Oczyszczanie komórek plastra z zamarłego czerwiu pszczelego przez robotnice europejskich podgatunków pszczoły miodnej (Apis mellifera L.). [Hygienic behaviour represented by European subspecies of honeybee (Apis mellifera L.)]

Full text

1
Uniwersytet Warmiñsko-Mazurski w Olsztynie
University of Warmia and Mazury in Olsztyn
Biuletyn
Naukowy
UWM
28
(2007)
Wydawnictwo
Uniwersytetu Warmiñsko-Mazurskiego
Olsztyn 2007

95
Oczyszczanie komórek plastra z zamar³ego czerwiu pszczelego...
BIULETYN NAUKOWY
Skrót: Biul. Nauk., nr 28 (2007)
OCZYSZCZANIE KOMÓREK PLASTRA Z ZAMAR£EGO
CZERWIU PSZCZELEGO PRZEZ ROBOTNICE
EUROPEJSKICH PODGATUNKÓW PSZCZO£Y
MIODNEJ (APIS MELLIFERA L.)*
Maciej Siuda, Beata B¹k, Jerzy Wilde, Janusz Bratkowski
Katedra Pszczelnictwa
Uniwersytet Warmiñsko-Mazurski w Olsztynie
S³owa kluczowe: Apis mellifera mellifera, A.m. carnica, A.m. caucasica, zamar³y
czerw, zachowanie higieniczne.
Abstrakt
Celem dowiadczenia by³o porównanie zdolnoci trzech podgatunków pszczó³ do
oczyszczania komórek plastrów z zamar³ego czerwiu. Badania przeprowadzono w pasiece
Katedry Pszczelnictwa UWM w Olsztynie w 2006 r. W dowiadczeniu u¿yto Apis mellifera
mellifera linii Augustowska, A.m. caucasica linii Wonica i A.m. carnica linii Kortówka.
Pszczo³y A.m. mellifera dodatnio wyró¿nia³y siê zdolnoci¹ oczyszczania komórek pla-
strów z zamar³ego czerwiu, jednak wiele ich cech behawioralnych, jak: wysoka sk³onnoæ
do obrony gniazda i nietrzymanie siê plastrów, niesprzyjaj¹ nowoczesnej gospodarce
pasiecznej. Wskazane jest zatem, aby prace nad wyhodowaniem linii pszczó³ o wysokich
zachowaniach higienicznych oprzeæ na pszczo³ach kraiñskich lub kaukaskich. Pszczo³y
rodkowoeuropejskie mo¿na ewentualnie wykorzystaæ jako komponent prowadzonych
w Polsce programów hodowlanych.
HYGIENIC BEHAVIOUR REPRESENTED BY EUROPEAN SUBSPECIES
OF HONEYBEE (APIS MELLIFERA L.)
Maciej Siuda, Beata B¹k, Jerzy Wilde, Janusz Bratkowski
Departament of Apiculture
University of Warmia and Mazury in Olsztyn
Key words: Apis mellifera mellifera, A.m. carnica, A.m. caucasica, dead brood,
hygienic behaviour.
Abstract
The gol of the experiment was the evaluation of 3 honeybee races kept in Poland,
if they had the ability to clean the cells from dead brood. The experiment was conducted
in 2006 in Poland at the University of Warmia and Mazury in Olsztyn using: Apis mellifera
mellifera  the Augustowska line, A.m. caucasica  the Wonica line and A.m. carnica 
the Kortówka line.
*Dowiadczenie finansowane ze rodków pochodz¹cych z bud¿etu pañstwa i Komisji Euro-
pejskiej.

96
Maciej Siuda i inni
Bees of A.m. mellifera demonstarted the strongest ability for cleaning comb cells from
dead capped brood, however many of their behavioural characters did not promote the
management of modern apiaries. The better solution would be rather the selection of
lines with hygienic behaviour on the basis of carniolan or caucasian bees.
