Définition du profil écologique de l'azobé, Lophira alata, une espèce ligneuse africaine de grande importance : synthèse bibliographique et perspectives pour des recherches futures

Abstract

Over two decades, labors made in order to promote sustainable management of African tropical forests are tackled to the lack of knowledge about this complex ecosystem. Ecological parameters of timber species are
no more studied, this complicates long-term sustainable forest management. This literature review related to the ecology and silviculture of Lophira alata Banks ex C.F.Gaertn. (Ochnaceae), a main African timber species recorded as “vulnerable” in the IUCN Red List, will serve as a study’s case. The planned literature review reveals the doubt about its taxonomy, as well as the lack of understanding concerning its reproductive biology, growth conditions, population dynamics parameters, and the spatial distribution of its genetic diversity. The deficiency of knowledge about its ecological needs and the factors which have historically influenced its population dynamics explain why most silvicultural trails provide hazardous and uncertain results. Remedying these gaps in order to improve its ecological characterization and innovative silvicultural trails, would be a significant contribution to the sustainable management of its populations.

Full text

BA
SE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201216(2),217-228 Le Point sur :
Dénitionduprolécologiquedel’azobé,Lophira alata,
uneespèceligneuseafricainedegrandeimportance:
synthèsebibliographiqueetperspectivespourdes
recherchesfutures
AchilleBernardBiwolé(1,2,3),NilsBourland(1),KassoDaïnou(1),Jean-LouisDoucet(1,3)
(1)Univ.Liège-GemblouxAgro-BioTech.UnitédeGestiondesRessourcesforestièresetdesMilieuxnaturels.
LaboratoiredeForesteriedesRégionstropicalesetsubtropicales.PassagedesDéportés,2.B-5030Gembloux(Belgique).
E-mail:achille.biwole@doct.ulg.ac.be
(2)UniversitédeDouala.Écolenormalesupérieured’Enseignementtechnique.B.P.1872.CAM-Douala(Cameroun).
(3)ÉcoleRégionalePost-Universitaired’AménagementetdeGestionIntégrésdesForêtsetTerritoiresTropicaux(ERAIFT).
B.P.15373Kinshasa(RDC).
Reçule20juin2011,acceptéle16mars2012.
L’effortdegestiondurableconsentidepuisplusdedeuxdécenniesdanslesforêtsdenseshumidesafricainescontinued’être
confrontéà l’insufsancedes connaissancesde cesécosystèmes. L’écologie des essences ligneuses demeure peu étudiée,
rendantdifciletoutepossibilitédegestiondurablesurlelongterme.Cettesituationestillustréeàtraverslaprésentesynthèse
bibliographiquesur l’écologie et la sylviculturede l’azobé,Lophira alataBanks ex C.F.Gaertn.(Ochnaceae), uneespèce
africainedegrandeimportancejugée«vulnérable»parl’UICN.Larevuedelittératureproposéemetenexerguel’incertitude
quiperduresurlataxonomiedecetteespèce,maisaussidenombreusesinsufsancesouméconnaissancesrelativesàsabiologie
dereproduction,ses conditionsderégénération, sesparamètresde ladynamique des populations,ainsi que l’organisation
spatialedesadiversitégénétique.Parmanqued’informationssursesexigencesécologiquesetlesfacteursayanthistoriquement
inuencésadynamiquedespopulations,lesessaissylvicolesmenésàcejourrévèlentdesrésultatshasardeuxquirestentpour
majeurepartietrèsmitigés.Remédieràcesdiverseslacunesparunemeilleurecaractérisationdesonécologieetdesessais
sylvicolesnovateursconstitueraitunecontributionnotablepourlagestiondurabledesespopulations.
Mots-clés.Lophira alata,écologie, sylviculture, gestiondurabledes forêts, forêttropicalehumide, morphologievégétale,
arbreàbutsmultiples.
Denition of the ecological prole of Lophira alata (ekki), a major important African timber species: literature review
and perspectives for future studies. Overtwodecades,laborsmadeinordertopromotesustainablemanagementofAfrican
tropicalforestsaretackledtothelackofknowledgeaboutthiscomplexecosystem.Ecologicalparametersoftimberspeciesare
nomorestudied,thiscomplicateslong-termsustainableforestmanagement.Thisliteraturereviewrelatedtotheecologyand
silvicultureofekki,Lophira alataBanksexC.F.Gaertn.(Ochnaceae),amainAfricantimberspeciesrecordedas“vulnerable”
intheIUCNRedList,willserveasastudy’scase.Theplannedliteraturereviewrevealsthedoubtaboutitstaxonomy,aswell
asthelackofunderstandingconcerningits reproductive biology,growthconditions,populationdynamicsparameters, and
thespatialdistributionofitsgeneticdiversity.Thedeciencyofknowledgeaboutitsecologicalneedsandthefactorswhich
havehistoricallyinuenceditspopulation dynamics explainwhymostsilvicultural trails providehazardousanduncertain
results.Remedyingthesegapsinordertoimproveitsecologicalcharacterizationandinnovativesilviculturaltrails,wouldbe
asignicantcontributiontothesustainablemanagementofitspopulations.
Keywords.Lophira alata, ecology, silviculture, sustainable forest management, tropical rain forests, plant morphology,
multipurposetrees.

