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勿Ｇ Ｍａｐｐｅｒ， Ｒ Ｆｅｉｓｔ， Ｒ Ｔ Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ Ｍ Ｒ Ｈｏｕｓｅ
＇Ｗ＇％ｖｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｍｅｎｎｉａｎ Ｓｔａｇｅ
ｂｏｕｎｄａｒｙ
盆Ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙｆｏｒ ｔｈｅ ＦｒａｓｎｉａｎｌＦａｍｅｎｎｉａｎ Ｓｔａｇｅ Ｇｌｏｂａｌ
Ｓｔｒａｔｏｔｙｐｅ Ｓｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｐｏｉｎｔ （ＧＳＳＰ） ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒａｔｉｆｉｅｄ勿
ＩＣＳ ａｎｄ ＩＵＧＳ ａｎｄ ｉｓ ｄｒａｗｎ ｉｎ ａ ｓｅｃｔｉｏｎ ｅｘｐｏｓｅｄ ｎｅａｒ
ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｍｉａｃ Ｑｕａｒｒｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｍｏｎ－
ｔａｇｎｅ Ｎｏｉｒｅ， Ｆｒａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｗａｓ
ｓｅｌｅｃｔｅｄ勿 ｔｈｅ Ｓｕｂｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｏｎ Ｄｅｖｏｎｉａｎ Ｓｔｒａｔｉｇｒａ－
ｐｈｙ ｉｎ １９９１ ｔｏ ｃｏｉｎｃｉｄｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌｏｗｅｒ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｏｄｏｎｔ
ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ． Ｔｈｅ ｒｅｖｉｓｅｄ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ
ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ ｚｏｎｅ， ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｈｅｒｅｉｎ， ｅｘｃｌｕｄｅｓ ｔｈｅ
ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｒａｒｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ
ａｆｅｗ ｃｅｎｔｉｍｅｔｒｅｓ ｌｏｗｅｒ， ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒｍｏｓｔ ｃｏｎｏｄｏｎｔ
ｚｏｎｅ． Ｔｈｅ ＧＳＳＰ ａｌｓｏ ｃｏｉｎｃｉｄｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ｃｒｉｃｋｉｔｅｓ ｈｏｌｚａｐｆｅｌｉ Ｚｏｎｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｐｈｏｅｎｉｘ－
ｉｔｅｓ ｆｒｅｃｈｉ Ｚｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｏｎｉａｔｉｔｅ ｓｃａｌｅ． Ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ＧＳＳＰ ｉｓ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ ａｂｏｖｅ ａ ｍａｊｏｒ ｈｏｒｉｚｏｎ ｏｆ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｄｅｖｏｎｉａｎ ａｎｄ ｉｓ ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃａｌｌｙ ｓｏｍｅｗｈａｔ
ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎｆｏｒｍｅｒｌｙ ｕｓｅｄ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｌｅｖｅｌｓｆｏｒ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ
ｔｈｅ Ｆａｍｅｎｎｉａｎ．
Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌｌｙ， ｓｅｖｅｒａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｆｉｎｅ ｔｈｅ
ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｆａｍｅｎｎｉａｎ． Ｉｎ ｔｈｅ ｔｙｐｅ ａｒｅａ ｆｏｒ ｔｈｅ ｎａｍｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔａｇｅｓ
ｉｎ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｂｅｌｇｉｕｍ， ｐｒｅｃｉｓｅ ｄｏｃｕｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ
ｇｉｖｅｎ ｔｏ ａ ｎｅｗ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｒｅｐｌａｃｉｎｇ ｔｈｅ ｎｏｗ－ｉｎｆｉｌｌｅｄ ｃｌａｓｓｉｃ
ｓｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｓｅｎｚｅｉｌｌｅｓ ｒａｉｌｗａｙ ｃｕｔｔｉｎｇ （Ｂｕｌｔｙｎｃｋ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９８８）．
Ｌａｒｇｅｌｙ ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｆｒｏｍ ｗｏｒｋ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｑｕａｒｔｅｒ ｏｆ ｔｈｉｓ ｃｅｎｔｕｒｙ ｉｎ Ｇｅｒ－
ｍａｎｙ， ａｎｏｔｈｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｈａｔ ｗａｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｔｒｙ ｏｆ ｔｈｅ
ｇｏｎｉａｔｉｔｅ Ｃｈｅｉｌｏｃｅｒａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｌａｇｉｃ ｒｅａｌｍ． Ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｈａｌｆ ｏｆ ｔｈｉｓ
ｃｅｎｔｕｒｙ ｔｈｅ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｏｎｏｄｏｎｔ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｓ ｌｅｄ ｔｏ ｍｕｃｈ
ｒｅｆｉｎｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｔａｋｅｎ ａｓ ｔｈｅ
ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｆａｍｅｎｎｉａｎ ｈａｓ ｖａｒｉｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ａ ｌｅｖｅｌ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｃｒｅｐｉｄａ Ｚｏｎｅ ｄｏｗｎ ｔｏ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ． Ｔｈｅ
ｎｅｅｄ ｆｏｒ ａｎ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｈａｓ ｂｅｃｏｍｅ ｕｒｇｅｎｔ． Ｔｈｅ Ｓｕｂｃｏｍ－
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Ｆｉｇｕｒｅ］ Ｍａｐｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｏｎｔａｇｕｅ Ｎｏｉｒｅ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｆｒａｎｃｅ ａｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ户ｕｍｉａｃ＿
Ｑｕａｒ７ｙ ｎｅａｒ Ｃｅｓｓｅｎｏｎ， ｔｈｅ ｓｉｔｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｇｌｏｂａｌ Ｓｔｒａｔｏｔｙｐｅ Ｓｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｐｏｉｎｔ （ＧＳＳＰ）ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
Ｆａｍｅｎｎｉａｎ Ｓｔａｇｅ （ｉｎｓｅｔ ｍａｐ Ａ）． Ｍｏｄｉｆｉｅｄｆｒｏｍ Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ （１９８９）．
Ｅｐｉｓｏｄｅｓ， Ｖｏｌ． １６， ｎｏ． ４
４３４
ｍｉｓｓｉｏｎ ｏｎ Ｄｅｖｏｎｉａｎ Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ （ＳＤＳ） ｈａｓ ｇｉｖｅｎ ｃａｒｅｆｕｌ ｃｏｎｓｉｄｅｒ－
ａｔｉｏｎ ｔｏ ｗｈｉｃｈ ｌｅｖｅｌ ｉｓ ｍｏｓｔ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｉｔ ｄｅｃｉｄｅｄ， ａｔ ａ ｍｅｅｔｉｎｇ ｉｎ Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ ｉｎ １９８９， ｔｈａｔ ａ ＧＳＳＰ
ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｓｏｕｇｈｔ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ
ｃｏｎｏｄｏｎｔ Ｚｏｎｅ． Ｆｉｎａｌ ｂａｌｌｏｔｓ ａｎｄ ｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｂｙ ＩＣＳ ａｎｄ ＩＵＧＳ （ｉｎ
Ｊａｎｕａｒｙ １９９３） ｌｅｄ ｔｏ ａ ｌｅｖｅｌ ｉｎ ａ ｓｅｃｔｉｏｎ ａｔ Ｃｏｕｒｎｉａｃ， ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｆｒａｎｃｅ
ｂｅｉｎｇ ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ Ｇｌｏｂａｌ Ｓｔｒａｔｏｔｙｐｅ Ｓｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｐｏｉｎｔ （ＧＳＳＰ）．
Ａ ｂｒｉｅｆ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｃｕｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｌｅａｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｉｓ ｄｅｃｉｓｉｏｎ ｉｓ ｇｉｖｅｎ
ｈｅｒｅ． Ｔｈｅ ｃｏｎｏｄｏｎｔ ａｎｄ ｇｏｎｉａｔｉｔｅ ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｖｉｓｉｏｎｓ ａｒｅ
ｓｈｏｗｎ ｉｎ ｆｉｇｕｒｅｓ ５ ａｎｄ ６．
Ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｇｎｉｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｓｕｂｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｔｈａｔ， ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌ，
Ｄｅｖｏｎｉａｎ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｐｅｌａｇｉｃ ｒｅａｌｍ ｆａｃｉｅｓ ａｒｅ ｍｏｒｅ ｌｉｋｅｌｙ ｔｏ ｂｅ ｃｏｍ－
ｐｌｅｔｅ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｎｅｒｉｔｉｃ ｆａ，ｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｐｅｌａｇｉｃ ｆａｃｉｅｓ ｆｏｒｍｓ ａ ｂｅｔｔｅｒ
ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃａｌ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｎｅｅｄｅｄ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｃｏｒ－
ｒｅｌａｔｉｏｎ． Ｉｎ ｐａｒｔｉｃｕｌａｒ ｔｈｅ ｃｏｎｏｄｏｎｔ ａｎｄ ｇｏｎｉａｔｉｔｅ ｒｅｃｏｒｄｓ ａｒｅ ｂｅｔｔｅｒ ｉｎ
ｔｈｏｓｅ ｆａｃｉｅｓ． Ｔｈａｔ ｉｓ ｎｏｔ ｔｏ ｉｍｐｌｙ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｎｏｔ ｆａｃｉｅｓ ｒｉｃｈ ｉｎ ｏｔｈｅｒ
ｇｒｏｕｐｓ， ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ ｓｐｏｒｅｓ ａｎｄ ｂｒａｃｈｉｏｐｏｄｓ， ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒ－
ｔａｎｔ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ｂｕｔ ｉｔ ｉｓ ｎｏｒｍａｌｌｙ ｅａｓｉｅｒ ｔｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｅ ｉｎｔｏ ｓｕｃｈ ｓｅｃ－
ｔｉｏｎｓ ｓｅｃｏｎｄａｒｉｌｙ ｆｒｏｍ ｐｒｉｍａｒｙ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｌａｇｉｃ ｆａｃｉｅｓ． Ｉｎ ｔｈｅ
ｌａｓｔ ｒｅｓｏｒｔ ｔｈｅ Ｓｕｂｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｏｎ ｔｗｏ ｓｕｃｈ ｓｅｃｔｉｏｎｓ， ｏｎｅ
ａｔ Ｓｔｅｉｎｂｒｕｃｈ Ｓｃｈｍｉｄｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｈｅｎｉｓｈ Ｓｌａｔｅ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，
（Ｓａｎｄｂｅｒｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９０； Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ， Ｉ Ｇｅｒｍａｎｙ
ｏｔｈｅｒ ａｔ
Ｃｏｕｒｎｉａｃ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｏｎｔａｇｕｅ Ｎｏｉｒｅ （Ｆｅｉｓｔ， １９９０
ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｔｔｅｒ ｄｏｃｕｍｅｎｔａｔｉｏｎ Ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｗａｓ ｆｉｎａｌｌｙ
ｓｓｉｌ
ｇｒｏｕｐｓ．
Ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ｓｔｒａｔｏｔｙｐｅ
Ｔｈｅ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ｂｏｕｎｄａｒｙ ＧＳＳＰ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ ａｎｄ
Ｆａｍｅｎｎｉａｎ Ｓｔａｇｅｓ （Ｄｅｖｏｎｉａｎ） ｉｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｒｎｉａｃ Ｑｕａｒｒｙ，
ｎｅａｒ Ｃｅｓｓｅｎｏｎ， Ｍｏｎｔａｇｕｅ Ｎｏｉｒｅ， Ｆｒａｎｃｅ （ｆｉｇｕｒｅ １）． Ｔｈｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｉｓ ｓｉｔ－
ｕａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｍｏｎｔａｇｎｅ Ｎｏｉｒｅ， Ｄ６ｐａｒｔｍｅｎｔ １－１６ｒａｕｌｔ， Ｄｉｓ－
ｔｒｉｃｔ ｏｆ Ｃｅｓｓｅｎｏｎ （ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃ ｓｈｅｅｔ １：２５ ０００， Ｎｏ． ２５４４ Ｅ， Ｍｕｒｖｉｅｌ－
１｝ｓ－１３６ｚｉｅｒｓ
Ｆｉｇｕｒｅ ２
ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ
；Ｌａｍｂｅｒｔ＇ｓ
Ｄｅｔａｉｌｅｄ
之加ｐｅｒ
ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｓ： ｘ＝１３０ ３７５， ｙ＝６５８ ５５）． Ｉｔ ｉｓ
ａｄｊａｃｅｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ ｂｏｒｄｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｕｓｅｄ ｕｐｐｅｒ ｍａｒｂｌｅ ｑｕａｒｒｙ
（ＵＱ） ｏｆ Ｃｏｕｒｎｉａｃ， １７５ ｉｎ ＷＳＷ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｅｓ Ｇｒａｎｇｅｓ ｆａｒｍｈｏｕｓｅ， ａｂｏｕｔ
１．５ ｋｍ ＮＩＥ ｏｆ Ｃｅｓｓｅｎｏｎ ｖｉｌｌａｇｅ ａｎｄ ２ １００ ｍ ＳＷ ｏｆ Ｃａｕｓｓｅｓ ｅｔ Ｖｅｙｒａｎ．
Ｉｔ ｃａｎ ｂｅ ｒｅａｃｈｅｄ ｅａｓｉｌｙ ｂｙ ａ ｐａｔｈ ｕｐ ｔｈｅ ｈｉｌｌ ｆｒｏｍ ｎｅａｒ ｔｈｅ ｔｒａｃｋ ｔｏ Ｌｅｓ
Ｇｒａｎｇｅｓ ｆａｒｍｈｏｕｓｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｏａｄ Ｄ１３６ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃｅｓｓｅｎｏｎ ａｎｄ Ｓｔ
Ｎａｚａｉｒｅ－ｄｅ－Ｌａｄａｒｅｚ． Ｔｈｅ ｇｒｏｕｎｄ ｉｓ ｏｗｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｅ ｏｆ
Ｃｅｓｓｅｎｏｎ ａｎｄ ｉｓ ａｌｒｅａｄｙ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ａｓ ｐａｒｔ ｏｆ ａ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ ａｒｅａ． Ｃｏｎ－
ｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｈａｓ ｂｅｅｎ ａｓｓｕｒｅｄ ｂｙ ｃｏｍｍｕｎａｌ
ａｎｄ ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆｆｉｃｉａｌｓ． Ｆｒｅｅ ａｃｃｅｓｓ ｆｏｒ ｓｃｉｅｎｔｉｓｔｓ ｉｓ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ．
Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｐｅｌａｇｉｃ ｃａｌｃｉｌｕｔｉｔｅｓ， ｍｏｓｔｌｙ ｒｅｄ ｔｉｎｔｅｄ
ａｎｄ ｗｅｌｌ ｂｅｄｄｅｄ， ｗｉｔｈ ｂｅｄｄｉｎｇ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ Ｍｉｌａｎ－
ｋｏｖｉｔｃｈ－Ｂａｎｄ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｏｓｃｉｌｌａｔｉｏｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｉｎ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ ａｃｃｏｕｎｔｓ （Ｈｏｕｓｅ ａｎｄ ｏｔｈ－
ｅｒｓ， １９８５； Ｍａｐｐｅｒ， １９８９； Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９８９； Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ １９９０；
Ｂｅｃｋｅｒ １９９３ａ） ａｎｄ ｉｓ ｄｅｐｉｃｔｅｄ ｉｎ ｆｉｇｕｒｅ ２． Ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｉｓ ｄｒａｗｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂｅｄｓ ３１ｇ ａｎｄ ３２ａ ａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ ｆｉｇｕｒｅｓ ２ ａｎｄ ３． Ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ ｉｓ
Ｂｅｄ ３ １ ｇ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｏｔ
Ｇｅｒｍａｎｙ ａｎｄ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａ ｈｙｐｏｘｉｃ ｄａｒｋ ｇｒｅｙ ｃａｌｃｉｌｕｔｉｔｅ ｔｏ ｃａｌｃａｒｅｎｉｔｅ
ａｂｏｖｅ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｍａｒｋｅｄ ｆａｕｎａｌ ｂｏｕｎｄａｒｙ． Ｂｏｔｈ Ｂｅｄｓ ３１ｇ
ａｎｄ ３２ａ ａｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｐｅｌａｇｉｃ ｆａｕｎａｓ．
Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｃｈｏｓｅｎ ｓｈｏｗｓ ａ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｅａｒｌｙ Ｆｒａｓｎｉａｎ ｔｏ ｌａｔｅ Ｆａｍｅｎｎｉａｎ． Ｉｔ ｉｓ ｕｎｆａｕｌｔｅｄ ａｎｄ ｈａｓ ｎｏ ｔｅｃｔｏｎｉｃ
ｐｒｏｂｌｅｍｓ． Ｔｈｅ ｂｅｄｓ ａｒｅ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ ｖｅｒｔｉｃａｌ． Ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ ｓｅｃｔｉｏｎｓ
ｃａｎ ｂｅ ｆｏｕｎｄ ｅｌｓｅｗｈｅｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｅａ． Ｔｈｅ ｒｏｃｋｓ ａｒｅ ｏｆ ｌｏｗ－ｇｒａｄｅ ｍｅｔａ－
ｍｏｒｐｈｉｓｍ ａｎｄ ｔｈｅｒｍａｌ ｍａｔｕｒｉｔｙ （ＣＡＩ ２－３） ａｎｄ ｃｏｍｐｒｉｓｅ ａｎ ｈｏｍｏｇｅ－
ｎｅｏｕｓ ｐｅｌａｇｉｃ ｃａｌｃｉｌｕｔｉｔｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗｉｔｈｏｕｔ ｍａｒｌｙ ｏｒ ｓｈａｌｙ ｉｎｔｅｒｂｅｄｓ．
Ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｚｏｎａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｗｉｔｈ ａ ｒｉｃｈ ｆｏｓｓｉｌ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｅｓｐｅ－
ｃｉａｌｌｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｃｏｎｏｄｏｎｔｓ，
ａｍｍｏｎｏｉｄｓ， ｔｒｉｌｏｂｉｔｅｓ， ｔｅｎｔａｃｕｌｉｔｅｓ ａｎｄ ｏｓｔｒａｃｏｄｓ． Ｄｅｔａｉｌｅｄ ｄｏｃｕ－
ｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｏｆ ｔｈｉｓ （Ｆｅｉｓｔ， １９９０）． Ｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｗｏｒｋ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ａｔ Ｃｏｕｒｎｉａｃ ｈａｓ ａｌｓｏ ｂｅｅｎ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ
（Ｇｏｏｄｆｅｌｌｏｗ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９８９； Ｇｒａｎｄｊｅａｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９８９； Ｇｒａｎｄ－
ｊｅａｎ－Ｌ６ｃｕｙｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９３； Ｊｏａｃｈｉｍｓｋｉ ａｎｄ Ｂｕｇｇｉｓｃｈ， １９９３；
Ｇｉｒａｒｄ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９３） ａｎｄ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ｏｔｈｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｂｅｉｎｇ
Ｑｕａｒｒｙ ａｔ Ｃｏｕｒｎｉａｃ，
ｎｅａｒ Ｃｅｓｓｅｎｏｎ，
ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｄ
ｎｕｍｂｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ
ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＧＳＳＰ
ｄｅｆｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ
ｔｈｅ Ｆａｍｅｎｎｉａｎ １３４１二
ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂｅｄｓ ３１
ａｎｄ ３２． Ｍｏｄｉｆｉｅｄ ３３１
Ｉ Ｉ Ｉ－４ｒ
！１ －１ ｝邢１ ４０
． ， Ｊ７３６ ：
Ｐｌａｎ
户ｏｍ Ｈｏｕｓｅ ａｎｄ
ｏｔｈｅｒｓ （１９８５）． １２
ＳＣＡ ＬＥ Ｏ Ｆ Ｍ Ｅ ＴＲＥＳ
（１６）
Ｆ仓ｕｒｅ ３ Ｔｈｅ
ｄｅｔａｉｌｅｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ｂｅｄｓ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ
ＧＳＳＰ ｌｅｖｅｌ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｂｅｄｓ Ｍｇ ａｎｄ ３２ａ
ａｂｏｖｅｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ
Ｃｏｕｍｉａｃ Ｑｕａｎｙ
ｎｅａｒ Ｃｅｓｓｅｎｏｎ．
ＦＲＡＳＮＩＡＮ｝ＦＡＭＥＮＮＩＡＮ ０．５ １．０ ＭＥＴＲＥ
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Ｄｅｃｅｍｂｅｒ １９９３
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ｕｎｄｅｒｔａｋｅｎ． Ｍａｇｎｅｔｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃ ｗｏｒｋ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｒｅａ ｗａｓ
ｒｅｍａｇｎｅｔｉｚｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ Ｐｅｒｍｉａｎ． ｉｓ ａ ｋｅｙ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｈｉｒｔｅｅｎ－ｆｏｌｄ Ｍｏｎｔａｇｎｅ Ｎｏｉｒｅ Ｆｒａｓｍａｎ
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｂｏｕｎｄａｒｙ
ｌｅｖｅｌ
ｚｏｎａｔｉｏｎ （Ｍａｐｐｅｒ １９８９）， ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌ ｐａｒｔｓ ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｌｉ－ｃａｔｅｄ ａｔ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ， Ｗｅｓｔｅｒｎ Ａｕｓｔｒａｌｉａ， ａｎｄ
Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｒｕｓｓｉａ （Ｍａｐｐｅｒ ａｎｄ Ｆｏｓｔｅｒ １９９３， ｆｉｇｕｒｅ ２）． Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅａｔ Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｒｎｉａｃ ｅｘｔｅｎｄｓ ｆｒｏｍ Ｆｒａｓｍａｎ Ｚｏｎｅ ５ ｔｏ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ Ｚｏｎｅ
Ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｌｅｖｅｌ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｐｅｒｈａｐｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｈｏｒｉｚｏｎ ｉｎ ｔｈｅ Ｄｅｖｏｎｉａｎ． Ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ３０ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｓｅｅ－
１３（＝ｔｏｐ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ）， ｂｕｔ ｏｎｌｙ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｒａｓｍａｎ
ｓｅａｕｅｎｃｅ ｉｓ ｏｆ ｃｏｎｃｅｒｎ ｈｅｒｅ．
Ｂｅｄ ２４ａ， ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ， ｎａｓ ｍｅ ｉｏｗｅｓｔ
ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ａｎｃｙｒｏｇｎａｔｈｕｓ ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃｕｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ｄｅｆｉｎｉｎｇ
ｔｉｏｎｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｂｙ Ｓａｎｄｂｅｒｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ （１９８８） ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ ａｎｄ Ｅｕｒｏｐｅ． Ｆｕｒｔｈｅｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｓ ｅｓｔａｂ－
ｌｉｓｈｅｄ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ Ａｆｒｉｃａ （Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ １９８８）， Ｃｈｉｎａ （Ｊｉ， １９８９）
ａｎｄ Ａｕｓｔｒａｌｉａ （Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９１）． Ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｓ
ｔｏ ｔｈｅ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｏｄｏｎｔｓ Ａｎｃｙｒｏｄｅｌｌａ ａｎｄ
Ｏｚａｒｋｏｄｉｎａ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ａｌｌ ｂｕｔ ａ ｆｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ，
Ｐｏｌｙｇｎａｔｈｕｓ， ａｎｄ Ａｎｃｙｒｏｇｎａｔｈｕｓ， ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ Ｓａｎｄｂｅｒｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ
（１９８８， ｐｐ． ２９３－２９４）． Ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｗｅｌｌ－ｋｎｏｗｎ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｇｏｍ－
ａｔｉｔｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｇｅｐｈｕｒｏｃｅｒａｔｉｄａｅ ａｎｄ Ｂｅｌｏｃｅｒａｔｉｄａｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｃｏｒｄ ｆｏｒ
ｂｏｔｈ ｃｏｎｏｄｏｎｔｓ ａｎｄ ｇｏｎｉａｔｉｔｅｓ ａｔ Ｃｏｕｒｎｉａｃ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｓ ｔｈｉｓ ｗｅｌｌ．
Ｔｈｅ ｌａｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒａｃｈｉｏｐｏｄ Ａｔｒｙｐｉｄａｅ ｏｃｃｕｒｓ ｊｕｓｔ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ
ｌｅｖｅｌ （Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９１）． Ａｍｏｎｇ ｔｒｉｌｏｂｉｔｅｓ ｔｈｅ Ｄａｌｍａｎｉｔｉｄａｅ，
Ｏｄｏｎｔｏｐｌｅｕｒｉｄａｅ， Ｈａｒｐｅｔｉｄａｅ ａｎｄ Ａｕｌａｃｏｐｌｅｕｒｉｎａｅ ａｌｌ ｄｉｓａｐｐｅａｒ ａｔｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄ－Ｆｒａｓｎｉａｎ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ
Ｂｅｄ ３１ｇ． Ｏｔｈｅｒｓ ｈａｖｅ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｒａｌ
（Ｓｏｒａｕｆ ａｎｄ Ｐｅｄｄｅｒ， １９８６； Ｓｃｒｕｔｔｏｎ， １９８８）， ｓｔｒｏｍａｔｏｐｏｒｏｉｄ （Ｓｔｅａｒｎ，
１９８７） ａｎｄ ａｃｒｉｔａｒｃｈ （Ｖａｎｇｕｅｓｔａｉｎｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９８３） ｇｒｏｕｐｓ
ｔｈｅｒｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｍｕｃｈ ｒｅｃｅｎｔ ｌｏｃａｌ ｄｏｃｕｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｍａｎｙ ａｒｅａｓ．
ｃｈａｎｇｅｏｖｅｒ ｏｆ ｂｅｎｔｈｏｎｉｃ ｏｓｔｒａｃｏｄ ｆａｕｎａｓ ａｃｒｏｓｓ
ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ
Ｃｏｕｍｉａｃ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ （Ｌｅｔｈｉｅｒｓ ａｎｄ Ｆｅｉｓｔ， １９９１）．
Ｃｏｎｏｄｏｎｔ ｒｅｃｏｒｄ
Ｔｈｅ ｃｏｎｏｄｏｎｔ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｍｉａｃ Ｑｕａｒｒｙ ｅｘｔｅｎｄｓ ｆｒｏｍ
ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｍｅｎｎ－
ｉａｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ ａｎｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ Ｆａｍｅｎｎｉａｎ （ａｓ ｈｉｇｈ ａｓ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ
ｃｒｅｐｉｄａ Ｚｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｕｐ ｔｏ Ｂｅｄ ４４）． Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｎｕａｃ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ ｇｉｇａｓ Ｚｏｎｅ ｉｎ ｔｈｅ ｚｏｎａ－
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｚｉｅｇｌｅｒ （１９６２， ｐ．２３； １９７ １）． Ｔｈｅ ｃｏｎｏｄｏｎｔ ｆａｕｎａ ｏｆ Ｂｅｄ ２４ａ ｉｓ
ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｓａｍｐｌｅｄ ｌｅｖｅｌ ｏｆ Ｍｏｎｔａｇｕｅ Ｎｏｉｒｅ Ｚｏｎｅ １２
