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Caldasia 16 (79): 551-564,1991
LAS HORMIGAS CAZADORAS DEL GENERO
ECTATOMMA (FORMICIDAE: PONERINAE)
EN COLOMBIA
FERNANDO FERNANDEZ
Apartado Aereo 77038 Santafe de Bogota
2
D.C. Colombia
Resumen
Uno de los generos mas comunes de hormigas cazadoras (Formicidae: Ponerinae) es
Ectatomma, con unas 12 ·especies endernicas de America tropical continental. En Colombia
se registran 8 especies: E. goninion, E. opaciventre (primer registro para el pais), E. lugens,
E. edentatum, E. quadridens, E. tuberculatum
y
E. ruidum, ampliamente distribuidas en todas
las tierras bajas. A diferencia de otros ponerinos, en Ectatomma se encuentran especies con
una gran variaci6n de comportamiento ecol6gico, estrategias de forrajeo
y
dieta,
10
cual explica
su abundancia e importancia en el pais.
Abstract
Ectatomma is a conspicuous genus of hunting ants (Forrnicidae: Ponerinae) with about 12 endemic
species in continental tropical America. Eight species are reported here for Colombia: E. goninion,
E. opaciventre
(first
record in Colombia). E. lugens, E. edentatum, E. quadridens, E. tuberculatum
and E. ruidum, broadly distributed in the lowlands. Un like other ponerine ants Eetatomma includes
species with a broad variation in ecological behavior, foraging strategies, and diet, which could
account for their abundance and importance throughout the country.
Introducci6n
A pesar de su importancia ecologica y mimero
de especies (mas de 6(0), la fauna de hormigas
de Colombia permanece pobremente estudiada,
limitandose a estudios de tipo economico. EI
estudio sistematico de algunos grupos de hormi-
gas se ha iniciado recientemente con la distribu-
cion de las arrieras (Mackay
&
Mackay, 1986)
y el reconocimiento de la mirmecofauna local
en la Reserva de la Macarena (Fernandez
&
Scheneider, en prensa).
En Colombia y en la region Neotropical se en-
cuentran siete de las catorce subfamilias de hor-
migas vivientes: Cerapachyinae, Ponerinae,
Ecitoninae, Pseudomynnecinae, Mynnicinae,
Dolichoderinae yFonnicinae. Las dos primeras
constituyen grupos muy cercanos filogenetica-
mente con el nombre cormin de cazadoras
(Wheeler & Wheeler, 1985). Ambas subfamilias
pueden reconocerse porque poseen un pecfolo
con un solo nudo y por una constriccion entre
el primer segmento gastrico y los restantes (Fig.
I); Cerapachyinae se diferencia de Ponerinae
por poseer una fila lateral de dientecillos en el
pigidio, ausentes en esta ultima. Las cazadoras
son un grupo muy antiguo que se desarrollo en
el Cretaceo (Brandao, 1990; Holldobler & Wil-
son, 1990); se distribuyenprincipalmente en los
tropicos yocupan primordialmente los estratos
hipogeo y epfgeo para nidificacion y forrajeo.
Poseen nidos simples, escaso polimorfismo y
un lenguaje quimico de comunicacion incipiente
(Wilson, 1971); no muestran alta cohesion colo-
nial, ni atencion esmerada a las larvas. Su dieta
es esencialmente predadora, con muchasespe-
cies especializadas en ciertas presas y algunos
grupos que presentan cierto omnivorismo: su
aguijon, bien desarrollado, es una anna eficaz de
defensa y ofens a (Kugler, 1978, 1979). Par estas
razones se considera a estas hormigas como pri-
mitivas.
Las hormigas cazadoras son un grupo muy rico
e interesante en los tropicos; en la tabla I se
relacionan .Ias tribus y generos de Colombia y
la region Neotropical, con el mimero aproxi-
mado de especies.
La importancia ecologica, etologica y econo-
mica de estas hormigas apenas comienza a apre-
ciarse (Holldobler & Wilson, 1990; Lachaud &
Fresnau, 1987), por 10 cual urgen estudios en
551
Caldasia Vol. 16, 1991
Figura 1
A.
Ectatomma opaciventre, vista lateral obre-
ra; B. E. tuberculatum, vista lateral obrera;
C. idem, vista frontal (Dibujo de Edgard Palacio).
las regiones tropicales, Con la intencion de pre-
sentar sistematicamente todos los generos de
hormigas cazadoras de Colombia, esta contribu-
cion se inicia con el genero mas abundante y
cormin en nuestro pais: Ectatomma.
,
Metodologia
Este estudio se basa principalmente en coleccio-
nes del autor en todo el pais, revision de litera-
tura, y la revision de material existente en las
siguientes colecciones:
ICN -MHN Universidad Nacional de Colombia,
Santafe de Bogota.
ICA Coleccion Taxonomica Nacional "Luis Ma.
Murillo", Tibaitata,
UNESIS Pontificia Universidad Javeriana,
Santafe de Bogota.
UDA Universidad de Antioquia, Medellin.
552
UNM Universidad Nacional de Colombia, Me-
dellin.
UDV Universidad del Valle, Cali.
CIAT Palmira.
CFC Francisco Castano.Buga.
FFIC Santafe de Bogota.
WPM Texas A
&
M University, USA.
PSW University of California, Davis, USA.
IZA Universidad Central de Venezuela, Mara-
cay.
Resultados
Genera Ectatomma
Ectatomma F.Smith 1858: 102
sinonimia (Kempf, 1972: 104)
=
Formica
(en parte) Olivier 1791: 498
=
Ponera
(en parte) IlIiger 1807: 194
=
Ectatomma
subgenera
Ectatomma
Mayr 1862: 731
TIPO:
Formica tuberculata Olivier 1791
CARAcnlRIzACION.Obreras de tamaiio mediano,
reinas grandes y robustas; cons trice ion conspi-
eua entre el primer y segundo segmento del gas-
ter; carinas frontales distantes y mas
0
menos
paralelas (Fig.
