Content uploaded by Alexander Paukov
Author content
All content in this area was uploaded by Alexander Paukov on Nov 19, 2014
Content may be subject to copyright.
Т. В. Баранова, В. Н. Калаев, А. А. Воронин
102 102
12. Насонов Д. Н., Александров В. Я. Реакция живого вещества на внешнее воз-
действие. М., 1940.
Об авторах
Татьяна Валентиновна Баранова — канд. биол. наук, науч. сотр. Ботанического
сада им. Б. М. Козо-Полянского, Воронежский государственный университет.
Е-mail: tanyavostric@rambler. ru
Владислав Николаевич Калаев — д-р биол. наук, зам. директора по науке
Ботанического сада им. Б. М. Козо-Полянского, Воронежский государственный
университет.
Е-mail: dr_huixs@mail. ru
Андрей Алексеевич Воронин — канд. с.-х. наук, директор Ботанического
сада им. Б. М. Козо-Полянского, Воронежский государственный университет.
Е-mail: voronin@bio. vsu. ru
About the authors
Dr. Tatiana Baranova, Research Fellow, B. M. Kozo-Polyansky Botanical Garden,
Voronezh State University.
Е-mail: tanyavostric@rambler. ru
Prof. Vladislav Kalaev, Deputy Director of B. M. Kozo-Polyansky Botanical Gar-
den, Voronezh State University.
Е-mail: dr_huixs@mail. ru
Dr. Andrei Voronin, Director of B. M. Kozo-Polyansky Botanical Garden, Voro-
nezh State University.
Е-mail: voronin@bio. vsu. ru
УДК 582.291(574.2)
А. Г. Пауков, И. В. Фролов, О. С. Вондракова
НОВЫЕ НАХОДКИ ЛИШАЙНИКОВ РОДА ASPICILIA НА УРАЛЕ
Приведены данные о находках шести видов лишайников из рода As-
picilia (Megasporaceae, лихенизированные Аскомицеты) на Урале: Aspi-
cilia aquatica (Fr.) Körb., Aspicilia dudinensis (H. Magn.) Oxner, Aspicilia
intermutans (Nyl.) Arnold, Aspicilia verrucigera Hue, Sagedia zonata Ach. и
Circinaria esculenta (Pall.) Sohrabi. Обсуждаются диагностические
особенности видов, приведена их экологическая характеристика.
New records of six Aspicilia s. l. species (Megasporaceae, lichenized Asco-
mycetes): Aspicilia aquatica (Fr.) Körb., Aspicilia dudinensis (H. Magn.) Ox-
ner, Aspicilia intermutans (Nyl.) Arnold, Aspicilia verrucigera Hue, Sagedia
zonata Ach. and Circinaria esculenta (Pall.) Sohrabi in the Urals are pre-
sented. The diagnostic features and ecological characteristics of the species are
discussed.
Ключевые слова: Aspicilia, Megasporaceae, эпилитные лишайники, Урал, био-
разнообразие, экология.
Key words: Aspicilia, Megasporaceae, saxicolous lichens, Urals, biodiversity, ecology.
© Пауков А. Г., Фролов И. В., Вондракова О. С., 2014
Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. 2014. Вып. 7. С. 102—109.
Новые находки лишайников рода Aspicilia на Урале
103 103
Род Aspicilia Massal. s. l. включает в себя преимущественно эпилитные
лишайники, широко распространенные в наскальных экосистемах всего
мира. Изучение разнообразия рода осложняется вариабельностью мор-
фологии талломов, что приводит к появлению множества синонимов.
Существуют группы видов, которые, не являясь близкородственными,
морфологически очень схожи, что также затрудняет их диагностику.
