malus domestica), Meruliopsis taxicola (Pers.) Bon-
dartsev (на Pinus sylvestris), Lentinus suavissimus Fr. (на
Salix caprea).
Распределение выявленных видов по трофиче-
ским категориям (Zmitrovich et al., 2014) представлено
в табл. 2. Преобладают сапротрофы (в общей слож-
ности 51.4 %), довольно высок процент некротрофов
(35.4 %), менее значима роль биотрофов (13.2 %).
Группа биотрофов представлена высокоспециали-
зированными паразитическими организмами, развива-
ющими апрессории и гаустории, входящие в контакт с
живыми клетками растения-хозяина и не вызывающие
их разрушения. Отношения этих организмов (Puccini-
ales, Microstromatales, Erysiphales, Taphrinales) с расте-
ниями-хозяевами тонко сбалансированы, и их патоген-
ные эффекты в полную силу проявляются при резких
изменениях условий (например, теплое и сухое или
холодное и влажное лето).
Обитание факультативных некротрофов обычно
локализовано камбиальной зоной древесных и кустар-
никовых побегов. Воздействуя экзоферментами на
живые клетки хозяина, они приводят к их гибели и за-
тем ассмилируют продукты деградации протопласта и
клеточных стенок. Однако, будучи адаптированными к
неглубокому ксилолизу (обычно гидролитической де-
градации полисахаридов, иногда в сочетании с белой
гнилью), они вызывают поверхностную гниль древе-
сины. В результате такого рода воздействия кора отсла-
ивается и побег отмирает. Некоторые виды вызывают
рак побегов. Большинство факультативных некротро-
фов принадлежит к отделу Ascomycota (большинство
отмеченных видов порядков Capnodiales, Diaporthales,
Helotiales, Rhytismatales, многие представители поряд-
ков Pleosporales, Xylariales, Hypocreales) и часто про-
являет свои патогенные свойства в стадии анаморфы.
Наиболее известными и заметными представителями
являются Botryosphaeria (и ее анаморфы родов Diplo-
dia, Dothiorella, Sphaeropsis), Nectria (анаморфы рода
Tubercularia), Diaporthe (анаморфы рода Phomopsis),
Diatrype (анаморфы рода Libertella), Biscogniauxia,
Thyrostroma.
Облигатные некротрофы, в отличие от факульта-
тивных, не способны к утилизации клеточных стенок
растения и способны лишь убивать клетки и потре-
блять их содержимое. Их воздействие на одревеснев-
шие ткани растений минимально. Эту группу мож-
но рассматривать как специализированный дериват
предыдущей, при этом разграничение этих групп не
всегда представляется возможным без специальных
исследований. Наиболее известны и заметны по ре-
зультатам своей жизнедеятельности такие предста-
вители, как Phoma, Mycopshaerella (анаморфы Cer-
cosporella, Ramularia, Phloeospora, Septoria), часть
видов Diaporthe (анаморфы Phomopsis), Leucostoma и
Va l sa (анаморфы Cytospora), Cucurbitaria (анаморфы
Camarosporium, Pyrenochaeta).
Сапротрофы представлены грибами, мицелий ко-
торых способен к быстрой колонизации мортмассы,
обильной выработке ферментов внеклеточного дей-
ствия и активной утилизации биополимеров клеточной
стенки растений и аморфных лигноцеллюлозных ком-
позитов. Сюда относятся как грибы белой гнили, так
и грибы бурой гнили. В таксономическом отношении
это представители Ascomycota (порядки Xylariales, Pe-
zizales и Helotiales), но основная масса представлена
базидиомицетами из порядков Agaricales, Auriculari-
ales, Dacrymycetales, Hymenochaetales, Cantharellales,
Polyporales.