Wstêp
Stosowanie antybiotyków i sulfonamidów w leczeniu rodzin pszczelich
jest niewskazane ze wzglêdu na d³ugo utrzymuj¹ce siê pozosta³oci tych sub-
stancji w produktach pszczelich (GALEANO i in. 1990, POSYNIAK i in. 2002,
TOPORÈÁK i in. 1995). Sytuacja ta powoduje obawy w rodowisku pszczelarzy
o nasilenie siê chorób pszczó³, a zw³aszcza chorób czerwiu o pod³o¿u bakte-
ryjnym. W tej sytuacji wa¿nym czynnikiem poprawiaj¹cym zdrowotnoæ rodzin
jest zdolnoæ pszczó³ do wykrywania i usuwania zamar³ego czerwiu z komórek
plastra (GILIAM i in. 1983, SPIVAK, DOWNEY 1998, SPIVAK, GILIAM 1998a, 1998b).
Zachowanie pszczó³ polegaj¹ce na czyszczeniu komórek plastra z martwe-
go lub chorego czerwiu jest uwarunkowane genetycznie i za jego ujawnienie
odpowiedzialne s¹ dwie pary genów: u (uncap  odsklepiania) oraz r (remove 
usuwania) (BIENEFELD, ARNOLD 2006, ROTHENBUCHLER 1964a, 1964b). Ekspresja
tych zachowañ higienicznych jest mo¿liwa tylko w uk³adzie recesywnym.
Selekcja pszczó³ w kierunku wzmocnienia zachowañ higienicznych jest mo¿li-
wa, mimo ¿e jest ¿mudna (RINDERER 1997). W Polsce równie¿ s¹ prowadzone
prace hodowlane maj¹ce na celu wyselekcjonowanie pszczó³ o silnym beha-
wiorze higienicznym (BIEÑKOWSKA i in. 2006, OKNIAÑSKI 2006, PANASIUK i in.
2006).
W zachowaniu higienicznym pszczó³ polegaj¹cym na czyszczeniu plastrów
z martwego lub chorego czerwiu wyró¿nia siê trzy sk³adowe: wykrywanie za-
infekowanego lub martwego czerwiu, odsklepianie komórek oraz usuwanie
czerwiu. Podczas testów poddaje siê pszczo³om czerw mro¿ony (GONÇALVES i in.
1970, SPIVAK 1996, SPIVAK, GILIAM 1998a, 1998b) lub czerw zabijany za pomoc¹
nak³uwania szpilk¹  pin-test (GONÇALVES, GRAMACHO 1999, NEWTON, OSTASIEWSKI
1986, OLSZEWSKI, PALEOLOG 2005, PALACIO I IN. 2000).
W rodzinie pszczelej za czyszczenie komórek i przygotowanie ich do z³o-
¿enia jaj przez matkê odpowiedzialne s¹ wie¿o wygryzione m³ode pszczo³y.
Robotnice te jednak nie uczestnicz¹ w procesie wykrywania i usuwania cho-
rego lub zamar³ego czerwiu (SPIVAK 1996). Za otwieranie komórek i usuwanie
chorego lub zamar³ego czerwiu odpowiedzialne s¹ g³ównie starsze robotnice,
w wieku 3 tygodni, a najaktywniejsze s¹ pszczo³y w wieku 15 dni.
Cel pracy
Celem dowiadczenia by³o okrelenie zdolnoci do oczyszczania komórek pla-
strów z martwego czerwiu przez trzy u¿ytkowane w Polsce podgatunki pszczó³.

97
Oczyszczanie komórek plastra z zamar³ego czerwiu pszczelego...
Materia³ i metody
Dowiadczenie przeprowadzono w Katedrze Pszczelnictwa Uniwersytetu
Warmiñsko-Mazurskiego w Olsztynie w 2006 r. Do dowiadczenia u¿yto trzy
podgatunki pszczo³y miodnej: pszczo³ê rodkowoeuropejsk¹ (Apis mellifera
mellifera) linii Augustowska, pszczo³ê kaukask¹ (Apis mellifera caucasica)
linii Wonica i pszczo³ê kraiñsk¹ (Apis mellifera carnica) linii Kortówka.