218 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201216(2),217-228 BiwoléA.B.,BourlandN.,DaïnouK.etal.
1. INTRODUCTION
Les forêts denses humides tropicales abritent plus de
50% de la biodiversité terrestre et environ 20% des
espècesvégétales(Dupuy,1998).Faceàleurdisparition
accéléréeetauxenjeuxquiendécoulent,notammenten
termesd’émissionsdegazàeffetdeserreetd’érosion
delabiodiversité,celles-cisontaucentred’importantes
préoccupations internationales (FAO, 2009; Smith
etal.,2011).
Les forêts denses humides africaines couvrent
près de 236millions d’hectares et régressent à raison
de0,23%paran (Mayauxetal.,2003;FAO, 2010).
Cette déforestation s’explique essentiellement par la
propagationdel’agriculturepermanenteàpetiteéchelle
(FAO,2009).Enévitantlaconversiondesforêtsenterres
agricoles,l’exploitationforestièredurablepeutêtreune
alternative crédible conciliant préservation du couvert
forestieretdéveloppementéconomiquedespopulations
locales (Siry et al., 2005). On estime qu’actuellement
un effort de gestion durable est consenti sur quelque
30millions d’hectares, dont 7,6millions font l’objet
d’une certication indépendante (FAO, 2011; FSC,
2011).Cesécosystèmesrestenttoutefoisinsufsamment
connus(deWasseigeetal.,2009).L’écologiedesessences
commerciales demeure peu étudiée et des paramètres
fondamentauxdeleurdynamiquedespopulationsrestent
imprécis(Doucet,2003),rendantillusoiretoutevolonté
de modélisation sur le long terme. En conséquence,
l’information permettant aux gestionnaires forestiers
de prendre des décisions adéquates n’est pas toujours
disponible(FAO,2011)etladurabilitétantrecherchée
enestaffectée.L’azobé(ekkienanglais),Lophira alata
BanksexC.F.Gaertn., n’échappe pasà ceconstat.En
raison de son exploitation commerciale, localement
importante, l’UICN la classe dans la catégorie des
espèces«vulnérables»(IUCN,2011).Cetarticleapour
objectif de proposer une synthèse des connaissances
acquisessurl’autoécologiedel’azobéenvuede:
– mieuxcaractérisersonprolécologique,
– proposerdesperspectivespourdesétudesultérieures
 garantissantsagestiondurable.
Unaccentestparticulièrementportésurlesaspects
d’autoécologie fondamentale et sur les domaines
qui, dans une certaine mesure, peuvent faire l’objet
d’applicationàcourtterme.
2. CONSIDÉRATIONS TAXONOMIQUES ET
DESCRIPTION BOTANIQUE
2.1. Considérations taxonomiques
Le genre Lophira de la famille des Ochnaceae est
endémique au continent africain. Au début du siècle
dernier, Chevalier (1909) distinguait deux espèces:
Lophira proceraA.Chev., pour l’espèce de forêt et
Lophira alata Banks ex C.F.Gaertn., pour l’espèce
de savane. Ensuite, Hutchinson et al. (1954) ont
montré que L. alata était synonyme de L. procera,
etque l’espècede savanedevait senommer Lophira
lanceolataTiegh.exKeay.
2.2. L’arbre : présentation botanique
Les informations qui suivent proviennent de
Van Tieghem (1901), Chevalier (1909), Letouzey
(1957), Aubréville (1959), de la Mensbruge (1966),
Bamps (1967), Anon. (1976), Vivien et al. (1985),
White et al. (1996) et Palla et al. (2002). L’azobé
peutatteindre60mdehauteuret180cmdediamètre.
Sonfûtélevé,cylindrique,estparfoisunpeusinueux
(Figure 1). Sa base est légèrement épaissie et sans
contreforts. L’arbre est bas-branchu en lisière.
L’écorcedeteintegrisâtreàrougeâtreavecunemince
pellicule jaune soufre vers l’extérieur atteint 20mm
d’épaisseur.Elleestgranuleuseàlacassureets’exfolie
enplaquesirrégulières.Sacoucheinterne,blanchâtre,
avecdes bresorangées, est minceet lisse. Lacime
hémisphérique est fortement charpentée (Figure 1).
Les rameaux présentent des cicatrices foliaires très
apparentes.Lesfeuilles, decouleur rougevifà l’état
jeune, sont disposées en rosettes aux extrémités des
rameaux.Ellessontalternes,simples,àstipulesentières
lancéolées-acuminéesde5mmdelonget2mmdelarge.
Lepétiole,courtetcylindrique,glabre,mesuremoins
de2,6cmdelong.Lelimbeoblong-obovale,àsommet
arrondiouémarginé,àbasecunéiforme,mesure10à
25cmdelonget3,5à12cmdelarge;ilpeutatteindre
50cmdelong, parfoisplus,chez lesplantules. Ilest
entier,glabre,avecunenervure médianesaillantesur
lesdeuxfaces.Lesnervureslatéralessontnombreuses,
rapprochées,parallèles,enreliefsurlesdeuxfaceset
réuniesparunréseauapparentdenervilles.
L’azobé est hermaphrodite. Les panicules
terminales,lâches,pyramidales,glabres, mesurent12
à20cmde long.Elles sontà axesanguleuxet striés
longitudinalement.Leseursblanches,odorantes,ont
cinqsépalesimbriquéspersistants,cinqpétales libres
etsessilesetdetrèsnombreusesétaminesàletscourts
de 5 à 7mm de long. Les pétales suborbiculaires,
à onglet large et court, échancrés au sommet, font
l7mm de long et 14mm de large. Les étamines
sont disposées en quatre rangées concentriques. Les
anthères oblongues, jaune-orangé, de 4 à 6mm de
long, s’ouvrent par deux ports apicaux. L’ovaire en
côneallongé,entier,uniloculaire,seterminepardeux
stigmatesaigusdivergents.Sasurfaceglabreestplissée
longitudinalement. Sa loge contient une douzaine
d’ovules très courts disposés en deux rangées et
inséréssurunaxecentral.Lesdeuxsépalesextérieurs

ProlécologiquedeLophira alata,unarbrecommercialpeuconnu 219
forment dans le fruit deux ailes dissymétriques,
rougeâtresàl’étatfrais,coriaces,nervillées,oblongues
etdelongueursinégales:8cmpourlapetiteet15cm
pour la grande. Le fruit est un akène subligneux et
coniquede3cmdelongquisècheetbrunitàmaturité.
Il contient une seule graine ovoïde et oléagineuse.
L’embryon, dépourvu d’endosperme, renferme des
cotylédonscharnusetépais.Sagerminationseproduit
par apparition d’un épicotyle sortant en crosse. La
graine engendre fréquemment deux tigelles, parfois
trois.
L’enracinement de la plantule est pivotant. Les
racines latérales sont très nes et nombreuses. Les
premières feuilles de la plantule sont opposées et
les feuilles suivantes sont disposées sur de courts
entrenœuds dans un plan perpendiculaire. Elles sont
nement nervurées latéralement. Leur limbe est à
marges régulières. L’épicotyle glabre, à feuilles non
avortées,mesureentre13et17cmdelong.
2.3. Différenciation taxonomique avec L. lanceolata
La distinction des deux espèces du genre Lophira,
à savoir L. alata (azobé) et L. lanceolata (méné),
a souvent été sujette à controverse (Anon., 1954).
Van Tieghem (1901), en examinant la morphologie
et les dimensions foliaires des deux taxa de forêt
et de savane, ainsi que ceux des formes juvéniles et
adultes,avaitséparélesLophiraenplusieursespèces.
Hutchinson et al. (1954) mentionnent qu’il s’agit de
deuxespècesécophylétiques, l’une(méné)commune
aux savanes soudano-guinéennes et l’autre (azobé)
caractéristique des forêts denses humides guinéo-
congolaises. Toutes deux seraient communes dans
leurs habitats respectifs et se distingueraient par des
particularités morphologiques (Aubréville, 1959).
Cessingularités serapporteraient surtoutaux aspects
macromorphologiques tels que la conformation des
arbres, les dimensions des limbes et pétioles, les
dimensions des sépales et stigmates, la largeur des
sépales des fruits et la morphologie des plantules
(Tableau 1). Toutefois, ces éléments resteraient très
insufsants pour en faire deux espèces distinctes
(Aubréville,1959).Lesformes juvénilesdecesdeux
taxaseraient difcilesà distingueren lisièrede forêt
densehumideoùL. alata et L. lanceolatasecôtoient
(Letouzey, 1985). Leur génotype serait également
identique,leurpollenetleurnombre chromosomique
(2négalà28)paraissentidentiques(Satabié,1991).
3. DISTRIBUTION ET ORIGINE DES
PEUPLEMENTS FORESTIERS DE L. ALATA
L’azobé a une distribution omni-guinéo-congolaise
(Doucet, 2003). Son aire de répartition s’étend du
Congo depuis le district forestier central jusqu’en
SierraLeonevoireenGuinéeBissauetnedescendpas
endessousdubassininférieurdel’OgoouéauGabon
(Bamps,1967;Anon.,1976).Ilserencontreaucontact
delasavane,danslesforêtsdensessempervirentes,sur
lespentesdemontagneetdanslesterrainsmarécageux
(Aubréville,1959;Bamps,1970;Whiteetal.,1996).
C’estuneespècedesforêtssecondaires«ombrophiles
Figure 1.Fût(àgauche)etcime(àdroite)d’unazobé—Trunk (left) and crown (right) of ekki.©J-FGillet.

