Identificação e diferenciação dos bivalves límnicos invasores dos demais bivalves nativos do Brasil

Full text

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Com a introdução de espécies de molus-
cos límnicos invasores de origem asiática no
Brasil, a busca por métodos de controle po-
pulacional, visando à minimização dos danos
econômicos, tem sido alvo de investimentos
prioritários pelos setores de geração de energia
hidrelétrica e termoelétrica, bem como de cap-
tação e tratamento de água para abastecimento
público. Os programas de controle populacio-
nal de espécies de moluscos invasores envolvem
desde métodos simples, como remoção mecâ-
nica, até métodos mais complexos de contro-
le físico (UV e Ultrassom), químico (cloração,
ozonização, aplicação de sulfato de cobre, etc.)
e biológico (bactérias malacopatogênicas).
A eficácia do controle populacional dos
moluscos invasores requer o conhecimento pré-
vio das características biológicas e ecológicas
da espécie-alvo. E o primeiro passo é reconhe-
cer a identidade taxonômica da espécie. Mesmo
sendo as espécies invasoras muito peculiares e
distintas das espécies nativas, a identificação
taxonômica errônea é muito comum. Deve-se
considerar que nem sempre o controle é reali-
zado por biólogos, pois diferentes profissionais
atuantes na área de meio ambiente coordenam
atividades em plantas industriais e nos sistemas
naturais nos quais estas estão inseridas.
Além disso, é cada vez mais preocupante
o estado de conservação das espécies nativas de
bivalves límnicos, que vêm sofrendo redução po-
pulacional em decorrência de diferentes ativida-
des humanas impactantes aos ecossistemas aquá-
ticos continentais, são elas: destruição de habitats
marginais, assoreamento, alteração da qualidade
da água, eutrofização, barramentos, alterações
populacionais e das rotas migratórias da ictiofau-
na, bem como a competição por recursos e habi-
tats com espécies de moluscos límnicos invasores.
Com base nessas considerações, tomou-se
a iniciativa de elaborar uma chave dicotômica
para a identificação e diferenciação dos bivalves
invasores introduzidos no Brasil dos bivalves na-
tivos encontrados no país.
A determinação específica de espécies de
bivalves de água doce não é uma tarefa fácil.
CAPÍTULO 5
Identificação e diferenciação
dos bivalves límnicos invasores
dos demais bivalves nativos do Brasil
Daniel Pereira
Maria Cristina Dreher Mansur
Daniel Mansur Pimpão

Pereira et al.
Identificação e diferenciação dos bivalves límnicos
invasores dos demais bivalves nativos do Brasil
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Muitas espécies foram descritas para o
Brasil e o grande número de sinônimos é um
fato marcante, sendo necessária a revisão taxo-
nômica deste grupo.
Estruturas e orientação da
concha para estudo
As principais estruturas da concha uti-
lizadas na diferenciação de gêneros e espécies
de moluscos nativos e invasores encontram-se
discriminadas na Tabela I e na Figura 1.
A orientação da concha para a tomada
de medidas biométricas para fins de diferen-
ciação estatística dos gêneros e espécies é re-
alizada da seguinte forma: toma-se a concha
(Fig. 6A), orientando-se os umbos para cima
e a lúnula para frente; o ligamento e o escudo
devem ficar voltados para o observador; assim,
a valva direita será correspondente ao lado di-
reito do observador e vice-versa; portanto, a
região anterior estará voltada para frente e a
posterior, voltada para o observador; em caso
de dúvidas, observar o ligamento que é sem-
pre posterior; para tomar as medidas de uma
concha é necessário visualizar duas linhas bá-
sicas, x e y; após marcar um ponto central em
cada músculo adutor, unindo-se estes pontos
se obtêm a linha x; bipartindo o umbo, a linha
y passa pelo bico, perpendicularmente a linha
x, e finaliza na borda ventral. A largura da
concha (z) é tomada com as duas valvas fecha-
das (Fig. 6B).
Para a diferenciação estatística de espé-
cies e gêneros com base em medidas da concha
a análise multivariada de discriminantes canô-
nicas (ADC) é um dos procedimentos mais uti-
lizados (ver Capítulo 6). Pereira et al. (2011a)
diferenciou 11 espécies do gênero Anodontites
com base no comprimento, altura, largura e
posição do umbo. Pimpão et al. (2012) também
comparou a morfometria de conchas larvais de
espécies amazônicas de Hyriidae por meio do
uso da ADC.
Tabela I. Termos malacológicos citados na chave dicotômica.
Termo Definição
Apófise (a) Projeção aderida ao septo, junto ao compartimento mais interno da cavidade
umbonal, onde se fixa e se sustenta o músculo retrator do pé.
Borda da concha Extremidade marginal das valvas.
Bico (b) Extremidade, ápice da prodissoconcha e umbo. Pode ter direcionamento dife-
rente do umbo (Fig. 1B, D e F).
Bisso (bi) Filamento orgânico ou conjunto de fios fabricados pela glândula do bisso no
interior do pé do animal e serve para fixá-lo ao substrato. Presente em Limno-
perna fortunei (Fig. 2A), Mytilopsis e Eupera spp.
Borda prismática (bp) Extremidade marginal interna das valvas, geralmente de aspecto visivelmente
diferente do restante da superfície interna das valvas em Mycetopodidae.
Capacete Prodissoconcha claramente separada e projetada formando uma tampa ou ca-
pacete.
Carena (ca) Saliência externa que parte do umbo em direção a região póstero-inferior.
Linha longitudinal que marca a troca de inclinação da superfície externa da
concha (Fig. 1A).
Cavidade Subumbonal (csu) Reentrância interna dorsal, sob os umbos (Fig. 1B).
Charneira (c) Região de articulação das valvas, situada dorsalmente sob os umbos. Apresen-
ta-se sob diversos aspectos: lisa, estreita espessa, provida de dentes, fossetas ou
lamelas cujas disposições variam muito (Fig. 1B, D e F).
Concha oval Semelhante a um ovo com dois eixos de simetria.
Concha ovoide Semelhante a um ovo com um eixo de simetria.
Concha romboide Semelhante a uma elipse com bordas paralelas como um polígono paralelogra-
mo (com quatro lados iguais e paralelos).
Concha triangular Semelhante a um triângulo.
Dentes cardinais (dc) Dentes situados na charneira, logo abaixo dos umbos (Fig. 1D e F).
Dente pseudocardinal anterior (dpa)
e posterior (dpp) Dentes da charneira de formato irregular, de difícil individualização e distinção
entre eles, em alguns casos. Característicos de Hyriidae (Fig. 1B).
Dentes laterais (dl) Dentes alongados em forma de lamela, situados na frente e atrás dos cardinais
(Fig. 1B, D e F).

