Rana bermeja – Rana temporaria

Full text

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
Rana bermeja – Rana temporaria Linnaeus, 1758
David Álvarez
Departamento de Biología de Organismos y Sistemas
Universidad de Oviedo
Fecha de publicación: 8-05-2013
© David Álvarez

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
2
Sinónimos y combinaciones
Rana temporaria Linnaeus, 1758; Rana aquatica Linnaeus, 1758; Rana hyla Linnaeus, 1758;
Rana muta Laurenti, 1768; Rana alpina Laurenti, 1768; Rana campanisona Laurenti, 1768;
Rana rufa Lacépède, 1788; Rana atra Bonnaterre, 1789; Ranaria temporaria Rafinesque, 1814;
Rana alpina Risso, 1826; Rana flaviventris Millet de la Turtaudière, 1828; Rana temporaria var.
canigonensis Boubée, 1833; Rana glacialis Boubée, 1833; Rana scotica Bell, 1839; Rana
platyrrhinus Steenstrup, 1846; Rana fusca Thomas, 1855; Rana temporaria var. typus Koch,
1872; Rana temporaria var. montanus Koch, 1872; Rana temporaria var. maximus Koch, 1872;
Rana temporaria var. verrucosus Koch, 1872; Rana temporaria var. cinereus Koch, 1872; Rana
temporaria var. gracilis Koch, 1872; Rana temporaria var. acutirostris Fatio, 1872; Rana
temporaria var. obtusirostris Fatio, 1872; Rana temporaria var. platyrrhina Schreiber, 1875;
Rana temporaria fusca Bedriaga, 1881; Rana fusca honnorati Herón-Royer, 1881; Rana muta
var. obtusirostris Camerano, 1884; Rana muta var. acutirostris Camerano, 1884; Rana muta
var. subconcolor Camerano, 1884; Rana muta var. flavo-maculata Camerano, 1884; Rana muta
var. nigro-guttata Camerano, 1884; Rana muta var. atra Camerano, 1884; Rana fusca var.
longipes Müller, 1885; Rana temporaria parvipalmata López-Seoane, 1885; Rana (Crotaphitis)
fusca Schulze, 1891; Rana temporaria parvipalmata Boettger, 1892; Rana temporaria var.
canigonica Belloc, 1893; Rana temporaria var. marmorata Werner, 1897; Rana temporaria var.
nigromaculata Werner, 1897; Rana temporaria var. entzi Werner, 1897; Bufo campanisonus
Boulenger, 1897; Hyla hyla Prazák, 1898; Rana esculenta var. alpina Prazák, 1898; Rana muta
platyrrhina var. concolor Prazák, 1898; Rana muta platyrrhina var. sordida Prazák, 1898; Rana
muta platyrrhina var. albostriata Prazák, 1898; Rana muta platyrrhina var. paradoxa Prazák,
1898; Rana muta platyrrhina var. quaturolineata Prazák, 1898; Rana muta platyrrhina var.
alpina Prazák, 1898; Rana méhelyi Bolkay, 1912; Rana temporaria subsp. mehelyi Ehik, 1921;
Rana muta muta Mertens, 1925; Alytes campanisonus campanisonus Lindholm, 1929; Alytes
grandis Brunner, 1957; Rana temporaria honnorati Mertens and Wermuth, 1960; Rana
temporaria canigonensis Dubois, 1983; Rana (Rana) temporaria Dubois, 1987; Rana honnorati
Mensi, Lattes, Macario, Salvidio, Giacoma, and Balletto, 1992; Rana aragonensis Palanca-
Soler, Vieites, and Martínez-Suárez, 1995; Rana temporaria aragonensis Veith, Kosuch, and
Vences, 2003; Rana temporaria canigonensis Veith, Kosuch, and Vences, 2003; Rana
temporaria parvipalmata Veith, Kosuch, and Vences, 2003; Rana temporaria honnorati Veith,
Kosuch, and Vences, 2003; Rana (Laurasiarana) temporaria Hillis and Wilcox, 2005 (Frost,
2008; García-París, 2000).
Descripción del adulto
Rana grande y de aspecto robusto. Presenta dos manchas características a ambos lados de la
cabeza que son más oscuras que el resto del cuerpo y que adquieren la forma de un antifaz.
Estas manchas se extienden desde las narinas hasta las axilas, atravesando el ojo y el
tímpano. El hocico es redondeado, los ojos tienen la pupila horizontal y el iris tiene reflejos
dorados con algunas manchas parduzcas. El tímpano es grande, muy marcado y con un
tamaño 2/3 menor que el ojo. En las patas anteriores, el tercer dedo de la mano es siempre
mayor que el resto. Las patas posteriores son más cortas y rechonchas que en otras ranas
pardas. Cuando se estira a lo largo del cuerpo, la articulación tibio-tarsal llega al ojo, pero no
alcanza el extremo del hocico, lo que sirve como rasgo diagnóstico para diferenciarla de otras
especies, como la Rana patilarga. Las membranas interdigitales no son muy grandes y
normalmente solo cubren entre 1/2 y 2/3 de la longitud de los dedos. Los dedos tienen nódulos
desarrollados, en las patas anteriores presentan tres tubérculos palmares y las patas traseras
presentan tubérculos subarticulares en todos los dedos y un tubérculo metatarsal grande en la
parte interna que mide entre 1/3 y 1/2 del primer dedo. La piel es lisa aunque las hembras la
tienen más áspera, pudiendo presentar gránulos en su superficie. Tiene los pliegues
dorsolaterales casi paralelos y próximos entre sí. La coloración en esta especie es muy
variable, pudiendo encontrarse ejemplares completamente negros, grises, naranjas o incluso
rojos. Asimismo presentan un patrón de manchas muy variado, desde un diseño
completamente liso a ejemplares jaspeados y manchados. Muchos ejemplares presentan una
mancha en forma de V invertida en la espalda. La coloración del vientre es más clara que el
dorso, con matices blancos o amarillentos, pudiendo aparecer manchas de extensión variable
(García-París, 1985, 2000; Salvador y García-París, 2001).

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
3
La coloración dorsal negra aumenta con la edad en poblaciones de montaña de Pirineos (Riobo
et al., 1999).
Se ha encontrado en el Parque Natural das Fragas do Eume un ejemplar sin extremidad
anterior izquierda (Galán, 2011).
Dimorfismo sexual
Las hembras alcanzan un mayor tamaño que los machos y su aspecto es más redondeado,
sobre todo antes de realizar la puesta. Los machos tienen sacos vocales internos y sus
miembros anteriores son más robustos y musculados que los de las hembras. Durante la época
de celo, los machos presentan unas callosidades negruzcas en los pulgares que ayudan al
macho a sujetarse a la hembra durante el amplexus. La piel de la hembra es más áspera que la
de los machos.
Tamaño
La Rana bermeja es la mayor de las ranas pardas ibéricas, llegando algunas hembras grandes
a alcanzar los 90 mm de longitud total (García-París, 1985) superando esta longitud en algunas
poblaciones leonesas (Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009). En los muestreos realizados
por nuestro grupo de trabajo en la cordillera cantábrica, el ejemplar de mayor tamaño que
encontramos fue una hembra de 105 mm de longitud en unas charcas temporales cerca del
Cuetu Arbás (Cangas del Narcea) en 1999. Salvador y García-París (2001) hablan de tamaños
máximos para esta especie de 111 mm para los machos y 107 mm para las hembras. Tal como
se comenta en el apartado de Variación geográfica, existen importantes diferencias de tamaño
a lo largo del gradiente altitudinal, siendo considerablemente más grandes los ejemplares de
alta montaña que los que habitan en zonas bajas.
Descripción de los huevos y de la larva
Las puestas tienen forma globosa y en ocasiones pueden alcanzar más de 20 cm de diámetro.
Aunque nada más poner los huevos la puesta se hunde, al poco tiempo la gelatina que rodea a
los huevos empieza a hidratarse y la puesta acaba subiendo a la superficie. En ocasiones la
hembra no pone todos los huevos de una vez y se pueden observar varias pequeñas masas de
huevos procedentes de una misma hembra. Los huevos son de color negro y miden entre 1,5 y
3 mm. El número de huevos que pone cada hembra depende de su tamaño, pero lo normal es
que una puesta se componga de entre 1.000 y 2.000 huevos, aunque en algunos casos se han
confirmado puestas de hasta 4000 huevos.
Las larvas miden entre 6 y 8 mm al nacer. Al liberarse de la gelatina del huevo son de un color
gris oscuro o negro que se va aclarando a medida que crecen, adquiriendo una coloración
parda y ligeramente jaspeada con matices dorados y cobrizos. La cola es larga y acabada en
punta y tiene una longitud de 3 a 4 veces mayor que su altura. La apertura anal se sitúa en el
lado derecho y el espiráculo en el lado izquierdo. La parte ventral es oscura por lo que el
paquete intestinal no se transparenta a través de ella (Galán, 1982; Salvador y García-París,
2001).
Características citogenéticas y bioquímicas
Los estudios de electroforesis de proteínas realizados en varias poblaciones ibéricas indican
que la especie presenta una elevada variabilidad interpoblacional, con distancias genéticas
relativamente altas, sobre todo entre R. temporaria parvipalmata y R. t. temporaria (Arano et al.,
1993).
La Rana bermeja posee 26 pares de cromosomas, de características similares a los de R.
dalmatina y R. iberica, con las regiones NOR situadas en el brazo largo del par 10, aunque el
patrón de bandas C es diferente al de las dos especies anteriores. Asimismo se han
encontrado diferencias en este patrón entre individuos ibéricos y los individuos alemanes
(Herrero et al., 1990).