220 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201216(2),217-228 BiwoléA.B.,BourlandN.,DaïnouK.etal.
semi-sempervirentes humides mélangées» et
«ombrophilessempervirenteslittoraleshygrophiles»
(White,1983).C’estauseindecettedernièrequ’elle
présenterait les densités les plus élevées, soit plus
de deux arbres (dbh supérieur ou égal à 40cm)
à l’hectare (Guillaumet et al., 2010). En Afrique
centrale atlantique, la distribution de l’azobé serait
surtout limitée aux forêts denses humides, l’espèce
ne se rencontrant dans les forêts secondaires qu’au
voisinagedesgrandscoursd’eau(Figure 2).
Plusieurs hypothèses ont été évoquées pour
expliquer l’origine des populations de L. alata en
forêt dense humide. Letouzey (1968) avait suggéré
une origine paléobotanique et anthropique fondée
Tableau 1.QuelquescaractèresdedifférenciationentreLophira alataetLophira lanceolata—Some traits of differentiation
between Lophira alata and Lophira lanceolata.
Caractères Lophira alata Lophira lanceolata Références
Morphologie de l’arbre
Hauteurmaximaledel’arbre 60m 16m Whiteetal.,1996
Bamps,1967
Hauteurmaximaledufût 25m 7,5m Anon.,1976
Diamètremaximum 180cm 70cm Bamps,1967
Cime hémisphérique,charpentée ellipsoïdeélancé,fusiforme Aubréville,1959;
Anon.,1976
Liège/suber
(surlesjeunesrameaux) lisse écailleuxliégeux Aubréville,1959
Écorce rougeâtre grisclair Aubréville,1959
Feuille
Limbe oblong-obovale oblong-lancéolée Martineau,1933
Dimensions 2,5foislonguequelarge 4,7foislonguequelarge Aubréville,1959
Pétiole 0,5à2,6cm 2à6cm Aubréville,1959
Fleurs
Sépalesextérieurs ovales-lancéolés,10à12mmde
long,4à5mmdelarge ovales-acuminés,7à8mmde
long,4à5mmdelarge Bamps,1967
Sépalesautres 9à10mmdelong,
6à7mmdelarge 6mmdelong,
5mmdelarge Bamps,1967
Étamines let:5à7mmdelong
anthèresoblongues:4à6mmde
long
let:4à6mmdelong,
anthèresétroitementoblongues:
4à5mmdelong
Bamps,1967
Ovaire 8à10mmdelong,2à2,5mmde
diamètre,
stigmate:2,5mmdelong
8mmdelong,3mmde
diamètre,
stigmate:1à2mmdelong
Bamps,1967
Fruit et graine
Akène unsépale:semi-ovale,8à12cm
delong,2à2,5cmdelarge;
l’autresépale:4à6cmdelong,
1,2à1,5cmdelarge
unsépale:semi-conique,8à
10cmdelong,2à2,5cmde
large;l’autresépale:2,5à5cm
delong,0,5à1cmdelarge
Bamps,1967
Plantule
Écorcedesjeunesrameaux nonsubéreuse subéreuse Martineau,1933
Premièresfeuilles disposéeshorizontalement disposéesverticalement Satabié,1991
Épicotyleà6moisd’âge 10à20cmdelong,simpleou
multicaule 1à2cmdelong,unique Satabié,1991
Pétiole 0,5à2,5cmdelong 2,0à6,0cmdelong Martineau,1933

ProlécologiquedeLophira alata,unarbrecommercialpeuconnu 221
sur les nombreuses ressemblances relevées avec
L. lanceolata et le rapprochement des aires de
répartitions de ces deux espèces. Selon cet auteur,
L. alata résulterait d’une adaptation écologique de
L. lanceolata en forêt dense humide, puis se serait
propagédanscetterégionàlasuitedesdéfrichements
humains.
Maley (1994), sans valider cet argument
anthropique,met enexergue l’impactdes variations
paléo-climatiquessur la dynamique des populations
d’azobé.Aprèslarégressionmajeuredesforêtssous
l’effetd’unclimatarideentre20000et14000ansBP,le
retouràunclimatplushumidede14000à9500ansBP
(before present)aétémarquéparlarecolonisationdes
méso-etméga-phanérophytestypiquesdesformations
forestières guinéo-congolaises, dont les populations
d’azobé (Maley, 1994; Maley et al., 1997). Vers
3000ans BP, les régions en bordure du golfe de
Guinéeauraientconnuunassèchementquiaprovoqué
devastes ouvertures et un reculde la forêt (Maley,
1994). Ces ouvertures auraient permis la migration
vers le Sud des populations Bantou (Schwartz,
1992).Encombinaisonaveclesactionsanthropiques,
notamment les défrichements et les incendies à des
nsagricoles(Schwartzetal.,1995),cetassèchement
climatique aurait renforcé l’installation d’une
végétation de type mosaïque forêt-savane (Elenga
et al., 1992) et l’extension des taxons pionniers
(Maley, 2001). Le rôle crucial de l’homme dans la
dynamiquedespopulationsd’azobéaétésoulignépar
Letouzey(1985)quiaétabliunrapprochemententre
l’abondancedefragmentsdepoteriesetdecharbonsde
boisaupieddespécimensdeL. alataenforêtlittorale
camerounaise et la présence de l’espèce dans cette
région.L’extensiontypiquedelaforêtclimaciquen’a
reprisquevers2000ansBP(Maley,1994).
4. EXIGENCES CLIMATIQUES,
TOPOGRAPHIQUES ET PÉDOLOGIQUES
L’airedel’azobé,limitéeàlarégionguinéo-congolaise,
s’étendauxclimatstropicauxdetypeshumide(Af)etde
mousson(Am).Lesprécipitationsannuellesmoyennes
y sont comprises entre 1600 et 2000mm, excepté
dansleszonescôtièresdelahauteetbasseGuinéeet
unepartiedubassinduCongo(RDC)quienreçoivent
davantage(White,1983).Lestempératuresmoyennes
mensuelles varient entre 24 et 27°C (White, 1983).
L’azobéabondeauborddescôtesatlantiques(Letouzey,
1957).Ilyformedespeuplementsétendusetpénètreà
l’intérieurducontinentdanslesvalléesetlelongdes
grandscoursd’eau(Anon.,1954).Ilnes’élèveguèreà
plusde800md’altitudesurlespentesdesmontagnes
(Anon., 1976; Vivien et al., 1985). Sa distribution
semble dépendre surtout des conditions climatiques
etédaphiquesquirègnentdanssonairederépartition
(Veenendaaletal.,1998).Eneffet,seloncesauteurs,
la saison sèche constituerait un important facteur de
limitation de sa répartition. L’azobé manifesterait
une préférence envers les sols à hydromophie de
profondeuretprésenterait unemeilleure régénération
sur des sols humides bien drainés (Taylor, 1960;
Dupuy, 1998). C’est une espèce rustique qui tend à
préférerlessolssablonneuxetsablo-argileuxànappe
phréatique peu profonde (Anon., 1954; Letouzey,
1957; Aubréville, 1959; Letouzey, 1979). L’espèce
préfère les sols pauvres et acides (Swaine et al.,
19941 cités par Hawthorne, 1995) où elle forme des
associations mycorhiziennes (Onguene et al., 2001).
Lessemisprésententdesmeilleurstauxdecroissance
dansles sols peu fertiles, en raison probablementde
leurincapacitéàproterdeladisponibilitéenéléments
nutritifs (Baker et al., 2003). L’espèce constituerait
Figure 2.PointsdeprésencedeLophira alata(pointsjaunes)etLophira lanceolata(pointsrouges)danslarégionguinéo-
congolaise(carteadaptéedeBamps,1970etChevillotteet al.,2009)—Points of Lophiraalata (yellow dots) and Lophira
lanceolata(red dots) in the Guineo-Congolian region (map adapted from Bamps, 1970 and Chevillotte et al., 2009)