（Ｍａｐｐｅｒ， １９８９， ｐ． ４５６， ｆｉｇｕｒｅ ４）． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｆａｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌｏｗｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ ａｔ Ｃｏｕｒｎｉａｃ， ｗｈｉｃｈ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｘｔｒｅｍｅ ｒａｒｉｔｙ ｏｆ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｉｎ Ｂｅｄ ２４ａ， ａ ｈｉｇｈｅｒ ｚｏｎａｌ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ－
ｔｉｏｎ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｅｘｃｌｕｄｅｄ． Ｎｏｎｅｔｈｅｌｅｓｓ， ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ Ｚｏｎｅ
１３ ｉｓ ｎｅｃｅｓｓａｒｉｌｙ ｔａｋｅｎ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ＰａＩｎｉａｔｏｌｅｐｉｓ ｂｏｇ－
ａｒｔｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｂｅｄ ２４ｅ （ｆｉｇｕｒｅ ５）， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｉｎｃｉｄｅｎｔ ｌｏｗｅｓｔ
ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｐａ． ｈａｓｓｉ ｓ．ｓ． Ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｐａ． ｒｈｅｎａｎａ
ｓｅｎｓｕ Ｍａｐｐｅｒ ａｎｄ Ｆｏｓｔｅｒ （１９９３， ｐ． ２４， ｆｉｇｕｒｅ ２） ｉｓ ｈｉｇｈ ｗｉｔｈｉｎ Ｚｏｎｅ
１３ ｉｎ Ｂｅｄ ３０ｂ， ｃｏｉｎｃｉｄｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ Ｐａ． ｂｏｏｇａａｒｄｉ （ｆｉｇｕｒｅ ５）．
Ｉｔ ｉｓ ｎｏｔｅｗｏｒｔｈｙ ｔｈａｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｐａｒｔ ｏｆ
ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ ａｔ Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｍｉａｃ， Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｂｏｇａｒｔｅｎｓｉｓ， Ｐａ．
ｗｉｎｃｈｅｌｌｉ， Ｐａ． ｒｈｅｎａｎａ， Ｐａ． ｂｏｏｇａａｒｄｉ， Ａｎｃｙｒｏｇｎａｔｈｕｓ ａｓｙｍｍｅｔｒｉ－
ｃｕｓ， ａｎｄ Ａｎｃｙｒｏｄｅｌｌａ ｃｕｒｖａｔａ ａｌｌ ｔｅｒｍｉｎａｔｅ ｉｎ ｅｉｔｈｅｒ Ｂｅｄｓ ３１ｆ ｏｒ ３１ｇ．
Ｔｈｅ ｃｏｎｏｄｏｎｔ ｆａｕｎａ ｏｆ Ｂｅｄ ３１ｇ， ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ，
ｈａｓ ａｌｌ ｂｕｔ ｔｗｏ ｏｆ ｔｈｅ ｆｏｒｅｇｏｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ （ｆｉｇｕｒｅ ５） ａｎｄ ｉｓ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ
ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ ｉｔｓ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ， ｂｙ Ｐａ． ｂｏｇａｒｔｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｐａ．
ｗｉｎｃｈｅｌｌｉ． Ｏｎ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ （ａｎｄ ｏｎｌｙ） ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ａｎｃｙ－
ｒｏｇｎａｔｈｕｓ ｕｂｉｑｕｉｔｕｓ ｉｎ Ｂｅｄ ３１ｇ， ｔｈｅ ｆａｕｎａ ｉｓ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｎｇｕ扣ｒｍｉｓ Ｚｏｎｅ （Ｚｉｅｇｌｅｒ ａｎｄ Ｓａｎｄｂｅｒｇ，
１９９０， ｐ． ２１）， ｄｅｓｐｉｔｅ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ Ｐａ． ｌｉｎｇｕ扣ｒｍｉｓ． Ｉｎ ｔｈｅ Ｍｏｎ－
ｔａｇｎｅ Ｎｏｉｒｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ ｚｏｎａｔｉｏｎ， Ｂｅｄ ３ １ ｇ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｐａｒｔ
ｏｆ Ｚｏｎｅ １３． Ａｎｃｙｒｏｇｎａｔｈｕｓ ｕＩｎｑｕｉｔｕｓ ａｌｓｏ ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ ｆａｕｎａｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ａｔ ｔｈｒｅｅ ｏｔｈｅｒ ｎｅａｒｂｙ Ｍｏｎｔａｇｎｅ Ｎｏｉｒｅ
ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ： Ｃａｕｓｓｅｓ ｅｔ Ｖｅｙｒａｎ Ｎｏｒｔｈ ａｎｄ Ｓｏｕｔｈ， ａｎｄ Ｌｏｗｅｒ Ｃｏｕｍｉａｃ
（Ｆｅｉｓｔ， １９９０， ｐｐ． １９， ２４， ３０）． Ａｌｌ ｔｈｅｓｅ ｆａｕｎａｓ ａｒｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｖｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｌｉｎｇｕｉｆｏｒｍｉｓ Ｚｏｎｅ， ｂｕｔ ｌａｃｋ ｔｈｅ ｎｏｍｉｎａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ （Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ，
１９８９，ｐｐ．２６２，２６５）．
Ｆｉｇｕｒｅ ４
Ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈ ｏｆ ｔｈｅ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ａｂｏｖｅ
ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｍｉａｃ
Ｑｕａｒｒｙ． Ｔｈｅ ＧＳＳＰ
ｌｉｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｂｅｄ
３１ｇ ａｎｄ ３２ａ． Ｆｏｒ
ｓｃａｌｅ ｃｏｍｐａｒｅ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｐｒｏｆｉｌｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｂｅｄｓ ｇｉｖｅｎ ｉｎ
ｆｉｇｕｒｅ ３．
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Ｆｉｇｕｒｅ ５ Ｒａｎｇｅ
ｃｈａｒｔ ｏｆ ｃｏｎｏｄｏｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｃｒｏｓｓ ｔｈｅ
ＦｒａｓｎｉａｎｌＦａｍｅｎｎｉｎ
ｂｏｕｎｄａｒｙ ａｔ Ｕｐｐｅｒ
Ｃｏｕｍｉａｃ Ｑｕａｒｒｙ．
Ｔｈｅ ＧＳＳＰｆｏｒ ｔｈｅ
ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
Ｆａｍｅｎｎｉａｎ ｉｓ ａｔ ｔｈｅ
ｂａｓｅ ｏｆ Ｂｅｄ ３２ａ．
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｕｐｐｅｒｐａｒｔ ｏｆ
Ｆｒａｓｎｉａｎ Ｚｏｎｅ １２，
Ｆｒａｓｎｉａｎ Ｚｏｎｅ １３
（Ｍａｐｐｅｒ， １９８９）， ｔｈｅ
Ｌｏｗｅｒ， Ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ
Ｕｐｐｅｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ
Ｚｏｎｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ
Ｌｏｗｅｒ ａｎｄ Ｍｉｄｄｌｅ
ｃｒｅｐｉｄａ Ｚｏｎｅｓ ｉｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ．
Ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌｏｗｅｒ， Ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ
功少ｅｒ ｃｒｅｐｉｄａ
Ｚｏｎｅｓ ｉｓ ｃｉｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ＭＩＤＤＬＥ ＣＯＵＭＩＡＣ ＦＯＲＭＡＴＩＯＮ ＬＩＤＷ Ｇ ＲＩＯＴＴＥ ＦＭ
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ｄｅｎｔｌｙ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ＿ ｓｐｅｃｉｍｅｎ ｏｔａｌｎｉａｔｏ‘ｅｐ‘ｓ ｔｒａｎｇｕｔ仔ｎｓ冬ａｎｄ ｏ些
ｑｕｅｓｔｉｏｎａｂｌｅ ｓｐｅｃｉｍｅｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ，呼Ｉｇｒｍｅｒ ｕｓｔｅｕ ｉｎ月臀Ｌ，
１９９０， ｐ． ３６） ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｍａｎｙ ｅｘａｍｐｅｓ ｏｔ Ｐａ．ｏｇａｒｒｅｎｓ‘ｓ． ａＤａ ｒａ．
ｗｉｎｃｈｅｌｌｉ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｏｎｅ ｃａｎｎｏｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅ坚ｅｘｃ，ｕｇｅ ｔｎｅ ｐｏｓｓｉ甲ｌｉｙ。‘
ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃａｌ ｌｅａｋ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｖｅｒｌｙｉｎｇ坤甲弓ｎｎ‘ａｎ， ｅｘｔｒｅ吧ｉｙ ｒａｒｅ
ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｔｓ ｉｎ ｔｎｅ ｕｐｐｅｒｍｏｓｔ ｒｒａｓｍ哩
ａｒｅ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｎｏｔ ｕｎｉｑｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ＵｐｐｅｒＦｏｕｒｍａｃ吻恻 ・’毛ｔｉｅ ｒｅｐｏｒｔ ｏｔ
２７ ｕｎｆｉｇｕｒｅｄ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｉ呼ｅｎｔ壑ｅｄ ａｓ塑． ｐｒａｅｔｎａｎｇｕｔａｎｓ ｆｒｏｍ ｔｈｒ
ｓａｍｐｌｅｓ ｗｉｔｈｉｎ Ｂｅｄ功 ｏｔ ｔｅ＿Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓ‘ｏｎｅ ａ Ｓｅ‘ｎ－
ｂｒｕｃｈ Ｓｃｈｍｉｄｔ （Ｓａｎｄｂｅｒｇ ａｎｄ ｏｔｅｒｓ，‘丫匕匕，乡ａｂ‘ｅ止！ｍａｙ ｒｅｐｒｅ
ａｎｏｔｈｅｒ Ｆｒａｓｍａｎ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏ１尸ａ． ｔｒａｎｇｕｌａｒｓ． ｉｎｉｓ ｉｎｔｅｒｅｎｃｅ ｉｓ
ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｍａｐｐｅｒ＇ｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎ １９９０ ｏｆ ｔｈｅ ｈｏｌｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｗｏ ｐａｒａｔｙｐｅｓ ｏｆ
Ｐａ． ｐｒａｅｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｉｅｇｌｅｒ ａｎｄ Ｓａｎｄｂｅｒｇ （ｉｎ Ｓａｎｄｂｅｒｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ，
１９８８， ｐ． ３０４， ｐｌ． １， ｆｉｇｕｒｅｓ １， ３， ４）， ａｌｌ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｂｅｄ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｎ－
ｇｕ扣ｒｉｎｉｓ Ｚｏｎｅ ａｔ Ｈａｍａｒ Ｌａｇｈｄａｄ， ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｍｏｒｏｃｃｏ． Ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ
ｔｙｐｅｓ （Ｐａ ｅｌｅｍｅｎｔｓ） ｈａｖｅ ａｎ ａｒｃｈｅｄ ｏｕｔｅｒ－ｐｏｓｔｅｎｏｒ ｐｌａｔｆｏｒｍ， ｗｈｉｃｈ
ｇｅｎｔｌｙ ｒｉｓｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｏｂｅ ｔｏ ｊｕｓｔ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｔｉｐ， ｔｈｅｎ ａｒｃｈｅｓ ｄｏｗｎｗａｒｄ．
Ｔｈｉｓ ｉｓ ｅｘａｃｔｌｙ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｉｎ ｍａｎｙ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｏｆ Ｐａ． ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ ｉｎ
ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ ａｎｄ Ｍｉｄｄｌｅ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅｓ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｎ ｔｈｅ ｈｏｌｏｔｙｐｅ
（Ｓａｎｎｅｍａｎｎ， １９５５， ｐｌ． ２４， ｆｉｇｕｒｅ ３） ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ ｐｏｓｔｅｒｉｏｒ ｐｌａｔｆｏｒｍ ｒｉｓｅｓ
ｍｏｒｅ ｓｔｅｅｐｌｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｏｂｅ ｔｏ ｊｕｓｔ ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｔｉｐ， ｔｎｅｎ＿ ａｒｃｎｅｓ ｕｏｗｎ－
ｗａｒｄ． Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ｔｈｅ ｖｉｅｗ ｉｓ ｆａｖｏｕｒｅｄ ｈｅｒｅ ｔｈａｔ Ｆａｌｍａｔｏ吧Ｓ ｔｒ－
ａｎｇｕｌａｒｉｓ ａｎｄ Ｐａ． ｐｒａｅｔｔｉａｎｇｕｌａｉｌｓ ａｒｅ ｓｙｎｏｎｙｍｓ． Ａ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｖｉｅｗ ｐｅｒｈａｐｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｉｎ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｉｓ ｔｒｅａｔｅｄ ａｓ ａｎ
ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｒｐｈｏｔｙｐｅ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ａ ｃｏｍｍｏｎ ｆｏｒｍ ｏｆ
Ｐａ． ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ． Ｆｏｒｍｓ ｌｉｋｅ ｔｈｅ
ｈｏｌｏｔｙｐｅ ｏｆ Ｓａｎｎｅｍａｎｎ ｓｅｅｍ ｔｏ ｂｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｒａｒｅ ｉｎ ｔｈｉｓ ｚｏｎｅ ａｔ
ｌｅａｓｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｏｎｔａｇｎｅ Ｎｏｉｒｅ． Ｃｌｅａｒｌｙ ｔｈｅ ｐｒａｅｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ ｍｏｒｐｈｏ－
ｔｙｐｅ ｃｒｏｓｓｅｓ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｍｅｎｎｉａｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ ａｔ Ｓｃｈｍｉｄｔ Ｑｕａｒｒｙ，
ａｓ ｗａｓ ｗｅｌｌ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｂｙ Ｓａｎｄｂｅｒｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ （１９８８， Ｔａｂｌｅ １）．
［Ｔｈｅ ２７ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｌｉｓｔｅｄ ａｓ Ｐａ． ｐｒａｅｔｒｉａｎｇｕｌａｎｓ ｉｎ Ｂｅｄ １６ ａｔ
Ｓｃｈｍｉｄｔ Ｑｕａｒｒｙ ｏｃｃｕｒ ｗｉｔｈ ３３８０ ｌｉｓｔｅｄ ａｓ Ｐａ． ｓｕｂｒｅｃｔａ （ａ ｊｕｎｉｏｒ
ｓｙｎｏｎｙｍ ｏｆ Ｐａ． ｗｉｎｃｈｅｌｌｉ， ｓｅｅ Ｍａｐｐｅｒ ａｎｄ Ｆｏｓｔｅｒ， １９９３， ｂｕｔ ｓｐｅｃｉ－
ｍｅｎｓ ｏｆ Ｐａ． ｂｏｇａｒｔｅｎｓｉｓ ｍａｙ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｃｏｕｎｔ）］．
Ｔｈｕｓ， ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｒａｒｅ Ｐａ． ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ ａｓ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｄｅｌｉｍｉｔｅｄ
ｈｅｒｅ ｍａｙ ｏｃｃｕｒ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ ａｔ ｂｏｔｈ Ｃｏｕｍｉａｃ ａｎｄ Ｓｃｈｍｉｄｔ ｑｕａｒｒｉｅｓ （ｕｐ
ｔｏ １２ ａｎｄ １０ ｃｍ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）． Ｉｎ ｂｏｔｈ
ｉｎｓｔａｎｃｅｓ， ｔｈｉｓ ｉｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｘｔ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｕｐｐｅｒ Ｆｒａｓｎｉａｎ
