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Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
VARIAÇÕES ESTRUTURAIS E FLORÍSTICAS DO CARRASCO, CE 663
VARIAÇÕES ESTRUTURAIS E FLORÍSTICAS DO
CARRASCO NO PLANALTO DA IBIAPABA,
ESTADO DO CEARÁ
ARAÚJO, F. S. de,1 MARTINS, F. R.2 e SHEPHERD, G. J.2
1Departamento de Biologia, Centro de Ciências, Universidade Federal do Ceará, Blobo 906,
Campus do Pici, CEP 60455-760, Fortaleza, CE, Brasil
2Departamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, C.P. 6109,
CEP 13083-970, Campinas, SP
Correspondência para: Francisca Soares de Araújo, Departamento de Biologia, Centro de Ciências, Universidade
Federal do Ceará, Blobo 906, Campus do Pici, CEP 60.455-760, Fortaleza, CE, Brasil, e-mail: tchesca@ufc.br
Recebido em 19/03/98 – Aceito em 17/11/98 – Distribuído em 22/12/99
(Com 4 figuras)
ABSTRACT
Variations of structure and of flora of the “carrasco” vegetation of the Ibiapaba
plateau, state of Ceará, Brazil
“Carrasco” is a closed, tall-shrubby, xerophilous vegetation on Quartz Sand soils between altitudes of
700 and 900 m on Ibiapaba and Araripe plateaus in the Brazilian semi-arid domain. As it is still very
poorly known, this paper aims to describe the structure and composition of the woody community and
its spatial variation in relation to the soil. One-hundred 10 x 10 m plots were located by pairs of random
numbers in a coordinate system at the locality of Jaburuna (3o54’34”S, 40o59’24”W, about 830 m
altitude), municipality of Ubajara, north Ibiapaba. All woody plants with a minimum stem diameter
of 3 cm at ground level had their vertical height (not for climbers) and stem perimeter recorded. A soil
extract from 0-50 cm depth was taken at the centre of each plot. Published surveys of other carrasco
areas on the south Ibiapaba were considered for comparison. The community structure showed great
dominance concentration, the most abundant species (Acacia langsdorffii, Piptadenia moniliformis,
Thiloa glaucocarpa) varied between surveys. At Jaburuna 81% of all sampled plants were shrubs,
14% trees (the most with less than 10 cm of trunk diameter and 6 m height), and 5% climbers. Canberra
distances and Jaccard’s Indices were calculated from a primary matrix of 87 species (with 5 or more
individuals) and 175 plots. Several methods of cluster analysis were employed, all showed great
floristic variation from place to place. A matrix of soil physical and chemical variates per plot was
constructed, and the canonical correspondence analysis was applied to both primary and soil matrices.
Lower pH and higher sum of bases (e. g. Brunfelsia cuneifolia, Neojeobertia candoleana), higher
content of gross sand (e. g. Acacia glomerosa, Aspidosperma subincanum) and higher content of fine
sand (e. g. Aspidosperma discolor, Hymenaea velutina) were the main variates separating species.
The floristic richness at Jaburuna was of 74 species, and the surveys showed no difference in Shannon’s
diversity, which varied from 2.87 to 3.16 nats/individual.
Key words: “carrasco”, shrubland, northeastern Brazil, vegetation structure, flora.
RESUMO
Carrasco é uma vegetação xerófila arbustiva densa alta, ainda pouco conhecida, que ocorre no domínio
semi-árido do nordeste do Brasil, sobre Areias Quartzosas distróficas profundas, entre 700 e 900 m
de altitude, no planalto da Ibiapaba e chapada do Araripe. Este trabalho tem por objetivo conhecer
a estrutura e a composição da comunidade lenhosa e possíveis relações dessas variações espaciais
com variáveis pedológicas. Em Jaburuna (3°54’34”S, 40°59’24”W, cerca de 830 m de altitude), muni-
cípio de Ubajara, no norte do planalto da Ibiapaba, foram alocadas 100 parcelas de 10 x 10 m, por sorteio
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664 ARAÚJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.
de pares de números em um sistema de coordenadas. Foram medidos o perímetro do caule no nível do
solo e a altura vertical do sistema aéreo de todos os indivíduos lenhosos com diâmetro mínimo de 3
cm, exceto as alturas das trepadeiras. No centro de cada parcela foi retirada uma alíquota
de solo entre 0 e 50 cm de profundidade. Levantamentos publicados do carrasco no sul da Ibiapaba
foram usados para comparação. Ocorreu forte concentração de dominância e as espécies Acacia
langsdorffii, Piptadenia moniliformis e Thiloa glaucocarpa alternaram-se em abundância nos diferentes
levantamentos. Em Jaburuna, 81% das plantas amostradas foram representadas por arbustos, 14% por
árvores (a maioria com diâmetro do caule < 10 cm e altura < 6 m) e 5% por trepadeiras. Foram cal-
culados a distância Camberra e o índice de Jaccard a partir de uma matriz primária contendo 87 espécies
(com 5 ou mais indivíduos) e 175 parcelas (incluindo dados publicados para o sul da Ibiapaba). As análises
de agrupamentos mostraram que o carrasco apresenta grande variação florística no espaço. Foi construída
uma matriz com as variáveis físicas e químicas do solo por parcela e feita a análise da correspondência
canônica entre a matriz primária e a matriz de solo. Ocorreu associação de espécies com as variáveis
edáficas tais como: menor pH e maior soma de bases (por exemplo, Brunfelsia cuneifolia, Neojeobertia
candoleana), maior teor de areia grossa (por exemplo, Acacia glomerosa, Aspidosperma subincanum)
e maior teor de areia fina (por exemplo, Aspidosperma discolor, Hymenaea velutina). A riqueza florística
foi de 74 espécies em Jaburuna e não houve diferença significativa da diversidade de Shannon entre
os levantamentos, variando de 2,87 a 3,16 nats/indivíduo.
Palavras-chave: carrasco, arbustaria, nordeste brasileiro, estrutura da vegetação, flora.
INTRODUÇÃO
A região nordeste brasileira ocupa uma área
de 1.540.827 km2 (Nimer, 1989), na qual o clima
semi-árido abrange aproximadamente 800.000 km2,
ou 10% do território brasileiro (Ab’Sáber, 1974).
O relevo predominante tem altitudes inferiores a
500 m (depressão sertaneja) entre superfícies que
atingem cotas altitudinais de 1.000 m, nas eleva-
ções de Borborema, Araripe e Ibiapaba, a 1.200
m, na chapada Diamantina. Essas variações
altitudinais, associadas à posição no relevo, que
ocasiona chuvas de convecção forçada e diminuição
da temperatura com a altitude, possibilitam a ocor-
rência de diferentes tipos de vegetação naquela re-
gião. Na área semi-árida, a caatinga é a vegetação
xerófila dominante, apresentando variações fisio-
nômicas e florísticas (Romariz, 1974; Ferri, 1980;
Andrade-Lima, 1981; Sampaio, 1995; Rizzini, 1997).
Andrade-Lima (1978) referiu-se a um outro
tipo vegetacional xerófilo, ocorrente no nordeste
do Brasil, denominado “carrasco” ou “catanduva”,
com predomínio de formas subarbóreas e arbóreas
de pequeno porte (3-4 m), em solos arenosos das
chapadas da bacia do rio Parnaíba, no Piauí. Se-
gundo aquele autor, tal vegetação, na região de
Barreiras, Bahia ocidental, é denominada de “gra-
meal”. Andrade-Lima (1978) distinguiu fisiono-
micamente o carrasco da caatinga pela alta den-
sidade dos indivíduos lenhosos, que apresentam
troncos finos e são uniestratificados e pela qua-
se ausência de Cactáceas e Bromeliáceas. O termo
carrasco tem sido usado em todo o Brasil para
designar diferentes tipos de vegetação, geralmente
arbustiva, em solos pobres em nutrientes, podendo
variar de densa a aberta. No nordeste, diferentes
autores usam o termo carrasco para referir-se àque-
la vegetação arbustiva densa xerófila do planalto
da Ibiapaba e chapada do Araripe, ou a um tipo
de cerrado denso na Bahia, ou a alguns tipos de
caatingas arbustivas em solos pedregosos.