222 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201216(2),217-228 BiwoléA.B.,BourlandN.,DaïnouK.etal.
d’ailleursunbonindicateurdesolspauvresausuddu
Cameroun(Kanmegne,2004).
5. CARACTÉRISTIQUES ÉCOLOGIQUES
5.1. Tempérament et structure des populations
Selon divers auteurs (Aubréville, 1959; Hawthorne,
1995;Doucet, 2003), letempérament de l’azobéest
qualiéd’héliophile modéré à pionnier.Un ombrage
latéral serait préférable les premiers mois, mais les
plantulesauraientrapidementbesoind’unéclairement
relatifde50à90%(Catinot,1965).Eneffet,lessemis
d’azobé présenteraient des taux de mortalité élevés
induits par la sècheresse, soit plus de 80% pendant
laphased’établissement(Bakeretal.,2003).Lorsque
les plantules sont maintenues de façon prolongée
dans un environnement ombragé, leurs taux de
croissanceparaissentdiminuer(Voorhoeve,1965).Les
juvéniles, contrairement aux semis et aux plantules,
présenteraientunmeilleurdéveloppement enbordure
destrouéesd’abattageauSudduCameroun(Bongjoh
etal., 2001).Ainsi, cesexigences se traduiraientpar
desdécits locauxde régénération(Letouzey,1957),
bien que la situation puisse être fort variable d’une
forêt à une autre, probablement en raison de passés
anthropiques différents (importance des milieux
agricoles).Lesstructuresdiamétriquesquienrésultent
évoluentd’une courbe de Gauss à une exponentielle
décroissante(Sépulchreetal.,2008).
5.2. Phénologie
Enseréférantauxobservationsd’Anon.(1954),Taylor
(1960), Voorhoeve (1965), Hecketsweiler (1992),
Whiteetal.(1996),Yalibanda(1999),Doucet(2003)
etEyogMatigetal.(2006),laphénologiedel’azobé
paraitprésenterunassezbonconservatismesur toute
son aire de répartition, bien que ses phénophases
pourraient correspondre à des climats différents.
En effet, dans les régions soumises à un climat
tropicalhumide (Af),notamment auCameroun eten
RépubliqueCentrafricaine,l’azobésedéfeuilledurant
une à deux semaines entre novembre et décembre
audébutdela saisonsèche.Laoraison quis’ensuit
se produit de manière régulière et abondante entre
décembreetjanvierensaisonsèche.Lafructication
s’étalesurtroisàquatremoisdèsjanviervoirefévrier
pendantlasaisonsèchejusqu’enavriloumai,audébut
delasaisondespluies.Sous lesclimatstropicauxde
mousson(Am),notammentauLiberiajusqu’auGabon
ainsiqu’enRDC,l’espèceestàfeuillescaduquesentre
octobre et décembre pendant la grande saison des
pluies.Lesarbreseurissententrenovembreetjanvier
dèslandelagrandesaisondespluies,durantlagrande
saison sèche. Une exception est à relever au Gabon
oùcette oraison se faitdurant la grande saison des
pluies, entre décembre et janvier. Le développement
desfruitssefaitentrejanvieretmarsvoireavril,dèsla
ndelagrandesaisonsèche,pendantlapetitesaison
despluies.Lesfruitsmaturesapparaissententremars
etjuin,pendantlapetitesaisondespluies.AuGabon,
celle-cise faitentre févrieret marspendant lapetite
saisonsèche.
Selon Yalibanda (1999), les arbres eurissent en
forêtdensehumidesemi-sempervirenteenRépublique
Centrafricainedès15cmdediamètre.Cetteoraison
devientrégulièreenforêtlittoralecamerounaiseàpartir
de 50cm de diamètre (Anon., 1954). Doucet (2003)
observeen forêtsempervirente côtière hygrophileau
Gabonquelesarbresfructientdès34cmdediamètre
et produisent régulièrement des fruits dès 45cm de
diamètre.
5.3. Régénération naturelle
L’azobéestuneespèceptérochoreavecunedispersion
anémochore des fruits (Doucet, 2003). Dans les
conditions favorables (par grand vent), ceux-ci
peuventêtre transportés jusqu’à200m du semencier
(Anon.,1954).Enconséquence,lessemiss’installent
préférentiellement dans la direction des vents
dominants. C’est une espèce sociale qui se régénère
aisément dans les endroits découverts. Toutefois,
cette régénération semble exiger une absence totale
d’espèces concurrentes (Letouzey, 1957). L’espèce
rejettebiendessouchesmaisnedrageonnepas(Anon.,
1954).Lesfruitsseraientconsommésparlesruminants
etlesrongeurs,cesderniersdéterrantetconsommantles
cotylédons(Anon.,1954).Lesbourgeonsdesplantules
seraient détruits par un coléoptère, Tragocephala
guereniiWhite(Foahom,2002),tandisquelesfeuilles
seraient consommées par diverses chenilles dont
Imbrasia obscura Butleret Antheua insignataGaede
(Foahom,2002).
5.4. Accroissements annuels moyens en diamètre et
en hauteur
Lesdonnéesrelativesàl’accroissementannuelmoyen
endiamètredemeurenttrèslacunaires.Enforêtnaturelle,
cet accroissement varie de 4 à 8mm par an pour la
SierraLeone,leGhana,leNigeria,leCongoetleGabon
(Savilletal.,19672citésparHawthorne,1995;Dupuy,
1SwaineM.D.&VeenendaalE.M.,1994.Droughtandsoilfertility
asdeterminants of tropical treespeciesdistributioninGhana.In:
Tallis J.H., Norman H.J. & Benton R.A., eds. Symposium 9A,
Tropical forests: growth and regeneration. Proceedings of the 6th
International Congress of Ecology, 21-26 August 1994, Manchester,
United Kingdom. Manchester,UK:UniversityofManchester,148.

