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REVISIO
´N DEL GE
´NERO ACAENA
(ROSACEAE) EN CHILE
1
Alicia Marticorena
2
RESUMEN
Se realizo
´una revisio
´n taxono
´mica del ge
´nero Acaena en Chile, utilizando caracteres morfolo
´gicos cla
´sicos. Se reconocen
veinte especies para Chile continental y Archipie
´lago de Juan Ferna
´ndez, las que se ubican en seis secciones. Los caracteres
de mayor utilidad para reconocer las especies son el tipo de inflorescencia, forma de los folı
´olos, asi como la forma y
ornamentacio
´n de la cupela. Las siguientes especies son lectotipificadas: A. alpina Poepp. ex Walp., A. caespitosa Gillies ex
Hook. et Arn., A. integerrima Gillies ex Hook. et Arn., A. macrocephala Poepp., A. magellanica (Lam.) Vahl, A. pinnatifida
Ruiz et Pav., A. platyacantha Speg., A. splendens Hook. et Arn. y A. tenera Alboff. Las siguientes especies fueron
neotipificadas: A. lucida (Aiton) Vahl, A. sericea J. Jacq. y A. trifida Ruiz et Pav. var. glabrescens Regel et Ko
¨rn. Los siguientes
sino
´nimos fueron lectotipificados: A. argentea Ruiz et Pav. var. breviscapa Bitter, A. argentea Ruiz et Pav. var. coriacea Bitter,
A. argentea Ruiz et Pav. var. interrupte-pinnata Bitter, A. argentea Ruiz et Pav. var. lanigera Bitter, A. argentea Ruiz et Pav.
var. subcalvescens Bitter, A. cadilla Hook. f., A. canescens Phil., A. cuneata Hook. et Arn., A. digitata Phil., A. digitata Phil. var.
latifoliolata Bitter, A. digitata Phil. var. subpinnata Bitter, A. euacantha Phil., A. fuegina Phil., A. glandulifera Bitter, A.
grandistipula Bitter, A. hirsuta Phil., A. ischnostemon Bitter, A. krausei Phil., A. krausei Phil. subvar. glabratula Bitter, A.
longiaristata H. Ross [5A. magellanica (Lam.) Vahl], A. lucida var. villosula Bitter, A. macrostemon Hook. f. subsp.
longiaristata (H. Ross) Bitter var. basipilosa Bitter, A. macrostemon Hook. f., A. magellanica (Lam.) Vahl subsp. pygmaea
Bitter, A. magellanica (Lam.) Vahl var. glabrescens Bitter, A. microcephala Schltdl., A. multifida Hook. f. subsp. intercedens
Bitter, A. neglecta Bitter, A. petiolulata Phil., A. pinnatifida Ruiz et Pav. subsp. hypoleuca Bitter, A. pinnatifida Ruiz et Pav.
subsp. nudiscapa Bitter, A. pinnatifida Ruiz et Pav. var. uspallatensis Bitter, A. quinquefida Phil., A. splendens Hook. et Arn.
var. brachyphylla Bitter, A. splendens Hook. et Arn. var. brevisericea Bitter, A. tenuipila Bitter, A. trifida Ruiz et Pav. var.
argentella Bitter, A. trifida Ruiz et Pav. var. brachyphylla Bitter, A. trifida Ruiz et Pav. var. mollissima Bitter y A. venulosa
Griseb. Los siguientes sino
´nimos fueron neotipificados: A. calcitrapa Phil., A. closiana Gay, A. hirta Citerne y A. macrostemon
Hook. f. subsp. closiana (Gay) Bitter.
ABSTRACT
A taxonomic revision of the genus Acaena in Chile was carried out, using morphological characters. Twenty species
belonging to six sections are recognized for continental Chile and Juan Fernandez Archipelago. The most useful characters for
recognizing species are inflorescence type, the form of leaflets, as well as the form and ornamentation of the fruit. The
following species are lectotypified: A. alpina Poepp. ex Walp., A. caespitosa Gillies ex Hook. et Arn., A. integerrima Gillies ex
Hook. et Arn., A. macrocephala Poepp., A. magellanica (Lam.) Vahl, A. pinnatifida Ruiz et Pav., A. platyacantha Speg., A.
splendens Hook. et Arn., and A. tenera Alboff. The following species were neotypified: A. lucida (Aiton ) Vahl, A. sericea J.
Jacq., and A. trifida Ruiz et Pav. var. glabrescens Regel et Ko
¨rn. The following synonyms were lectotypified: A. argentea Ruiz
et Pav. var. breviscapa Bitter, A. argentea Ruiz et Pav. var. coriacea Bitter, A. argentea Ruiz et Pav. var. interrupte-pinnata
Bitter, A. argentea Ruiz et Pav. var. lanigera Bitter, A. argentea Ruiz et Pav. var. subcalvescens Bitter, A. cadilla Hook. f., A.
canescens Phil., A. cuneata Hook. et Arn., A. digitata Phil., A. digitata Phil. var. latifoliolata Bitter, A. digitata Phil. var.
subpinnata Bitter, A. euacantha Phil., A. fuegina Phil., A. glandulifera Bitter, A. grandistipula Bitter, A. hirsuta Phil., A.
ischnostemon Bitter, A. krausei Phil., A. krausei Phil. subvar. glabratula Bitter, A. longiaristata H. Ross [5A. magellanica
(Lam.) Vahl], A. lucida var. villosula Bitter, A. macrostemon Hook. f. subsp. longiaristata (H. Ross) Bitter var. basipilosa Bitter,
A. macrostemon Hook. f., A. magellanica (Lam.) Vahl subsp. pygmaea Bitter, A. magellanica (Lam.) Vahl var. glabrescens
Bitter, A. microcephala Schltdl., A. multifida Hook. f. subsp. intercedens Bitter, A. neglecta Bitter, A. petiolulata Phil., A.
pinnatifida Ruiz et Pav. subsp. hypoleuca Bitter, A. pinnatifida Ruiz et Pav. subsp. nudiscapa Bitter, A. pinnatifida Ruiz et
Pav. var. uspallatensis Bitter, A. quinquefida Phil., A. trifida Ruiz et Pav. var. quinquefida (Phil.) Reiche, A. splendens Hook. et
Arn. var. brachyphylla Bitter, A. splendens Hook. et Arn. var. brevisericea Bitter, A. tenuipila Bitter, A. trifida Ruiz et Pav. var.
argentella Bitter, A. trifida Ruiz et Pav. var. brachyphylla Bitter, A. trifida Ruiz et Pav. var. mollissima Bitter, and A. venulosa
Griseb. The following synonyms were neotypified: A. calcitrapa Phil., A. closiana Gay, A. hirta Citerne, and A. macrostemon
Hook. f. subsp. closiana (Gay) Bitter.
Key words: Acaena, Chile, Rosaceae, taxonomy.
1
Este estudio fue posible gracias al financiamiento de la Mellon Foundation, proyecto 91.032.001-4 y del Proyecto Flora de
Chile. Deseo agradecer a Nelson Moya por la delicada confeccio
´n de las figuras. Agradezco a Me
´lica Mun
˜oz (SGO), a Edmundo
Pisano ({) (HIP) y Jorge Victor Crisci (LP) por el pre
´stamo de material de herbario. Adema
´s a todas las personas que me enviaron
ima
´genes y fotocopias de material tipo; W. Greuter (B), M. Steinhof (BREM), M. Dillon (F), F. Jaquemoud (G), E. Lucas y D.
Zappi (K), M. Novoselova (LE), L. Katinas, J. V. Crisci, L. Iharlegui y D. Gutie
´rrez (LP), F. Schuhwerk (M), A. Changy, T. Deroin
y P. Morat (P), M. Ehn (S), K. Swierkosz (WRSL). A Roy Gereau y T. Lammers por la completa revisio
´n del texto y valiosas
sugerencias. En especial agradezco a Victoria Hollowell, Carlos Aedo, Kanchi Gandhi y Neil Harriman por su siempre atenta
colaboracio
´n, paciencia y acertados comentarios que mejoraron sustancialmente el manuscrito, principalmente con los
problemas de tipificacio
´n. A mis compan
˜eros de viaje, ya que sin su apoyo no podrı
´a haber realizado las salidas a terreno.
2
Departamento de Bota
´nica, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanogra
´ficas, Universidad de Concepcio
´n, Casilla 160-C
Concepcio
´n, Chile. amartic@udec.cl
ANN.MISSOURI BOT.GARD. 93: 412–454. PUBLISHED ON 24 OCTOBER 2006.
La familia Rosaceae Adans. posee cerca de 3000
especies distribuidas en alrededor de 100 ge
´neros
(Kalkman, 1988; Mabberley, 1997) los que corres-
ponden a plantas len
˜osas y herba
´ceas, principalmente
de regiones templadas y subtropicales del hemisferio
norte (Cronquist, 1981; Heywood, 1985; Hutchinson,
1964–1967). Se caracteriza por presentar hojas
alternas, raramente opuestas, simples, compuestas o
disectas, en general acompan
˜adas de un par de
estı
´pulas (Heywood, 1985). Las flores son solitarias o
a menudo dispuestas en inflorescencias, en general
son actinomorfas, hermafroditas, con un hipantio
notorio (Cronquist, 1981; Mabberley, 1997).
Respecto de la polinizacio
´n, las flores de las
Rosa
´ceas son poco especializadas, produciendo gran
cantidad de polen, el que atrae a una amplia variedad
de insectos grandes y pequen
˜os (Jude et al., 1999).
Sin embargo, ge
´neros como Acaena Mutis ex L. y
Poterium L., poseen flores muy reducidas, en parte
unisexuales, sin pe
´talos ni ne
´ctar, y polinizadas por el
viento (Heywood, 1985). En contraste con este
cara
´cter esta
´la gran diversidad de frutos, tales como:
aquenio, poliaquenio, drupa, polidrupa, ca
´psula,
pomo, folı
´culo, entre los ma
´s comunes (Spjut, 1994),
los que entregan importantes caracterı
´sticas para
diferenciarla en subfamilias (Heywood, 1985).
En Chile, la familia esta
´formada por 15 ge
´neros y
51 especies (Marticorena, 1991). La mayorı
´a de las
especies del ge
´nero Acaena (aproximadamente 43), se
distribuyen en el hemisferio sur, encontra
´ndose
tambie
´n algunos representantes en el hemisferio norte
como por ejemplo en Me
´xico, California y Hawaii
(Hutchinson, 1964–1967). El ge
´nero pertenece a la
tribu Poterieae Dumort. (Sanguisorbeae DC.) de la
subfamilia Rosoideae Arn., y se encuentra relacio-
nado morfolo
´gicamente a Sanguisorba L., Poterium,
ambos de zonas templadas del hemisferio norte, y
aMargyricarpus Ruiz et Pav., Polylepis Ruiz et Pav. y
Tetraglochin Kunze ex Poepp., del hemisferio sur,
todos ellos pertenecientes a la misma tribu, los
comparten algunos caracteres tales como el tipo de
fruto rodeado por el tubo del ca
´liz persistente, que
puede presentar ornamentaciones y en las flores
simples, dispuestas en cabezuelas o espigas (Hutch-
inson, 1964–1967; Grondona, 1984; Zardini, 1973).
El ge
´nero Acaena comprende subarbustos y herba
´-
ceas, generalmente len
˜osas en la base, decumbentes o
extendidas, con las ramas florı
´feras a menudo erectas.
Sus hojas son alternas, compuestas, imparipinnadas,
dentadas o aserradas, con estı
´pulas envainadoras en
la base. Las flores son pequen
˜as y esta
´n dispuestas en
capı
´tulos o en espigas, en el a
´pice del tallo; pueden
ser verdes, rojas o blancas y estar acompan
˜adas de
bra
´cteas; el tubo del ca
´liz es persistente y puede ser
desnudo, tuberculado o armado con espinas y garfios;
los pe
´talos esta
´n ausentes y los estambres son 1–10,
se
´siles, insertos en la garganta del ca
´liz; el ovario es
perı
´gino, dialicarpelar, el estilo es subterminal, corto,
con estigma peltado, espatulado o dilatado y fimbriado
o penicilado. El o
´vulo es solitario y pe
´ndulo, el fruto
es un aquenio que va incluido en el tubo del ca
´liz
endurecido o esponjoso, tuberculado o con cerdas,
conjunto que recibe el nombre de cupela (Grondona,
1964, 1984; Hutchinson, 1964–1967). Segu
´n Spujt
(1994), el tipo de fruto de Acaena corresponde a un
diclesium. Este difiere de otros antocarpos secos por
el pericarpio que esta
´incluido dentro del exocarpo, el
que usualmente deriva del perianto. En frutos
derivados de un ovario ı
´nfero, como es el caso de
Acaena, la presencia de costillas o alas sobre el
exocarpo es usualmente considerada derivada desde
un perianto acrescente. Sin embargo, es un nombre
poco utilizado, y para esta revisio
´n se conserva el
nombre de cupela, por ser de uso ma
´s frecuente en los
textos.
En cuanto a las caracterı
´sticas de las flores, e
´stas
son poco vistosas, con perianto reducido, general-
mente de color verde, o cafe
´oscuro a rojo, o bien
puede estar ausente o ser deciduo (Faegri & van der
Pijl, 1971). La efectividad de los estigmas como
captadores de polen se encuentra incrementada por la
exposicio
´n hacia afuera, ma
´s alla
´de las bra
´cteas o el
perianto. Tambie
´n es importante la exposicio
´n de las
anteras, para que el aire pueda llevar lejos el polen.
Los estambres se caracterizan por presentar filamen-
tos largos, dejando a las anteras fuera del perianto.
Como una condicio
´n no morfolo
´gica para el e
´xito de la
anemofı
´lia, esta
´lo que se refiere al nu
´mero de
individuos componentes de una poblacio
´n, los cuales
dependen de cierta masividad de polen incidente
(Faegri & van der Pijl, 1971). Todas las caracte-
rı
´sticas mencionadas para plantas con polinizacio
´n
anemo
´fila, se presentan en el ge
´nero Acaena, y debido
a la simplicidad de estas, es que los caracteres de
mayor utilidad son los reproductivos, en especial los
caracteres de la cupela, debido a una mayor
diversidad y riqueza de formas y ornamentaciones.
Adema
´s, son de utilidad la disposicio
´n de las flores y
las cupelas y la forma de la inflorescencia y de la
infrutescencia.
Un cara
´cter presente en algunas especies de
Acaena es la formacio
´n de flores cleisto
´gamas. Estas
se caracterizan por una reduccio
´n en el taman
˜oy
nu
´mero de las piezas florales, en especial las anteras,
y por modificaciones en el perianto (Frankel & Galun,
1977; Lord, 1981). En las especies chilenas del
ge
´nero, se observa un gradiente de tipos florales,
desde chasmo
´gama a cleisto
´gama, dentro de un mismo
individuo; las flores consideradas cleisto
´gamas no
presentan una modificacio
´n notoria que las haga
Volume 93, Number 3 Marticorena 413
2006 Acaena en Chile
claramente distintas de las chasmo
´gamas, lo ma
´s
evidente son la ubicacio
´n y proteccio
´n por las vainas
foliares. Esta transicio
´n de tipos florales indica que la
cleistogamia es una condicio
´n derivada de la
chasmogamia (Frankel & Galun, 1977).
