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Rev. Invest. Mar. 27(1):31-39, 2006
31
FLORECIMIENTO DEL DINOFLAGELADO Gonyaulax
polygramma FRENTE A LA ISLA ESPIRITU SANTO,
GOLFO DE CALIFORNIA, MEXICO.
Ismael Gárate-Lizárraga
1
*, María del Socorro Muñetón-Gómez
1, 2
y Verónica Maldonado-López
3
(1) Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR-IPN), Apartado Postal 592, La Paz, B.C.S. 23000, México.
(2) Centro de Estudios Tecnológicos del Mar, Calle Cetmar, La Paz, Baja California Sur, México.
(3) Secretaria de Marina, Sector Naval La Paz, El Manglito, C.P. 23060, La Paz, Baja California Sur, México.
(*) Autor correspondiente: Email;
Higarate@ipn.mxH ; igarateipn@yahoo.com.mx
RESUMEN
Los Florecimientos de Algas Nocivas (FAN), son eventos naturales que se han incrementado en las tres últimas
décadas a nivel mundial. Este incremento también ha sido observado en México. Gonyaulax polygramma fue la
especie responsable del florecimiento ocurrido el 28 de octubre del 2004 frente a la Isla Espíritu Santo, La Bahía
de La Paz, Golfo de California. La temperatura registrada durante el florecimiento de G. polygramma fue 26 °C,
mientras que la concentración de nutrientes fue de 2.46 µM NO
2
+NO
3
, 3.89 µM PO
4
, y 5.91 µM SiO
4.
Las células
midieron entre 25-65 µm de longitud, observándose también formas desnudas (sin tecas) de mayor tamaño. G.
polygramma presentó abundancias que variaron entre las 500,800 y los 4,100,400 de céls/L y biomasas entre
3.5 y 14.75 mg/m
3
de clorofila a. Aproximadamente el 5% de las células presentaban una deformación debido a
que estaban infectadas por el dinoflagelado parásito Amoebophrya ceratii. Este hallazgo representa el primer
registro de esta especie para el Golfo de California y nuevos hospederos han sido observados. Los FAN son
eventos comunes a lo largo del año, sin embargo, son mas frecuentes durante los periodos de transición
hidrográfica, cuando se forma o bien cuando ocurre el rompimiento de la termoclina y los nutrientes se
incrementan en la columna de agua, contribuyendo a la fertilización de las áreas costeras.
Palabras clave: algas nocivas; dinoflagelados; marea roja; florecimientos; Gonyaulax polygramma; Amoebophrya
ceratii; ISE, México.
ABSTRACT
Harmful algal blooms (HABs) are natural events that have been increasing worldwide in the last three decades.
This increase has also been observed in Mexico. Gonyaulax polygramma was the species responsible for the
bloom that occurred on 28 October 2004 off Isla Espiritu Santo, Bahía de La Paz, Gulf of California.
Temperature recorded during the bloom of G. polygramma was 26 °C, while the nutrient concentrations were
2.46
µM NO
2
+NO
3
, 3.89 µM PO
4
, and 5.91 µM SiO
4.
G. polygramma cells ranged in size from 45-65 µm in
length, and some broken and naked forms (without thecae) were also observed. Abundance of G. polygramma
ranged from 500 800 to 4 100 400 cells/L, and biomass, expressed as chlorophyll a
ranged from 3.5 and 14.75
mg/m
3
. About 5% of the individuals of G. polygramma were infected by the intracellular parasitic dinoflagellate
Amoebophrya ceratii. This finding represents the first record of the latter in the Gulf of California. New hosts for
A. ceratii are also reported in this study. HABs are common events throughout the year in Bahía de La Paz,
particularly during the two hydrographical transition periods when the thermocline is developed or when
disappears and nutrient contents increase in the water column, enriching the productivity in coastal waters.
Key words: harmful algae; dinoflagellates; red tide; blooms; Gonyaulax polygramma; Amoebophrya ceratii; ISE,
Mexico.
A nivel mundial, en las tres últimas décadas se ha
observado un incremento en la intensidad,
duración y distribución geográfica de los
florecimientos algales nocivos (FAN), así como de
los episodios tóxicos, es por ello que se ha
despertado un gran interés científico en este tipo
de eventos. Los FAN son eventos comunes a lo
largo de todo el año en el Golfo de California
(Cortes-Altamirano et al., 1995; Gárate-Lizárraga
et al., 2001). En La Bahía de la Paz, la aparición de
estos florecimientos es cada vez mas frecuente y
las especies responsables son el protozoario
fotosintético Myrionecta rubra (=Mesodinium
rubrum); los dinoflagelados Scrippsiella trochoidea,
Noctiluca scintillans, Cochlodinium polykrikoides, y
Prorocentrum rhathymum (Gárate-Lizárraga et al.