ProlécologiquedeLophira alata,unarbrecommercialpeuconnu 223
1998;Doucet,2003).Enplantation,cetaccroissement
se situe entre 6 et 12mm par an (Tableau 2).
Aubréville (1959) mentionne des accroissements
annuelsmoyensendiamètrepouvantatteindre15mm
paran chezles jeunesarbres exposésaux conditions
optimales d’éclairement. L’accroissement annuel
moyenenhauteurestgénéralementcomprisentre1,0
et1,5mparan(Tableau 2).Cesinformationsrestent
toutefois absentes dans d’autres régions, notamment
au Cameroun. Il en est de même de la nature et de
la périodicité des cernes de croissance qui, jusqu’à
présent,n’ontpasétéétablies.
6. SYLVICULTURE ET AMÉNAGEMENT
FORESTIER
6.1. Législations forestières
Deux mesures de l’arsenal légal des pays tropicaux
concernent directement ou indirectement l’azobé
(Sépulchre et al., 2008). La première consiste en la
xation, dans chaque pays producteur, de diamètres
minima d’exploitation (DME). Ils correspondent au
seuillégalendessousduquelaucunpiednepeutêtre
exploité(Tableau 3).Laseconde reposesur les taux
dereconstitutionminimaàatteindre.AuCameroun,ce
tauxnedoitpasêtreinférieurà50%.
6.2. Tarifs de cubage
Pour des raisons commerciales ou d’études de
productivitéforestière,différentstarifsdecubage ont
été développés pour l’azobé (Tableau 4). Ceux-ci
permettent d’estimer le volume brut d’une tige sur
la base de son diamètre et/ou de sa hauteur. Leur
validitéselimite àla zonecouvertepar l’échantillon
d’arbresétudiéset audiamètre minimumdeprise en
comptedesarbres (Pagetetal., 2005). Lefaitque la
taille des échantillons d’arbres étudiés soit limitée à
quelques individus (Akindele, 2005), que les zones
couvertes par ces échantillons s’étalent sur plusieurs
millionsd’hectares(Pagetetal.,2005)etquecertains
auteursnedonnent pasd’information surla méthode
deconstructiondeleurmodèle(Anon.,2005),amèneà
êtreprudentquantàl’utilisationdecesformules.
6.3. Plantations et régénération articielle
L’azobé a un taux de germination élevé entre 85 et
95% (de la Mensbruge, 1966). Les graines, dont la
massemoyenneestd’environ0,3g,ne seconservent
pas,bienquequatre moisaprèsla récolte,letauxde
germinationsoitencored’environ25%(Anon.,1954;
Taylor,1960).Lagermination,hypogéeetéchelonnée,
2 Savill P. & Fox R., 1968. Trees of Sierra Leone. Freetown:
GovernmentofSierraLeone.
Tableau 2.Donnéesdecroissancedel’azobéenplantation—Growth data of ekki in plantation.
Localisation Âge
(années) Densité du
peuplement
(nombre
arbresparha)
Hauteur
moyenne
(m)
Diamètre
moyen
(cm)
Accroissement
annuel moyen
en diamètre
(mmparan)
Accroissement
annuel moyen
en hauteur
(mparan)
Référence
Côted’Ivoire 6 235 6,4 6,0 10,0 1,1 Aubréville,1959
Côted’Ivoire 8 - 11,7 9,9 12,3 1,0à1,5 Dupuyetal.,
19911citéspar
Pallaetal.,2002
Côted’Ivoire 9 1,3 11,5 10,6 11,7 1,3 Aubréville,1959
Côted’Ivoire 10 - 10,0 11,2 11,2 1,0à1,5 Dupuyetal.,
19911citéspar
Pallaetal.,2002
Nigeria 12 1425,19 16,0 10,5 8,7 1,3 Aubréville,1959
Gabon 64 - - 36,9 5,8 - Ntchandi
Otimbo2,1999
citéparPalla
etal.,2002
-:informationnondisponible—information not available;1DupuyB.&MilleG.,1991. Les plantations à vocation de bois d’œuvre
en Afrique intertropicale humide.Rome:FAO,ÉtudeForêtsn°98;2NtchandiOtimboP.A.,1999.Caractéristique des peuplements de
quelques essences de bois d’œuvre plantés dans l’arboretum de Sibang.Mémoiredendecycle:ÉcoleNationaledesEauxetForêts,
Libreville(Gabon).

224 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201216(2),217-228 BiwoléA.B.,BourlandN.,DaïnouK.etal.
dure en moyenne 18 à 30jours pour les graines à
embryonuniqueetpeutatteindre45joursdanslecas
depolyembryonie (de la Mensbruge,1966). Lors du
semisenpépinière,lesgrainesdoiventêtrecouchéeset
enterréessous1cmdesubstratpourfaciliterlasortie
de la tigelle (Anon., 1954). Les plants sont utilisés,
en saison des pluies, après 15 à 18mois d’élevage,
lorsqu’ilsontunehauteurde40à50cmet15feuilles
environ(Anon.,1954;Taylor,1960).
Lesraresessais sylvicolesréalisés fontapparaitre
des résultats mitigés. Dès 1930, en Côte d’Ivoire,
l’azobéaétéplantéenforêtnaturelledansdeslayons
étroitsàgrandécartementenvued’obtenirunedensité
de 50arbres à l’hectare (Dupuy, 1992). Cinquante
années après, les densités relevées varient entre 6 et
28tiges.ha-1 (Dupuy, 1992). En 1935 au Gabon, une
parcelled’azobéaétéplantéeàraisonde1100tiges.
ha-1,et64ansaprès, seules128tiges.ha-1subsistaient
(Pallaetal.,2002).
7. CARACTÉRISTIQUES, UTILISATIONS ET
COMMERCE INTERNATIONAL DU BOIS
7.1. Caractéristiques du bois et utilisations
industrielles
LesinformationsquisuiventsontdeMéniaud(1950),
Anon. (1954), Anon. (1976) et Gérard et al. (1998).
Le bois d’azobé présente d’excellentes propriétés
physiquesetmécaniques(Tableau 5).Ilaune bonne
résistance vis-à-vis des champignons de pourriture.
Leboisparfaitestrésistantauxattaquesd’insectes.La
durabilitédu boisvis-à-vis destermites estbonne. Il
estconsidérécommeunboisnonimprégnable(classe
d’imprégnabilité: 4) selon la norme NF EN 350-2
(norme européenne sur la durabilité du bois et des
produitsdérivésdubois).Leboisd’azobéestapprécié
pourlesinstallationsenmilieuexposételslesouvrages
portuaires,lesconstructionshydrauliques,lestraverses
dechemindeferetlesfondsdewagon.Ilestemployé
pourlafabricationdeseuils,piècesd’appui,jetsd’eau
et pour certains éléments de maisons à ossature en
bois.Ilconvientàlafabricationdeparquetsetescaliers
destinésàdesapplicationsindustrielles.
7.2. Usages traditionnels
Les informations qui suivent sont d’Anon. (1954),
Bouquet (1969), Kanmegne (2004), Kayode (2006),
Eyog Matig et al. (2006) et Ibrahim et al. (2007).
Bien que des confusions dans les usages soient
récurrentes avec L. lanceolata, l’azobé parait ne pas
fournirdeproduitsaccessoiresdontl’utilisationserait
généralisée. En effet, l’huile extraite des graines
seraitlaseulepartiedel’arbrequiinterviendraitdans
l’alimentation au Cameroun. Le bois d’azobé serait
utilisélocalementdanscepayspourlaconfectiondes
ponts. Les chenilles comestibles Imbrasia obscura
(Butler,1878)dontl’arbrehôteestPiptadenia africana
Hook.f. (Dabema), seraient présentes sur l’azobé en
RDC.Lapharmacopéetraditionnelle,quireconnaitde
nombreusesvertusàcertainespartiesdel’arbre,serait
l’utilisationlaplusrépandue,notammentauGabon,au
Nigeria, en RCA et en RDC. L’écorce est employée
dans le traitement de diverses maladies (caries
Tableau 4. Exempledetarifsdecubageélaboréspourl’azobé—Sample volume tables for ekki.
Localisation géographique Tarifs de cubage Nombre
d’arbres
étudiés
Diamètre
minimum
(encm)
Paramètres
de qualité de la
régression
Référence
Cameroun(forêtsempervirente) V=0,00086D2-0,22 - 10 - Anon.,2005
Congo(forêtsemi-décidue) V=16.D2-4,54.D+0,73 217 40 R2=0,87 Pagetetal.,2005
Nigeria(forêtsempervirente) V=0,00013.D1,98.H0,75-0,009 20 20 ESE=8,02.10-6 Akindele,2005
-:informationnondisponible—information not available;V:Volumetige(m3)—Tree stem volume (m3);D:diamètreà1,30m
dehauteur(cm)—diameter at breast height (cm) ;H:hauteurjusqu’àlapremièregrossebranche(m)—Merchantable height;R2:
coefcientdedétermination—coefcient of determination;ESE:erreurstandardestimée(m3)—estimatedstandard error (m3).
Tableau 3. Diamètres minima d’exploitation (DME) dans cinq pays producteurs du bois d’azobé — Minimum logging
diameters (DME) in ve ekki timber-producing countries.
Pays producteur
Cameroun Centrafrique Gabon République du Congo République Démocratique du Congo
DME(cm) 60 70 80 70 60
Source:Sépulchreetal.,2008.