IC);
empodio ausente entre las
garras tarsales; peciolo general mente en forma
de conn truncado; el mesonoto forma una con-
vexidad distinta; integumento con esculturacio-
nes muy marcadas; habitos epigeos y algunas
veces arboreos; dieta predadora pero con espe-
cies omnivoras. Viven en nidos en el suelo con
poblaciones moderadas en bosque, rastrojos, sa-
ban as y a veces en ambientes urbanos. Reinas
aladas y robustas, machos poco conocidos de
aspecto vespoideo; larvas tipo primitivo, con
tuberculos, mandibulas grandes, muyescleroti-
zadas y con dientes; pupas en capullos; adultos
recien emergidos con capacidad de movimiento.
BIOOEOORAFfA.Es un genero reciente (Brown,
1973), endemico de Suramerica
y
Centroame-
rica hasta el sur de Mexico, pobremente repre-
sentado en el Caribe. Posee unas 12 especies
revisadas por Kugler y Brown en 1982. Dentro
Fem8ndez: Eetatomma
N6mero de especies
Subfamilias Tribus Generos Neotr6pico Colombia
CERAPACHYNAE Cerapachyini Sphinctomynnex
I
0
Cerepechys
6
I
Leptenilloides
II
Cilindromyrmecini Cilindromynnex 10
I
Acanthostichini Acanthostichus
9
2
PONERINAE Amblyoponini Amblyopone
II
2
Prionopelte
5
I
Platythyreini Platythyrea
7
4
\Probolomynnex
2
I
Proceratiini Proceratium
62
\
2
Discothyrea
8
Ectatommini Acanthoponern
52
Heteroponera
13 3
Psreponere
1
I
Ectatomma
12 8
Gnamptogenys
65 37
Odontomachini Odontomachus
26 16
Anochetus
23
10
Thaumatomyrmecini Thaumatomynnex
2
1
Ponerini Cryptopone 1
0
Centromynnex
3.2
Dinoponera
82
Leptogenys
38 7
Hypoponera
35 15
Belonopelts
2
I
Simopelta
8
I
Pachycondyla
51
44
378 171
Tabla 1. Subfamilias, tribus, generos y especies de las hormigas cazadoras de la regi6n Neotroplcal y Colombia
(Modificado de Fernandez, 1990 y Holldobler & Wilson, 1990).
de Ectatommini se ha considerado a Ectatomma
yParaponera vastagos tempranos dentro de la
tribu, desarrollados en Suramerica (Brown,
1958), paralelamente con otros grupos de ecta-
tominos. Lattke (com. pers.) agrupa a Ecta-
tomma con Gnamptogenys, genero existente en
todos los tr6picos excepto Africa yRhytidopo-
nera (Australia), dentro de su analisis cladistico
de la tribu, que puede cambiar mucho la "filo-
genia" tradicional del grupo.
BIOLOOIA. Es un genero ecol6gicamente muy am-
plio, con especies que nidifican en el suelo de
diferentes ambientes, incluso urbanos. Forra-
jean enlos estratos epigeo
y
arbustivo por artr6-
podos, no despreciando carrofia, frutas caidas,
lfquidos azucarados, nectarios extraflorales yse-
creciones de hom6pteros. Aunque forrajean so-
litariamente pueden presentar "forrajeo en par"
ya veces "forrajeo en masa" ajustado alpolietismo
de la colonia. Sus nidos presentan huespedes y
parasites; las obreras son objeto de irnitaci6n por
parte de arafias
y
chinches.
Para cada especie se presenta la biologla, ade-
mas de las observaciones originales recopiladas.
Clave para las especies de
Ectatomma
en
Colombia
(Obreras; traducida
y
adaptada de
Kugler & Brown, 1982:8)
1a. Cuerpo uniformemente estriado; clfpeo sin carina
media distinta; tierras bajas de Colombia
....................................................... E. quadridens
1b. Cuerpo con esculturas muy diversas; clfpeo con
carina media distinta 2
553
Caldasia Vol. 16, 1991
2a. Abertura del espiraculo propodeal en forma de hen-
didura (40 mas veces mas largo queancho); espa-
cio entre el ojo compuestq y la carina frontal opaco,
estriado fina y longitudinalmente, con rugosidades
oblicuas sin interespacios c6ncavos
V
brillantes . 3
2b.Abertura del espiraculo propodeal elfptica u oval
(menos de 4 veces mas largo que ancho); espacio
entre el ojo y la carina frontal con 4 a 8 rugosidades
separando interespacios amplios, profundos y mas
o menDs brillantes 4
aa. Vertex detras y entre los ojos con un par de dientes
prominentes
0
tuberculos subpiramidales; espacio
entre el ojo y la carina frontal con rugosidades obli-
cuas; eminencia media del pronoto alta, alzandose
sabre el mesonoto y con su apice notablemente
truncado (Fig. 1A); Meta
E.opaciventre
3b. Vertex sin tuberculos
0
dientes; espacio entre el ojo
y la carina frontal estriado longitudinalmente; emi-
nencia media del pronoto baja, al mismo nivel de
la superficie mesonotal; Amazonas ......