Figueiredo (1986) considerou o carrasco
como uma formação vegetal individualizada, cons-
tituída por espécies próprias e por outras oriun-
das de outras formações geograficamente próximas,
como a floresta, o cerrado e a caatinga, ocorrendo
no reverso do planalto da Ibiapaba e na chapada
do Araripe. Baseando-se em alguns elementos da
flora e em observações fisionômicas, Fernandes
(1990) e Fernandes & Bezerra (1990) afirmaram
ser aquela vegetação procedente da degradação
parcial do cerradão, assumindo o aspecto de uma
capoeira densa. Comparando a flora lenhosa do
carrasco, da caatinga e do cerrado no nordeste,
Araújo et al. (1998a) não conseguiram definir se
o carrasco seria um tipo de caatinga ou cerrado.
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VARIAÇÕES ESTRUTURAIS E FLORÍSTICAS DO CARRASCO, CE 665
Mas, através da análise de agrupamento, a par-
tir de uma matriz de dados binários, composta por
áreas de caatinga e carrasco, Araújo et al. (1998b)
concluíram que o carrasco do planalto da Ibiapaba
não seria um tipo de caatinga.
Não há, ainda, consenso entre os autores
sobre a conceituação fitogeográfica do carrasco
do planalto da Ibiapaba e chapada do Araripe. Seria
um tipo próprio de vegetação, como afirmaram
Andrade-Lima (1978) e Figueiredo (1986), dife-
rente dos demais tipos de vegetação regional, como
a caatinga, a floresta e o cerrado? Ou seria uma
variação fisionômica de um daqueles tipos de vege-
tação, em decorrência de condições muito especiais
do relevo, clima e solo? Ou seria uma vegetação
ecotonal entre o cerradão, a floresta seca e a caa-
tinga? Ou seria resultante de uma degradação (ca-
poeira) do cerradão, como afirmaram Fernandes
(1990) e Fernandes & Bezerra (1990)? Tais ques-
tões decorrem do pouco conhecimento da com-
posição florística, da estrutura comunitária e de
suas variações espaciais na vegetação de carrasco,
bem como do quase total desconhecimento do tipo
de ambiente em que tal vegetação ocorre e das
variáveis ambientais de maior influência. Como
abordar tais questões, de modo a permitir uma
conceituação fitogeográfica mais objetiva da ve-
getação de carrasco do nordeste? Um meio de
propiciar dados que possam fundamentar uma
discussão objetiva é através de estudos que passam
pelas etapas de: a) descrições quantitativas do
ambiente, da flora e da estrutura da vegetação em
vários trechos de sua ocorrência; b) comparação
quantitativa de dados levantados em vários tre-
chos, de modo a conhecer a amplitude das varia-
ções da vegetação e de seu ambiente; e c)
associação quantitativa das variações da vegetação
a possíveis fatores abióticos, representativos do
clima, solo e relevo, admitidos como variáveis de
grande influência sobre a vegetação.
Poucas descrições quantitativas da compo-
sição e da estrutura da vegetação do carrasco do
nordeste foram publicadas. As existentes descre-
vem estudos desenvolvidos no sul do planalto da
Ibiapaba (Araújo et al., 1988a, b). Descrições
quantitativas de outros trechos da vegetação de
carrasco e sua comparação permitem entender suas
variações no espaço e possibilitam conceituá-la
de modo mais objetivo. A vegetação de carras-
co parece ocorrer exclusivamente sobre solos de
Areias Quartzosas no planalto da Ibiapaba, mas
sob climas com grandes diferenças no total anual
médio de chuvas (Araújo & Martins, 1999). Porém,
a baixa densidade da rede de estações meteoro-
lógicas atualmente existentes na região do planalto
da Ibiapaba não permite estabelecer associação
estatística das variações da pluviometria com va-
riações da vegetação de carrasco. Por outro lado,
sabe-se que variáveis edáficas exercem grandes
influências nas variações da vegetação do cerrado
(Furley & Ratter, 1988), mas não se sabe se (nem
se conhece como) podem influenciar nas varia-
ções da vegetação do carrasco. Este trabalho tem
por objetivo contribuir a um melhor conhecimento
da vegetação de carrasco no planalto da Ibiapaba,
através da: a) descrição da estrutura e composi-
ção florística de seu componente lenhoso no norte
daquele planalto, b) comparação com descrições
de trechos estudados no sul do planalto, de modo
a conhecer suas variações no espaço; e c) avaliação
da possível influência de variáveis edáficas nessas
variações, de modo a conhecer se e como o solo
pode influir na distribuição espacial das espécies
e de sua abundância.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
A área amostrada situa-se ao redor das co-
ordenadas 3°54’34”S e 40°59’24”W, em altitudes
em torno de 830 m, na localidade de Jaburuna, mu-
nicípio de Ubajara, no norte do planalto da Ibiapaba,
na divisa entre os estados do Ceará e Piauí (Fig.
1). Os solos são areias quartzosas distróficas pro-
fundas. São muito friáveis mesmo úmidos, não plás-
ticos e não pegajosos. Têm textura arenosa, são
excessivamente drenados, a capacidade de retenção
de água é muito baixa e são extremamente ácidos.
O horizonte A pode atingir até 30 cm, com
coloração bruno-escura e o horizonte C é muito
profundo, estendendo-se além dos 200 cm, com co-
loração clara (SUDEC, 1980). As temperaturas mé-
dias anuais no alto reverso imediato do planalto da
Ibiapaba, no estado do Ceará, estão na faixa de 22°
a 24°C e variam muito pouco entre localidades e
durante o ano (Lins, 1978). A precipitação média
anual no posto de Tianguá, situado na transição flo-
resta-carrasco, distando aproximadamente 20 km
em linha reta da área estudada, é de 1.289 mm
(FUNCEME, 1995).
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666 ARAÚJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.
Em outras áreas de carrasco mais distantes,
como Carnaubal (FUNCEME, 1995) e Poranga
(SUDENE, 1990), a precipitação anual média é
de 667,6 e 675,8 mm, respectivamente.
A área estudada, em Ubajara, está situada
entre as isoietas de 1.000 a 1.200 mm, com chuvas
de verão-outono e precipitação máxima con-
centrada em fevereiro, março e abril, resultante
dos deslocamentos sazonais da Convergência Inter-
tropical (CIT). Durante três meses do ano a
precipitação é menor que 1% do total anual (Lins,
1978).
20 20 100 km600
Fonte: Souza (1988)
Legenda
Planalto da Ibiapaba do Norte
Planalto da Ibiapaba do Sul
1 – Jaburuna
2 – Baixa fria
3 – Carrasco
4 – Estrondo
Crato
Iguatu
7
o
6
o
5
o
4
o
3
o
41
o
40
o
39
o
38
o
Crateús
Sobral
1
1
2
3
4
1
1Russas
Fortaleza
Oceano Atlântico
Piauí
Rio Grande do Norte
Pernambuco
Paraíba
CEARÁ
Região Nordeste
do Brazil
MA
PI
BA
SE
AL
PE
CE
PB
RN
0 400 800 km
Fig. 1 — Localização das áreas de carrasco estudadas no planalto da Ibiapaba, estado do Ceará.