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
4
Variación geográfica
En esta especie hay una gran variabilidad, tanto inter como intrapoblacional. Taxonómicamente
en la Península ibérica se encuentran dos subespecies, R. t. parvipalmata Seoane, 1885, que
se distribuye por toda la cornisa cantábrica, desde Galicia hasta Cantabria y parte del País
Vasco, incluyendo el norte de León y el norte de Zamora, y R. t. temporaria Linnaeus, 1758,
que se distribuye desde la parte oriental del País Vasco, hasta el Pirineo. Las dos subespecies
son muy similares en su aspecto externo, si bien R. t. parvipalmata es de menor tamaño que la
subespecie nominal (Veith et al., 2002, 2003). En el noroeste ibérico los machos miden de
media 48,4 mm y las hembras 52,2 mm. También en esta subespecie es menor la extensión de
la palmeadura interdigital (Galán, P. (1989a). El canto de R. t. parvipalmata se compone de
menos impulsos que el de R. t. temporaria (Vences, 1992). Existen diferencias de tamaño a lo
largo del rango altitudinal, siendo mayores a medida que se asciende en altitud. En Asturias a
lo largo de los últimos años hemos realizado muestreos exhaustivos a lo largo de todo el
gradiente altitudinal y observamos que a medida que ascendía el tamaño de los machos solía
ser mayor y además mostraban acúmulos de grasa más desarrollados, sobre todo en aquellas
poblaciones que pasaban un periodo de hibernación bajo la nieve (Figura 1) (David Álvarez y
Alfredo G. Nicieza, datos no publicados).
Figura 1. Longitud media (± se) de los machos de 11 poblaciones asturianas de Rana
temporaria y relación con la altitud de sus poblaciones.
Hay dos grupos de poblaciones que se correponden con los Pirineos por el este y Galicia y
Asturias por el oeste; las poblaciones intermedias muestran distintos grados de introgresión en
los genomas mitocondrial y nuclear (Veith et al., 2012).
Aunque las poblaciones de alta montaña en Pirineos son morfológicamente distintas de las
poblaciones de baja altitud, no forman grupos genéticamente diferenciados (Veith et al., 2012).
Las poblaciones aisladas del sur de Galicia, incluidas las de Manzaneda-Queixa y las de
Trevinca-Segundeira, presentan escasa divergencia mitocondrial respecto de las poblaciones
del norte, lo que sugiere que la colonización de las zonas meridionales es relativamente
reciente y que ha mantenido el flujo de genes durante periodos más fríos (Galán et al., 2010).
Los haplotipos del este y del oeste coexisten en España, Suiza y Francia, sugiriendo que ha
habido expansión del clado oriental a través de un corredor mediterráneo (Teacher et al.,
2009).

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
5
Hábitat
La Rana bermeja es una rana terrestre que puede aparecer en zonas alejadas del agua
aunque siempre que conserven cierto grado de humedad. Se pueden encontrar en una gran
variedad de hábitats, desde brezales y praderías de montaña hasta en bosques caducifolios de
robles y hayas, donde pasan el día bajo la hojarasca, bajo tocones de árboles o aprovechando
madrigueras de roedores para esconderse hasta que oscurece. En la cornisa cantábrica,
también se puede encontrar en plantaciones de eucaliptos, que en muchos lugares han
sustituido a los bosques de frondosas, aunque prefieren aquellos que tengan algo de
sotobosque autóctono (David Álvarez, obs. pers.).
En zonas bajas de Galicia se encuentra en las proximidades de pequeñas corrientes de agua,
aunque puede alejarse de ellas. Muestra preferencia por zonas con cobertura entre 6 y 30 cm
de hierba, aunque también se encuentra en matorrales y zarzas (Galán, 1989a).
Durante la época de reproducción, esta especie frecuenta las charcas temporales, tanto
naturales como artificiales, no siendo raro encontrarlas en cunetas y rodadas de pistas
forestales, sobre todo en zonas de baja altitud (Galán, 1982; Álvarez et al., 2012). También
puede aprovechar para reproducirse estructuras artificiales como bebederos de ganado o
balsas de riego. En zonas de montaña se pueden encontrar en lugares sin ninguna cobertura
forestal, aunque no se suelen alejar mucho de las charcas y arroyos (Serra-Cobo et al., 1998).
Aunque prefieren las charcas temporales para reproducirse, pueden hacer las puestas en lagos
y lagunas permanentes, pero en ese caso, eligen las partes más someras y no demasiado
profundas para realizar las puestas. Durante el invierno permanecen inactivas pudiendo pasar
largos periodos de tiempo en el fondo de las masas de agua y escondidas en las madrigueras
de roedores.
Se han observado ejemplares trepando por las raíces tabulares de troncos de robles (Gosá,
2003a, 2003b).
La morfología larvaria y oral muestran plasticidad fenotípica entre charcas sometidas a distintas
condiciones. Las larvas del mismo estadio de desarrollo de charcas pequeñas, con temperatura
más elevada y mayor densidad de larvas, tienen menores tasas de crecimiento, menor altura
relativa de la cola, menor anchura corporal relativa, menos dientes labiales y menos filas de
dientes (Vences et al., 2002).
Abundancia
La Rana bermeja puede alcanzar densidades muy elevadas en algunas poblaciones, aunque
no hay demasiados estudios en la Península Ibérica que confirmen esta información. En
algunos muestreos realizados en los Picos de Europa durante los últimos años se registraron
densidades de más de 50 individuos/m2 en algunas charcas de reproducción, que
probablemente reunieran a ejemplares reproductores de varios cientos de metros a la redonda
(Álvarez, D. y Nicieza, A., datos no publicados). En los marcajes intensivos realizados durante
varias temporadas en una población situada en el concejo de Piloña (Asturias), se llegaron a
marcar más de 400 machos distintos a lo largo de un periodo de 4 meses El área de muestreo
estaba formada por un grupo de charcas semitemporales situadas en la cuneta de una pista
forestal de unos 20 metros de largo y medio metro de ancho en la que se reunían ejemplares
procedentes de un área indeterminada alrededor de la misma. En una parcela costera de 20
hectáreas, situada en la orilla izquierda del estuario del río Oria (Guipúzcoa), se estimó una
población de entre 325 y 385 individuos, lo que daría una densidad de unos 20 individuos/ha
(Gosá, 1998). En un estudio realizado en una parcela de 2,5 ha situada en la riera de Gualba,
en la montaña del Montseny, Pascual y Montori (1982a), marcaron un total de 136 ejemplares
adultos (29 hembras y 107 machos) y estimaron la población en 820-890 individuos,
dependiendo del método utilizado, lo que daba una densidad de unos 328 individuos/ha.
Estado de conservación
La Rana bermeja se encuentra en la lista de la UICN (2009) de especies amenazadas en la
categoría de Preocupación menor LC (Kuzmin et al., 2012). Esta misma categoría es en la que