Se considera que son factores ambientales, tales
como temperatura, sequedad, humedad, luminosidad,
los responsables de la formacio
´n de flores cleisto
´ga-
mas (Uphof, 1938; Lord, 1981). Es probable que
algunos de estos factores, solos o en conjunto,
provoquen la formacio
´n de flores cleisto
´gamas en
algunas de las especies presentes en el paı
´s. Sin
embargo, esto no explica la falta de ellas en algunas
especies que habitan las mismas a
´reas que aquellas
que sı
´poseen flores cleisto
´gamas. Sin embargo, Lord
(1981) afirma que en condiciones naturales, ambas
formas, chasmo
´gamas y cleisto
´gamas, aparecen en un
mismo momento durante el ciclo de vida de la mayorı
´a
de las plantas.
En cuanto al perı
´odo de floracio
´n y fructificacio
´nse
observo
´que no existe una etapa distinta de la otra,
ambas ocurren casi simulta
´neamente, por lo cual so
´lo
se sen
˜ala el perı
´odo de fructificacio
´n ya que adema
´s
es el ma
´su
´til para la identificacio
´n.
Dentro de los caracteres vegetativos, los ma
´su
´tiles
fueron la forma y disposicio
´n de los folı
´olos. Acaena
alpina Poepp. ex Walp. y A. splendens Hook. et Arn.
son muy parecidas, pero si no presentan frutos se
pueden diferenciar debido a que los folı
´olos de la
primera se disponen de forma digitada y en A.
splendens se presentan de manera pinnada. Para otras
especies en cambio es necesario observar tanto
caracteres del fruto como de las hojas.
Otros caracteres vegetativos cuantitativos como
longitud del pedu
´nculo floral, taman
˜o de las hojas y
de los folı
´olos, taman
˜o de las bra
´cteas basales entre
los ma
´s notorios, son altamente variables en la
mayorı
´a de las especies, por tanto su utilidad es
mı
´nima. Esto ha provocado que tanto Bitter (1910)
como Philippi (1862, 1863, 1872, 1893) describieran
un gran nu
´mero de especies y variedades, generando
un gran nu
´mero de nombres que han sido sinonimi-
zados (Grondona, 1964; Walton, 1975).
Ha sido un largo trabajo la revisio
´n de las
descripciones de los taxa creados por Bitter, y
reconocer que correspondı
´an a un nu
´mero mucho
menor de especies. Como ya se comento
´, este autor
describio
´cerca de 100 taxa para Chile, lo que refleja
el estrecho concepto de especie que tenı
´a. No fue
posible acceder a todos los materiales tipos de los taxa
descritos por Bitter, debido a que la mayorı
´a de ellos
se encontraban en el herbario de Berlı
´n, el cual fue
destruı
´do en la Segunda Guerra Mundial. Sin
embargo, las evidentes similitudes morfolo
´gicas de
dichos taxa, reconocidas mediante las completas y
exactas descripciones realizadas por Bitter, adema
´sde
la localizacio
´n de los lugares de colecta en a
´reas
donde so
´lo crece determinada especie, permiten
considerar que es altamente probable que dichos taxa
principalmente infraespecı
´ficos, se refieren a la
especie bajo la cual se encuentran.
Simpson (1979), refirie
´ndose a la revisio
´n del
ge
´nero Polylepis realizada por Bitter (1911), sen
˜ala
que el concepto tipolo
´gico del autor y su tratamiento
de individuos ma
´s que de poblaciones, dejo
´una
fragmentacio
´n taxono
´mica que hace imposible identi-
ficar nuevas colectas. Obviamente esta situacio
´nesla
misma para el ge
´nero Acaena.
La especie ma
´s citada por la literatura es Acaena
magellanica (Lam.) Vahl, ya que presenta un gran
variabilidad morfolo
´gica, adema
´s de anormalidades
como desarrollo de capı
´tulos subsidiarios, flores
pediceladas, capı
´tulos incompletos, poca elongacio
´n
del escapo y de los entrenudos lo que produce hojas
en roseta (Walton, 1979).
Uno de los mayores problemas fue determinar a que
´
especie correspondı
´an algunos individuos, debido a la
combinacio
´n de caracteres que presentaban. Se
observaron individuos que compartı
´an caracteres de
Acaena magellanica yA. ovalifolia Ruiz et Pav., de los
cuales la mayorı
´a proviene de la XII Regio
´n, donde
ambas especies son muy abundantes. A pesar de e
´sto,
Grondona (1964) y Walton y Greene (1971) con-
sideran que estas especies, aunque habitan juntas,
aparentemente no hibridizan, como lo reafirma Walton
(1979). En general, la variacio
´n morfolo
´gica de una
especie esta
´ligada a la plasticidad fenotı
´pica o a la
diversidad gene
´tica (Briggs & Walters, 1984), luego
se considera necesario realizar un estudio ma
´s
profundo entre las especies A. magellanica yA.
ovalifolia que habitan en Chile, analizando previa-
mente el complejo A. magellanica, utilizando in-
formacio
´n de datos moleculares para verificar la
existencia o no de divisiones infraespecı
´ficas reco-
nocibles, o si so
´lo corresponde a una gran variacio
´n
morfolo
´gica debida a plasticidad fenotı
´pica y con esto
tambie
´n establecer las causas de la variabilidad
presente en algunas especies.
MICROMORFOLOGI
´A
Marticorena (2000) reconocio
´patrones celulares
en la epidermis de la cupela, y determino
´tres tipos
ba
´sicos, los que se corresponden con las secciones
y subge
´neros a las que pertenecen las especies,
niveles taxono
´micos que han sido circunscritos sobre
la base de caracteres morfolo
´gicos tradicionales, y
que fueron denominados como acaena, ancistrum y
axillares.
414 Annals of the
Missouri Botanical Garden
DISTRIBUCIO
´NGEOGRA
´FICA
La familia Rosaceae presenta una distribucio
´n
cosmopolita (Heywood, 1985), restringida esencial-
mente a climas templados. Se la considera originaria
de Laurasia y que luego llego
´a Sudame
´rica, a Malasia,
desde allı
´a la regio
´n Pacı
´fico-Australiana, y por
u
´ltimo a Africa, esto unido a su predominancia en
Europa, Norteame
´rica y Asia continental (Kalkman,
1988). Respecto del ge
´nero Acaena, al parecer la
hipo
´tesis ma
´s aceptada es la que considera su
evolucio
´n a partir de una Sanguisorbeae primitiva,
que llego
´al sur de Sudame
´rica relativamente
temprano, mediante dispersio
´n a larga distancia, y
que luego desde allı
´se disperso
´ampliamente a la
regio
´n Anta
´rtica y al norte (Raven & Axelrod, 1974),
hasta alcanzar Ame
´rica Central y California con 3
especies (Moore, 1972).
La dispersio
´n de plantas insulares de Acaena es
indudablemente debida a las aves marinas, mientras
que la abundancia y amplia distribucio
´n de las
especies continentales, en especial de Sudame
´rica, es
debida a la adhesio
´n en las plumas de aves, al pelo de
los animales salvajes, tales como viscachas (Gron-
dona, 1964), y tambie
´n a ganado dome
´stico (Johow,
1896; Skottsberg, 1954) y a la vestimenta (Ridley,
1930). La teorı
´a de que el ge
´nero se desarrollo
´en el
hemisferio sur, esta
´fundamentada por el nu
´mero de
taxa que se presentan mayoritariamente en el sur de
Sudame
´rica, con aproximadamente 22 especies
(Grondona, 1964, 1984), Nueva Zelandia (16 espe-
cies, Macmillan, 1988), Australia (5 especies, Beadle
et al., 1982). Luego, un menor nu
´mero en Ame
´rica
Central y Me
´xico, y una especie en Hawaii (Acaena
exigua A. Gray), California (A. californica Bitter),
Suda
´frica (A. latebrosa Aiton), y en islas subanta
´rti-
cas, e.g. Kerguelen, South Georgia, Macquaire y
Falkland (A. magellanica) (Greene, 1964; Moore,
1968; Walton, 1979, Pisano, 1984).
En Chile, el ge
´nero se distribuye ampliamente,
ocupando todo el territorio, con un mayor nu
´mero de
taxa presente desde la V a la XII Regio
´n. Se las puede
encontrar en variados ambientes, que van desde
lugares secos hasta hu
´medos, entre rocas, suelos
arenosos o en vegas. En Chile insular, el Archipie
´lago
de Juan Ferna
´ndez posee tres especies, una ende
´mica,
Acaena masafuerana Bitter, y dos nativas de Chile
continental, A. argentea Ruiz et Pav. y A. ovalifolia.
Estas u
´ltimas se comportan como malezas muy
agresivas, cubriendo terrenos de pastoreo, praderas
en las costas, claros en el bosque, terrenos hu
´medos
a orillas de los esteros (Johow, 1896; Matthei, 1995;
Reiche, 1897; Skottsberg, 1954).
En general las especies siguen la distribucio
´n
impuesta por la diagonal a
´rida, presentando un mayor
nu
´mero de especies en la zona sur de Chile,
comenzando desde el sur-este de Argentina, en
especial la zona patago
´nica, cruzando los Andes en
sentido noroeste.
HISTORIA DEL GE
´NERO
El ge
´nero Acaena fue propuesto por Mutis en 1771
yva
´lidamente publicado por Linnaeus (1771: 200)
basado en la especie A. elongata L., material
proveniente de Me
´xico segu
´n Linnaeus, pero en
realidad de Colombia (introduccio
´n de Stearn,
Linnaeus, 1771). Ruiz y Pavo
´n (1798–1802) descri-
bieron 6 nuevas especies de las cuales 4 se
encuentran en Chile. El primero en subdividir el
ge
´nero fue de Candolle (1825), quien reconocio
´dos
secciones que denomino
´Euacaena DC. y Ancistrum
(J. R. Forst. et G. Forst.) DC., basa
´ndose en la
posicio
´n de las espinas en la cupela. Este u
´ltimo
nombre fue tomado del ge
´nero Ancistrum publicado
por J. R. Forster y G. Forster en 1775, el que Vahl
(1804–1805) considero
´sino
´nimo de Acaena. Gay
(1847) incluyo
´12 especies en la seccio
´nAcaena y9
en Ancistrum, describiendo dos nuevas especies, una
para cada seccio
´n. Sin embargo este trabajo entrega
so
´lo descripciones, con un breve comentario sobre
distribucio
´n, siendo algunas descripciones so
´lo copia
de la original. Tambie
´n hace referencia a las
similitudes entre las especies y comenta sobre las
caracterı
´sticas que permiten reconocerlas de otras
afines. Hooker (1844–1847), reconocio
´10 especies
sin considerar secciones y describio
´3 especies
nuevas, dos de las cuales son citadas para Chile.
Weddell (1855–1861) utilizo
´las secciones de de
Candolle y a su vez las subdividio
´basa
´ndose en el
tipo de inflorescencia, ya sea espiciforme o capituli-
forme, donde 11 de las 16 especies son citadas para
Chile. En este trabajo so
´lo se entregan breves
descripciones, con algunas observaciones sobre las
similitudes entre especies. Philippi entre los an
˜os
1857 y 1893 describio
´22 especies para Chile, de las
cuales varias fueron basadas sobre material incom-
pleto, ya sea sin flores ni frutos o con flores
inmaduras, caracteres que e
´l mismo consideraba
importantes para el reconocimiento de las especies,
lo que de este modo hace que las especies descritas
sean de un valor dudoso. Citerne (1897) hizo un
estudio del ge
´nero Acaena en el que incluyo
´
descripciones de los o
´rganos vegetativos y reproduc-
tivos, morfologı
´a y anatomı
´a de los frutos y semillas.
Tambie
´n se refirio
´a las afinidades con algunos
ge
´neros como Polylepis,Sanguisorba yPoterium,y
presento
´un esquema de clasificacio
´n donde dividio
´al
ge
´nero en 7 secciones, basa
´ndose en el tipo de
inflorescencia, la posicio
´n axilar o terminal de las
Volume 93, Number 3 Marticorena 415
2006 Acaena en Chile
ramas florı
´feras y la posicio
´n de las espinas en la
cupela; estas secciones son: Acaena (como Pleurosta-
chya Citerne), Lachnodia Citerne, Brachycephala
Citerne, Pleurocephala Citerne, Acrostachya Citerne,
Acrocephala Citerne, Anoplocephala Citerne. Reiche
(1897) utilizo
´las secciones publ icadas por de Candolle
(1825), pero las elevo
´al rango de subge
´nero; de tal
modo reconocio
´en el subge
´nero Acaena (como
‘‘Euacaena’’) 15 especies y en Ancistrum 10 especies,
considerando como cara
´cter principal el tipo de
inflorescencia y como segundo cara
´cter la posicio
´n
de las espinas en la cupela, siendo el primero en
confeccionar una clave para el reconocimiento de las
24 especies reconocidas para el paı
´s. Bitter (1910)
realizo
´una monografı
´adelge
´nero aceptando algunas
secciones creadas por Citerne y dividio
´al ge
´nero en
dos grandes grupos, Axillares y Terminales, los cuales
el subdividio
´considerando numerosos otros subgrupos
dentro de Acaena. No obstante, la mayorı
´a presenta
lı
´mites poco claros, donde especies que pertenecı
´an
a distintas subgrupos (secciones segu
´nBitter)son
sino
´nimos de una sola especie, e.g. Subantarcticae,
Dolichanteroideae o Glaucophyllae, que en te
´rminos
generales so
´lo comprende variantes de A. magellanica.
En el presente trabajo so
´lo se considero
´la divisio
´ndel
ge
´nero hasta seccio
´n. Del tratamiento que hace Bitter
para el ge
´nero, se reconoce que a lrededor de 100 serı
´an
los taxa presentes en Chile, distribuı
´dos en aproxima-
damente 60 especies con subespecies y variedades,
muchas de las cuales fueron sinonimizadas por
Grondona (1964) y Walton (1975). Estos autores
consideraron que Bitter utilizo
´caracteres extremada-
mente variables e inadecuados para la diferenciacio
´n
taxono
´mica de los taxa infraespecı
´ficos, tales como la
pilosidad de los tallos, nu
´mero y taman
˜o de los folı
´olos,
longitud del pedu
´nculo, o que so
´lo utilizo
´poblaciones
femeninas, las que correspondı
´an a especies ya
descritas, como es el caso de A. magellanica.
Grondona (1964) hizo una revisio
´n del ge
´nero para
Argentina, donde 14 de las 20 especies, son
compartidas tambie
´n con Chile. Fue el primero en
incluir cortes anato
´micos de frutos, que desde el
punto de vista taxono
´mico no fueron una herramienta
u
´til para la identificacio
´n de especies, debido a que el
nu
´mero de aquenios dentro de las cupelas puede
variar de uno a cuatro en una misma planta, esto
unido a que las secciones transversales de las cupelas
pueden presentar distintas formas, tambie
´n dentro de
una misma planta. Este trabajo se caracteriza por
reducir dra
´sticamente el nu
´mero de especies recono-
cidas por Bitter y algunas de Philippi y Gay. En 1984,
Grondona, reconoce a las especies Acaena antarctica
Hook. f. y A. tenera Alboff que en 1964 habı
´a
considerado sino
´nimos o no habı
´a podido identificar-
las con precisio
´n. Walton (1975) completo
´la ya larga
lista de sino
´nimos para las especies A. magellanica
con 28 especies sinonimizadas, A. antarctica 9
especies, y A. ovalifolia,A. lucida (Aiton) Vahl y A.
pumila Vahl, con una especie cada una. El autor se
baso
´en material tipo y en la descripcio
´n original, y
concordo
´con el amplio concepto de especie adoptado
por Grondona (1964). El cata
´logo de la flora vascular
de Chile (Marticorena & Quezada, 1985) esta
´basado
en la opinio
´n que se han formado los autores a trave
´s
de la literatura y su experiencia. En e
´l sen
˜alan que
existen ge
´neros que no han sido revisados desde hace
mucho tiempo, algunos de los cuales presentan una
nomenclatura cao
´tica y que luego de una revisio
´n
pueden cambiar, dentro de los cuales se puede
mencionar a Acaena. Luego en un trabajo estadı
´stico
sobre la flora vascular de Chile (Marticorena, 1991),
se entregan valores expresados en nu
´mero de taxa, de
ge
´neros, de especies, y para Acaena se listan 22 taxa
que corresponden alrededor del 40%de la familia en
el paı
´s y que lo constituye en el ge
´nero con mayor
nu
´mero de representantes dentro de ella. Los trabajos
antes indicados han generado gran cantidad de
informacio
´n sobre el ge
´nero; sin embargo fueron
realizados, ya sea para a
´reas que presentan algunas
especies que tambie
´n crecen en Chile (Grondona,
1964, 1984) o son muy extensos, con gran cantidad de
taxa que han sido basados en caracteres poco
confiables por su variabilidad.