E.lugens
4a. Pronoto con eminencia media inexistente
0
debil-
mente diferenciada; tuberculos
0
anqulos humera-
les dorsolaterales obsoletos; Valle, Meta
........................................................E. edentatum
4b. Pronoto con una eminencia media bien diferenciada
y al menos un pequeno par de dientes
0
anqutos
humerales dorsolaterales 5
Sa. Nudo del peciolo, visto de lado, bajo y grueso, sub-
triangular, con un apice redondeado y los declives
anterior y posterior convergentes notablemente ha-
cia arriba; dientes laterales del pronoto frecuente-
mente mas prominentes que la eminencia media
(Fig. 1B); color usualmente cafe amarillo con algu-
nos ejemplares cafe rojizo; tierras bajas del pars
....................................................E. tuberculatum
5b. Nudo del peclolo. visto de lado, alto y delgado, al
rnenos la mitad superior con las caras anterior y
posterior verticales y subparalelas,
0
aun c6ncavas;
diente lateral pronotal pequsno
0
menos prominente
que la eminencia media; color cafe rojizo
0
casi
negro :.. 6
sa. Cabeza en vista frontal con las esquinas posteriores
notoriamente anguladas (Fig. 2B); ancho de la ca-
, beza a traves de los ojos 2mm
0
mas; tierras ,bajas
. del occidente Colombiano
E.goninion
6b. Cabeza en vista frontal con las esquinas posteriores
redondeadas; ancho de la cabeza, a traves de los
ojos, inferior a 2mm 7
7a. Eminencia media y dientes laterales del pronoto
bien desarrollados, prominentes y de borde agudo;
dientes propodeales delgados, mas largos que el
orificio del espiraculo propodeal (Fig. 2C)
..............................................................E.confine
7b. Eminencia media del pronoto bien desarrollada
0
no, pero sin el borde agudo en el apice anterior;
dientes laterales menos prominentes, usual mente
rectangulares a escasamente agudos vistos de lade
ode frente; dientes propodeales triangulares y no
. mas largos que el orificio del espiraculo propodeal
(Fig. 3); tierrasbajasymediasdel pais .
E. ruidum
554
Ectatomma coniine Mayr 1870: 397
. U>CALIDADTIPO: "Nueva Granada" (Sin localidad
especifica)
DISTRmUCI6N Y OBSERVACIONES. No existe una
localidad especifica de esta especie, que Brown
(1958: 2) supone de a1guna parte de Colombia
o Panama; posteriormente Kugler y Brown
(1982: 2) examinan y corrigen algunos datos de
su distribucion.
E.
confine es muy semejante a
E.
ruidum, tanto que podrfa tratarse de una va-
riante de esta especie (Kugler & Brown, 1982),
y sinonimizarse en un futuro (Brown, com.
pers.). Hasta el momenta no se ha encontrado
ningun ejemplar del genero en ninguna colec-
cion que concuerde con la descripcion de
E.
confine.
Ectatomma edentatum Roger 1863: 173
Sinonimia (Kugler & Brown, 1982:4):
LOCALIDAD TIPO: "Estados del rio de la Plata"
(Kempf, 1972)
MATERIAL EXAMINADO: META: 8 obreras, RNN
La Macarena, Caiio La Curia, 580m., bosque
de
galena,
F. Pemsndezteg., 1-0CT-86, CIFF,
MHN.
Distribuci6n. Meta y Valle, Fig. 4
OBSERVACIONES. nidifica bajo el suelo (estrato
hipogeo), y forrajea en el estrato epigeo. Parece
preferir el ecotono (borde del bosque); global-
mente es escasa. Biologia desconocida (La-
chaud, com. pers.). Esta especie es muy variable
y parece hacer parte de una morfoclina desde
Centro america y el Caribe hasta la Argentina.
Ectatomma goninion Kugler
&
Brown 1982: 5
LocALIDAD TIPO: Finca Los Guaduales, 760m.
Rio Torito, 10 Km SW de San Jose del Palmar,
cerca del borde SE del departamento.
MATERIAL EXAMINADO: CAUCA: 8 obreras, PNN
Isla Gorgona, Om., suelo,
M,
Mendoza leg.,
I-MAR-86: CIFF, ICA, MHN, IZA; 20breras;
PNN Isla Gorgona, Om, en trampa barber, G.
Andrade leg. , MHN; 1obrera, PNN Isla Gorgo- •
na, 10m, R. Gutierrez., 3MAR-86, CIFF; 6
Figura2A, Ectatomma ruidLfm'ivista lateral obrera ;
B. E goninion, vista frontal; C. E confine,
vista lateral obrera.
obreras, PNN Isla Gorgona, 300m, 'Ires Cruces,
I-MAY-78, UDV.
DISTRIBUCION Y OBSERVACIONES. CHOCO
Y
CAUCA (Fig. 4). Forrajea en el estrato epigeo
~hojarasca); es la unica Ectatomma de la Isla
Gorgona y su presencia en el continente es muy
escasa, aunque se conoce hasta el Ecuador
(Brown, com. pers.)
Ectatomma lugens Emery 1894: 144
LocALIDAD
TIPO: Brasil, Para, Belem (Kempf,
1972: 104)
DISTRIBUCION Y OBSERVACIONES. AMAZONAS.
Especie confinada al valle del rio Amazonas
(Kugler & Brown, 1982) y de biologia descono-
cida.
Fernandez: Eetatomma
Ectatomma opeciventre Roger 1861: 169
Sinonimia (Kempf, 1972: 105)
LocALIDAD TIPO:
America del Sur (sin localidad
especffica)
MATERIAL EXAMINAOO: META: RNN La Macare-
na, cafio La Curia, 500m, en sabana, F. Fernan-
dez leg., 1-0CT-86, CIFF, MHN, ICA, IZA;
6 obreras, RNN La Macarena,
cafio
La Curia,
580m, sabanas, 4-MAR-87, CIFF, MHN.