2001; 2004); las diatomeas Rhizosolenia debyana,
Chaetoceros debilis (Gárate-Lizárraga et al. 2003;
Gárate-Lizárraga et al.: Florecimiento de Gonyaulax polygramma en el Golfo de California, México.
32
2004; López-Cortés et al., 2006) y la rafidofícea
Chattonella marina (Band-Schmidt et al., 2005). En
la Fig. 1 se muestran algunas de las especies que
proliferan o bien que son nocivas o tóxicas en La
Bahía de La Paz. De estas especies, Cochlodinium
polykrikoides y Chattonella marina son ictiotóxicas
(Gárate-Lizárraga et al., 2004a; Band-Schmidt et
al., 2005). Asimismo, se han registrado especies
productoras de toxinas paralíticas (PSP) tales como
Gymnodinium catenatum, A. catenella y A.
tamiyavanichii (Gárate-Lizárraga et al., 2004b); de
ciaguatoxinas como Gambierdiscus toxicus (Sierra-
Beltrán et al., 1998; Okolodkov y Gárate-Lizárraga,
2006) y diarreicas como Prorocentrum lima,
Dinophysis fortii, D. acuminata, D. rapa, D. mitra, D.
tripos, y D. norvegica (Gárate-Lizárraga et al., 2001;
Heredia-Tapia et al., 2002; Okolodkov y Gárate-
Lizárraga, 2006). El propósito de este trabajo es
describir las condiciones bajo las cuales ocurrió el
florecimiento de Gonyaulax polygramma en la
región sur-occidental de Ísla Espíritu Santo, en la
Bahía de La Paz.
MATERIAL Y METODOS
Area de estudio
La Bahía de La Paz está ubicada sobre el margen
suroriental de la Península de Baja California,
entre los 24° 10’ y los 24° 47’ N, y los 110° 20’ y
110° 44 W (Fig. 2), con un área aproximada de
2635 Km
2
(Cruz-Orozco et al., 1989). La bahía está
protegida por la Isla San José al Norte y al Este por
el archipiélago de las Islas Espíritu Santo (De
Silva-Dávila y Palomares-García, 2002). La bahía
se comunica con el Golfo de California por medio
de dos bocas, una al noreste (Boca grande) y otra
al este (Boca chica o Canal de San Lorenzo). El
patrón de vientos de la Bahía de La Paz, al igual
que en otras zonas costeras es muy variable,
siendo los sistemas de brisas los dominantes,
existiendo cambios diurnos del viento incluso de
mayor importancia que los cambios anuales
(Roden, 1964). Durante el período frío,
comprendido de noviembre a mayo, la zona se
encuentra influenciada por los vientos dominantes
del oeste, originados de la celda anticiclónica del
Pacífico. Un cambio en el patrón de vientos del
sudeste se observa en junio, provocando eventos
de surgencias (López-Cortés et al., 2006).
El 28 de octubre del 2004 se colectaron dos
muestras de un florecimiento ocurrido frente a la
Isla Espíritu Santo (Fig. 3) utilizando frascos de
plástico de un litro. Asimismo, se tomaron
muestras para estimar la biomasa fitoplanctónica
(clorofila a) y para determinar los siguientes
nutrientes: nitratos (NO
3
), nitritos (NO
2
), fosfatos
(PO
4
) y silicatos (SiO
2
). La temperatura del agua se
midió con un termómetro de cubeta (Kahlsico). Las
muestras para el recuento del fitoplancton se
fijaron con Lugol y se analizaron mediante un
microscopio invertido Zeiss, utilizando cámaras de
sedimentación de 5 ml (Utermöhl, 1958). Las
imágenes que aparecen en la Fig. 1 se tomaron en
un microscopio Olympus CK2 (Japón), mediante
una cámara digital integrada CCD-Pro-series y el
procesador de imágenes Image-Pro-express. Para
los análisis de nutrientes y clorofila a
se siguieron
los métodos recomendados en Strickland y
Parsons (1972). Con el fin de aclarar e identificar a
las células Gonyaulax polygramma que estaban en
estado avanzado de parasitismo, se utilizó
tiosulfato de sodio, ya que las células de
presentaban una coloración café muy intensa por
efectos del Lugol.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La especie responsable del florecimiento observado
en octubre del 2004 en la Bahía de La Paz fue
Gonyaulax polygramma (Fig. 3a-d). Esta especie
presenta una amplia distribución geográfica,
particularmente en aguas templado-tropicales.