TAXONOMI
´A
Acaena Mutis ex L., Mant. pl. 2: 145, 200. 1771.
TIPO: Acaena elongata L.
Ancistrum J. R. Forst. et G. Forst., Char. Gen. 3, tab. 2. 1775.
TIPO: Ancistrum anserinifolium J. R. Forst. et G. Forst.
[5Acaena anserinifolia (J. R. Forst. et G. Forst.) J.
Armstr.]
Hierbas perennes, generalmente len
˜osas en la base.
Hojas alternas, imparipinnadas, con vainas foliares en
la base, a veces acompan
˜adas por ape
´ndices estipu-
lares de forma variable; folı
´olos enteros, incisos,
aserrados o pinnatı
´fidos, se
´siles. Ramas florı
´feras
terminales o axilares; inflorescencia capituliforme o
espiciforme. Flores hermafroditas o algunas pistiladas,
chasmo
´gamas o cleisto
´gamas; hipantio profundamente
co
´ncavo, angosto en el a
´pice, con un fino re borde donde
se disponen las piezas florales; se
´palos (4) 5 (6),
persistentes, lanceolados u ovados a oblongos u
orbiculares; pe
´talos ausentes; estambres 2–6, anteras
pu
´rpuras o amarillentas; estilo con estigma oblongo o
lanceolado u orbicular, laciniado. Cupela ovoide u
oblongoide a obco
´nica o globosa, glabra a s erı
´cea, lisa o
costillada, con o sin espinas de largo variable, que
pueden o no terminar en gloquidios; aquenio 1–2.
416 Annals of the
Missouri Botanical Garden
CLAVE PARA LAS SECCIONES DEL GE
´NERO ACAENA EN CHILE
1a. Inflorescencia capituliforme, globosa, multiflora; cupelas con 2–4 espinas en el a
´pice.
2a. Cupelas obco
´nicas, pubescentes, no glandulares; espinas ma
´s largas que el ovario; epidermis de la cupela con
lı
´mite celular levantado ............................................... Secc. Ancistrum
2b. Cupelas ovoides, con tricomas glandulares o gla
´ndulas se
´siles en la superficie; espinas de longitud taman
˜oo
ma
´s cortas que el ovario; epidermis de la cupela con lı
´mite celular hundido ......... Secc. Acrobyssinae
1b. Inflorescencia espiciforme, subglobosa o alargada, o tambie
´n de capı
´tulos paucifloros; cupelas con 3 a numerosas
espinas, con espinas rudimentarias o sin espinas.
3a. Cupelas sin espinas o con espinas rudimentarias de aspecto giboso .............. Secc. Pleurocephala
3b. Cupelas con espinas notorias, no gibosas.
4a. Cupela con numerosas espinas cortas, de igual largo, con gloquidios gruesos; cara inferior de la hoja con
ce
´lulas papilosas . ........................................... Secc. Subtuspapillosae
4b. Cupela con espinas de distinto largo, con y sin gloquidios; cara inferior de la hoja sin ce
´lulas papilosas.
5a. Cupela con 3–4 espinas apicales, sin gloquidios; ce
´lulas epide
´rmicas de la cupela con el lı
´mite
celular acanalado, pared anticlinal ondulada, pared periclinal convexa ....... Secc. Patagonicae
5b. Cupela con ma
´s de 4 espinas de largo variable irregularmente dispuestas en la superficie, con y sin
gloquidios; ce
´lulas epide
´rmicas de la cupela con el lı
´mite celular levantado, grueso, pared
anticlinal recta a curva, pared periclinal plana ........................... Secc. Acaena
1. Acaena secc. Ancistrum (J. R. Forst. et G. Forst.)
DC., Prodr. 2: 592. 1825. TIPO: Ancistrum
anserinifolium J. R. Forst. et G. Forst., Char.
Gen. Pl. 3, tab. 2. 1775. [5Acaena anserinifolia
(J. R. Forst. et G. Forst.) J. Armstr.]
Inflorescencia capituliforme, globosa, densa. Cu-
pela obco
´nica, pubescente, con 2–4 espinas largas
con gloquidios en el a
´pice. Hojas con estı
´pulas.
Especies en Chile: A. argentea, A. magellanica, A.
ovalifolia.
2. Acaena secc. Acrobyssinae Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 49. 1910. TIPO: Acaena acrobyssina
Bitter.
Acaena secc. Brachycephala Citerne, Rev. Sci. Nat. Ouest
7(2): 39. 1897. TIPO: Acaena microcephala Schltdl. [5
Acaena antarctica Hook. f.]
Inflorescencia capituliforme, pequen
˜a. Cupela
ovoide, con tricomas glandulares o gla
´ndulas se
´siles
esfe
´ricas en la superficie, con 4 espinas cortas con
gloquidios, en el a
´pice. Hojas con estı
´pulas.
Especies en Chile: A. antarctica, A. masafuerana,
A. tenera.
3. Acaena secc. Pleurocephala Citerne, Rev. Sci.
Nat. Ouest 7(2): 39. 1897. TIPO: Acaena lucida
(Aiton) Vahl.
Inflorescencia en capı
´tulo paucifloro. Cupela
ovoide, con tricomas lanosos, sin espinas o algunas
rudimentarias. Hojas sin estı
´pulas.
Especies en Chile: A. lucida.
4. Acaena secc. Subtuspapillosae Bitter, Biblioth.
Bot. 17(74): 38. 1910. TIPO: Acaena pumila Vahl.
Inflorescencia al principio espiciforme y
reunida, alargada en estado fructı
´fero. Cupela
ovoide, glabra, totalmente cubierta de espinas cortas,
de igual taman
˜o, con gloquidios. Hojas glabras, sin
estı
´pulas; cara inferior del folı
´olo con ce
´lulas
papilosas.
Especies en Chile: A. pumila.
5. Acaena secc. Patagonicae A. E. Martic., Novon
9: 227. 1999. TIPO: Acaena patagonica A. E.
Martic.
Inflorescencia espiciforme corta, alargada en es-
tado fructı
´fero, con glome
´rulos dispersos a lo largo del
pedu
´nculo. Cupela ovoide, glabra a pilosa, con 3–4
espinas apicales, sin gloquidios. Hojas pilosas, sin
estı
´pulas.
Especies en Chile: A. patagonica.
6. Acaena secc. Acaena, Mant. Pl. 2: 145. 1771.
TIPO: Acaena elongata L.
Inflorescencia generalmente espiciforme, elon-
gada o subglobosa, raro de capı
´tulos globosos.
Cupela ovoide, obco
´nica o piriforme, general-
mente pubescente y con numerosas espinas en
toda la superficie, la mayorı
´a de las veces dis-
puestas en costillas notorias, con o sin gloquidios.
Hojas en general sin estı
´pulas o con estı
´pulas
rudimentarias.
Especies en Chile: A. alpina, A. caespitosa Gillies
ex Hook. et Arn., A. integerrima Gillies ex Hook. et
Arn., A. leptacantha Phil., A. macrocephala Poepp., A.
pinnatifida Ruiz et Pav., A. platyacantha Speg., A.
poeppigiana Gay, A. sericea J. Jacq., A. splendens, A.
trifida.
Volume 93, Number 3 Marticorena 417
2006 Acaena en Chile
CLAVE PARA LAS ESPECIES DE ACAENA EN CHILE
1a. Inflorescencia capituliforme, esfe
´rica, cupela obco
´nica, ovoide u obovoide, con 2–4 (raro ma
´s) espinas aciculares,
de base angosta, apicales, con fuertes gloquidios.
2a. Inflorescencias e infrutescencia de ma
´s de 6.5 mm de dia
´metro, cupela obco
´nica, pubescente, sin tricomas
glandulares; espinas ma
´s largas que el ovario.
3a. Cupela con tricomas tiesos, caedizos, de color amarillo pa
´lido, con 2 (raro 3) espinas; cabezuelas rojizas;
folı
´olos oblongo-elı
´pticos a elı
´pticos ................................... 11. A. ovalifolia
3b. Cupela con tricomas blandos, persistentes, blancos, con 4 (raro 3 o
´5) espinas; cabezuelas moradas o
amarillas; folı
´olos linear-lanceolados u obovados.
4a. Folı
´olos linear-lanceolados, cara superior glabra, verde oscuro, cara inferior serı
´cea, plateada
.......................................................... 3. A. argentea
4b. Folı
´olos obovados, cuneados, caras superior e inferior glabras a pubescentes, verde claro ....
........................................................ 9. A. magellanica
2b. Inflorescencias e infrutescencia menores o iguales a 6.5 mm de dia
´metro, cupela ovoide u obovoide, con
tricomas glandulares o gla
´ndulas se
´siles esfe
´ricas; espinas casi del largo del ovario.
5a. Cupela con gla
´ndulas se
´siles esfe
´ricas en la superficie del ovario, con un mecho
´n de tricomas
glandulares en la base de los folı
´olos, sin tricomas glandulares entre las cupelas ...... 19. A. tenera
5b. Cupela sin gla
´ndulas se
´siles esfe
´ricas en la superficie del ovario, sin un mecho
´n de tricomas glandulares
en la base de los folı
´olos, con tricomas glandulares entre y en la base de las cupelas.
6a. Pedu
´nculo glabro o con pocos tricomas esparcidos; generalmente espinas ma
´s cortas que la mitad
del largo de la cupela; habita so
´lo en Ma
´s Afuera . . . ................ 10. A. masafuerana
6b. Pedu
´nculo pubescente a glabro; generalmente espinas ma
´s largas que la mitad del largo de la
cupela; habita al sur del continente Sudamericano . . . ................... 2. A. antarctica
1b. Inflorescencia espiciforme, corta o larga, cupela ovoide, oblongoide o piriforme, con 3–4 espinas de base ancha,
dispuestas en el tercio superior y otras de menor taman
˜o entre las mayores, o totalmente cubierta de espinas de
taman
˜o similar, con o sin gloquidios, o sin espinas.
7a. Cupela sin espinas o con espinas rudimentarias . . ................................ 7. A. lucida
7b. Cupela con espinas notorias.
8a. Hojas serı
´ceas, pecı
´olo ma
´s largo que la la
´mina.
9a. Folı
´olos con 3 pares de dientes grandes por lado, base cuneada . . . ...........17. A. sericea
9b. Folı
´olos enteros o incisos, base no cuneada.
10a. Cupela de 7–15 mm de largo, con espinas rojizas, blandas; raquis casi nulo, hojas de
aspecto palmado . .......................................... 1. A. alpina
10b. Cupela de 2.5–12 mm de largo, con espinas cafe
´-claro, duras; raquis notorio, hojas sin
aspecto palmado.
11a. Plantas de no ma
´s de 13 cm de altura, folı
´olos partidas, cupela glabrescente, con
numerosas costillas notorias, totalmente recorridas por espinas cortas con fuertes
gloquidios ........................................ 4. A. caespitosa
11b. Plantas de ma
´s de 13 cm de altura, folı
´olos enteros o con algunos dientes pequen
˜os,
cupela pubescente, sin costillas notorias.
12a. Folı
´olos de color verde claro, enteros o con hasta 22 dientes pequen
˜os; cupela
oblongoide-elipsoide ............................ 18. A. splendens
12b. Folı
´olos de color gris plateado, enteros o tridentados en el a
´pice; cupela
ovoide-globosa ............................. 5. A. integerrima
8b. Hojas glabras o pubescentes, pecı
´olo de igual largo o menor que la la
´mina.
13a. Folı
´olos orbiculares, lobulados, glabros ............................... 16. A. pumila
13b. Folı
´olos aserrados o partidos en el a
´pice.
14a. Folı
´olos pinnatisectos, con 5–7 pares de segmentos linear-lanceolados.
15a. Hojas con pecı
´olo notorio, sin ape
´ndices estipulares; cupelas dispuestas en una
espiga larga, abierta, con espinas tiesas, duras ............. 13. A. pinnatifida
15b. Hojas se
´siles, con ape
´ndices estipulares desarrollados o rudimentarios; cupelas
dispuestas en una cabezuela o espiga corta, con espinas flexibles.
16a. Inflorescencia en espiga contraı
´da, esfe
´rica, de 13–45 mm de dia
´metro,
cupelas con espinas pubescentes, con tricomas largos, blandos, glabras al
a
´pice, sin gloquidios; ape
´ndices estipulares rudimentarios 8. A. macrocephala
16b. Inflorescencia en espiga corta, no contraı
´da, de 2–4 cm de largo, que se
alarga al madurar; cupelas con espinas glabras y sin gloquidios o espinas con
tricomas retrorsos y gloquidios; ape
´ndices estipulares desarrollados . ....
...........................................6. A. leptacantha
14b. Folı
´olos bi- a tripartidos.
17a. Folı
´olos de hasta 3.5 mm de largo, segmentos de los folı
´olos oblongo-elı
´pticos, a
´pice
obtuso, margen no revoluto .......................... 15. A. poeppigiana
17b. Folı
´olos la mayorı
´a mayores de 3.5 mm de largo, segmentos de los folı
´olos lineares
a lanceolados, a
´pice agudo, margen revoluto.
18a. Cupela con 1–2 espinas por costilla, como alas aplastadas lateralmente,
triangulares, cortas; superficie rugosa entre las cada costilla ..........
........................................ 14. A. platyacantha
418 Annals of the
Missouri Botanical Garden
18b. Cupela con espinas ma
´s o menos co
´nicas o subaciculares, sin superficie rugosa
entre las espinas.
19a. Plantas gra
´ciles; cupelas de 1.5–2.5 mm, dispuestas en una espiga corta,
oblongoide, de hasta 6.5 mm de dia
´metro; costillas 3–4, con una espina
subacicular por costilla, dispuesta en el tercio superior, raro una espina
rudimentaria bajo ella ....................... 12. A. patagonica
19b. Plantas robustas; cupelas de 2.5–6 mm, dispuestas en una espiga corta,
redondeada, de ma
´s de 8 mm de dia
´metro; pedu
´nculo floral con hojitas
dispersas a lo largo, costillas generalmente 5, con 2 espinas co
´nicas, de
taman
˜o similar por costilla ........................ 20. A. trifida
1. Acaena alpina Poepp. ex Walp., Nov. Actorum
Acad. Caes. Leop.- Carol. Nat. Cur. 19, Suppl. 1:
326. 1843. TIPO: ‘‘Chile boreal inter fragmentas
syenitica ad nives perpetuas. Estero del Pen
˜o
´n
rajado. Cordillera de la Rosa. Debr. 1827,’’
Poeppig 517 (lectotipo, aquı
´designado, W!, las
dos superiores). Figura 1A, B.
Acaena digitata Phil., Anales Univ. Chile 21: 445. 1862.
