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Boletín de la Sociedad Botánica de México
Sociedad Botánica de México, A.C.
jamdc@fciencias.unam.mx
ISSN (Versión impresa): 0366-2128
MÉXICO
2005
Jacqueline Ceja Romero / Carmen de la Paz Pérez Olvera / Jesús Rivera Tapia
ANATOMÍA DE LA MADERA DE LAS ESPECIES MEXICANAS DE SALVIA
SECCIÓN ERYTHROSTACHYS EPL. (LAMIACEAE)
Boletín de la Sociedad Botánica de México, junio, número 076
Sociedad Botánica de México, A.C.
Distrito Federal, México
pp. 53-59
Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal
Universidad Autónoma del Estado de México
a familia Lamiaceae está integrada por aproximada-
mente 223 géneros y 5,600 especies. Salvia es el género
más grande con ca. de 900 taxa de distribución cosmopoli-
ta, de los cuales 312 habitan en México, siendo 270 (86%)
endémicos del país (Ramamoorthy, 1984). Dado el número
y diversidad de especies con las que cuenta el género, éste
se ha dividido en cuatro subgéneros: Salvia, Sclarea,
Leonia y Calosphace. El subgénero Calosphace es total-
mente americano e incluye casi en su totalidad los taxa que
se distribuyen en México; está dividido en 104 secciones
(Epling, 1939), 52 de las cuales están presentes en nuestro
país (Ramamoorthy, 1984). La mayoría de las secciones
están integradas por representantes herbáceos o arbustivos
53
Bol.Soc.Bot.Méx. 76: 53-59 (2005)
BOTÁNICA ESTRUCTURAL
L
ANATOMÍA DE LA MADERA DE LAS ESPECIES MEXICANAS
DE
SALVIA SECCIÓN ERYTHROSTACHYS EPL. (LAMIACEAE)
JACQUELINE CEJA-ROMERO, CARMEN DE LA PAZ PÉREZ-OLVERA Y JESÚS RIVERA-TAPIA
Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Departamento de Biología, Área de Botánica
Estructural y Sistemática Vegetal, Ap. 55-535, Iztapalapa 09340, México D.F., México.
Tel 5804-4600 ext. 2793, Fax 5804-4688, correo-e: jcr@xanum.uam.mx
Resumen: Se describe la anatomía de la madera de Salvia pubescens, S. regla y S. sessei, especies pertenecientes a la sección
Erythrostachys, subgénero Calosphace del género Salvia. Para la realización del trabajo se recolectaron dos muestras de la
madera del fuste de cada una de las especies para obtener preparaciones permanentes. Los cortes transversal, radial y tangencial
fueron utilizados para elaborar la descripción anatómica de cada uno de los taxa. La madera presenta porosidad anular, el
diámetro tangencial de los vasos es pequeño (34-85 µm), los elementos de vaso son cortos (94-257 µm), con punteaduras areo-
ladas alternas, engrosamientos en espiral y placa de perforación simple. Se presentan traqueidas vasicéntricas. El parénquima
axial es paratraqueal escaso, apotraqueal difuso y marginal. Los radios son uniseriados y multiseriados heterogéneos, agregados
y no agregados. Las fibras son libriformes con y sin septo. Se presentan gomas, tílides, granos de almidón y cristales prismáti-
cos. Las características observadas coinciden con las reportadas para el género.
Palabras clave: anatomía de la madera, Calosphace, Erythrostachys, Salvia.
Abstract: The wood anatomy of Salvia pubescens, S. regla, and S. sessei is described. These species are included within the sec-
tion Erythrostachys, subgenus Calosphace, genus Salvia. Two samples were collected for each species to obtain permanent slides.
Transverse, radial and tangential sections were used to describe the anatomy of each taxon. The wood has ring porosity, the tan-
gential vessel diameter is small (34-85 µm), the vessel elements are short (94-257 µm) with alternate pitting, helical thickenings
and simple perforation plates. Vasicentric tracheids are present. Axial parenchyma is paratracheal scanty, apotracheal diffuse, and
marginal. Rays are uniseriate and multiseriate, heterogeneous, aggregate and non aggregate. Libriform fibers are septate and non
septate. Gums, tyloses, starch grains and prismatic crystals were observed. These features agree with previous reports for the
genus.