CAPÍTULO 5
Seção 2
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Tabela I. Termos malacológicos citados na chave dicotômica.
Termo Definição
Equilateral Quando as valvas são simétricas em relação a um plano vertical que passa pelos
umbos e perpendicular à charneira.
Escultura umbonal (eu) Ornamentação externa da concha em forma de proeminências. Pode ser radial
(Fig. 1A), concêntrica e reticular.
Escudo Depressão externa achatada na região posterior delimitada pela carena (Fig.
6B).
Expansão alada Projeção em forma de asa situada nas extremidades anterior/dorsal ou poste-
rior/dorsal (Fig. 4A).
Fosseta Cavidade na charneira para o encaixe de dente da valva oposta.
Heterodonte
Tipo de charneira que apresenta dentes cardinais medianos em número máxi-
mo de três, com fossetas correspondentes em cada valva e ainda apresentam
antero e posteriormente aos cardinais, dentes laterais alongados (Presente em
Corbiculidae e Sphaeriidae) (Fig. 1D e F).
Impressão dos músculos anteriores (iaa)
e posteriores (iap) Cicatrizes deixadas na superfície interna da concha, onde os músculos do ani-
mal se fixam na mesma (Fig. 1B, D e F).
Impressão dos músculos adutores Duas impressões grandes de contorno ovalado; uma situada na região anterior
e a outra na região posterior da concha (Fig. 1B, D e F).
Impressão dos músculos dorsais Impressões pequenas na cavidade umbonal.
Inequilateral Quando as valvas são assimétricas em relação a um plano vertical que passa
pelo umbo e perpendicular à charneira.
Ligamento (l)
Estrutura orgânica que une as duas valvas dorsalmente e força a abertura das
valvas quando do relaxamento dos músculos adutores. Firme, mas elástica
quando o animal está vivo; quebradiça depois do animal morto, com o resse-
camento da concha. Geralmente externo (Fig. 1A, B, D e F).
Linhas ou estrias comarginais (ec) Marcas ou linhas na superfície externa da concha que delimitam a margem de
um estágio de crescimento. Paralelas à margem da valva (Fig. 1A e E).
Linha palial (lp) Linha paralela aos bordos da margem ventral da concha, deixada pela aderência
do manto. Liga as duas impressões dos músculos adutores (Fig. 1B, D, F e 3A).
Lúnula Depressão externa pequena na região anterior logo após os umbos (Fig. 6B).
Nodosidade Saliência em forma de nódulo na superfície externa da concha (Fig. 4B).
Pé em forma de machado Pé típico de bivalves Unionoida, em forma de lâmina de machado (Fig. 5A).
Pé com extremidade intumescida Pé alongado e com a extremidade intumescida, funcionando como uma ânco-
ra; não laminar distinto dos demais bivalves (Fig. 5B).
Perióstraco Camada orgânica, fina, que reveste a superfície externa da concha. Protege as
camadas calcárias da dissolução pela água.
Rostro Projeção da região posterior da valva, que a torna inequilateral (Fig. 4C).
Prodissoconcha (pc) Concha embrionária dos bivalves, secretada pela larva e geralmente mantida
nos indivíduos adultos (Fig. 1E).
Septo (s) Projeção que divide a cavidade umbonal de cada valva em dois compartimen-
tos. Nele se fixa e se sustenta o músculo adutor anterior. (Fig. 2B).
Sinus palial ou seio palial (sp) Reentrância de linha palial em forma de “U” ou “V” invertido, junto a impres-
são do músculo adutor posterior (Presente em Leila blainvilliana (Fig. 3A, B)
e Neocorbicula).
Umbo (u) Elevação na região dorsal de cada valva (Fig. 1A, D, E e F). Quanto a sua loca-
lização podem ser denominados frontais, terminais e subterminais. É a região
mais antiga da concha, geralmente gasta em Unionoida.
Diversidade de bivalves límnicos
no Brasil: espécies invasoras
e nativas
São conhecidos 22 gêneros de bivalves lí-
mnicos para o Brasil, sendo que dois destes es-
tão representados apenas por espécies invasoras
neste país, são eles: Limnoperna (Mytilidae) e
Corbicula (Corbiculidae). A Tabela II apresenta
um resumo da classificação destes gêneros.
A seguir, é apresentada a primeira chave
para determinação e diferenciação das espécies
de bivalves límnicos invasores dos demais bi-
valves nativos citados para o Brasil.