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
VARIAÇÕES ESTRUTURAIS E FLORÍSTICAS DO CARRASCO, CE 667
Levantamento da estrutura do componente lenhoso
Foi utilizado o método de parcelas (Mueller-
Dombois & Ellenberg, 1974), com dimensões de
10 x 10 m, bastante usado no nordeste em estu-
dos quantitativos da caatinga (Gomes, 1979; Fon-
seca, 1991; Rodal, 1992) e do carrasco (Araújo
et al., 1998b). Foram alocadas aleatoriamente 100
parcelas, totalizando 1 hectare, em um sistema com
um eixo Y = 400 m na direção E-W e um eixo X =
200 m na direção S-N. Usando os eixos como um
sistema de coordenadas, as parcelas foram loca-
lizadas através do sorteio de pares de números.
Foram incluídos todos os indivíduos lenhosos com
diâmetro do caule no nível do solo, igual ou maior
a 3 cm. As trepadeiras lenhosas enraizadas nas
parcelas também foram amostradas, por estarem
entre as espécies de maior IVI no carrasco estudado
por Araújo et al. (1998b). Foram medidos o pe-
rímetro do caule no nível do solo, a altura vertical
das plantas no interior da parcela ou que tocaram
por dentro ou por fora a linha de limite em dois
lados da parcela. As plantas que tocaram por dentro
ou por fora a linha de limite dos dois outros la-
dos da parcela foram desprezadas. As medidas do
perímetro foram tomadas com fita métrica e as
alturas, com uma régua. Não foram medidas as
alturas das trepadeiras.
Coleta do solo
No centro de cada parcela foi retirada uma
alíquota de 0 a 50 cm de profundidade do solo,
incluindo o horizonte A e parte do C. As análi-
ses físicas e químicas foram feitas no Departamento
de Ciências do Solos da Universidade Federal do
Ceará, de acordo com EMBRAPA (1979). Os re-
sultados das análises físicas e químicas das amos-
tras de solo foram discutidos por Araújo & Martins
(1999). As variáveis edáficas consideradas nes-
te presente estudo foram textura (areia grossa, areia
fina, silte e argila), pH e soma de bases.
Coleta e identificação do material botânico
O material coletado das espécies amostradas
nas parcelas foi depositado no herbário EAC da
Universidade Federal do Ceará, com duplicatas
no herbário UEC da Universidade Estadual de
Campinas. A identificação foi realizada por com-
paração com material já identificado e, principal-
mente, confirmada e complementada por especia-
listas da Universidade Estadual de Campinas,
Instituto de Botânica de São Paulo, Universida-
de de São Paulo, Jardim Botânico do Rio de Ja-
neiro, além de outros especialistas do Brasil e do
exterior.
Estrutura da vegetação
Foi analisada através da estrutura de abun-
dância e de tamanho (Martins, 1991). Na estru-
tura de abundância, foram calculados os parâmetros
relativos de densidade, freqüência e dominância
(Curtis & McIntosh,1950; Stearns, 1951) e o índice
do valor de importância IVI (Curtis & McIntosh,
1951), usando o programa FITOPAC (Shepherd,
1995). Como hábito das espécies, foram consi-
derados: a) arbustos, as plantas que apresentavam
ramificações do caule abaixo de 50 cm; b) árvores,
as que apresentavam caule indiviso, com a copa
na parte terminal do caule; c) trepadeiras, as que
se apoiavam em suportes, enlaçando-os; e d) su-
bescandentes, as que apresentavam caules decum-
bentes ou apoiando-se em suportes. Na estrutura
de tamanho, as variações de altura e diâmetro das
diferentes populações no carrasco de Jaburuna
foram comparadas através de diagramas de cai-
xa, em inglês “box plots” (Sokal & Rohlf, 1995).
Comparação de dados
Para analisar as variações florísticas e da
abundância das espécies e suas relações com va-
riações do solo, foi construída uma matriz quan-
titativa, contendo 87 espécies lenhosas e 175
parcelas, sendo 100 de Jaburuna e 75 dos três tre-
chos de carrasco estudados por Araújo et al.
(1998b), que usou 25 parcelas para amostrar cada
trecho da vegetação. As espécies foram conside-
radas descritores e as parcelas, objetos. Foram
consideradas apenas as espécies que ocorreram
com cinco ou mais indivíduos. Para analisar va-
riações florísticas no espaço, foi calculada a dis-
tância Canberra, excluindo as ausências duplas,
em que: C = coeficiente de dissimilaridade entre
as amostras j e k, n = número de espécies na amos-
tra e Xij, Xik = número de indivíduos da espécie
i em cada amostra (Krebs, 1989). Para verificar
se a abundância das espécies estaria ou não in-
fluenciando no resultado das distâncias entre as
amostras, foi calculado o índice de similaridade
de Jaccard (Sj = a/(a+b+c)), em que: a = núme-
Cn
XX
XX
ij ik
ij ik
i
n
=−
+
L
N
M
M
O
Q
P
P
−
∑
1
1
||
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668 ARAÚJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.
ro de espécies comuns às amostras A e B, b = nú-
mero de espécies exclusivas de B e c = número
de espécies exclusivas de A. Foram feitas várias
análises de agrupamentos, usando os métodos de
ligação mínima, de ligação completa, da média pon-
derada (WPGMA) e da média de grupo (UPGMA)
(Krebs, 1989), a partir da matriz de distâncias e da
matriz de similaridades. Para essas análises foi usado
o programa FITOPAC (Shepherd, 1995). Para
verificar se as variações florísticas e estruturais da
vegetação estariam associadas a variáveis edáficas,
consideraram-se variáveis texturais (areia grossa,
areia fina, argila e silte) e químicas (pH e soma de
bases S). Essas variáveis edáficas foram selecionadas
dentre todas as demais porque apresentaram as maio-
res variações, tanto em um mesmo trecho quanto
entre trechos diferentes da vegetação. As variáveis
texturais foram consideradas como indicativas de
condições hídricas e as variáveis químicas, como
indicativas da capacidade de fertilidade. Na com-
paração com outros trechos da vegetação de carras-
co, foram consideradas as 150 alíquotas coletadas
por Araújo et al. (1998b), no sul da Ibiapaba. Araújo
et al. (1998b) extraíram as alíquotas das profun-
didades de 0 a15 cm e de 15 a 45 cm, no centro
de cada uma das 75 parcelas. Tais alíquotas incluí-
ram também o horizonte A e parte do C. Calculou-
se a média de cada variável nas duas profundidades,
de modo que cada variável edáfica do sul da Ibiapa-
ba foi representada como uma média da camada
superficial de 0 a 45 cm do solo. Foi, então, cons-
truída uma matriz contendo os valores das variáveis
edáficas em cada uma das 175 parcelas. Com a matriz
quantitativa das espécies e a matriz das variáveis
edáficas foi feita a análise de correspondência
canônica (CCA), usando o programa CANOCO (ter
Braak, 1987-1992). Para diminuir o efeito das es-
pécies dominantes, foi feita transformação loga-
rítmica (ln (y+1), em que y = número de indivíduos
da espécie) da matriz de espécies.