TIPO: Chile. ‘‘Invernada de Maule,’’ Volckmann s.n.
(lectotipo, aquı
´designado, SGO-49861!).
Acaena digitata var. latifoliolata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
89. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Cordillera de Maule, 1855, Ph.
Germain s.n.’’ (lectotipo, aquı
´designado, W-110760!;
duplicado, G, foto 27423 en CONC!).
Acaena digitata var. subpinnata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
90. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Cordill. de Baucagna [sic],
Figura 1. Acaena alpina. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (A. Marticorena et al. 233, CONC). Acaena antarctica. —C. Ha
´bito.
—D. Cupela (Villagra
´n et al. 6855, CONC).
Volume 93, Number 3 Marticorena 419
2006 Acaena en Chile
1856–1857, Ph. Germain s.n.’’ (lectotipo, aquı
´desig-
nado, W-112652!).
Planta de 8–30 cm de alto; rizoma 4–5.5 mm de
dia
´metro; tallos suberectos; entrenudos cortos, cubier-
tos por las vainas foliares. Hojas 2–7 cm de largo; 2
a 3 pares de folı
´olos, 1uy2upar de folı
´olos separados
por menos de 2 mm, raquis casi nulo, da
´ndole un
aspecto palmado o digitado, obovado-lanceolados, 21–
26 mm de largo, el margen aserrado en el tercio
superior, serı
´ceos; vainas foliares con el dorso serı
´ceo
y la cara interna glabra; ape
´ndices estipulares
ausentes. Rama florı
´fera terminal; pedu
´nculo de hasta
27 cm de largo, piloso; inflorescencia espiciforme,
abierta, laxa, 4.5–10 cm de largo, con alrededor de 6–
10 flores; bra
´cteas basales lanceoladas a lineares, el
margen irregular. Se
´palos 5, ovado-oblongos, 4–5 mm
de largo, la cara interna glabra, la cara externa
pubescente con tricomas blancos, blandos, ascen-
dentes; estambres 3–5, filamentos de ca. 3 mm de
largo, anteras orbiculares, 1–1.5 mm de largo; estilo
corto; estigma globoso, laciniado, ca. 1 mm de
dia
´metro. Cupela ovoide-oblongoide, 7–15 mm de
largo, serı
´cea, totalmente cubierta por tricomas
blancos, lanosos, que contrastan con las espinas
blandas de color cafe
´rojizo, de taman
˜o similar, de
2–7 mm, con tricomas retrorsos esparcidos; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: fig. 52; 1984: 438.
Fenologı
´a. Fructifica desde noviembre (Grandjot
s.n.) a abril (Zoellner 6476).
Distribucio
´nyha
´bitat. Especie nativa que tambi-
e
´n crece en Argentina, habita en terrenos duros y
secos, en los faldeos de cerros, desde la provincia de
los Andes (Laguna del Inca) a la provincia de Malleco
(Lonquimay), entre 350 y 3150 m de altitud
(Fig. 11A).
Nombre comu
´n. Cepacaballo (Hollermayer 712),
cadillo (Jaffuel s.n.).
Caracteres distintivos. Primer y segundo par de fo-
lı
´olos parten casi del mismo punto, dando el aspecto
de hoja palmada. Cupela lanosa, oblongoide, con
espinas cafe
´rojizas.
Acaena alpina pertenece a la Seccio
´nAcaena. Es-
ta especie es muy semejante a A. splendens,
especialmente en la pubescencia y forma de los
folı
´olos, por lo que frecuentemente se confunden en
estado vegetativo. No obstante, posee hojas de aspecto
palmada y sus cupelas son de mayor taman
˜o, con
espinas de color marro
´n-rojizas. Se le encuentra entre
los 350 y 3150 m de altitud, aunque su mayor
abundancia va desde los 2000 a 2800 m, en zonas
cordilleranas de Chile central.
Bitter (1910) creo
´la subseccio
´nSplendentes,enla
cual incluyo
´aAcaena alpina,A. splendens yA.
integerrima, de acuerdo a que presentan pubescencia
serı
´cea, sus cupelas son ovoides a fusiformes, con dos
a un aquenio, y los folı
´olos con el a
´pice inciso, con
pocos dientes, o sin ellos.
Respecto de la tipificacio
´n, se eligio
´como lectotipo
una carpeta depositada en W, la que presenta cinco
plantas, de las cuales las dos superiores corresponden
aA. alpina, y las dema
´saA. splendens. Posteriormente
Bitter incluyo
´etiquetas aclaratorias y sen
˜ala ‘‘diese
beiden kleinen Pflanzen sind A. digitata Phil. die
grossen: A. splendens H. et A. 1909 Bitter,’’ donde se
refiere a A. alpina como A. digitata, un sino
´nimo. Se
eligio
´esta carpeta para lectotipificar, a pesar de la
mezcla de material, debido a que corresponde con la
informacio
´n del proto
´logo, y que adema
´s la etiqueta
esta
´escrita a mano por Poeppig. Philippi (1862)
describio
´A. digitata, y sen
˜ala en el proto
´logo varios
lugares, los cuales corresponden con dos carpetas,
una colectada por Volckmann en Invernada Maule, y
la otra por Germain, de la Cordillera de Linares. Se
eligio
´como lectotipo la carpeta SGO-49861 puesto
que presenta una espiga ma
´s desarrollada. Para la
variedad latifoliolata Bitter, se estudio
´material de W
y G, y se selecciono
´como lectotipo la carpeta W-
110760, que posee una planta bien desarrollada, con
las cupelas casi completamente maduras. El proto
´logo
de la variedad subpinnata Bitter, menciona un
material de Philippi 271 depositado en B, y
presumiblemente destruido, y un material de Germain
en W-112652, el cual fue elegido como lectotipo, que
es una planta con las cupelas bien desarrolladas. El
tipo de Acaena digitata Phil. var. pleodactyla Bitter,
fue destruido en Berlı
´n, y no existen isotipos. Sin
embargo, he podido ver una foto del tipo en CONC (Nu
17998), que corresponde con A. alpina.
Material representativo examinado. CHILE. V Regio
´n:
Los Andes, Laguna del Inca, Arroyo 81277 (CONC). Regio
´n
Metropolitana: Chacabuco, Tiltil, 20 Ene. 1920, Jaffuel s.n.
(CONC); Santiago, Cerro Ramo
´n, 15 Dic. 1934, Grandjot s.n.
(CONC); Cerro Abanico, Nov. 1932 Grandjot s.n. (CONC);
Cordillera, Cajo
´n del Maipo, Ban
˜os Morales, Weldt 697
(CONC); Maipo, Cordillera de Aculeo, 15 Ene. 1955,
Germain s.n. (SGO). VI Regio
´n: Colchagua, Termas del
Flaco, Zoellner 6476 (CONC). VII Regio
´n: Curico
´, Laguna
de Teno, C. Marticorena et al. 22 (CONC); Talca, Laguna del
Maule, embalse de la laguna, A. Marticorena et al. 233
(CONC). VIII Regio
´n:N
˜uble, Camino a Termas de Chilla
´n,
15 Ene. 1950, Barros s.n. (CONC). IX Regio
´n: Malleco,
Lonquimay, Hollermayer 712 (CONC).
2. Acaena antarctica Hook. f., Fl. Antarct. 1: 269.
1846. TIPO: Chile: ‘‘Hermite Island, cape Horn;
on the mountains, rare, 1000 feet,’’ A. Menzies
s.n. (holotipo, K!). Figura 1C, D.
Acaena microcephala Schltdl., Linnaea 28: 463. 1857. TIPO:
Chile. ‘‘Alia specimina fructifera lecta sunt Cordillera
420 Annals of the
Missouri Botanical Garden
de Ranco glareosis, Dic. 1854,’’ Lechler 2951 (lecto-
tipo, aquı
´designado, G, foto 27425 en CONC!).
Acaena pearcei Phil., Anales Univ. Chile. 84: 626. 1893.
Acaena pumila Phil., Linnaea 33: 67. 1864, non Acaena
pumila Vahl, Enum. Pl. (Vahl). 1804. TIPO: Chile. ‘‘In
andibus de Ranco dictis, et quidem in prato quodam c.
4500 p. s. m. elevato invenit ornat. R. Pearce,’’ R.
Pearce s.n. (holotipo, SGO-49890!).
Acaena tenuifolia Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 52. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Andes de Villarrica. 1897,’’ F. W. Neger
s.n. (holotipo, M!).
Acaena pearcei var. glabrinervis Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
53. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Andes, Villarrica, 1897,’’ F.
W. Neger s.n. (holotipo, M!).
Planta hasta 16 cm de alto; entrenudos cortos.
Hojas 3.3–10.5 cm de largo; la
´mina en contorno
obovado-lanceolada; 4–5 pares de folı
´olos, obovados,
a
´pice truncado, base cuneada, asime
´trica, 3.5–
15.5 mm de largo, el margen pinnatipartido, con 7–
13 segmentos, cubiertos por tricomas blancos en el
raquis y el a
´pice de los segmentos; vainas foliares con
tricomas largos, blancos en el dorso; ape
´ndices
estipulares cortos, como una pequen
˜a elongacio
´n, de
1–3 mm de largo. Rama florı
´fera terminal; pedu
´nculo
hasta 13 cm de largo, glabro a pubescente; inflo-
rescencia capituliforme, ca. 4.5 mm de dia
´metro, en
fruto de hasta 7.5 mm; bra
´cteas basales obovadas, ca.
2 mm de largo, anchas, con el a
´pice dividido
irregularmente, con un mecho
´n de tricomas tiesos en
el a
´pice y el contorno. Se
´palos 4, oblongo-lanceola-
dos, ca. 1 mm de largo, con pequen
˜as manchitas rojas
a lo largo, glabros; estambres 2–5, filamentos de ca.
0.5 mm de largo, anteras globosas, ca. 0.3 mm de
largo; estilo corto, estigma globoso, aplastado, ma
´s
ancho que largo, laciniado, ca. 0.5 mm de dia
´metro.
Cupela ovoide, 1.5–2 mm de largo, con tricomas
glandulares articulados, de color cafe
´rojizo, bri-
llantes, desde la base, 4 espinas de base angosta, de
1–2 mm de largo, con fuertes gloquidios; aquenio 1.
Icones. Bitter, 1910: tab. 3 b, c. Grondona, 1964:
fig. 1–3; 1984: fig. 445.
Fenologı
´a. Fructifica desde noviembre (Pisano &
Henrı
´quez 6882) a marzo (Sparre & Constance 10705).
Distribucio
´nyha
´bitat. Especie nativa, se la en-
cuentra en bosques, en vegas o tambie
´n en laderas de
ceniza volca
´nica, y la zona austral en los sitios mejor
drenados del turbal, entre cojines de Bolax gummifera
(Lam.) Spreng. Se distribuye desde Osorno (Paso
Puyehue) a la XII Regio
´n (Isla Wollaston, caleta
Lientur), a altitudes entre 10 y 1800 m (Fig. 11A).
Tambie
´n crece en Argentina (Grondona, 1964, 1984)
y las Islas Falkland (Moore, 1968).
Caracteres distintivos. Capı
´tulos de alrededor de
4.5 mm de dia
´metro; pelos glandulares cafe
´rojizos
entre las cupelas, cupela glabra, con 4 espinas
apicales pequen
˜as.
Acaena antarctica pertenece a la Seccio
´nAcroby-
ssinae. Es una especie cercana a A. masafuerana,de
la cual es difı
´cil de distinguir en estado vegetativo, ya
que ambas son de pequen
˜o taman
˜o, con tricomas
glandulares de color dorado a rojizo entre las cupelas,
folı
´olos con tricomas en las nervaduras, cupelas de
taman
˜o similar con pequen
˜as diferencias en el largo
de las espinas, color de las hojas y pubescencia del
pedu
´nculo floral. Walton y Greene (1971), quienes se
basaron en material tipo, consideraron que ambas
especies poseen leves diferencias, como la pilosidad
del escapo y de los folı
´olos, y el color de estos, pero
que sin embargo son consistentes, y que en conjunto
permiten separar una de otra, criterio aceptado en esta
revisio
´n. A esto se puede an
˜adir, que las espinas de la
cupela son ma
´s largas que la mitad de ella,
a diferencia de A. masafuerana cuyas espinas no
alcanzan la mitad de su largo.
Para Acaena antarctica se estudio
´el material tipo
depositado en K, que presenta cinco plantas y tres
etiquetas, dos de las cuales corresponde con la
informacio
´n del proto
´logo, es decir Menzies y Hermite
Island. Dentro de los sino
´nimos, para A. microcephala
existen dos carpetas referidas al proto
´logo con los
nu
´meros 3029 y 2951, de donde esta u
´ltima colectada
por Lechler y depositada en G, se eligio
´como
lectotipo. Philippi (1864) describe A. pumila Phil.,
pero como ya existı
´aA. pumila Vahl, le cambio
´el
nombre a A. pearcei Phil. (Philippi, 1893), la que
segu
´n el tipo depositado en SGO corresponde a A.
antarctica. Grondona (1964) excluyo
´aA. antarctica
de su revisio
´n, y so
´lo menciona a A. microcephala, con
los sino
´nimos A. pumila Phil., A. pearcei Phil. y A.
tenera Alboff. Posteriormente, Walton y Greene
(1971) demostraron que A. microcephala es sino
´nimo
de A. antarctica. Para la variedad A. antarctica Hook.
f. var. argutidentata Bitter, no fue posible localizar
material tipo. No obstante, segu
´n la fotografı
´aen
Bitter (tab. 3 b, c, 1910), se considera que so
´lo
corresponde a variaciones mı
´nimas de la especie.
Walton (1975) la incluye en un listado de sino
´nimos, y
sen
˜ala que reexamino
´el material tipo de todas la
especies excepto para A. valida Bitter. El tipo de
u
´ltima fue destruido en Berlı
´n, pero he podido ver una
foto en CONC (Nu3382) que claramente corresponde
aA. antarctica. Para la especie A. microcephala
Schltdl. var minuta Bitter, no fue posible localizar el
tipo, sin embargo Walton (1975) la sen
˜ala que vio
´el
tipo, y la sino
´nimiza bajo A. antarctica.
Material representativo examinado. ARGENTINA.
Tierra del Fuego:Rı
´o Olivia, McSweeney 25 (HIP). CHILE.
IX Regio
´n: Malleco, Tolhuaca, Pennell s.n. (SGO). X
Regio
´n: Osorno, P. N. Puyehue, Antillanca, Gardner &
Knees 3889 (CONC); Volca
´n Osorno, Sparre & Constance
10705 (CONC); Llanquihue, P. N. Vicente Pe
´rez Rosales,
Volume 93, Number 3 Marticorena 421
2006 Acaena en Chile
Gardner 3450 (CONC); Chiloe
´, Lago Rı
´o Negro, Villagra
´net
al. 6855 (CONC). XI Regio
´n: Aise
´n, Puyuhuapi, Cerro
Tesoro, Schwabe 70 (CONC). XII Regio
´n: Ultima Esperanza,
Torres del Paine, Cerro Diente, Arroyo & Squeo 870179
(CONC); Magallanes, Laguna El Parrillar, Pisano 5739
(HIP); Tierra del Fuego, Cordo
´n Baquedano, sector rı
´o
Verde, Pisano & Henrı
´quez 6882 (HIP); Anta
´rtica Chilena,
Isla Wollaston, Caleta Lientur, Pisano 5120 (HIP).
3. Acaena argentea Ruiz et Pav., Fl. Peruv. Chil. 1:
67. 1798, non Acaena argentea Bertero ex
Figura 2. Acaena argentea. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (Johow s.n., CONC 122372). Acaena integerrima. —C. Ha
´bito.