В пределах бывшего СССР род Aspicilia был обработан А. Н. Оксне-
ром [1]. Сводка характеризуется полнотой охвата и содержит 116 видов
рода, но спустя более 40 лет многие виды изменили систематическое
положение, часть из них была перенесена в другие семейства либо си-
нонимизирована. Кроме того, ключ не содержит информации о таких
важных признаках, как состав вторичных лишайниковых метаболитов;
не для всех видов приведены размеры пикноконидий. Таким образом,
для корректной оценки биоразнообразия рода необходима критиче-
ская обработка уже собранных коллекций и дальнейшее изучение его
представителей в России.
Диагностика видов Aspicilia в коллекциях, собранных на Среднем и
Южном Урале, также представляет сложности, в результате чего были
сделаны неверные указания о находках некоторых видов [2; 3], однако в
настоящее время в результате анализа сборов и изучения типовых об-
разцов часть видов была определена корректно. Ниже мы приводим
характеристику видов, новых для Урала в целом и для Южного и Сред-
него Урала в частности.
Aspicilia aquatica (Fr.) Körb. (рис. 1)
Совокупность признаков, отличающих данный, вид следующий:
светло-серое, иногда с легким голубоватым оттенком ареолированное
слоевище, относительно крупные апотеции (0,3−0,6 мм), по 1 (2−3) на
ареоле, отсутствие лишайниковых веществ, споры по 8 в сумке
22−27 × 12−18 мкм, конидии 12−18 мкм, произрастание в периодически
увлажняемых местообитаниях на силикатных горных породах.
Рис. 1. Aspicilia aquatica (Fr.) Körb. (шкала здесь и далее — 0,5 мм)
А. Г. Пауков, И. В. Фролов, О. С. Вондракова
104 104
Темные слоевища этого вида можно принять за Circinaria caesiocinerea
(Nyl. ex Malbr.) A. Nordin et al., который отличается сумками с (4−)6(−8)
спорами, более мелкими апотециями, короткими пикноконидиями
(6−9 мкм) и розовеющим от КОН коровым слоем.
Часть изученных образцов Aspicilia aquatica имеет неровный диск с
небольшой папиллой цвета слоевища, что при определении может
привести к другому близкому виду — Aspicilia gyrodes (Nyl.) Hue, у кото-
рого более темный таллом, сидячие апотеции и темный край. По мне-
нию некоторых авторов, эти виды могут быть одним таксоном [4].
Aspicilia aquatica распространена в горах северного полушария [5].
Встречается на Северном [6] и Приполярном Урале, новый вид для
Южного Урала.
Изученные образцы — Россия. Челябинская область. Златоустовский
район, национальный парк «Таганай», 55°15'09.6'' с. ш., 59°45'38.3'' в. д.,
выс. 531 м, горный ручей, на камне на уровне воды, 06.08.2012, А. Пау-
ков (UFU L-1139, UPS); Россия. Республика Коми. Национальный парк
«Югыд-Ва», 0,8 км от базы отдыха «Орлиная», 65°41'86.7'' с. ш.,
60°69'21.7'' в. д., 16.07.2010, на камне, Я. Херманссон (UPS L-532875).
Aspicilia dudinensis (H. Magn.) Oxner (рис. 2)
Характеризуется тонким сероватым слоевищем с более крупными
фертильными ареолами, с 1—2 сидячими апотециями до 0,6 мм диам., ок-
руженными слоевищным краем. Споры по 8 в сумке, 15—18 8—9 мкм,
пикноконидии 15—20 мкм. Лишайниковое вещество — стиктовая кис-
лота (слоевище от КOH желтеет).
Рис. 2. Aspicilia dudinensis (H. Magn.) Oxner
Изученные образцы вида из Северного Урала были определены как
Aspicilia (Circinaria) caesiocinerea (Nyl. ex Malbr.) Arnold. Внешне эти виды
могут быть похожи, однако содержание стиктовой кислоты в A. dudinen-
sis их хорошо отличает. Реакция с KOH не всегда отчетлива, поэтому
Новые находки лишайников рода Aspicilia на Урале
10
5
105
для надежного определения необходимо использовать тонкослойную
хроматографию. Кроме того, A. dudinensis имеет сидячие апотеции, более
длинные пикноконидии, мелкие споры и низкий гимениальный слой.