Diversidade
Foi calculado o índice de Shannon (H’) para
espécies (Magurran, 1988), usando o logaritmo
neperiano. Cada uma das três amostras estudadas
por Araújo et al. (1998b) tinha uma área de 0,25
ha. Para comparar a diversidade da vegetação, fo-
ram sorteadas 25 parcelas da amostra de Jaburuna
para obter uma área amostral (0,25 ha) igual à
usada por Araújo et al. (1998b). As quatro amostras
de 0,25 ha foram comparadas duas a duas pelo teste
t, proposto por Hutcheson (1970). Para obter um
nível de significância final (α) de 5% para as 4
amostras foi usado o método de Bonferroni
(α’ = α/k, em que k = 4 comparações), conside-
rando α’ = 0,01 em cada comparação (Sokal &
Rohlf, 1995).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Estrutura de abundância
Na amostra de 1 ha foram encontrados 4.408
indivíduos, sendo 4.254 indivíduos vivos e 226 (5%)
mortos ainda em pé. Os 4.254 indivíduos vivos per-
tenciam a 74 espécies de 30 famílias. Acacia
langsdorffii, Piptadenia moniliformis, Guapira
graciliflora, Sebastiania brevifolia, Bauhinia
acuruana, Aspidosperma multiflorum e Luehea
candicans apresentaram densidades relativas maiores
que 4%, contribuindo com 54% do total de indi-
víduos (Tabela 1). Acacia langsdorffii contribuiu
com 23,58% do número total de indivíduos amos-
trados, seguida por Piptadenia moniliformis com
apenas 6,65%. A maioria (71,6% das espécies) con-
tribuiu com menos de 1% da densidade relativa.
Entre estas, Bocoa decipiens, uma população nu-
merosa no carrasco de Jaburuna, foi amostrada com
um pequeno número de indivíduos devido ao critério
de inclusão, que selecionou apenas os indivíduos
de maior porte. Em uma amostra, podem ser en-
contrados dois tipos de espécies raras: as raras vir-
tuais cujo pequeno número na amostra decorre do
método (indivíduos de pequeno porte cujo tamanho
máximo está próximo ao critério de inclusão); e as
raras reais, espécies com poucos indivíduos na
comunidade, que não seriam amostrados em maior
número, mesmo mudando o critério de inclusão.
Allophyllus sp., Capsicum sp., Cereus jamacaru,
Chrysophyllum marginatum, Chomelia cf. obtusa,
Croton pulegiodosus, Eriope sp., Guapira laxa,
Hymenaea velutina, Manilkara cf. triflora, Sapium
glandulatum, Stachytarpheta coccinea, Stillingia
uleana e Wedelia villosa (Tabela 1) podem ser con-
sideradas raras reais na comunidade de carrasco
estudada. Essas espécies foram amostradas com,
no máximo, dois indivíduos, indicando que sua den-
sidade média seria ao redor de dois indivíduos por
hectare. Espécies que ocorrem na comunidade com
uma densidade média de até dois indivíduos por
hectare são consideradas raras e colocam muitos
problemas importantes de conservação e evolução
(Shafer, 1990).
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
VARIAÇÕES ESTRUTURAIS E FLORÍSTICAS DO CARRASCO, CE 669
TABELA 1
Número de indivíduos (n) amostrados com diâmetro do caule igual ou maior que 3 cm no nível do solo em 1
ha, parâmetros de abundância e hábito de espécies lenhosas no carrasco em Jaburuna, município de
Ubajara, CE.
(Código) Espécies Família Hábito n DeR
(%)
DoR
(%)
FeR
(%) IVI
( 1 ) Acacia langsdorffii Benth. Mimosaceae arbusto* 1003 23,58 15,77 6,22 45,56
( 2 ) Piptadenia moniliformis Benth. Mimosaceae árvore* 283 6,65 14,73 5,07 26,45
( 3 ) Guapira graciliflora (Mart. ex J.A.Schmidt) Lundell Nyctaginaceae arbusto 237 5,57 4,59 5,34 15,50
( 4 ) Apuleia grazielana Afr.Fern. Caesalpiniaceae arbusto 168 3,95 6,43 4,53 14,90
( 5 ) Aspidosperma multiflorum A.DC. Apocynaceae árvore* 180 4,23 6,62 3,72 14,57
( 6 ) Luehea candicans Mart. & Zucc. Tiliaceae arbusto* 176 4,14 6,02 3,78 13,94
( 7 ) Eugenia aff. dysenterica DC. Myrtaceae arbusto* 148 3,48 5,77 3,99 13,23
( 8 ) Sebastiania brevifolia (Müll.Arg.) Müll.Arg. Euphorbiaceae arbusto* 221 5,20 3,25 4,73 13,18
( 9 ) Bauhinia acuruana Moric. Caesalpiniaceae arbusto* 193 4,54 1,39 5,20 11,13
(10) Croton tricolor Müll.Arg. Euphorbiaceae arbusto* 144 3,39 4,94 2,03 10,35
(11) Dalbergia frutescens (Vell.) Britt. Fabaceae arbusto* 149 3,50 1,82 4,46 9,78
(12) Croton argyrophylloides Müll.Arg. Euphorbiaceae arbusto* 135 3,17 1,89 4,05 9,12
(13) Machaerium stipitatum Vogel Fabaceae arbusto* 107 2,52 3,54 3,04 9,09
(14) Arrabidea dispar Bureau ex K.Schum. Bignoniaceae trepadeira 132 3,10 1,18 3,92 8,20
(15) Byrsonima gardneriana A.Juss. Malpighiaceae arbusto 62 1,46 3,10 2,09 6,65
(16) Pterocarpus villosus Mart. Fabaceae arbusto* 106 2,49 2,06 1,96 6,51
(17) Rollinia leptopetala R.E.Fr. Annonaceae arbusto* 62 1,46 1,45 2,64 5,55
(18) Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwith Bignoniaceae arbusto* 68 1,60 0,83 2,64 5,06
(19) Manihot brachypoda Müll.Arg. Euphorbiaceae arbusto* 51 1,20 0,48 2,91 4,58
(20) Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichler Combretaceae árvore 30 0,71 2,32 1,22 4,24
(21) Zanthoxylum hamadriadicum Pirani Rutaceae arbusto* 43 1,01 0,81 2,23 4,05
(22) Eugenia piauhiensis O.Berg Myrtaceae árvore* 55 1,29 0,83 1,89 4,01
(23) Neea obovata Spruce ex Heimerl Nyctaginaceae árvore 33 0,78 2,08 0,95 3,80
(24) Colubrina cordifolia Reissek Rhamnaceae arbusto* 39 0,92 0,42 1,89 3,22
(25) Campomanesia aromatica Griseb. Myrtaceae arbusto* 33 0,78 0,68 1,62 3,08
(26) Sebastiania sp. Euphorbiaceae arbusto* 34 0,80 1,07 0,95 2,81
(27) Erythroxylum cf citrifolium A.St.-Hil. Erythroxylaceae arbusto* 35 0,82 0,69 1,22 2,73
(28) Cordia rufescens A.DC. Boraginaceae arbusto* 23 0,54 0,18 1,35 2,07
(29) Mansoa schwackei Bureau & K.Schum. Bignoniaceae trepadeira 32 0,75 0,28 0,95 1,97
(30) Platypodium elegans Vogel Fabaceae arbusto* 24 0,56 0,51 0,81 1,88
(31) Bocoa decipiens R.S.Cowan Fabaceae arbusto* 22 0,52 0,17 1,15 1,83
(32) Dioclea violacea Mart. ex Benth. Fabaceae trepadeira 20 0,47 0,34 1,01 1,83
(33) Cnidoscolus vitifolius Pohl Euphorbiaceae arbusto 14 0,33 0,27 0,81 1,41
(34) Gochnatia blanchetiana (DC.) Cabrera Asteraceae arbusto 4 0,09 0,89 0,14 1,12
(35) Croton nepetaefolius Baill. Euphorbiaceae arbusto 12 0,28 0,19 0,61 1,08
(36) Arrabidea chica (Humb. & Bonpl.) Verl. Bignoniaceae trepadeira 11 0,26 0,10 0,61 0,96
Código refere-se à representação da espécie nos diagramas de caixa (Fig. 2). * Pode apresentar indivíduos subescandentes. DeR,
DoR e FeR: densidade, dominância e freqüência relativas (em %). IVI, índice do valor de importância.