—D. Cupela (C. Marticorena et al. 1254, CONC).
422 Annals of the
Missouri Botanical Garden
Steudel, Nomencl. Bot., ed. 2 (Steudel) i. 9.
1840. Ancistrum argenteum (Ruiz et Pav.) Kunth,
in Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (quatro
ed.), 6: 230. 1824. TIPO: Chile. ‘‘Concepcio
´n,
habitat abunde
`in locis uliginosis et arvis. . . ,
Itatae et Puchacay Provincianum, ad N
˜ipas,
Yeguaraqui, Collico, Chequen, Loicaca, Pelcho-
quin et Chaymavida praedia,’’ Ruiz & Pavo
´n s.n.
(holotipo, MA [Herbarium Peruvianum, Ruiz et
Pavo
´n, 10/77]!, foto 29606 en CONC!; isotipo,
CONC-29701!). Figura 2A, B.
Acaena argentea var. lanigera Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
217. 1910. TIPO: Chile. ‘‘In graminosis siccis a Con-
cepcion ad Antuco, 150–6000’,’’ Poeppig 684 (lecto-
tipo, aquı
´designado W-359495!; duplicados, W!,
WRSL!).
Acaena argentea var. grandiceps Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
217. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Juan Fernandez (Challenger
Exped., herb. Vindob.),’’ Moseley s.n. (holotipo, W-
7351!).
Acaena argentea forma viridis Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
217. 1910. TIPO: Chile. ‘‘San Juan, in pascuis, Dec.
1852,’’ Philippi 311 (holotipo, BREM!) .
Acaena argentea forma epargyrea Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 217. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Hacienda de San
Juan (Valdivia), Nov. 1853,’’ Philippi 311 [coleccio
´n
mezclada, dos plantas en la parte inferior] (holotipo,
BREM!).
Acaena argentea forma nigricans Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
217. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Hacienda de San Juan, Dec.
1854,’’ Philippi 311 [coleccio
´n mezclada, una planta en
la parte superior] (holotipo, BREM!).
Acaena argentea var. interrupte-pinnata Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 217. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Circa urbem
Concepcion, herb. Delessert. et Vindob.,’’ Ph. Germain
s.n. (lectotipo, aquı
´designado, W-110756!; duplicado,
G, no visto).
Acaena argentea var. coriacea Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
218. 1910. TIPO: Chile. ‘‘In monte ignivomo pr.
Villarrica, herb. Monac., Rom., Vratisl.,’’ Lechler
318a (lectotipo, aquı
´designado, W!; duplicado,
WRSL!).
Acaena argentea var. subcalvescens Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 218. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Concepcion, herb.
Monac.,’’ F. W. Neger s.n. (lectotipo, aquı
´designado,
M!).
Acaena argentea var. breviscapa Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
218. 1910. TIPO: Chile. ‘‘San Cristobal, Eisenbahnsta-
tion, 26 Oct. 1896, herb. Stockh.,’’ P. Duse
´n s.n.
(lectotipo, aquı
´designado, S-8037!).
Planta hasta 35 cm de alto, rizoma de 3.5 mm de
dia
´metro, tallo 2.5–4 mm de dia
´metro, cubierto por
tricomas blancos, lanosos.Hojas en contorno obovadas,
4–12 cm de largo; 3–5 pares de folı
´olos, linear-
lanceolados, 33–35 mm de largo, el margen aserrado
a pinnatipartido, con ca. 10 segmentos, con un pequen
˜o
mucro
´nenela
´pice, cara superior glabra, verde oscuro,
inferior serı
´cea, plateada; vainas foliares con igual
pubescencia que las hojas, ape
´ndices estipulares
lineares, 10–18 mm de largo. Rama florı
´fera terminal;
pedu
´nculo de hasta 20 cm de largo, velloso; inflor-
escencia capituliforme, morada o amarilla, de hasta
14 mm de dia
´metro; bra
´cteas basales lineares, 4–8 mm
de largo. Flor chasmo
´gama; se
´palos 3–4, lanceolados,
espatulados, con un mecho
´n de tricomas en el a
´pice, de
1.5–2 mm de largo, cara interna brillante, cara externa
cubierta por tricomas largos, transparentes, con un
mecho
´nenela
´pice; estambres 2–5, filamentos hasta
2.5 mm de largo, anteras globosas, de 0.3–0.5 mm de
largo; estilo corto, ca. 0.6 mm de largo, estigma
oblongoide, laciniado, morado, de 1.4–2 mm de largo.
Cupela obco
´nica, tetra
´gona, de color cafe
´rojizo, 11.5–
14 mm de largo, pilosa, con tricomas blandos persis-
tentes, blancos, con 4 espinas de base angosta en el
a
´pice, desiguales, de 1.5–8.5 mm, glabras, con fuertes
gloquidios; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: fig. 8–10; 1984: fig.
442. Ruiz y Pavo
´n, 1798: tab. 103, fig. b.
Fenologı
´a. Fructifica de octubre (Le
´pez y Ma
´r-
quez 108) a marzo (Stuessy et al. 7255).
Distribucio
´nyha
´bitat. Especie nativa, en Chile
habita en suelos secos a hu
´medos, generalmente a la
sombra, tambie
´n a orillas de rı
´o. Crece desde
Colchagua (La Rufina) a Palena, desde 5 a 1000 m
de altitud, encontra
´ndose como maleza en Juan
Ferna
´ndez, tanto en Ma
´s a Tierra como en Ma
´s Afuera
(Fig. 11B). Tambie
´n se le encuentra en Argentina,
Ecuador y Peru
´. Johow (1896) denomino
´aAcaena
argentea como ‘‘la maleza ma
´s comu
´n en la isla,’’ y
Skottsberg (1921) la sen
˜alo
´como ‘‘la maleza ma
´s
ampliamente distribuida y nociva’’ en Ma
´s a Tierra. Su
reproduccio
´n vegetativa mediante largos estolones, esto
unido a las espinas de sus frutos que le permiten
adherirse a la piel de animales y a la ropa, la distinguen
como la herba
´cea invasora ma
´s seria. Greimler et al.
(2002a, 2002b) sen
˜alan que A. argentea, cubre el
9.21%de Ma
´s a Tierra, en una comunidad casi
monodominante, siendo desde hace ma
´sde100an
˜os la
invasora ma
´s comu
´n (Johow, 1896).
Nombres comunes. Cadillo (Pfister 933), trun (Spa-
rre 116), amores secos, zarzaparrilla, proquı
´n(Baeza,
1921).
Caracteres distintivos. Capı
´tulos de alrededor de
1 cm de dia
´metro, cuando maduros de color cafe
´
rojizo; folı
´olos lanceolados, cara inferior serı
´cea,
superior glabra; cupela con tricomas blancos,
lanosos, con 4 espinas apicales.
Acaena argentea pertenece a la Seccio
´nAncis-
trum. El material tipo corresponde a una colecta de
Ruiz y Pavo
´n depositada en el herbario de Madrid. La
la
´mina en Ruiz y Pavo
´n (1798: tab. 103, fig. b.)
corresponde sin dudas a la especie. De los sino
´nimos
Volume 93, Number 3 Marticorena 423
2006 Acaena en Chile
es interesante sen
˜alar el material tipo para las formas
epargyrea ynigricans de la variedad contracta,
Philippi 311 depositado en BREM, el que pertenece
a una carpeta con tres plantas, la superior
corresponde a la forma nigricans y las dos inferiores
alaformaepargyrea, con sus etiquetas con
diferencias en las fechas, y que se relacionan a las
dos formas, aunque la planta en la parte inferior
derecha es difı
´cil decir a cual la relaciono
´Bitter.
Adema
´s existe otro material en BREM de Philippi
311, que corresponde a la forma nigricans, y que es
ide
´ntica a las dema
´s. Para la variedad lanigera se
eligio
´como lectotipo una carpeta de W que posee tres
ejemplares, y adema
´s cuenta con etiquetas originales.
Bitter (1910) describio
´dos variedades de A. argentea;
var. subcalvescens y var. breviscapa, y en el proto
´logo
de cada una menciona dos materiales distintos,
depositados en diferentes herbarios. Para la variedad
subcalvescens sen
˜ala los herbarios M y G, de los cuales
se pudo revisar el de M, que corresponde con la
especie y que fue elegido como lectotipo. Para la
variedad breviscapa sen
˜ala los herbarios S y M, de los
cuales se pudo examinar el espe
´cimen de S-8037, que
fue elegido como lectotipo.
Para algunos taxa no se pudo localizar material
tipo, como por ejemplo el de Acaena argentea Ruiz et
Pav. var. gracillima Bitter, que estaba depositado en
B, y el que probablemente fue destruido. Otros taxa
descritos por Bitter, A. argentea Ruiz et Pav. var.
brevifoliolata Bitter y var. pluribracteata Bitter, so
´lo
corresponden a leves variaciones de A. argentea, sin
embargo no se pudo revisar material tipo. Para la
u
´ltima pude examinar la foto que aparece en la
revisio
´n de Bitter, la que sin duda corresponde a A.
argentea.
Material representativo examinado. CHILE. V Regio
´n:
Valparaı
´so, Juan Ferna
´ndez, Ma
´s a Tierra, La Vaquerı
´a,
Crawford et al. 11863 (CONC); Ma
´s a Tierra, V. Colonial,
Sparre 116 (CONC); Ma
´s Afuera, Quebrada Casas, Stuessy &
Lammers 8443 (CONC). VI Regio
´n: Colchagua, La Rufina,
Figura 3. Acaena caespitosa. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (Landrum 8437, CONC). Acaena leptacantha. —C. Ha
´bito. —D.
Cupela (Zo
¨llner 5558, CONC).
424 Annals of the
Missouri Botanical Garden
Fundo Bellavista, 4 Ene. 1951, Ricardi s.n. (CONC). VII
Regio
´n: Curico
´, Upeo, Gunckel 70058 (CONC); Talca,
Constitucio
´n, 15 Oct. 1890, Reiche s.n. (SGO); Linares,
Parral, Digua, 7 Feb. 1971, Silva s.n. (CONC). VIII Regio
´n:
N
˜uble, Camino de Los Puquios a La Puntilla, A. Marticorena
et al. 272 (CONC); N
˜uble, Atacalco, Pfister 933 (CONC);
Concepcio
´n, Ramuntcho, Ricardi 367 (CONC); Concepcio
´n,
Coronel, Le
´pez y Ma
´rquez 108 (CONC); Arauco, Laraquete,
Gunckel 24096 (CONC); Biobı
´o, Camino de Ralco a Lepoy, A.
Marticorena et al 298 (CONC), Taylor et al. 10380 (CONC).
IX Regio
´n: Cautı
´n, Padre Las Casas, Gunckel 38441
(CONC). X Regio
´n: Valdivia, San Juan, Ene. 1882, Philippi
s.n. (SGO); Osorno, Trumao, Hollermayer 625 (CONC);
Llanquihue, Cayutue
´, 15 Ene. 1973, Martı
´nez s.n. (CONC);
Palena, 43.4 km SE Pto. Ramı
´rez a Palena, Stuessy et al.
7255 (CONC).
4. Acaena caespitosa Gillies ex Hook. et Arn., Bot.
Misc. 3: 307. 1833. TIPO: Argentina. ‘‘El
Paramillo de las Cuevas, El Alto de la Laguna,
Andes of Mendoza and Chili,’’ Gillies s.n.
(lectotipo, aquı
´designado, K, foto 1227 en
SGO!; duplicado, GL, foto 3688 en SGO!).
Figura 3A, B.
Planta hasta 13 cm de alto, entrenudos cortos.
Hojas 1.5–2.5 cm de largo, la
´mina en contorno
obovado-orbicular; 2 pares de folı
´olos separados por
ma
´s de 2 mm, ovado-orbiculares, 4.5–7.5 mm de
largo, generalmente doblados a lo largo del nervio
medio, el margen entero, serı
´ceos, de color verde
claro; vainas foliares con tricomas largos, blancos,
tiesos, en la parte central de la cara externa y en el
margen. Rama florı
´fera terminal; pedu
´nculo hasta
9 cm de largo, velloso; inflorescencia globosa, sub-
globosa o espiciforme, de 7–10 mm de dia
´metro;
bra
´cteas basales oblongas, lanceoladas o lineares, de
2.5–4.5 mm de largo, pilosas en la cara externa,
glabras en la interna. Se
´palos 5, oblongo-lanceolados,
de color verde claro, de 1.5–2 mm de largo,
pubescente como las bra
´cteas; estambres 2–5, anteras
globosas, ca. 0.4 mm de largo; estigma lanceoloide,
laciniado, ca. 1.2 mm de largo. Cupela oblongoide-
lanceoloide, de 4–5 mm de largo, glabrescente, con
alrededor de 10 costillas finas, recorridas por 8–11
espinas ca. 0.4 mm de largo, duras, con fuertes
gloquidios y tricomas retrorsos; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: 25–28; 1984: 443.
Fenologı
´a. Fructifica de diciembre (Landrum
8437) a enero (Pfister s.n.).
Distribucio
´nyha
´bitat. Planta nativa de la zona
austral de Chile y Argentina (Grondona, 1964,
1984). Crece en suelo arenoso y en el paı
´sso
´lo se
la ha encontrado en Tierra del Fuego (XII Regio
´n)
a una altitud de 10 m (Fig. 11C).
Caracteres distintivos. Cupela con costillas cu-
biertas de espinas cortas con gloquidios gruesos;
hojas serı
´ceas, folı
´olos enteros, doblados por el
nervio medio.
Acaena caespitosa pertenece a la Seccio
´nAcae-
na. Esta especie es afı
´naA. alpina,A. splendens yA.
integerrima, principalmente por poseer pubescencia
serı
´cea, con folı
´olos generalmente enteros. Bitter (1910)
agrupo
´a estas tres u
´ltimas especies en la subseccio
´n
Splendentes, a diferencia de A. caespitosa que incluyo
´en
la subseccio
´nDispersiflorentes. De acuerdo a las
caracterı
´sticas que comparte con las dema
´s especies,
se encuentra ma
´s relacionada con las especies
mencionadas, que con las dema
´s de su subseccio
´n,
por lo que serı
´ama
´s adecuado incluirla dentro de la
subseccio
´nSplendentes. Sin embargo, en esta revisio
´n
las subsecciones no han sido consideradas, debido
principalmente a lo poco claro de sus lı
´mites. La
descripcio
´noriginalsen
˜ala a la especie para la zona de
Los Andes de Mendoza y Chile; sin embargo, nunca se
la ha colectado en el paı
´s a esas latitudes. Es probable
que esto se deba a que los lı
´mites territoriales en esa
e
´poca, no eran los de hoy, luego el material tipo se
colecto
´en una zona que se consideraba chilena. Esta
especie es bastante escasa, y so
´lo se le encuentra en la
zona austral del paı
´s. Los materiales tipo esta
´n
depositados en GL y K, con etiquetas que se
corresponden con el proto
´logo. Ambos materiales esta
´n
bien conservados y completos, pero se eligio
´el de K
debido a que la carpeta incluye adema
´sundibujodela
cupela, las espinas y las hojas.
Material representativo examinado. ARGENTINA. Chu-
but: Carrenleofu, Patagonia, N. Illin. 1900 (LP). Santa
Cruz: Lago Argentino, Dic. 1900, S/C (LP). Tierra del
Fuego: Cabo Domingo, Goodall 191 (LP). CHILE. XII
Regio
´n: Magallanes, Punta Delgada, Landrum 8437
(CONC); Tierra del Fuego, Bahı
´a Felipe, 23 Ene. 1952,
Pfister s.n. (CONC).