Pereira et al.
Identificação e diferenciação dos bivalves límnicos
invasores dos demais bivalves nativos do Brasil
78 Figura 1. Estruturas da concha de bivalves límnicos: 1A, vista externa da valva esquerda e 1B, interna da valva direita de Castalia sp;
1C, vista interna da valva direita de Anodontites patagonicus; 1D, vista interna da valva direita de Corbicula flumin ea; 1E, vista exter-
na da valva esquerda de Pisidium sp. e vista interna das valvas esquerda e direita de Pisidium sp. Prodissoconcha (pc); umbo (u); bico
(b); escultura umbonal (eu); carena (ca); declive dorsal (dd); estrias ou linhas comarginais (ec); ligamento (l); cavidade subumbonal
(csu); charneira (c); dente cardinal (dc); dente pseudocardinal anterior (dpa); dente pseudocardinal posterior (dpp); dente lateral (dl);
impressão do músculo adutor anterior (iaa); impressão do músculo adutor posterior (iap); linha palial (lp); borda prismática (bp).
(Desenho: M.C.D. Mansur).
A relação das espécies de moluscos cita-
das para o Brasil encontra-se discriminada na
Tabela III. São conhecidas 114 espécies de mo-
luscos bivalves límnicos com registros para o
Brasil, sendo que destas, apenas 5 espécies (4%
das espécies de bivalves límnicos citados para o
país) são invasoras (Fig. 7). No entanto, o im-
pacto deste pequeno número de espécies inva-
soras aliado aos impactos ambientais de origem
antrópica tem contribuído para a diminuição
das populações das espécies nativas. Dentre os
impactos decorrentes das espécies invasoras
podemos citar a competição por espaço, re-
cursos alimentares, bem como pela formação
de macroaglomerados bioincrustantes, quando
considerado o mexilhão-dourado.

CAPÍTULO 5
Seção 2
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Figura 2. Concha mitiloide: 2A, fios de bisso (bi) em Limnoperna fortunei; 2B, septo (s) e apófise (ap) em My tilopsis. Escala: 0,5
cm. (Foto e desenho: M.C.D. Mansur).
Figura 3. Representação da linha palial (lp) e do sinus palial (sp) em conchas do gênero Leila (Unionoida, Mycetopodidae): 3A,
concha com a linha palial demarcada e 3B, não demarcada. A seta indica o sinus palial. Escala: 1 cm. (Fotos: M.C.D. Mansur).
Figura 4. Estruturas da concha: 4A, expansão alada em Hyriidae; 4B, nodosidades sobre o perióstraco de Hyriidae; 4C, rostro
em Corbiculidae. Escala: 1 cm. (Fotos: M.C.D. Mansur e D. Pimpão).
Figura 6. Orientação da concha de um bivalve: 6A, borda dorsal, ventral, anterior e posterior; 6B, vista da largura da concha
(z). Posição do umbo (pu) determinada pela distância entre o bico do umbo e o limite anterior perpendicular à linha Y (altura)
(Desenhos: M.C.D. Mansur).
Figura 5. Pé de bivalves límnicos: 4A, pé típico dos bivalves límnicos, em forma de machado representado por um indivíduo do
gênero Leila; 4B, pé de com extremidade intumescida, típico do gênero Mycetopoda (Fotos: M.C.D. Mansur).

Pereira et al.
Identificação e diferenciação dos bivalves límnicos
invasores dos demais bivalves nativos do Brasil
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Tabela II. Gêneros de bivalves límnicos nativos e invasores citados para o Brasil.
Gêneros Origem
Classe BIVALVIA Linné, 1758
Subclasse PTERIOMORPHIA Beurlen, 1944
Ordem MYTILOIDA Férrusac, 1822
Superfamília MYTILOIDEA Rafinesque, 1815
Família MYTILIDAE Rafinesque, 1815
Subfamília Mytilinae Rafinesque, 1815
Gênero Limnoperna Rochebrune, 1882 Invasor
Subclasse PALAEOHETERODONTA Newell, 1965
Ordem UNIONOIDA Stoliczka, 1871
Superfamília UNIONOIDEA Fleming, 1828
Família HYRIIDAE Fleming, 1828
Subfamília Hyriinae Swainson, 1840
Gênero Diplodon Spix, 1827 Nativo
Gênero Castalia Lamarck, 1819 Nativo
Gênero Prisodon Schumacher, 1817 Nativo
Gênero Paxyodon Schumacher, 1817 Nativo
Gênero Triplodon Spix, 1827 Nativo
Superfamília ETHERIOIDEA
Família MYCETOPODIDAE Gray, 1840
Subfamília Anodontitinae Modell, 1942
Gênero Anodontites Bruguière, 1792 Nativo
Subgênero Anodontites s.s. Nativo
Subgênero Lamproscapha Nativo
Subfamília Mycetopodinae Adams & Adams, 1856
Gênero Mycetopoda Orbigny, 1835 Nativo
Subfamília Monocondylaeinae Modell, 1942
Gênero Monocondylaea Orbigny, 1835 Nativo
Gênero Fossula Lea, 1870 Nativo
Gênero Haasica Strand, 1932 Nativo
Gênero Tamsiella Haas, 1931 Nativo
Subfamília Leilinae Morretes, 1949
Gênero Leila Gray, 1840 Nativo
Subfamília Bartlettiinae
Gênero Bartlettia H. Adams, 1866 Nativo
Subclasse HETERODONTA Neumayr, 1884
Ordem VENEROIDA Adams & Adams, 1858
Subordem ARCTICINA Newell, 1965
Superfamília SPHAERIOIDEA Rafinesque, 1820
Família SPHAERIIDAE Rafinesque, 1820
Subfamília Sphaeriinae Baker, 1927
Gênero Musculium Link, 1807 Nativo
Gênero Sphaerium (Scopoli, 1777) Nativo
Gênero Pisidium C. Pfeiffer, 1821 Nativo
Subfamília Euperinae Heard, 1965
Gênero Eupera Bourguignat, 1854 Nativo
Superfamília CORBICULOIDEA
Família CORBICULIDAE Gray, 1847
Gênero Corbicula Megerle Von Mühlfeld, 1811 Invasor
Gênero Cyanocyclas Blainville, 1818 Nativo
Gênero Polymesoda Rafinesque, 1828 Nativo
Superfamília DREISSENOIDEA
Família DREISSENIDAE
Gênero Mytilopsis Conrad, 1857 Nativo