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
670 ARAÚJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.
TABELA 1 (Continuação)
(Código) Espécies Família Hábito n DeR
(%)
DoR
(%)
FeR
(%)
IVI
(37) Eugenia flavescens DC. Myrtaceae arbusto 11 0,26 0,12 0,47 0,85
(38) Croton zehnteneri Pax & Roffm. Euphorbiaceae arbusto 10 0,24 0,12 0,47 0,83
(39) Senna gardneri (Benth.) H.S.Irwin & Barneby Caesalpiniaceae arbusto 9 0,21 0,07 0,54 0,82
(40) Helicteres velutina K.Schum. Sterculiaceae arbusto 9 0,21 0,16 0,41 0,78
(41) Ipomoea brasiliana (Choisy) Meisn. Convolvulaceae trepadeira 7 0,16 0,11 0,47 0,75
(42) Trigonia bahiensis E.F.Guim., Miguel & Fontella Trigoniaceae trepadeira 10 0,24 0,10 0,41 0,74
(43) Eugenia lutescens Cambess. Myrtaceae arbusto 9 0,21 0,07 0,41 0,69
(44) Hymenaea eriogyne Benth. Caesalpiniaceae arbusto 8 0,19 0,13 0,34 0,66
(45) Neojobertia candolleana Bureau & K.Schum. Bignoniaceae trepadeira 10 0,24 0,06 0,34 0,63
(46) Machaerium acutifolium Vogel Fabaceae árvore* 7 0,16 0,22 0,14 0,52
(47) Lamiaceae (indet.) Lamiaceae arbusto* 9 0,21 0,10 0,20 0,51
(48) Senna macranthera var. pudibunda (Benth.)
H.S.Irwin & Barneby Caesalpiniaceae arbusto 5 0,12 0,05 0,34 0,51
(49) Manihot coerulescens Müll.Arg. Euphorbiaceae arbusto 4 0,09 0,16 0,20 0,46
(50) Brunfelsia cuneifolia F.A.Schmidt Solanaceae arbusto 5 0,12 0,04 0,27 0,43
(51) Senna barnebyana Afr.Fern. Caesalpiniaceae arbusto 4 0,09 0,05 0,27 0,42
(52) Psidium apendiculatum Kiaerskou Myrtaceae arbusto 4 0,09 0,05 0,27 0,41
(53) Turnera blanchetiana Urb. Turneraceae arbusto* 4 0,09 0,02 0,27 0,39
(54) Bauhinia sp. Caesalpiniaceae arbusto 5 0,12 0,04 0,20 0,36
(55) Maytenus sp.2 Celastraceae arbusto 3 0,07 0,07 0,20 0,34
(56) Hymenaea velutina Ducke Caesalpiniaceae árvore 2 0,05 0,12 0,14 0,31
(57) Senna trachypus (Benth.) H.S.Irwin & Barneby Caesalpiniaceae arbusto 3 0,07 0,04 0,20 0,31
(58) Solanum sp. Solanaceae arbusto 3 0,07 0,03 0,20 0,31
(59) Sapium glandulatum (Vell.) Pax Euphorbiaceae árvore 2 0,05 0,04 0,14 0,22
(60) Actinostemon sp. Euphorbiaceae trepadeira 2 0,05 0,03 0,14 0,21
(61) Eriope sp (nova) Lamiaceae arbusto 2 0,05 0,03 0,14 0,21
(62) Wedelia villosa Gardner Asteraceae arbusto 2 0,05 0,03 0,14 0,21
(63) Malpighiaceae (indet.) Malpighiaceae trepadeira 2 0,05 0,02 0,14 0,20
(64) Capsicum sp. Solanaceae arbusto 2 0,05 0,01 0,14 0,19
(65) Chrysophyllum marginatum (Hook & Arn) Radlk.
ssp. marginatum Sapotaceae arbusto 2 0,05 0,01 0,14 0,19
(66) Cereus jamacaru DC. Cactaceae arbusto 1 0,02 0,09 0,07 0,18
(67) Stillingia uleana Pax & Hoffm.Euphorbiaceae arbusto 2 0,05 0,01 0,07 0,13
(68) Allophyllus sp. Sapindaceae arbusto 1 0,02 0,03 0,07 0,12
(69) Chomelia cf. obtusa Cham.& Schltdl. Rubiaceae arbusto 1 0,02 0,02 0,07 0,11
(70) Strychnos rubiginosa DC. Loganiaceae trepadeira 1 0,02 0,02 0,07 0,11
(71) Croton pulegiodosus Müll.Arg. Euphorbiaceae arbusto 1 0,02 0,01 0,07 0,10
(72) Guapira laxa (Netto) Furlan Nyctaginaceae arbusto 1 0,02 0,01 0,07 0,10
(73) Manilkara cf. triflora (Allemão) Monach. Sapotaceae arbusto 1 0,02 0,01 0,07 0,10
(74) Stachytarpheta coccinea Schauer. Verbenaceae arbusto 1 0,02 0,01 0,07 0,10
Total / 74 30 – 4254 100 100 100 299,9
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
VARIAÇÕES ESTRUTURAIS E FLORÍSTICAS DO CARRASCO, CE 671
Assim, não se pode concluir que uma espé-
cies é rara com base apenas em sua ocorrência na
amostra, mas deve se observar sua distribuição na
vegetação real.
Acacia langsdorffii e Piptadenia moniliformis
também apresentaram as maiores dominâncias
relativas (15,77% e 14,73%, respectivamente, Ta-
bela 1). Embora Piptadenia moniliformis tenha
apresentado menos de 1/3 da densidade relativa
de Acacia langsdorffii, as dominâncias relativas
foram semelhantes devido aos maiores diâmetros
de Piptadenia moniliformis (Fig. 2).
Acacia langsdorffii em Baixa Fria, Thiloa
glaucocarpa em Carrasco e Piptadenia monili-
formis em Estrondo foram as espécies que apre-
sentaram maiores densidades e dominâncias re-
lativas (Araújo et al., 1998b). Thiloa glaucocapa
apresentou baixa densidade relativa (0,67%) em
Jaburuna, mas as outras duas espécies foram muito
abundantes, indicando que elas pertencem ao grupo
das espécies lenhosas codominantes (Cain &
Castro, 1959) nas áreas de carrasco do planalto
da Ibiapaba. Em nossas viagens de campo (Araújo
et al., 1998), observamos que aquelas duas espécies
podem ocorrer com grande abundância também
em locais perturbados, indicando que são socio-
logicamente importantes em diferentes estádios
sucessionais do carrasco.