Ka¿da z nich by³a reprezentowana przez 25 rodzinek pszczelich osadzonych
w szecioplastrowych ulikach weselnych.
Z ka¿dej rodzinki zabrano po jednym plasterku z zasklepionym czerwiem
i zamro¿ono go w ch³odziarce w temperaturze 18
o
C. Zabity czerw po ogrza-
niu do temperatury pokojowej poddano do rodzinek dowiadczalnych. Czerw
wstawiono w rodek gniazda. Nastêpnie kontrolowano plasterki zamar³ego
czerwiu po 1, 6, 12 i 24 godzinach liczonych od wstawienia ich do rodzinek
weselnych. Na przyk³adanej do plasterka indywidualnie oznaczonej przezro-
czystej folii oznaczano komórki oczyszczone z zamar³ego czerwiu oraz odskle-
piane, ale zawieraj¹ce jeszcze fragmenty larw. Nanoszone na niej za pomoc¹
wodoodpornych flamastrów ró¿ne znaki pozwala³y okreliæ czas odsklepienia
komórki oraz jej oczyszczenie z zamar³ego czerwiu.
Zebrany w dowiadczeniach materia³ liczbowy opracowano statystycznie,
za pomoc¹ programu Statistica nr licencji SN:SP9017977719AR. Istotnoæ
ró¿nic oceniono za pomoc¹ testu chi
2
.
Wyniki i dyskusja
Kontroluj¹c czerw, po godzinie stwierdzono, ¿e najwy¿szym rednim od-
setkiem wyczyszczonych komórek z zamar³ego czerwiu charakteryzowa³y siê
pszczo³y rodkowoeuropejskie  2,7% (tab. 1). W pozosta³ych grupach pszczó³
odsetek wyczyszczonych komórek by³ wysoko istotnie mniejszy i wynosi³
rednio u pszczó³ kaukaskich 0,3 i kraiñskich 0,1%.
W 6. godzinie po wstawieniu plasterków pszczo³y A.m. mellifera oczyci³y
rednio 4,2% komórek z zamar³ego czerwiu, statystycznie wysoko istotnie
wiêcej od pszczó³ pozosta³ych podgatunków. Pszczo³y kaukaskie i kraiñskie
w tym czasie oczyci³y podobny redni procent komórek wynosz¹cy, odpo-
wiednio: 0,4 i 0,5%. Po 12 godzinach najwy¿szym rednim odsetkiem wy-
czyszczonych komórek z zamar³ego czerwiu charakteryzowa³y siê pszczo³y
rodkowoeuropejskie  6,4%. W pozosta³ych grupach odsetek wyczyszczonych
komórek by³ wysoko istotnie mniejszy i wynosi³ rednio u pszczó³ kauka-
skich 0,7 i kraiñskich 1,1%. Po 24 godzinach pszczo³y A.m. mellifera oczyci-
³y rednio 9,9% komórek z zamar³ego czerwiu, statystycznie wysoko istotnie
wiêcej ni¿ pszczo³y pozosta³ych podgatunków. Pszczo³y kaukaskie i kraiñskie
po tym czasie oczyci³y podobny redni procent komórek, wynosz¹cy odpo-
wiednio: 2,8 i 2,7%.

98
Maciej Siuda i inni
Oprócz komórek ca³kowicie oczyszczonych z zamar³ego czerwiu, stwier-
dzono równie¿ obecnoæ odsklepionych komórek zawieraj¹cych fragmenty po-
czwarek pszczelich. Po godzinie od wstawienia zabitego czerwiu pszczo³y
rodkowoeuropejskie dodatkowo odsklepi³y rednio 2,5% komórek, staty-
stycznie wysoko istotnie wiêcej ni¿ pozosta³e podgatunki pszczó³ (tab. 2). W
pozosta³ych grupach odsetek odsklepionych komórek by³ wysoko istotnie
mniejszy i wynosi³ rednio u pszczó³ kaukaskich 0,4% i kraiñskich 0,6% (tab. 2).