ｆａｕｎａ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ． Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｔｓ ｔｎａｎｇｕ－
ｌａｒｉｓ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｏｃｃｕｒ ｉｎ ｔｈｅ ｂｅｄｓ ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ ｔｏ Ｂｅｄ ３ １ ｇ ａｔ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ
Ｍｏｎｔａｇｕｅ Ｎｏｉｒｅ ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ ｃｉｔｅｄ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ．
Ｉｔ ｆｏｌｌｏｗｓ， ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｆｏｒｅｇｏｉｎｇ ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ， ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ
ｍｏｄｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ
ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ （Ｚｉｅｇｌｅｒ， １９６２， Ｐ． ２５； Ｚｉｅｇｌｅｒ ａｎｄ Ｓａｎｄｂｅｒｇ，
１９９０， ｐ． ２２） ｆｏｒ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｓｏｌｅ ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ ｉｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｎｏｍｉｎａｌ ｔａｘｏｎ． Ｉｎｓｔｅａｄ ｉｔ ｉｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｈｅｒｅ ｔｏ ｕｓｅ ｆｏｒ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｔｈｅ
Ｄ ｅｃｅｍｂｅｒ １９９３
４３７
ａｂｕｎｄａｎｔ ｏｒ ｆｌｏｏｄ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｔｓ， ｔｏ ｔｈｅ
ｖｉｒｔｕａｌ ｅｘｃｌｕｓｉｏｎ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｕｓ， ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃａｌｌｙ
ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｆａｕｎａ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｕｐｐｅｒ Ｆｒａｓｎｉａｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅｓｅ ｉｎｃｌｕｄｅ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｗｉｎｃｈｅｌｌｉ， Ｐａ． ｂｏｇａｒｔｅｎｓｉｓ， Ｐａ．
ｒｈｅｎａｎａ， Ｐａ． ｂｏｏｇａａｒｄｉ， Ａｎｃｙｒｏｇｎａｔｈｕｓ ａｓｙｍｎｉｅｔｒｉｃｕｓ， Ａｎｃｙ－
ｒｏｄｅｌｌａ ｃｕｒｖａｔａ （ｌａｔｅ ｆｏｒｍ）， ａｎｄ ｉｎ ｓｏｍｅ ａｒｅａｓ， Ｐａ． ｌｉｎｇｕｉｆｏｎｎｉｓ ａｎｄ
Ｐａ． ｉ ． ｕｎｔｉａｎｅｎｓｉｓ． Ｔｈｕｓ， ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｉｎｔｅｒｖａｌｓ ｗｉｔｈｉｎ Ｂｅｄ
３２ａ ａｔ Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｍｉａｃ （Ｆｅｉｓｔ， １９９０， ｐ． ３６） ａｎｄ Ｂｅｄ ３２ｂ， Ｐａ． ｔｒｉａｎ－
ｇｕｌａｒｉｓ ｉｓ ｔｈｅ ｏｎｌｙ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｘｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒａｎ－
ｓｉｔｉｏｎａｌ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｈｅｒｅ ｔｅｒｍｅｄ Ｐａ． ａｆｆ． ＇ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ ｄｅｌｉｃａｌｕｌａ＇．
Ｎｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｂｅｄｓ ３１ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ ａｔ Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｎｉｊａｃ （ｆｉｇｕｒｅ
５） ｒａｎｇｅｓ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ＧＳＳＰ ｐｏｓｉｔｉｏｎｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ Ｂｅｄ
３２ａ， ｅｘｃｅｐｔ Ｉｃｒｉｏｄｕｓ ａｌｔｅｍａｔｕｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｗｅｌｌ ｋｎｏｗｎ ｔｏ ｃｒｏｓｓ ｔｈｅ
Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｍｅｎｎｉａｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｅｌｓｅｗｈｅｒｅ ［ｔｈｅ ｄｅｓｉｇｎａｔｉｏｎ Ｍｅｈｌｉｎａ
ｓｐｐ． ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｓｅｖｅｒａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｈｏｓｅ ｄｅｍａｒｃａｔｉｏｎ ｉｓ ｕｎｃｌｅａｒ］． Ｔｈｅ
ｎｅｗ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ａｎｃｙｒｏｇｎａｔｈｕｓ ｉｎ Ｂｅｄ ３２ｂ ｉｓ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｆａｍｅｎｎｉａｎ
ｌｉｎｅａｇｅ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ Ａｇ． ｓｉｎｅｌａｍｉｎｕｓ ａｎｄ Ａｇ． ｃｒｙｐｔｕｓ ａｎｄ ｉｓ ｍｏｒｐｈｏ－
ｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍａｉｎ Ｆｒａｓｎｉａｎ Ａｎｃｙｒｏｇｎａｔｈｕｓ ｌｉｎｅａｇｅｓ
ｔｈａｔ ｉｎｃｌｕｄｅ Ａｇ． ａｓｙｍｍｅｔｒｉｃｕｓ ａｎｄ Ａｇ． ｕｂｉｑｕｉｔｕｓ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
ｕｐｐｅｒ Ｆｒａｓｍａｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｐｏｌｙｇｎａｔｈｕｓ， ｓｕｃｈ ａｓ Ｐｏ． ｗｅｂｂｉ ａｎｄ Ｐｏ．
ｄｅｃｏｒｏｓｕｓ， ｄｏ ｎｏｔ ｒａｎｇｅ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ＧＳＳＰ ａｎｄ ａｒｅ ｒｅｐｌａｃｅｄ ｂｙ Ｐｏ．
ｂｒｅｖｉｌａｍｉｎｕｓ ａｎｄ Ｐｏ． ｎ． ｓｐ． ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ａｔ Ｃｏｕｍｉａｃ．
Ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｍｉｄｄｌｅ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ， ｄｅｆｉｎｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｏｆ Ｐａｌｍａｔｏｌｅｐｉｓ ｃｌａｒｋｉ ａｎｄ Ｐａ． ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ ｄｅｌｉ－
ｃａｔｕｌａ （Ｚｉｅｇｌｅｒ， １９６２， ｐ． ２６； １９７１， ｃｈａｒｔ ５）， ｉｓ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ Ｕｐｐｅｒ
Ｃｏｕｍｉａｃ Ｂｅｄ ３２ｃ． Ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｐｅｒｆｅｃｔｌｙ ｕｓｅａｂｌｅ ｆｏｒ ｄｅｆｉｎ－
ｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｚｏｎｅ ａｎｄ ｔｈａｔ ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｉｓ ｆｏｌ－
ｌｏｗｅｄ ｈｅｒｅ． Ｂｕｔ ｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｔａｘｏｎ ｉｓ ｃｌｏｕｄｅｄ ｂｙ ａ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｐｒｏｂｌｅｍ． Ｔｈａｔ ｉｓ， Ｐａ． ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｎｓｅ ｏｆ ｍｏｓｔ
ａｕｔｈｏｒｓ ｓｉｎｃｅ １９６２， ａｎｄ Ｐａ． ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ ｐｌａｔｙｓ ｏｆ Ｚｉｅｇｌｅｒ ａｎｄ Ｓａｎｄｂｅｒｇ
（１９９０）， ａｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｐｌａｔｆｏｒｍ ｏｕｔｌｉｎｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐａ ｅｌｅｍｅｎｔ ｄｉｓ－
Ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ （Ｂｅｄｓ ３４ａ， ３５ａ，
３６）， ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ ｃｒｅｐｉｄａ Ｚｏｎｅ （Ｂｅｄ ３７， ｏｎ ｔｈｅ ｕｎｑｕｅｓｔｉｏｎｅｄ ｏｃｃｕｒ－
ｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｎｏｍｉｎａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ）， ａｎｄ Ｍｉｄｄｌｅ ｃｒｅｐｉｄａ Ｚｏｎｅ （Ｂｅｄｓ
４１－４４） ｉｓ ｓｔｒａｉｇｈｔｆｏｒｗａｒｄ， ｂｕｔ ｎｏｔ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｐｅｒｔｉｎｅｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｓｃｒｉｐ－
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＧＳＳＰ．
Ｇｏｎｉａｔｉｔｅ ｒｅｃｏｒｄ
Ｃｏｕｒｎｉａｃ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｅｗ ｋｎｏｗｎ ｐｌａｃｅｓ ｗｉｔｈ。ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ ｇｏｎｉａｔｉｔｅ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｍｉｄｄｌｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ ｔｏ ｔｈｅ Ｍｉｄｄｌｅ Ｆａｍｅｎｎｉａｎ．
Ａｍｍｏｎｏｉｄｓ ｏｃｃｕｒ ｂｏｔｈ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｅｓｔ Ｆｒａｓｎｉａｎ （Ｂｅｄ ３ Ｉｇ） ａｎｄ ｂａｓａｌｍｏｓｔ
Ｆａｍｅｎｎｉａｎ （Ｂｅｄ ３２ａ）． Ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ， ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｓ ｉｎ ｍａｎｙ ｃａｓｅｓ ｒｅｌａ－
ｔｉｖｅｌｙ ｐｏｏｒ， ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｔｅｄｉｏｕｓ， ａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ－ｌｅｖｅｌ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｓ
ｏｆｔｅｎ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ． Ｔｈｅ ｆａｕｎａｌ ｒｅｃｏｒｄ （ｆｉｇｕｒｅ ６） ｈａｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｂｅｅｎ ｂｕｉｌｔ ｕｐ
ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｓｅｖｅｒａｌ ｙｅａｒｓ ａｎｄ ｃｅｒｔａｉｎｌｙ ｃａｎ ｂｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｘｔｅｎｄｅｄ． Ｂｅｄ－
ｂｙ－ｂｅｄ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｆｉｒｓｔ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｂｙ Ｈｏｕｓｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ （１９８５）
ａｎｄ ｕｐｄａｔｅｓ ｏｆ ｆａｕｎａｌ ｌｉｓｔｓ ｗｅｒｅ ｓｕｐｐｌｉｅｄ ｉｎ ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ ｙｅａｒｓ ｔｏ ＳＩＤＳ
ａｎｄ ｌａｔｅｒ ｓｕｍｍａｒｉｓｅｄ （ｉｎ Ｆｅｉｓｔ， １９９０）． Ａ ｄｅｔａｉｌｅｄ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
Ｆａｍｅｎｎｉａｎ ｐａｒｔ ｉｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｉｎ Ｂｅｃｋｅｒ （１９９３ａ）．
Ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｉｔｓｅｌｆ ｉｓ ｃｌｅａｒｌｙ ｍａｒｋｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｄｉｓａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｇｅｐｈｕｒｏｃｅｒａｔｉｄｓ ａｎｄ ｂｅｌｏｃｅｒａｔｉｄｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｍｍｅｄｉａｔｅ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ
ｂｌｏｏｍ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｒｎｏｃｅｒａｔｉｄ Ｐｈｏｅｎｉｘｉｔｅｓ ｆｒｅｃｈｉ ｉｎ ｔｈｅ ｈａｅｍａｔｉｔｅ－
ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｂａｓｅ ｏｆ Ｂｅｄ ３２ａ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ｔｏ ｏｃｃｕｒ ｉｎ ｌａｔｅ
Ｆｒａｓｎｉａｎ ｂｅｄｓ ｅｌｓｅｗｈｅｒｅ （Ｂｅｃｋｅｒ， １９９３ａ）． Ｔｈｅｆｒｅｃｈｉ （ｐａｒｔｉａｌ ｒａｎｇｅ）
Ｚｏｎｅ ｏｒ Ｐｈｏｅｎｉｘｉｔｅｓ Ｇｅｎｏｚｏｎｅ （ｄｏ Ｈ－Ａ） ｉｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｉｎ Ｂｅｄ ３５ｃ ｂｙ
ｔｈｅ ｅｎｔｒｙ ｏｆ ｆｉｒｓｔ Ｆａｌｃｉｔｏｒｎｏｃｅｒａｓ ａｎｄ ｑｕｅｓｔｉｏｎａｂｌｅ ｃｒｏｓｓ－ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｃｈｅｉｌｏｃｅｒａｓ． Ｂｏｔｈ ｇｅｎｅｒａ ａｒｅ ｄｅｆｉｎｉｎｇ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏ １１－Ｂ．
Ｕｎｄｏｕｂｔｅｄ Ｃｈｅｉｌｏｃｅｒａｓ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ ｈａｖｅ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｂｅｌｏｗ
Ｂｅｄ ３９ ａｎｄ ｅａｒｌｉｅｓｔ ｆａｌｃｉｔｏｒｎｏｃｅｒａｔｉｄｓ （ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｏｓｅ ｆｏｕｎｄ ｉｎ Ｂｅｄ
３６） ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｓｏｍｅｗｈａｔ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｔｏ Ｐｈｏｅｎｉｘｉｔｅｓ．
ｔｉｎｃｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ
ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅｃｔｏｔｙｐｅ
ｏｆ Ｐａ． ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ
Ｂｒａｎｓｏｎ ａｎｄ Ｍｅｈｌ
（１９３４， ｐｌ． １８， ｆｉｇｕｒｅ ４；
ａ ｎｅｗ ｐｈｏｔｏｇｒａｐｈ ｉｎ ａ
ｎｏｎ－ｏｂｌｉｑｕｅ ｖｉｅｗ ｉｓ
ａｖａｉｌａｂｌｅ ｆｒｏｍ ＧＫ ｏｎ
ｒｅｑｕｅｓｔ）． Ａｓ ｔｈｅ ｓｏｌｕ－
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｐｒｏｂｌｅｍ
ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｔｒｅａｔｅｄ
ｆｕｌｌｙ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｔｈｅ
ｎａｍｅ ｏｆ ｓｐｅｃｉｍｅｎｓ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ Ｐａ．
ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ ｄｅｌｉｃａｔｕｌａ