40
30
20
10
0
Diâmetro (cm)
Espécies
1
2
3
4
5
6
710
13
8
911
12
15
1617
18
19 21
22
23
25
24 28
27
30
31
33
35
3738
39
40
43
44
46
47
49
48 50
5152
53
54
55
51
58
59
61
62
64
65 67
68
69
71
72
73 74
66
56
26
34
A
Altura (m)
10
8
6
4
2
0
1
2
34
5
6
8
79
10
11
12
13
15
16
17
18
19
20
22
21
2324
25
2627
28
30
31
3334
37
39
38
40
43
46
47
48
49
5051
53
54
55
56
57
59
58 61
62 65
64 66
67
68
69
7172
73
74
B
Espécies
Fig. 2 — Diagrama de caixa (A) dos diâmetros basais (≥ 3 cm) e (B) das alturas de espécies arbustivas e arbóreas do carrasco
em Jaburuna, município de Ubajara, CE. Cada caixa contém os dois quartis (50%) centrais da distribuição; a linha horizontal
dentro de cada caixa representa a mediana; as linhas verticais indicam os quartis extremos, superior e inferior, representando
a amplitude. * Pontos extremos e muito extremos da distribuição. Os números referem-se aos códigos das espécies na Tabela 1.
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
672 ARAÚJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.
Mais da metade (56%) do índice do valor
de importância (IVI) concentrou-se em apenas nove
(12% do total amostrado) espécies: Acacia
langsdorffii, Piptadenia moniliformis, Guapira
graciliflora, Apuleia grazielana, Aspidosperma
multiflorum, Luehea candicans, Eugenia aff.
dysenterica, Sebastiania brevifolia e Bauhinia
acuruana (Tabela 1).
Exceto Apuleia grazielana, Luehea candi-
cans e Sebastiania brevifolia, que só ocorreram
em Jaburuna, as demais espécies também ocor-
reram com grandes valores de importância nas
áreas de Baixa Fria, Carrasco e Estrondo, estu-
dadas por Araújo et al. (1998b).
Tal como essas áreas, a de Jaburuna também
mostrou que um pequeno número de espécies (ao
redor de 10% do total amostrado) detém mais de
50% do número total de indivíduos e da área basal,
indicando uma grande concentração de dominância
(baixa equabilidade). Por outro lado, os valores
de freqüência relativa foram, em geral, menores
que os de densidade relativa, indicando que a maior
parte das populações mais abundantes tem tendên-
cia a um padrão espacial agregado.
Estrutura de tamanho
A maioria das espécies (81%) apresentou diâ-
metros máximos inferiores a 20 cm. Apenas 14
espécies (19%) apresentaram diâmetros acima de
20 cm, dentre elas Byrsonima gardneriana,
Gochnatia blanchetiana, Neea obovata, Piptadenia
moniliformis e Thiloa glaucocarpa (Fig. 2A). Pre-
dominaram indivíduos com até 10 cm de diâmetro,
de modo semelhante ao observado no carrasco no
sul da Ibiapaba (Araújo, 1992). Apenas 13 espécies
(20%, excluídas as trepadeiras) apresentaram in-
divíduos com alturas superiores a 6 m (Fig. 2B),
entre as quais Aspidosperma multiflorum, Thiloa
glaucocarpa, Croton tricolor, Apuleia grazielana,
Machaerium acutifolium, Machaerium stipitatum,
Piptadenia moniliformis e Luehea candicans. As
13 espécies compõem os elementos arbóreos que
ficam dispersos entre as populações predominan-
temente arbustivas cujas alturas estão concentradas
entre 2 e 6 m (Fig. 2B). As áreas do sul da Ibiapaba
(Araújo, 1992) apresentaram maiores proporções
de espécies com indivíduos acima de 6 m (30%,
66% e 68% em Baixa Fria, Carrasco e Estrondo,
respectivamente). Em Jaburuna, Baixa Fria, Car-
rasco e Estrondo, 8% (5), 2% (1), 26% (14) e 22%
(11) das espécies eram mesofanerófitas (Raunkiaer,
1934), isto é, tinham indivíduos com 8 m ou mais
de altura. Dada a pequena proporção de meso-
fanerófitas, o carrasco pode ser considerado uma
vegetação arbustiva microfanerofítica.
Variações florísticas entre trechos da vegetação
Tanto as análises de agrupamentos quanto
as de ordenação (CCA) apresentaram resultados
semelhantes. A coerência nos resultados indica que
há grupos florísticos diferentes entre trechos di-
ferentes da vegetação de carrasco na Ibiapaba.
Devido à semelhança dos resultados fornecidos
pelos diferentes tipos de análise de agrupamen-
tos, optou-se pela apresentação apenas do den-
drograma construído através do método da média
de grupo (UPGMA).
As amostras da vegetação formaram quatro
grandes conjuntos de parcelas, cada qual corres-
pondente a um dos quatro trechos de carrasco
estudados (Fig. 3). Dos quatro conjuntos de amos-
tras, Baixa Fria e Estrondo apresentaram menor
distância Canberra (dissimilaridade), mas a dis-
tância foi muito grande (e a similaridade, pequena)
entre todas as áreas, indicando que ocorrem grandes
variações na composição florística e na estrutu-
ra de abundância, de um local a outro.
Essa variabilidade florística e estrutural de-
corre de variações espaciais na abundância e na
distribuição das espécies e pode estar associada
a variações do ambiente. Nos trechos estudados
de carrasco, a grande dissimilaridade entre as áreas
não foi devida tanto a variações na abundância das
espécies, mas principalmente à baixa similaridade
florística entre os trechos (Fig. 3). Isso significa
que há uma grande variação na distribuição das
espécies no espaço.
O carrasco ocupa uma faixa estreita ao longo
do planalto da Ibiapaba, que se estende de nor-
te a sul, na divisa entre os estados do Ceará e Piauí.
No norte do planalto, o carrasco limita-se a les-
te com a Floresta Sub-Perenifólia Tropical Plúvio-
Nebular (floresta úmida serrana); no sul, com a
floresta Subcaducifólia Tropical Pluvial (floresta
seca), ambas situadas na vertente leste do planalto
(Figueiredo, 1986). Na área de transição entre a
floresta úmida serrana e o carrasco, ocorre ain-
da uma pequena mancha de cerrado, no municí-
pio de Guaraciaba do Norte, em altitudes em torno
de 900 m.
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
VARIAÇÕES ESTRUTURAIS E FLORÍSTICAS DO CARRASCO, CE 673
A amostra de Carrasco foi a mais diferen-
te (maior distância com as demais amostras, Fig.
3) porque apresentou maior número de espécies
também presentes na caatinga (Araújo et al.,
1998b).
Isso indica que a variabilidade florística do
carrasco pode estar relacionada à presença de
espécies da vegetação limítrofe, cuja amplitude
ecológica permita a existência em clima e solo
menos favoráveis (espécies da floresta) ou em
aridez menos acentuada e solos mais pobres (es-
pécies da caatinga). Embora a variância acumulada
da análise de correspondência canônica (CCA, Fig.
4) tenha explicado apenas 13% da variância to-
1 amostras de Jaburuna
2 amostras de Baixa Fria
3 amostras de Carrasco
4 – amostras de Estrondo
–
–
–
Média de grupo (UPGMA)
Correlação cofenética = 0,8189 A
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
Canberra excl. 0 dupl.
1
122
43
Jaccard
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,9
1,0
0,8
Média de grupo (UPGMA)
Correlação cofenética = 0,8207
1 – amostras de Jaburuna
2 amostras de Baixa Fria
3 amostras de Carrasco
4 amostras de Estrondo
–
–
–
B
1
44
4
22
2
3
2
Fig. 3 — (A) Distância e (B) similaridade florística entre as quatro áreas de carrasco estudadas no planalto da Ibiapaba, CE.
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
674 ARAÚJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.
tal dos dados das espécies (Tabela 2), a disposição
das parcelas na ordenação (Fig. 4) foi semelhante
à observada no dendograma da Fig. 3. As parcelas
de Jaburuna separaram-se das de Baixa Fria, Car-
rasco e Estrondo pela maior acidez e maior S (soma
de bases) do solo. As parcelas de Baixa Fria e Car-
rasco separaram-se de Estrondo pela textura (Fig.