5. Acaena integerrima Gillies ex Hook. et Arn.,
Bot. Misc. 3: 306. 1833. TIPO: Argentina. ‘‘Near
El Arroyo de los Potreros, Andes of Mendoza,’’
Gillies 113 (lectotipo, aquı
´designado, K!;
duplicado, GL, foto en SGO-68707!). Figura 2C,
D.
Acaena integerrima var. subpilosicupula Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 85, fig. 17. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Patagonia
australis-occidentalis: in litore maris, Eberhardt, herb.
Stockh.,’’ O. Borge 157 (holotipo, S-03902!).
Planta hasta 35 cm de alto. Hojas en contorno
obovadas, de 4.2–11 cm de largo; 2–4 pares de
folı
´olos, obovado-lanceolados, de 4.5–13 mm de
largo, tridentados en el a
´pice, serı
´ceos, de color verde
Volume 93, Number 3 Marticorena 425
2006 Acaena en Chile
claro a gris plateado; vainas foliares serı
´ceas, sin
ape
´ndices estipulares. Rama florı
´fera terminal, hasta
32 cm de largo; pedu
´nculos vellosos, de 20–31.5 cm
de largo. Inflorescencia capituliforme, de 9.5–11 mm
de dia
´metro, en fruto espiciforme o capituliforme,
hasta 16 mm de dia
´metro; bra
´cteas basales linear-
lanceoladas, pubescentes a serı
´ceas, 3–5 mm de
largo. Se
´palos 5–6, lanceolados, de 2.5–3 mm de
largo, glabros en el interior, pubescentes en el
exterior; estambres 3–5, anteras ovoides, ca. 0.7 mm
de largo; estilo corto, raramente 2 estigmas, lanceo-
loides, laciniados, de 0.7–1 mm de largo. Cupela
ovado-orbicular, de 2.5–7.5 mm, pilosa a vellosa, con
costillas poco notorias, recorridas totalmente por
duras espinas de taman
˜o similar, con gloquidios y
tricomas retrorsos; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: 53–57.
Fenologı
´a. Fructifica de noviembre (Gunckel
50679) a marzo (Sparre & Constance 10873).
Distribucio
´nyha
´bitat. Especie nativa, crece en
cojines sobre faldeos secos, desde el Cajo
´n del Maipo
hasta Tierra del Fuego (Bahı
´a Felipe), de 10 a 2000 m
de altitud (Fig. 11B). Tambie
´n en Argentina.
Caracteres distintivos. Folı
´olos serı
´ceos, de color
gris plateado, enteros o tridentados en el a
´pice; cupela
ovoide cubierta de espinas cortas con gloquidios.
Acaena integerrima pertenece a la Seccio
´nAcae-
na. Es una especie similar a A. splendens, debido a la
pubescencia serı
´cea y a lo parecido de sus cupelas.
Grondona (1964) considero
´a ambas especies distin-
guibles, sin embargo en 1984 sinonimizo
´aA. in-
tegerrima bajo A. splendens. De acuerdo a los especı
´-
menes examinados, ambas especies son distinguibles,
debido a la forma, color y taman
˜o de los folı
´olos, y por
la forma de la cupela. Los materiales originales de A.
integerrima (Gillies 113) se encuentran depositados en
K y GL, de los cuales se eligio
´como lectotipo el
espe
´cimen de K, debido a que es una carpeta con
cuatro plantas completas, con etiquetas originales
manuscritas que corresponden con los datos del
proto
´logo. De los sino
´nimos, para la variedad oliga-
cantha Bitter, el autor cita dos materiales, uno de
Philippi 274, de la Cordillera de Linares, depositado en
B y probablemente destruido, y el otro de Germain,de
la Cordillera de Maule en el herbario FI. Ninguno de
los dos se pudo localizar, sin embargo es posible que
so
´lo presenten leves diferencias en relacio
´nalnu
´mero
de espinas de la cupela (oligacantha) que correspon-
derı
´aso
´lo a variaciones dentro de la especie.
Material representativo examinado. ARGENTINA. Men-
doza: Cerro Guanacos, Carrette 215 (LP). Neuque
´n: Cerro
Chapelco, Schajovskoy 94 (LP). Rı
´o Negro: Cerro Aneco
´n,
Ferruglio 49 (LP). Santa Cruz:Gu
¨er Aike, Est. Las
Viscachas, Co Sin Nombre, T.B.P.A. 2638 (HIP). Tierra
del Fuego: San Sebastia
´n, 20 Abr. 1896, Alboff s.n. (LP).
CHILE. Regio
´n Metropolitana: Cordillera, Cajo
´n del
Maipo, Las Vertientes, Gunckel 50679 (CONC). VII Regio
´n:
Talca, Entre Paso Pehuenches y Laguna del Maule, Ricardi
et al. 971 (CONC); Linares, Valle Botacura, Schlegel 3577
(CONC). VIII Regio
´n: Biobı
´o, Laguna de la Laja, Ricardi &
C. Marticorena 5735 (CONC). IX Regio
´n: Malleco, Camino
Lonquimay–Paso Pino Hachado, km 13, Ricardi & C.
Marticorena 5658 (CONC); Lonquimay, 5 km SE del pueblo,
Sparre & Constance 10873 (CONC); Malleco, Cord. de las
Raı
´ces, cam. Lonquimay–Malalcahuello, C. Marticorena et
al. 1254 (CONC). XI Regio
´n: Coihaique, Montero 5490
(CONC); General Carrera, Puerto Iban
˜ez, 12 Feb. 1974,
Navas s.n. (CONC). XII Regio
´n: Ultima Esperanza, Cerro
Donoso, Rı
´o de las Chinas, Arroyo et al. 870316 (CONC);
Magallanes, Punta Dungeness, Pisano 4531 (HIP); Tierra del
Fuego, Punta Espora, Pisano 3187 (HIP).
6. Acaena leptacantha Phil., Linnaea 33: 66. 1864.
TIPO: Chile. ‘‘Cum A. macrocephala a cl. Gay in
Andibus Talcaregue lecta confusa jacebat,’’ Phi-
lippi s.n. (holotipo, SGO-49865!). Figura 3C, D.
Acaena capitata Phil., Anales Univ. Chile 84: 623. 1893.
TIPO: Chile. ‘‘Habitat in Andibus ad Thermas
Chillanenses, Febr. 1892,’’ Philippi s.n. (holotipo,
SGO-49905!).
Acaena macrocephala Poepp. var. negeri E. Duse, Nuovo
Giorn. Bot. Ital. N.S. 12: 357. 1905. Acaena lepta-
cantha var. negeri (E. Duse) Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 148, tab. 15a. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Andes,
Villarrica, 1897, Herb Monac.,’’ F. W. Neger s.n.
(holotipo, M!).
Acaena leptacantha var. conferta Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
147. 1910. TIPO: Chile. ‘‘From limits of vegetation,
1876, herb. Dessauer in herb. Monac.,’’ Neger 4639
(holotipo, M!).
Acaena leptacantha var. longissima Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 148, fig. 26. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Patagonia
media occidentalis: Vallis fluminis Ayse
´n pars supe-
rior, 1000 m, 23 Feb. 1897,’’ Duse
´n 592 (holotipo, S-
03-901!).
Acaena leptacantha subsp. connectens Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 149. 1910. TIPO: Chile. ‘‘In editissimis
cordilleranum: Cauquenes et Talcaregue, prope nives
perpetuas,’’ Gay 78 (holotipo, P, excepto la planta de la
derecha, foto 34720 en CONC!).
Planta hasta 20 cm de alto; tallo cubierto por las
hojas; entrenudos cortos. Hojas se
´siles, de 11–37 mm
de largo, la
´mina en contorno oblonga; 7–8 pares de
folı
´olos, cuneados en la base, de 4.5–8 mm de largo,
el margen pinnatisecto, 3 pares de segmentos, cara
superior pilosa, enve
´s pubescente a serı
´ceo; vainas
foliares pubescentes con tricomas largos, blancos;
ape
´ndices estipulares oblongo-lanceolados, pubes-
centes, de 1.8–2 mm de largo. Rama florı
´fera
terminal; pedu
´nculo hasta 17 cm de largo, piloso
a serı
´ceo; inflorescencia espiciforme corta, de 2–4 cm
426 Annals of the
Missouri Botanical Garden
de largo, abrie
´ndose al madurar; bra
´cteas basales
ovado-oblongas a lineares, el margen irregular, de 3.5–
5 mm de largo. Se
´palos 5, ovado-oblongos, de 2.5–
3 mm de largo, cara externa pilosa, interna glabra, con
un mecho
´n de tricomas en el a
´pice; estambres 2–3,
anteras oblongoides a globosas; estigma globoso,
laciniado, ca. 1 mm de dia
´metro. Cupela ovoide, de
1.5–1.7 cm de largo, pilosa, con la epidermis levan-
tada, cubierta por espinas largas, de taman
˜o similar, de
color cafe
´rojizo, con gloquidios y tricomas retrorsos o
sin gloquidios y glabras; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: fig. 33–36; 1984: fig.
447.
Fenologı
´a. Fructifica de enero (Stuessy & Baeza
15560) a abril (Rodrı
´guez y Parra 185).
Distribucio
´nyha
´bitat. Planta nativa, crece en
terreno hu
´medo, rocoso, formando matas cespitosas
laxas. Se distribuye desde el volca
´n San Jose
´(Regio
´n
Metropolitana) hasta Antillanca (X Regio
´n), en alti-
tudes de 750 a 2500 m (Fig. 11C). Tambie
´nen
Argentina.
Nombre comu
´n. Pimpinela (Pfister s.n.).
Caracteres distintivos.Folı
´olos pinnatisectos; espi-
nas de la cupela con gloquidios y pelos retrorsos tiesos
o sin gloquidios y glabras; inflorescencia espiciforme.
Acaena leptacantha pertenece a la Seccio
´nAcae-
na. Es una especie muy similar a A. macrocephala,
difı
´cil de diferenciar en estado vegetativo, pero que en
estado reproductivo se distingue por las espinas de las
cupelas con gloquidios, con tricomas retrorsos o
totalmente glabras, y por la inflorescencia espiciforme
corta, que en estado fructı
´fero se abre y se hace ma
´s
laxa. Bitter (1910) incluyo
´a ambas especies como los
u
´nicos taxa dentro de la Subseccio
´n Astenoglochinae,
por presentar cupelas algo infladas, con la base de la
espinas ma
´s o menos ensanchadas, las hojas apretadas
en la base, con pelos algo amarillentos en la cara
inferior. No obstante, se decidio
´no incluir divisiones
menores que la seccio
´n, ya que los lı
´mites son poco
claros.
Philippi (1857) describio
´Acaena andina Phil., de
un material recolectado por Germain s.n. (holotipo
SGO-49888!), el que posee semejanzas con A.
leptacantha, lo que le darı
´a prioridad en el nombre.
Sin embargo, la inflorescencia se encuentra poco
desarrollada, lo que deja la posibilidad de que
tambie
´n corresponda con A. macrocephala en su
primera etapa de desarrollo, por lo tanto se prefirio
´
dejar este taxo
´n como dudoso.
En relacio
´n a los sino
´nimos, las variedades
descritas por Bitter, Acaena leptacantha Phil. var.
grosseaculeata Bitter, A. leptacantha Phil. var.
brachyacantha Bitter y A. leptacantha Phil. var.
dolichacantha Bitter, los materiales originales se
encontraban depositados en Berlı
´n, por lo cual
presumiblemente fueron destruidos. Para los dos
u
´ltimos taxa, se pudo examinar la foto que aparece
en la revisio
´n de Bitter (tab. 15 d y e, 1910), las que
sin duda corresponde a A. leptacantha, es decir que el
autor establecio
´sus variedades sobre la base de
caracteres poco estables.
Material representativo examinado. ARGENTINA. Neu-
que
´n: San Martı
´n de los Andes, cerro Chapelco, Cabrera &
Crisci 19193 (LP). Rı
´o Negro: P. N. Nahuel Huapi, cerro
Tronador, Fabris & Solbrig 784 (LP); Cerro Negro, Fabris
2168 (LP). CHILE. Regio
´n Metropolitana: Cordillera,
Volca
´n San Jose
´,Gutie
´rrez 97 (SGO). VII Regio
´n: Curico
´,
Paso Vergara, C. Marticorena & Matthei 1019 (CONC);
Talca, Laguna del Maule, faldeo de los cerros, Rodrı
´guez &
Parra 185 (CONC). VIII Regio
´n:N
˜uble, Termas de Chilla
´n,
Stuessy & Baeza 15560 (CONC); Biobı
´o, Laguna del Laja,
Zoellner 5558 (CONC). IX Regio
´n: Malleco, Paso Pino
Hachado, C. Marticorena et al. 1417 (CONC); Cautı
´n, Volca
´n
Llaima, Montero 4909 (CONC); Volca
´n Villarrica, Ene.
1954, Pfister s.n. (CONC). X Regio
´n: Valdivia, Volca
´n
Mocho, Montero 4985 (CONC); Osorno, Volca
´n Antillanca,
Ricardi & Matthei 5232 (CONC).
7. Acaena lucida (Aiton) Vahl, Enum. Pl. 1: 296.
1804, non Acaena lucida (Lam.) Vahl, Enum. Pl.
1: 296. 1804, nom. illeg. Ancistrum lucidum
Aiton, Hort. Kew. I. 15. 1789. TIPO: Falkland
Island, Antarct. Expedition 1839–1843, J. D.
Hooker 1827 (neotipo, aquı
´designado, G!).
Figura 4A, B.
Ancistrum lucidum Lam., Tabl. Encycl. 1, Illustr. 1: 77, tab.
22, fig. 3. 1791. Nom. illeg., non Ancistrum lucidum
Aiton, Hortus Kew. 1: 15. 1789.
Acaena lucida (Lam.) Vahl, Enum. Pl. 1: 296. 1804. Nom.
illeg.
Acaena parvifolia Phil., Anales. Univ. Chile 84: 622. 1893;
Acaena lucida var. parvifolia (Phil.) Reiche, Anales
Univ. Chile 98: 161. 1897. TIPO: Argentina. ‘‘In
Fuegia orientali lecta,’’ Ortega s.n. (holotipo, SGO-
49837!).
Acaena lucida var. villosula Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 61,
tab. 5c, 1910. TIPO: Islas Falkland. ‘‘Insula Falkland,’’
J. D. Hooker s.n. (lectotipo, aquı
´designado, P-106291!;
duplicados, S-R8052!, CONC-29690!, P-106290!).
Acaena lucida var. abbreviata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
61. 1910. TIPO: Argentina. ‘‘Fuegia orientalis: Rio
Grande, pl. in reg. Magell.,’’ P. Duse
´n 377 (holotipo, S-
R8050!).
Planta de 3.2–6.5 cm de alto; rizoma len
˜oso, ca.