DISTRIBUCION Y OBSERVACIONES. MET A (Fig. 4).
Primer registro para Colombia; se conocia desde
el Valle del Amazonas hasta Argentina (Kempf,
1972). Esta especie nidifica bajo el suelo y fo-
rrajea en el estrato epigeo siempre en lugares
abiertos y secos, como sabanas. Parece ser la unica
especie en la subfamilia con habitos xer6fi1os.
Ectatomma quadridens (Fabricius 1793: 362)
Sinonimia (Kempf, 1972: 105):
LocALIDAD
TIPO: Guyana Francesa, Cayenne
(Rempf, 1972)
MATERIAL
EXAMINAOO: AMAZONAS: 1 obrera,
Leticia, 300 m, 20-MAR-46, MHN; 12 obreras,
Araracuara, R. Restrepo leg., 21-AGO-77,
MHN; 3 obreras, La Chorrera, Igara-Parana, J.
M. Idrobo leg., l-FEB-87, MHN; 30 obreras,
PNN Amacayacu, bosque de varzea, F. Fermin-
dez leg., 17-SEPT-87, CIFF; 11 obreras, PNN
Amacayacu, Rio Cotuhe, Cafio Lorena, F. Fer-
nandez leg., 6-AGO-98, CIFF. CAQUETA: I
obrera, Araracuara (parte del Caqueta), sabana,
F. Fernandez leg., 15-SEPT-88, CiFF. CUNDI-
Figura3. Ectatomma quadridens, vista lateral obrera.
555
Caldasia Vol. 16, 1991
Figura 4. Distribuci6nde
E
goninion,
E.
edentatum
y
E
opectventre.
• S.
goninion
~ E.-.
edentotum
• £.
·QRociventre
cote
500
m.
NAMARCA: 1 obrera, La Vega, rio Upia, I.
de Arevalo leg., 22-ABR-71, MHN; 1 macho,
Viota. maleza,
A.
Murillo leg., 25-JUN-82,
MHN; 2 obreras, Medina, Meseta del Cura,
17oom, F.
Fernandez
leg., CIFF. META: 1
obrera, Villavicencio, 6oom, P. Saray leg., 5-
MAY-85, 12 obreras, vda EI Cocuy, 467m, 23-
ABR-78, MHN; 2 obreras, San Juan de Arama,
Hda La Macarena, 590m, F.
Fernandez
leg.,
2-0CT-86, MHN, WLB; 2 obreras, 65Km E
Puerto LOpez, W. P. Mackay leg., 21-ENE-73,
MHN, WPM; 2 obreras, 3 hembras, RNN La
Macarena, Cafio La Curia, 58Om, F.
Fernandez
556
leg., 9-JUL-86, MHN; 2 obreras, Acacias, vda
San Jose, 630m, 7-DIC-85, MHN; 3 obreras,
rio Ocoa,
L.
Ritcher leg., 3-DIC-50, MHN; 1
macho, Puerto LOpez, Alto Menegua, 300m,
17-ABR-84,
M.
Carvajal leg., MHN; 1 ginecoi-
de, Acacias, vda San Jorge,
66Om,
C. L6pezleg.,
4-DIC-86, MHN; 11 obreras, Vistahermosa, Re-
fugio El Chorro, 380m, F.
Fernandez
leg.,
CIFF; 4 obreras, La Uribe,
nOm,
F.
Fernandez
leg., 30-NOV-87, CIFF; 7 obreras, Mesetas, El
Piiial, F.
Fernandez
leg., 22-NOV-87, MHN,
CIFF; 13 obreras, Mesetas, Jardin de las Pefias '
780m, F.
Fernandez
leg .• CIFF: 1 obrera, Villa-
vicencio, O. D. Jimenez leg., I-NOV-73, ICA;
4 obreras, Villavicencio, en marafion, Henry
von Prahl leg., 12-DIC-71, ICA. SUCRE:
I
hembra, 3 obreras, cerca a Sincelejo, I-NOV-
89, INDERENA. VICHADA: 1 obrera, Centro
Gaviotas, 171m,
M.
R. Garcia leg., 12-MAY-
85, MHN; 4 obreras, Centro Gaviotas, 171m,
F. Fernandez leg., I-NOV-89, CIFF. VALLE:
I macho, Corea, 2200m, l-FEB-84, UDV; I
macho, Villacarmelo, 1600m,
A.
Castro leg.,
15-ABR-75, UDV; 1 obrera, Bajo Anchicaya,
400m, I-MAR-83; I ginecoide, Cali, cultivo,
lOOOm.1973, UDV; I macho, Bajo Anchicaya,
430m. I-FEB-86, G. Bermeo leg., UDV.
DISTRmUCI6N. Tierras bajas de Colombia y Cor-
dillera Andina no mas arriba de 1600m (Fig. 5).
OBSERV ACIONES. Esta especie es ecologicamente
muy flexible, nidifica bajo el suelo en bosques
y menos frecuentemente en sabanas y espacios
abiertos. Sus nidos son simples, con bajas pobla-
ciones y de gran adaptacion, acomodandose
desde tierras muy blandas hasta piedras laterfticas
muy duras. Las obreras forrajean solitariamente
en los estratos epigeo (hojarasca) y arboreo.
Ademas de presas, busca restos de animales y
vegetales, consume nectar extrafloral y atiende
homopteros, especialmente Membraciodae. Du-
rante un tiempo suscito el interes publico por
su predacion sobre Elorya noyesi (Lymantri-
dae), polilla plaga de los cultivos de coca en la
Amazonia. Esta especie prospera discretamente
en los ambientes intervenidos par el hombre.
