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Revista Catalana de Micologia, vol. 31: 49-69; 2009.
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SINOPSIS DEL GÉNERO SARCOPYRENIA (ASCOMYCOTA,
HONGOS LIQUENÍCOLAS), CON LA DESCRIPCIÓN DE
TRES NUEVAS ESPECIES
P. NAVARRO-ROSINÉS 1, C. GUEIDAN 2, N.L. HLADUN 1 y C. ROUX 3
1 Departament de Biologia Vegetal (Botànica), Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Diagonal 645, ES-08028
BARCELONA, Cataluña, España. pnavarro@ub.edu
2 Centraalbureau voor Schimmelcultures, Uppsalalaan 8, 3584 CT UTRECHT, The Netherlands.
3 Chemin des Vignes vieilles, FR-84120 MIRABEAU, France. claude.roux21@wanadoo.fr
RESUMEN. Sinopsis del género Sarcopyrenia (Ascomycota, hongos liquenícolas), con la
descripción de tres nuevas especies. Trabajo de recopilación y de síntesis sobre el género
Sarcopyrenia Nyl. Se describen las características generales del género y se detallan los caracteres
diferenciales de las especies conocidas. Tres especies se describen como nuevas. Dos de ellas,
Sarcopyrenia baetica Nav.-Ros. et Hladun sp. nov., que crece sobre Lecania gr. erysibe., y
S. lichinellae Nav.-Ros. et Hladun sp. nov., sobre Lichinella stipatula, se conocen únicamente de las
respectivas localidades originales de Andalucía (S. de España); mientras que S. pluriseptata Nav.-Ros.
et Cl. Roux sp. nov. conocida del S de Francia sobre Caloplaca variabilis, anteriormente descrita de
forma provisional, se publica válidamente.
Palabras clave: Taxonomía, corología, Sarcopyrenia, nuevos taxones, España, Andalucía.
RESUMO. Sinoptiko de la genro Sarcopyrenia (Ascomycota, likenloĝaj fungoj), kun la priskribo
de tri novaj specioj. Kompilaĵo kaj sintezo pri la genro Sarcopyrenia Nyl. Oni priskribas la ĝeneralajn
karakterojn de la genro kaj detalas la diferencigajn karakterojn de la konataj specoj. Tri specioj estas
priskribitaj kiel novaj: Sarcopyrenia baetica Nav.-Ros. et Hladun sp. nov., sur Lecania gr. erysibe, kaj
S. lichinellae Nav.-Ros. et Hladun sp. nov., sur Lichinella stipatula, ĉiu el ili konata nur el sia tiploko
(Andaluzio, S-Hispanio), dum S. pluriseptata Nav.-Ros. et Cl. Roux sp. nov., konata el suda Francio
sur Caloplaca variabilis kaj antaŭe provizore priskribita, estas valide priskribita.
Ŝlosilvortoj: Taksonomio, disvastiĝo, Sarcopyrenia, novaj taksonoj, Hispanio, Andaluzio.
RESUME. Synopsis du genre Sarcopyrenia (Ascomycota, champignons lichénicoles), avec la
description de trois nouvelles espèces. Travail de compilation et de synthèse sur le genre
Sarcopyrenia Nyl. Description des caractéristiques générales du genre et des caractères distinctifs des
espèces connues. Trois espèces nouvelles sont décrites: Sarcopyrenia baetica Nav.-Ros. et Hladun sp.
nov., qui se développe sur Lecania gr. erysibe., et S. lichinellae Nav.-Ros. et Hladun sp. nov., sur
Lichinella stipatula, chacun d’eux connu seulement par sa localité type (Andalousie, S de l'Espagne);
S. pluriseptata Nav.-Ros. et Cl. Roux sp. nov., connu dans le S de la France sur Caloplaca variabilis et
déjà décrit provisoirement, est validement publié.
Mots cle: Taxonomie, chorologie, Sarcopyrenia, nouveaux taxons, Espagne, Andalousie
SUMMARY. Synopsis of the genus Sarcopyrenia (Ascomycota, lichenicolous fungi), with the
description of three new species. Work of compilation and synthesis of the genus Sarcopyrenia Nyl.
Description of the general characteristics of the genus and mention of the differential characters of the
known species. Three species are described as new: Sarcopyrenia baetica Nav.-Ros. et Hladun sp.
nov., which grows on Lecania gr. erysibe, and S. lichinellae Nav.-Ros. et Hladun sp. nov., on
Lichinella stipatula; both species are known only of the original localities (Andalusia, S. of Spain);
whereas, Sarcopyrenia pluriseptata Nav.-Ros. et Cl. Roux sp. nov., known in the S of France on
Caloplaca variabilis, and previously described as provisional, is validated.
Key words: Taxonomy, chorology, Sarcopyrenia, new taxa, Spain, Andalusia.
Revista Catalana de Micologia, vol. . 31: 49-69; 2009.
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INTRODUCCIÓN
El género Sarcopyrenia fue introducido por NYLANDER (1857 y 1858) con una única especie,
Sarcopyrenia gibba, anteriormente descrita como Verrucaria por el mismo autor (NYLANDER,
1853). Los caracteres diferenciales del género mencionados por este autor son la gruesa pared de
los ascomas (de aquí el nombre del género, derivado del griego σάρξ, σαρχός, carne, y πυρήιον,
diminutivo de πυρήν, núcleo, hueso de una fruta, antiguamente utilizado en el sentido de ascoma;
FONT QUER, 1953), y la forma alargada y vermiforme de las ascósporas. Sarcopyrenia gibba fue
durante mucho tiempo la única especie del género, y se consideró como un liquen por la mayoría
de autores (ZAHLBRUCKNER, 1922-1940; ZSCHACKE, 1934; POELT, 1969; OZENDA &
CLAUZADE, 1970; WIRTH, 1980 y 1995; CLAUZADE & ROUX, 1985; HITCH in PURVIS et
al., 1992). No es hasta la compilación de CLAUZADE et al. (1989) y las revisiones de
NAVARRO-ROSINÉS & HLADUN (1990) y AGUIRRE-HUDSON (1991) cuando
Sarcopyrenia es reconocida como un género de hongos liquenícolas no liquenizados. A partir de
estos trabajos el número de taxones incluidos en el género se ha ido incrementando
progresivamente, con la descripción de nuevas especies o la incorporación de nuevas
combinaciones. NAVARRO-ROSINÉS & HLADUN (1990) describen S. bacillospora y
combinan en el género S. beckhausina, S. cylindrospora y S. gibba var. geisleri. TRETIACH &
NAVARRO-ROSINÉS (1996) describen S. sigmoideospora. NAVARRO-ROSINÉS et al. (1998)
describen S. acustipora y, de forma provisional, S. pluriseptata. Y, más recientemente,
NAVARRO-ROSINÉS y HLADUN (2004) combinan en el género S. bacillosa. En referencia a
S. bacillosa, y como ejemplo de la complejidad del tratamiento taxonómico que han recibido
algunos de los taxones ahora incluidos en el género, podemos indicar que fue descrita por
W. Nylander como Verrucaria bacillosa (NYLANDER in HASSE, 1898), 40 años después de
haber descrito el género Sarcopyrenia para S. gibba (NYLANDER, 1858), y sin reconocer la
pertenencia de este taxón a este género. Para más complicación, ZAHLBRUCKNER (1902)
incluyó este taxón en un nuevo género monospecífico, Hassea, hoy sinónimo de Sarcopyrenia.
En este trabajo, aprovechando la descripción de dos nuevas especies de Sarcopyrenia halladas en
Andalucía (S de España), presentamos una sinopsis actualizada del género, con una descripción
detallada de los caracteres propios del género y de los caracteres diferenciales de todas las especies
conocidas hasta la actualidad. Se valida S. pluriseptata, una especie conocida del S de Francia y
descrita anteriormente de forma provisional (NAVARRO-ROSINÉS et al., 1998), y se comenta,
asimismo, la posición sistemática del género Sarcopyrenia en base a nuestras observaciones
morfológicas y a los datos moleculares preliminares obtenidos por uno de los autores (C. G.).
MATERIAL Y MÉTODO
Para el estudio de los ascomas se han hecho secciones a mano alzada que se han montado en agua,
lugol (I) y lactofenol-azul algodón (LAA) y observado en un microscopio óptico con un máximo
de 1500 aumentos. En las dimensiones de las esporas se indica en cursiva la media, encuadrada de
los valores máximos y mínimos que resultan de descartar el 10% de los valores más altos y el 10%
de los más bajos, y, entre paréntesis, se indican los valores extremos absolutos. El número total de
ascósporas medidas en cada taxón se indica entre corchetes [n]. En referencia al hamatecio, hemos
seguido el punto de vista y la nomenclatura de la escuela francesa de CHADEFAUD (véase entre
otros: JANEX-FAVRE, 1965, 1971 y 1975; LETROUIT-GALINOU & BELLEMÈRE, 1989;
ROUX & TRIEBEL, 1994).