3.5 mm de dia
´metro; tallo subdecumbente o erecto,
con entrenudos cortos. Hojas en contorno linear-
lanceoladas, de 1.7–2.2 cm de largo; 6–7 pares de
folı
´olos, linear-lanceolados, profundamente bisecta-
dos, con el segmento superior ma
´s largo que el
inferior, de 1.5–2.2 mm de largo, glabros, de color
Volume 93, Number 3 Marticorena 427
2006 Acaena en Chile
verde claro; vainas foliares glabrescentes; ape
´ndices
estipulares ausentes. Rama florı
´fera axilar; pedu
´ncu-
los de 3.3–5 cm de largo, pilosos; inflorescencia
capituliforme, de 4.5–5.5 mm de dia
´metro, con menos
de 10 flores, todas acompan
˜adas por bra
´cteas florales
ovadas, de a
´pice agudo, co
´ncavas, pubescentes en la
cara externa y glabras en la interna, de 2–2.5 mm de
largo. Se
´palos 3–5, ovado-orbiculares, de 0.8–1 mm
de largo, pilosos, con un mecho
´n de tricomas en el
a
´pice; estambres 2–3, anteras globosas; estigma
globoso, laciniado, ca. 0.3 mm de dia
´metro. Cupela
ovoide, de color morado en la parte superior y
amarillo-verdoso en la inferior, de 2–3 mm de largo,
con tricomas blancos, blandos, escasos, dispuestos en
el tercio superior de la cupela o totalmente pilosa,
superficie rugosa; espinas rudimentarias en la parte
superior o sin ellas; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: fig. 22–24; 1984: fig. 451.
Fenologı
´a. Fructifica de diciembre (Elvebakk 538)
a marzo (Elvebakk 470).
Distribucio
´nyha
´bitat. Plantita nativa, bastante
escasa que crece en laderas rocosas, formando
pequen
˜as champas, en sitios con buen drenaje de la
turbera. Se encuentra en la XII Regio
´n, desde los
10 a 1100 m de altitud (Fig. 11D). Tambie
´n crece
en las Islas Falkland (Moore, 1968) y en Argentina.
Caracteres distintivos. Cupelas sin espinas o muy
rudimentarias; se
´palos persistentes; folı
´olos bisecta-
dos, los segmentos de distinto largo.
Acaena lucida es el u
´nico representante de la
Seccio
´nPleurocephala. Esta especie es fa
´cilmente
reconocible debido a que sus cupelas no poseen
espinas, o so
´lo algunas prominencias hacia el a
´pice.
Aiton (1789) y Lamarck en Lamarck y Poiret (1791)
describen independiente Ancistrum lucidum basado en
una coleccio
´n proveniente de las Islas Falklands.
Lamarck (Lamarck y Poiret, 1791) no se refiere a Aiton,
quiza
´s porque su trabajo ya estaba en prensa cuando el
vio
´el de Aiton (Gandhi com. pers.). Luego Vahl (1804)
la combina a Acaena, y se refiere tanto a Aiton como
Lamarck y Poiret (Lamarck y Poiret, 1791), en ese
orden. Sin embargo, Ancistrum lucidum Lam. es un
nombre inva
´lido por ser un homo
´nimo posterior, y la
Figura 4. Acaena lucida. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (M. T. K. Arroyo 92-393, CONC). Acaena macrocephala. —C. Ha
´bito.
—D. Cupela (Ricardi y Marticorena 5038/1422, CONC).
428 Annals of the
Missouri Botanical Garden
combinacio
´n correcta es la de Aiton por ser el
basio
´nimo ma
´s antiguo. Aiton deposito
´materiales en
BM y G-DC, pero no se encontraron. Se estudio
´un
material de Green Plant Herbarium (TRT), pertene-
ciente al Scrapbook de Adam White, que tiene tres
plantas, una etiqueta que dice A. lucida, Falkland, y se
presume es de J. D. Hooker. Sin embargo, el material
elegido como neotipo se encuentra depositado en G, y
es una carpeta con ocho plantas, la que adema
´s fue
usada para la ilustracio
´n que aparece en The Botany of
the Antarctic Voyage (Hooker, 1844–1847, pl. 94).
Respecto de los materiales citados para Acaena
lucida (Lam.) Vahl var. villosula Bitter, se pudo
examinar tres ejemplares, dos de P, y uno en CONC.
Se eligio
´como lectotipo el espe
´cimen P-106290, que
tiene nueve plantas, cinco de las cuales se encuentran
en estado reproductivo. El material P-106291 tiene
tres plantas, dos en estado reproductivo, en tanto el
ejemplar de CONC presenta tres plantas, una en
estado reproductivo.
Material representativo examinado. CHILE. XII Regio
´n:
Ultima Esperanza, Senos de Catherine, Arroyo 92–393
(CONC); P. N. Torres del Paine, 1 km N Salto Grande,
Elvebakk 538 (CONC); P. N. Torres del Paine, 1.5 km SW
Refugio Pehoe
´,Elvebakk 470 (CONC); Tierra del Fuego,
Springhill a Bahı
´a Felipe, 19 Mar. 1955, Claro de la Maza
s.n. (SGO). ISLAS FALKLAND: Skottsberg 24 (SGO).
8. Acaena macrocephala Poepp., Fragm. Syn. Pl.
25. 1833. TIPO: Chile: ‘‘Cr. in Chile austral,
rupibus basalticis ad pedem montis ignivomi
Antucensis,’’ Poeppig 45 (lectotipo, aquı
´desig-
nado, M, foto en CONC!). Figura 4C, D.
Planta hasta 24 cm de alto; tallo totalmente
cubierto por las vainas foliares; entrenudos cortos.
Hojas se
´siles, de 1.4–4.5 cm de largo; la
´mina en
contorno ovado-oblonga; 5–10 pares de folı
´olos
ovados, que se pliegan a lo largo y se disponen uno
sobre otro, de 3–6 mm de largo, el margen pinnati-
secto, 3 pares de segmentos, cubiertos por tricomas de
color amarillo pa
´lido; vainas foliares muy imbricadas,
con tricomas largos por todo el margen y el dorso;
ape
´ndices estipulares rudimentarios, hasta 2.5 mm.
Rama florı
´fera terminal; pedu
´nculo hasta 11 cm de
largo, pubescente, con tricomas largos delgados;
inflorescencia capituliforme o raramente subespici-
forme, de 1.3–4.5 cm de largo; bra
´cteas basales
pubescentes, con un mecho
´n de tricomas en el a
´pice,
de 1.8–3 mm de largo. Se
´palos 4, ovado-lanceolados,
espatulados, de 2.5–3 mm de largo, pubescentes en el
dorso, con un mecho
´n de tricomas blancos en el a
´pice;
estambres 3–5, filamentos ca. 1.5 mm de largo, anteras
globosas, moradas, de 0.5–0.6 mm de largo; estigma
globoso, de 0.5–1 mm de largo. Cupela ovoide, de 1–
1.2 cm de largo, con la epidermis desprendie
´ndose,
velloso-tomentosa, cubierta por espinas blandas, de
taman
˜o similar, pilosas con tricomas largos y finos casi
hasta el a
´pice glabro y sin gloquidios, la base
ensanchada o dilatada; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: fig. 32; 1984: fig. 448.
Fenologı
´a. Fructifica de enero (Ricardi & C.
Marticorena 5709) a marzo (C. Marticorena et al. 107).
Distribucio
´nyha
´bitat. Especie nativa, habita en
terreno arenoso y rocoso, desde el Descabezado del
Maule (Talca, VII Regio
´n) a Valdivia, volca
´n El Mocho
(X Regio
´n), entre altitudes de 900 a 2500 m
(Fig. 11D). Tambie
´n en Argentina.
Caracteres distintivos. Inflorescencia capituliforme
grande; espinas de la cupela pilosas a todo largo, con
pelos largo y suaves; folı
´olos pinnatisectos; ape
´ndices
estipulares rudimentarios o ausentes.
Acaena macrocephala pertenece a la Seccio
´nAcae-
na. Es una especie muy cercana a A. leptacantha,de
la cual se puede diferenciar so
´lo en estado fructı
´fero
por sus espinas con tricomas blancos y finos, con el
a
´pice glabro, y por la forma de la inflorescencia o
infrutescencia que es capituliforme. Bitter (1910) creo
´
la subseccio
´nAsthenoglochinae donde incluyo
´a ambas
especies. Presenta una distribucio
´n bastante restrin-
gida, siendo adema
´s relativamente escasa. El material
tipo de A. macrocephala son dos carpetas de Poeppig 45
depositadas en M y B (fotos 19315 y 3380 respecti-
vamente en CONC). El espe
´cimen de B presumible-
mente ha sido destruido, por lo tanto se eligio
´el de M
como lectotipo. La carpeta posee dos plantas, una de
las cuales presenta una cabezuela bien desarrollada,
caracterı
´stica de la especie. Bitter (1910) describio
´la
variedad caput-medusae utilizando los tipos de A.
macrocephala, por lo tanto dicha variedad es un
nombre inva
´lido. Bitter (1910) creo
´la variedad
intermedia Bitter considerando que presenta un taman
˜o
intermedio entre la variedad caput-medusae yA.
leptacantha. El proto
´logo sen
˜ala el material tipo para
B, pero se presume que ha sido destruido. Sin embargo,
la foto que aparece en su revisio
´n (tab. 15c), muestra
claramente que las caracterı
´sticas de la variedad caen
dentro de la variacio
´n natural de la especie.
Material representativo examinado. CHILE. VII Regio
´n:
Talca, Paso Pehuenches, C. Marticorena et al. 107 (CONC);
Laguna del Maule, A. Marticorena et al. 228 (CONC). VIII
Regio
´n:N
˜uble, Termas de Chilla
´n, 3 Feb. 1972, Duek &
Inostroza s.n. (CONC); Biobı
´o, Faldeos del Volca
´n Antuco,
Laguna de la Laja, Ricardi & C. Marticorena 5709 (CONC).
IX Regio
´n: Malleco, Termas de Manzanares-Lonquimay, km
Volume 93, Number 3 Marticorena 429
2006 Acaena en Chile
29, Ricardi & C. Marticorena 5014 (CONC); Pino Hachado,
10 Ene. 1948, Pfister s.n. (CONC). X Regio
´n: Valdivia,
Volca
´n El Mocho, 1 Feb. 1953, Pinto s.n. (CONC).
9. Acaena magellanica (Lam.) Vahl, Enum. Pl. 1:
297. 1804. Ancistrum magellanicum Lam.,
Illustr. 1. p. 76, tab. 22, fig. 2. 1791. TIPO:
Chile. ‘‘E. Magellania. Commers. Ex herbario
Jussiaei,’’ Catal. 14218 (lectotipo, aquı
´desig-
nado, P, foto 34722 en CONC!). Figura 5A, B.
Acaena macrostemon Hook. f., Fl. Antarct. 1: 269. 1846.
TIPO: Chile. ‘‘Hab. Cordillera of Chili, Herb. Cuming
223,’’ Bridges 522 (lectotipo, aquı
´designado, K, foto
1244 en SGO!).
Acaena cadilla Hook. f., Fl. Antarct. 1: 269. 1846. TIPO:
Chile. ‘‘Hab. fields near Valdivia,’’ Bridges 772
(lectotipo, aquı
´designado, K, foto 1235 en SGO!).
Acaena closiana Gay, Hist. Chile, Bot. 2. 298. 1847. Acaena
macrostemon subsp. closiana (Gay) Bitter, Biblioth.
Bot. 17(74): 193. 1910. TIPO: Chile. ‘‘. . . en las
cordilleras de la provincia de Coquimbo, a lo largo
de los riachuelos, y a la altura de 6,000 a 10,000
pies;. . . ’’ Gay s.n. (neotipo, aquı
´designado, P-
106316!).
Acaena venulosa Griseb., Syst. Bemerk. 30. 1854. Acaena
laevigata W. T. Aiton var. venulosa (Griseb.) Reiche,
Anales Univ. Chile 98: 171. 1897. Acaena magellanica
Figura 5. Acaena magellanica. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (C. Marticorena et al. 429, CONC). Acaena ovalifolia. —C.
Ha
´bito. —D. Cupela (C. Marticorena et al. 423, CONC).
430 Annals of the
Missouri Botanical Garden
subsp. venulosa (Griseb.) Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
168. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Penins. Brunswick: in
collibus pr. Sandy Point, m. Octobri,’’ Lechler 978c
(lectotipo, aquı
´designado, M!).
Acaena canescens Phil., Reise Atacama: 192. 1860. TIPO:
Chile. ‘‘In partis meridionalis deserti Atacamensis
vallibus editioribus rara non est, e.g. Cachinal de la
Sierra, 7000 p.s.m., Sandon 9000 p.s.m.,’’ Philippi
596a (lectotipo, aquı
´designado, SGO-39729!; dupli-
cados, SGO-49883!).
Acaena coxi Phil., Linnaea 33: 63. 1864. TIPO: Chile.
‘‘Pariter de planitie patagonica ad radicem Andinum
Valdivianarum, an
˜o 1803,’’ G. Cox s.n. (holotipo, SGO-
49832!).
Acaena krausei Phil., Anales Univ. Chile 41: 711. 1872.
TIPO: Chile. ‘‘Comu
´n en la provincia de Valdivia,
sen
˜aladamente cerca del Corral, Ene. 1838,’’ Philippi
s.n. (lectotipo, aquı
´designado, SGO-49934!).
Acaena hirsuta Phil., Anales Univ. Chile 41: 712. 1872.
Acaena krausei var. hirsuta (Phil.) Reiche, Anales Univ.
Chile 98: 170. 1897. TIPO: Chile. ‘‘De la provincia de
Valdivia; comu
´n en mi fundo de San Juan, Feb. 1858,’’
Philippi s.n. (lectotipo, aquı
´designado, SGO-49858!).
Acaena petiolulata Phil., Anales Univ. Chile 84: 624. 1893.
TIPO: Chile. ‘‘In Andibus provinciae Santiago loco
Valle del Yeso, Ene. 1866,’’ Philippi 559 (lectotipo,
aquı
´designado, SGO-39723!; duplicados, SGO-
49885!)
Acaena hirta Citerne, Rev. Sci. Nat. Ouest 7(2): 43. 1897.
TIPO: ‘‘Chile austral.,’’ colector desconocido (neotipo,
aquı
´designado, P, foto 34719 en CONC!).
Acaena longiaristata H. Ross, Oesterr. Bot. Z. 57: 449. 1907.
Acaena macrostemon Hook. f. subsp. longiaristata (H.
Ross) Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 192. 1910. TIPO:
Chile. ‘‘Uspallata-Pabder chilenischen Hochcordillere
(36usu
¨dl. Breite): Juncal, 2300 m, 7.II. 1903, in
Baenitz, herb. Americ. Nr. 1263,’’ O. Buchtien s.n.
(lectotipo, aquı
´designado, BREM!; duplicado,
WRSL!).
Acaena glaucella Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 157. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Punta Arenas, 16 Dic. 1895,’’ Duse
´n 188
(isotipo, UPS no visto, sinonimia segu
´n Walton, 1975).
Acaena macropoda Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 159. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Patagonia australis: Cerro Toro, Svensk.
exp. Patag. 18 Mar. 1899, sub nom. A. laevigata
Aiton,’’ O. Borge 214 (holotipo, S-8053!).
Acaena magellanica var. glabrescens Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 168. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Penins. Brunswick: in
collibus pr. Sandy Point, m. Octobri,’’ Lechler 978c
(lectotipo, aquı
´designado, BREM!)
Acaena magellanica subsp. pygmaea Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 169. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Cord. de Maule, sub
nom. A. laevigata Aiton, ann. 1856–1857,’’ Ph.
Germain s.n. (lectotipo, aquı
´designado, W-359414!).
Acaena obtusiloba Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 182. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Regio Magellanica: Cape Gregory Bay,
Straights [sic] of Magellan,’’ Capt. King 16 (holotipo, G,
foto 27426 en CONC!).
Acaena neglecta Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 183. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Magellansland, N.J. (1852), sub nom. A.
adscendens Vahl,’’ Andersson 280 (lectotipo, aquı
´
designado, S-8058!).
Acaena longistipula Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 204. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Cord. de Linares, in herb. Stockh. sub
nom. A. canescens Phil.,’’ Germain s.n. (holotipo, S-
8049!).