В условиях дендрария велика роль патогенных
сапротрофов. Эти грибы колонизируют сердцевину
живых деревьев и кустарников, ксилема которых за-
действована в восходящем токе воды с растворенны-
ми в ней кислородом и минеральными веществами. В
качестве источника питания эти грибы, как и другие
сапротрофы, используют полисахариды и лигнин кле-
точной стенки сосудов, причем важным для развития
гриба оказывается повышенный уровень увлажнения
субстрата. После гибели растения многие патогенные
сапротрофы снижают активный рост, а многие виды
Таблица 2
Трофическая структура микобиоты пород-интродуцентов дендрария НОС «Отрадное»
Биотрофы Некротрофы Сапротрофы
Облигатные Факультативные Патогенные Вторичные
Число видов 58 104 50 43 180
% 13.2 23.9 11.5 9.9 41.5
36 Т. С. Булгаков, Н. П. Васильев, И. В. Змитрович
Таблица 3
Наиболее значимые грибные патогены, выявленные на территории дендрария НОС«Отрадное»
Вид гриба Трофическая группа Поражаемые породы в дендрарии Породы-хозяева в прилега-
ющих лесах (при наличии)
Отдел ASCOMYCOTA
Apiognomonia errabunda (Roberge ex
Desm.) Höhn.
облигатный некротроф Fagus sylvestris, Quercus benderi,
Q. rubra, Q. robur
‒
Apiognomonia hystrix (Tode) Sogonov – « – Acer negundo Acer platanoides
Blumeriella jaapii (Rehm) Arx – « – Prunus domestica, P. maximowiczii,
P. padus, P. pensylvanica Prunus padus
Erysiphe adunca (Wallr.) Fr. облигатный биотроф Populus alba, Salix caprea, S. fragilis Salix caprea
E. alphitoides (Griffon et Maubl.)
U. Braun et S. Takam.
– « – Quercus spp. Quercus robur
Entoleuca mammata (Wahlenb.)
J. D. Rogers et Y. M. Ju
облигатный некротроф Populus alba, P. tremula Populus tremula
Godronia ribis (Fr.) Seaver – « – Ribes nigrum Ribes alpina
Gremmeniella abietina (Lagerb.)
M. Morelet
– « – Picea abies, P. engelmannii,
P. glauca, P. obovata, P. pungens Picea abies
Lophodermium juniperinum (Fr.) de Not. – « – Chamaecyparis lawsoniana, С. pisifera,
Juniperus communis, J. sabina Juniperus communis
L. pinastri (Schrad.) Chev.– « – Pinus mugo, P. pumila, P. sylvestris Pinus sylvestris
Monilinia aucupariae (F. Ludw.) Whetzel облигатный некротроф Sorbus aucuparia, S. hybrida,
S. intermedia, S. thuringiaca Sorbus aucuparia
M. fructigena Honey – « – Prunus spp. Prunus padus
M. laxa (Aderh. et Ruhland) Honey – « – Prunus spp. Prunus padus
Nectria cinnabarina (Tode) Fr. факультативный
некротроф
Juglans spp., Crataegus spp.,
Ulmus spp.
Alnus spp., Frangula alnus,
Salix spp.
Ophiognomonia leptostyla (Fr.) Sogonov облигатный некротроф Juglans spp. ‒
Plagiostoma apiculatum (Wallr.)
L. C. Mejía
облигатный некротроф Salix fragilis Salix caprea, S. cinerea,
S. phylicifolia
Podosphaera mors-uvae (Schwein.)
U. Braun et S. Takam.
облигатный биотроф Ribes alpinum, R. nigrum, R. rubrum ‒
Thyronectria berolinensis (Sacc.) Seaver факультативный
некротроф
Ribes rubrum Ribes alpina
Thyrostroma carpophilum (Lév.) B. Sut-
ton
облигатный некротроф Prunus domestica, P. maximowiczii,
P. padus, P. pensylvanica Prunus padus
T. compactum var. tiliae (Sacc.) Höhn. – « – Tilia cordata, T. europaea, T. platyphyl-
los Tilia cordata
Valsa ambiens subspsp. ambiens (Pers.)
Fr.
факультативный
некротроф
Betula pendula, Prunus padus,
Crataegus, Cornus sanguinea Alnus spp., Betula spp.