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EL GÉNERO SARCOPYRENIA NYL.
Sarcopyrenia Nyl., Mémoir. Soc. Acad. Angers 4: 69 (1858).
MYCOBANK: MB4853.
Especie tipo: Sarcopyrenia gibba (Nyl.) Nyl ( = Verrucaria gibba Nyl).
Syn.: Lithosphaeria Beckh. in Körber, Parerga Lichenologica: 344 (1863).
Especie tipo: Lithosphaeria geisleri Beckh.
Syn.: Hassea Zahlbr., Beih. Bot. Centralbl. 13: 150 (1902).
Especie tipo: Hassea bacillosa (Nyl.) Zahlbr. ( = Verrucaria bacillosa Nyl. in Hasse).
ICONOGRAFÍA SELECCIONADA. AGUIRRE-HUDSON (1991): secciones transversales de ascoma,
ascos y ascósporas de Sarcopyrenia beckhausiana, S. cylindrospora y S. gibba. NAVARRO-
ROSINÉS & HLADUN (1990): secciones transversales de ascomas, ascos y ascósporas de
S. bacillosa, S. beckhausiana, S. cylindrospora y S. gibba. NAVARRO-ROSINÉS et al. (1998):
sección transversal de ascoma y detalle de la pared del ascoma y del hamatecio, perífisis,
pseudoparáfisis cortas, parafisoides, ascos y ascósporas de S. acutispora. TRETIACH & NAVARRO-
ROSINÉS (1996): sección transversal de ascoma, detalle de la pared del ascoma, perífisis, ascos y
ascósporas de S. sigmoideospora.
CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL GÉNERO. Hongos liquenícolas, sólo visibles por los ascomas de
color negro que crecen superficialmente o, en parte, incluidos en los talos de los hospedantes. Entre
los hospedantes predominan los líquenes de talos crustáceos, tanto epi- como endolíticos, los cuales
están en general alterados y en mal estado. En ciertos casos, corresponden a líquenes con
cianoprocariotas como fotobionte, entre los que hay tanto líquenes con talo crustáceo como con
talo fruticuloso.
Ascomas s.l. peritecioides, 0,2-0,6 mm diámetro, semiesféricos o, en algunas especies, al final más
o menos aplanados al alcanzar su máximo desarrollo; dispersos o, más raramente, en grupos de 2 o
3; con la zona ostiolar en forma de corta papila, lo que da un aspecto mucronado al ascoma. El
estudio de su estructura pone en evidencia su aspecto estromático, con una única cavidad himenial,
sólo excepcionalmente se ha podido observar en S. gibba la presencia de dos cavidades himeniales
en un estroma. La pared del conjunto es gruesa, formada por 4 capas, que se diferencian en dos
capas propias del estroma y dos que pertenecen al excípulo.
Estroma paraplectenquimático, formado por dos capas. La capa externa es la que da el color a la
superficie del ascoma, está fuertemente pigmentada, de color negro carbonáceo, y alcanza un grosor
de 20-35 (40) µm; está formada por células más o menos redondeadas, con pared celular muy
engrosada, y difíciles de observar al microscopio óptico (luz célular es de alrededor de 1,5-4 × 1-2,5
µm, y el grosor de la pared de aproximadamente 1,5-2 µm). La capa interna tiene un aspecto variable,
puede alcanzar los 90 µm de grosor, es de color más claro y se distingue bien de la capa externa por la
estructura típicamente paraplectenquimática; las células son más grandes, de (4,5) 6-11 (13,5) µm de
diámetro, y de pared delgada, más o menos isodiamétricas y ligeramente angulosas.
Excípulo formado por dos capas. Tiene una capa externa bien visible, de color que varía entre
pardo claro y, prácticamente, incoloro, con un grosor de aproximadamente 17-25 µm,
paraplectenquimática, formada por 6-8 estratos de células de pared fina, alargadas, de (6) 8-16 (20)
× (1,5) 2-3,5 (5) µm. La capa interna es poco visible, incolora, de aproximadamente 6-8 µm de
grosor, prosoplectenquimática, formada por 4-5 estratos de células alargadas, muy aplanadas, luz
de 3,5-8 × 0,5 µm y pared celular de 0,5-1 µm de grosor.
Himenio incoloro, formado por una masa gelatinosa I–, que puede alcanzar los 270-300 µm
diámetro en los ascomas maduros. Subhimenio incoloro, de 8-10 µm de grosor, I– (excepto las
células ascógenas que son I+, dextrinoides); formado por las células ascógenas y la base de los
anchos filamentos interascales. Suprahimenio incoloro, del que emergen las pseudoparáfisis cortas.
Hamatecio constituido por tres elementos diferentes: perífisis, pseudoparáfisis cortas y filamentos
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interascales. Las perífisis están situadas en la parte superior del canal ostiolar, cerca del ostíolo, y
orientadas hacia arriba, son delgadas, de 25-35 × 1-2,5 µm, y están formadas por 2-5 células, de las
que destaca la célula apical por ser mucho más larga y algo más estrecha en relación con el resto de
células. Las perífisis de la formación externa están pigmentadas y tienen la pared parda, mientras
que las de la formación interna son incoloras. Las pseudoparáfisis cortas se hallan por debajo del
canal ostiolar, se desarrollan a partir del suprahimenio y ocupan entre la mitad y un tercio de la
cavidad himenial; su tamaño es mayor que el de la perífisis, de 24-58 × 3,5-5,5 µm, y están
formadas por 5-8 células, son simples o con alguna bifurcación en la segunda o en la tercera célula
cercana al ápice, y raramente se llega a observar alguna anastomosis; las células tienen todas un
tamaño parecido, con una longitud de (4,5) 6-12 (16) µm. Estas pseudoparáfisis son del tipo b,
según la definición establecida por ROUX & TRIEBEL (1994). El tercer tipo de elementos
himeniales son los filamentos interascales. Éstos degeneran rápidamente y, en los ascomas
maduros, sólo son visibles después de la tinción, por ejemplo, con lactofenol-azul algodón. Cuando
los filamentos interascales están bien desarrollados se observa que están en contacto con el
subhimenio, tienen una pared muy fina, alcanzan un grosor considerable (5-12 µm) y tienen una
longitud que supera fácilmente la de los ascos; son simples, aunque, raramente, pueden presentar
alguna ramificación corta. Por su estructura, estos filamentos se diferencian bien de las paráfisis
efímeras que presentan, por ejemplo, las Verrucariaceae y, seguramente, corresponden a
parafisoides que proceden, al separarse por crecimiento, del carpocentro paraplectenquimático.
Ascos largamente claviformes o subcilíndricos, unitunicados, octosporados, provistos de una pared
delgada que desaparece antes de la maduración de las esporas, I–. En el ápice de los ascos jóvenes
se observa, no obstante, una pared engrosada formando un tolo claramente visible. Carecen de
dehiscencia activa y las esporas se liberan por gelificación de la pared del asco.
Ascósporas (fig. 3) incoloras, con forma variable, que según las especies pueden ser bacilares,
largamente cilíndricas, falciformes, fusiformes, filiformes o vermiculares; en general, son alargadas
(con una longitud que llega a superar los 70 µm en S. baetica) y estrechas (con un grosor que oscila
entre los 1-1,5 µm de las especies con esporas filiformes y los 4-5 µm de S. gibba var. geisleri);
rectas, incurvadas o helicoidales; de grosor constante a todo lo largo de la espora o de mayor grosor
en los extremos (en S. gibba var. geisleri, con esporas típicamente halteriformes, los extremos
tienen forma espatulada, y en S. baetica, las esporas están capitadas en los dos extremos); los
extremos son redondeados, truncados o gradualmente agudos según los taxones; unicelulares, en la
mayoría de especies, o septadas transversalmente en ciertos casos (con un único septo central en
S. cylindrospora, y hasta 5 septos en S. acutispora). Las esporas ocupan la mayor parte de la
longitud del asco y se disponen, sobre todo en los casos de mayor longitud, paralelas entre ellas o,
en su conjunto, ligeramente retorcidas.