CAPÍTULO 5
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1 cm
1 cm
1 cm
Chave para determinação de gêneros de bivalves límnicos: diferenciação entre invasores e nativos

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1 cm
1 cm
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1 cm
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0,5 cm
3 mm
1 mm
2 mm
1 mm
0,5 cm

CAPÍTULO 5
Seção 2
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Dentre as famílias mais representativas
em número de espécies podemos citar Hyriidae
(52 espécies; 45% das espécies de bivalves lím-
nicos), Mycetopodidae (32; 28%) e Sphaeriidae
(20; 17%), sendo todas estas espécies represen-
tantes da malacofauna nativa (Fig. 8).
Dentre os gêneros mais representativos
em número de espécies podemos citar Diplo-
don (37 espécies; 32% das espécies de bivalves
límnicos), Anodontites (14; 12%), Castalia (11;
10%), Eupera e Pisidium (9; 8%), e Monocon-
dylaea (7; 6%), sendo todas estas espécies re-
presentantes da malacofauna nativa (Fig. 9).
O Brasil apresenta oito grandes bacias
hidrográficas dos rios: 1, Amazonas; 2, Tocan-
tins/Araguaia; 3, do Atlântico Norte/Nordeste;
4, São Francisco; 5, do Atlântico Leste; 6, Pa-
raná/Paraguai; 7, Uruguai; e 8, bacia do Atlân-
tico Sul/Sudeste (Fig. 10). O maior número de
espécies é verificado nas bacias: Paraná/Para-
guai (51 espécies; 22% das espécies de bivalves
límnicos citados para o Brasil), Atlântico Sul/
Sudeste (43; 18%), Uruguai (42; 18%) e Ama-
zonas (40; 17%) (Fig. 11). No entanto, esses
números podem não representar a diversidade
real destas bacias, já que as bacias Amazonas,
Atlântico Norte/Nordeste, Atlântico Leste, To-
cantins/Araguaia e São Francisco carecem de
coletas e inventários malacofaunísticos.
Das 114 espécies citadas para o Brasil,
45 carecem de revisão taxonômica (35% das
espécies citadas). As maiores dificuldades são
verificadas quanto à identidade taxonômica
das espécies do gênero Diplodon que apresen-
tam ampla variação morfológica. A falta de
Figura 7. Número e percentual de espécies de moluscos bival-
ves límnicos nativos e invasores citadas para o Brasil.
Chave para determinação das espécies do gênero Corbicula
Adaptado de Mansur et al., 2011; Fotos: C.D. de Araújo.

Pereira et al.
Identificação e diferenciação dos bivalves límnicos
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Figura 9. Número e percentual de espécies de moluscos bivalves límnicos conhecidos para os gêneros citados para o Brasil.
Figura 8. Número e percentual de espécies de moluscos bivalves límnicos conhecidos para as famílias citadas para o Brasil.

CAPÍTULO 5
Seção 2
87
conhecimento da real identidade taxonômica
das espécies é um agravante no que diz respei-
to à conservação, sendo que algumas espécies
constam em listas vermelhas. Apenas 1% das
espécies citadas para o Brasil está enquadrada
na categoria Criticamente Em Perigo (CEP) na
lista vermelha brasileira de espécies ameaça-
das; 11%, na categoria Em Perigo (EP) e 9% em
Vulnerável (VU) (Fig. 12). As demais espécies
não constam em listas, mas isso não significa
que não estejam ameaçadas, pois as listas não
foram revisadas desde suas publicações. Além
disso, muitas destas espécies têm sofrido ame-
aças consideráveis, destacando-se a construção
de novas barragens, assoreamento, desmata-
mento, destruição de habitats, poluição e a
ampliação da dispersão das espécies de bival-
ves invasoras. Desta forma, 46 espécies (40,3%
das espécies de bivalves límnicos citadas para
o Brasil) são sugeridas como candidatas à ava-
liação criteriosa em nova revisão da lista de es-
pécies ameaçadas da fauna brasileira (Tab. III).
As demais espécies carecem de dados e, assim
como as espécies candidatas, deverão ser alvo
de pesquisas quanto aos seus níveis populacio-
nais, preferências ambientais e distribuição ge-
ográfica atual no país.
Considerando dados históricos da ma-
lacofauna límnica do estado de São Paulo
(Ihering, 1893; Vaz et al., 1983, 1985, 1986b,
1987, 1992; Teles et al., 1991; França et al.,
2007; Suriani et al., 2007) e o diagnóstico
apresentado no Capítulo 19 para a bacia do
Rio Tietê, além de registros de coleções de
museus, é possível estabelecer uma cronolo-
gia, a qual ilustra a diminuição da riqueza de
moluscos bivalves límnicos ao longo dos anos
na bacia do Rio Tietê (Fig. 13). Cabe ressaltar
que a construção das barragens situadas nes-
ta bacia ocorreu no período da ditadura mili-
tar. Naquela época, o licenciamento ambien-
tal de empreendimentos hidrelétricos era um
processo novo no país, carecendo de estudos
criteriosos sobre a biota aquática e do estabe-
Figura 10. Bacias hidrográ-
ficas do Brasil. Fonte: ANA
(http://www.aneel.gov.br/
area.cfm?id_area=104).
Figura 11. Número e per-
centual de espécies de
moluscos bivalves límni-
cos citados nas bacias hi-
drográficas do Brasil.