ProlécologiquedeLophira alata,unarbrecommercialpeuconnu 225
dentaires, douleurs viscérales, èvre jaune, maux de
cœur, etc.). Récoltée sur le tronc, elle constituerait
unanalgésique et un anti-inammatoire. Mélangéeà
l’écorced’Afzeliaafricana Sm.exPers.,elleservirait
àlutter contre lestroubles mentaux. Lesfeuilles, les
racines et les graines permettraient de lutter contre
le paludisme. Les jeunes feuilles seraient utilisées
contreles troubles respiratoires. Les feuilles adultes,
enmulch, permettraient de luttercontre les termites.
Ainsi,l’azobé,quiparaitnepasprésenterunegrande
valeur économique en tant que produit non ligneux,
seraitsurtoutrecherchéauniveautraditionnelpourses
vertusmédicinales.
7.3. COMMERCE INTERNATIONAL DU BOIS
L’azobéproduitunboisdegrandevaleurcommerciale.
Entre 2005 et 2009, ses exportations ont surtout été
réaliséesparleCameroun,leCongo,laCôted’Ivoire
et le Gabon (ATIBT, 2010). Durant cette période, le
plusgrand exportateur de grumesétait le Gabon (en
moyenne41000m3paran)etleplusgrandexportateur
desciageétaitleCameroun(enmoyenne44000m3par
an).Danscedernierpays,l’évolutiondelaproduction
desciageaucours decescinq dernièresannéess’est
maintenueautourde45000m3,bienqu’elleaitafché
unebaisseen2009,sansdoutedueàlacrisenancière
de2008(Figure 3).AuGabon,laproductiondegrumes,
quivariaitfaiblementautourde30000m3,estpassée
au-delàdudoubleen2009enraisondel’augmentation
delademandeasiatique(Figure 3).Lesimportations
duboisd’azobéontétédominéesen2009parlesPays-
Bas(soit84,5%du sciage)etlaBelgique (44%des
grumes).Celles-cidevraientlogiquements’accroîtreà
courtetmoyentermessuiteàlademandeasiatiquequi
afcheunetendanceàlahausse(ATIBT,2010).
8. CONCLUSION ET ORIENTATIONS POUR
DES RECHERCHES FUTURES
Laprésentesynthèsebibliographiquecontribueàdresser
le bilan des connaissances existantes sur l’écologie
etla sylviculture de l’espèce Lophira alata. Il s’agit
d’uneanalysecritiquequiviseàmettreenexergueles
domainesd’étudessufsamment biendocumentés,et
ceuxquinécessitentdeseffortsderecherchesfutures.
Notreanalysefaitressortiruncertainnombred’aspects
relativementbiendocumentés:
Figure 3. Évolution de la production d’azobé en grumes
du Gabon et en sciage du Cameroun entre 2005 et
2009—Evolution of production of Ekkis logs in Gabon and
sawnwood in Cameroon between 2005 and 2009.Source:
ATIBT,2006;ATIBT,2007;ATIBT,2008;ATIBT,2010.
2005 2006 2007 2008 2009
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Cameroun (sciage)Gabon (grumes)
Production d’azobé (en milliers de m»)
Année de production
Tableau 5.Propriétésphysiquesetmécaniquesduboisd’azobéàmaturité—Physical and mechanical properties of ekki
mature wood.
Propriétés physiques Propriétés mécaniques
Moyenne Écart-type Moyenne Écart-type
DuretéMonnin* 10,7 2,7 Contraintederuptureen
compressionparallèle* 96MPa 9
Coefcientderetraitvolumique 0,69% 0,01 Contraintederuptureen
exionstatique* 162MPa 21
Retraittangentieltotal 10,3% 0,9 Moduled’élasticité
longitudinal* 21420MPa 3539
Retraitradialtotal 7,3% 1,0
Pointdesaturationdesbres 28%
Stabilitéenservice peustable
Source:Anon.,1976&Gérardetal.,1998;*:valeursdéterminéesàuntauxd’humiditéduboisde12%—values determined at a
wood humidity rate of 12%;1PMa=1N.mm-2.