PARASITISMO. El género Sarcopyrenia incluye un conjunto de especies que tienen, en su mayoría,
un comportamiento parásito necrotrófico y pueden terminar por destruir totalmente el talo del
hospedante. En estos casos, es difícil poder precisar si la alteración del talo del hospedante se
produce a consecuencia del parasitismo o, contrariamente, si el hongo se comporta como un
saprófíto que invade las zonas del hospedante ya alteradas previamente. La mayoría de las especies
de Sarcopyrenia se desarrollan sobre talos alterados de diferentes líquenes crustáceos, tanto
epilíticos como endolíticos, que crecen sobre substratos rocosos, en general carbonatados, como
son rocas calcáreas, areniscas carbonatadas o mortero de muros. Más raramente, algún taxón puede
también crecer sobre líquenes de rocas no carbonatadas; éste es el caso de S. bacillosa y, en
ocasiones, de S. cylindrospora. Sólo una especie, S. lichinellae, crece sobre líquenes no crustáceos;
concretamente sobre Lichinella stipatula, un cianoliquen fruticuloso que aparentemente no se ve
alterado por la presencia del hongo. Si obviamos los taxones que se conocen por el momento
únicamente de la localidad del tipo, podemos considerar que, entre las diferentes especies de
Sarcopyrenia, no existe ninguna especificidad en relación con el hospedante. Este aspecto se puede
constatar principalmente en el caso de S. cylindrospora y S. gibba, las dos especies más frecuentes,
que crecen sobre un número considerable de hospedantes, entre los que dominan los líquenes de
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los géneros Aspicilia y Caloplaca. En relación al mecanismo de diseminación, tanto por la forma
de las ascósporas, en todos los taxones muy alargadas y estrechas, como por la presencia de ascos
de pared evanescente, podemos considerar que se produce principalmente por medio acuático, y las
ascósporas son arrastradas por el agua de escorrentía que circula después de las lluvias sobre el
substrato rocoso o por las salpicaduras producto del impacto de las gotas de lluvia.
POSICIÓN SISTEMÁTICA. El género Sarcopyrenia ha sido tratado tradicionalmente por la mayoría de
autores dentro de la familia Verrucariaceae (Verrucariales), un criterio que se ha seguido incluso
en las edición más reciente del “Dictionary of the Fungi” (KIRK et al., 2008). Siguiendo este
criterio, y dadas las diferencias en la estructura de los ascomas de Sarcopyrenia en relación con los
otros géneros incluidos en la familia Verrucariaceae, dos de los autores (P.N.-R. y C.R.)
propusieron incluir el género Sarcopyrenia en una nueva familia, Sarcopyreniaceae, dentro del
orden Verrucariales (NAVARRO-ROSINÉS et al., 1998). En este mismo trabajo se describen e
ilustran los diferentes tipos de filamentos hifales presentes en el hamatecio de Sarcopyrenia
acutispora: perífisis y pseudoparáfisis cortas, en la parte superior del ascoma (op. cit.: fig. 1 y 3), y
gruesos filamentos interascales (op. cit.: fig. 4). La estructura estromática de la pared del ascoma,
los ascos funcionalmente unitunicados, y la presencia de filamentos interascales evanescentes antes
de la maduración de los ascos son los principales caracteres que se usaron para separar
Sarcopyreniaceae tanto de Verrucariaceae como de Adelococcaceae. Esta última es una familia,
que según TRIEBEL (1993), se caracteriza por presentar en el hamatecio parafisoides persistentes,
aparte de perífisis. Los gruesos filamentos interascales presentes en Sarcopyrenia podrían también
corresponder a parafisoides formados a partir del carpocentro paraplectenquimático.
La pertenencia de Sarcopyrenia al orden Verrucariales fue puesta en duda por AGUIRRE-
HUDSON (1991), quien sugirió la exclusión de Sarcopyrenia de este orden, debido a la presencia
de ascos con pared delgada y evanescente. También, en este mismo trabajo, la autora comenta la
posible relación de Sarcopyrenia con las Nectriaceae, una familia del orden Hypocreales
(Sordariomycetes), que tiene los ascomas con una estructura parecida a la de los Verrucariales,
pero que se caracteriza por tener ascos no bitunicados y presentar filamentos interascales
evanescentes en la madurez. Siguiendo este criterio, en las últimas versiones del “Outline of
Ascomycota”, se incluye Sarcopyrenia como genus incertae sedis, primero dentro de Ascomycota
(ERIKSSON & HAWKSWORTH, 1998), y, más recientemente, dentro de Sordariomycetes
(LUMBSCH & HUHNDORF, 2007).
Los datos moleculares parecen confirmar la inclusión de Sarcopyrenia en la clase Sordariomycetes.
Pero, por el momento, las únicas secuencias disponibles para el género son las obtenidas por uno
de los autores (C.G.) a partir de un ejemplar de S. bacillosa, recolectado por K. Knudsen en
California (KNUDSEN & LENDEMER, 2006). Estos datos moleculares están basados en las
secuencias ITS, nLSU y RPB1 y, su comparación con la base de datos GENBANK, sugieren que
S. bacillosa pertenece al orden Hypocreales. Sería necesario verificar estos resultados con más
secuencias obtenidas a partir de otras especies de Sarcopyrenia y, en particular, de S. gibba, la
especie tipo del género. Este estudio molecular del género Sarcopyrenia ha de ser objeto de un
trabajo posterior, teniendo en cuenta las aproximaciones a la sistemática filogenética, con base
multigénica, de los Sordariomycetes ya aportadas por diferentes autores. Como ejemplos de
trabajos recientes podemos mencionar el de ZHANG et al. (2006), con una aproximación basada
en las secuencias nSSU, nLSU, RPB2 y TEF, y el de TANG et al. (2007), éste basado en la
secuencias nSSU, nLSU, RPB2 y ß-tubulina. También podemos destacar, dentro de un tratamiento
mucho más amplio de los Ascomycota, el de SCHOCH et al. (2009), basado en la secuencias
nSSU, nLSU, mSSU, RPB1, RPB2, TEF1.
Si tenemos en cuenta los caracteres morfológicos de Sarcopyrenia, tampoco resulta posible
establecer una aproximación a la posición sistemática de este género entre los diferentes ordenes
reconocidos en la clase Sordariomycetes. Como ocurre en muchos otros géneros de la clase,
Sarcopyrenia presenta muchos caracteres morfológicos que son compartidos por varios ordenes, lo
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que dificulta su utilidad taxonómica. TANG et al. (2007) indican que dentro de los
Sordariomycetes existen casos de convergencia morfológica entre grupos filogenéticamente
distintos, que únicamente los estudios moleculares han permitido poner de manifiesto. Un ejemplo
sería la ausencia de filamentos interascales o la presencia de filamentos interascales evanescentes,
que son caracteres que puede darse en taxones de diferentes ordenes, y que, según parece, han
evolucionado independientemente en cada caso a partir de taxones con paráfisis persistentes.
LAS ESPECIES
Sarcopyrenia acutispora Nav.-Ros. et Cl. Roux, Bull. Soc. linn. Provence 49: 127 (1998).
MYCOBANK: MB446425.
Tipo: FRANCIA, Centre, Loir-et-Cher, Chambord, naturrezervejo de Chambord, ponto Saint-
Louis ( = ponto Pinay), sur la mortero de la ponto, alt. 90 m, 24/05/1995, leg. O. Bricaud y
C. Roux (MARSSJ, Herb. C. Roux 22157 - holótipo).
Hospedante del tipo: Liquen de talo blanco, crustáceo endolítico, no fructificado, que podría
corresponder a Bagliettoa calciseda (DC.) Gueidan et Cl. Roux.
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas peritecioides de 0,2-0,5 mm de diámetro, hemisféricos o,
más raramente, ligeramente aplanados. Ascósporas (fig. 3a) de (36) 43-46,3-51 (54) × 1,5-1,7-2
µm, con una relación largo-ancho de (21,5) 24,2-27,9-32,5 (35,3) [n = 41], al inicio del desarrollo
vermiformes, en la madurez largamente acicular-fusiformes o ligeramente falciformes, con ambos
extremos progresivamente acuminados, unicelulares.
COMENTARIOS Y AFINIDADES. Sarcopyrenia acutispora es una especie que se caracteriza por la
forma estrechamente fusiforme de las ascósporas, ligeramente más anchas en la parte central y
progresivamente atenuadas hacia los extremos. Por ser estas ascósporas simples y de longitud
superior a 40 µm, S. acutispora se aproximaría a S. baetica y a S. beckhausiana, pero en estas
especies, las esporas son más largas y de grosor constante en toda su longitud, con el ápice
truncado en el caso de S. beckhausiana y ligeramente capitado en S. baetica.