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
6
se incluyen las dos subespecies que habitan en la Península Ibérica (R. t. temporaria y R. t.
parvipalmata) según el Libro Rojo de los Anfibios de España (Esteban y García-París, 2002).
En el Libro Rojo de los Anfibios de España se considera que esta especie no está amenazada
en su área de distribución ibérica, aunque admite que algunas poblaciones periféricas y del
País Vasco se encuentran en declive (Esteban y García-París, 2002; Gosá, 1998).
Amenazas
Quizás el mayor peligro al que se enfrentan las poblaciones de Ranas bermejas ibéricas sea la
alteración de su hábitat. La desecación y destrucción de charcas y otras zonas húmedas han
reducido considerablemente las zonas de reproducción de la especie, sobre todo en las zonas
más bajas, siendo menos acusadas en zonas de montaña, donde la presencia humana es
menor. En un estudio realizado en el estuario del río Oria (Guipúzcoa) se constató un rápido
declive de la población reproductora de esta especie, asociado a la alteración del hábitat
reproductor, sobre todo por el intensivo movimiento de tierras y el cambio de la estructura del
sustrato (Gosá, 1998). Los incendios forestales son un importante factor de amenaza para esta
especie y en parte están relacionados con las intensivas plantaciones de especies forestales
alóctonas, como los eucaliptos, que ocupan gran parte del hábitat potencial de la especie
(Galán, 1999).
Rana temporaria muestra una tendencia no significativa a faltar en lagos ocupados por
salmónidos introducidos en la Cordillera Cantábrica (Orizaola y Braña, 2006).
En algunas zonas de Galicia se ha alertado sobre la elevada mortalidad de la especie por
atropellos en carreteras y caminos, sobre todo en época de reproducción. Se han citado casos
de 1000 ejemplares atropellados en el humedal de San Xurxo (Ferrol) y 300 ejemplares
muertos en Meirás (Valdoviño) en enero de 2005 (Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra, 2009).
En las zonas bajas, la Rana bermeja ocupa frecuentemente las charcas temporales que se
forman en las pistas forestales, tanto en las rodadas como en las cunetas. Se ha citado la
circulación de quads y vehículos todoterreno por estas pistas durante la época de reproducción
como un importante factor de mortalidad en estas zonas (Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra,
2009).
La contaminación puede afectar a la supervivencia de los estadios larvarios. Se observó que
las larvas de Pirineos expuestas experimentalmente a elevadas concentraciones de nitrato de
amonio tuvieron un tamaño reducido y mayor mortalidad (Oromi et al., 2009).
El consumo tradicional de ancas de rana en la zona de Navarra y el País Vasco puede suponer
un peligro adicional para esta especie, ya que se suelen capturar en grandes cantidades al
aprovechar las concentraciones reproductoras, lo que podría dar lugar a la extinción local de
algunas poblaciones (Esteban y García-París, 2002).
El cambio climático y el incremento de las temperaturas medias podría significar un factor de
amenaza a medio plazo para muchas poblaciones de alta montaña, ya que podría ocasionar la
desecación temprana de las charcas, lo que impediría completar el desarrollo larvario. Una de
las consecuencias del cambio climático es el aumento de la frecuencia de aparición de
fenómenos estocásticos e impredecibles, como nevadas tardías, lluvias torrenciales o sequías
prolongadas. En el caso de la esta especie, en los últimos años hemos confirmado varios
episodios de mortalidad masiva de adultos y puestas como consecuencia de intensas nevadas
tardías producidas una vez comenzada la reproducción (Álvarez et al., 2012; Montori et al.,
2011).
Las diferencias fenológicas entre las distintas poblaciones a lo largo del gradiente altitudinal
pueden tener importantes implicaciones que afectan a la viabilidad de las mismas en un
escenario de cambio climático. Mientras que en poblaciones bajas, el largo periodo reproductor
hace que las ranas dispongan de un importante margen temporal para la reproducción y el
desarrollo de las larvas, en zonas de alta montaña, los límites temporales para cada una de las
fases de la reproducción (apareamiento, crecimiento larvario y crecimiento juvenil), se hacen
más estrechas. En estas poblaciones, un desfase entre fenología reproductiva y climatología
podría hacer que la reproducción y el posterior reclutamiento fracasara, lo que podría dar lugar
a fenómenos de extinción local (Álvarez et al., 2012).

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
7
Medidas de conservación
Las medidas de conservación de la Rana bermeja deben pasar necesariamente por la
conservación de su hábitat, y especialmente por la conservación de los humedales que les
sirven como lugares de reproducción. Esta alteración del hábitat es mucho más acusada en
zonas costeras (Gosá, 1998) y en zonas periurbanas que en las zonas de montaña, donde la
presión urbanística es menor. En zonas bajas, debido a la preferencia de la especie por masas
de agua temporales para reproducirse, la protección de estos enclaves concretos es muy
complicada y por eso se deberían acometer medidas a mayor escala para revertir los actuales
procesos de degradación, sobre todo por el movimiento de tierras (Gosá, 1998).
En la cornisa cantábrica, la acelerada sustitución de los bosques autóctonos por plantaciones
de eucaliptos está produciendo una rápida degradación del hábitat de una especie forestal
como la Rana bermeja. Esta especie de rápido crecimiento seca los acuíferos y esta
directamente relacionada con el aumento de incendios forestales, debido a la presencia de
alcoholes en su madera. Debido a esto, se deberían aplicar medidas para reducir la presencia
de estas especies forestales y para potenciar la restauración de las masas arbóreas formadas
por especies autóctonas.
En zonas de alta montaña, que como hemos visto se encuentran más afectadas por los efectos
del cambio climático, es necesario conservar y proteger los escasos y dispersos humedales
donde se reproduce esta especie. En el Parque Nacional de Picos de Europa, se ha propuesto
la instalación de vallados temporales durante los meses de abril a junio para prevenir la entrada
de ganado (Álvarez et al., 2012).
Distribución geográfica
Esta especie tiene una distribución eurosiberiana que incluye desde el Norte de España hasta
los Urales, siendo más abundante en el centro y norte de Europa. Está ausente en la mayor
parte de Italia (aunque hay algunas poblaciones dispersas en los Apeninos) y en el Cáucaso.
Hacia el este llega hasta la parte occidental de Siberia occidental y el norte de Kazajistán a
través del norte de Grecia y Bulgaria. Tiene una distribución desigual en las partes montañosas
de los Balcanes. Presenta un rango altitudinal muy amplio, desde el nivel del mar hasta
altitudes que se acercan a los 2.700 m snm en los Pirineos.
En la Península Ibérica la Rana bermeja se distribuye casi de manera continua por todo el
norte, encontrándose en Galicia, Asturias, norte de León, Cantabria, norte de Palencia y
Burgos, norte de Zamora, País Vasco, La Rioja, Pirineo y pre-Pirineo de Navarra, Huesca,
Zaragoza, Lleida, Girona, Barcelona y Andorra (Esteban y García-París, 2002). Esta especie
tiene un origen eurosiberiano, y se cree que llegó a la Península Ibérica durante el Mioceno
tardío, aunque los primeros fósiles datan del Pleistoceno (1,6 m.a.). Según el registro fósil, la
distribución es mucho menor que en el pasado (Sanchiz, 1998). Se supone que las poblaciones
que se distribuyeron hacia el sur de la Península Ibérica durante la glaciación de Würm
posteriormente fueron regresando hacia el norte a partir de la retirada de los hielos. Durante
este proceso, es probable que un núcleo poblacional quedara aislado en la región cantábrica
dando origen a la forma subespecífica Rana temporaria parvipalmata.
En Galicia es una especie común, sobre todo en el norte de las provincias de A Coruña y Lugo,
donde llega a la costa. En Lugo también ocupa el centro de la provincia, llegando a la sierra de
los Ancares y el Courel, estando ausente en el valle del Miño y la depresión de Monforte. En
Pontevedra aparece en el interior, sobre todo en zonas de media montaña, no bajando de los
400 metros de altitud. En Ourense es muy escasa, limitándose a zonas de alta montaña por
encima de los 1.300 metros sobre el nivel del mar (Arzua Piñeiro y Prieto Espiñeira, 2011).
Hay poblaciones aisladas en la Sierra de Queixa (Ourense), en las Sierras de Trevinca-Eixe
(Ourense-León-Zamora) y en la Sierra Segundeira (Ourense-Zamora) (Galán y Cabana, 2008).
En Castilla y León se distribuye por una estrecha franja situada al norte de la comunidad
autónoma, en las provincias de León, Palencia y Burgos (Diego-Rasilla y Ortiz-Santaliestra,
2009). En Asturias la especie se distribuye prácticamente de forma continua por toda la rasa
costera, hasta una altitud de unos 500 m. En zonas más elevadas, la Rana bermeja se puede