V. sordida Nitschke – « – Populus alba, P. tremula, Salix fragilis Populus tremula, Salix
caprea
Отдел BASIDIOMYCOTA
Класс PUCCINIOMYCETES
Chrysomyxa ledi (Alb. et Schwein.)
de Bary
облигатный биотроф Picea spp. (0, I) Ledum palustre (II, III)
Gymnosporangium cornutum Arthur ex
F. Kern
– « – Sorbus aucuparia, S. caucasica,
S. commixta (0, I)
Juniperus communis (II, III)
Melampsora populnea (Pers.) P. Karst. – « – Populus tremula (II, III) Pinus sylvestris (0, I)
Phragmidium mucronatum (Pers.)
Schltdl.
– « – Rosa spp. (0–III) ‒
Pucciniastrum areolatum (Fr.) G. H. Otth – « – Picea abies (0, I), Prunus padus (II, III) Picea abies (0, I), Prunus
padus (II, III)
Класс AGARICOMYCETES
Basidioradulum radula (Fr.) Nobles сапротроф Acer negundo, Amelanchier spp., Alnus
spp., Betula spp., Corylus spp., Juglans
spp., Sorbus spp.
Alnus incana, A. glutinosa,
Betula pubescens, Sorbus
aucuparia
прекращают свое развитие. К патогенным сапротро-
фам относятся представители родов Vuilleminia, Chon-
drostereum, Climacodon, Oxyporus, Phellinus, Piptopo-
rus, Fomes, Fomitopsis, Ganoderma, Inonotus, Pleurotus.
Представители некоторых родов отмирают сразу после
гибели дерева (например, Phellinus spp., Inonotus spp.),
тогда как другие (например, Chondrostereum, Gano-
derma, Piptoporus) способны развиваться после гибели
хозяина в качестве непатогенных сапротрофов.
Наиболее часто встречающиеся в дендрарии виды
патогенных грибов представлены в табл. 3. Схема пато-
генеза древесно-кустарниковых пород на обследован-
Итоги 10-летнего обследования микобиоты пород-интродуцентов дендрария научно-опытной станции «Отрадное» 37
Окончание табл. 3
Вид гриба Трофическая группа Поражаемые породы в дендрарии Породы-хозяева в прилега-
ющих лесах (при наличии)
Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst. – « – Acer platanoides, A. negundo, Alnus
spp., Betula spp., Quercus robur,
Sorbus spp.
Alnus spp., Betula spp.
Byssomerulius corium (Pers.) Parmasto – « – Alnus spp., Juglans spp., Ulmus glabra,
Sorbus spp.
Alnus spp., Ulmus glabra
B. tuberculatus (P. Karst.) Zmitr. – « – Alnus spp., Sorbus spp. Alnus incana
Cerrena unicolor (Bull.) Murrill – « – Alnus spp., Quercus robur, Sorbus
aucuparia Alnus spp., Betula spp.
Chondrostereum purpureum (Pers.)
Pouzar
факультативный
патогенный сапротроф
Alnus spp., Amelanchier spp., Juglans
spp., Sorbus aucuparia, S. intermedia,
Salix caprea
Alnus spp., Padus spp.,
Salix spp.
Climacodon septentrionalis (Fr.) P. Karst. патогенный сапротроф Acer platanoides Acer platanoides
Cylindrobasidium evolvens (Fr.) Jülich сапротроф Alnus spp., Sorbus spp., Tilia spp. Alnus spp., Betula pubescens,
Tilia cordata
Daedaleopsis confragosa (Bolton)
J. Schröt.
– « – Padus avium, Salix caprea Alnus spp., Salix spp.
Datronia mollis (Sommerf.) Donk – « – Alnus spp., Amelanchier spp., Juglans
spp., Prunus spp., Sorbus spp.
Alnus spp., Padus avium,
Sorbus aucuparia
Fomes fomentarius (L.) Fr. факультативный
патогенный сапротроф
Alnus spp., Quercus robur, Sorbus
aucuparia Alnus spp., Betula spp.