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia acutispora se conoce únicamente de la localidad del tipo
en el centro de Francia (Chambord, cerca de Blois), situada en el piso de tendencia montana, bajo
un clima subhúmedo. Crece sobre el mortero de un puente sobre un canal. Los ascomas de
S. acustispora se encuentran sobre un talo blanco no fructificado que, por el aspecto, podría
corresponder a Bagliettoa calciseda, y se desarrollan directamente sobre el cemento del mortero,
no sobre la arena de éste.
Sarcopyrenia bacillosa (Nyl. ex Hasse) Nav.-Ros. et Hladun, Sonora Desert Lichen
Flora, vol 2: 690 (2004).
MYCOBANK: MB373839.
Bas.: Verrucaria bacillosa Nyl., in Hasse, Bull. Torrey Bot. Club 25: 632 (1898).
= Hassea bacillosa (Nyl.) Zahlbr. Beih. Bot. Centralbl. 13: 150 (1902).
Tipo: USA. California, foothills of the Santa Monica Range near the Soldiers Home. Leg.
E. Hasse, no. 518. (HUH-Herb. E. Hasse, holótipo; Herb. H-NYL no. 752 - isótipo).
Hospedante del tipo: Liquen no determinado, crustáceo, pardo oscuro, no fructificado, con Nostoc
como fotobionte, que crece sobre arenisca poco coherente, con aspecto de suelo compactado.
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas de 0,2-0,3 (0,35) mm de diámetro, con forma entre cónica
y hemisférica, no o poco mucronados en la zona del ostíolo. Ascos de (45) 50-62 × 7-9 µm,
largamente claviformes o subcilíndricos, en general colapsados o mal desarrollados en el ejemplar
tipo estudiado. Ascósporas (fig. 3b) de (18,5) 23-27,7-33,5 (34,5) × 1,5-2,1-2,5 µm, con relación
largo/ancho de (6,9) 10,1-13,6-17,5 (22,1) [n = 33], unicelulares, largamente bacilares, rectas o
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sólo ligeramente incurvadas, de grosor constante y con los extremos redondeados, incoloras, que en
el asco se disponen paralelas entre ellas.
COMENTARIOS Y AFINIDADES. Por la forma y tamaño de las ascósporas Sarcopyrenia bacillosa es
próxima a S. cylindrospora, otra especie que también se conoce de Norteamérica. S. bacillosa se
diferencia de S. cylindrospora por tener siempre esporas simples. Por el tamaño, las esporas de
S. bacillosa son también algo más cortas y ligeramente más estrechas que las de S. cylindrospora.
Fig. 1.- A, sección de ascoma inmaduro de Sarcopyrenia gibba var. geisleri, donde se aprecian los filamentos
interascales formados previamente a la maduración de los ascos (BCN-lich. 2042). B, ascósporas de Sarcopyrenia
gibba var. gibba (Holótipo). C, ascóspora de Sarcopyrenia beckhausiana (BCN-lich. 4146). D, vista de un
extremo de las ascóspora de Sarcopyrenia baetica (Holótipo). Escalas: A = 20 μm; B, C y D = 5 μm.
Revista Catalana de Micologia, vol. . 31: 49-69; 2009.
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DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia bacillosa se conoce de la localidad del tipo (California,
Estados Unidos) y otra localidad adicional situada en el mismo estado, recientemente menciona por
KNUDSEN & LENDEMER (2006). El material original crece sobre un liquen no fructificado,
crustáceo, con Nostoc como fotobionte, que se encuentra sobre arenisca poco coherente, con
aspecto de suelo. KNUDSEN & LENDEMER (2006), consideran que S. bacillosa está asociada a
Acarospora socialis y Aspicilia sp.
Sarcopyrenia bacillospora Nav.-Ros. et Hladun, Candollea 45 (2): 471 (1990).
MYCOBANK: MB127018.
Tipo: ESPAÑA, Cataluña, prov. Barcelona, Anoia, Castellolí, UTM 31TCG9205, 400-500 m
alt., 24/04/1987, leg. P. Navarro-Rosinés y J. Cambra (BCN-lich. 4488 - holótipo, BCN-lich.
4489 - isótipo).
Hospedante del tipo: Crece en el talo de diferentes verrucariáceas endolíticas acuáticas, entre
los que se ha identificado están Verrucaria transilvanica Riedl ( = V. flavicans Zschacke,
RIEDL 1990) y Thelidium eitneri Zahlbr.
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas de 0,25-0,35 (0,4) mm de diámetro, subglobosos, no o
apenas aplanados, prominentes sobre el talo del hospedante, mucronados en la zona del ostíolo.
Ascos cilíndrico-claviformes, de aproximadamente 40 × 6-8 µm. Ascósporas (fig. 3c) de (11) 15-
16,9-19,5 (21) × 1,5-1,9-2,5 µm, con una relación largo/ancho de (6,4) 7,4-8,9-11,6 (13,3) [n = 28],
simples, de forma cilíndrico-bacilar, rectas.
COMENTARIOS Y AFINIDADES. Sarcopyrenia bacillospora, junto con S. sigmoideospora, son las
especies del género con ascósporas de menor longitud, inferior a 20 µm. En ambas especies, las
ascósporas son simples y tienen forma bacilar, pero se diferencian por la curvatura y el grosor.
S. sigmoideospora tiene ascósporas más anchas, de 2,5-3 µm de grosor, y éstas son marcadamente
sinuosas, en la mayoría de los casos con aspecto sigmoide.
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia bacillospora es una especie conocida únicamente de la
localidad del tipo (Cataluña, NE-España) (NAVARRO-ROSINÉS & HLADUN, 1990), donde se
desarrollan sobre líquenes acuáticos, Verrucaria transilvanica y Thelidium eitneri, que crecen
sobre bloques de rocas carbonatadas, situados en medio del cauce temporal de un torrente.
Sarcopyrenia baetica Nav.-Ros. et Hladun, sp. nov.
MYCOBANK: MB515569.
DIAGNOSIS. Ad Sarcopyrenia beckhausiana ascoporarum forma affinis, sed ab ea ascosporarum
magnitudine differens. Ascomata perithecioidea, hemisphaerica, ca. 0,3-0,4 mm diametro, paries
crassa, cum generis structura. Ascosporae (52) 63-63,7-73,5 (74) × 1-1,2-1,4 µm, simplices,
filiformes, rectae vel leviter incurvatae, in extrema parte leviter capitatae.
Tipo: ESPAÑA, Andalucía, prov. de Sevilla, Sevilla, Torre del Oro, [sin fecha], leg. C. Saiz-
Jiménez (BCN-lich. 17069 - holótipo).
Hospedante del tipo: Lecania cf. erysibe (Ach.) Mudd
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas (fig. 4a) peritecioides, hemisféricos, de aproximadamente
0,3-0,4 mm de diámetro. Ascos de 70-90 × 6-8 µm, largamente cilíndrico-claviformes. Ascósporas
(fig. 2 y 3d) de (52) 63-63,7-73,5 (74) × 1-1,2-1,4 µm, con una relación largo/ancho de 47-56-
69 (74) [n = 20], simples, filiformes, con los extremos ligeramente dilatados, de (1,5) 1,9-2,1 µm
de grosor, lo que les da aspecto capitado.
COMENTARIOS Y AFINIDADES. Sarcopyrenia baetica se caracteriza por ser la especie del género con
las ascósporas más largas. Las ascósporas, por su forma filiforme, recuerdan las de
S. beckhausiana, pero en esta última especie, a diferencia de S. baetica, el grosor de las ascósporas
Revista Catalana de Micologia, vol. 31: 49-69; 2009.
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es constante y no están dilatadas en los extremos. Véase también los comentarios hechos en este
mismo artículo a propósito de S. beckhausiana.
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia baetica se conoce únicamente de la localidad del tipo,
donde se desarrolla sobre el talo de Lecania cf. erysibe, un liquen que crece sobre el mortero de
unión de los bloques de piedra carbonatada de las paredes de la Torre del Oro (Sevilla, España), en
un ambiente totalmente urbano. Como líquenes acompañantes que aparecen en el ejemplar
estudiado hemos podido identificar: Caloplaca citrina, Candelariella aurella, C. medians,
Lecanora gr. dispersa, Toninia athallina y Verrucaria macrostoma f. furfuracea. Pero, en relación
a la localidad del tipo, hay que tener en cuenta que la Torre del Oro es una construcción histórica
que ha sido recientemente restaurada y se han eliminado en su totalidad los líquenes previamente
existentes sobre los muros de piedra, con lo que se ha destruido la población original de S. baetica
(P. N.-R., observación personal).
Sarcopyrenia beckhausiana (J. Lahm in Körb.) M.B. Aguirre, Nav.-Ros. et Hladun, in
Nav.-Ros. et Hladun, Candollea 45 (2): 472 (1990).