1alebaT
1elbaT
uiwrezcoge³ramazzhcynozczsyzcokerómoktnecorP
doorbdaedhtiwsllecdenaelcehtfoegatnecrepehT
³
ózczspkenutagdoP
seebfoseicepsbusehT
n
:opuiwrezcoge³ramazzenozczsyzcoikrómoK
:retfaodorbdaedhtiwsllecden
aelcehT
h1h6h21h42
arefillem.m.A
527.2
a
2.4
a
4.6
a
9.9
a
acisacuac.m.A
523.0
b
4.0
b
7.0
b
8.2
b
acinrac.m.A
521.0
b
5.0
b
1.1
b
7.2
b
yzrpentotsiecin¿ór¹jazcanzoyretilen¿ór:eineinajbO p 10,0=
tasecnereffidetacidnisretteltnereffid:noitana
lpxeehT p 10.0=
alebaT2
elbaT2
meiwrezcmy³ramazzkerómokhcynoipelksdotnecorP
doorbdaedhtiwsllecdeppacnuehtfoegatnecrepehT
³ó
zczspkenutagdoP
seebfoseicepsbusehT
n
:opmeiwrezcmy³ramazzikrómokenoipelksdO
:retfadoorbdaedhtiwsllecdepp
acnuehT
h1h6h21h42
arefillem.m.A
525.2
a
1.6
a
7.8
a
8.61
a
acisacuac.m.A
524.0
b
6.1
b
7.3
b
8.5
b
acinrac.m.A
526.0
b
7.1
b
1.3
b
5.4
b
yzrpentotsiecin¿ór¹jazcanzoyretilen¿ór:eineinajbO p 10,0=
tasecnereffidetacidnisretteltnereffid:noitana
lpxeehT p 10.0=
Po szeciu godzinach pszczo³y A.m. mellifera dodatkowo odsklepi³y rednio
6,1% komórek z zamar³ym czerwiem, statystycznie wysoko istotnie wiêcej
ni¿ pszczo³y pozosta³ych podgatunków. Pszczo³y kaukaskie i kraiñskie w tym
czasie naruszy³y zasklepy na podobnym rednim procencie komórek wyno-
sz¹cym odpowiednio: 1,6 i 1,7.
Po 12 godzinach najwy¿szym rednim odsetkiem dodatkowo odsklepio-
nych komórek z zamar³ym czerwiem charakteryzowa³y siê pszczo³y rodko-
woeuropejskie (8,7%). W pozosta³ych grupach odsetek odsklepionych komó-
rek by³ wysoko istotnie mniejszy i wynosi³ rednio u pszczó³ kaukaskich 3,7

99
Oczyszczanie komórek plastra z zamar³ego czerwiu pszczelego...
i kraiñskich 3,1%. Po 24 godzinach pszczo³y A.m. mellifera odsklepi³y rednio
16,8% komórek z zamar³ym czerwiem statystycznie wysoko istotnie wiêcej
od pszczó³ pozosta³ych podgatunków. Pszczo³y kaukaskie i kraiñskie po tym
czasie odsklepi³y podobny redni procent komórek wynosz¹cy odpowiednio:
5,8 i 4,5%.
W dowiadczeniu w³asnym pszczo³y odsklepi³y i usunê³y znacznie mniej
zamar³ych poczwarek ni¿ wykazywali to inni badacze. BOECKING I DRESCHER
(1992) stwierdzili, ¿e pszczo³y kraiñskie usuwa³y 16,6% chorego czerwiu.
OKNIAÑSKI (2006), badaj¹c równie¿ ten podgatunek pszczó³, stwierdzi³, ¿e
w ci¹gu 24 godzin usuwa³y od 14 do 93% zabitych poczwarek. W dowiadcze-
niach tych pos³u¿ono siê jednak inn¹ metod¹ zabijania czerwiu. Czynnoæ tê
wykonano przez nak³ucie poczwarki szpilk¹. Uszkodzenie zasklepu komórki
oraz ewentualny wyciek hemolimfy z zamar³ej poczwarki móg³ dodatkowo
pobudzaæ pszczo³y do usuwania czerwiu. Cytowani badacze swoje obserwacje
przeprowadzili w rodzinach pszczelich, a nie w ulikach, co wp³ynê³o na liczbê
pszczó³ bior¹cych udzia³ w usuwaniu zamar³ego czerwiu przy podobnej jego
powierzchni. Czynnik ten mo¿e równie¿ t³umaczyæ wy¿sze wyniki od uzyska-
nych w badaniach w³asnych.