Fomitopsis pinicola (Sw.) P. Karst. – « – Alnus spp., Prunus spp., Sorbus
aucuparia Alnus spp., Betula spp., Picea
abies, Pinus sylvestris
Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. – « – Populus tremula, Quercus robur Betula pubescens, Populus
tremula
Hyphoderma setigerum (Fr.) Donk сапротроф Alnus spp., Cornus mas, Lonicera
xylosteum, L. maximowiczii, Sambucus
racemosa, Sorbus aucuparia
Alnus spp., Betula pubescens,
Padus avium, Sorbus
aucuparia
H. crustosa (Pers.) J. Erikss. – « – Alnus spp., Corylus spp., Lonicera spp.,
Malus spp., Sambucus spp., Sorbus spp.
Alnus spp., Betula spp.,
Sorbus aucuparia
H. sambuci (Pers.) J. Erikss. – « – Cornus spp., Juglans spp., Lonicera
spp., Sambucus spp., Sorbus spp.
Alnus spp., Sambucus
racemosa
Inonotus obliquus (Pers.) Pilát патогенный сапротроф Acer platanoides Alnus spp., Betula spp.
I. radiatus (Sowerby) P. Karst. факультативный
патогенный сапротроф
Corylus avellana Alnus spp., Populus tremula
Oxyporus populinus (Schumach.) Donk патогенный сапротроф Acer platanoides Acer platanoides
Peniophora cinerea (Pers.) Cooke сапротроф Alnus spp., Corylus avellana, Acer
negundo, Sorbus aucuparia, Syringa
josikaea
Alnus spp.
Phellinus alni (Bondartsev) Parmasto патогенный сапротроф Alnus spp., Corylus avellana, Juglans
spp., Lonicera spp., Malus spp., Sorbus
spp.
Alnus
P. conchatus (Pers.) Quél. факультативный
патогенный сапротроф
Salix caprea, Lonicera xylosteum Alnus spp., Salix spp.
P. igniarius (L.) Quél. патогенный сапротроф Salix fragilis Salix fragilis
P. punctatus (P. Karst.) Pilát факультативный
патогенный сапротроф
Amelanchier sp., Juglans spp., Sorbus
aucuparia, S. intermedia, Salix caprea Alnus incana, Salix caprea
Pleurotus pulmonarius (Fr.) Quél. – « – Corylus avellana, Sorbus aucuparia,
S. commixta Alnus incana, Sorbus aucu-
paria
P. squamosus (Huds.) Fr. факультативный
патогенный сапротроф
Tilia cordata Alnus spp., Tilia cordata
Radulomyces confl uens (Fr.) M. P. Christ. сапротроф Alnus spp., Corylus spp., Lonicera spp.,
Malus spp., Sambucus spp., Sorbus spp.
Alnus spp., Betula spp.,
Sorbus aucuparia
Sarcomyxa serotina (Pers.) P. Karst. – « – Alnus spp., Juglans ailantifolia,
J. cinerea, Sorbus spp.
Alnus spp., Sorbus aucuparia
Schizophyllum commune Fr.– « – Alnus spp., Tilia spp., Sorbus spp. Alnus spp., Tilia cordata
Schizopora paradoxa (Schrad.) Donk – « – Alnus spp., Cornus mas, Lonicera
xylosteum, L. maximowiczii, Sambucus
racemosa, Sorbus aucuparia
Alnus spp., Sorbus aucuparia
Stereum rugosum (Pers.) Fr. факультативный
патогенный сапротроф
Alnus spp., Quercus spp., Sorbus spp.,
Syringa josikaea Alnus spp., Sorbus aucuparia
S. subtomentosum Pouzar сапротроф Alnus spp., Juglans spp., Quercus spp. Alnus spp., Sorbus aucuparia
Trametes hirsuta (Wulfen) Lloyd – « – Alnus spp., Cerasus vulgaris, Padus
avium, Sorbus spp.