Key words: Calosphace, Erythrostachys, Salvia, wood anatomy.
y sólo en algunos casos se presentan pequeños árboles de
hasta 4 m de alto.
Pese a que el género es uno de los más grandes del reino
vegetal, los trabajos sobre la anatomía de su madera son
prácticamente inexistentes. La única referencia con la que
se cuenta es el trabajo de Carlquist (1992), en el que se
describe la estructura interna de seis especies de Salvia del
sur de Estados Unidos y las Islas Canarias, además de
diversas especies de algunos de los otros géneros de la
familia Lamiaceae. Por lo anterior y esperando contribuir a
un mejor conocimiento del grupo, en este trabajo se pre-
senta la descripción anatómica de la madera de Salvia
pubescens Benth., S. regla Cav. y S. sessei Benth., especies
54
pertenecientes a la sección Erythrostachys del subgénero
Calosphace, la cual incluye cuatro especies. S. libaneses
habita en Colombia. La sección se caracteriza por incluir
desde arbustos hasta árboles que pueden alcanzar 4 m de
altura, con flores y cálices de color rojo brillante. S. pubes-
cens es intermedia en hábito entre S. regla y S. sessei.
Materiales y métodos
En diversas localidades del país se recolectaron muestras
de fuste de los distintos taxa que integran la sección
(cuadro 1). Los ejemplares de respaldo se depositaron en el
Herbario Metropolitano “Ramón Riba y Nava Esparza”
(UAMIZ). A partir de las muestras de madera se obtuvieron
cubos de 1 cm
3
, los cuales se ablandaron con etilendiamina
al 5%. Con un micrótomo de deslizamiento marca
American Optical se realizaron cortes transversales, radiales
y tangenciales que se tiñeron con la técnica de safranina-
verde rápido y se montaron en resina sintética. Para la
obtención del material disociado se separaron astillas de la
zona de madera temprana y de la zona de madera tardía, a
las cuales se les aplicó la solución de Jeffrey (Johansen,
1940), montándose en gelatina glicerinada. Para la denomi-
nación de las características estéticas se utilizó la termi-
nología propuesta por Tortorelli (1956) y la determinación
del color se hizo con las tablas de Munsell (1990). Para
cada uno de los caracteres cuantitativos se realizaron 25
mediciones y con base en la media se clasificaron de
acuerdo con Chattaway (1932) y con el IAWA Committee
(1937, 1939). Las características microscópicas se descri-
bieron siguiendo la terminología propuesta por el IAWA
Committee (1989). En lo que respecta al diámetro tangen-
cial de los vasos y el grosor de las paredes, la medición de
ambos caracteres se hizo a partir del material disociado,
asegurando de este modo que eran vasos y no traqueidas
los elementos cuantificados.
Resultados
La madera de las tres especies presenta una estructura
anatómica similar, en la que si bien hay diferencias en el
tamaño de los elementos celulares que la componen, éstos
caen dentro de las mismas categorías, razón por la cual se
decidió hacer una sola descripción para las especies mexi-
canas de la sección, poniendo entre corchetes los valores
mínimo y máximo del carácter referido e incluyendo en un
cuadro (cuadro 2) las medidas para cada uno de los indi-
viduos estudiados.
Características macroscópicas. La madera presenta diferen-
cias en el color de la albura y el duramen; la albura es color
castaño claro (HUE 10YR 6/3) y el duramen es castaño
(HUE 10YR 5/3). No presenta olor ni sabor característicos,
su brillo es bajo, el veteado es suave, la textura es fina y el
hilo es recto. Los elementos constitutivos no son visibles a
simple vista, excepto los radios en S. pubescens y S. sessei.