W przeprowadzonych badaniach stwierdzono wy¿sz¹ ekspresjê instynktu
higienicznego u pszczó³ A.m. mellifera ni¿ u A.m. carnica. Pszczo³y te s¹ ho-
dowane w Polsce w celach zachowawczych w odró¿nieniu od pszczó³ kauka-
skich czy kraiñskich cechuj¹cych siê wybitnymi walorami u¿ytkowymi. VAN-
DAME i in. (1997) porównali w Meksyku zdolnoæ usuwania czerwiu naturalnie
zainfekowanego paso¿ytem Varroa destructor przez pszczo³y europejskie
(A.m. ligustica) i zafrykanizowane. W trakcie obserwacji pszczo³y europejskie
usunê³y 8% zainfekowanych komórek czerwiu, pszczo³y zafrykanizowane na-
tomiast a¿ 32%.
Wnioski
Pszczo³y A.m. mellifera dodatnio wyró¿nia³y siê zdolnoci¹ oczyszczania
komórek plastrów z zamar³ego czerwiu, jednak wiele ich cech behawioral-
nych, jak: wysoka sk³onnoæ do obrony gniazda i nietrzymanie siê plastrów,
nie sprzyjaj¹ nowoczesnej gospodarce pasiecznej. Wskazane jest zatem, aby
prace nad wyhodowaniem linii pszczó³ o wysokich zachowaniach higienicz-
nych oprzeæ na pszczo³ach kraiñskich lub kaukaskich. Pszczo³y rodkowo-
europejskie ewentualnie mo¿na by wykorzystaæ jako komponent prowadzo-
nych w Polsce programów hodowlanych.
Podziêkowanie
Katedra Pszczelnictwa UWM w Olsztynie pragnie podziêkowaæ Wojewódzkiemu
Zwi¹zkowi Pszczelarzy w Olsztynie za wsparcie finansowe udzielone w trakcie
realizacji badañ.

100
Maciej Siuda i inni
Pimiennictwo
BIENEFELD K., ARNOLD G. 2006. Evidence in the honeybee for intra-colonial genetic variation. In:
uncapping of Varroa infested brood cells. Materia³y z XLIII Naukowej Konferencji Pszczelarskiej,
Pu³awy, ss. 4243.
BIEÑKOWSKA M., PANASIUK B., GERULA D., SZYMULA J. 2006. Metody oceny zachowania higienicznego
pszczó³ pod k¹tem przydatnoci w selekcji pszczó³ odpornych na choroby. Materia³y z XLII Nauko-
wej Konferencji Pszczelarskiej, Pu³awy, ss. 2122.
B
OECKING O., DRESHER W. 1992. The removal response of Apis mellifera L. colonies to brood in wax
and plastic cells after experimental and natural infestation with Varroa jacobsoni Oud. and freeze-
killed brood. Exp. Appl. Acarol., 16: 321329.
GALEANO D. T., GUIBERTEAU CABANILLAS A., SALINAS F. 1990. Rapid determination of sulfathiazole,
oxytetracycline and tetracycline in honey by high-performance liquid chromatography. Analytical
letters, 23(4): 607616.
G
ILIAM M., TABER S. III, RICHARDSON G. V. 1983. Hygienic behaviour of honey bees in relation to
chalkbrood disease. Apidologie, 14: 2939.
GONÇALVES L.S., GRAMACHO, K.P. 1999. Seleção de abelhas para resistência a doenças de crias através
do comportamento higiênico. Mensagem Doce, 52: 27.