Aunque esta especie ha sido considerada como
exclusivamente autotrófica, estudios recientes han
demostrado que puede ser también mixotrófica
(Jeong et al., 2005). Florecimientos de esta especie
han sido reportados en diferentes países como
Australia, Belice, Corea, Estados Unidos, Hong-
Kong, India y en ambas litorales de México (Kofoid,
1911; Prakash y Sarma, 1964; Hallegraeff, 1992;
Morton y Villareal, 1998; Gárate-Lizárraga et al.,
2001; Licea et al., 2004). La temperatura
registrada durante este florecimiento fue de 26°C,
aunque el intervalo óptimo reportado para su
crecimiento para otras latitudes está entre 17 y
22°C (Pazos, 1999). La concentración de nutrientes
determinada fue de 2.46 µM NO
2
+NO
3
, 3.89 µM
PO
4
, y 5.91 µM SiO
4
, los cuales caen en el intervalo
de concentraciones reportado por otros autores
para la bahía (Reyes-Salinas, 1999; Verdugo-Díaz,
2004). Las células de G. polygramma midieron
entre 45 y 65 µm de longitud (n=30), son de forma
alargada y pentagonal, observándose también
algunas formas con las tecas rotas (Fig. 3d) o
completamente desnudas (sin tecas), lo cual
probablemente se deba a la eliminación de las
tecas antes de la reproducción.
Gonyaulax polygramma es una especie frecuente
en el Golfo de California (Licea et al., 1995; Gárate-
Lizárraga et al., 2001), sin embargo, son pocos los
florecimientos de esta especie que han sido
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Fig. 1. 1) Scrippsiella trochoidea, 2) Alexandrium affine, 3) Cochlodinium polykrikoides, 4) Peridinium
quinquecorne, 5) Chattonella marina, forma redonda, 6) Trichodesmium erythraeum, 7) Gonyaulax spinifera,
8) Prorocentrum rhathymum, 9) Prorocentrum mexicanum, 10) Ceratium furca, 11) Ceratium balechii f.
longum, 12), Myrionecta rubra, 13) Prorocentrum minimum, 14) Prorocentrum gracile, 15) Heterocapsa niei,
16) Prorocentrum micans, 17) Gymnodinium catenatum.
reportados. Brinton et al. (1986) y Millán-Núñez
(1988) fueron los primeros en documentar
florecimientos de G. polygramma en la parte norte
del Golfo de California, reportando concentraciones
hasta de 2 000 000 céls/L. En este estudio, las
abundancias de esta especie variaron entre las 500
800 y las 4 100 400 céls/L, siendo mayor este
último valor al reportado por Gárate-Lizárraga et
al. (2001) para la ensenada de La Paz. La biomasa
fitoplanctónica varió entre 3.5 y 14.75 mg/m
3
de
clorofila a
. Las altas concentraciones de biomasa
reportadas para la bahía de La Paz se han
registrado durante florecimientos algales y han
variado desde 3.5 hasta 557.0 mg/m
3
. Estos
valores de biomasa son muy importantes en
términos de la fertilidad de las zonas costeras
(Gárate-Lizárraga et al., 2003, 2004; López-Cortés
et al., 2006)
Aproximadamente el 5% de las células de G.