Los pocos estudiosen esta especie indican un
debil cuidado de los huevos (comparado dentro
de Ponerinae), estabilidad relativa de algunas
categorias comportamentales y ciertas estrate-
gias de explotacion del medio, como en
E.
tuber-
culatum (Rubin et aI, 1989).
Ectatomma
tuidum
Roger 1861: 306
Sinonimia (Kempf, 1972: 105):
locALIDAD TIFO:
Brasil (sin loc. esp.)
MATERIAL EXAMINADO: AMAZONAS: 1 obrera,
corregirniento de Buenos Aires,
L.
F. Mendoza
leg., 16-JUL-87, CIFF; 10 obreras, PNN Ama-
cayacu, BP, trocha desde cafio Mata Mata hasta
Fernandez: Ectatomma
rio Amacayacu, aprox. 250m, F. Fernandez
leg., 24-SEPT-88, CIFF; I obrera, PNN Ama-
cayacu,
A.
Medina leg., I-SEPT-89, CIFF; 3
obreras, PNN Amacayacu, rio Cotuhe, Cafio
Lorena, F. Fernandez leg., 18-AGO-90, CIFF;
1 obrera, resguardo Yucuna, rio Miritia-Parana
(afluente del rio Caqueta), F. Fernandez leg.,
8-AGO-84, CIFF. ANTIOQUIA: 8 obreras, Co-
coma, La Veta, F. Fernandezleg., CIFF; 1obre-
ra, San Jeronimo, en cacao, C. Carmona leg.,
28-FEB-58, ICA; 1 obrera, ca., Medellin,
UDA, MAHN; I obrera, Maripi, Guadalito,
1440m, 27-ABR-79, MHN. CORDOBA: 14
obreras,
Cerete, G.
Mejia leg., I-MAR-88,
ICA. CUANDINAMARCA: I obrera, Villeta,
R. Restrepo leg., 20-ABR-68, MHN; 10 obre-
ras, La Palma, Utica,
1.
de Arevalo
leg.,
28-
OCT -77, MHN; I obrera, Pacho, hacia la Palma
Km 84,
1.
de Arevalo leg., 28-0CT-77, MHN;
3 obreras, Villeta,
1.
de Arevalo leg., 29-0CT-
77, MHN; 2 obreras, Supata, F. Mosquera y
L.
Nunez leg., 23-0CT-75, ICA; 9 obreras, Ana-
poima, J. Zennerleg., 14-ABR-82, ICA. CHO-
co: I obrera, Riosucio, Tilupo,
H.
Echeverry
leg., 31-MAR--78, MHN;.5 obreras, Golfo de
Uraba,
R.
Gutierrez leg., 5-JUN-87, CIFF,
MHN. HUILA: 10 obreras, Neiva, W. P. Mac-
Kay leg., 21-MAR-74, MHN, WPM. MAGDA-
LENA: 18 obreras, PNN Tayrona, Canaveral,
50m, R. Ospina leg., 23-JUN-87, CIFF, MHN;
5 obreras, entre Arrecife y Pueblito, trocha, F.
Fernandez leg., 25-AGO-87, CIFF; 3 obreras,
mpio Santa Marta, vda Cordoba, F. Fernandez
leg., 14-DIC-90, CIFF, INDERENA; 20breras,
via a Minca, 400m, F. Fernandez leg., 16-DIC-
90, INDERENA; 3 obreras, PNN Tayrona, J.
Longino &P.
S.
Wardleg., 8-JTJL-86, PSW,
MHN. META: 40 obreras RNN La Macarena,
San Juan de Arama, entre la Curia y el rio
Guejar, 580m, F. Fernandez leg., CIFF, ICA,
MHN, WPM; I obrera, Villavicencio, La Iiber-
tad, en base de palma Africana, R. Restrepo
leg., 6-ENE-83, MHN;40breras, Puerto Lopez,
Menegua, 280m, G. Castano leg., 12-ABR-S4,
MHN. VICHADA: 15 obreras, Centro Gavio-
tas, 171m, F. Fernandez leg., 15-0CT-89,
CIFF. VALLE: 2 obreras, Cali, lOOOm, O.
L.
Cardenas leg., CIFF, MHN; 1 obrera, Buga,
W. P. MacKayleg., 14-NOV-74, MHN, WPM;
1 ginecoide.Palmira, B. Losada leg., I1-ABR-
557
Caldasia Vol. 16. 1991
• Ectatomma quadridens
45; ICA; 8 obreras, Palmira, F. Chavez leg.,
ICA; 3 obreras, Medio Calima, W. P. MacKay
leg., JUL-88, WPM; 1 obrera, cerca a Cali,
CIAT. SANTANDER: 2 obreras, Piedecuesta,
S. del Sur, J. Caballero leg., 2-0CT-78, MHN;
3 obreras, Landazuri, Las flores, 540m, O. Pinto
leg., 21-0CT-80, MHN; 14 obreras, El Zuila,
S. del Norte, 1. Zenner leg. , I-MARZ-85, ICA;
31 obreras, Cimitarra, 1. Zenner leg., ll-OCT-
89, ICA. SUCRE: 8 obreras, cerca a Sincelejo,
I-OCT-89, INDERENA. TOLIMA: 45 obreras,
Armero, 421m, l-ABR-36, ICA; 2 obreras, Es-
pinal,
M.
Revelo leg. , l-ABR-60, ICA; 18 obre-
Figura5. Distribuci6n de
E. quadridens.
ras, Armero, 4OOm, C. Carmona leg., 28-JUN-
50,ICA.
DISTRIBUCION. Tierras bajas
y
medias de Colom-
bia (Fig. 6) alcanzando los 1500m.