MYCOBANK: MB127015.
Bas.: Leptorhaphis beckhausiana J. Lahm in Körb., Parerga Lichenologica: 386 (1865).
= Sarcopyrenia beckhausiana (J. Lahm in Körb.) Keïssler, Rabenh. Krypt.-Fl. 9, 1 (2): 265
(1938), nom. inval. (art. 33.1).
Tipo: ALEMANIA, Nordrhein-Wesfalen, Brunsberg bei Höxter, 03/1864, leg. K. Beckhaus (B
44681 - lectótipo, seleccionado por AGUIRRE-HUDSON 1991).
Hospedante del tipo: Crece sobre restos de líquenes en mal estado y no identificables, con
cianoprocariotas como fotobionte, sobre rocas calcáreas.
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas de gran tamaño, de (0,35) 0,4-0,6 (0,64) mm de diámetro,
superficiales, al principio hemisféricos, pero al final más o menos aplanados, ligeramente
mucronados en la zona del ostíolo. Ascos de 65-85 × 6-8 µm, cilíndrico-claviformes. Ascósporas
(fig. 3e) de (41) 43,5-52,5-58 (62,5) × 1-1,3-1,5 µm, con una relación largo/ancho de (29,5) 32-
40,3-50 (62,5) [n = 35], simples, filiformes, rectas o más o menos incurvadas cuando se hallan
fuera del asco.
Fig. 2.- Sarcopyrenia baetica (Holótipo).- Detalle de la dilatación de los extremos de las ascósporas.
Revista Catalana de Micologia, vol. . 31: 49-69; 2009.
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COMENTARIOS Y AFINIDADES. Sarcopyrenia beckhausiana, junto con S. acutispora y S. baetica son
las especies del género que tienen las ascósporas más largas y estrechas, con una longitud que
supera en los tres casos los 40 µm, y un grosor que oscila entre 1-2 µm. Por la longitud de las
esporas, las de S. beckhausiana quedarían comprendidas entre las de S. baetica, que superan en su
mayoría los 60 µm, y las S. acutispora, que raramente alcanzan los 50 µm. La forma de las
ascósporas es también ligeramente diferente en las tres especies. En S. beckhausiana son filiformes
y de grosor constante, lo que la diferencia de S. acutispora, que tiene esporas estrechamente
acicular-fusiformes, y de S. baetica, que tiene esporas filiformes como S. beckhausiana, pero que, a
diferencia de esta última especie, están dilatadas en los extremos, dando a las esporas un aspecto
capitado.
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia beckhausiana es una especie que se conoce de Alemania,
de la localidad tipo, de España, en concreto de diferentes localidades del sur de Cataluña
(AGUIRRE-HUDSON, 1991; NAVARRO-ROSINÉS & HLADUN, 1990) y de las ruinas
romanas de la necrópolis de Carmona (Sevilla, Andalucía) (ARIÑO, 1996), y de Inglaterra, de
West Sussex (COPPINS in HITCH, 1999a). Por consulta virtual del herbario M (Múnich), hemos
podido constatar la existencia en este herbario de un ejemplar de S. beckhausiana procedente del N
de Francia, y dado su interés corológico, y a pesar de no haberlo estudiado, incluimos los datos de
esta localidad en nuestro trabajo (ver apartado: Localidad adicional).
De esta especie, no ha sido posible identificar los hospedantes, pues en todos los ejemplares
estudiados crece sobre restos de líquenes muy alterados. Los ejemplares de Cataluña crecen sobre
talos en mal estado de diferentes Verrucariaceae, entre las que predominan Verrucaria nigrescens
y un Thelidium no identificado, junto a los cuales hay también un talo alterado con Trentepohlia,
líquenes que crecen sobre bloques de roca calcárea dispersos entre la vegetación arbórea
(NAVARRO-ROSINÉS & HLADUN, 1990). ARIÑO (1996) la menciona sobre una Verrucaria
sp., no identificada, que crece sobre calcarenita y mortero, y COPPINS in HITCH (1999a) indica
que el ejemplar de Inglaterra por ellos estudiado crece sobre roca calcárea también asociado a un
talo liquénico moribundo de un pirenocarpal foveolado (Verrucariaceae).
LOCALIDAD ADICIONAL.- FRANCIA, Dépt. Ardennes, Givet, rocks E of Fort de Charlemont, alt. c. 130 m, IFBL J5.25,
on Givetian limestone, influenced by freshwater run-off, 30/04/1999, leg. A. Aptroot 45023 (M 45411).
Sarcopyrenia cylindrospora (P. Crouan et H. Crouan) M.B. Aguirre, in Nav.-Ros. et
Hladun, Candollea 45 (2): 476 (1990).
MYCOBANK: MB127017.
Bas.: Verrucaria cylindrospora P. Crouan et H. Crouan, Florul. du Finist.: 86, (1867).
= Leptorhaphis cylindrospora (P. Crouan et H. Crouan) Boistel, Nouv. Fl. Lich. 2: 287 (1903).
Tipo: FRANCIA, Bretaña: Finistère, “sur les rochers de gneiss”, 10/1966, leg. P.-L. Crouan et
H.-M. Crouan (Herb. Concarneau- holótipo).
Hospedante del tipo: Talo en mal estado de un liquen crustáceo no fructificado.
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas (fig. 5a) de 0,25-0,3 mm de diámetro, globosos, más o
menos hundidos en el talo del hospedante, sólo ligeramente mucronados en la zona del ostíolo.
Ascos de 40-50 × 7-11 µm, cilíndrico-claviformes. Ascósporas (fig. 3f) de (22) 25-32,3-40 (44) ×
(1,5) 2-2,3-3 µm, con una relación largo/ancho de (7,2) 9,0-14,9-20,0 (22,0) [n = 81], uniseptadas,
largamente cilíndrico-bacilares, con los extremos redondeados y no engrosados.
COMENTARIOS Y AFINIDADES. Sarcopyrenia cylindrospora se caracteriza por tener la mayoría de
ascósporas provistas de un septo medial. La septación de las esporas es también un carácter que
presentan otras dos especies del género, S. lichinellae y S. pluriseptata, pero en éstas el número de
septos es mayor. En S. pluriseptata las ascósporas son más largas que las de S. cylindrospora, y
tienen cinco septos transversales. Contrariamente, la septación de las esporas de S. lichinellae no es
Revista Catalana de Micologia, vol. 31: 49-69; 2009.
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Fig. 3.- Ascósporas de las diferentes especies de Sarcopyrenia. A, S. acutispora. B, S. bacillosa. C,
S. bacillospora. D, S. baetica. E, S. beckhausiana. F, S. cylindrospora. G, S. gibba var. gibba. H, S. gibba var.
geisleri. I, S. lichinellae. J, S. pluriseptata. K, S. sigmoideospora.
un carácter constante, pues en esta especie sólo se observan unas pocas esporas con dos septos
transversales mezcladas entre las simples. Las esporas de S. lichinellae se diferencian también de
las de S. cylindrospora por ser ligeramente sinuosas y más cortas, con una longitud inferior a 30
µm.
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia cylindrospora se conoce de diferentes localidades de Asia,
Europa y Norteamérica. Ha sido citada anteriormente de Austria (NAVARRO-ROSINÉS &
HLADUN, 1992; HAFELLNER & TÜRK, 1995; HAFELLNER, 1996), NE y E de España
(NAVARRO-ROSINÉS & HLADUN, 1990 y 1992), isla de Corcega (HAFELLNER, 1994), N de
Francia (AGUIRRE-HUDSON, 1991), Gran Bretaña (EARLAND-BENNETT, HITCH &
CAYTON in HITCH, 1993; EARLAND-BENNETT & HITCH in HITCH, 1999b; COPPINS in
HITCH, 2007), Holanda (APTROOT et al., 1999), Republica Checa (KOCOURKOVÁ, 2000). De
Revista Catalana de Micologia, vol. . 31: 49-69; 2009.
60
Norteamérica se conoce de Estados Unidos (HARRIS, 1995), y de Asia, ha sido citada
recientemente de Turquía (HALICI et al., 2009).
S. cylindrospora crece sobre talos más o menos alterados de diferentes líquenes, con frecuencia de
Aspicilia en mal estado, y que, en apariencia, puede estar también asociado a otros líquenes
crustáceos, entre los que resultan ser habituales Candelariella vitellina (EARLAND-BENNETT,
HITCH & CAYTON in HITCH, 1993; EARLAND-BENNETT & HITCH in HITCH, 1999b;
COPPINS in HITCH, 2007), y Rhizocarpon gr. geographicum (NAVARRO-ROSINÉS &
HLADUN, 1992).