Características microscópicas. La madera presenta porosi-
dad anular (figuras 1, 4 y 7). Los poros son visibles con
lupa, numerosos en madera temprana [25-39 por mm
2
] y de
numerosos a muy numerosos en madera tardía [35-53 por
mm
2
]; los de la madera temprana se disponen en 1 a 3
hileras tangenciales, son generalmente solitarios y pocos
múltiples de dos; los de la madera tardía están general-
mente arreglados en hileras radiales, en su mayoría son
múltiples, de dos a seis, aunque también se presentan
algunos solitarios. El diámetro tangencial de los vasos es
pequeño tanto en la madera temprana [55-85
µm] como en
la tardía [34-50
µm], el grosor de la pared del vaso va de 3-
4 µm; los elementos de vaso son cortos en ambos tipos de
madera [94-165 µm y 157-257 µm] (figuras 10, 11 y 12),
algunos presentan colas en uno o ambos extremos, sobre
todo en la madera tardía (figuras 11 y 14); sus paredes
Especie Colector Localidad Altura/diámetro del fuste
Salvia pubescens J. Ceja 1576 Oaxaca. Mpio. Albarradas, ca. 18 km después de Mitla y 3 m / 3.5 cm
UAMIZ 57963 6.4 km después de El Zompantle, rumbo a Ayutla.
J. Ceja 1577 Oaxaca. Mpio. Albarradas. 1.5 km después de Hierve 4 m / 4 cm
UAMIZ 57962 el Agua rumbo a Ayutla.
Salvia regla J. Ceja 1541 Hidalgo. Mpio. Cardonal. 7 km después de Cardonal, 2 m / 3 cm
UAMIZ 57055 rumbo a Santuario.
J. Ceja 1555 Hidalgo. Mpio. Alfajayucan. Puente Don Guiño, ca. 2 km 2 m / 3 cm
UAMIZ 57053 después de Don Guiño rumbo a Ixmiquilpan.
Salvia sessei A. Mendoza 529 Morelos. Mpio. Tepoztlán. Ca. 2.5 km sobre la autopista 3-4 m / 3.5 cm
UAMIZ 58895 Cuernavaca - Tepoztlán.
J. Ceja 1213 Morelos. Mpio. Zacualpan. Camino Temoac - Hueyapan, 3 m / 3.5 cm
UAMIZ 58894 ca. 100 m antes de la desviación a Tetela del Volcán.
Cuadro 1. Especies estudiadas
JACQUELINE CEJA-ROMERO, CARMEN DE LA PAZ PÉREZ-OLVERA Y JESÚS RIVERA-TAPIA
55
ANATOMÍA DE LA MADERA DE ESPECIES MEXICANAS DE SALVIA
Carácter S. pubescens S. pubescens S. regla S. regla S. sessei S. sessei
JC 1576 JC 1577 JC 1541 JC 1555 AM 529 JC 1213
No. de vasos por mm
2
25±6 35±6 27±9 39±7 32±4 30±6
en madera temprana
No. de vasos por mm
2
38±7 53±12 35±7 43±8 48±9 48±11
en madera tardía
Diámetro tangencial de vasos 85±29 80±29 56±19 55±18 71±17 82±20
de madera temprana (µm)
Diámetro tangencial de vasos 43±29 44±24 40±17 34±17 50±17 49±23
de madera tardía (µm)
Grosor de la pared del vaso 4±1 4±1 4±1 4±1 4±1 4±1
en madera temprana (µm)
Grosor de la pared del vaso 4±1 4±1 3±1 3±1 3±1 3±1
en madera tardía
Longitud del elemento de vaso 159±32 131±27 95±18 94±24 142±24 165±32
en madera temprana (µm)
Longitud del elemento de vaso 240±24 229±31 162±28 157±20 223±38 257±41
en madera tardía (µm)
No. de radios por mm 3±1 2±1 3±1 3±1 2±1 2±1
No. de series de los radios 4±1 3±1 5±1 4±1 4±1 4±1
multiseriados
Altura de los radios 800±328 709±269 746±296 552±105 1096±400 966±385
multiseriados (µm)
No. de células de los 5±1 5±1 5±2 5±2 6±2 5±2
radios uniseriados
Longitud de las fibras (µm) 475±63 471±124 376±73 390±50 541±121 578±133
Grosor de la pared de las fibras (µm) 7±2 7±2 5±1 5±1 7±2 7±2
Diámetro del lumen de las fibras (µm) 8±2 8±2 7±4 9±4 8±2 6±3
Cuadro 2. Características mensurables de las especies de la sección Erythrostachys (valores de la media ± una desviación estándar).