（ｓｅｎｓｕ ａｕｃｔ．） ｉｎ Ｕｐｐｅｒ
Ｃｏｕｒｎｉａｃ Ｂｅｄｓ ３２ｃ，
３３ｃ， ａｎｄ ３４ａ ｉｓ ｗｒｉｔ－
ｔｅｎ ｉｎ ｑｕｏｔａｔｉｏｎ
ｍａｒｋｓ．
Ｆｉｇｕｒｅ‘ Ｒａｎｇｅ
ｃｈａｒｔ ｏｆ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｏｆ ｇｏｎｉａｔｉｔｅｓ ｓｏ ｆａｒ
ｒｅｃｏｒｄｅｄｆｒｏｍ Ｂｅｄ
２３ ｔｏ Ｂｅｄ ３９ ｉｎ ｔｈｅ
ｓｅｃｔｉｏｎ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ
ＧＳＳＰ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ
Ｕｐｐｅｒ Ｃｏｕｍｉａｃ
Ｑｕａｒｔｙ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ａｓｓｉｇｎｍｅｎｔ ｏｆ
ａｍｍｏｎｏ记 ｚｏｎｅｓ．
Ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｃｏｎｏｄｏｎｔ
ｚｏｎａｔｉｏｎ， ｓｅｅｆｉｇｕｒｅ
反
│ ＭＩＤＤＬＥ ＣＯＬＩＭＩＡＣ ＦＯＲＭＡＴＩＯＮ │ＬＰＰＥＲ ＣＯＬＩＭＩＡＣ ＦＯＲＭＡＴＩＯＮ │ＬＯＷ． ＧＲＩＯＴＴＥ ＦＭ． │
│Ｆ Ｒ Ａ Ｓ Ｎ Ｉ Ａ Ｎ │Ｆ Ａ Ｍ Ｅ Ｎ Ｎ Ｉ Ａ Ｎ │
│。｝，｝：｝＇ｌ｝。│． ｌｂ Ｉ小 ． │。２５ｌｂ １｝ │ａ｝。｝：Ｉｄ │２７│。｝。｝：ｋ Ｉ－│。卜Ｉ小 │．３０． Ｉｔ，│。！ｂ ！｝ ｌｄ １． ！１！，│． ｌｂ Ｉ｝ Ｉｄ卜｝，１９│ａ｝。！：１， １－ １， │。１３４ｂ １｝ │。｝。！：！ｄ｝． │３６│．３７． ｌｂ │３８│ ３｝│
│ │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ │ │． ｌｂ│
│巴详嘿 ｝ 一一一一一一一一 │ ＲＡＮＧＥＳ ＯＦ ＧＯＮＩＡＴＩ花ＴＡＸＡ囚刀ｆ │
│ 解ｅｎｔ． Ｃｆ．自Ｕｃ附 │ ＬＰＰＥＲ ＯＵＡＲＲＹ ＡＴ ＣＯＬＩＭ ＩＡＣ │
│ Ａｕｌａｔ． ｃｆ． ａｕｒｔｓ │ Ｌｏｂｏｂａｃｔｒｌｔｅｓ甲 ・ │
│已王ｌｏｃｅｒａｓ ｔｅｒｘｉｉｓｔｒｆａｔｕ们 │ Ｐｈｏｅｎｆｘｆｔｅｓ ｆｒｅｃｈｌ │
├───────────────────────────────────────────────────────────┤－ 一一一 一 一 － ．．．．．．．‘二二二二名二口二二二二二．．－ │
│ Ａｒｃｈｏｃｅｒａｓ ．． 一 │ Ｔｏｒｎｏｃ－ｓ ｃｔ ｔｙｐｕｍ │
│ Ｔｏｒｎｏｃｅｒａｓ ｖｅｌ Ｌ｝ ｝ｕｏｆｎｏｃｅｒａｓ ｓｐ． Ｗ ．－一 ．— 一一 一一 │ Ｍａｃｔｒｉｔｅｓ ａｎｅｌｌｕｓ │
│ Ａｕｌａｔｏｒｎｏｃｅｒａｓ ｓｐ． — 一一 一一 一 一 │ 二盟一ｏｃｅｒａｓ Ｔ． │
│ Ｃ尝竿 ｝．２．． 一 一一 一一 │ 一Ｐｈｏｅｎｆｘｌｔｅｓ ｃｆ． ｓｕｌｃａｔｕＳ │
│ Ｍａｎｔ． ｃｏｒｄａｔｕｍ │ Ｗ ａｌｃ１ｔｏｒｎｏｃｅｒａｓ ｆａｌｃｌＣｕｌｕｍ │
│ Ｍ朋 ｔ． ａｄＣ 飞们５心 │ Ｌｏｂｏｂａｃ． ｔｅｒｍｌｅｒｏｒｕｓ │
│ 尝５５０之ＯＩ’ｍｅ ｅｒａ“争 一 │ Ｌｏｂｏｂａｃ． ｇｕｅｒｉｃｈｌ │
│ 竺 ｔ１ｃｏｃｅｒａｓ ｌａｍｄ ９ｐ． │ │
│ Ｃｅｒａｔａｂｅｌｏｃｅｒａｓ ｓｃｈｕｌｚｉ │ │
│ Ｌｆｒｑｕａｔ竺）ｏｃｅｒａｓ ｃｌａｕｓｕｍ │ │
│ Ａｒｃｈｏｃｅｒａｓ罗ｕｌａｔｕｍ │ │
│ ＣｒＩｃｋｉｔｅｓ ｈａｌｚａｐｆｅｌｆ │ │
│ Ａｒｃｈ． ｃｆ． ｖａｒｌｃｏ｝ ｍ │ │
│邃 ，二。ｒｄ │ │
│巨亚理 ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｉｍｐｒｅｃｉｓｓｉｏｎ │ │
│【二］ ｉｎｆｗｅｄ ｒａｎｇｅ │ │
│０一ｉ】 │Ｉ一Ｋ │ │Ｉ一Ｌ │１１一Ａ │“－ Ｂ │
│（ＮＥＯＭ） │ＡＲＣＨＯＣＥＲ人３ │？│ ＣＲＩＣＶＪＴＥＳ │ＰＨＯＥＮＩＹＪＴＥＳ │ＦＡＬＣＩＴＯＲ．／ＣＫ （ＲＡＹＭＯＮＤ】 │
Ｅｎｉｓｏｄｅｓ． ＶｏＬ １６ ｎｏ． ４
４３８
Ｔｈｅ Ｃｏｕｒｎｉａｃ ｇｏｎｉａｔｉｔｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｍａｔｃｈｅｓ ｆａｕｎａｌ ｓｕｃ－
ｃｅｓｓｉｏｎｓ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｆｒｏｍ ｃｌａｓｓｉｃａｌ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｈｅｎｉｓｈ Ｓｌａｔｅ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ａｎｄ Ｔｈｕｒｉｎｇｉａ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｎｅｗ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
ｚｏｎａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ａｎｄ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ ｇｅｎｅｒａ （Ｈｏｕｓｅ ａｎｄ
Ｋｉｒｃｈｇａｓｓｅｒ， １９９３； Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９３； Ｂｅｃｋｅｒ， １９９３ｂ） ｉｓ
ｓｔｒａｉｇｈｔｆｏｒｗａｒｄ， ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｍｉｒｒｏｒｉｎｇ
ｌｏｃａｌ ｆａｃｉｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｓ． Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ， ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｍａｒｋｅｒ ｇｅｎ－
ｅｒａ ｓｕｃｈ ａｓ Ｔｈｍａｎｔｉｃｏｃｅｒａｓ， Ｃａｒｉｎｏｃｅｒａｓ， Ｎｅｏｎｉａｎｔｉｃｏｃｅｒａｓ ａｎｄ
Ｐｌａｙｆｏｒｄｉｔｅｓ ａｒｅ ｓｔｉｌｌ ｌａｃｋｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｏｎｔａｇｎｅ Ｎｏｉｒｅ ａｒｅａ． Ｌａｔｅ
Ｍｉｄｄｌｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ ｂｅｄｓ ａｔ Ｃｏｕｍｉａｃ， ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌｏｗｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ （Ｂｅｄ ２４ａ）， ｃｏｎｔａｉｎ Ｂｅｌｏｃｅｒａｓ， ｖａｒｉ－
ｏｕｓ ｍａｎｔｉｃｏｃｅｒａｔｉｄｓ ａｎｄ ｓｏｍｅｗｈａｔ ａｍｂｉｇｕｏｕｓ Ｃｏｓｔａｍａｎｔｉｃｏｃｅｒａｓ
（Ｈｏｕｓｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９８５； ｐｌ． ２， ｆｉｇｕｒｅ １１－１２）． Ｔｈｅ ｌａｔｔｅｒ ｉｓ ａ ｍａｒｋｅｒ
ｆｏｒ ｔｈｅ Ｐｌａｙｆｏｒｄｉｔｅｓ ａｎｄ Ｎｅｏｍａｎｔｉｃｏｃｅｒａｓ Ｇｅｎｏｚｏｎｅｓ （ｄｏ Ｉ－Ｉ ａｎｄ Ｉ－
Ｊ）， ｏｒ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｒｄａｔｕｍ Ｚｏｎｅ （ｄｏ １１３／ｙ） ｏｆ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｃａｌ ｇｏｎｉａｔｉｔｅ
ｚｏｎａｔｉｏｎ． Ｉｎｄｅｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｏｒ Ｄｉｖｉｓｉｏｎｓ Ｉ－Ｋ ｓｏ ｆａｒ ｈａｖｅ ｏｎｌｙ ｂｅｅｎ
ｆｏｕｎｄ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ ｌｅｖｅｌ ｉｎ Ｂｅｄ ２５ｂ （Ａｒｃｈｏｃｅｒａｓ
ｓｐ．） ａｎｄ Ｂｅｄ ２６ｂ （Ｍａｎｔｉｃｏｃｅｒａｓ ａｄｏ价 ｎｓｅ）． Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ
ｔｈｅ ｌａｔｅｓｔ Ｆｒａｓｎｉａｎ Ｃｒｉｃｋｉｔｅｓ Ｇｅｎｏｚｏｎｅ （ｄｏ Ｉ－Ｌ） ｃｏｍｅｓ ｆｒｏｍ Ｂｅｄ
２６ｃ． Ａｔ Ｃｏｕｎｎａｃ ａｎｄ ｎｅｉｇｈｂｏｕｒｉｎｇ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｔ ｔｈｅ Ｍｏｎｔ Ｐｅｙｒｏｕｘ
Ｎａｐｐｅ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｃｒｉｃｋｉｔｅｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃａｎ ｐｏｓｓｉｂｌｙ ｂｅ ｅｓｔａｂ－
ｌｉｓｈｅｄ． Ａｌｌ ｅａｒｌｙ， ｏｆｔｅｎ ｓｏｍｅｗｈａｔ ｄｏｕｂｔｆｕｌ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｎｅａｇｅ
ｈａｖｅ ｗｈｏｒｌ ｆｏｒｍｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ Ｍａｎｔｉｃｏｃｅｒａｓ ｃｏｒｄａｔｕｍ ａｎｄ ｍａｙ ｂｅ
ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ Ｃａｎａｄｉａｎ Ｃｒｉｃｋ． ｃｏｒｄｉｆｏｒｍｅ （Ｍｉｌｌｅｒ）． Ｃｒｉｃｋ．
ｈｏｌｚａｐｆｅｌｉ， ｔｈｅ ｉｎｄｅｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｃａｌ ｈｏｌｚａｐｆｅｌｔ Ｚｏｎｅ， ｅｎｔｅｒｓ
ｉｎ ｇｒｅａｔ ｐｒｏｆｕｓｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｐａｒｔ ｏｆ Ｂｅｄ Ｍｅ ａｎｄ ｃｏｎｔｉｎｕｅｓ ｔｏ
Ｂｅｄ ３ １ ｇ ａｎｄ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ． Ｔｈｅ ａｐｐａｒｅｎｔ ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ ｏｆ
ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｆｒａｓｎｉａｎ ｇｏｎｉａｔｉｔｅ ｒｅｃｏｒｄ ｉｓ ｏｎｌｙ ｔｏ ａ ｌｉｍｉｔｅｄ ｅｘｔｅｎｔ ａ
ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｂｉａｓ． Ｃｌｅａｒｌｙ ｔｗｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｏｎｉａｔｉｔｅ
ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ａｌｔｅｒｎａｔｅ ｗｉｔｈ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ． Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ
ｇｒｅａｔ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ｏｆ Ｂｅｌｏｃｅｒａｓ ｔｅｎｕｉｓｔｒｉａｔｕｍ （ｅ．ｇ． ｉｎ Ｂｅｄｓ ２６ｄ ａｎｄ
３１ａ） ａｎｄ ｒａｒｉｔｙ ｏｆ ｇｅｐｈｕｒｏｃｅｒａｔｉｄｓ ａｎｄ ｔｏｒｎｏｃｅｒａｔｉｄｓ． Ｏｔｈｅｒ ｂｅｄｓ
ｈａｖｅ ｒｉｃｈ Ｍａｎｔｉｃｏｃｅｒａｓ ｏｒ Ｃｒｉｃｋｉｔｅｓ ｆａｕｎａｓ ａｃｃｏｍｐａｎｉｅｄ ｂｙ ｍｏｒｅ
ａｂｕｎｄａｎｔ ｔｏｒｎｏｃｅｒａｔｉｄｓ， ａｎｄ Ｂｕｃｈｉｏｌａ． Ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌａｃｋ ｏｆ ｌｉｔｈｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｂｅｄｓ ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｔｗｏ ｆａｕｎａｌ ｔｙｐｅｓ ｉｔ ｉｓ
ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｔｈａｔ ｃｈａｎｇｉｎｇ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｍｉｒｒｏｒ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｔｒｏｐｈｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ
ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ｒｉｃｈ Ｃｒｉｃｋｉｔｅｓ ａｎｄ ｐｅｌｅｃｙｐｏｄ ｆａｕｎａｓ ａｓｓｏｃｉ－
ａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｕｎｕｓｕａｌｌｙ ｌａｒｇｅ ｏｓｔｒａｃｏｄｓ ｂｕｔ ｗｉｔｈｏｕｔ Ｂｅｌｏｃｅｒａｓ ｍａｙ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｄｅｐｏｓｉｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｉｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ｂｅｌｏｃｅｒａｔｉｄｓ ｔｈｒｉｖｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｏｌｉｇｏｔｒｏｐｈｉｃ ｐｅｒｉｏｄｓ．
Ｔｈｅ ｃｈｏｓｅｎ ｓｔｒａｔｏｔｙｐｅ ｈａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｋｎｏｗｎ ｇｏｎｉａｔｉｔｅ
ｒｅｃｏｒｄｓ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ Ｆｒａｓｍａｎ／Ｆａｍｅｎｍａｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ ａｎｄ ｉｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ
ｋｎｏｗｎ ａｎｙｗｈｅｒｅ ｆｏｒ ｉｎｄｅｘ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｉｎ ｂｅｄｓ ｅｘａｃｔｌｙ ａｔ ｔｈｅ
ｂｏｕｎｄａｒｙ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔ ｉｓ ｆａｒ ｆｒｏｍ ｂｅｉｎｇ ａｎ ｉｄｅａｌ ａｍｍｏｎｏｉｄ ｌｏｃａｌｉｔｙ
ｄｕｅ ｔｏ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｉｃｕｌｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｌａｒｇｅ ｆａｕｎａｓ．
Ｔｈｉｓ ｍｉｓｆｏｒｔｕｎｅ ｃａｎ ｐａｒｔｌｙ ｂｅ ｂａｌａｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｗｉｄｅ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｏｔｈｅｒ
ｇｏｎｉａｔｉｔｅ－ｂｅａｒｉｎｇ ａｎｄ ｅａｓｉｌｙ ｃｏｆｆｅｌａｔａｂｌｅ ｌｏｃａｌｉｔｉｅｓ ｎｅａｒｂｙ ｉｎ ｔｈｅ
Ｍｏｎｔａｇｎｅ Ｎｏｉｒｅ， ｗｈｉｃｈ ｓｕｐｐｌｙ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｔｒａｔｉ－
ｇｒａｐｈｉｃａｌ ｒａｎｇｅｓ ａｎｄ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆａｃｉｅｓ ｓｅｔｔｉｎｇｓ
Ｔｈｅｓｅ ｗｉｌｌ ｂｅ ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ ｅｌｓｅｗｈｅｒｅ （Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ Ｈｏｕｓｅ， １９９４ ｉｎ
ｐｒｅｓｓ）．
Ｔｒｉｌｏｂｉｔｅｓ
Ａｍｏｎｇ ｂｏｔｔｏｍ－ｌｉｖｉｎｇ ｂｉｏｔａｓ， ｔｒｉｌｏｂｉｔｅｓ ａｒｅ ｍｏｓｔ ｆｒｅｑｕｅｎｔ ａｎｄ
ｄｉｖｅｒｓｉｆｉｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｌａｔｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ ｓｔｒａｔａ ａｔ Ｃｏｕｒｎｉａｃ． Ｏｆ ｅｉｇｈｔ ｆａｍｉｌｉｅｓ
│ＭＩＤＤＩＺ ＣＯＵＭＩＡＣ ＦＯＲＭＡＴＩＯＮ ｝ ＵＰＰＥＲ ＣＯＵＭＩＡＣ ＦＯＲＭＡＴＩＯＮ │
│ＦＲＡＳＮＩＡＮ │ＦＡＭＥＮＮＩＡＮ │
│ａ ｌｂ Ｉｃ Ｉｄ ｌｅ │ａ ｌｂ Ｉｃ Ｉｄ｝’│ａ ｌｂ Ｉｃ │ａ ｌｂ Ｉｃ Ｉｄ│２７│ａ ｌｂ Ｉｃ Ｉｄ｝‘│ａ ｌｂ Ｉｃ Ｉｄ│ａｌｂ │ａ户卜Ｉｄｌｅ｝‘１ ９│ａ｝”｝“Ｉ ｄ｝’｝‘｝‘│ａ ｌｂ Ｉｃ｝ｄ｝’Ｉ ｆ │ａ ｌｂ｝ｃ │ａｌｂ｝“｝ｄ｝‘│
││日．． ｒｅｃｏｒｄ │ │
││＝ Ｉｎｆｅｒｒｅｄ ｒａｎｇｅ │ │
Ｆｉｇｕｒｅ７ Ｒａｎｇｅ ｃｈａｒｔ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒｉｌｏｂｉｔｅ ｒｅｃｏｒｄｆｒｏｍ Ｂｅｄ ２３ ｔｏ Ｂｅｄ ３９ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ＧＳＳＰ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ａｔ
ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｑｕａｎｙ ａｔ Ｃｏｕｎｚｉａｃ． Ｍｏｄｉｆｉｅｄｆｒｏｍ ｄａｔａ ｏｆ Ｒ Ｆｅｉｓｔ （ｉｎ Ｆｅｉｓｔ， １９９０）．
［）Ｐｒｐｍｈｐｒ １９９３
４３９
ｋｎｏｗｎ ｇｉｏｂａｌｌｙ ｔｏ ｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ
ｃ＼ｃｎｔ （Ｆｅｉｓｔ．］９９０： １９９１）．Ｓｉｘ Ｏｃｃｕｒ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒａｔｏｔｙｐｅ ｓｅｃｔｉｏｎ
（Ｐｉｏｃｔｉｄａｅ， ＡＵｌａｃｏｐｌｅｕｒｉｄａｅ． ＯｄｏｎｔｏｐｌＣＵｒｉｄａｅ． Ｈａｒｐｅｔｉｄａｃ， Ｄａｌ－
ｍａｎｉｔｉｄａｅ ａｎｄ Ｐｈａｃｏｐｉｄａｅ） ａｎｄ ｏｆ ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ １３ ｓｐｅｃｉｅｓ ｋｎｏｗｎ
，ｄｏｂａｌｉｙ， ｎｉｎｅ ａｒｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ａｔ ＣＯＬＩｆｌｕａｃ （ｓｅｅ ｆｉ－ｕｒｅ ７）． Ａｌｌ ｂｕｔ
ｔｈｒｅｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ川 ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｓａｐｐｅａｒ ｗ ｉｔｈｉｎ Ｚｏｎｅ １３． ｏｒ ａｔ ｔｈｅ
ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ｅｑＵＩＶａｌｅｎｔ （Ｂｅｄ ３｝９）．Ｔｈｅ
ｌａｔｔｅｒ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｙｉｅｌｄ ａｎｙ ｔｒｉｌｏｂｉｔｅｓ， ｎｏｒ ｄｏ ｔｈｅ Ｓｕｃｃｅｅｄｉｎｇ ｂｅｄｓ ｏｆｔｈｅ
Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉａｎｇｔｄａｒｉ．ｓ Ｚｏｎｅ （Ｂｅｄ ３２ａ－ｂ）， ａ ｆａｃｔ ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｉｎ ａｌｌ ｋｎｏｗｎ Ｆｒａｓｍａｎ／ Ｆａｒｎｅｒｉｍａｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｗｏｒｌｄ ｗｉｄｅ．
Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｔａｋｅ ｐｌａｃｅ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｈａｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｍｉｄｄｌｅ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉ，｝
Ｚｏｎｅ ｏｎｗａｒｄｓ ｗｈｅｎ ｓｏｌｅｌｙ ｐｈａｃｏｐｉｄｓ ｏｆｔｈｅ ｇｅｎｕｓ Ａ劝Ａｒａｔｉｏｐｓ ｏｃｃｕｒ
（Ｂｅｄｓ ３２ｃ－ｅ）． Ｔｈｕｓ ｔｈｅ ｄｅｌ’ｉｎｅｄ ｂａｓａｌ Ｆａｍｅｎｍａｎ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉａｍ｝ｉｉｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ． ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｐｒｅｃｉｓｅｌｙ ｒｅｃｏｇｒｕｓｅｄ ＬＩＳ１１１＂
ｔｒｉｌｏｂｉｔｅｓ． Ｂｙ ｃｏｎｔｒａｓｔ． ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｐｍｏｓｔ Ｆｒａｓｎｉａｎ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｉ
Ｌｉｉｒｃ，，ｔｏｎｅ ｌｅｖｅｌ ｃａｎ ｂｅ ｌｏｃａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｂｙ ｔｈｅ
ｍａｊｏｒ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔｉｎ．， ｔｒｉｌｏｂｉｔｅｓ ａｔ ｔｈａｔ ｌｅｖｅｌ （Ｆｅｉｓｔ ａｎｄ
Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ， １９９４）．
Ｆｉｎｅ－ｓｃａｌｅ ｉｎｔｒａｚｏｎａｌ ｓｕｂｄｉｖｉｓｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃａｌ ｃｏｒｉ－ｃ－
ｌａｔｉｏｎ ｏｆｔｈｅ ｌａｔｅｓｔ Ｆｒａｓｎｉａｎ ａｔ ＣｏＬｕｎｉａｃ ｉｓ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｂｙ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ、 ｔｈｅ ｐｒｏｅｔｉｄ Ｐａｌｐｅｂ，一（ｄｉａ ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ａ ｔｒｅｎｄ
ｉｎ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｌｐｅｂｒａｌ ｌｏｂｅ ａｎｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒａｉｇｈｔｅｎｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ
ｆａｃｉａｌ ｓｕｉｕｒｅｓ． Ｔｈｅ ａｎｃｅｓｔｒａｌ ｆｏｒｍ， Ｐａｌ． ｌａｔｅｐａｌｐｅｂｒａｌｉｓ ｂｅｉｎｇ ａｌｒｅａｄｙＩ
ｐｒｅｓｅｎｔ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ Ｋｅｌｂｖａｓｓｃｒ［ｆｉｎｅｓｔｏｎｅ ｃｑＬ］ｉ＼ａｌｅｎｔ （Ｂｅｄ
２４ａ）， ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ａｓ ｈｉ，，ｈ ａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ ｏｆ Ｚｏｎｅ］３ （Ｂｅｄ
２９ｄ）． Ｉｔ ｇａｖｅ ｒｉｓｅ ｔｏ Ｐａｌ． ｐａｌｐｅｂｒａｌｉｓ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａｂｕｎｄａｎｔＩ 川Ｂｅｄｓ ３ １。
ｔｏ ３ １ ｅ ａｎｄ ｉｓ ａｌｓｏ ｋｎｏｗｎ ｆｒｏｉｎ ｌａｔｅｓｔ Ｆｒａｓｉｎａｎ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｈｅｎ－
ｉｓｈ Ｓｃｈｉｃｆｃｒ１（，ｃｂｆｉ－ｇｃ ａｎｄ Ｈａｒｚ （Ｆｅｉｓｔ ａｎｄ Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ， １９９４） ａｎｄ ｍａｙ
Ｏｃｃｕｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｃａｎｎｉｍ， Ｂａｓｉｎ ｏｆ Ｗｅｓｔｅｒｎ Ａｕｓｔｒａｌｉａ （Ｋ ＭｃＮａｍａｒａ． ｏｒａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ） Ｔｈｅ ｌａｓｔ ｒｅｐｒｅｓｃｒｉｔａｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｎｅａｇｅ ｉｓ Ｐａｌ． ｂｒｅ（－
（ｉｏｅ ｖ＼ ｈｉｃｈ ｃｉｎｅｒｓ ｔｈｅ ｓｔｒａｔｏｌｌｙｐｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｂｅｄ ３ １ ｃ ａｎｄ ｆ， ｔｈｕｓ ｍａｒｋ－
ｉｎｇ ｐｒｅｃｉｓｅｌｙ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｏｘｙｇｅｎａｔｅｄ ｌｃｖｅｌ－ｂｏｔｔｏｉｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｐｒｉｏｒ ｔｏ
ｔｈｅ ｈｙｐｏｘｉｃ ｏｖｅｒｔｕｒｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ． Ｔｈｉｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ａｔ ｌｅａｓｔ ｏｆ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｖａｌｕｅ ｆｏｒ ｌｏｎｇ ｄｉｓｔａｎｃｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｓ
ｉｔ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｒｈｅｎｉｓｈ Ｓｃｈｉｅｆｅｒｇｅｂｉｒｇｅ （ａｔ Ｓｔｅｍｂｒｕｃｈ
Ｓｃｈｍｉｄｔ） ａｉ记 ｉｎ ｔｈｅ Ｈａｒｚ （Ａｃｋｃ Ｖａｌｌｅｙ） ｉｎ ａｎ ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ
ａｎｄ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｔｈｅｒｅ ｗｉｔｈ Ｐａｌｉ） ｉａｔｏｌｅｐｉｓ ｌｉｎｇｕＵｉ）ｒｉｎｉｓ （Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ．
１９９０）． Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ Ｐａｌ． ｂｒｅｃｃｉａｅ ａｐｐｅａｒｓ ｔｏ ｂｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ
ｐａｒｔ ｏｆ ｔｈｅ ｌｉｎｇｕｉＭｉ－ｍｉｓ Ｚｏｎｅ． Ｔｈｉｓ ｓｕｐｐｏｒｔｓ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ
ｇｒａｐｈｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｌｉｎｇｉｔ咖ｒＭＩＡ
Ｚｏｎｅ ｅｑｕｉｖａｌｅｎｔｓ ａｔ Ｃｏｕｒｎｉａｃ ｉｎ Ｂｅｄｓ ３ Ｉｆ ａｎｄ ｇ （Ｍａｐｐｅｒ ｉｎ Ｂｅｃｋｅｒ
ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９８９， ｐ． ２６２）．
Ｃｏｎｃｏｍｉｔａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｐａｌｐｅｂｒａｌｉａ ｌｉｎｅ， ａｎｏｔｈｅｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
ｔｒｅｎｄ ｉｓ ｓｅｅｎ ｉｎ Ｓｕｃｃｅｅｄｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣｒＹｐｈｏｐｓ ａｃｕｔｉｃｅｐｓ ａｎｄ
ｔｈｉｓ ｔｒｅｎｄ ｉｓ ｏｆ ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ｔｈｉｓ ｇｒｏｕｐ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ
ｒａｔｈｅｒ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ Ｂｅｄｓ ３ １ ａ ｔｏ ３ １ ｆ， ｅｘｈｉｂｉｔｓ ａ ｓｐｅｃｔａｃｕｌａｒ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｔｓ ｅｙｅ ｌｅｎｓｅｓ ｗｈｉｃｈ ｄｒｏｐ ｆｒｏｍ ｔｅｎ ｌｅｎｓｅｓ ｉｎ
Ｂｅｄ ３ １ ａ ｔｏ ｏｎｌｙ ｔｈｒｅｅ ｌｅｎｓｅｓ ｉｎ Ｂｅｄ ３ １ ｆ ｂｅｆｏｒｅ ｉｔｓ ｆｉｎａｌ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ
（Ｆｅｉｓｔ， １９９１）．Ｔｈｉｓ ＣＶＯＩＬＩｔｉｏｎ ｍａｙ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ：、ｆｕｒｔｈｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｆｏｉ
ｔｉｎｅ－ｓｃａｌｅ ｈｉｏｓｔ ｒａｔｉ ｇｒａｐｈｉｃａｌ ｓｕｂｄｉｖｉｓｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ａ
ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ＇ｗｏｒｌｄ－ｗｉｄｅ ｂｉｏｔｉｃ ｃｒｉｓｉｓ．
Ｆｒａｓｍａｎ． ａｒｎｏｍ， ｔｈｅ ｂｅｎｔｈｏｎｉｃ ｆｏｒｍｓ． ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ［Ｆａｎｉｅｎｎｉａｎ
ｂｏｕｎｄａｒｙ ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂ｝ ａ ｍａｊｏｒ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｓｉｎｃｅ ０５ ｐｅｒ ｃｅｎｔ ｏｆ
ａｌｌ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｔａｘａ山ｓａｐｐｅａｒ ｔｈｅｒｅ （Ｌｅｔｈｉｅｒｓ ａｎｄ Ｆｅｉｓｔ． １９９１）．Ｔｈｕｓ．
ｔｈｅ Ｃｏｕｒｎｉａｃ ｓｔｒａｔｏｔｙｐｅ ｂｅａｒｓ ｅｖｉｄｅｎｃｅ（）【ａｎ ｅｘｔｒａｏｒｄｉｎａｒｙ ｂｒｅａｄｔｈ
ｏｆｆａｕｎａｌ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ｅｎａｂｌｉｎｇ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｎｔｏ ｒｅ－ｉｎ－ｌｅｓ ｗｉｔｈ ｂｅｔｔｅｒ
ｓｐｏｒｅ ａｎｄ ａｃｒｉｔａｒｃｈ ｒｅｃｏｒｄｓ． Ｔｈｅ ＳＤＳ ｖｉｅｗｓ ｔｈｉｓ ｄｏｃｕｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｓ
ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｏｆａｎｙ ｏｆｔｈｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｔ ｈａｓ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ｌｏｔ－ ｂ０Ｌｍｄａｒｙ ｓｔｒａｔｏ－
ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｄｅｖｏｉｎａｎ．
Ｏｔｈｅｒ ｆｏｓｓｉｌ ｇｒｏｕｐｓ
Ｐａｌｙｎｏｍｏｒｐｈｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ ｌｅｖｅｌ
（Ｂｅｄ ３ １－） ｂｕｔ ａｒｅ ｔｏｏ ｂａｄｌｙ ｐｒｅｓｅｒｖｅｄ ｆｏｒ ｐｒｅｃｉｓｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ： ｆｕｒ－
ｔｈｅｒ ｗｏｒｋ ｉｓ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｈｅｒｅ． Ｔｈｅ ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃａｌｌｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｎｔｏｒｎｏ〕－
ｚｏａｃｃａｎｓ ａｒｅ ａ ｒａｔｈｅｒ ｍｉｎｏｒ ｆａｕｎａｌ ｅｌｅｍｅｎｔ｝ ｄｅｔａｉｌｅｄ ｗｏｒｋ ｉｓ ｃｕｒ－
ｒｅｎｔｌｙ ｂｅｉｎｇ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｂｙ Ｆ Ｌｅｔｈｉｅｒｓ． Ｓｏｌｉｔａｒｙ ｒｕｇｏｓｅ ｃｏｒａｌｓ， ｇａｓ－
ｔｒｏｐｏｄｓ， ｏｒｔｈｏｃｏｎｉｃ ａｎｄ ｂｒｅｖｉｃｏｎｉｃ ｎａｕｔｉｌｏｉｄｓ， ｃｒｉｎｏｉｄｓ ａｎｄ ｒａｒｅ ｆｉｓｈ
ｓｃａｌｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｆｕｒｔｈｅｒ ａｃｃｅｓｓｏｒｙ ｆｏｓｓｉｌ ｇｒｏｕｐｓ Ｓｔｉｌｌ ｔｏ ｂｅ ｉｎｖｅｓｔｉ－
＂ａｔｅｄ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ． Ｂｒａｃｈｉｏｐｏｄａ ａｎｄ ｂｉｖａｌｖｅ ｒｅｃｏｒｄｓ ｏｆ Ｃ Ｂａｂｉｎ ａｎｄ Ｐ Ｒ
Ｒａｃｈｅｂｏｅｕｔ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ （ｉｎ Ｆｅｉｓｔ． １９９０）． Ｒｉｃｈ ｈｏｒｎｏｃｔｅｎｉｄ
ｆａｕｎａｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ Ｍ Ｔｒｕｖｏｌｓ－Ｍａｓｓｏｒｎ （ｉｎ Ｆｅｉｓｔ．
１９９０）｝ ｔｈｅ Ｈｏｉｎｏｃｉｅｎｕｓ ｕｌｔｉｍｕｓ Ｚｏｎｅ ｉｓ ｆｉｒｓｔ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｉｎ Ｂｅｄ ２６ｃ
ａｎｄ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｓｅｅｍｓ ｔｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｃｒｉｃｋｉｔｅｓ Ｇｅｎｏｚｏｎｅ． ０ｓｔｒａ－
ｃｏｄ ｄａｔａ ｏｆ＇ Ｆ Ｌｅｔｈｉｅｒｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｌｉｓｔｅｄ （ｉｎ Ｆｅｉｓｔ， １９９０）， ａｎｄ ｍｏｒｅ
ｔｈａｎ ３０ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｒｅｃｏｇｎｉｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｏｐｍｏｓｔ ｂｅｄｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｃｈｅｍｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ
Ａｓｙｅｔ ｇｅｏｃｈｅｒｎｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄ，， ｄｏ ｎｏｔ ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎ ｕｎａｉｒｉｂｉ２ｔ－ＩＯＵＳ ｇｕｉｄｅ
ｔｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｌｙ． ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｇｒｅａｔ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｓｐｅ－
ｃｉａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｓｔｒｏｎｔｉｕｍ ｉｓｏｔｏｐｅ ｃｈｅｒｎｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ ａｐｐｌｉｅｄ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ
ｆｒａｒｎｅｗｏｒｋ ｏｆ ｃｏｎｏｄｏｎｔ ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ （ｅ．ｇ． Ｒｕｐｐｅｌ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ．
１９９３）． Ｇｅｏｃｌｉｃｉｎｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｄｏ． ｈｏｗｅｖｅｒ， ｐｒｏｖｉｄｅ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｃｌｕｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｓｔｒａｔｏｔｙｐｅ ｓｅｃｔｉｏｎ ａｔ
Ｃ０１１１１１ｊａｃ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｆｏｒ ６ ＂ＣＩ＂Ｃ ｖａｌｕｅｓ ｂｙ Ｊｏａｃｈｉｍｓｋｉ
ａｎｄ Ｂｕｇｇｉｓｃｈ（１９９３） ｗｈｅｒｅ：、ｐｏｓｉｔｉｖｅ Ｓｈｉｆｔ ｏｆ （３－１ Ｔ ｗａｓ ｎｏｔｅｄ ａｔ ｔｈｅ