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
8
encontrar hasta los 2200 m de altitud, aunque su distribución está condicionada por la
presencia de humedales temporales o permanentes (Álvarez, D., Nicieza, A., datos no
publicados).
En Navarra se distribuye en un gradiente altitudinal entre 900 y 1600 m. Las mayores
poblaciones se encuentran en hayedos y robledales húmedos, con precipitaciones superiores a
los 1100 mm anuales (Gosá y Bergerandi, 1994). En Guipúzcoa se encuentra ampliamente
distribuida, aunque es más abundante en el interior de la provincia, en bosques caducifolios,
sobre todo hayedos, aunque en zonas de alta montaña ocupa praderías de diente (Bea, 1981).
En Aragón todas las citas de la especie se concentran en la cordillera Pirenaica, llegando a
alcanzar altitudes de más de 2600 m, siendo muy tolerante a las temperaturas bajas (Martínez-
Rica, 1983).
En Cataluña, la Rana bermeja se encuentra en el Pirineo y pre-Pirineo. Las comarcas en que
ha sido detectada su presencia son la Val d'Aran, Alta Ribagorça, Pallars Sobirà, Pallars Jussà,
Alt Urgell, Cerdanya, el Berguedà, el Ripollès, Osona, la Garrotxa, el Alt Empordà y La Selva,
así como Andorra. Las poblaciones del Alt Empordà son escasas y hacia el sur la distribución
se prolonga hasta el macizo del Montseny donde se encuentran las poblaciones más
meridionales de Cataluña (Llorente et al., 1995; Montori, A., comunicación personal;)
Ecología trófica
Su dieta está compuesta principalmente por artrópodos terrestres, básicamente arácnidos,
larvas de lepidópteros, homópteros, ortópteros y homópteros y también por oligoquetos. Se han
confirmado casos de canibalismo en algunas poblaciones. En un estudio realizado en el circo
de Piedrafita (Pirineos) durante el periodo pre-invernal, se observó que las presas mayoritarias
eran los coleópteros, con un 45% del total de presas consumidas, seguidas por los dípteros y
los himenópteros, con un 13% y un 11,5% del total de presas consumidas respectivamente
(Vieites et al., 1997).
Las larvas consumen algas, detritus y protozoos. También pueden consumir huevos y larvas no
eclosionadas de su misma especie y de otras especies de anfibios (Álvarez, D., Nicieza, A.,
datos no publicados).
Los individuos metamórficos consumen colémbolos, ácaros, larvas de dípteros, himenópteros y
arácnidos. En las poblaciones de montaña de la cordillera cantábrica la salida de los
metamorfos de las charcas suele coincidir con la emergencia de numerosos insectos, como
pequeños saltamontes y dípteros (Álvarez, D., obs. pers.). Un desajuste temporal entre el final
de la metamorfosis de los anuros y la emergencia de los insectos podría suponer un problema
muy grave para la supervivencia de éstos y otros anfibios de montaña.
En uno de los pocos estudios sobre la alimentación de los metamorfos de la Rana bermeja en
la Península Ibérica, Gosá y Vignes (2000) confirmaron que la actividad trófica era continua
durante el día y la noche, con un pico entre la medianoche y el alba. Las presas mayoritarias
eran insectos en sus estadíos menos quitinosos, sobre todo larvas de dípteros, colémbolos y
ácaros. La mayoría de la actividad trófica durante los primeros días tras la emergencia se
desarrollaba en una estrecha franja en el perímetro de las charcas y allí combinaban
estrategias de búsqueda activa de alimento con capturas al acecho.
Biología de la reproducción
La Rana bermeja se reproduce principalmente en charcas temporales aunque en ocasiones
puede hacer las puestas en charcas permanentes, eligiendo en esos casos las partes más
someras para hacer las puestas. También puede reproducirse en los remansos de arroyos y
ríos, evitando siempre las zonas de corriente (Galán, 1982). Debido a la escasez de charcas en
algunas zonas, en los últimos años es frecuente encontrar puestas en paisajes humanizados,
como cunetas de pistas forestales e incluso en los acúmulos de agua en baches de pistas poco
transitadas. Los machos llegan a las zonas de reproducción antes que las hembras, en
ocasiones varias semanas antes que ellas. El amplexus es axilar y en ocasiones puede
comenzar en tierra de camino a la charca. Entre el comienzo del amplexus y la puesta de los

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
9
huevos puede transcurrir un tiempo variable, en ocasiones más de una hora. Al poco de poner
los huevos la gelatina se hidrata y la puesta adquiere una forma globosa. Según Balcells
(1975), cada puesta puede contener entre 900 y 2.000 huevos, aunque otros autores citan
algunas de hasta 4.000 huevos (Hellmich, 1962). Por lo general cada hembra deposita una
masa de huevos, aunque en algunas ocasiones puede depositar varias masas durante una
misma puesta (Figura 2).
Figura 2. Puestas de Rana temporaria en la Vega de Candioches (León) a 1700 metros de
altitud. © D. Álvarez
La fenología reproductiva y la duración del periodo reproductor están muy influenciadas por la
altitud (Figura 3) (Balcells, 1975).
Figura 3. Variación temporal observada en la reproducción de Rana temporaria a lo largo del
gradiente de altitud en Asturias. Se indican tres franjas de altitud en relación con la frecuencia
de nevadas y la persistencia de cobertura nival (naranja: cobertura nival poco frecuente,
espesor reducido y fusión rápida; gris: nevadas frecuentes y cobertura nival intermitente, mayor
espesor; azul: cobertura nival prolongada). Cada línea horizontal azul representa el periodo de
puesta en un núcleo de reproducción.
En zonas bajas, por debajo de los 500 m de altitud, se pueden observar las primeras puestas
en el mes de septiembre y las últimas en el mes de febrero (Álvarez et al., 2012; Arrayago y
Bea, 1986). El inicio del periodo de puesta está determinado por el cambio de temperaturas
que tiene lugar cuatro días antes de su inicio (Bea et al., 1986).
A lo largo de estos meses, los machos acuden a las charcas durante la noche y especialmente
los días de lluvia en los que la temperatura es superior a los 4ºC. Durante todo este tiempo se