tienen punteaduras areoladas alternas y engrosamientos en
espiral (figuras 19 y 24), la placa de perforación es simple
(figuras 10-14). Se presentan traqueidas vasicéntricas en
madera temprana y tardía (figuras 15 y 22). El parénquima
axial es visible con lupa, de tipo paratraqueal escaso y apo-
traqueal difuso y marginal (figuras 1, 4, 7 y 20), en los
cortes longitudinales y en el material disociado se observan
células con un extremo fusiforme formando cordones de
dos células, así como células rectangulares (figuras 16, 19
y 21-23). Los radios son visibles con lupa, uniseriados y
multiseriados (2-5 series); los uniseriados tienen 5 a 6 célu-
las de altura. Los radios son heterogéneos formados por
células procumbentes, cuadradas y erectas, mezcladas a
través del radio; van de muy bajos a bajos [552-1096 µm],
de 3 a 5 series; los hay agregados y no agregados (figuras
1-9, 22 y 25), los agregados están divididos por traqueidas
y parénquima (figura 25). En S. pubescens se presentan
células perforadas de radio. Las fibras son del tipo libri-
forme con y sin septo, de longitud corta a muy corta [376-
578
µm], de diámetro fino [6-9 µm] y de pared gruesa [5-7
µm] (figuras 1, 4, 7 y 17). Se presentan gomas y tílides en
los vasos (figuras 4, 6 y 20), granos de almidón en ambos
parénquimas y fibras (figuras 18, 23 y 27) y cristales pris-
máticos en parénquima axial y radial (figura 26). Es intere-
sante observar la abundancia de punteaduras en el parén-
quima axial (figura 23).
56
Figuras 1-9. Cortes típicos de las tres especies. Salvia regla: 1. Corte transversal. 2. Corte tangencial. 3. Corte radial. Salvia pubescens:
4. Corte transversal. 5. Corte tangencial. 6. Corte radial. Salvia sessei: 7. Corte transversal. 8. Corte tangencial. 9. Corte radial.
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Figuras 10-18. Material disociado. 10. Elemento de vaso de madera temprana con placa de perforación simple. 11. Elemento de vaso de
madera temprana con colas. 12. Elementos de vaso de madera tardía con engrosamientos en espiral. 13. Elementos de vaso de madera
tardía con placas perforadas simples laterales. 14. Elemento de vaso de madera tardía con cola en uno de los extremos. 15. Traqueida
vasicéntrica. 16. Cordones de parénquima axial y traqueida. 17. Fibras. 18. Parénquima radial con granos de almidón.
ANATOMÍA DE LA MADERA DE ESPECIES MEXICANAS DE SALVIA
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Figuras 19-27. Características del parénquima y vasos. 19. Cordones de parénquima axial de dos células, vasos de madera temprana,
vasos de madera tardía con engrosamientos en espiral, corte tangencial. 20. Vasos con tílides y parénquima axial unilateral, corte trans-
versal. 21. Vaso, cordones de parénquima axial y radio heterogéneo, corte radial. 22. Radio heterogéneo con células cuadradas y erectas
y cordones de parénquima axial de dos células, corte tangencial. 23. Punteaduras en parénquima axial, corte radial. 24. Punteaduras areo-
ladas alternas. 25. Radio agregado heterogéneo con parénquima axial y radial perforado, corte tangencial. 26. Cristales prismáticos en
parénquima radial, corte tangencial. 27. Radio con almidones, corte tangencial.
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Discusión
Se utilizó en el trabajo una modificación en el método para
medir las características de los vasos en madera con porosi-
dad anular, ya que se consideraron de manera independiente
los vasos de madera temprana de los vasos de madera
tardía. Generalmente en los trabajos anatómicos se con-
sideran ambos tipos como un solo carácter; sin embargo,
creemos que dada la diferencia en tamaños entre los ele-
mentos de uno y otro tipo de madera, su cuantificación por
separado proporcionará una media real de las dimensiones
de estos elementos, información que puede ser valiosa en
estudios taxonómicos y de aprovechamiento forestal de
especies.
Es sabido que la presencia de traqueidas vasicéntricas
influye en el número de vasos por mm
2
, ya que este carác-
ter se obtiene a partir de la observación de cortes transver-
sales, siendo imposible en este plano distinguir entre un
vaso con lumen estrecho y una traqueida. Sin embargo,
creemos que es importante cuantificar la densidad de los
vasos, ya que quien estudie otras especies del género con
características similares se encontrará ante la misma
disyuntiva, pudiendo en un momento determinado hacer
comparaciones bajo el mismo criterio.