polygramma presentaban una deformación debido
a que estaban infectadas por el dinoflagelado
parásito Amoebophrya ceratii (Fig. 3c). Debido a la
pigmentación café obscura de las células por el
Lugol, se utilizó tiosulfato de sodio para la
aclaración de la célula y así poder corroborar la
presencia del parásito en su estado colmena
(beehive stage). El reporte de este tipo de
parasitismo ha sido asociado con especies
formadoras de mareas rojas y particularmente en
zonas de surgencia (Coats et al., 1996; Gárate-
Lizárraga y Siqueiros-Beltrones, 2003). Las
infecciones debidas a A. ceratii pueden llegar a
retardar o inhibir los florecimientos de
dinoflagelados debido a que éstos se vuelven
reproductivamente incompetentes. Este es primer
reporte que se presenta de A. ceratii para las costas
del Golfo de California, sin embargo, en
observaciones personales realizadas en muestras
de fitoplancton de La Bahía de La Paz, se han
encontrado células de Gonyaulax spinifera,
Blepharocysta splendormaris y Protoperidinium
pyriforme infectadas por A. ceratii. En muestras de
fitoplancton de red colectadas frente a las costas
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110.7 110.6 110.5 110.4 110.3
24.2
24.3
24.4
24.5
24.6
B
a
h
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a
d
e
L
a
P
a
z
I
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l
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S
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Estanques de
cultivo (Cibnor)
Playa
Eréndida
San Juan de la Costa
C
a
n
a
l
S
a
n
L
o
r
e
n
z
o
Ensenada
de La Paz
116.0 114.0 112.0 110.0 108.0
22.0
24.0
26.0
28.0
30.0
32.0
G
o
l
f
o
d
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C
a
l
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f
o
r
n
i
a
M É X I C O
Fig. 2. Área de estudio y localización del florecimiento de Gonyaulax polygramma (
).
de Acapulco y del litoral mexicano del Golfo de
México, observamos la presencia de A. ceratii
infectando algunas células de Ceratium furca y
Protoperidinium steinii, coincidiendo con lo
encontrado por Okolodokov y Gárate-Lizárraga
(2006) para las costas de Michoacán. Este tipo de
parasitismo también ha sido reportado por Taylor
(1976) para el Océano Índico en células de P.
steinii. Estos registros amplian la distribución
geográfica de A. ceratii en el Pacífico Mexicano.
Hallazgos recientes han demostrado que ciertas
cepas de Amoebophrya pueden tener un intervalo
más amplio de hospederos que lo que se ha
reportado con anterioridad (Kim et al., 2005). En
Bahía de La Paz se ha observado parasitismo del
dinoflagelado Paulsenella chaetoceratis sobre
células de Chaetoceros lorenzianus, C. decipiens y
Chaetoceros sp.
Los florecimientos de G. polygramma no son
tóxicos, sin embargo, pueden causar que el
zooplancton y los peces eviten nadar en el área
afectada (Prakash y Sarma, 1964), o bien causar la
mortalidad de peces marinos como ha ocurrido en
Bahía de los Angeles, localizada al norte del Golfo
de California (Millán-Núñez, 1988). La muerte de
varias toneladas de peces se atribuyó al
abatimiento de oxígeno, coincidiendo con lo
reportado para otras partes del mundo donde los
FAN de esta especie han causado mortalidades
masivas de peces (Hodgkiss y Zhen, 2000). De
igual manera, durante un florecimiento ocurrido
en la Bahía Uwajima, Japón, en 1994, concentra-
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Fig. 3. Fotografías de Gonyaulax polygramma en microscopio de luz; a) y b) células no infectadas, aclaradas
con hipoclorito de sodio; c) la flecha muestra al parásito Amoebophrya ceratii (estado colmena-beehive
stage) en el interior de G. polygramma; d) la flecha muestra la epiteca parcialmente rota.
ciones de 6.8 X 10
4
céls/ml causó una mortandad
masiva de poblaciones de peces en cautiverio y
poblaciones silvestres de peces y mariscos
(Koizumi et al., 1996). En este trabajo no se
observó mortandad alguna en el área donde
ocurrió este florecimiento. Los FAN son eventos
comunes a lo largo del año en la Bahía de La Paz.
En la Tabla 1 se resumen los registros de las
especies que han proliferado o bien han formado
mareas rojas, algunas de las cuales se publican
por primera vez en este estudio. Algunas especies
como N. scintillans y M. rubra proliferan
principalmente en el periodo invierno-primavera
(Gárate-Lizárraga et al., 2001; este estudio) cuando
la columna de agua está mezclada, o bien cuando
existen eventos de surgencia (De Silva-Dávila y
Palomares-García, 2002; López-Cortés et al.,
2006). Asociado a los florecimientos de M. rubra,
proliferan flagelados de grupo criptophyceae, los
cuales se han identificado utilizando la presencia
de aloxantina, pigmento característico de este
grupo fitoplanctónico (Gárate-Lizárraga et al.,
2002). Otros flagelados del grupo de las
prasinofíceas también han proliferado
masivamente en Bahía de la Paz (Tabla 1).