Pereira et al.
Identificação e diferenciação dos bivalves límnicos
invasores dos demais bivalves nativos do Brasil
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Figura 12. Conservação das espécies
de bivalves límnicos citados nas bacias
hidrográficas do Brasil. Status de con-
servação das espécies presentes em
listas vermelhas de espécies ameaça-
das: criticamente em perigo (CEP), em
perigo (EP), vulnerável (VU). Espécies
candidatas à lista de espécies ameaça-
das de extinção do Brasil (CL) que deve-
rão ser avaliadas por meio de critérios
apropriados; espécies desconhecidas
(D) quanto a quaisquer aspectos da sua
conservação.
Figura 13. Diversidade histórica de bivalves límnicos na bacia do Rio Tietê com base em revisão bibliográfica.
lecimento de medidas mitigatórias e compen-
satórias eficazes para promover a conservação
da fauna bentônica, em especial os moluscos
bivalves de água doce. Além disso, a introdu-
ção das espécies invasoras somou outro im-
pacto sobre as espécies nativas, competindo
por espaço e recursos alimentares.
Também é importante considerar as es-
tratégias reprodutivas diferenciadas entre as
espécies de bivalves límnicos invasores, desen-
volvimento direto no plâncton, e dos nativos,
que em grande parte é indireto, utilizando os
peixes como vetores e dispersores (ver Capítu-
lo 6). As espécies que utilizam os peixes como
vetores e dispersores tem relação estreita com a
ictiofauna e o plano de ações estratégicas para
a conservação destes moluscos deve considerar
a conservação das espécies de peixes vetores.

CAPÍTULO 5
Seção 2
89
No entanto, a maioria dos vetores é desconhe-
cida, o que demonstra a carência de dados que
possam dar suporte à conservação de muitas
espécies de moluscos bivalves. A construção de
barragens, além de provocar uma alteração am-
biental ao transformar um rio em lago, muitas
vezes afeta a estrutura da ictiofauna (composi-
ção e abundância de peixes), além de suas rotas
migratórias. Portanto, é de extrema importân-
cia a pesquisa científica sobre a relação larva
gloquídio e ou lasídio com o peixe vetor e dis-
persor, visando descrever detalhadamente o ci-
clo parasitário no peixe e o desenvolvimento da
larva do bivalve até sua fase adulta bentônica,
bem como a importância das rotas migratórias
de peixes na dispersão desses moluscos.
Tabela III. Espécies de bivalves límnicos citados para as bacias hidrográficas do Brasil com base principalmente nas seguintes
obras: Haas (1969); Ihering (1890, 1893, 1910); Ituarte & Mansur (1993); Mansur et al. (1987, 1988, 1991, 1994, 2008a, 2011a);
Mansur & Meier-Brook (2000); Mansur & Pereira (2006); Mansur & Silva (1990); Mansur & Valer (1992); Ortmann (1921); Pereira
et al. (2000a); Pimpão et al. (2008, 2012); Pimpão & Mansur (2009), Simone (2006), Scarabino & Mansur (2007), além do exame
de coleções científicas. Status (S) de conservação das espécies: vulnerável (VU), em perigo (EP), criticamente em perigo (CEP),
conforme Amaral et al (2008). Candidata à lista de espécies ameaçadas de extinção do Brasil (CL), espécies as quais são desco -
nhecidas (D) quanto a quaisquer aspectos quanto a sua conservação *carece de revisão taxonômica.
Família/Gênero Espécie Bacias Hidrográficas Ameaças S
Mytilidae
Lymnoperna
Rochebrune, 1882
Limnoperna fortunei
(Dun ker, 1857)
Paraná/Paraguai, Uruguai
e Atlântico Sul/Sudeste. - D
Mycetopodidae
Anodontites
Bruguière, 1792
Anodontites (A.) crispatus
Bruguière, 1792*
Amazonas, Paraná/Paraguai,
Atlântico Norte/Nordeste.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Anodontites (A.) elongatus
(Swainson , 1823)
Amazonas, Paraná/
Paraguai, Uruguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
VU
Anodontites (L .)
ensiformis (Spix, 1827)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, Paraná/
Paraguai, Uruguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
VU
Anodontites (A.)
ferrarisi (Orbigny, 1835) Uruguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
EP
Anodontites (A.)
iheringi (Clessin , 1882)* Atlântico Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
EP
Anodontites (A.) lucidus
(Orbigny, 1835)
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Anodontites (A .)
moricandi (Lea, 1860)* São Francisco.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Anodontites (A.) obtusus
(Lamarck, 1819)*
São Francisco, Atlântico
Norte/Nordeste.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Anodontites (A .)
patagonicus
(Lamarck, 1819)*
Paraná/Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
D
Anodontites (A .)
schombergianus
(Sowerby, 1870)*
Amazonas e Tocantins/
Araguaia.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Anodontites (A .)
soleniformis
(Lamarck, 1819)*
Amazonas, São Francisco,
Paraná/Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
VU
Anodontites (A.)
tenebricosus
(Lea, 1834)*
Paraná/Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
VU
Anodontites (A.)
trapesialis
(Lea, 1860)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, Atlântico Norte/
Nordeste, São Francisco,
Atlântico Leste, Paraná/
Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão
marginal e poluição. VU