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
10
produce un remplazamiento de los machos, que suelen acudir una media de 7 días durante
todo el periodo reproductor (Álvarez et al., 2012), aunque prácticamente el 70% solo hacen una
visita a la charca (Figura 4). Las hembras, por lo general, una vez que realizan la puesta no
suelen regresar más veces a las charcas. Si durante el periodo de celo se producen episodios
de frío intenso, la reproducción se puede detener y comenzar de nuevo cuando se suavizan las
temperaturas.
Figura 4. Número de visitas de los machos de Rana temporaria de la población de Río Color
(Piloña, Asturias, 330 msnm), durante la temporada de cría de 2009-2010. Los machos fueron
identificados gracias a la inserción de un microchip con un código individual.
En poblaciones de Galicia situadas a altitudes menores de 500 m, la puesta se produce entre
octubre y marzo (Galán, 1989b, 2008; Vences, 1992).
En poblaciones con un sistema de reproducción prolongado se produce un compromiso entre
la fenología de puesta y la supervivencia de las larvas. Las hembras que ponen antes
proporcionan a las larvas un periodo más largo para poder desarrollarse, lo que potencialmente
reduce la competencia por los recursos entre los renacuajos (Loman, 2009) y reduce el riesgo
de depredación. Pero poner demasiado temprano puede incrementar las tasas de mortalidad
ya que los embriones se desarrollarán en un ambiente aún demasiado frío y estarán expuestos
a nevadas tardías (Loman, 2009).
A medida que se asciende en altitud, el periodo reproductor se acorta y se retrasa. En altitudes
superiores a los 1.500 m, donde la nieve permanece durante todo el invierno, el
desencadenante de la reproducción es la fusión del hielo de las charcas. En ese momento,
todos los individuos de la población acuden de forma explosiva produciéndose todas las
puestas en un intervalo muy corto de tiempo, en ocasiones en unos pocos días. En muchas de
estas poblaciones alpinas, los amplexus pueden ocurrir a cualquier hora del día o de la noche.
En el Caurel (Galicia), en altitudes entre los 1.300 y los 1.500 m, el celo ocurre entre marzo y
abril (Bas López, 1982) y en algunas zonas de los Picos de Europa situadas por encima de los
1800 m algunos años no se han producido las primeras puestas hasta mediados de mayo o
principios de junio (Álvarez, D., Nicieza, A., datos no publicados). En el Montseny la puesta se
producen en la segunda mitad de febrero y en marzo (Pascual y Montori, 1982b, Montori y
Pascual, 1987).
En sistemas de reproducción prolongados, como los de zonas bajas, los machos suelen
aparecer en las charcas unos días antes que las hembras y normalmente son los individuos
más grandes los que aparecen primero. Aunque la Rana bermeja no canta tanto como otras
especies de anuros, suelen cantar desde las charcas tanto para atraer a las hembras como
para avisar de su presencia a otros machos rivales. Una vez que llega una hembra, varios
machos suelen intentar aparearse con ella a la vez, aunque finalmente solo uno, normalmente
el que primero llega, consigue aparearse con ella (Figura 5).

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
11
Figura 5. Amplexus de Rana temporaria en una charca temporal de la población de Río Color
(Piloña, Asturias). © D. Álvarez
En esta especie son raros los amplexus múltiples, ya que las hembras no suelen comenzar a
poner hasta que uno de los machos queda agarrado mediante un amplexus axilar. A pesar de
esto, en esta especie se han observado casos de paternidad múltiple, habiéndose confirmado
parasitismo de puestas por machos satélites o por fecundación “involuntaria” debido a la
elevada concentración de espermatozoides en el agua en los momentos álgidos de la
reproducción, cuando pueden coincidir varias parejas desovando al mismo tiempo. Los machos
piratas buscan puestas recientemente depositadas y fertilizan los huevos que han quedado sin
fecundar, observándose este comportamiento en un 84% de las puestas (Vieites et al., 2004).
La duración del periodo larvario varía entre 46 y 80 días en el Montseny (Montori y Pascual,
1987).
Demografía
La madurez se alcanza a partir del segundo o tercer año de edad, aunque en poblaciones de
alta montaña puede retrasarse un par de años más (Miaud et al., 1999; Montori y Pascual,
1985). En el Montseny alcanzan su madurez sexual en su tercer año, con 55 mm en machos y
65 mm en hembras (Montori y Pascual, 1987).
La estructura de edades varía con la altitud. En una población de la Cordillera Cantábrica
situada a 1.500 m de altitud (Puerto de San Isidro), los machos alcanzan 6 años de edad y las
hembras 9 años; en una población situada al nivel del mar (Villaviciosa, Asturias), los machos
alcanzan 5 años y las hembras 3 años (Esteban et al., 1987).
Interacciones entre especies
Aparte de las relaciones de depredación, las interacciones con otras especies se limitan a una
posible competencia entre los adultos por los lugares de puesta. Debido a la preferencia de
esta especie por charcas temporales, en zonas bajas la competencia con otras especies de
anuros, como el Sapo común (Bufo bufo) o la Rana verde común (Pelophylax perezi) se
reduce, al preferir estas últimas masas de agua más permanentes. En algunas zonas de
montaña, por ejemplo en la Cordillera Cantábrica, hemos observado que las charcas de
reproducción son usadas para la reproducción de varias especies, entre las que hemos
detectado las siguientes: Epidalea calamita, Hyla arborea y Pelophylax perezi. Las Ranas
bermejas son las que tienen una reproducción más temprana, ya que como hemos comentado,
acuden a las charcas nada más que se funde el hielo de las orillas. Debido a esto, cuando las
demás especies comienzan la reproducción la mayoría de las puestas de Rana bermeja ya han
eclosionado y en algunos casos ya se ha producido la metamorfosis.
En la Península Ibérica, parte de su distribución se solapa con la de otras ranas pardas, como
la Rana iberica y la Rana pyrenaica, pero las preferencias de estas dos especies por los

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
12
pequeños cursos de agua corriente hace que raramente se encuentren juntas. En el País
Vasco, la Rana bermeja vive en simpatría con la Rana ágil (Rana dalmatina), pero presenta un
mayor rango altitudinal que ésta y una menor preferencia por las zonas boscosas.
Se han encontrado protozoos epibiontes (Scyphidia amphibiarum) en larvas de R. temporaria
de Pirineos (Vieites et al., 2003).
Estrategias antidepredatorias
Las ranas bermejas adultas no tienen defensas efectivas ante los depredadores, que las
consumen sin dificultad cuando las encuentran. En presencia de peligro, algunas ranas se
quedan inmóviles, aplastando su cuerpo contra el suelo o el fondo de las charcas y pasando
las patas anteriores por encima de la cabeza. En algunas ocasiones, al agarrarlas pueden
emitir unos sonidos agudos y penetrantes, que por lo normal no tienen demasiado efecto sobre
los depredadores.
Las ranas se encuentran más expuestas a los depredadores durante el día, por lo que suelen
presentar una mayor actividad nocturna si la presión de depredación aumenta. Este hecho lo
pudimos comprobar en una población de alta montaña situada en el puerto de la Cubilla (León),
donde al igual que ocurre en otras poblaciones de zonas altas, cuando se funde el hielo de las
charcas, los reproductores acuden masivamente y de forma explosiva para hacer las puestas
incluso durante las horas centrales del día. En esta zona, a lo largo de varios años de estudio
pudimos observar el aumento de casos de depredación por parte de una población de cigüeñas
blancas situada a unos pocos kilómetros de distancia y que no habíamos observado
anteriormente. Al cabo de dos o tres años, en los que detectamos gran cantidad de estas aves
que consumían un gran número de ranas, los patrones de actividad cambiaron radicalmente y
actualmente sólo se observan amplexus y actividad de adultos en las últimas horas del día y
durante la noche, cuando las cigüeñas ya no acuden a alimentarse.
Las larvas han desarrollado varios mecanismos para limitar en lo posible esta depredación,
entre los que destacan la reducción de la actividad, o la agregación con otros congéneres.
Asimismo, al igual que ocurre con otras larvas de anuros, la exposición previa a un riesgo de
depredación puede provocar variaciones morfológicas, como el aumento de la anchura de la
cola. Este hecho da lugar a un fenotipo antidepredador, que resulta más efectivo para escapar
de los ataques (Álvarez y Nicieza, 2009).
Depredadores
Los adultos son especialmente vulnerables durante la época de reproducción, cuando se
concentran en las charcas y son muy conspicuos para los depredadores. Entre los mamíferos
que depredan sobre ellas destacan las nutrias, que son capaces de comer gran cantidad de
ellos en poco tiempo, y otras especies como tejones, turones, martas, ratas y otras especies
como los jabalíes. Las ginetas consumen gran cantidad de ranas bermejas en algunas zonas
de Galicia (Calviño et al., 1984). Entre las aves, hemos visto a cigüeñas blancas y negras,
garzas reales, cornejas y rapaces como los milanos negros o los ratoneros depredar sobre
ellas, aunque probablemente puedan ser consumidas por otras especies. Los reptiles, sobre
todo las culebras de agua del género Natrix, son importantes depredadores de esta especie y
también se han registrado casos de depredación de Víbora de Seoane.
Durante todas las fases del desarrollo larvario, las ranas bermejas sufren una importante
presión de los depredadores. Los huevos son consumidos por sanguijuelas e incluso son
canibalizados por renacuajos de su misma especie y de otras especies de anuros. Los
depredadores de los renacuajos son muy abundantes y entre ellos destacan las larvas de
insectos acuáticos como las larvas de libélula y ditisco y también los adultos de ditiscos y
notonectas y otros anfibios, sobre todo tritones palmeados y jaspeados, y en los Pirineos, los
tritones pirenaicos también depredan sobre esta especie (Serra-Cobo et al., 1998).