Otras especies como R. debyana, Eucampia
zodiacus, Chaetoceros debilis y S. trochoidea
florecen en el periodo abril-junio, cuando se está
estableciendo el periodo de estratificación de la
columna de agua o bien en condiciones de
surgencias locales, las cuales se dan por un
cambio en la dirección y velocidad de los vientos
(López-Cortés et al., 2006). Florecimientos de
Chattonella marina fueron descritos por primera
vez para Bahía de La Paz y en abril y Mayo (Band-
Schmidt et al., 2005). El análisis del material vivo
colectado mensualmente en Bahía de La Paz
durante el año 2005 evidencia la presencia de C.
marina hasta octubre, pero con abundancias bajas
(1 200 y 4 800 céls/L) en un intervalo de
temperatura entre los 26 y 30°C. Otra especie que
se registra por primera vez en este estudio es
Prorocentrum mexicanum, el cual parece tener un
hábitat planctónico y ha llegado a alcanzar hasta
las 25 000 céls/L. Por otra parte, los FANs también
son frecuentes cuando ocurre el rompimiento de la
termoclina y los nutrientes se incrementan en la
columna de agua, contribuyendo de esta manera, a
la fertilización de las áreas costeras. Tal pudiera
ser el caso de C. polykrikoides y G. polygramma, ya
que ambas especies desarrollan quistes de
resistencia que al ser llevados a la superficie
germinan y dan origen a florecimientos puntuales
o masivos.
Otras especies formadoras de florecimientos que
han sido identificadas en las muestras en vivo
colectadas en Bahía de La Paz, pero con
abundancias bajas (por debajo de las 3 000 céls/L)
son los dinoflagelados Akashiwo sanguinea,
Balechina coerulea, Blepharocysta splendormaris,
G. instriatum, Lingulodinium polyedra, Prorocen-
trum lima, P. triestinium, Protoceratium reticulatum,
y los silicoflagelados Dictyocha californica, D.
messanensis, D. speculum y Octactis pulchra.
Algunas especies como
C. polykrikoides,
Heterocapsa niei, H. triquetra, S. trochoidea, P.
rhathymum y P. minimum han formado
florecimientos densos en estanques de cultivo de
especies marinas (Tabla 1).
De éstas, sólo C.
polykrikoides ha causado la muerte de peces
en estanques de cultivo (Gárate-Lizárraga et
al., 2004a). Por todo lo anterior, resulta
necesario realizar monitoreos continuos, con
el fin de conocer cuales son las principales
especies que proliferan en esta bahía, cuales
son tóxicas o potencialmente tóxicas, que
tipos de toxinas presentan, así como el
establecer bajo que condiciones hidrográficas
se desarrollan estos florecimientos algales.
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Tabla 1. Lista de especies que forman florecimientos algales o con abundancias moderadas registradas en
la Ensenada y la Bahía de La Paz de noviembre de 1980 a Marzo de 2006. *Estanques de cultivo de peces y
camarones.
Localidad Especies Fecha (céls/ml) Referencias
Ensenada de La Paz Trichodesmiun erythraeum Noviembre 1980
Enero 1981
Sin conteos García-Pamanes y Gárate-Lizárraga (1984)
Ensenada de La Paz Gonyaulax polygramma Agosto 1984 1200 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Bahía de La Paz Prorocentrum rhathymum Abril 1992 3135 Gárate-Lizárraga y Martínez-López 2001)
Bahía de La Paz Prorocentrum micans Abril 1992 174 Gárate-Lizárraga y Martínez-López 2001)
Bahía de La Paz Prorocentrum gracile Abril 1992 268 Gárate-Lizárraga y Martínez-López 2001)
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Mayo 1993 3250 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Canal San Lorenzo Noctiluca scintillans Marzo 1994 40,6 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Ensenada y Bahía de La
Paz
Myrionecta rubra Abril 1994 17000 -23000 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Febrero 1995 2730 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Bahía de La Paz Ceratium furca Abril 1995 1750 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Abril 1995 7848 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Mayo 1997 424 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Bahía de La Paz Ceratium balechii f. longum Abril 1997 1120 Este estudio