OBSERVACIONES. Nfdifica bajo el suelo, preferi-
blemente en el bosque. Forrajeo epfgeo (hojaras-
ca)
y
rara vez subarboreo. Busqueda solitaria
de artropodos, restos organicos (origen vegetal
yanimal) ylfquidos. Prospera en ambientes al-
terados por el hombre, e incluso en ambientes
urbanos. En presencia de E. quadridens
y
E.'
tuberculatum parece lirnitarse al forrajeo epfgeo.
558
E. ruidum es una de las especies de cazadoras
mas estudiada en el mundo (Lachaud, com.
pers.). Sus nidos son hip6geos, con una entrada
y varias galerias (Weber, 1946); pueden encon-
trarse asociadas a cacaotales y cafetales (Lachaud
& Valenzuela, 1982) as! como zonas secas, se-
mideserticas, inundables, herbazales, sabanas,
bosques secundarios, bosques de
galena,
yam-
bientes urbanos (Weber, 1946; Castano, 1983;
Levings & Franks, 1982; Lachaud y Valenzuela,
1982; Lattke, corn. pers.). Se ha observado en
esta especie recIutamiento adaptable (Fresneau
et al, 1982;.Lachaud, 1984), fidelidad al territo-
rio individual de colecta y uso de pistas tempo-
Fernandez: Ectatomma
rales (Lachaud et aI, 1984), recIutamiento por
acci6n selectiva (Lachaud, 1985), entre otros
aspectos. Su dieta es muy variada incluyendo
artropodos, carrofia y robo (Castafio, 1983), lar-
vas y adultos de insectos plaga (Lachaud
&
Valen-
zuela, 1982), restos vegetales (LOpez & Lachaud,
1983), nectarios tlorales y extraflorales (Weber,
1946), azucares y harinas (Castano, 1983) y se-
creciones de hom6pteros como Saissetia olae en
citricos
0
Toxoptera aurantii en cacaoteros,
donde es plaga (Lachaud
&
Valenzuela, 1982).
Metodos especiales (Corbara et at, 1986; 1988)
han incrementado el estudio de la etologfa de
esta hormiga permitiendose saber que la organi-
• ~ ruidum
Figura 6. Distribuci6n de
E. ruidum.
'559
CaldaS,a Vol. 16. 1991
zaci6n social madura tempranamente (Corbara
et
al,
1986) en las colonias con reclutamiento
adaptable (Fresneau et
al,
1982) y polietismo
en el desarrollo (Lachaud & Fresneau, 1987).
Los nidos de E. ruidum pueden sobreponerse
territorialmente (Levings
&
Franks, 1982), y
pueden ser defendidos intensamente a corto ter-
mino (Levings
&
Traniello, 1981). Se han encon-
trado gusanos parasitos (Mermis) que producen
obreras anormales (Wheeler, 1910; Weber, 1946).
Ectatomma tuberculatum (Olivier 1791: 498)
Sinonimia (Kempf, 1972:105):
LocAliDAD TIPO:
Trinidad (sin loc. esp.)
MATERIAL EXAMINAOO: AMAZONAS: 1 obrera,
Araracuara, R. Restrepo leg. , 21-AGO-77, MHN;
2 obreras, Buenos Aires,
L.
F. Mendoza leg.,
16-JUN-87, CIFF; 2 obreras, PNN Amacayacu,
varzea, F. Femandez leg., 17-SEPT-88, CIFF; 1
obrera, Puerto Narino, Zaragoza, F. Femandez
leg., 20-SEPT-88, CIFF. ANTIOQUIA: 4obre-
ras, Cocorna,
La
Veta, lOOOm,F. Pemsndezieg),
CIFF, 1 hembra, Turbo, F.
L.
Gallego leg., 1-
SEPT -42, UNM; 1 obrera; Medellin, en maleza,
F.
L.
Gallego leg., l-ABR-74, UNM; 2obreras,
Remedios, cafetaI, J.
Garces
leg., l-AGO-72,
UNM; 12 obreras, Sopetran, en tronco, l-MAR-
87, C. Leal leg. , UNM; 10 obreras,
La
Pintada,
en Solanaceae,
R.
Yelez leg. , 19-0Cf-71, UNM;
2 obreras. Rio Claro,
L.
Osorio leg., 5-ENE-84,
UNM; I obrera, Puerto Raudal, ellim6n, J.
E.
Ramirez leg., 22-ENE-84, UDA; I obrera, Yaru-
mal, campamento,
L.
Echeveny leg., l-MA Y-86,
UDA; 12 obreras, Carepa,
M.
Londono leg., 1-
ENE-87, UDA. CASANARE: I obrera, Aguacla-
ra, Hda Don Antonio, 68Om,
A.
Figueroa leg.,
15-MAR-70, MHN; 2 obreras, EI Mochuelo, bos-
que de galena, F. Femsndez leg., l-JUL-76,
MHN. CUNDINAMARCA: I obrera, Fusagasu-
ga,
L.
E.
Aguirre leg., l-JUL-39, MHN; 8obre-
ras, Medina, Meseta el Cura, 1200m, F.
Femsn-
dez leg., 5-MAR-87, MHN, CIFF; 1 obrera,
La
Palma, Utica, 1. de Arevalo leg., 27-0Cf-77,
MHN; I obrera, Fusagasuga, M. C. Garcia leg.,
25-OCT-70, MHN; I obrera, Villeta, G. Figueroa
leg., 20-NOV-76, MHN. CHOCO: I obrera,
Quibdo, J.
M.
Idrobo leg., 21-ABR-82, MHN;
1 obrera, Llor6, 100m,
W.