ｂｏｕｎｄａｒｖ． Ｒａｒｃ－ｃａｒｔｈ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉＲＬＩ－－－） ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｂｙ
Ｇｒａｎｄｊｅａｎ－Ｌ＆Ｌｌｙｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ（１９９３） ｕｓｉｎｇ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ Ｄｅｖｏｎｉａｎ
ｃｏｎｏｄｏｎｔｓ， ｂｕｔ ｎｏ ａｎｏｒｎａｌｙ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｗａｓ ｎｏｔｅｄ ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ
ＲＥＦ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｃｏｎｆｏｒｍ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｍｏｄｅｒｎ ｓｅａ ｗａｔｅｒ．Ｔｈｅ
ｐｕｒｓｕｉｔ Ｏｆ ｉｔ－ｉｄｉｌｌｍ ａｎｏｍａｌｉｅｓ ｈａｓ ｎｏｔ ｂｅｅｎ Ｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌ ａｔ Ｃｏｕｎｎａｃ
（Ｇｉｒａｒｄ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９３）， ｎｏｒ ａｔ Ｓｔｅｉｎｂｒｕｃｈ Ｓｃｈｍｉｄｔ （ＭｃＧｈｅｅ ａｎｄ
ｏｔｈｅｒｓ， １９８４）． Ｔｈｏｓｅ ｃｌａｉｍｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄｊｒｙ ｉｎ ｔｈｅ Ｃａｎｎｉｎｇ Ｂａｓｉｎ
ｈａｖｅ ｐｒｏｖｅｄ ｔｏ ｈｅ ｆｒｏｍ ａ ｍｕｃｈ ＩｎＬｈｅｒ ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｉｃ ｌｅｖｅｌ （Ｂｅｃｋｅｒ
ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９１： Ｎｉｃｏｌｌ ａｎｄ Ｐｌａｙｆｏｒｄ． １９９３） ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ
ｗｅａｋ ｉｒｉｄｉｕｍ ａｎｏｎｉａｌｖ ａｐｐａｒｅｎｔｌｙ ａｔ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｃｔ ｌｅｖｅｌ ａｔ Ｘｉａｎｇｔｉａｎ
（Ｗａｌｌｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９ １）ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｅｌｅｍｅｎｔ ａｎｏｍａｌｉｅｓ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｃａｕｓｅ
ｉｓ ｕｎｃｅｒｔａｉｎ． Ｔｈｅｒｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｎｏ ｌｉｎｋ ｏｆ ｒｕｉｃｒｏｔｅｋｔｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｂｏｕｎｄ－
ａｒｙ ｓｔｒａｔｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｒｅｃｏｒｄｓ ｅｌｓｅｗｈｅｒｅ ａｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｆａｍｅｎｎｉａｎ
（ｈｉｇｈ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉａｎｇｉｄａｒｉｓ Ｚｏｎｅ ａｔ Ｓｅｎｚｃｉｌｌｃｓ ｉｎ Ｂｅｌｇｉｕｍ：
Ｃｌａｅｙｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９９２． ｆｉｇｕｒｅ Ｉ；Ｌｏｗｅｒ ｃｒｅｊ）ｉｄｏ Ｚｏｎｅ ｉｎ Ｓｏｕｔｈ
Ｃｈｉｎａ： Ｗａｎｇ， １９９２）．
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｔｏ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｅｖｅｎｔ
Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ ｍａｒｋｅｒ ｏｆｔｈｅ ＧＳＳＰ ｉｓ ｔｈｅ ｔｏｐ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｔｉｎｃ－
ｔｉｖｃ ｌｅｖｅｌ ｋｎｏｗｎ ｉｎ Ｇｅｒｍａｎｙ ａｓ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ
（Ｗａｌｌｉｓｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ（１９８９）． Ｔｈｉｓ ｄａｒｋ ｈｙｐｏｘｉｃ ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ ａｐｐｅａｒｓ ｔｏ
ｒｅＤｒｃｓｅｎｔ ａｉｌ ａｃｍｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｍ－ｃａｄ ｏｆ ａ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ九ｃｉｅｓ ｗｈｉｃｈ ｉｎ
ｍａｎｙ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ，Ｉｏｔ）ａｌｌｙ ｉｓ ｐｒｅｃｉｓｅｌｙ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｅｏ ｎｙ ｃｏｎｏｃｉｏｎｉ ｍｏｓ－
ｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ． Ｉｎ ｐａｒａｌｌｅｌ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｗｏｒｋ ｏｆ ｔｈｅ ＳＤＳ ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｔｈｅ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔ ｎｅａｒ ｔｈｅ
Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｒｎｅｎｎｉａｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ． Ｓｏｍｅ ｏｆ一 ｔｈｅｓｅ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ
ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｅｃｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｕｂ－
ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｆｏｒ ａ ＧＳＳＰ ｆａｌｌｓ ａｔ ａ ｌｅｖｅｌ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ａｃｍｅ
ｏｆ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎｓ． ｔｈａｔ ｉｓ ａｔ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉｏｎｇｕｌｏｒｉｓ Ｚｏｎｅ．
Ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｐｒｅｃｉｓｅ ｄｏｃｕｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｉｓ （Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９８９）
ｈａｓ ｂｅｅｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ｄａｔａ ａｓｓｅｍｂｌｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｓｕｂｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ａｎｄ
ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ ｈｅｒｅ （ｆｉｇｕｒｅｓ ５－７）． Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ｗｏｒｋ ｏｆＩ
Ｓａｎｄｂｅｒｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ（１９８８） ｔｈｉｓ ｌｅｖｅｌ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｗｉｄｅｌｙ ｔｒａｃｅｄ ｉｎｔｅｒ－
ｎａｔｉｏｎａｌｌｙ．
Ｔｈｅｒｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｍｕｃｈ ｄｅｂａｔｅ ｏｎ ｔｈｅ Ｃａｕｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ
ｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ． Ｔｈｅ
ｍａｔｔｅｒ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｓａｉｄ ｔｏ ｂｅ ｒｅｓｏｌｖｅｄ． Ｉｎｄｅｅｄ， ｓｏｍｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ
Ｓｕｂｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｏｏｋ ｔｈｅ ｖｉｅｗ ｔｈａｔ ａ ｍｏｒｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｂｏｕｎｄ－
ａｒｙ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｃｈｏｓｅｎ ａｗａｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｕｄｄｅｎ ｆａｕｎａｌ ａｎｄ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ
ｃｈａｎｇｃｊｕｓｔ ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ ｂｕｔ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｎｄ， ｔｈｅ ｅａｓｅ ｏｆｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｃｏｎ ｅｌａｔｉｏｎ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆａｕｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ
ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｉｓ ｂｏｕｎｄａｒｙ ｂｅｉｎｇ ｒｅｃｏ ｉｎ ｍｅ ｔｉｄｅｄ．
Ｆｏｕｒ ｍａｉｎ ｇｒｏｕｐｓ ｏｆ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｎｖｏｋｅｄ ｔｏ ｅｘｐｌａｉｎ
ｔｈｅ ｆａｕｎａｌ ａｎｄ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ ｃｈａｎｇｅｓ ａｒｏｕｎｄ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ ｔｒｉ－
ａｎｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ． Ｆｉｒｓｔｌｙ， ｃａｕｓｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ａ ｂｏｌｉｄｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｒ ｉｎａｐａｃｔｓ
（Ｓａｎｄｂｅｒ－ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ １９８９， ＭｃＬａｒｅｎ ａｎｄ Ｇｏｏｄｆｅｌｌｏｗ １９９０）． Ｓｅｃ－
ｏｎｄｌｙ， ａ ｓｐｒｅａｄ ｏｆ＇ ａｎｏｘｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｎ ｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ ｓｈｅｌｖｅｓ ａ｝ｓｏｃｉ－
ａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｔｅｃｔｏｎｉｃ ｅｖｅｎｔｓ ａｎｄ ｏｃｅａｎ ｏｖｅｒｔｕｒｎ （Ｗｉｌｄｅ ａｎｄ
ＥｐｉｓＭｅｓ，、初／．Ｉ６，，，（，．４
４４０
Ｂｅｒｒｙ， １９８４｝ Ｂｕｇｇｉｓｃｈ， １９９１１ ）ｗｉｔｈ ａ ｔｒａｎｓｇｒｅｓｓｉｏｎ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ
ｑｕｉｃｋ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ Ｌｉｐｐｅｒ ｂｏｕｎｄａｒｙ （Ｓａｎｄｂｅｒｇ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ， １９８８）．Ｚ，
Ｔｈｉｒｄｌｙ． ｔｈｅｓｅ ｓｅｃｏｎｄ ｅｖｅｎｔｓ ｂｕｔ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｐｅａｋ ｏｆ ｃｏｌｄ ｃｌｉ－
ｉｎａｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ａ ｒｉｓｅ ｏｆ＇ ｔｈｅ ｐｙｃｎｏｃｈｎｅ （Ｃｏｐｐｅｒ，
１９８６）． Ｆｏｕｒｔｈｌｙ． ｔｈｅ ｓａｎｉｅ， ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ Ｕｐｐｅｒ Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ Ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ
ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ａ ｐｅａｋ ｏｆ ｈｏｔ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ａｌｓｏ ｉｎ ａ ｒｉｓｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｐｙｃｎｏｃｌｉｎｃ ａｎｄ ｐｒｏｂａｂｌｅ ｄｉｓｒｕｐｔｉｏｎ ｏｆｔｈｅ ｔｒｏｐｈｉｃ ｔｉｅｒｉｎｇ， ｐａｒ－
ｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｎｋｔｏｎ （Ｂｅｃｋｅｒ ａｎｄ Ｈｏｕｓｅ． １９９４）； ｔｈｉｓ ｌａｔｔｅｒ
ｔｈｅｏｒｙ ｗａｓ ｆｉｒｓｔ ｉｎｖｏｋｅｄ ｆｏｒ Ｄｅｖｏｎｉａｎ ａｎｏｘｉｃ ｅｖｅｎｔｓ ｂｙ Ｂｅｃｋｅｔ
（１９９２）． Ｒｅｌａｔｅｄ ｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｗａｒｍｉｎｇ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｂｙ Ｔｈｏｍｐｓｏｎ ａｎｄ Ｎｅｗｔｏｎ（１９８９） ａｎｄ Ｏｒｍｉｓｔｏｎ ａｎｄ
Ｋｌａｐｐｅｒ（１９９２）． Ｉｔ ｉｓ －ｅｎｅｒａｌｌｙ ｒｅｃｏｇｎｉｓｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｌｌａｐｓｅ ｏｆ ｓｔｒｏ－
ｍａｔｏｐｏｒｏｉｄ ｒｅｅｌ＇ｓｙｓｔｅｒｎｓ ｒｉｃａｒ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ ｌｅｄ ｔｏ ｅｘｔｉｎｃ－
ｔｉｏｎｓ（）｛’ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｆａｕｎａｓ． Ｈｏｕｓｅ（１９８５） ｈａｓ ｄｒａｗｎ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ
ｍａｎｙ ｓｉｍｉｌａｒ ｅｖｅｎｔｓ ａｔ ｏｔｈｅｒ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｄｅｖｏｎｉａｎ ｓｕ，，ｇｃｓｔｉｉｌｇ ｔｈａｔＩ
ａｎ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｅｎａｂｌｉｎｃ， ａ ｃｏｍｍｏｎ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ ｉｓ ｔｏ ｂｅ ｐｒｅｆｅｒｒｅｄ．Ｉ
Ｗｈａｔｅｖｅｒ ｔｈｅ ｃａｕｓｅ（ｓ） ｏｆｔｈｉｓ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ ｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ，
ｔｈｅ ＳＤＳ ｔｏｏｋ ｔｈｅ、ｉｅｗ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈｙｐｏｘｉｃ ｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎｓ ｂｃｌｏ＼Ｎ ｔｈｅ ｂａｓｅ
ｏｆ ｔｈｅ Ｉ－ｏ＼ｘ，ｃｒ ｔｒｉｍｉｇｕｌａｒｉｓ Ｚｏｎｅ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ａ ｃｏｎｓｉｄｃｒｊｂｉｅ ｆａｕｎａｌ
ｃｈａｎｔ，ｅｏｖｅｒ ａｎｄ ａｎ ｈｏｒｉｚｏｎ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌｌｙ
ｗｉｔｈ ｐｅｒｈａｐｓ ｍｏｒｅ ｐｒｅｃｉｓｉｏｎ ｔｈａｎ ａｎｙ ｏｔｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ Ｄｅｖｏｎｉａｎ． Ｉｔ ｉｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｌｉ，，ｈｔ ｏｆｔｈｉｓ ｖｉｅｗ ｔｈａｔ Ｃｏｕｒｎｉａｃ ｗａｓ ｒｅｃｏｍｍｅｎｄｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ＧＳＳＰ
ｔｏ ｄｅｌｉｎｅ ｔｈｅ ｂａｓｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｆａｉｎｅｎｎｉａｎ Ｓｔａ－ｃ．
Ｆｅｉｓｔ， Ｒ， ｅｄ，１９９０， Ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｍｅｎｎｉａｎ ｂｏｕｎｄａｒｙ ａｎｄ ａｄｊａｃｃｎｔ ｓｔｒａｔａ ｏｌ
ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ Ｍｏｎｔａｇｕｅ Ｎｏｉｒｅ， Ｆｒａｎｃｅ： ＲｊＧＳ Ｓｕｂｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｏｎ
Ｄｅｖｏｎｉａｎ Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ， Ｇｕｉｄｅ Ｂｏｏｋ， ６９即．
１－ｃｉｓｔ， Ｒ， １９９ １，Ｔｈｅ ｌａｔｅ Ｄｃｖｏｎｉａｎ ｔｒｉｌｏｂｉｔｅ Ｃｒｉｓｉｓ： Ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ｖ． ５，
ｐｐ．１９７－－２１４
Ｆｅｉｓｔ， Ｒ， ａｎｄ Ｓｃｈｉｎｄｌｅｒ， Ｅ－， １９９４， Ｔｒｉｌｏｂｉｔｅｓ ｄｔ－１１－ｉｆｌｉ！， ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ ＫｃＩｌｗａｓｓｅｒ
ｃｒｉｓｉｓ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｌａｔｅ Ｄｅｖｏｎｉａｎ ｃｅｐｈａｌｏｐｏｄ ｌｉｎｉｃｓｉｏｎｅｓ： Ｃｏｕｒｉｅｒ
Ｆｏｒｓｃｈｕｎｇｓｉｎｓｔｉｔｕｔ Ｓｅｎｃｋｅｎｈｃｒｇ， ｖ． １６９， １９５－２２３．
Ｇｉｒａｒｄ． Ｃ， Ｒｏｃｃｈｉａ， Ｒ， Ｆｅｉｓｔ， Ｒ， Ｆｒｏｇｅｔ，［一，ａｎｄ Ｒｏｂｉｎ， Ｆ．． １９９３， Ｎｏ ｃｖｉｄｅｎｃｅ
ｏｆ ｉｍｐａｃｔ ａｔ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｍｅｎｎｉａｎ ｂＯＵｎｄａｒｖ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｒａｔｏｔｖｐｃ ａｒｅａ．
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｆｒａｎｃｅ－ Ｉｎｔｅｒｄｉｓｃｉｐｌｉｎａｒｙ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ Ｇｌｏｂａｌ ＢＯ、Ｌ１ｎｄａｉ＼１
Ｆｖｃｉｎｓ， Ｋｉｅｌｃｅ， ２７－２９ Ｓｃｐｔｃ［ｉｉｂｃｒ １９９３． Ａｂｓｔｒａｃｔ．
Ｇｏｏｄｆｅｌｌｏｗ， Ｗ 「），Ｇｅｌｄｓｅｔｚｅｉ， ＩＦ ＩＦ Ｊ， ＭｃＬａｒｅｎ， Ｄ Ｊ， Ｏｒｃｈａｒｄ， Ｍ Ｊ， ａｎｄ
Ｋｋ甲ｐｅｒ， Ｇ， １９８９， ＇］＇ｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｍｅｎｎｉａｎ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ－ ｃｕｒｒｅｎｔ １－Ｃ．ＳＵＩｔＳ
ａｎｄ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｃａｕｓｅｓ． ｉｎ ＭｃＭｉｌｌａｎ， Ｎ Ｊ， Ｅｍｂｒｙ， Ａ Ｆ ａｎｄ Ｇｌａｓｓ． １） Ｊ， ｃ（Ｉｓ．，
Ｄｅｖｏｎｉａｎ‘）｝ｔｈｅ Ｗｏｒｌｄ： Ｃａｎａｄｉａｎ Ｓｏｃｉｅｔ｝（）！Ｐｅｔｒｏｌｅｕｍ （ｗｏｌｏｇｉｓｔｓ，
Ｍｃｎｉｏｉｒ １４， ｝． ３， ｐｐ． ９－－２ １．
Ｇｒａｎｄｉｃａｎ， １＇． Ａｌｂａｒｅｄｅ， Ｆ． ａｎｄ Ｆｅｉｓｔ， Ｒ， １９８９， ＲＥＥ Ｎ ａｒｉａｌｉｏｎｓ ａｃｉｏｓｓ ｔｈｅ
１了ｒ是１、１１１之１１１／１了之汇ｌｌｌｃｌｌｌｌｌ之川 ｂｏｌ－Ｉｎｃｌａｒｖ． Ｆｅｒｒａ八ｈｓｔｒａｃｔ、一＼． Ｉ ｝ ｐｐ． １８４
Ｇｒａｎｄｊｅａｎ－１．６ｃｕｙｅｉ， Ｐ， Ｆｅｉｓｔ， Ｒ， ａｎｄ Ａｌｈａｉ＆ｌｃ， Ｆ， １９９３， Ｒａｔｅ ｃａｔ（ｈ ｃｌｅｍｅｎｔｓ
ｉｎ ｏｌｄ ｂｉｏｇｅｎｉｃ ａｐａｌｉｔｃｓ： Ｇｅｏｃｈｅｍｉｃａ ｃｔ （’ ｏ，ｍｏｃｌｉｃｉｎｉｃａ八ｃ ｔ ｝ ｌ． ｖ． ｝ ７． １） ｐ．
２５０７－－２５１４．
Ｈｏｕｓｅ， Ｍ Ｒ｝ １９８５， Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆｍｉｄ－Ｐａｌａｃｏｚｏｉｃ ａｒｎｍｏｎｏｉｄ ｃ＼ ｏｌｕｉ ｉｏｎａｒｖ
ｅｖｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｇｌｏｂａｌ ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｖＩ ｐｅｒｔｕｒｂａｔｉｏｎｓ： Ｎａｔｕｒｅ， Ｌｏｎｄｏｒ，、３ １ ＇，
ｐｐ． １７ －２２．
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｆ３ｃｃｋｅｒ， Ｒ Ｔ， １９９２， Ｚｕｒ Ｋｅｒｎｉｔｎｉｓ、〔川ｆｉｅ川ｈＣｒＶ－ＳｔｌＩｌＣ Ｌｉｎｄ Ａｎｎｕｌａｔａ－
Ｓｃｈｉｅｆｅｔ ｉｍ Ｎｏｒｄｓａｕｅｒｌａｎｄ ｔＯｈｃｉ－（Ｉｃ＼ｏｎ， Ｒｈｅｉｎｉｓｃｈｅｓ Ｓｃｈｉｃｔｃｒｇｅｂｉｒｇｃ，
ＧＫ ４６１１ Ｈｏｈｃｎｌｉｎｎｈｍ，，）： Ｂｅｒｌｉｎｅｒ Ｇｃｏｗｉｓｓｅｎｓｃｈａｌ－ｆｌｉｃｈｅ Ａｈｌ－ｒａｎｄｌＵｎｇｅｒ
Ｆ，｝ ＼． ３０一ｐｐ． ３－４１
Ｂｅｃｋｅｒ， Ｒ Ｔ｝ １９９３ａ． Ｓｔｒａｌｉｇｒａｐｈｉｓｃｈｅ ＧｌｉｃｄｅｒｒｊＩ１２ ｕｎｄ Ａｍｍｏｎｏｉｄｅｅｎ－
ＦＡＩＬＩＣＩＩ ｉｎｎ Ｎｅｈ（ｌｅｎｔｉ－１１１１ （Ｏｌｖｉｄｅｗｎ １１） ｗｎ ＦＩＶＩＯＩＮＩ Ｌｉｎｄ Ｎｏｒｄ－Ａｌ－ｒｉｋａ：
ＣＯＬＩｌｉｃｒ ＦｏｒｓｃｈＵｎｇＳｉｎＳｔｉｔｉｒ Ｓｃｒｉｃｋｃｒｉｂｅｒｇ， ｖ． １５５， ４０５ ｐｐ，
Ｂｅｃｋｅｒ， Ｒ Ｔ， １９９３ｂ，八ｃｏｘｉａ， ＣＩＬＩＳＵＩｔＩＣ ｃｈａｎｇｃｓ， ａｎｄ Ｕｐｐｅｒ Ｄｃ＼ｏｎｉａｎ【（）
ｌｏｗｅｒｍｏｓｔ Ｃａｒｂｏｎｉｔｅｌ－ＯＬＩＳ９ ｌｏｂａｌ ａｍｍｏｒｒｏｉｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｍ Ｈｏｕｓｅ， Ｍ Ｒ，
ｃｄ．， Ｔｈｅ ａｍｍｏｒｒｏｉｄｅａ： ｃｒｉｖｉｉ－ｏｒｕｎｃｉｎ， ｃｃｏｌｏｇｙ， ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｈａｎｇｅ：
Ｓｖｓｔｅｌｌｉａｔｉｃ、八ｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｓｐｅｃｉａｌ ｖ． ４７， Ｃｌａｒｅｎｄｏｎ Ｐｒｅｓｓ， Ｏｘｌｍｄ， ｐｐ．
】１５－１６１．
Ｂｅｃｋｅｒ， Ｒ Ｔ， Ｆｅｉｓｔ， Ｒ， Ｆｌａｉｓ． Ｇ， ＨＯＩ．ＩｓＣ｝ Ｍ Ｒ， ａｎｄ Ｋｌａｐｐｃｒ， Ｇ， １９８９，
Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｍｅｒｉｎｉａｎ ｅｘｔｉｎｃｔｉ（川Ｃ｝ｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ＤｅＮｏｒｌｉａｌｌ ａｌ （ （川川ｉａｃ，
ｓｏｕｔｈｃｒｎ Ｆｒａｎｃｅ： Ｃｏｒｎｐｌｅ，尽ｅｎｄＬＩＳ ＣＩＣ Ｉ＇Ａｃａ＆ｒｎｉｅ ｄｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｐａｒｉｓ，
Ｓｃｒ． １１， ＼下）（） ｐｐ． ２５９－－２６６
Ｂｅｃｋｅｒ， Ｒ Ｔ． ａｎｄ ＨＯＬＩ＇Ｓｅ， Ｍ Ｒ，ＩＬ）９４， Ｋｅｌｌｗａｓｓｅｒ ｅｖｅｎｔｓ ａｎｄ ｇｏｎｉａｔｉｔｃ
｝ｔｉｃｃｃｓｓｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｍｏｒａｍｕｎｅ Ｎｏｉｒｅ ｗｉｔｈ ｃｏｒｒｕｎｅｗｓ ｏｎ ｐｏｓｓｉｈｌｃ
Ｃ ＡｌＳｉｔｔｉｏｎｓ： Ｃｏｕｒｉｅｒ ＦｏｒｓｃｈｕｎｇｓｉｎＳｔｉ（Ｌｉｔ Ｓｃｒｉｃｋｃｒｉｈｅｒｇ， ｖ． １６９， ｐｐ． ４５－７７
Ｂｅｃｋｅ‘一，Ｒ Ｔ． ＨＯＬＩＳＣ， Ｍ Ｒ， ａｎｄ ＡｓｈｏＵｔｉ，／＼Ｒ， １９８８， Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｓ（ｒａｔｏｔｙｐｅ
ｓｅｃｔｉｏｎ ｌｏｒ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ／１－ｍｉｒｅｎｎｉａｎ ｈｏｕｎｄａ＂， ａｔ Ｅｌ Ａｔｒｏｕｓ， Ｔａｌｉｔａｌｌ．
Ｍｏｒｏｃｃｏ： ＤＯＣＬＩＦＹＩＣＩＴＩ ＳＵｂｍｉｎｅｄ ｔｏ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ＳＵｂｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｏｎ Ｄｅｖｏｎｉａｎ Ｓｔｒａｌｉｇｒａｐｈｙ， Ｒｅｎｎｅｓ， １９８８－ ６ ｐｐ．
Ｂｅｃｋｅｒ， Ｒ Ｔ． ＨＯＬＩＳＣ， Ｍ Ｒ， Ｋｉｉｃｈｇａｓ｝ｃｒ， Ｗ １＇， ａｎｄ Ｐｌａｙｆｏｒｄ， Ｐ Ｆ－ １９９１，
Ｓｅｄｉｍｅｎｔａｒｙ ａｎｄ Ｉ＇ａＵｎａｌ Ｃｈａｎｇｅｓ ａ（ｒｏｓｓ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ／Ｆａｍｅｎｎｉａｎ
ｈＯＵｎｄａｒｙ ｉｎ ｆｉｌｅ Ｃａｎｎｉｎｇ ＲａＪｎ ｏｌ＇Ｗｃｓｔｃｒｉｉ Ａｕｓｔｒａｌｉａ： １１ ｉｓｔｏｉ ｉｃａｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， ＼． ５一ｐｐ． １８３－ １９０
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Ｄｒ Ｇｉｌｂｅｒｔ Ｍａｐｐｅｒ （ｔｏｐ ｒｉｇｈｔ） ｉｓ Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ ｏｆ Ｇｅｏｌｏｇｙ ａｔ ｔｈｅ Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｌｙ ｏｆ Ｉｏｗａ， Ｉｏｗａ Ｃｉｔｙ， Ｉｏｗａ ５２２４２， ＵＳＡ． Ｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｅｓ ｏｎ Ｓｉｌｕｒｉａｎ ａｎｄ Ｄｅｖｏｎｉａｎ ｃｏｎｏｄｏｎｔ ｔａｘｏｎｏｍｙ ａｎｄ ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇ－
ｒａｐｈｙ， ｗｉｔｈ ｓｐｅｃｉａｌ ｅｍｐｈａｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｆｒａｓｎｉａｎ． Ｈｅ ｉｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ
ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｗｉｔｈ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｍｅｔｒｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｏｎｏｄｏｎｔｓ ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ ｕｓｅ ｉｎ ｇｒａｐｈｉｃ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ． Ｈｅ ｉｓ ａ Ｔｉｔｕｌａｒ Ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｕｂ－
ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｏｎ Ｄｅｖｏｎｉａｎ Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐ勺 ａｎｄ ｗａｓ ｉｔｓ Ｖｉｃｅ－Ｃｈａｉｒｍａｎ
ｆｒｏｍ １９７６ ｔｏ １９８４．
Ｄｒ Ｒａｉｍｕｎｄ Ｆｅｉｓｔ （ｂｏｔｔｏｍ ｒｉｇｈｔ） ｉｓ Ｄｉｒｅｃｔｏｒ ｏｆ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
Ｆｒｅｎｃｈ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｒｅ （ＣＮＲＳ） ａｔ ｔｈｅ Ｕｎｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ ｏｆ Ｍｏｎｔｐｅｌｌｉｅｒ （ＵＳＴＬ， ３４０９５ Ｍｏｎｔｐｅｌｌｉｅｒ， Ｆｒａｎｃｅ）． Ｈｉｓ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓ ｏｎ ｎｏｒｔｈ－Ｇｏｎｄｗａｎａｎ ｔｒｉｌｏｂｉｔｅ ｇｅｏｇｒａｐ勿，
ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ ａｎｄ ｂｉｏｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ． Ｈｅ ｉｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ ａｎａｌｙｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｅｖｅｎｔｓ ｏｎ ｌａｔｅ Ｄｅｖｏｎｉａｎ ｏｕｔｅｒ ｓｈｅｌｆ ｔｒｉｌｏｂｉｔｅ ｂｉｏ－
ｊａｃｉｅｓ， ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ． Ｈｅ ｉｓ Ｖｉｃｅ－Ｃｈａｉｒｍａｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｕｂ－
ｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｏｎ Ｄｅｖｏｎｉａｎ Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ．
Ｄｒ Ｒ Ｔｈｏｍａｓ Ｂｅｃｋｅｒ （ｂｏｔｔｏｍ ｌｅｆｔ） ｗｏｒｋｓ ａｔ ｔｈｅ Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｆｒｅｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｂｅｒｌｉｎ （Ｍａｌｔｅｓｅｒｓｔｒａｊ３ｅ ７４－１００，
Ｂｕｉｌｄｉｎｇ Ｄ， １２２４９ Ｂｅｒｌｉｎ）． Ｈｅ ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｈｉｓ ｄｏｃｔｏｒａｔｅ ｉｎ １９９１， ｆｒｏｍ
ｔｈｅ Ｒｕｈｒ－Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｂｏｃｈｕｍ， Ｇｅｒｍａｎｙ． Ｆｒｏｍ １９８８ ｔｏ １９９０ ｈｅ
ｗｏｒｋｅｄ ａｔ ｔｈｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈａｍｐｔｏｎ ｏｎ Ｄｅｖｏｎｉａｎ ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ
ｅｖｅｎｔｓ． Ｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｓ ｏｎ Ｍｉｄｄｌｅ Ｐａｌａｅｏｚｏｉｃ
ａｍｍｏｎｏｉｄｓ， ｈｉｇｈ－ｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ， ｓｅａ－ｌｅｖｅｌ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｌｉｎｋｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｌｏｂａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ
Ｄｅｖｏｎｉａｎ． Ｈｅ ｉｓ ａ Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ Ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｕｂｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｏｎ
Ｄｅｖｏｎｉａｎ Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐ柳．
Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ Ｍｉｃｈａｅｌ Ｒ Ｈｏｕｓｅ （ｔｏｐ ｌｅｆｔ） ｉｓ Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ ｏｆ Ｇｅｏｌｏｇｙ ａｔ ｔｈｅ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈａｍｐｔｏｎ （Ｓｏｕｔｈａｍｐｔｏｎ Ｓ０９ ５ＮＨ， ＵＫ） ａｎｄ ｆｏｒ－
ｍｅｒｌｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｈｕｌｌ， Ｈｅ ｉｓ ａ ｆｏｒｍｅｒ Ｐｒｅｓｉｄｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ
Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ， ｔｈｅ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ａｎｄ
Ｐａｌａｅｏｎｔｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ． Ｈｉｓ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｈａｖｅ ｍａｉｎｌｙ ｃｏｎｃｅｎ－
ｔｒａｔｅｄ ｏｎ ｍｉｄ－Ｐａｌａｅｏｚｏｉｃ ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｇｉｏｎａｌ
ａｎｄ ｅｖｅｎｔ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｍａｉｎｌｙ ｕｓｉｎｇ ａｎｉｎｉｏｎｏｕｌｓ． Ｈｅ ｉｓ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ
Ｃｈａｉｒｍａｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｓｕｂｃｏｍｍｉｓｓｉｏｎ ｏｎ Ｄｅｖｏｎｉａｎ Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ．
ｒ ＇ｉｓｏｄｅｓ＿Ｆ Ａ ｒｅｍｉｎｄｅｒ ｏｆ ｏｕｒ ａｄｄｒｅｓｓ ｃｈａｎｇｅｓ，
ｐｌｅａｓｅ ｔｅｌｌ ｙｏｕｒ ｃｏｌｌｅａｇｕｅｓ ａｎｄ ｆｒｉｅｎｄｓ． Ｐ ＇ｉｓｏｄｅｓ＿Ｆ
Ｆｏｒ ｅｄｉｔｏｒｉａｌ ｍａｔｔｅｒｓ ｃｏｎｔａｃｔ：
Ｔｈｅ Ｅｄｉｔｏｒ， Ｅｐｉｓｏｄｅｓ
Ｂｒｉｔｉｓｈ Ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｕｒｖｅｙ
Ｋｅｙｗｏｒｔｈ
Ｎｏｔｔｉｎｇｈａｍ ＮＧ１２ ５ＧＧ
Ｕｎｉｔｅｄ Ｋｉｎｇｄｏｍ
Ｆｏｒ ｓｕｂｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｍａｔｔｅｒｓ ｃｏｎｔａｃｔ：
Ｅｐｉｓｏｄｅｓ
Ｃｏｍｐｕｔｅｒ Ｐｏｓｔｉｎｇ Ｇｒｏｕｐ
１２０－１２６ Ｌａｖｅｎｄｅｒ Ａｖｅｎｕｅ
Ｍ ｉｔｃｈａｍ
Ｓｕｒｒｅｙ ＣＲ４ ３ＨＰ
Ｕｎｉｔｅｄ Ｋｉｎｇｄｏｍ
Ｅｐｉｓｏｄｅｓ， Ｖｏｌ． １６， ｎｏ． ４