Alnus spp., Padus avium
38 Т. С. Булгаков, Н. П. Васильев, И. В. Змитрович
ной территории включает три основных пути: 1) через
ослабление текущих побегов ржавчиной (Chrysomyxa
ledi, Gymnosporangium cornutum, Melampsora popul-
nea), мучнистой росой (Erysiphe adunca, E. alphitoides,
Podosphaera mors-uvae), листовыми пятнистостями
и монилиозами (Apiognomonia errabunda, Ophiogno-
monia leptostyla, Blumeriella jaapii, Thyrostroma carpo-
philum, Lophodermium pinastri, Monilinia aucupariae) с
последующей колонизацией когортой видов, вызываю-
щих некроз побегов и вторичных сапротрофов; 2) че-
рез непосредственную колонизацию текущих побегов
видами, вызывающими некроз (Gremmeniella abietina,
Nectria cinnabarina, Entoleuca mammata, Thyrostroma
compactum, Godronia ribis, Apiognomonia hystrix, Pla-
giostoma apiculatum, Valsa ambiens и ее анаморфа Cy-
tospora leucosperma), связанную с деятельностью на-
секомых и обрезкой ветвей или перфорациями коры
в связи с вызреванием древесины с последующей
колонизацией раковых язв и сухобочин вторичными
сапротрофами (Basidioradulum radula, Bjerkandera
adusta, Byssomerulius spp., Chondrostereum purpureum,
Cylindrobasidium evolvens, Hyphoderma spp., Hyphodon-
tia spp., Radulomyces spp.); 3) через непосредственную
колонизацию патогенными сапротрофами (Phellinus
spp., Inonotus spp. Oxyporus populinus) вследствие об-
разования морозобойных трещин с последующей ко-
лонизацией дупел и «табачных сучьев» вторичными
сапротрофами.
Подавляющее большинство видов, колонизирую-
щих породы-интродуценты дендрария, прочно вклю-
чены в экосистемы окрестных лесов. Лишь среди
аскомицетов, а также экзобазидиальных и ржавчин-
ных базидиомицетов отмечены виды, тесно связан-
ные с интродуцентами-экзотами: Diaporthe actinidiae
N. F. Sommer et Beraha, D. caraganae Jacz., Mycosphae-
rella jaczewskii Potebnia, Ophiognomonia leptostyla (Fr.)
Sogonov, Podosphaera pannosa (Wallr.) de Bary, Cum-
minsiella mirabilissima (Peck) Nannf., Microstroma jug-
landis (Berenger) Sacc., Phragmidium mucronatum (Pers.)
Schltdl. и др. Ряд наиболее вредоносных видов про-
ник в Европу из Восточной Азии (Erysiphe alphitoides
(Griffon et Maubl.) U. Braun et S. Takam., E. palczews-
kii (Jacz.) U. Braun, E. syringae-japonicae (U. Braun)
U. Braun et S. Takam., E. vanbruntiana (W. R. Gerard)
U. Braun et S. Takam. var. sambuci-racemosae (U. Braun)
U. Braun et S. Takam.) и Северной Америки (Blumeri-
ella jaapii (Rehm) Arx, Entoleuca mammata (Wahlenb.)
J. D. Rogers et Y. M. Ju, Plasmopara viticola (Berk. et
M. A. Curtis) Berl. et de Toni, Podosphaera mors-uvae
(Schwein.) U. Braun et S. Takam. и др.), либо эти виды
сами по себе тесно ассоциированы с интродуцентами
восточноазиатского или североамериканского проис-
хождения: наиболее яркий пример — Acer negundo,
только на котором отмечены микромицеты Apiogno-
monia hystrix (Tode) Sogonov, Diplodia atrata (Desm.)
Sacc., Macrophoma negundinis Ellis et Everh., Sawadaea
bicornis (Wallr.) Miyabe, Septoria negundinis Ellis et
Everh. Как видно из табл. 3, виды макромицетов, ко-
лонизирующие широколиственные породы, входят в
ольшаниковую свиту (ценооптимум в таежной зоне —
ольховые леса и широколиственные микросайты таеж-
ных смешанных лесов), тогда как патогенные грибы,
ассоциированные с хвойными породами, входят в сви-
ту сосны или ели.
Полученные на сегодняшний день данные об осо-
бенностях грибного населения пород-интродуцентов
дендрария и путях грибного патогенеза позволяют на-
метить пути повышения устойчивости насаждений к
аборигенной микобиоте.
1. Очевидна необходимость оптимизации приемов
обрезки с целью обеспечения равномерного зараста-
ния раневых поверхностей. Для снижения вероятности
образования морозобойных трещин следует рекомен-
довать весеннее бороздование коры молодых стволов.