Вид известен из северных горных районов Евразии — описан Х. Маг-
нуссоном по сборам М. Бреннера 1876 г. из окрестностей Дудинки,
встречается также в Швеции [1; 4]. Вероятно, распространен более широ-
ко, однако не всегда правильно диагностируется. Новый вид для Урала.
Изученные образцы — Россия. Свердловская область. Окрестности
пос. Кытлым, гора Косьвинский Камень, на дуните, 07.1976, М. А. Конд-
ратьева (SVER L-350); Россия. Свердловская область. Окрестности пос.
Кытлым, гора Косьвинский Камень, восточный склон, 1978, В. Гавриков
(UFU L-1321).
Aspicilia intermutans (Nyl.)
Arnold (= Aspicilia reticulata Krempelh. in Arnold, Aspicilia decipiens
Elenk.) (рис. 3)
Как указывает А. Н. Окснер [1], этот вид близок к Aspicilia cinerea (L.)
Körb. и часто хранится в коллекциях под этим названием. Виды схожи
внешне, и оба содержат норстиктовую кислоту (краснеют от КОН). У A. in-
termutans более крупные споры (20—30 мкм длиной) и короткие пикно-
конидии (6—10 мкм), в гербарии ее образцы часто имеют легкий ко-
ричневатый оттенок на общем светло-сером фоне. В отличие от Aspicilia
cinerea, которая встречается на Южном, Среднем и Северном Урале,
широтное распространение A. intermutans ограничено только аридны-
ми районами исследованной территории. Новый для Урала.
Рис. 3. Aspicilia intermutans (Nyl.) Arnold
Изученные образцы — Россия. Оренбургская область. Окрестности
г. Медногорск, 2 км к северу от пос. Блявтамак, 51°31'03.8'' с. ш., 57°34'52.1''
в. д., выс. 326 м, серпентинитовые скалы в степи, 06.06.2012, А. Пауков
(UFU L-1287).
А. Г. Пауков, И. В. Фролов, О. С. Вондракова
10
6
106
Aspicilia verrucigera Hue (рис. 4)
Характеризуется серым бородавчато-ареолированным слоевищем,
погруженными апотециями, небольшими спорами 13—20(25) 9—13 по
8 в сумке, конидиями 14—20 мкм и содержанием стиктовой кислоты
(желтеет от КОН).
Рис. 4. Aspicilia verrucigera Hue
При нечеткой реакции с КОН вид может быть определен как Circi-
naria caesiocinerea, однако имеет более мелкие споры (по 8 в сумке) и
длинные пикноконидии. От A. dudinensis, также содержащей стиктовую
кислоту, отличается полупогруженными или погруженными апоте-
циями, а в случае хорошо развитых слоевищ — бородавчатыми арео-
лами. Aspicilia laevata (Ach.) Arnold, содержащая стиктовую кислоту, от-
личается тонким, более темным слоевищем, разветвленными парафи-
зами (у A. verrucigera они членистые), апотециями, обычно окруженны-
ми черноватым краем, и произрастанием во влажных условиях.
Монтанный вид, не поднимающийся высоко в Арктику. Предыду-
щие указания для Южного Урала [7] относятся к другому виду, также
содержащему стиктовую кислоту. Новый для Урала.
Изученные образцы — Россия. Свердловская область. Пышминский
округ, окрестности железнодорожной станции Исеть, по берегу оз. Та-
ватуй, выходы гранита под пологом леса, 2003, С. Трапезникова (UFU
L-1322); Россия. Челябинская область. Златоустовский район. Нацио-
нальный парк «Таганай», Откликной хребет, 55°17'43.2'' с. ш., 59°48'48.8''
в. д., выс. 1037 м, освещенные силикатные валуны, на кварците, 08.08.2012,
А. Пауков (UFU L-1286).