Bahía de La Paz Scrippsiella trochoidea y
Ensiculifera sp
Abril 1999 7542
345
Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Este estudio
Playa Eréndira* Scrippsiella sp. (?). Septiembre 1999 4000-249000 Gárate-Lizárraga et al. (1999a)
Playa Eréndira* Nephroselmis sp. Septiembre 1999 342000 Gárate-Lizárraga et al. (1999b)
Playa Eréndira,* Scrippsiella trochoidea Noviembre 1999 102-65156 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
Ensenada de La Paz y
Estanques de cultivo*
Cochlodinium polykrikoides Septiembre 2000 360 - 7050 y
8000
Gárate-Lizárraga et al. (2004a)
Bahía de La Paz Noctiluca scintillans Marzo 2001 1400-3700 Gárate-Lizárraga et al. (2001)
San Juan de La Costa Noctiluca scintillans Marzo 2001 1525 Este estudio
Bahía de La Paz Rhizosolenia debyana Junio 2001 2576-3684 Gárate-Lizárraga et al. (2003)
Estanque de cultivo
(Cibnor)*
Heterocapsa triquetra Agosto 2001 2850 Este estudio
Estanque de cultivo
(Cibnor)*
Heterocapsa niei Septiembre 2001 2522 Este estudio
Ensenada y Bahía de La
Paz
Cochlodinium polykrikoides Septiembre-
Noviembre 2001
Sin conteos Gárate-Lizárraga et al. (2004b)
Estanque de cultivo
(Cibnor)*
Prorocentrum rhathymum Septiembre 2001 1112 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Febrero 2002 1100 – 6212 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Marzo 2002 2900 – 3254 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Junio 2002 234 – 1900 Este estudio
Canal San Lorenzo Noctiluca scintillans Marzo 2003 1460 Este estudio
Bahía de La Paz Chaetoceros debilis Junio 2003 1210 Este estudio
Bahía de La Paz Gymnodinium catenatum Abril 2003 10 Gárate-Lizárraga et al. (2005)
Bahía de La Paz Peridinium quinquecorne Mayo 2003 2130 Este estudio
Bahía de La Paz Chaetoceros debilis Junio 2003 1349 – 1244 López-Cortés et al. (2006)
Bahía de La Paz Fitoflagelado Septiembre 2003 ~ 4200 Este estudio
Bahía de La Paz Prorocentrum minimum Octubre 2003 130- 688 Sierra-Beltrán et al. (2005)
Canal San Lorenzo Fitoflagelado Febrero 2004 1250 Este estudio
San Juan de La Costa Fitoflagelado Febrero 2004 ~ 3000 Este estudio
Bahía de La Paz Peridinium quinquecorne Julio 2004 2970 Este estudio
San Juan de La Costa Fitoflagelado Agosto 2004 ~ 2000 Este estudio
Bahía de La Paz Gonyaulax polygramma Octubre 2004 500 - 4100 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Enero 2005 800 Este estudio
Bahía de La Paz Chattonella marina Abril-Mayo 2005 1900 – 3500 Band-Schmidt et al. (2005)
Bahía de La Paz Chattonella marina Mayo 2005 54 Este estudio
Bahía de La Paz Eucampia zodiacus Mayo 2005 2750 Este estudio
Bahía de La Paz Prorocentrum mexicanum Junio 2005 25 Este estudio
Ensenada de La Paz Cochlodinium polykrikoides Octubre -2005 160 – 790 Este estudio
Canal San Lorenzo Myrionecta rubra Diciembre 2005 320 - 2611 Este estudio
Ensenada de La Paz Noctiluca scintillans Febrero-Marzo
2006
215-1760 Este estudio
Bahía de La Paz Myrionecta rubra Marzo 2006 420 Este estudio
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37
AGRADECIMIENTOS
Al IPN por el apoyo en la realización de este trabajo
a través de los proyectos CGPI-2005-0454 y
CGPI2005-0143. I.G.L. es becario COFAA y EDI. A
Yuri Okolodkov (CEP-UV) por la revisión de este
manuscrito. A Celia Flores (ENCB-IPN), por
permitirnos revisar muestras de fitoplancton del
Golfo de México. A Clara Ramírez-Jáuregui
(ICMyL-UNAM, Mazatlán) por facilitar la literatura
especializada. A Aída Martínez por facilitar el
procesador de imágenes. Las fotografias de S.
trochoidea, y P. minimum fueron facilitadas por
Diana Góngora (CIBNOR) y Seija Hällfors (Finnish
Inst. of Marine Research).
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Aceptado: 22 de enero de 2006