Pereira et al.
Identificação e diferenciação dos bivalves límnicos
invasores dos demais bivalves nativos do Brasil
90
Tabela III. Continua...
Família/Gênero Espécie Bacias Hidrográficas Ameaças S
Mycetopodidae
Anodontites (A.)
trapezeus (Spix, 1827)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, São Francisco,
Atlântico Leste, Paraná/
Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão
marginal e poluição. EP
Mycetopoda
Orbigny, 1835
Mycetopod a legumen
(Martens, 1888)
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste.
Erosão marginal, poluição,
barramento e barreiras à piracema. VU
Mycetopoda siliquosa
(Spix, 1827)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, Atlântico Norte/
Nordeste, São Francisco,
Atlântico Leste, Paraná/
Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
Erosão marginal, poluição,
barramento e barreiras à piracema. VU
Mycetopod a soleniformis
Orbigny, 1835 Paraná/Paraguai, Uruguai. Erosão marginal, poluição,
barramento e barreiras à piracema. CL
Mycetopodella
Marshall, 1927
Mycetopodella falcata
(Higgins, 1868) Amazonas. Erosão marginal, poluição,
barramento e barreiras à piracema. CL
Monocondylaea
Orbig ny 1835
Monocondylaea
corrientesensis
Orbigny, 1834
Paraná/Paraguai, Uruguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Monocondylaea costulata
Moricand, 1858
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Monocondylaea
franciscana
(Moricand, 1837)
São Francisco.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Monocondylaea jaspidea
Hupé, 1857
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Monocondylaea minuana
Orbigny, 1835
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
D
Monocondylaea
paraguayana
Orbigny, 1835
Paraná/Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
VU
Monocondylaea parchappi
Orbigny, 1835 Paraná/Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Fossula
Lea, 1870
Fossula fossiculifera
(Orbigny, 1835)
São Francisco,
Atlântico Leste, Paraná/
Paraguai, Uruguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
EP
Tamsiella
Haas, 1931
Tamsiella amazonica
Bonetto, 1972* Amazonas.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Tamsiella schroeteriana
(Lea, 1852)* Amazonas.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Haasica
Stra nd, 1931
Haasica balzani
(Ihering, 1893) Paraná/Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Leila
Gray, 1838
Leila blainvilliana
(Lea, 1834)
Paraná/Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e barreiras
à piracema e espécies invasoras.
EP
Leila esula
(Orbigny, 1835)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
VU
Bartlettia
H. Adams 1866
Bartlettia stefanensis
Moricand, 1856 Paraná/Paraguai. Assoreamento, erosão marginal,
poluição e barramento. VU
Hyriidae -

CAPÍTULO 5
Seção 2
91
Tabela III. Continua...
Família/Gênero Espécie Bacias Hidrográficas Ameaças S
Hyriidae -
Diplodon
Spi x, 1827
Diplodon (D.) aethipos
(Lea, 1860)
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste. - D
Diplodon (D.) berthae
Ortman, 1921
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste. - D
Diplodon (D.) besckeanus
(Dun ker, 1848) Atlântico Leste. Assoreamento, erosão
marginal e poluição. CL
Diplodon (D.) caipira
(Iheri ng1893)* Paraná/Paraguai. -EP
Diplodon (D.) delodontus
(Lamarck, 1919)*
Paraná/Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste. - D
Diplodon (D.) dunkerianus
(Lea, 1956)* Atlântico Leste. Assoreamento, erosão
marginal e poluição. EP
Diplodon (D.) ellipticus
(Wagner, 1827)*
São Francisco, Atlântico
Leste, Atlântico Sul/
Sudeste (?)
- D
Diplodon (D.) expansus
(Küster, 1856)*
Paraná/Paraguai, Atlântico
Leste, Atlântico Sul/Sudeste (?).
Assoreamento, erosão
marginal e poluição. VU
Diplodon (D.) rhombeus
(Spix, 1827)*
São Francisco, Paraná/
Paraguai. - D
Diplodon (D.) granosus
(Bruguière, 1792)*
Atlântico Leste,
Atlântico Sul/Sudeste. - D
Diplodon (D.) imitator
Ortman, 1921* Atlântico Sul/Sudeste. - D
Diplodon (D.) martensi
(Ihering, 1893)*
Atlântico Leste, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste. - D
Diplodon (D.) multistratus
(Lea, 1834)*
Atlântico Leste,
Atlântico Sul/Sudeste. - D
Diplodon (D.) obsolescens
(Baker, 1913) Amazonas. - D
Diplodon (D.)
parallelopipedon
(Lea, 1834)
Paraná/Paraguai, Uruguai. - D
Diplodon (D.) parodizi
Bonetto, 1960 Paraná/Paraguai, Uruguai. - D
Diplodon (D.) paulista
(Ihering, 1893)* Paraná/Paraguai. - D
Diplodon (D.) piceus
(Lea, 1860) Uruguai. - D
Diplodon (D.) rhuacoicus
(Orbigny, 1835)*
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste. - D
Diplodon (D.) suavidicus
(Lea, 1856) Amazonas. - D
Diplodon (D.) vicarius
Ortmann, 1821* Paraná/Paraguai. - D
Diplodon (D.) wynami
(Lea, 1860)*
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste. - D
Diplodon (R.)
burroughianus
(Lea, 1834)
Paraná/Paraguai, Uruguai. Assoreamento, erosão marginal,
poluição e barramento. CL
Diplodon (R.) charruanus
Orbigny, 1835*
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste. - D
Diplodon (R.) deceptus
Simpson, 1914 sensu
Ortmann, 1921
Atlântico Sul/Sudeste. - D