NUEVOS EJEMPLARES ESTUDIADOS. ESPAÑA, Cataluña, prov. de Lleida, Segarra, Sanaüja, afloramientos rocosos
situados al N del pueblo, UTM 31TCG6038, 450-500 m alt., sobre bloques de arenisca carbonatada, orientación S,
07/12/2007, leg P. Navarro-Rosinés y R. Gorro (BCN-lich. 15651). Crece sobre talos muy alterados de Aspicilia
calcarea.— USA. New York, Greene County, Catskill Park, Devil’s Path, W of St. Rd. 214, 2.9 mi S of St. Rd. 23A,
42°10’N, 74°12’W, 550-750 m; mixed hardwoods with extensive sandstone bluffs and outcrops; on sterile (?) Aspicilia.
11/05/1996. leg. W.R. Buck 30166 (NY).— USA, Tennessee, Greene County, Cherokee National Forest, Greene
Mountain, 2,3 mi N of Co. Rd. 42 on Greene Mountain Road (Forest Serv. Rd. 98), ca. 36°01’30’’N, 82°46’W, 730 m;
mesic mixed hardwoods forest on rocky slope. 17/09/1991/, leg. W.R. Buck 20855 (NY).
Sarcopyrenia gibba (Nyl.) Nyl. var. gibba, Mémoir. Soc. Scienc. Nat., Cherbourg 5: 377
(1857).
MYCOBANK: MB404895.
Bas.: Verrucaria gibba Nyl., Annal. Scienc. Nat. Botan., ser. 3, 20: 315 (1853).
= Leptorhaphis gibba (Nyl.) Boistel, Nouv. Fl. Lich. 2: 287 (1903).
Tipo: ARGELIA, Constantine, “ad saxa calcarea (Balansa)” (H-NYl. 4058 - lectótipo, 4054 y
4057 - isolectótipos. Seleccionados por AGUIRRE-HUDSON, 1991).
Hospedante del tipo: Crece sobre talos de líquenes en mal estado, entre los que se han
identificado Aspicilia contorta (Hoffm.) Kremp. y Acarospora glaucocarpa (Ach.) Körb.
var. cervina (A. Massal.) Cl. Roux; sobre rocas carbonatadas.
Exsiccatas estudiadas: Exc. C. Flagey: Lichenes Algeriensis, no. 284 (UPS, H) (FLAGEY,
1897).
Sarcopyrenia gibba (Nyl.) Nyl. var. geisleri (Beckh.) Nav.-Ros. et Hladun, Candollea
45 (2): 476 (1990).
MYCOBANK: MB127016.
Bas.: Lithosphaeria geisleri Beckh. in Körber, Parerga Lichenologica: 344-345 (1863).
Tipo: ALEMANIA, Baden, Niedersachsen, Höxter, an einen Steinhaufen bei Höxter entdeckt
von Beckhaus. Lahm 1884: 146 (sep. p. 133) (UPS lich. 10109 - lectótipo).
Syn.: Verrucaria armorica Crouan et Crouan, Florul. du Finist.: 86, 256 (1867).
= Leptorhaphis armorica (Crouan et Crouan) Boistel, Nouv. Fl. Lich. 2: 287 (1903).
Tipo: FRANCIA, Bretaña, Finistère, “sur les rochers de gneiss, à l’ombre, douves des
fortifications”. 24/10/1866, leg. P.-L. Crouan et H.-M. Crouan (Concarneau - holótipo).
Hospedante del tipo: Talo de un liquen no fructificado y en mal estado, no identificable.
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas (fig. 5b) relativamente grandes, de (0,25) 0,35-0,6 mm de
diámetro, al principio del desarrollo hemisféricos, pero al final más o menos aplanados, claramente
mucronados en la zona del ostíolo. Ascos de aproximadamente 50-67 × 8-10 µm, cilíndrico-
claviformes.
Variedad gibba: ascósporas (fig. 3g) de (28) 29,5-31,8-35 (39) × 2-2,8-4 µm, con una relación
largo/ancho de (7,7) 9,1-11,7-15,0 (16,5) [n = 53], con forma sinuoso-helicoidal, más estrechas
Revista Catalana de Micologia, vol. 31: 49-69; 2009.
61
hacia la parte medial de la espora, donde el grosor es sólo de 1-1,5 (2) µm, y progresivamente
dilatadas hacia los extremos.
Variedad geisleri: ascósporas (fig. 3h) de (26) 28-33,7-38,5 (41) × (3) 4-4,3-5 (6) µm, con una
relación largo/ancho de (5,0) 6,5-8,1-10,5 (11,0) [n = 42], rectas o ligeramente incurvadas, con
aspecto halteriforme en muchos casos, más estrechas en la parte medial de las espora, con sólo 1-
1,5 µm de grosor, progresivamente dilatadas hacia los extremos.
COMENTARIOS Y AFINIDADES. Sarcopyrenia gibba, la especie tipo del género, se caracteriza por ser
la que presenta los ascomas de mayor tamaño, que pueden llegar a alcanzar en algunos casos los
0,6 mm de diámetro. Las ascósporas, tanto de la variedad típica como de la variedad geisleri, son
alargadas y de grosor no constante a lo largo de la espora. Este carácter diferenciaría esta especie de
las del resto del género, en las que el grosor es constante o solo ligeramente más grueso hacia la
parte medial de la espora (S. acutispora). Las esporas de S. gibba son más estrechas hacia la parte
medial y se ensanchan progresivamente hacia los extremos. Esta dilatación de los extremos es más
marcada en la variedad geisleri, en la que las esporas son casi rectas y pueden tener aspecto
halteriforme. En la variedad típica, la dilatación de los extremos de las esporas no es tan
pronunciada, y éstas tienen forma vermicular y son ligeramente helicoidales.
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia gibba var. gibba se conoce del N de África (Argelia) y de
diferentes localidades mediterráneas europeas: España e isla de Samos (Grecia) (NAVARRO-
ROSINÉS & HLADUN, 1990). Ha sido también citada más recientemente de Eslovaquia
(KOCOURKOVÁ, 2000) y del S Francia (ROUX & COSTE, 2005). En este trabajo se aporta
también una nueva localidad para la isla de Menorca (Islas Baleares, España). S. gibba var. gibba
crece en general sobre líquenes de talo crustáceo muy alterados, difíciles de identificar, entre los
que predominan las especies de Aspicilia del grupo calcarea. En el material tipo de esta especie, los
ascomas del hongo crecen sobre talos alterados de Aspicilia contorta y Acarospora glaucocarpa
var. cervina, y en el ejemplar de Grecia el hospedante también es Aspicilia contorta (NAVARRO-
ROSINÉS & HLADUN, 1990). Además de Aspicilia, también se ha identificado como
hospedantes Caloplaca citrina y talos de líquenes endolíticos que podrían corresponder a
verrucariáceas alteradas. Desde el punto de vista sintaxonómico, S. gibba var. gibba es considerada
por ROUX et al. (2009) como un taxón característico de la asociación Placocarpetum schaereri.
S. gibba var. geisleri es un taxón con distribución más amplia que la de S. gibba var. gibba, que se
conoce principalmente del centro y norte de Europa. Ha sido citado de Alemania, España, Francia,
Gran Bretaña, Irlanda, República Checa y Suiza (NAVARRO-ROSINÉS & HLADUN, 1990);
Bélgica (SÉRUSIAUX et al., 1999), Bulgaria (VONDRÁK, 2006), Noruega y Suecia
(SANTESSON, 1993; THOR, 1993) y República Checa (KOCOURKOVÁ, 2000). En diferentes
localidades europeas no mediterráneas, S. gibba ha sido citada, sin especificar la variedad, de
Estonia (MARTIN et al., 2008), Groenlandia (ALSTRUP et al., 2009), Gran Bretaña (PURVIS et
al., 1992; EARLAND-BENNETT in HITCH, 1994; HITCH & EARLAND-BENNETT in
HITCH, 1996; CHAMBERS in HITCH, 1998 y 2002), Holanda (APTROOT et al., 1999, 2000),
Hungría (FARKAS & LÖKÖS, 2003), Polonia (TOBOROWICZ & WROCŁAWSKA, 1989), y
Ucrania (KHODOSOVTSEV, 2005). Las citas de Gran Bretaña mencionadas para S. gibba ha sido
atribuidas a la variedad geisleri por HITCH in SMITH et al. (2009), y, según nuestra opinión, es
muy probable que la mayoría de estas citas no mediterráneas de S. gibba para las que no se
especifica la variedad, puedan corresponder a la variedad geisleri. S. gibba var. geisleri ha sido
mencionada sobre un número mayor de hospedantes que la variedad típica, entre los cuales
NAVARRO-ROSINÉS & HLADUN (1990) pudieron identificar: Aspicilia calcarea, A. contorta,
A. radiosa, Caloplaca aurantia, C. citrina, C. flavescens, C. teicholyta, Candelariella aurella,
C. medians, Catillaria chalybaea, Lecania gr. erysibe, Lecanora albescens, L. semipallida
( = L. xanthostoma), Lecidella carphatica, Protoblastenia rupestris, Staurothele areolata, y
Verrucaria nigrescens, aunque, con el conocimiento actual que tenemos de la ecología de la
especie, es difícil precisar si todos los líquenes mencionados corresponden a verdaderos
hospedantes o si, en algunos casos, pueden corresponder a simples acompañantes.