226 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201216(2),217-228 BiwoléA.B.,BourlandN.,DaïnouK.etal.
– la caractérisation botanique de l’espèce parait
 sufsanteetfournitdesélémentsquipermettentde
 ladifférencierdestaxonsdelamêmefamille;
– laphénologieetlestauxdecroissancedonnentdes
 tendancesgénéralessurladynamiquereproductive
 etpopulationnelledel’espèce.
Toutefois, de nombreuses hypothèses restent à
vérier,notamment en ce quiconcerne l’origine des
populationsd’azobéenmilieu deforêtdensehumide
tropicale. Selon Letouzey (1968) et Satabié (1991),
L. alata serait un écotype issu d’une adaptation
écologique de L. lanceolata, espèce de savane
botaniquement et génétiquement proche de L. alata.
Sicette hypothèse étaitvériée, elle supposeraitque
desux de gènes soient toujours possibles entreces
deuxtaxa.Lacaractérisationdel’importancedeleurs
relationsphylogénétiquesrépondraitnon seulementà
une question fondamentale sur l’origine de certaines
espèces de forêts tropicales humides, mais servirait
aussiàreconsidérerladisponibilitéetladistributiondu
genreLophiraenAfrique.Parailleurs,l’azobéseserait
répandu dans le massif forestier africain à la faveur
des variations paléoclimatiques et des perturbations
anthropiques passées, ces dernières ayant pu avoir
un impact particulièrement prépondérant. Mais cela
n’a encore jamais été rigoureusement conrmé. Un
certain nombre d’autres informations clés sur ses
caractéristiques écologiques et génétiques demeurent
inconnues,alors qu’ellesparticiperaient certainement
àunemeilleuregestiondel’espècesurlelongterme:
– lesdiamètresminimumetoptimaldefructication,
– les facteurs climatiques initiant la oraison
 (sensibilitédel’espèceauchangementclimatique),
– la cartographie de la diversité génétique de ses
 populations,permettantdedétecterentreautresdes
 populationsàrisque.
Dans les zones où l’espèce afche un décit de
régénération du fait de son tempérament héliophile,
un des premiers points à éclaircir est sans doute la
quanticationdesesbesoinsréelsenlumière.Àl’instar
d’autres espèces considérées jusqu’alors comme
héliophilesstrictes,iln’estpasimpossiblequel’azobé
supporteen réalité une certainepénombre durant les
premières années de son développement, chose qui
pourraitfavoriserendénitivesonétablissementdans
deschablisforestiersdedimensionsmoyennes.Seule
unecaractérisationsubséquentedeladynamiquedesa
régénérationcoupléeàdestestssylvicolespermettront
de dénir les conditions abiotiques optimales pour
son développement. Enn, toujours dans un souci
de gestion durable des peuplements d’azobé, les
aménagistes forestiers manquent d’informations
pragmatiquesindispensablespourunemodélisationde
ladynamiquedesespopulationsàlongterme:tauxde
croissance dans différentes classes de diamètre, taux
demortalitéettauxderecrutementdesarbresd’avenir
sontautantdeparamètresàdéterminer.
Remerciements
Lesauteursremercientl’UniversitédeDouala(Cameroun),
l’Universitéde Liège (Belgique), l’ERAIFT (Kinshasa) et
l’ASBL Nature+ (Belgique) pour les soutiens technique,
scientique et nancier accordés aux travaux de doctorat
d’Achille Biwole. Leurs remerciements s’adressent
également à la société WIJMA Cameroun S.A., structure
partenaire,poursonappuiauxtravauxdeterrain.Enn,que
CédricVermeulen,Jean-FrançoisGillet,MichèleFederspiel
etJean-YvesdeVleeschouwer soientremerciéspour leurs
diversescontributionsetleursconseils.
Bibliographie
AkindeleO.S.,2005. Volume functions for common timber
species of Nigeria’s tropical rain forests. Technical
Document. Yokohoma, Japan: International Tropical
TimberOrganisation.
Anon., 1954. Monographie de Azobé, Lophira procera
A.Chev. Nogent-sur-Marne, France: Centre Technique
ForestierTropical.
Anon.,1976.Azobé.Bois Forêts Trop.,170,35-50.
Anon.,2005.Évaluation des ressources forestières nationales
du Cameroun, 2003-2004. Rapport.Yaoundé:Ministère
desForêtsetdelaFauneduCameroun;Rome:FAO.
ATIBT (Association Technique Internationale des Bois
Tropicaux),2006.La lettre de l’ATIBT n°24 :statistiques
2005. Paris: Association Technique Internationale des
BoisTropicaux.
ATIBT (Association Technique Internationale des Bois
Tropicaux),2007.La lettre de l’ATIBT n°26 :statistiques
2006. Paris: Association Technique Internationale des
BoisTropicaux.
ATIBT (Association Technique Internationale des Bois
Tropicaux),2008.La lettre de l’ATIBT n°28 :statistiques
2007. Paris: Association Technique Internationale des
BoisTropicaux.
ATIBT (Association Technique Internationale des Bois
Tropicaux),2010.La lettre de l’ATIBT n°32 :statistiques
2009. Paris: Association Technique Internationale des
BoisTropicaux.
AubrévilleA.,1959.La ore forestière de la Côte d’Ivoire.
2e éd. Nogent-sur-Marne, France: Centre Technique
ForestierTropical.
BakerT.R., SwaineM.D. & BurslemD.F.R.P., 2003.
Variation in tropical forest growth rates: combined
effects of functional group composition and resource
availability. Perspect. Plants Ecol.Evol. Syst., 6(1-2),
21-36.

ProlécologiquedeLophira alata,unarbrecommercialpeuconnu 227
BampsP., 1967. Flore du Congo, du Rwanda et du
Burundi : spermatophytes, Ochnaceae. Bruxelles:
JardinBotaniqueNationaldeBelgique,54-56.
BampsP.,1970.RépartitiongéographiquedugenreLophira
Banks ex Gaertn. (Ochnaceae). Bull.Jard. Bot. Natl
Belg.,40(4),291-294.
BongjohC.A. & NsangouM., 2001. Gap disturbance
regimes and regeneration dynamics of commercial
timbertreespecies in aSouthernCameroon forest. In:
JonkersW.B.J.,FoahomB.&SchmidtP.,eds. Seminar
Proceedings “Sustainable Forest Management of
African Rain Forest”, Part II. Symposium, November
1999, Kribi, Cameroon.Wageningen,TheNetherlands:
TheTropenbosFoundation,112-124.
BouquetA.,1969. Féticheurs et médecines traditionnelles
du Congo (Brazzaville).Paris:ORSTOM.
CatinotR., 1965. Sylviculture tropicale en forêt dense
africaine.Bois Forêts Trop.,103,3-16.
ChevalierA., 1909. Les végétaux utiles de l’Afrique
tropicale française. Première étude sur les bois de la
Côte d’Ivoire.Vol.V.Paris:Challamel.
Chevillotte H. et al., 2009. Les essences forestières
commercialisées de l’Afrique tropicale humide, http://
phyto-afri.ird.fr,(10/06/2011).
delaMensbrugeG.,1966.La germination et les plantules
des essences arborées de la forêt dense humide de
la Côte d’Ivoire. Nogent-sur-Marne, France: Centre
TechniqueForestierTropical.
de WasseigeC. et al., 2009. Les forêts du bassin du
Congo. État des forêts 2008. Luxembourg:Ofcedes
Publicationsdel’UnionEuropéenne.
DoucetJ.-L., 2003. L’alliance délicate de la gestion
forestière et de la biodiversité dans les forêts du centre
du Gabon.Thèsededoctorat:Facultéuniversitairedes
SciencesagronomiquesdeGembloux(Belgique).
DupuyB.,1992.Lesplantationsàvocationdeboisd’œuvre
enforêtdensehumideafricaine.BoisForêts Trop.,213,
5-15.
DupuyB.,1998.Base pour une sylviculture en forêt dense
humide africaine. Série FORAFRI, Document 4.
Montpellier,France:CIRAD-Forêt.
ElengaH. et al., 1992. Changements climatiques et
actionanthropiquesurle littoral congolaisaucoursde
l’Holocène.Bull. Soc. Géol. Fr.,163(1),83-90.
EyogMatigO.,NdoyeO.,KengueJ.&AwonoA.,2006.Les
fruitiers forestiers comestibles du Cameroun.Cotonou:
InternationalPlantGeneticResourcesInstitute.
FAO, 2009. Situation des forêts du monde 2009. Rome:
FAO.
FAO,2010.Évaluation des ressources forestières mondiales
2010. Résultats principaux.Rome:FAO.
FAO,2011.La situation des forêts dans le bassin amazonien,
le bassin du Congo et l’Asie du Sud-Est. Rapport préparé
pour le sommet des trois bassins forestiers tropicaux
du 31 mai au 3 juin 2011 à Brazzaville, République du
Congo.Rome:FAO,OIBT.
FoahomB., 2002. Insect pest incidence on timber tree
species in natural forest in South Cameroon. Kribi,
Cameroon:TheTropenbos-CameroonProgram.
FSC,2011.Global FSC certicates: type and distribution.
Bonn,Germany:FSCInternationalCenterGmbH.
GérardJ. et al., 1998. Synthèse sur les caractéristiques
technologiques de référence des principaux bois
commerciaux africains. Série FORAFRI, Document 11.
Montpellier,France:CIRAD-Forêt.
GuillaumetJ.-L. et al., 2010. Atlas des essences
commercialiséesd’Afriquetropicalehumide:l’exemple
duCameroun.In :vanderBurgtX.,vanderMaesenJ.
& OnanaJ.-M., eds. Systematics and Conservation
of African Plants. Proceedings of the 18th AETFAT
Congress, Yaounde, Cameroon. Richmond, UK: Kew
RoyalBotanicGardens,759-770.
HawthorneW.D., 1995. Ecological proles of Ghanaian
forest trees.Oxford,UK:OxfordForestryInstitute.
HecketsweilerP.,1992.Phénologie et saisonnalité en forêt
gabonaise. L’exemple de quelques espèces ligneuses.
Thèsededoctorat:UniversitéMontpellier2(France).
HutchinsonJ.&DalzielJ.M.,1954.Flora of West Tropical
Africa.2nded.London:CrownAgents.
IbrahimJ.A. et al., 2007. Ethno-medicinal plants and
methods used by Gwandara tribe of Sabo Wuse in
Nigerstate,Nigeria,totreatmentalillness.Afr. J. Trad.
Complementary Altern. Med.,4(2),211-218.
IUCN(InternationalUnionforConservationofNatureand
NaturalResources),2011.IUCN Red list of threatened
species,www.iucnredlist.org.,(16/06/2011).
KanmegneJ.,2004.Slash and burn agriculture in the humid
forest zone of Southern Cameroon: soil quality dynamics,
improved fallow management and farmers’ perceptions.
PhDthesis:WageningenUniversityandResearchCentre
(TheNetherlands).
KayodeJ., 2006. Conservation of indigenous medical
botanicals in Ekiti state, Nigeria. J. ZhejiangUniv.
Sci.B.,7(9),713-718.
LetouzeyR., 1957. La forêt à Lophira alata de la zone
littoralecamerounaise.Bois Forêts Trop.,53,9-20.
LetouzeyR.,1968.Étude phytogéographique du Cameroun.
Paris:P.Lechevalier.
LetouzeyR., 1979. Végétation. In : LaclavèreG. et al.,
eds. Atlas de la République du Cameroun. Paris:
GroupeJ.A.,20.
LetouzeyR., 1985. Notice de la carte phytogéographique
du Cameroun au 1 : 500 000.Paris:P.Lechevalier.
MaleyJ.,1994.Lecadrepaléoenvironnementaldesrefuges
forestiers africains: quelques données et hypothèses.
In : van der MaesenL.J.G., van der BurgtX.M. &
vanMedenbach de RooyJ.M., eds. Thebiodiversity of
African plants: proceedings, 14th AETFAT Congress, 22-27
August 1994, Wageningen, The Netherlands. Dordrecht,
TheNetherlands:KluwerAcademicPublishers.
MaleyJ., 2001. La destruction catastrophique des forêts
d’Afrique centrale survenue il y a environ 2500ans