Sagedia zonata Ach. (= Aspicilia curvabilis (Nyl.) Hue, Lecanora dale-
carlica H. Magn., Aspicilia haerjedalica (H. Magn.) Creveld, Lecanora in-
conspicua H. Magn., Aspicilia litorea (H. Magn.) Räsänen, Aspicilia mal-
meana (H. Magn.) Ozenda & Clauzade, Aspicilia obscurascens (H. Magn.)
Новые находки лишайников рода Aspicilia на Урале
10
7
107
Clauzade & Rondon, Aspicilia obscurata (Fr.) Arnold, Aspicilia pleiocarpa
(H. Magn.) Oxner, Aspicilia subarctica (H. Magn.) Creveld, Lecanora tene-
brica H. Magn., Aspicilia tromsoeënsis (H. Magn.) Räsänen, Aspicilia
waldrastensis (H. Magn.) Clauzade & Rondon, Lecanora xyloxena H. Magn.,
Aspicilia zonata (Ach.) R. Sant.) (рис. 5)
Отличается серым трещиноватым или ареолированным, обычно
зонированным по краю талломом со светлым или черноватым подслое-
вищем. Споры по 8 в сумке, 17—20 10—14 мкм, гимений 85—100 мкм,
пикноконидии 6—8 мкм. Лишайниковые вещества отсутствуют.
Рис. 5. Sagedia zonata Ach.
Sagedia zonata — вид с наибольшим количеством синонимов среди
рода Aspicilia s. l. благодаря очень варьирующему слоевищу, которое
может быть тонким, зонированным и трещиноватым или толстым и бу-
горчатым. Внешне этот вид схож с Circinaria caesiocinerea, особенно при
невыраженных зонах слоевища, однако отличается более мелкими спо-
рами, низким гимением и не реагирующим с КОН коровым слоем. Род
Sagedia был недавно восстановлен из Aspicilia на основе молекулярных
данных [8].
Вид (под разными названиями) отмечен в Арктике, горах Европы,
Азии [1], известен на Северном [6] и Приполярном Урале. Является но-
вым для Южного Урала.
Изученные образцы — Россия. Челябинская область. Златоустовский
район, национальный парк «Таганай», Откликной хребет, 55°17'43.2'' с. ш.,
59°48'48.8'' в. д., выс. 1037 м, скалы под пологом леса, на кварце,
08.08.2012, А. Пауков (UFU L-1152, UPS); Россия. Республика Коми. На-
циональный парк «Югыд-Ва», полигон «Правительственный», напро-
тив устья Бадья-Шор, 65°37'38.3'' с. ш., 60°75'15'' в. д., 26.07.2010, на квар-
це, Я. Херманссон (UPS L-532825).
А. Г. Пауков, И. В. Фролов, О. С. Вондракова
108 108
Circinaria esculenta (Pall.) Sohrabi (рис. 6)
Вид относится к группе кочующих представителей Aspicilia sl. и
встречается в аридных регионах. Он представляет собой сероватые ко-
мочки неопределенной формы 1—4 см диам., свободно лежащие на
почве. От близких видов отличается поверхностью, которая напомина-
ет плотно сросшиеся вогнутые чешуйки со слегка приподнятыми кра-
ями. На Южном Урале обитает в сухих степях совместно с Circinaria affi-
nis (Eversm.) Sohrabi и Circinaria fruticulosa (Eversm.) Sohrabi. Вид ранее
указывался для Оренбургской области И. Г. Борщовым в 1865 г. [9], од-
нако вследствие номенклатурных неопределенностей, которые сущест-
вовали в группе «лишайниковой манны» [10], и отсутствия указания
точного местонахождения достоверно сказать, какой именно вид указы-
вал И. Г. Борщов, нельзя. Ближайшее местонахождение Circinaria esculen-
ta — в Казахстане (окрестности оз. Индер).
Рис. 6. Circinaria esculenta (Pall.) Sohrabi. Шкала — 1 см.