Las características observadas para las especies estudiadas
en este trabajo coinciden con las obtenidas por Carlquist
(1992) para S. apiana Jepson, S. canariensis L., S. dorrii
(Kellogg) Abrams, S. funerea M.E.Jones, S. lanceolata
Brouss. y S. mellifera Greene. Estas características son:
porosidad anular, punteaduras areoladas alternas,
engrosamientos helicoidales, placa de perforación simple,
traqueidas vasicéntricas, parénquima axial paratraqueal
escaso, difuso y marginal, fibras septadas, rayos uniseriados
y multiseriados heterocelulares y presencia de almidones
en parénquima y fibras, lo que nos muestra que la anatomía
de las especies de Salvia con crecimiento secundario estu-
diadas hasta el momento es uniforme.
Rudall (1985) reporta la presencia de células perforadas
de radio en Hyptis hagei Harley, y Carlquist (1992) hace lo
mismo con Phyllostegia lantanoides Sherff y Tinnea
rhodesiana S.Moore; las tres especies pertenecen a la
familia Lamiaceae. Estos autores mencionan la poca infor-
mación que existe sobre este carácter, así como el hecho de
que al no ser una característica anatómica constante, su
valor taxonómico es escaso. Nosotros encontramos este
tipo de células en una de las muestras de S. pubescens aso-
ciada con un radio particularmente largo; sin embargo, la
ausencia de esta característica en la otra muestra de la
misma especie nos lleva a pensar que este tipo de elemen-
to se presentó como respuesta a algún estímulo externo, y
por lo tanto no es un carácter propio del taxon. Sin embar-
go, también cabe la posibilidad de que este sea un elemen-
to poco común que requiere un mayor muestreo.
Por último, si bien es cierto que la anatomía de las
especies que integran a la sección Erythrostachys es simi-
lar en lo que a términos descriptivos se refiere, es intere-
sante observar que existe una relación entre el tamaño de
algunos los elementos constitutivos (diámetro tangencial
de vasos de madera temprana, longitud de los elementos de
vaso en madera temprana, longitud de los elementos de
vaso en madera tardía, grosor de la pared de la fibras) y el
porte de especie de la que se trata. En este sentido, S. regla
es la que presenta menor tamaño, mientras que S. pubes-
cens y S. sessei son de mayor tamaño.
Agradecimientos
Los autores agradecemos las revisiones y sugerencias
realizadas al manuscrito por Adolfo Espejo Serna, Ana
Rosa López Ferrari, Mark Olson y un revisor anónimo, las
cuales enriquecieron considerablemente el trabajo.
Literatura citada
Carlquist S. 1992. Wood anatomy of Lamiaceae. A survey, with
comments on vascular and vasicentric tracheids. Aliso 13:309-
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Chattaway M.M. 1932. Proposed standards for numerical values
used in describing woods. Tropical Woods 29:20-28.
Epling C. 1939. A revision of Salvia subgenus Calosphace.
Repertorium Specierum Novarum Regni Vegetabilis 110:1-
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IAWA Committee. 1937. Standard terms of length of vessel mem-
bers and wood fibers. Tropical Woods 51:21-22.
IAWA Committee. 1939. Standard terms of size for vessel diame-
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Johansen D.A. 1940. Plant Microtechnique. McGraw-Hill. Nueva
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Munsell Color Company. 1990. Munsell Soil Color Charts.
Baltimore.
Ramamoorthy T.P. 1984. Notes on Salvia (Labiatae) in Mexico
with three new species. Journal of the Arnold Arboretum
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Rudall P.J. 1985. Perforated ray cells in Hyptis hagei, a new
record for Labiatae. International Association of Wood
Anatomists Bulletin new series 6:161-162.
Tortorelli L. 1956. Maderas y Bosques Argentinos. ACME.
Buenos Aires.
Fecha de recepción: 2 de diciembre de 2004
Versión corregida: 28 de marzo de 2005
Aceptado: 1 de abril de 2005
ANATOMÍA DE LA MADERA DE ESPECIES MEXICANAS DE SALVIA