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
13
Parásitos y enfermedades
Entre los parásitos de esta especie se conocen tremátodos, céstodos, monogénidos,
nemátodos, acantocéfalos, hirudínidos e insectos (Combes, 1968; Smyth y Smyth, 1980). En
España se citan los trematodos Gorgodera euzeti, Gorgoderina vitelliloba, Haplometra
cylindracea, Opistoglyphe rastellus, Brachycoelium salamandrae, Euryhelmis sp., el
monogenea Polustoma integerrimum, los cestodos Nematotaeniidae gen. sp., Rhabdias
bufonis, Oswaldocruzia filiformis, Cosmocerca ornata, Oxysomatium brevicaudatum y
Aplectana macintoshii y el acantocéfalo Acanthocephalus falcatus (Navarro et al., 1988;
Navarro y Lluch, 1989; Lluch et al., 1990); Vojtkova y Roca, 1994). Algunos ejemplares de
Rana temporaria se encuentran intensamente infectados por parásitos dérmicos, como
Dermocystidium ranae y Dermosporidium granulosum (Broz y Privora, 1952), que dan lugar a
granulaciones en la piel y en los dedos que en ocasiones pueden afectar a toda la superficie
del individuo.
Las ranas bermejas son susceptibles a algunas enfermedades emergentes, que incluyen los
Ranavirus y el hongo parásito Batrachochytrium dendrobatidis (Czeczuga et al., 2011) que ha
producido la extinción de varias especies de anfibios en todo el mundo. En la Península Ibérica,
la incidencia de estos patógenos sobre las poblaciones de R. temporaria no parece ser aún
demasiado preocupante (Garner et al., 2005).
El 75% de las puestas (n= 500) encontradas en un bosque de Quercus robur junto a Baleira
(Lugo) tenían una forma anormal de los huevos y estaban cubiertas por hongos (Ayres et al.,
2009).
Actividad
La actividad de la Rana bermeja está muy relacionada con la temperatura ambiental, ya que los
adultos no suelen tolerar temperaturas por encima de los 26ºC y asimismo, durante el otoño y
el invierno las temperaturas medias deben estar por debajo de los 5ºC para que se produzca la
maduración de las células sexuales (Balcells, 1975). Si la temperatura desciende mucho, los
animales entran en hibernación y para ello se entierran en el fango del fondo de las charcas o
en las madrigueras abandonadas de roedores (Álvarez, D., Nicieza, A., obs. pers.). En alta
montaña, en altitudes superiores a los 1500 m, la hibernación tiene lugar entre octubre y
febrero en los Pirineos y en el Montseny (Angelier y Angelier, 1968; Pascual y Montori, 1982a).
En algunas poblaciones de los Picos de Europa situadas por encima de los 1900 msnm el
periodo de hibernación puede durar hasta finales de mayo o principios de junio en algunos
años (Álvarez, D., Nicieza, A., datos no publicados).
Las poblaciones situadas en zonas de baja altitud no hibernan aunque pueden permanecer
inactivas o esconderse durante unos días si la temperatura desciende por debajo de los 3 o
4ºC. En estas poblaciones la reproducción tiene lugar desde finales de verano y principios de
otoño hasta principios de invierno (Galán, 1989; Álvarez, D., Nicieza, A., datos no publicados).
Aunque las Ranas bermejas pueden permanecer activas durante todas las horas del día, la
actividad suele ser mayor al oscurecer y durante la noche, probablemente para reducir el riesgo
de depredación. En zonas de montaña es más frecuente encontrarlas incluso durante las horas
centrales del día. Los juveniles solamente están activos de día (Vences et al., 2000).
Pueden alejarse bastante del agua, sobre todo en zonas de matorral y en bosques caducifolios,
donde la temperatura es más suave y hay un mayor grado de humedad ambiental que en
zonas descubiertas.
Los adultos y los juveniles seleccionan zonas húmedas y evitan el pasto seco y las rocas.
(Vences et al., 2000).
Los renacuajos presentan patrones de actividad diaria dependientes de la temperatura, ya que
por la mañana se mueven desde las zonas más profundas de las charcas a las zonas más
someras, donde se concentran mientras sube la temperatura. Al atardecer realizan el
movimiento inverso (Piqué et al., 2000). La actividad de los renacuajos también cambia con la
edad de los mismos: durante los primeros días tras la eclosión se agrupan sobre la puesta
alimentándose de la envuelta gelatinosa de los huevos, luego se dispersan hacia las orillas,

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
14
donde permanecen agrupadas durante varias semanas y a medida que van creciendo se
dispersan por toda la charca hasta la metamorfosis.
La temperatura corporal de individuos activos en el Circo de Piedrafita (Pirineos), situado a
2.150 m de altitud, varía entre 7,2 y 26,5ºC. Durante el día, las temperaturas corporales más
altas corresponden a individuos fuera del agua, mientras que de noche corresponden a
individuos dentro del agua. La coloración oscura de algunos individuos les permite calentarse
antes al sol (Vences et al., 2002).
Dominio vital
Los datos disponibles confirman que el dominio vital de las hembras es mayor que el de los
machos, ya que mientras que en las hembras oscila entre 7 y 232 m2, en los machos lo hace
entre 2 y 79 m2 (Salvador y García-París, 2001).
La Rana bermeja es muy filopátrica y presenta una gran fidelidad a los sitios donde vive, ya
que algunos estudios confirman que el 70% de los individuos son observados en los mismos
sitios al año siguiente. En un estudio realizado en una población situada a 300 m de altitud en
el área central de Asturias entre 2006 y 2012 se observó que la mayoría de los machos
regresaban año tras año al mismo lugar exacto donde se habían reproducido el año anterior
(Álvarez, D., Nicieza, A., datos no publicados).
Movimientos
Hay muy pocos trabajos que hayan estudiado la biología de la Rana bermeja fuera de la época
de reproducción debido a que el seguimiento de los ejemplares adultos cuando no se
encuentran en las charcas donde hacen la puesta es muy complicado.
Estas ranas pueden alejarse bastante de las masas de agua siempre que el ambiente sea lo
suficientemente húmedo y fresco.
Comportamiento
Las ranas bermejas tienen un comportamiento bastante discreto fuera de la época de
reproducción. Al tratarse de una especie típicamente forestal en gran parte de su área de
distribución, se suele ocultar entre la hojarasca del suelo del bosque, donde suele pasar
desapercibida. En la época de celo, pueden aparecer en áreas abiertas e incluso se las puede
ver en carreteras y pistas forestales.
Las ranas bermejas no presentan muchas defensas contra los depredadores por lo que son
consumidas por una gran cantidad de especies, desde reptiles hasta aves y mamíferos. En
presencia de un depredador potencial, las ranas adultas pueden aplastarse contra el suelo y en
ocasiones se tapan la cabeza con las patas anteriores (Burny y Parent, 1984). Pueden emitir
un sonido agudo cuando son atrapadas aunque no parece que tenga un efecto disuasorio muy
acusado.
Durante la reproducción los machos se concentran en las charcas y cantan para atraer a las
hembras, aunque no con la misma intensidad que otros anuros como Pelophylax perezi, por
ejemplo. Las hembras llegan más tarde a las charcas y en zonas con sistemas reproductivos
prolongados, la aparición de las mismas se produce de manera escalonada, lo que afecta al
comportamiento de los machos, ya que el ratio de machos por hembra está muy
descompensado hacia los machos y son frecuentes las luchas y escaramuzas para conseguir
la mejor posición en el amplexus. En zonas altas, donde la reproducción es explosiva y se
concentra en unos pocos días, el sex-ratio está más balanceado y no es raro que los amplexus
se produzcan en tierra y la pareja llegue junta a la charca (Álvarez et al., 2012).