Pereira et al.
Identificação e diferenciação dos bivalves límnicos
invasores dos demais bivalves nativos do Brasil
92
Tabela III. Continua...
Família/Gênero Espécie Bacias Hidrográficas Ameaças S
Hyriidae -
Diplodon (R.) funebralis
(Lea, 1860)*
São Francisco, Paraná/
Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal
e poluição, barramento. CL
Diplodon (R.) koseritzi
(Clessin, 1882) Atlântico Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão marginal
e poluição, barramento e
espécies invasoras.
CEP
Diplodon (R.) hildae
Ortman, 1921 Atlântico Sul/Sudeste. - -
Diplodon (R.) hylaeus
(Orbigny, 1835)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia e Paraná/
Paraguai (?).
Assoreamento, erosão marginal
e poluição, barramento. CL
Diplodon (R.) iheringi
(Simpson, 1900) Atlântico Sul/Sudeste. Assoreamento, erosão marginal
e poluição, barramento. EP
Diplodon (R.) peraeformis
(Lea, 1860) Uruguai. Assoreamento, erosão marginal
e poluição, barramento. CL
Diplodon fontainianus
(Orbigny, 1835)* Paraná/Paraguai. Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento. EP
Diplodon greeffeanus
Ihering, 1893* Paraná/Paraguai.
Diplodon pfeifferi
(Dun ker, 1848) Atlântico Leste. Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento. EP
Diplodon paranensis
(Lea, 1834)* Paraná/Paraguai. Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento. CL
Diplodon rotundus
Wagner, 1827*
Tocantins/Araguaia, São
Francisco e Paraná/Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento. EP
Diplodon uruguayensis
(Lea, 1860)* Uruguai. Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento. CL
Castalia
Lamarck, 1819
Castalia ambigua
Orbigny, 1835*
Amazonas e Paraná/
Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento, barreiras
à piracema e explotação.
CL
Castalia duprei
(Récluz, 1842) Tocantins/Araguaia.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Castalia inflata
Orbigny, 1835 Amazonas, Paraná/Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Castalia martensi
(Ihering, 1891)
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e barreiras
à piracema e espécies invasoras.
CL
Castalia nehiringi
(Ihering, 1893) Paraná/Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Castalia orbignyi
(Deville & Hupé, 1850) Amazonas.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Castalia psammoica
(Orbigny, 1835) Uruguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Castalia quadrata
(Sowerby, 1869)* Amazonas.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Castalia schombergiana
Sowerby, 1869* Amazonas.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Castalia sulcata
(Krauss, 1849)* Amazonas.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
CL
Castalia undosa
Martens, 1885 Paraná/Paraguai.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento e
barreiras à piracema.
EP
Paxyodon
Schumacher, 1817
Paxyodon
syrmathophorus
(Meuschen, 1781)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento, barreiras
à piracema e explotação.
CL

CAPÍTULO 5
Seção 2
93
Tabela III. Continua...
Família/Gênero Espécie Bacias Hidrográficas Ameaças S
Hyriidae -
Prisodon
Schumacher, 1817
Prisodon obliquus
Schumacher, 1817*
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento, barreiras
à piracema e explotação.
CL
Triplodon
Spi x, 1827
Triplodon corrugatus
(Lamarck, 1819)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Assoreamento, erosão marginal,
poluição, barramento, barreiras
à piracema e explotação.
CL
Triplodon chodo
Mansur &
Pimpão, 2008
Amazonas. Poluição e espécies invasoras. CL
Dreissenidae
Mytilopsis
Conrrad, 1858
Mytilopsis lopesi
Alvarenga & Ricci, 1989
Amazonas, Tocantins/
Araguaia.
Assoreamento, erosão
marginal, poluição, barramento
e espécies invasoras.
CL
Corbiculidae -
Cyanocyclas
Blainville, 1818
Cyanocyclas amazonica
(Pri me, 1870)* Amazonas. - D
Cyanocyclas brasiliana
(Deshayes, 1854)* Amazonas. - D
Cyanocyclas limosa
(Maton, 1809)* Paraná/Paraguai, Uruguai. Assoreamento, erosão marginal,
poluição e espécies invasoras. CL
Cyanocyclas paranensis
(d’Orbigny, 1835)* Paraná/Paraguai. Assoreamento, erosão marginal,
poluição e espécies invasoras. CL
Corbicula Megerle
Von Mühlfeld, 1811
Corbicula fluminalis
(Müller, 1774) Atlântico Sul/Sudeste. - D
Corbicula fluminea
(Müller, 1774)
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, Atlântico Norte/
Nordeste, São Francisco,
Atlântico Leste, Paraná/
Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
- D
Corbicula largillierti
(Philippi, 1844)
Tocantins/Araguaia,
Atlântico Norte/
Nordeste, São Francisco,
Atlântico Leste, Paraná/
Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
- D
Corbicula sp.* Atlântico Sul/Sudeste. - D
Polymesoda
Rafinesque, 1828 Polymesoda sp.* Amazonas, Atlântico
Norte/Nordeste. - D
Sphaeridae - D
Eupera
Bourguignat, 1854
Eupera klappenbachi
Mansur &
Veitenheimer, 1975
Atlântico Sul/Sudeste. Poluição, drenagem de banhados
e remoção de macrófitas. D
Eupera platensis
Doello-Jurado, 1921
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste.
Poluição, drenagem de banhados
e remoção de macrófitas. D
Eupera elliptica
Ituarte & Dreher-
Mansur, 1993
Paraná/Paraguai. Poluição, drenagem de banhados
e remoção de macrófitas. D
Eupera doellojuradoi
Klappenbach, 1962 Uruguai. Poluição, drenagem de banhados
e remoção de macrófitas. D
Eupera bahiensis
(Spix & Wagner, 1827) Atlântico Leste. Poluição, drenagem de banhados
e remoção de macrófitas. D
Eupera tumida
(Clessin, 1879)
Amazonas, São Francisco,
Atlântico Leste,
Paraná/Paraguai.
Poluição, drenagem de banhados
e remoção de macrófitas. D