Cubillos leg., 20-
560
MAR-88 , MHN, CIFF; 6 obreras, San Jose del
Palmar, vda
La
Selva, Finda EI Topacio, 700m,
O.Montenegro leg., 8-AGO-88, MHN, CIFF; 1
obrera, Yuto, en maIeza, Saldarriaga leg., 1-
SEPT-83, UNM; 1 obrera, Quibd6, en maleza,
R. Yelezleg., I-SEPf-83, UNM; 8 obreras, An-
dagoya, 100m, 29-JUL-40, ICA. MAGDALE-
NA: 1 obrera PNN Tayrona, Canaveral, 5Om, F.
Femandez leg., 23-JUN-87, CIFF, MHN; 10
obreras, Cienaga, 1. Zenner leg., 1-0Cf -86, ICA;
1 obrera, Minca, 600m, F. Femandez leg., 11-
DIC-90, CIFF. META. 1 obrera, CumaraI,
W.
P. Mackay leg., 23-DIC-73, MHN, WPM; 30
obreras, Caiio Grande, rio Guayuriba, 500-700m,
L.
Ritcherleg., 23-FEB-41, MHN; 7 obreras, Pto
LOpez, Menegua,
R.
Restrepo leg., 14-ABR-84,
MHN; 28 obreras, RNN La Macarena, Cafio
La
Curia. 58Om, F. Fernandez leg.. 25-DIC-86,
CIFF, MHN; I obrera, Apiay, F. Femandezleg.,
5-JUN-86, CIFF; 3 obreras, Mesetas,
La
Uribe,
72Om, F.
Pemeadez
leg., 30-NOV-87, CIFF; 1
obrera, Carimagua, 30Km S EI Porvenir, 200m,
l-MAR-78, UDV; 4 obreras, Puerto LOpez, C.
Moreno leg., ICA. NARINO: 1 obrera,
Iscuande,
Om, l-ABR-75, UDV; 30 obreras, Tumaco, 1.
Zennerleg., 1O-ENE-86, ICA. SANTANDER: 2
obreras, Cirnitarra, Paraiso, 1. Zenner leg., 13-
SEPT-89.ICA. VALLE: I ginecoide, C. H. An-
chicaya, 400m, 18-ABR-80, UDV; 2 obreras,
Cali, l000m, l-MAR-83, C. Murillo leg., UDV;
1 ginecoide, bajo Anchicaya, 43Om, M.
L.
Baena
leg., l-FEB-86, UDV; 1 obrera, 5KIn SDagua,
1225m, I-OCT-70, UDV; 1 obrera, Loboguerre-
ro,
M.
V.
Ruizleg., lABR-85, UDV; 1 obrera,
Bajo Calima,
4Om,
M.
V.
Ruizleg., 5-MAY-85,
UDV; 3 obreras, Palmira,
J.
M.
Idrobo leg., en
cacao, 8-FEB-61, ICA; 6 obreras, Palmira, en
cacao, M. F. Chavez leg., 18-JUL-62, ICA. VI-
CHADA: 8 obreras, Centro Gaviotas, 171m. F.
Pcttuindez leg., CIFF.
DISTRIBUCI6N. Tierras bajas y medias de Colombia
hasta los 1300m (Fig. 7).
OBSERVACIONES. Especie con biologfa parecida a
E.
ruidum
y
E.
quadridens, aunque tienden a ser
menos tolerante a ambientes alterados. Los nidos
son simples y
se
pueden encontrar en bosques
humedos y bordes de sabanas. Las obreras predan
sobre insectos, centfpodos y otros artr6podos
(Castaiio, 19S3) teeurriendo tambien a nectarios
extraflorales de
Inga.
Explotan membracidos y
Midos por sus secreciones azucaradas, como
To-
xoptera aurantii
(LOpez
&
Lachaud, 1983). El
medio ambiente influye en su etologia (Champal-
bert, 1985, 1986a, 1986b), especializaci6n tem-
prana (Fresneau & Lachaud, 1984; Lachaud &
Fresneau, 1987) y desarrollo del ovario relacio-
nado con el polietismo. E.
tuberculstum
es imitada
por arafias (Reiskind, 1977), por
Cardiocephala
myrrnex
Schiner (Weber, 1946) y un chinche de
la familia AIydidae (Sisson, 1980). AI parecer
Crematogaster limsts
(Formicidae: Myrmici-
nae)
puede.
ser un agente cleptobi6tico para
E.
tubercula tum
mostrando un posible caso de pa-
rasitismo social (Wheeler, 1986).
Discusi6n
Ectatomma
es uno de los generos mas comunes
de hormigas cazadoras en la regi6n neotropical y
uno de los que mas
esta
siendo estudiado ecol6gica
y etol6gicamente De las 12 especies revisadas
por Kugler y Brown (1982),
E.
gibbum
esta
con-
finada a Centro America,
E.
planidens
y
E.muti-
cum
a Brasil,
E.
pennagnum
a Brasil y Argentina,
E.
goninion
al NW de los andes,
E.
opaciventre
(registrada en este trabajo por primera vez para
Colombia) a la vertiente oriental de los andes;
E.
quadridens
a Sur America, y
E. edentatum,
E.
tuberculatum
y
E.
roidum
a la America tropical.
E. confine
parece ser una variante de
E.
ruidum
(Kugler
&
Brown, 1982) y 10mas posible es su
sinonimizaci6n (Brown, com. pers.).