4). Acacia glomerosa, Aspidosperma subincanum,
Dalbergia cearensis, Myrcia guianensis, Paulinia
cearensis, Pavonia glazioviana, Tabebia serra-
tifolia e Vernonia rugulosa associaram-se a so-
los com maior teor de areia grossa (Fig. 4, Tabela
3). Bauhinia sp., Brunfelsia cuneifolia, Erythro-
xylum cf. citrifolium, Eugenia lutescens e Neojeo-
bertia candolleana associaram-se à maior acidez
e maior S do solo. Aspidosperma discolor, Hyme-
naea velutina, Lindackeria ovata, Solanum
baturitense e Vitex cymosa foram associadas a solos
com maior teor de areia fina (Fig. 4, Tabela 3).
Como a variância acumulada na CCA explicou
apenas 13% da variância total dos dados das espé-
cies, é possível que as variações florísticas e estru-
turais encontradas no carrasco estejam associadas
também a outras variáveis, além das edáficas. Entre
essas outras possíveis variáveis influentes, deve-
se considerar a maior ou a menor proximidade ge-
ográfica com outros tipos de vegetação e variações
climáticas, especialmente da pluviometria, devido
à posição que a vegetação de carrasco pode ocupar
no relevo em relação aos ventos.
Riqueza e diversidade de espécies
Na amostra total de 1 ha em Jaburuna, fo-
ram encontradas 74 espécies de 30 famílias, das
quais 64 arbustivas ou arbóreas e 10 trepadeiras
(Tabela 1). Na subamostra de 0,25 ha no mesmo
local, encontraram-se 52 espécies de 26 famí-
lias. Nas três amostras de 0,25 ha estudadas por
Araújo et al. (1998b), foram encontradas 49, 54
e 49 espécies de 24, 27 e 21 famílias, em Baixa
Fria, Carrasco e Estrondo, respectivamente. A ri-
queza florística foi muito semelhante entre as três
amostras de Araújo (1992) e a subamostra de
Jaburuna. Isso indica que a menor riqueza florística
encontrada nas áreas do sul deve-se, provavelmen-
te, ao tamanho da área amostral.
Eixos
Resumo 1o2 o 3 o Inércia total
Autovalores 0,403 0,188 0,099 -
Correlação espécies / variáveis pedológicas 0,873 0,772 0,613 -
Percentagem acumulada da variância dos dados das espécies 7,1 10,4 12,2 -
Percentagem acumulada da variância da relação espécies/variáveis pedológicas 53,9 79,0 92,3 -
Soma de todos os autovalores - - - 5,663
Soma de todos os autovalores canônicos - - - 0,747 (13%)
TABELA 2
Resumo do resultado da análise de correspondência canônica (CCA) das amostras de vegetação e solo no
carrasco do planalto da Ibiapaba, CE.
TABELA 3
Espécies do carrasco do planalto da Ibiapaba, CE, e seus respectivos códigos representados na Fig. 4 (E, F).
1Acacia glomerosa Benth. 45 Eugenia piauhiensis O.Berg.
2Acacia langsdorffii Benth. 46 Guapira graciliflora (Mart. ex J.A.Schmidt)
Lundell
3Allophyllus sericeus (Cambess.) Radlk. 47 Helicteres velutina K.Schum.
4Apuleia grazielana Afr.Fern. 48 Hymenaea eriogyne Benth.
5Arrabidea chica (Humb. & Bonpl.)Verl. 49 Hymenaea velutina Ducke
6Arrabidea dispar Bureau ex K.Schum 50 Ipomoea brasiliana (Choisy) Meisn.
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
VARIAÇÕES ESTRUTURAIS E FLORÍSTICAS DO CARRASCO, CE 675
TABELA 3 (Continuação)
Código Espécies Código Espécies
7Aspidosperma discolor A.DC. 51 Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwith
8Aspidosperma multiflorum A.DC. 52 Lamiaceae (indet.)
9Aspidosperma subincanum A.DC. 53 Lindackeria ovata (Benth.) Gilg
10 Bauhinia acuruana Moric. 54 Luehea candicans Mart. & Zucc.
11 Bauhinia subclavata Benth. 55 Machaerium acutifolium Vogel
12 Bauhinia sp. 56 Machaerium stitpitatum Vogel
13 Mansoa schwackei Bureau & K.Schum. 57 Manihot brachyloda Müll.Arg.
14 Bocoa decipiens R.S.Cowan 58 Maytenus sp.1
15 Bredemeyera brevifolia (Benth.) Klotzsch ex Benn. 59 Myrcia guianensis (Aublet) DC.
16 Brunfelsia cuneifolia F.A.Schmidt 60 Neea obovata Spruce ex Heimerl
17 Byrsonima gardneriana A.Juss. 61 Neojobertia candolleana Bureau &
K.Schum.
18 Campomanesia aromatica (Aublet) Griseb. 62 Paullinia cearensis Somner & Ferrucci
19 Capparis flexuosa (L.) L. 63 Pavonia glazioviana Gürke
20 Cenostigma macrophylum Tul. 64 Peixotoa jussieuana Mart. ex A.Juss.
21 Chomelia cf. obtusa Cham.& Schltdl. 65 Piptadenia moniliformis Benth.
22 Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.) Radlk.
ssp. marginatum 66 Platypodium elegans Vogel
23 Cnidoscolus vitifolius Pohl 67 Psidium sartorianum (O.Berg) Nied
24 Colubrina cordifolia Reissek 68 Pterocarpus villosus Mart.
25 Copaifera martii Hayne 69 Rollinia leptopetala R.E.Fr.
26 Cordia rufescens A.DC. 70 Sapium glandulatum (Vell.) Pax
27 Croton argyrophylloides Müll.Arg. 71 Sebastiania brevifolia (Müll.Arg.) Müll.Arg.
28 Croton jacobinensis Müll.Arg. 72 Sebastiania sp.
29 Croton nepetaefolius Baill. 73 Senna barnebyana Afr.Fern.
30 Croton tricolor Müll.Arg. 74 Senna gardneri (Benth.) H.S.Irwin &
Barneby
31 Croton zehnteneri Pax & Roffm. 75 Senna macranthera var. pudibunda (Benth.)
H.S.Irwin & Barneby
32 Dalbergia cearensis Ducke 76 Senna trachypus (Benth.) H.S.Irwin & Barneby
33 Dalbergia frutescens (Vell.) Britt. 77 Solanum baturitense Huber
34 Dioclea violacea Mart. ex Benth. 78 Strychnos rubiginosa DC.
35 Ephedranthus pisocarpus R. E. Fr. 79 Swartzia flaemingi Raddi
36 Erythroxylum barbatum O.E.Schultz 80 Tabebuia serratifolia (Vahl) Nicholson
37 Erytroxylum cf. citrifolium A.St.-Hil. 81 Thiloa glaucocarpa (Mart.) Eichler
38 Erythroxylum laetevirens O.E.Schulz 82 Trigonia bahiensis E.F.Guim., Miguel &
Fontella
39 Erythroxylum cf. nummularia Peyritsch 83 Turbina cordata (Choisy) D.F.Austin &
Staples
40 Eugenia lutescens Cambess. 84 Turnera blanchetiana Urb.
41 Eugenia flavescens DC. 85 Vernonia rugulosa Sch.Bip. ex Baker
42 Eugenia aff. dysenterica DC. 86 Vitex cymosa Bert. ex Spreng.
43 Eugenia aff. ligustrina (Sw.) Willd. 87 Zanthoxylum hamadriadicum Pirani
44 Eugenia punicifolia (Kunth) DC.
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
676 ARAÚJO, F. S. de, MARTINS, F. R. e SHEPHERD, G. J.
Quando a área amostral de 0,25 ha aumentou
para 1 ha, em Jaburuna, aumentou em 30% (22)
a riqueza de espécies e em 20% (6) a riqueza de
famílias. Em 0,25 ha, quase 1/3 das espécies da
amostra de Jaburuna não foi amostrado, masca-
rando a riqueza daquela vegetação. Em Jaburuna,
o índice de diversidade de Shannon na amostra
de 1 ha foi 3,161 nats/ind e na subamostra de 0,25
ha foi 3,070 nats/ind.