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
15
Bibliografía
Álvarez, D., Choda, M., Viesca, L., Cano, J. M., Bañuelos, M. J., Matsuba, C., García, S.,
Nicieza, A. G. (2012). Variación genética adaptativa en gradientes altitudinales: efectos sobre la
viabilidad de poblaciones subdivididas en escenarios de cambio climático. Pp. 125-150. En:
Ramírez, L., Asensio, B. (Eds.), Proyectos de Investigación en parques nacionales: 2008-2011.
Naturaleza y Parques Nacionales. Serie investigación en la red.
Álvarez, D., Nicieza, A.G. (2009). Differential success of prey escaping predators: tadpole
vulnerability or predator selection? Copeia, 2009: 453-457.
Angelier, E., Angelier, M.L. (1968). Étude d’une population de Crapauds accoucheurs dans un
lac de haute montagne. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, 258: 701-703.
Arano, B., Esteban, M., Herrero, P. (1993). Evolutionary divergence of the Iberian brown frogs.
Annales des Sciences Naturelles Zoologie 14: 49-57.
Arrayago, M. J., Bea, A. (1986). El ciclo sexual de la Rana temporaria L. en el País Vasco
atlántico. Revista Española de Herpetología, 1: 29-55.
Arzua Piñeiro, M., Prieto Espiñeira, X. (2011). Ra vermella Rana temporaria (Linnaeus, 1758).
Pp. 44-45. En: Atlas dos Anfibios e réptiles de Galicia. Sociedade Galega de Historia Natural.
Santiago de Compostela.
Ayres, C., Ferradas, R., Xesteira, P. (2009). Egg failure of Rana temporaria clutches from the N
E of Galicia (Spain). Boletín de la Asociación Herpetolóogica Española, 20: 101-103.
Balcells, E. (1975). Observaciones en el ciclo biológico de anfibios de alta montaña y su interés
en la detección del inicio de la estación vegetativa. P. Cent. Pir. Biol. Exp., 7: 55-135.
Bas López, S. (1982). La comunidad herpetológica del Caurel: biogeografía y ecología.
Amphibia-Reptilia, 3: 1-26.
Bea, A. (1981) Herpetofauna de Guipúzcoa: Estudio faunístico y relaciones con la climatología.
Munibe, 33: 115-154.
Bea, A., Rodríguez-Teijeiro, J. D., Jover, L. (1986). Relations between meteorological variables
and the initiation of the spawning period in populations of Rana temporaria L. in the Atlantic
region of the Basque Country (northern Spain). Amphibia-Reptilia, 7 (1): 23-31.
Broz, O., Privora, M. (1952). Two skin parasites of Rana temporaria: Dermocystidium ranae
Guyénot & Naville and Dermosporidium granulosum n.sp. Parasitology, 42: 65-69.
Burny, J., Parent, G.H. (1984). Notuale Batrachologicae. I. Cri du chat et position cataleptique
associes chez la grenuille rousse, Rana temporaria temporaria Linné. Alytes, 3: 70-82.
Calviño, F., De Castro, A., Canals, J.L.S., Bas, S. (1984). Régimen alimenticio de la gineta,
Genetta genetta L., en Galicia, Noroeste de la Península Ibérica. Boletín de la Estación Central
de Ecología, 13: 29-41.
Combes, C. (1968). Biologie, ecologie des cycles et biogeographie de digenes et monogenes
d'amphibiens dans l’est des Pyrenees. Mem. Mus. nat. Hist. nat. Paris, ser A, Zool., 51: 1-195.
Czeczuga, B., Semeniuk, A., Czeczuga-Semeniuk, E. (2011). Chytridiomycosis in three species
of Rana genus from northeastern Poland. Current Trends in Microbiology, 7: 15-20.
Diego-Rasilla, F. J., Ortiz-Santaliestra, M. E. (2009). Los Anfibios. Serie Naturaleza en Castilla y
León. Asociación Herpetológica Española. Servicio de Publicaciones de la Caja de Burgos. 237
pp.
Esteban, M., García-París, M. (2002). Rana temporaria. Pp. 131-133. En: Pleguezuelos, J.M.,
Márquez, R., Lizana, M. (Eds.). Atlas y Libro Rojo de los Anfibios y Reptiles de España.
Dirección General de Conservación de la Naturaleza – Asociación Herpetológica Española.
Madrid.

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
16
Esteban, M., García-París, M., Martín, C. (1987). Climatic influence in the growth of Rana
temporaria. Pp. 131-134. En: van Gelder, J. J., Strijbosch, H., Bergers, P. J. M. (Eds.).
Proceedings of the 4th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica.
Nijmegen.
Frost, D.R. (2008). Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July,
2008). American Museum of Natural History, New York, USA.
Galán, P. (1982). Biología de la reproducción de Rana iberica Boulenger, 1879 en zonas
simpátridas con Rana temporaria Linneo, 1758. Doñana Acta Vertebrata, 9: 85-98.
Galán, P. (1989a). Diferenciación morfológica y selección de hábitats en las ranas pardas del
noroeste ibérico, Rana iberica Boulenger, 1879 y Rana temporaria parvipalmata Seoane, 1885.
Treballs de la Societat Catalana de Ictiología i Herpetología, 2: 193-209.
Galán, P. (1989b). Cronología del periodo reproductor de Rana temporaria L. en La Coruña
(NW de España). Doñana Acta Vertebrata, 16: 295-299.
Galán, P. (1999). Conservación de la herpetofauna gallega. Situación actual de los anfibios y
reptiles de Galicia. Universidade da Coruña. Servicio de Publicaciones. Monografía 72. A
Coruña. 286 pp.
Galán, P. (2008). Periodo de puestas y su variabilidad en poblaciones noroccidentales ibericas
de rana bermeja (Rana temporaria parvipalmata). Boletín de la Asociación Herpetológica
Española, 19: 25-30.
Galán, P. (2011). Anfibios con malformaciones en el Parque Natural das Fragas do Eume (A
Coruña, Galicia). Boletín de la Asociació Herpetológica Española, 22: 65-67.
Galán, P., Ludewig, A.K., Kmiec, J., Hauswaldt, S., Cabana, M., Ferreiro, R., Vences, M.
(2010). Low mitochondrial divergence of rediscovered southern relict populations of Rana
temporaria parvipalmata in Spain. Amphibia-Reptilia, 31 (1): 144-148.
Galán, P., Cabana, M. (2008). Poblaciones aisladas de rana bermeja (Rana temporaria) en el
extremo sudoccidental de su distribución mundial. Boletín de la Asociación Herpetolóogica
Española, 19: 121-128.
García-París, M. (1985). Los anfibios de España. Publicaciones de Extensión Agraria, Madrid.
García-París, M. (2000). Anura. Pp. 275-480. En: García-París, M., Montori, A., Herrero, P.
(Eds.). Amphibia. Lissamphibia. En: Ramos, M. A. et al. (Eds.). Fauna Ibérica. Vol. 24. Museo
Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid. 639 pp.
Garner, T.W.J., Walker, S., Bosch, J., Hyatt, A.D., Cunningham, A.A., Fisher, M.C. (2005).
Chytrid fungus in Europe. Emerging Infectious Diseases, 11: 1639-1641.
Gosá, A. (1998). El declive de una población costera cantábrica de Rana bermeja (Rana
temporaria). Munibe, 50: 59-71.
Gosá, A. (2003a). Bufo bufo (common toad), Alytes obstetricans (midwife toad), and Rana
temporaria (common frog). Tree climbing. Herpetological Review, 34 (4): 355.
Gosá, A. (2003b). Comportamiento trepador en anuros no arborícolas del Bosque Atlántico.
Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 14 (1-2): 34-38.
Gosá, A., Bergerandi, A. (1994). Atlas de distribución de los anfibios y reptiles de Navarra.
Munibe, 46: 109-189.
Hellmich, W. (1962). Reptiles and amphibians of Europe. Blandford Press. Londres.
Herrero, P., Arano, B., Esteban, M. (1990). Karyotypic characterization of brown frogs from the
Iberian Peninsula (Ranidae: Rana). Pp. 138-140. En: Cytogenetics of Amphibia and Reptilia.
Olmo (Ed.). Birkhausen Verlag. Basel.