Pereira et al.
Identificação e diferenciação dos bivalves límnicos
invasores dos demais bivalves nativos do Brasil
94
Tabela III. Continua...
Família/Gênero Espécie Bacias Hidrográficas Ameaças S
Sphaeridae - D
Eupera simoni
(Jousseaume, 1889) Amazonas, Paraná/Paraguai. Poluição, drenagem de banhados
e remoção de macrófitas. D
Eupera guaraniana
Ituarte, 1994
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste.
Poluição, drenagem de banhados
e remoção de macrófitas. D
Eupera iguazuensis
Ituarte, 1989 Paraná/Paraguai. Poluição, drenagem de banhados
e remoção de macrófitas. D
Sphaerium
(Scopoli, 1777)
Sphaerium cambaraense
Mansur, Meier-Brook
& Ituarte, 2008
Paraná/Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste. Poluição e drenagem de banhados. D
Musculium
Link, 1807
Musculium argentinum
(D’Orbigny, 1835)
Uruguai, Atlântico
Sul/Sudeste. Poluição e drenagem de banhados. D
Pisidium C.
Pfeiffer, 1821
Pisidium vile
Pilsbry, 1897
Paraná/Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste. Poluição e drenagem de banhados. D
Pisidium dorbignyi
Cle ssin, 1879
Paraná/Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste. Poluição e drenagem de banhados. D
Pisidium sterkianum
Pilsbry, 1897
Amazonas, Paraná/
Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
Poluição e drenagem de banhados. D
Pisidium punctiferum
(Guppy, 1867)*
Amazonas, Tocantins/
Araguaia, São Francisco,
Paraná/Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste.
Poluição e drenagem de banhados. D
Pisidium taraguyense
Ituarte, 2000
Paraná/Paraguai, Uruguai,
Atlântico Sul/Sudeste. Poluição e drenagem de banhados. D
Pisidium forense
Meier Brook, 1967
Paraná/Paraguai,
Atlântico Sul/Sudeste. Poluição e drenagem de banhados. D
Pisidium globulus*Atlântico Sul/Sudeste. Poluição e drenagem de banhados. D
Pisidium bejumae
H.B. Baker, 1930* Amazonas. Poluição e drenagem de banhados. D
Pisidium boliviense
Sturany, 1900* Amazonas. Poluição e drenagem de banhados. D
Recomendações
Abaixo são listadas algumas ações prioritá-
rias necessárias para minimizar os efeitos das espé-
cies invasoras sobre as espécies nativas, assim como
ações complementares visando à conservação dos
bivalves nativos por meio da indução de projetos
de pesquisa (básica e aplicada) e da apropriação dos
dados gerados pelos gestores que atuam em órgãos
ambientais, responsáveis pela conservação da biodi-
versidade e licenciamento ambiental no país.
Os temas prioritários de pesquisa são: im-
pacto das espécies de bivalves límnicos invasores
sobre os bivalves nativos; estudo morfológico das
espécies nativas e invasoras visando à elaboração
de chaves e catálogos; mapeamento das espécies
nativas de bivalves citadas para o Brasil, espe-
cialmente nas bacias subamostradas; descrição
do ciclo de desenvolvimento dos bivalves nativos
e reconhecimento das espécies de peixes vetores
e dispersores das larvas destes moluscos; relação
das rotas migratórias de peixes vetores com a dis-
persão de bivalves límnicos; criação de espécies de
bivalves límnicos para repovoamento de áreas com
declínio das populações das mesmas; avaliação do
impacto da construção de reservatórios em série
(cascata) sobre a distribuição da malacofauna e a
busca de estratégias alternativas para a conserva-
ção de espécies de bivalves típicos de água corren-
te, visando subsidiar o estabelecimento de medi-
das compensatórias e mitigadoras; reconstrução
de habitats em represas e nos seus tributários para
a conservação da malacofauna; monitoramen-
to populacional das espécies invasoras e nativas;
identificação de áreas para a implantação de uni-
dades de conservação; estabelecimento de estraté-
gias de conservação; revisão das listas de espécies
ameaçadas estaduais e a nacional, visando rever a
categorização das espécies enquadradas e a catego-
rização de espécies que não constam nas listas.