Revista Catalana de Micologia, vol. . 31: 49-69; 2009.
62
En general, S. gibba se caracteriza por crecer sobre líquenes crustáceos muy alterados, lo que hace
difícil, sino imposible, la identificación del hospedante en muchos casos. Ocasionalmente, S. gibba
puede llega a crecer directamente sobre el substrato rocoso, después de desaparecer el talo del
liquen en zonas más o menos amplias del entorno de los ascomas del hongo; zonas que pueden
llegar a ser visibles incluso a simple vista. HITCH in SMITH et al. (2009) comenta la posibilidad
de que exista en estas zonas del substrato, desprovistas tanto de talos de líquenes como también de
algas o cianobacterias epilíticas, algún efecto alelopático de protección por parte del talo parasitado
del liquen sobre el hongo. Como ejemplo de la dificultad para reconocer al hospedante, podemos
señalar que entre las diferentes citas británicas de S. gibba anteriormente mencionadas no se hace
mención a él, o sólo se indica que crece sobre líquenes crustáceos alterados. Únicamente en el cita
de HITCH & EARLAND-BENNETT in HITCH (1996) se identifica Lecidella scabra como
hospedante de S. gibba. Tampoco KOCOURKOVÁ (2000) llega a identificar ningún hospedante
entre los ejemplares de S. gibba que menciona de la Republica Checa. También es necesario
comentar que HITCH in SMITH et al. (2009), en la reciente flora de los líquenes de Gran Bretaña
e Irlanda, aún tratan S. gibba como un liquen, y le atribuyen la presencia de un talo inconspicuo
alrededor de los ascomas, mientras que contrariamente, S. beckhausiana y S. cylindrospora, las
otras dos especies del género incluidas en esta flora, son consideradas liquenícolas. Este mismo
autor, aparte de los substratos rocosos típicos, menciona también para S. gibba un hábitat no
habitual: raramente esta especie puede crecer sobre madera de Larix y de Corylus que ha sido
recubierta por el polvo, restos de carbonato cálcico, procedente de una cantera.
NUEVO EJEMPLAR ESTUDIADO (Sarcopyrenia gibba var. gibba).- ESPAÑA, Illes Balears, Menorca, Ferreries, Barranc
del Trebeluguer, prop de Calafí Nou, UTM 31SEE8625, 50 m alt., 04/07/1993, leg P. Navarro-Rosinés y C. Roux
(BCN-lich. 17070). Parasita talos alterados de Aspicilia calcarea.
Sarcopyrenia lichinellae Nav.-Ros. et Hladun, sp. nov.
MYCOBANK: MB515570.
DIAGNOSIS. Ad Sarcopyrenia bacillosa ascosporarum longitidine affinis, sed ei ascoporarum
crassitudine et septatione dissimilis. Ascomata perithecioidea, hemisphaerica, ca. 0,3 mm
diametro, paries crassa, cum generis structura. Ascosporae (20) 20,5-27 (28) × 2-3 µm, simplices
aut biseptatae, sigmoideae vel bacillariformes, cum uniformi crassitudine.
Tipo.: ESPAÑA, Andalucía, prov. Almería, Sierra Cabrera, Turre, Cortijo del Tremecer, UTM
30SWG9607, 600 m alt. 29/03/1988, leg. J.M. Egea, M.J. Baeza y F.L. Alonso, (MUB-lich.
21500 - holótipo, y MUB-lich. 21225 - isótipo).
Hospedante del tipo: Crece sobre un liquen no fructificado, fruticuloso, con cianobacterias
como fotobionte, identificado como Lichinella stipatula Nyl.
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas (fig. 4b) de aproximadamente 0,3 mm de diámetro,
globosos, totalmente superficiales y situados entre las ramificaciones erectas del talo del
hospedante, no o poco mucronados en la zona del ostíolo. Ascos cilíndrico-claviformes,
octosporados, en su mayoría ya evanecidos en el ejemplar estudiado. Ascósporas (fig. 3i) de
(20) 20,5-24,5-27 (28) × 2-2,6-3 µm, con una relación largo/ancho de (7,5) 8,0-9,4-11,0 (12,0)
[n = 30], en su mayoría uniseptadas, pero con algunas esporas provistas de (1) 2 septos
transversales y, entonces, con la célula central con el doble de longitud que las de los extremos; son
de forma largamente cilíndrico-bacilares, ligeramente flexuosas, y con los extremos redondeados y
no engrosados.
COMENTARIOS Y AFINIDADES. Esta especie fue tratada como Sarcopyrenia sp. en el trabajo de
NAVARRO-ROSINÉS & HLADUN (1990), al disponer por entonces de un único ejemplar de
este hongo constituido por escasos ascomas. Después de buscar entre los ejemplares de Lichinella
stipatula depositados en el Herbario de J.M. Egea (MUB-lich.), conservado actualmente en el
“Centre de Documentació de Biodiversitat Vegetal” de la Universitat de Barcelona, se ha podido
hallar un ejemplar adicional, procedente de la misma localidad, que ha permitido un estudio más
Revista Catalana de Micologia, vol. 31: 49-69; 2009.
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detallado y la descripción de este taxón. Por el tamaño y forma de las ascósporas S. lichinellae sería
próxima a S. cylindrospora y S. bacillosa. Con respecto a estas especies, S. cylindrospora se
diferencia por tener ascósporas constantemente uniseptadas. S. bacillosa se diferencia de
S. lichinellae por tener ascósporas ligeramente más estrechas, con sólo 1,5-2,5 µm de grosor, que
son siempre simples y, en general, rectas.
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia lichinellae se conoce únicamente de la localidad del tipo
(Almería, SE de España), donde forma ascomas superficiales entre las ramificaciones coraloides
del talo de Lichinella stipatula. Por la posición de los ascomas del hongo, que crecen más o menos
escondidos entre las ramificaciones del talo del hospedante, y al tener este talo la misma coloración
negro carbonácea que los ascomas, S. lichinellae resulta difícil de detectar a simple vista, por lo que
es probable que éste hongo haya pasado desapercibido. S. lichinellae es la única especie del género
que no crece sobre líquenes crustáceos.
Sarcopyrenia pluriseptata Nav.-Ros. et Cl. Roux, sp. nov.
MYCOBANK: MB446426.
DIAGNOSIS. Aliis Sarcopyrenia speciebus dissimilis ascosporarum septatione. Ascomata
perithecioidea, hemisphaerica, ca. 0,15-0,2 mm diametro. Paries crassa, cum generis structura.
Ascosporae 39-64 × 2,5-3,5 µm, (1) 5 septatae, aciculiformes, rectae vel leviter incurvatae.
Tipo: FRANCIA, Provenza, Vaucluse, Gignac, 29/04/1950, leg. G. Clauzade (Ex Herb. B. de
LESD., MARSSJ no. 81 - holótipo).
Hospedante del tipo: Caloplaca variabilis (Pers.) Müll. Arg.
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas peritecioides, de pequeño tamaño para el género, con sólo
0,15-0,2 mm de diámetro, hemisféricos. Ascos de aproximadamente 55-60 × 7,5-9 µm, Ascósporas
(fig. 3j) de aproximadamente (36) 39-49-54 (64) × 2,5-2,8-3,5 µm, con una relación largo/ancho de
14,0-17,9-21,5 [n = 9], provistas en la madurez de (1) 5 septos transversales, largamente aciculares,
de grosor prácticamente constante a lo largo de la espora, sólo ligeramente atenuadas en los
extremos, pero con las puntas redondeadas.