Слева — общий вид лишайника, справа — фрагмент поверхности таллома
Изученные образцы — Россия. Оренбургская обл. Соль-Илецкий
район, окрестности пос. Троицкое, 50°40' N, 54°28' E, меловые обнаже-
ния, на почве, 15.05.2005, П. В. Рудоискатель (UFU L-499); Казахстан.
Атырауская область. Индерский район, окрестности оз. Индер, на поч-
ве, 28.05.2009, О. С. Меркулова (ORIS KAZ 13069).
Несмотря на немногочисленные находки указанных видов из рода
Aspicilia s. s. на Урале, мы предполагаем их более широкое распростра-
нение. Находки Circinaria esculenta — наиболее северные и пока единст-
венные достоверные на территории Оренбургской области. Таким об-
разом, вид нуждается в охране и занесении в региональную Красную
книгу.
Благодарим П. В. Рудоискателя (кафедра зоологии ИЕН УрФУ) С. Н. Тра-
пезникову за помощь в сборе материала, А. Нордина (университет г. Упсала,
Швеция) за помощь в определении видов, С. Н. Эктову (ИЭРиЖ РАН) за воз-
можность изучить коллекции ИЭРиЖ, РФФИ и Правительство Свердлов-
ской области за финансовую поддержку (грант 13-04-96083).
Новые находки лишайников рода Aspicilia на Урале
109 109
Список литературы
1. Определитель лишайников СССР. Вып. 1 / под ред. И. И. Абрамова, М. Ф. Ма-
каревич. Л., 1971.
2. Paukov A. G. The lichen flora of serpentine outcrops in the Middle Urals of
Russia // Northeastern Naturalist. 2009. Vol. 16. P. 341—350.
3. Paukov A. G., Trapeznikova S. N. Lithophilous lichens of Middle Urals // Folia
Cryptog. Estonica. 2005. Fasc. 41. P. 81—88.
4. Foucard T. Svenska skorplavar. Interpublishing. Stockholm, 2001.
5. Thomson J. W. American Arctic Lichens. 2 : The Microlichens. Madison, 1997.
6. Селиванов А. Е. Лишайники заповедников «Басеги» и «Вишерский» (Перм-
ская область) // Новости систематики низших растений. 2005. Т. 38. С. 285—302.
7. Фролов И. В. Эпилитные лишайники Башкирского государственного при-
родного заповедника // Новости систематики низших растений. 2008. Т. 42.
С. 219—224.
8. Nordin A., Savić S., Tibell L. Phylogeny and taxonomy of Aspicilia and Mega-
sporaceae // Mycologia. 2010. Vol. 102(6). P. 1339—1349.
9. Меркулова О. С. Лихенологические исследования на территории Орен-
бургской области // Новости систематики низших растений. 2005. Т. 38.
С. 237—251.
10. Sohrabi M., Stenroos S., Myllys L. et al. Phylogeny and taxonomy of the “man-
na lichens” // Mycological Progress. 2013. Vol. 12(2). P. 231—269.
Об авторах
Александр Геннадьевич Пауков — канд. биол. наук, доц., Уральский феде-
ральный университет им. Б. Н. Ельцина, Екатеринбург.
E-mail: alexander_paukov@mail. ru
Иван Валерьевич Фролов — канд. биол. наук, мл. науч. сотр., Уральский
федеральный университет им. Б. Н. Ельцина, Екатеринбург.
E-mail: ivfrolov@gmail. com
Ольга Сергеевна Вондракова — канд. биол. наук, науч. сотр., Институт сте-
пи Уральского отделения РАН, Оренбург.
E-mail: mer. os@mail. ru
About the authors
Dr. Alexander Paukov, Associate Professor, Ural Federal University.
E-mail: alexander_paukov@mail. ru
Dr. Ivan Frolov, Junior Research Fellow, Ural Federal University.
E-mail: ivfrolov@gmail. com
Dr. Olga Vondrakova, Researcher, Institute of Steppe, Russian Academy of Sci-
ences, Orenburg.
E-mail: mer. os@mail. ru