Não houve diferença estatisticamente signi-
ficativa entre elas (Tabela 4), mostrando que a
subamostra de 0,25 ha no carrasco de Jaburuna
pode ter subestimado a riqueza, mas não subes-
timou a diversidade.
–0,8 –0,6 –0,4 –0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
–0,8
–0,6
–0,4
–0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
Areia Grossa
Areia Fina
Silte
pH
S
A
Eixo 1
Eixo 2
–0,8 –0,6 –0,4 –0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
–0,6
–0,4
–0,2
0,0
0,2
0,4
0,6
Areia Grossa
Areia Fina
Silte
pH
S
B
Eixo 1
Eixos 3
–2 –1 0 1 2 3
–4
–2
0
2
4
1
1
1
11
1
1
1
11
1
11
1
11
1
11
1
1
1
11
1
11 1
1
1
1
1
11
11
11
1
1
111
1
11
11
1
11
11
1
11
1
111
1
1
11
1
1
1
11
1
1
111
1
1
11
11
1
1
111
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
11 2
22
2
2
2
2
2
2
2
22
2
2
2
2
2
2
2
2
22
22
2
3
3
3
3
3
3
3
33
3
3
3
3
3
33
3
3
3
33
3
3
3
3
4
44
4
4
4
4
4
44
44
4
44
4
4
4
44
444
4
4
Eixo 1
C
Eixos 2
–2 –1 0 1 2 3
–6
–4
–2
0
2
4
6
1
1
1
11
1
1
1
11
1
11
1
1
1
1
11
1
1
1
1
1
1
1
111
1
1
1
11
11
1
1
1
1
111
1
11
11
1
11
11
1
1
1
1
11
1
11
11
1
1
1
11
1
1
111
1
1
11
111
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
11
1
1
1
2
2
2
2
2
22
2
2
2
2
22
2
22
22
2
2
22
2
2
2
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
3
33
3
3
3
3
3
3
3
3
3
4
44
4
4
4
4
4
44
4
4
4
44
4
4
4
44
44
4
4
4
D
Eixo 1
Eixo 3
–1,5 –1,0 –0,5 0,0 0,5 1,0 1,5
–2
–1
0
1
2
1
23
4
5
6
7
89
10
11
12
13
14
15
16 17
18
19
20
21
22
23 24
25
26
27
28
29
30
31
32
33 34 35
36
37 38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54 55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72 73
74
75
76
77
78
79
80
81
82 83
84
85
86
87
E
Eixo 1
Eixo 2
–1,5 –1,0 –0,5 0,0 0,5 1,0 1,5
–1,5
–1,0
–0,5
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
1
23
4
5
6
7
8
9
10
11
12 13
14 15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33 34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50 51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68 69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
F
Eixo 1
Eixo 3
Fig. 4 — Biplot das variáveis texturais (areia grossa, areia fina, silte e argila) e químicas (pH e S = soma das bases) do solo
(A e B), escores das amostras (C e D, em que: 1 = Jaburuna, 2 = Baixa Fria, 3 = Carrasco e 4 = Estrondo) e escores das
espécies (E e F) obtidos através da análise de correspondência canônica (CCA) com as amostras da vegetação e do solo das
quatro áreas de carrasco estudadas no planalto da Ibiapaba, CE. Os nomes das espécies representadas por códigos, estão
relacionados na Tabela 3.
Rev. Brasil. Biol., 59(4): 663-678
VARIAÇÕES ESTRUTURAIS E FLORÍSTICAS DO CARRASCO, CE 677
TABELA 4
Comparação da diversidade de Shannon (H’) entre áreas de carrasco no planalto da Ibiapaba. Valores
seguidos por letras iguais não diferiram estatisticamente (p ≤≤
≤≤
≤ 5%).
Localidades H’
Jaburuna 3,161a
Subamostra de Jaburuna 3,070ac
Baixa Fria 3,033ac
Carrasco 2,866bd
Estrondo 2,987bc
A diversidade encontrada em 1 ha de car-
rasco em Jaburuna foi maior que a encontrada em
Carrasco e Estrondo (Tabela 4). Considerando a
subamostra de 0,25 ha em Jaburuna, apenas a di-
versidade da localidade Carrasco foi estatistica-
mente menor (Tabela 4). Na amostra de 1 ha, a
riqueza aumentou muito, mas o índice de diver-
sidade não, confirmando a baixa equabilidade
indicada pela análise estrutural. Isso significa que,
no carrasco, embora haja riqueza específica ele-
vada, umas poucas espécies concentram a maior
parte da abundância.
O carrasco do planalto da Ibiapaba é cons-
tituído predominantemente por espécies arbustivas
microfanerofíticas de caules finos. Apresenta gran-
de variabilidade espacial na composição florís-
tica e na abundância das populações. Ocorre grande
concentração de dominância (baixa equabilidade)
e as espécies mais abundantes diferem de um local
a outro. As diferenças na distribuição e na abun-
dância das espécies podem estar associadas a va-
riações de variáveis ambientais. Variáveis edáficas,
como a textura (variações dos teores de areia gros-
sa, areia fina, argila e silte), a soma de bases e o
pH, exercem influência tanto sobre a distribuição
das espécies quanto sobre a variação de sua abun-
dância no espaço. Entretanto, a variação das va-
riáveis edáficas testadas explicou apenas 13% da
variância total dos dados, indicando que outras
variáveis ambientais não testadas também devem
exercer influência na variação da vegetação de car-
rasco no nordeste. Dentre essas outras variáveis,
sugere-se que a proximidade geográfica com outros
tipos de vegetação e a variação pluviométrica entre
diferentes locais no planalto da Ibiapaba sejam
as mais influentes. O tamanho das amostras das
localidades de Baixa Fria, Carrasco e Estrondo
(0,25 ha cada), quando comparado com o da
amostra de Jaburuna (1 ha), subestimou a riqueza
florística, mas não subestimou a diversidade.
Agradecimentos — Os autores agradecem aos Drs. A. T. Oli-
veira-Filho, L. S. Kinoshita e M. A. Figueiredo, pelas crí-
ticas e sugestões. Aos taxonomistas da UNICAMP, USP, UFC,
Instituto de Botânica de São Paulo, Jardim Botânico do Rio
de Janeiro, entre outros, pela identificação do material bo-
tânico. Ao Sr. Ilário Cândido Fernandes e Sra. Maria Graciema
Daniel Cândido Fernandes, pela permissão para a realiza-
ção dos trabalhos de campo em sua fazenda e pela hospe-
dagem durante todo o levantamento de campo. À Geógrafa
Leonor de Maria Rodrigues Melo, pela colaboração na co-
leta dos dados. À Fundação Cearense de Amparo à Pesquisa
(FUNCAP) e à Fundação O Boticário de Proteção à Natu-
reza (FBPN), pelo financiamento parcial deste trabalho. Ao
programa PICD/CAPES, pela bolsa de pós-graduação con-
cedida a F. S. Araújo.
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