COMENTARIOS Y AFINIDADES. Durante el estudio de las Caloplaca del herbario de líquenes de
MARSSJ, se encontró un ejemplar de C. variabilis en el que crecían varios ascomas de una
Sarcopyrenia inédita. El material de este hongo es poco abundante, y consta de únicamente 3-4
ascomas viejos que no están en suficiente buen estado como para poder realizar un estudio
detallado de las estructuras del hamatecio, por lo que la especie fue descrita de forma provisional
con el nombre de S. pluriseptata (NAVARRO-ROSINÉS et al., 1998). Pero, si consideramos que
la morfología de las ascósporas es el carácter que permite distinguir las diferentes especies del
género, S. pluriseptata se diferencia claramente del resto de especies del género por se la única en
tener esporas provistas de 5 septos en la madurez, y es por esta razón por lo que consideramos
oportuno describirla validamente en este trabajo. La presencia de ascósporas septadas es un
carácter que también se observa en otras dos especies del género: S. cylindrospora y S. lichinellae,
pero en éstas, a diferencia de S. pluriseptata, las ascósporas son más cortas, con longitud inferior a
40 µm, y con un número de septos menor. En S. cylindrospora las ascósporas son constantemente
uniseptadas y en S. lichinellae solo ocasionalmente se observan esporas con (1) 2 septos.
S. pluriseptata, por la forma ligeramente acicular de las ascósporas recuerda a S. acutispora, pero
en ésta las ascósporas son más marcadamente acicular-fusiformes, claramente acuminadas en los
extremos, siempre simples y ligeramente más estrechas.
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia pluriseptata se conoce sólo de la localidad del tipo
mencionada anteriormente (Vaucluse, Provenza, Francia), donde crece en las partes alteradas de un
talo de Caloplaca variabilis, sobre areniscas no carbonatadas.
Revista Catalana de Micologia, vol. . 31: 49-69; 2009.
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Sarcopyrenia sigmoideospora Tretiach et Nav.-Ros., Nova Hedwigia 62 (1-2): 250
(1996).
MYCOBANK: MB415481.
Tipo: ITALIA, Carso Tristino, presso Gropada (TS), dolina vicino l’abisso Plutone, ca. 370 m
alt. su masso calcareo in ombra, 10/10/1994, leg. M. Tretiach (TBS 20032 - holótipo).
Hospedante del tipo: Bagliettoa gr. parmigera (J. Steiner) Vìzda et Poelt.
CARACTERES DIFERENCIALES. Ascomas peritecioides, de (0,2) 0,3-0,6 mm de diámetro,
hemisféricos o ligeramente aplanados. Ascósporas (fig. 3k) de (11,5) 12,5-14,1-15,5 (18) × 2,5-
2,6-4 µm, con una relación largo/ancho de (4,3) 4,5-5,4-6,2 (6,7) [n = 35], unicelulares, de forma
bacilar, más o menos sinuosas, de ligeramente vermiformes a sigmoides.
COMENTARIOS Y AFINIDADES. Sarcopyrenia sigmoideospora junto a S. bacillospora, son las
especies del género con ascósporas de menor tamaño, con un longitud inferior a 20 µm.
S. bacillospora se diferencia de S. sigmoideospora por tener las esporas rectas, no sinuosas, y por el
menor grosor de éstas, de sólo 1,5-2,5 µm.
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT. Sarcopyrenia sigmoideospora es una especie conocida únicamente de la
localidad del tipo (NE de Italia), en una pequeña dolina de la zona cárstica de Trieste (Italia)
protegida por la vegetación arbórea, donde crece sobre ejemplares en mal estado de una Bagliettoa
gr. parmigera, que podría corresponder a B. steineri. Los ascomas de S. sigmoideospora ocupan
principalmente las pequeñas cavidades que aparecen en el substrato, rocas calcáreas no soleadas,
después de la desaparición de los ascomas del liquen (TRETIACH & NAVARRO-ROSINÉS,
1996).
CLAVE DE DETERMINACIÓN DE LAS ESPECIES DE SARCOPYRENIA
1 Ascósporas septadas. ....................................................................................................................... 2
— Ascósporas simples (en Sarcopyrenia lichinellae excepcionalmente con esporas provistas de
dos septos transversales). ...............................................................................................................3
2 (1) Ascósporas con (1) 5 septos transversales, de 39-64 × 2,5-3,5 µm (L/l = 14-21), largamente
aciculares, rectas o algo incurvadas, ligeramente atenuadas hacia los extremos. S. pluriseptata
— Ascósporas uniseptadas, de 22-41 × 2-3 µm (L/l = 9-20), cilíndricas, rectas o incurvadas, de
grosor constante. .................................................................................................. S. cylindrospora
3 (1) Ascósporas, en su gran mayoría, con longitud menor de 20 µm. ............................................ 4
— Ascósporas con longitud superior de 20 µm. ............................................................................... 5
4 (3) Ascósporas de 15-21 × 1,5-2,5 µm (L/l = 7,5-12), bacilares, rectas. ................. S. bacillospora
— Ascósporas de (12) 13-15 (18) × 2,5-3 µm (L/l = 4,5-6), bacilares o ligeramente helicoidales. ..
............................................................................................................................ S. sigmoideospora
5 (3) Ascósporas en su mayoría con longitud comprendida entre 40-75 µm, filiformes o largamente
acicular-fusiformes, rectas o ligeramente incurvadas. ................................................................ 6
— Ascósporas más cortas, con longitud inferior a 45 µm, cilíndricas o vermiformes. ................... 8
6 (5) Ascósporas de (52) 63-74 × 1-1,5 µm (L/l = 47-69), filiformes, con los extremos claramente
capitados. ......................................................................................................................... S. baetica
— Ascósporas más cortas, con longitud comprendida entre los 40-60 µm, filiformes, con grosor
constante, no capitadas en los extremos . .................................................................................... 7
Revista Catalana de Micologia, vol. 31: 49-69; 2009.
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7 (6) Ascósporas de (41) 45-60 × 1-1,5 µm (L/l = 30-50), filiformes, con grosor constante, y los
extremos no acuminados. ................................................................................... S. beckhausiana
— Ascósporas de (36) 43-51 (54) × 1,5-2 µm (L/l = 24-33), largamente acicular-fusiformes o
estrechamente falciformes, con ambos extremos acuminados. .............................. S. acutispora
8 (5) Ascósporas de 26-44 × 2,5-5 µm, rectas o helicoidales, con aspecto más o menos
halteriforme, más estrechas en la parte media y progresivamente más engrosadas hacia los
extremos. ....................................................................................................................................... 9
— Ascósporas más estrechas, con grosor inferior a los 3 µm, constante a todo lo largo de la espora,
estrechamente cilíndrico-bacilares. ............................................................................................ 10
9 (8) Ascósporas claramente helicoidales o sinuosas, con los extremos sólo ligeramente más
engrosados que la parte media. ....................................................................... S. gibba var. gibba
— Ascósporas rectas o sólo ligeramente sinuosas, con los extremos redondeados y marcadamente
más engrosados que la parte media .............................................................. S. gibba var. geisleri
10 (8) Ascósporas de 20-28 × 2-3 µm (L/l = 8-11), con 0 (2) septos, ligeramente sinuosas. .............
.................................................................................................................................... S. lichinellae
— Ascósporas de 23-34 × 1,5-2,5 µm (L/l = 10-18), simples, rectas o sólo ligeramente incurvadas.
....................................................................................................................................... S. bacillosa
AGRADECIMIENTOS
Los autores quieren agradecer a X. Llimona (Barcelona) la revisión crítica del manuscrito. El
trabajo de dos de los autores (P. Navarro-Rosinés y N.L. Hladun), se encuadra dentro de los
proyectos: CGL 2007-66734-C03-02/BOS (Ministerio de Educación y Ciencia, Gobierno de
España) y 2005SGR01047, GR-Criptogàmia (Departament d’Universitats, Recerca i Societat de la
Informació, Generalitat de Catalunya).
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Revista Catalana de Micologia, vol. . 31: 49-69; 2009.
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Fig. 4.- A, Sarcopyrenia baetica (Holótipo). Ascomas sobre areolas de Lecania cf. erysibe. B,
Sarcopyrenia lichinellae (Holótipo). Ascoma entre los filamentos coraloides del talo de Lichenella
stipatula. Escala: A y B = 200 m.
Revista Catalana de Micologia, vol. 31: 49-69; 2009.
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Fig. 5.- A, Sarcopyrenia cylindrospora (BCN-lich. 15651). Ascomas parcialmente hundidos en
talo alterado de Aspicilia calcarea. B, Sarcopyrenia gibba var. geisleri (BCN-lich. 2042). Ascomas
sobre zonas del substrato alteradas por el hongo, en las que ha desaparecido totalmente el talo del
hospedande (probablemente Caloplaca aurantia). Escala: A y B = 300 μm.