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
17
Kuzmin, S., Ishchenko, V., Tuniyev, B., Beebee, T., Andreone, F., Nyström, P., Anthony, B.,
Schmidt, B., Ogrodowczyk, A., Ogielska, M., Bosch, J., Miaud, C., Loman, J., Cogalniceanu, D.,
Kovács, T., Kiss, I. (2012). Rana temporaria. En: IUCN Red List of Threatened Species. Version
2012.2. <www.iucnredlist.org>.
Loman, J. (2009). Primary and secondary phenology. Does it pay a frog to spawn early? J.
Zool., 279: 64-70.
Llorente, G.A., Montori, A., Santos, X., Carretero, M. (1995). Atlas dels anfibis i reptils de
Catalunya i Andorra. Ed. El Brau, Figueres. 192 pp.
Lluch, J., Navarro, P., Izquierdo, S. (1989). Sobre la helmintofauna de Rana temporaria
Linnaeus, 1758 en el Pirineo español. Revista Española de Herpetología, 4: 67-79.
Martínez-Rica, J.P. (1983) Atlas herpetológico del Pirineo. Munibe, 35: 51-80.
Miaud, C., Guyetant, R., Elmberg, J. (1999). Variations in life-history traits in the common frog
Rana temporaria (Amphibia: Anura): A literature review and new data from the French Alps. J.
Zool., 249: 61-73.
Montori, A., Giner, G., Béjar, X., Álvarez, D. (2011). Los episodios de descenso brusco de
temperaturas y las nevadas tardías como causas de mortalidad de anfibios durante el periodo
reproductor. Boletín de la Asociación Herpetológica Española, 22: 72-74.
Montori, A., Pascual, X. (1985). Variación anual del peso de Rana temporaria L. (Amphibia,
Anura) y su relación con el ciclo biológico. Butll. Soc. Cat. Ictiol. Herp., 10: 32-38.
Montori, A., Pascual, X. (1987). Contribución al estudio de Rana temporaria L. (Amphibia,
Ranidae) en Santa Fe del Montseny (Barcelona). 2. Ciclo biológico. Miscellania Zoologica, 11:
299-307.
Navarro, P., Izquierdo, S., Pérez-Soler, P., Hornero, M. J., Lluch, J. (1988). Contribucion al
conocimiento de la helmintofauna de los herpetos ibéricos. 8. Nematoda Ascaridida Skrjabin et
Schultz, 1940 de Rana spp. Revista Ibérica de Parasitología, 48 (2): 167-173.
Navarro, P., Lluch, J. (1989). Influencia del sexo del hospedador en la helmintofauna de Rana
temporaria Linnaeus, 1758 en el Pirineo español. Rivista di Parassitologia, 6 (3): 299-306.
Orizaola, G., Braña, F. (2006). Effect of salmonid introduction and other environmental
characteristics on amphibian distribution and abundance in mountain lakes of northern Spain.
Animal Conservation, 9 (2): 171-178.
Oromi, N., Sanuy, D., Vilches, M. (2009). Effects of nitrate and ammonium on larvae of Rana
temporaria from the Pyrenees. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 82 (5):
534-537.
Pascual, X., Montori, A. (1982a). Contribución al estudio de Rana temporaria L. (Amphibia,
Ranidae) en Sta. Fe de Montseny (Barcelona). I. Descripción de la zona y estima de la
población. Misc. Zool., 7: 109-115.
Pascual, X., Montori, A. (1982b). Características del ciclo biológico de Rana temporaria L.
(Amphibia, Anura) en Santa Fe de Montseny (Barcelona). P. Cent. Pir. Biol. Exp., 13: 51-54.
Piqué, N., López, A., Vieites, D. R., Nieto-Román, S., Vences, M. (2000). Tadpole density,
microhabitat use and daily activity cycles in a Pyrenean population of Rana temporaria. Bol.
Asoc. Herpetol. Esp., 11: 28-31.
Riobo, A., Rey, J., Puente, M., Miramontes, C., Vences, M. (1999). Ontogenetic increase of
black dorsal pattern in Rana temporaria. British Herpetological Society Bulletin, 70: 1-6.
Salvador, A., García-París, M. (2001). Anfibios españoles. Identificación, historia natural y
distribución. Canseco Editores, Talavera de la Reina.

Álvarez, D. (2013). Rana bermeja – Rana temporaria. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles.
Salvador, A., Martínez-Solano, I. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.
http://www.vertebradosibericos.org/
ENCICLOPEDIA VIRTUAL DE LOS VERTEBRADOS ESPAÑOLES
Sociedad de Amigos del MNCN – MNCN - CSIC
18
Salvador, A., García-París, M. (2001). Anfibios españoles. Identificación, historia natural y
distribución. Canseco Editores. Talavera de la Reina.
Sanchiz, B. 1998. Salientia. Handbuch der Palaoherpetologie, Teil 4. Verlag Dr. Friedrick Pfeil,
Munchen.
Serra-Cobo, J., Lacroix, G., White, S. (1998). Comparison between the ecology of the new
European frog Rana pyrenaica and that of four Pyrenean amphibians. Journal of Zoology, 246:
147-154.
Smyth, J.D., Smyth, M.M. (1980). Frogs as host-parasite systems: an introduction to
parasitology through the parasites of Rana temporaria, R. esculenta and R. pipiens. Macmillan.
London. 112 pp.
Teacher, A.G.F., Garner, T.W.J., Nichols, R.A. (2009). European phylogeography of the
common frog (Rana temporaria): routes of postglacial colonization into the British Isles, and
evidence for an Irish glacial refugium. Heredity, 102 (5): 490-496.
Veith, M., Baumgart, A., Dubois, A., Ohler, A., Galán, P., Vieites, D. R., Nieto-Román, S.,
Vences, M. (2012). Discordant Patterns of Nuclear and Mitochondrial Introgression in Iberian
Populations of the European Common Frog (Rana temporaria). Journal of Heredity, 103 (2):
240-249.
Veith, M., Kosuch, J., Vences, M. (2003). Climatic oscillations triggered post-Messinian
speciation of Western Palearctic brown frogs (Amphibia, Anura, Ranidae). Mol. Phyl. Evol., 26:
310-327.
Veith, M., Vences, M., Rodríguez Vieites, D., Nieto Román, S., Palanca-Soler, A. (2002).
Genetic differentiation and population structure within the Spanish Rana temporaria complex
(Amphibia: Ranidae). Folia Zool., 51: 307-318.
Vences, M. (1992). Zur Biologie der nordwestspanischen Braunfrosche Rana iberica Boulenger,
1879 und Rana temporaria parvipalmata Seoane, 1885. Salamandra, 28 (1): 61-71.
Vences, M., Galán, P., Palanca, A., Vieites, D. R., Nieto, S., Rey, J. (2000). Summer
microhabitat use and diel activity cycles in a high altitude Pyrenean population of Rana
temporaria. Herpetological Journal, 10 (2): 49-56.
Vences, M., Galán, P., Vietes, D. R., Puente, M., Oetter, K., Wanke, S. (2002). Field body
temperatures and heating rates in a montane frog population: the importance of black dorsal
pattern for thermoregulation. Annales Zoologici Fennici, 39 (3): 209-220.
Vences, M., Penuel-Matthews, M. W., Vieites, D. R., Altig, R. (2003). Rana temporaria (common
frog) and Bufo fowleri (Fowler's toad) tadpoles. Protozoan infestation. Herpetological Review,
34 (3): 237-238.
Vences, M., Piqué, N., López, A., Puente, M., Miramontes, C., Vieites, D. R. (1999). Summer
habitat population estimate and body size variation in a high altitude population of Rana
temporaria. Amphibia-Reptilia, 20 (4): 431-435.
Vences, M., Puente, M., Nieto, S., Vieites, D. R. (2002). Phenotypic plasticity of anuran larvae:
Environmental variables influence body shape and oral morphology in Rana temporaria
tadpoles. Journal of Zoology, 257 (2): 155-162.
Vieites, D.R., Nieto-Román, S., Barluenga, M., Palanca, A., Vences, M., Meyer, A. (2004). Post-
mating clutch piracy in an amphibian. Nature, 431: 305-308.
Vieites, D.R., Nieto Román, S., Palanca Soler, A. (1997). Alimentación de las ranas pardas
Rana gr. temporaria, en el circo de Piedrafita (Pirineos, España). Pirineos, 149-150: 91-104.
Vojtkova, L., Roca, V. (1994). Parasites of the frogs and toads in Europe, III: Nematoda,
Cestoda, Acanthocephala. Hirudinea, Crustacea and Insecta. Rev. Esp. Herp., 10: 13-27.