Ectatornmini es una tribu antigua y ha originado,
o por 10 menos esta cerca, a otras tribus dentro
de Ponerinae como
Proceratiini, Typhlomyrrne-
ciai
y
Platythyreini
(Brown
&
Nutting, 1950;
Brown, 1954, 1958, 1%5, 1975). Existen varios
f6siles reconocidos que sefialan que esta tribu pros-
peraba ya en el Oligoceno en el hernisferio norte,
donde actualmente
esta
casi completamente au-
sente (Brown, 1958, 1973); de hecho, un buen
numero de caracteristicas morfol6gicas en obre-
ras y machos,
asf
como el f6sil intermedio
Agroe-
comyrrnex
coloca a Ectatommini con la linea
evolutiva de la cual pudo surgir la subfarnilia
Myrmicinae (Brown, 1958; Kugler, 1978, 1979,
com. pers.; Wilson. 1971). Ajuzgar por su dis-
Femllndez: Ectatomma
tribuci6n,
Ectatomma
se origin6 en Surarnerica
durante el terciario, probablemente despues del
Eoceno medio (hace unos 50 m. de a.) epoca
en la cual Suramerica comenzaria a estar aislada
del resto del mundo (Cox & Moore, 1985). Este
largo aislarniento (hasta fines del Plioceno) favo-
reci6 el surgimiento de muchos otros grupos de
hormigas cazadoras en el continente (Fernandez,
1990); Persponers,
otro ectatomino endemico,
ya se conocia desde el Mioceno temprano (Wil-
son, 1985).
Puesto que las especies de
Ectatomma
no pros-
peran a grandes alturas es factible que especies
como
E.
edentatum,
E.
tuberculatum
y
E.
tui-
dum,
de tan amplia distribuci6n, se hayan ex-
pandido tempranamente por todo el continente
hasta el norte, antes de que los Andes se cons-
tituyera en una barrera geografica. Su expansion
hacia Centroamerica pudo desarrollarse despues
del restablecimiento del puente mesoamericano,
a fines del Plioceno, hace unos 5 m. de a. (Cox
&
Moore, 1985). Despues del pleno surgirniento
de los Andes como barrera geografica (Jenks,
1956) pudieron originarse, por aislamiento,
E.
gibbum
en Centro America y
E. goninion
en la
franja humeda del NW de Suramerica (Choc6
al Ecuador). El oriente de los Andes, probable-
mente en el Valle del rio Amazonas ha permitido
la genesis de las demas especies
(E. planidens,
E.
muticum,
E.
pennagnum,
E.
lugens,
E.
ope-
civentre
y
E.
qudridens)
de las cuales tan s610
E.
quadridens
ha logrado penetrar los valles in-
terandinos hasta el norte de Colombia.
La ausencia de
Ectatomma
en las islas del Caribe
(Kempf, 1972) puede deberse a una temprana
separaci6n de estas islas de America continental
en el terciario temprano (Wilson, 1988). La pre-
sencia de algunas
Ectatomma
en algunas islas
como Trinidad e Isla Margarita se debe a su
proximidad al continente.
Se ha documentado la influencia del clima, cam-
bios florfsticos y refugios del Pleistoceno sobre
muchos taxa de vegetales y animales (Gentry,
1982; Haffner, 1969; Lynch, 1988; Mayr &
O'Hara, 1986; Prance, 1982; Uhl
&
Saldarriaga,
1986; Vuillernier, 1971; Whitmore
&
Prance,
1987),
¥
aunque no hay estu~os de hormigas,
561
Caldasia Vol. 16, 1991
parecen existir algunas correlaciones por 10me-
nos en generos como Gnamptogenys (Ectatorn-
mini, Lattke, com. pers.). No hay estudios que
perrnitan establecer cualquier tipo de influeneia
de tales refugios sobre las especies de Bctstom-
rna,
aunque podria especularse que la iinica es-
pecie habituada a lug ares seeos y abiertos,
E.
opeciventre, pudo haberse originado durante la
epoca de expansion de sabanas en Suramerica
en el Pleistoceno.
La abundaneia de Ectatomma en
laregion
se ex-
plica, paralelarnente a su larga historia, por su
amplia flexibilidad ecologica y eomportamental,
que Ie perrnite, en conjunto, explotar mas efieaz-
mente los sustratos de nidificaci6n y forrajeo.
La dieta omnivora en este genero sin duda Ie
ba abierto mas opciones de expansion dentro de
la subfamilia, de habitos esencialmente predado-
res. EI forrajeo cooperativo, aunquerudirnentario,
unido a la capacidad de prosperar en ambientes
alterados, haee de este genero el mas comun en
los climas calidos, cuya importancia eeol6gica
y economica apenas ahora esta eomenzando a
estimarse.
• .£
tuberculatum
Figura7. Distribuci6n de
E. tubercula tum.
562
Agradecimientos
Este trabajo ha sido posible gracias a la invaluable
cooperaci6n de muchas personas y entidades a las
cuales doy mf reconocimiento: Dr. William P. Mac-
kay (University of Texas at El Paso), Dra. Isabel S.
de Arevalo, Ruben Restrepo y Rodrigo Bernal (lnsti-
tuto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia), Dr. William
L.
Brown Jr. (Universidad
de Cornell), Dra. Ingeborg Zenner (ICA), Prof.
Martha Hernandez y Rosario Manzano (UDV),
Martha Lucia Baena (Cali), Dr. Raul Velez (UNM),
Francisco Castano (Buga), Dr. Charles Kugler (Uni-
versity of Radford), Dr. Phillip S. Ward (University
of California at Davis), Dr. Jean P. Lachaud (Univer-
site Paris XIII~, Dr. Carlos R. F. Brandao (Universi-
dade de Sao Paulo), John Lattke (IZA), y mis amigos
y colegas de la Universidad Nacional, INDERENA,
Centro de Estudios Sociales y otras instituciones.
Agradezco a Edgard Palacio, estudiante de Biologia,
por las ilustraciones y la mecanografia. Dedico este
trabajo a la sinfonia No. 4 "Rornantica" de Anton
Bruckner (1824-1896).
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