GONÇALVES L.S., KERR W.E. 1970. Genética, Seleção e Melhoramento. 1. Noções sobre genética
e melhoramento em abelhas. Anais do I Congresso Brasileiro de Apicultura, Florianópolis, SC,
Brazil, pp. 836.
N
EWTON D.C., OSTASIEWSKI N.J.A. 1986. A simplified bioassay for behavioral resistance to American
Foulbrood in honey bees (Apis mellifera L). Am. Bee J., 126(4): 278281.
OKNIAÑSKI P. 2006. Wstêpne badania nad behawiorem higienicznym pszczo³y miodnej rasy kraiñskiej.
Materia³y z XLIII Naukowej Konferencji Pszczelarskiej, Pu³awy, ss. 8083.
OLSZEWSKI K., PALEOLOG J. 2005. Testowanie przydatnoci alternatywnych metod oceny zachowania
higienicznego. Materia³y z XLII Naukowej Konferencji Pszczelarskiej, Pu³awy, ss. 1011.
P
ALACIO M.A., FIGINI E., RUFFINENGO S., RODRIGUEZ E., DEL HOYO M., BEDASCARRASBURE E.L. 2000.
Changes in a population of Apis mellifera L. selected for hygienic behaviour and its relation to
brood disease tolerance. Apidologie, 31: 471478.
PANASIUK B., SKOWRONEK W., BIEÑKOWSKA M., GERULA D. 2006. Ocena zachowania higienicznego psz-
czó³ i jej przydatnoæ w selekcji linii odpornych na choroby. Materia³y z XLIII Naukowej Konferen-
cji Pszczelarskiej, Pu³awy, ss. 8487.
P
OSYNIAK A., ¯MUDZKI J., NIEDZIELSKA J., NIEGOCKI T. 2002. Pozosta³oci sulfonamidów w miodzie.
Materia³y z XXXIX Naukowej Konferencji Pszczelarskiej, Pu³awy, 1213 marca, s. 102.
RINDERER T.E. 1997. Measuring the heritability of characters of honeybees. J. Apic. Res., 16: 9598.
ROTHENBUCHLER W.C. 1964a. Behaviour genetics of nest cleaning in honey bees. I. Responses of four
inbred lines to disease-killed brood. Anim. Behav., 12: 558578.
R
OTHENBUCHLER W.C. 1964b. Behaviour genetics of nest cleaning in honey bees. IV. Responses of back-
cross generations to disease-killed brood. Am. Zool., 4: 111123.
SPIVAK M. 1996. Honey bee hygienic behaviour and defense against Varroa jacobsoni. Apidologie,
27: 245-260.
SPIVAK M., DOWNEY D. 1998. Field assays for hygienic behavior in honey bees (Apidae: Hymenoptera).
J. Econ. Entomol., 91: 6470.
S
PIVAK M., GILIAM M. 1998a. Hygienic behavior of honey bees and its application for control of brood
diseases and varroa mites. Part I: Hygienic behavior and resistance to American foulbrood. Bee
World, 79: 124134.
SPIVAK M., GILIAM M. 1998b. Hygienic behavior of honey bees and its application for control of brood
diseases and varroa mites. Part II: Studies on hygienic behavior since the Rothenbuhler era. Bee
World, , 79, 165-182.
S
PIVAK M., REUTER G.S. 1998a. Performance of hygienic honey bee colonies in a commercial apiary.
Apidologie, 29: 291302.
SPIVAK M., REUTER, G.S. 1998b. Honey bee hygienic behavior. Am. Bee J., 138(4): 283286.
TOPORÈÁK J., NAGY J., SOKOL J. 1995. Residues in honey of oxytetracycline and tylosin used for the control of
american foulbrood disease in Slovakia. Pszczeln. Zesz. Nauk., 39(1): 113120.
V
ANDAME R., COLIN M.E. OTERO-COLINA G. 1997. Africanized honey bees tolerance to Varroa in Mexico: mite
infertility is not the main tolerance factor, XXXVTH Int. Apimondia Congress, Antwerpia, pp. 12-20.
Przyjêto do druku 26.11.2007