228 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201216(2),217-228 BiwoléA.B.,BourlandN.,DaïnouK.etal.
exerce encore une inuence majeure sur la répartition
actuelledesformationsvégétales.Syst. Geogr. Plant,71,
777-796.
MaleyJ. & BrenacP., 1997. Vegetation dynamics,
paleoenvironmentsandclimaticchangesintheforestsof
WesternCameroonduringthelast28,000yearsB.P.Rev.
Palaeobot. Palynol.,99,157-187.
MartineauM., 1933. Notes sur les Lophira de forêt et de
savane.Rev. Bot. Appl.,13,467-469.
MayauxP.etal.,2003.A land cover map of Africa. Carte
de l’occupation du sol de l’Afrique. Luxembourg:
EuropeanCommission.
MéniaudJ.,1950. L’Azobéetses utilisations. Bois Forêts
Trop.,15,261-266.
OngueneN.A. & KuyperT.W., 2001. Mycorrhizal
associationsin the rain forest ofSouthCameroon.For.
Ecol. Manage.,140,277-287.
PagetD. & DesmetO., 2005. Étude dendrométrique pour
l’aménagement des UFA Pokola, Kabo, Loundoungou et
Toukoulaka (Nord Congo) : tarifs de cubage, coefcient
d’exploitation et de commercialisation, accroissement
diamétrique des essences. Document nal. Congolaise
Industrielle des Bois (TIB) & Tropical Wood
Environment(TWE).
PallaF., LouppeD. & DoumengeC., 2002. Azobé. Fiche
technique, écologique et sylvicole.Montpellier,France:
CIRAD-Forêt.
SatabiéB., 1991. Compte-rendu de l’étude de quelques
élémentsde la biosystématique à l’interprétationde la
vicariancedesdeuxespècesdeLophira(Ochnaceae)au
Cameroun.Candollea,46,85-94.
SchwartzD.,1992.Assèchementclimatiquevers3000B.P.
et extension Bantu en Afrique centrale atlantique:
quelques réexions. Bull. Soc. Géol. Fr., 163(3), 353-
361.
SchwartzD. et al., 1995. Les savanes du Congo: une
végétation spécique de l’Holocène supérieur. In :
2e Symposium de Palynologie africaine, 1995, Tervuren,
Belgique.Orléans,France:CIFEG,99-108.
SépulchreF., DaïnouK. & DoucetJ.-L., 2008. Étude de
la vulnérabilité de 18 espèces ligneuses commerciales
d’Afrique centrale reprises sur la liste rouge IUCN.
Rapport d’étude. Gembloux, Belgique: Faculté
universitairedesSciencesagronomiquesdeGembloux,
ASBLNature+,ATIBT,.
SiryP.J., CubbageW.F. & Miyan RukunuddinA., 2005.
Sustainability forest management: global trends and
opportunities.For. Policy Econ.,7,551-561.
SmithJ.M.etal.,2011.Assessingtheimpactsofinternational
trade on CITES-listed species: current practices and
opportunitiesforscienticresearch.Biol. Conserv.,144,
82-91.
TaylorC.J., 1960. Synecology and silviculture in Ghana.
London:ThomasNelsonandSonsLtd.
VanTieghemP., 1901. Sur le genre Lophire considéré
comme type d’une famille distincte: les Lophiracées.
J. Bot.,15,168-194.
VeenendaalE.M. & SwaineM.D., 1998. Limits to tree
species distributions in lowland tropical rainforest.
In: NewberyD.M., PrinsH.H.T. & BrownM., eds.
Dynamics of tropical communities. Oxford, UK:
BlackwellSciences,163-191.
VivienJ. & FaureJ.J., 1985. Arbres des forêts denses
d’Afrique centrale. Paris : Agence de Coopération
CulturelleetTechnique.
VoorhoeveA.G., 1965. Liberian high forest trees.
Wageningen, The Netherlands: Centre for Agricultural
PublicationandDocumentation.
WhiteF., 1983. The vegetation of Africa: a descriptive
memoir to accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO
vegetation map of Africa.Paris:UNESCO.
WhiteL.&AbernethyK.,1996.Guide de la végétation de
la Réserve de la Lopé.Libreville :ECOFACGabon.
YalibandaY., 1999. Phénologie en forêt dense de Ngotto
(RCA):bilande trois annéesd’observation.In :Actes
du séminaire Forafri de Libreville, Gabon. CD-Rom
« La gestion des forêts denses africaines aujourd’hui ».
Montpellier,France:CIRAD-Forêt.
(65réf.)