Сохраняется необходимость профилактической хим-
обработки согласно агротехнике. Необходимо своев-
ременное уничтожение пораженных ветвей, особенное
внимание следует уделить сбору и уничтожению отми-
рающих побегов елей и сосен, пораженных Gremmeni-
ella abietina в стадии анаморфы Brunchorstia pinea.
2. Для предотвращения т. наз. вызревания древеси-
ны, способствующего активизации первого и второго
патогенетических путей, необходимы дополнительный
дренаж плоских участков дендрария, прореживание
насаждений (особенно актуально на текущий момент
для коллекции дубов и рябин) и планирование новых
посадок рябин, боярышников и ксероморфных расте-
ний на увалах.
3. Для снижения интенсивности воздействия на-
тивной микобиоты ольшаников и вязовника у подно-
жия озерной террасы необходимо усиление полосы
хвойных интродуцентов в южной части дендрария.
В дальнейшем не рекомендуется высаживать в непо-
средственной близости деревья-хозяева разнохозяй-
ственных ржавчинных грибов, в частности рябины
и можжевельники, ель и черемуху, сосну и осину, а
также концентрировать различные виды Prunus s. l. на
одном участке по причине общности многих вредонос-
ных патогенных грибов и накопления существенного
запаса инфекционного начала.
Список литературы
Василевич В. И. Континуум в хвойно-мелколиственных ле-
сах Карельского перешейка // Ботан. журн. 1967. Т. 52,
№ 1. С. 45–53.
Змитрович И. В., Довга Д. А. Наблюдения над грибком
Nectria berolinensis (Ascomycetes, Hypocreales) в питом-
нике дендропарка «Отрадное» // Материалы исслед. экс-
педиции «Живая Вода-2004». СПб., 2004. С. 42–46.
Змитрович И. В., Васильев Н. П. Ксилотрофные базидиаль-
ные грибы дендропитомника научно-опытной станции
«Отрадное» (Ленинградская обл., Россия) // Биологиче-
ское разнообразие. Интродукция растений (Материалы
4-й междунар. науч. конф., 5–8 июня 2007 г., г. Санкт-
Петербург). СПб., 2007. С. 261–264.
Змитрович И. В., Васильев Н. П., Малышева В. Ф. Экотипи-
ческая дифференциация ключевых видов ксилотрофных
Итоги 10-летнего обследования микобиоты пород-интродуцентов дендрария научно-опытной станции «Отрадное» 39
базидиомицетов на древесных интродуцентах бореаль-
ной зоны // Turczaninowia. 2011. Т. 14, № 1. C. 81–89.
Змитрович И. В., Васильев Н. П., Булгаков Т. С. Ценогене-
тические свиты микобиоты лесной зоны европейской
России // Биогеография: методология, региональный и
исторические аспекты. М., 2012. С. 87–91.
Колемасова Н. Н. Экологическое и видовое разнообра-
зие микобиоты в насаждениях Санкт-Петербурга и его
окрестностей: Дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16. СПб.,
2003. 189 с.
Попов Е. С. Дискомицеты Северо-Запада европейской ча-
сти России (Ленинградская, Новгородская, Псковская
области, г. Санкт-Петербург): Дис. ... канд. биол. наук:
03.00.24. СПб., 2005. 239 c.
Связева О. А., Лукс Ю. А., Латманизова Т. М. Интродук-
ционный питомник Ботанического сада Ботанического
института им. В. Л. Комарова на северо-востоке Карель-
ского перешейка (Ленинградская область). СПб., 2011.
343 с.
Index fungorum. Mode of access: http://www.indexfungorum.
org/names/names.asp (accessed 10.07.2014).
Popov E. S., Morozova O. V., Kotkova V. M. et al. Preliminary
list of fungi and myxomycetes of Leningrad region. St. Pe-
tersburg, 2007. 56 p.
Zmitrovich I. V., Wasser S. P., Ţura D. Wood-inhabiting fun-
gi // Fungi from different substrates / Eds. J. K. Misra,
J. P. Tewari, S. K. Deshmukh, C. Vágvölgyi. New Yortk,
2014. P. 17–74.