Acaena macrostemon Hook. f. var. basipilosa Bitter, Biblioth.
Bot. 17(74): 193. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Uspallata-Pab
der chilenischen Hochcordillere (36usu
¨dl. Breite):
Juncal, 2300 m; 7.II. 1903,’’ O. Buchtien 5464
(lectotipo, aquı
´designado, M!).
Acaena colchaguensis Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 205.
1910. TIPO: Chile. ‘‘Cordillera de Colchagua, sub nom.
A. canescens Phil. Herb. Berol.,’’ Philippi s.n. (isotipo,
FI, no visto, sinonimia segu
´n Walton, 1975).
Acaena depauperata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 206. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Cordillera de Maule, una
ˆcum spec. 81
A. grandistipula Bitt. sub nom. A. deserticola Phil.,’’ Ph.
Germain 88b (holotipo, FI, no visto, sinonimia segu
´n
Walton, 1975).
Acaena humilis Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 206. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Andes de Santiago, herb. Monac.,’’ F. W.
Neger s.n. (holotipo, M!).
Acaena grandistipula Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 206. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Cordillera de Maule, sub nom. A.
deserticola Phil.,’’ Ph. Germain s.n. (lectotipo, aquı
´
designado, K, foto 1241 en SGO!; duplicado, FI, no
visto).
Acaena ischnostemon Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 210. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Hab: ‘Magallanes, sub nom. A. laevi-
gata? Aiton’,’’ Philippi s.n. (lectotipo, aquı
´designado,
W-116067!).
Acaena grossifolia Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 211. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Patagonia australis: Cape Fairweather
(Buentiempo), herb. Delessert,’’ Capt. King 10 (holo-
tipo, G, foto 27424 en CONC!).
Acaena macrophyes Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 212: 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Distributio: Regio magellanica: Orange
Bay (Hoste Isl.) Mission du Cap Horn 1882–83, herb.
Paris,’’ Hyades 901 (holotipo, P-106312!).
Acaena krausei Phil. var. massonandra Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 222. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Circa Valdivia et
Osorno, herb. Webbianum in herb. Florent.,’’ Bridges
773 (holotipo, FI, no visto; isotipo, CONC-29693!).
Acaena krausei Phil. subvar. glabratula Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 223. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Chile: Corral, herb.
Berol., Brem.,’’ Ochsenius s.n. (lectotipo, aquı
´desig-
nado, BREM!).
Acaena glandulifera Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 223. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Patagonia occidentalis: In valle fluminis
Ayse
´n, sub nom. A. adscendens Vahl, 14.1.1897
florentem et fructiferam herb. Stockh., Upsal.,’’ Duse
´n
s.n. (lectotipo, aquı
´designado, S-R8044!).
Acaena subflaccida Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 225. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Patagonia australis: Punta Arenas,
Plantae in reg. Magell. lectae sub nom. A. adscendens
Vahl, herb. Upsal.,’’ Duse
´n 190 (holotipo, UPS, no
visto, sinonimia segu
´n Walton, 1975).
Acaena rubescens Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 225. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Patagonia australis: Punta Arenas, Rio
de las Minas, cum fructibus submaturis una
ˆcum A.
exaltata Bitt., exped. suec. 1907–1909, 20.2.1908,’’
Skottsberg 175 (holotipo, SGO-58846!).
Acaena oligoglochin Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 227. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Punta Arenas. Terrains secs pelouses,
Expe
´d. de la Magicienne fructigera sub nom. A.
adscendens Vahl var. macrochaeta Franch, herb. Mus.
Paris, 10 Feb. 1877,’’ Savatier s.n. (holotipo, P-
106309!).
Acaena exaltata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 229. tab. 24.
1910. TIPO: Chile. ‘‘Patagonia australis: Punta Arenas,
Rio de las Minas, cum fructibus submaturi, una
ˆcum A.
rubescens Bitt., exped. suec. 1907–09, 20.2.1908,’’
Volume 93, Number 3 Marticorena 431
2006 Acaena en Chile
Skottsberg s.n. (isotipo, UPS, no visto, sinonimia segu
´n
Walton, 1975).
Acaena plioglochin Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 230. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Fretum magellanicum: Peninsula Bruns-
wick, Port Famine, una
ˆcum specimine A. ovalifolia R.
et P. sine nomine in herb. Delessert,’’ Capt. King 46
(holotipo, G, foto 27428 en CONC!).
Acaena brachyglochin Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 291.
1910. TIPO: Chile. ‘‘In cordillera at 3500 ped., pl.
chilensis 129,’’ Philippi s.n. (holotipo, BREM, no visto,
sinonimia segu
´n Walton, 1975).
Planta hasta 25 cm de alto; rizoma ca. 5.5 mm de
dia
´metro; tallo glabro, ascendente; entrenudos cortos.
Hojas en contorno oblongas a linear-lanceoladas, de
2.2–12.5 cm de largo; 5–10 pares de folı
´olos,
obovados, base cuneada, de 6–33 mm de largo, el
margen pinnatipartido, 4–7 pares de segmentos,
glabros a pubescentes, con tricomas cortos, delgados,
blancos a transparentes, ma
´s abundantes en el enve
´s;
vainas foliares presentes, ape
´ndices estipulares lan-
ceolados, de 3–5 mm de largo, el margen irregular,
glabrescentes. Rama florı
´fera terminal; pedu
´nculo
hasta 20 cm de largo, glabro a pubescente; inflo-
rescencia capituliforme, morada o amarilla, hasta
15 mm de dia
´metro; bra
´cteas basales alargadas, de
forma irregular, hasta 6 mm de largo; algunas flores
encontra
´ndose a lo largo del pedu
´nculo floral,
cercanas al a
´pice. Flor hermafrodita con se
´palos 4–
5, ovado-elı
´pticos, de 0.8–2.6 mm de largo, cara
interna glabra, brillante, cara externa pubescente con
tricomas transparentes, largos; estambres 2–5, fila-
mentos de 2–3.5 mm de largo, anteras globosas
a lanceoloides, moradas, de 1.2–2 mm de largo; estilo
corto, estigma obovoide a lanceoloide, laciniado,
amarillo a morado, 1–2.5 mm de largo. Flor femenina
con estigmas notorios, 3 mm de largo, estaminodios
0.5–1 mm de largo. Cupela obco
´nica, tetra
´gona, de 4–
6 mm de largo, pilosa con tricomas blandos, persis-
tentes, blancos, con 4 espinas apicales, de base
angosta, raro 3 o
´5, desiguales, hasta 10 mm, con
fuertes gloquidios; aquenios 1.
Icones. Grondona, 1964: fig. 11–13; 1984: fig. 446.
Fenologı
´a. Fructifica de diciembre (A. Marticore-
na et al. 98) a junio (Loyola & Morales 4).
Se observaron flores femeninas (Arancio & Squeo
10296, Ricardi 2900, Squeo 88068), y tambie
´n
algunas con caracterı
´sticas masculinas (Zoellner
6793, Rodrı
´guez 3184, Rodrı
´guez y Ruiz 3715).
Distribucio
´nyha
´bitat. Especie nativa, crece en
suelos arenosos hu
´medos, en vegas, en grietas de
rocas, a orillas del agua. Se distribuye ampliamente
desde la I Regio
´n (Arica, Puquios) hasta la XII Regio
´n
(Caleta Misio
´n, Isla Hoste), del nivel del mar hasta
4200 m de altitud (Fig. 11E). Presenta una amplia
distribucio
´n la que comprende el sur de Sudame
´rica,
y las Islas Kerguelen, Islas Marion, Islas South
Georgia, Islas Macquarie e Islas Falkland (Greene,
1964; Moore, 1968; Walton, 1979; Pisano, 1984). Sin
embargo, es interesante sen
˜alar la ausencia de esta
especie en el Archipie
´lago de Juan Ferna
´ndez, donde
si crece abundantemente Acaena argentea, y en menor
cantidad A. ovalifolia (Marticorena & Cavieres, 2000).
Nombre comu
´n. Amor seco (Montero 12650), cadilla
(Baeza, 1921), trun (Aravena 29).
Caracteres distintivos. Cupela obco
´nica-tetra
´-
gona, con 4 espinas apicales glabras a algo pilosas;
capı
´tulo maduro verdoso, de hasta 15 mm de
dia
´metro.
Acaena magellanica pertenece a la Seccio
´n
Ancistrum. Grondona (1964) y Greene (1964) sen
˜alan
aA. adscendens Vahl (1804) como sino
´nimo de A.
magellanica, sin embargo no se ha conseguido localizar
o ver el tipo, por lo tanto no se ha podido confirmar la
sinonimia. Para el sino
´nimo A. closiana Gay (1847), no
fue posible localizar el material tipo, por lo tanto se
eligio
´un neotipo de un material cuyos datos se
corresponden con los originales, excepto por el an
˜o
1858, pues la especie fue descrita en 1847.
Para Acaena macrostemon, estudie
´un fotografı
´a del
material tipo (K), y las caracterı
´sticas generales
pertenecen a A. magellanica, cuya descripcio
´n
original dice ‘‘. . . calycis aristis 2 caeteris duplo
longioribus. . . ,’’ y establezco que esto se refiere
a que posee dos espinas del doble del largo de las
otras, es decir son cuatro, lo que se corresponde con
A. magellanica.
Se ha estudiado material de Lechler 978c, uno
proveniente de M, con el que esta
´n relacionados los
nombres Acaena venulosa,A. laevigata var. venulosa,
A. magellanica subsp. venulosa, y uno de BREM
asociado a A. magellanica var. glabrescens.El
material de M fue asignado como tipo del epı
´teto
venulosa, y el material de BREM como tipo
aglabrescens.
En SGO se encuentran dos materiales con los datos
de localidad, el Nu39729 presenta una planta con la
inflorescencia inmadura, cuya etiqueta dice Acaena
canescens y el nombre deserticola rayado, el Nu49883
tiene una planta sin inflorescencia, con una eti-
queta con el nombre A. deserticola Phil., y con datos
de localidad ma
´s completos, pero esta no fue
publicada, luego se designo
´como lectotipo Nu
39729 por ser una planta ma
´s completa. Para el
nombre A. krausei, el material SGO-49934 presenta
tres etiquetas, de las cuales una corresponde con el
proto
´logo de la especie, es una planta completa con
frutos maduros. Para A. hirsuta se encontraron dos
materiales en SGO, pero uno correspondı
´a con la
fecha de recoleccio
´n feb. 1858, y fue elegido con
lectotipo. Dos materiales se estudiaron para A.
432 Annals of the
Missouri Botanical Garden
petiolulata, ambos provenientes de SGO, uno este
´ril
(SGO-39723) y el otro fe
´rtil (SGO-49885) que fue
elegido como lectotipo.
Se estudiaron dos materiales de Acaena longi-
aristata, de BREM y WRSL, pero se eligio
´el de
BREM por presentar dos plantas con inflorescencias,
en tanto la planta de WRSL es infe
´rtil. Bitter (1910)
menciona de modo general, materiales de A. macro-
stemon var. basipilosa depositados en M, de los cuales
se estudiaron dos, pero no son duplicados, ya tienen
nu
´meros de colector distintos (5410 y 5464), y se
eligio
´el Nu5464 por presentar dos plantas bien
desarrolladas y tres hojas extendidas. Para A.
magellanica subsp. pygmaea, se citaron dos materia-
les, ambos de W, pero uno colectado por Philippi en
la Cordillera de Linares, y el otro de Germain en la
Cordillera de Maule. Ambos fueron estudiados y se
eligio
´el Nu359414 de Germain, que presenta dos
plantas fe
´rtiles. Bitter (1910) menciona dos materiales
para A. neglecta, en UPS y S, pero so
´lo se pudo
estudiar el de S-8058, que presenta dos plantas, una
fe
´rtil, y fue elegida como tipo. Para A. ischnostemon
menciona materiales para B y W, pero so
´lo se pudo
estudiar dos materiales de W, y se eligio
´el que
presenta tres inflorescencias, con el Nu31361 en una
reglilla, y como duplicado W-116067. Para A. krausei
subvar. glabratula, Bitter (1910) menciona materiales
para B, y BREM, so
´lo se pudo estudiar el material de
BREM, que corresponde a dos plantas bien desarro-
lladas, y que fue elegido como tipo. Para A. hirta
Citerne se designo
´un neotipo que corresponde a un
material de Gay (Nu71), depositado en P, debido a que
no se encontro
´el material original.
Entre los taxa descritos por Bitter (1910), muchos
fueron basados en caracteres variables dentro de la
especie. Se pueden mencionar 22 especies, 5
subespecies, 5 variedades y 2 subvariedades; por
ejemplo: folı
´olos blanquecinos (Acaena glaucophylla
Bitter), bra
´cteas notorias entre las flores (A. frondosi-
bracteata Bitter), escaso nu
´mero de dientes en los
folı
´olos (A. oligodonta Bitter), folı
´olos inferiores
lobulados (A. obtusiloba), nu
´mero de gloquidios (A.
triglochin Bitter), largo de los se
´palos (A. longisepala
Bitter), nu
´mero de dientes del folı
´olo (A. novemdentata
Bitter), y ası
´la lista continua.
Los materiales tipo que fueron depositados en
Berlı
´n, fueron destruidos durante la Segunda Guerra
Mundial. Dentro de estos he podido ver fotos del tipo
de Acaena triglochin,A. longisepala,A. novemdentata,
A. molliuscula,A. acutifida Bitter y A. stellaris Meyen,
los que sin duda por sus caracterı
´sticas corresponden
aA. magellanica. Sin embargo, para otros no se
encontro
´material fotogra
´fico, como A. purpureistigma
Bitter, A. krausei Phil. subvar. pilosior Bitter, A.
frondosibracteata yA. oligoglochin Bitter var. doli-
choglochin Bitter. A pesar de esto, dichos taxa son
reconocibles con A. magellanica, de acuerdo a la
detallada descripcio
´n que hace Bitter (1910), pero no
se pudo localizar material relacionado. Otra situacio
´n
se presenta con taxa donde no se menciono
´material
tipo. Para algunos fue posible determinarlos como A.
magellanica, debido a que Bitter (1910) en su revisio
´n
incluyo
´fotos de algunos taxa, como para A.
basibullata Bitter (tab. 23). Kalela (1940), describio
´
A. subnitens Kalela de cinco materiales provenientes
de Magallanes, pero no sen
˜alo
´herbario. En el artı
´culo
realizo
´una completa descripcio
´n, que concuerda con
A. magellanica, lo que se corrobora al examinar las
dos fotos (tab. 14, 15) que en e
´l aparecen, y con lo
cual Grondona (1964) tambie
´n concordo
´. Por u
´ltimo,
para algunos taxa no fue posible localizar material
tipo, principalmente porque no fue sen
˜alado, aunque
las descripciones permitieron reconocerlas como A.
magellanica. Dentro de estas podemos mencionar A.
denudata Reiche, a la que Walton (1975) sen
˜ala como
su sino
´nimo. Acaena laevigata, segu
´n sen
˜ala Gron-
dona (1964), fue considerada por W. T. Aiton (1810–
1813) lo que Lamarck (Lamarck y Poiret, 1791–1823)
describieron como Ancistrum magellanicum var. b,la
que probablemente so
´lo corresponde a Acaena ma-
gellanica. Un caso distinto es el de Acaena glandu-
lifera Bitter subsp. nordenskjoeldii Bitter, donde
tampoco se localizo
´material original, pero que
adema
´s su descripcio
´n parece haber sido hecha desde
un material algo inmaduro, debido al dia
´metro de la
inflorescencia, y al taman
˜o de las espinas de la
cupela. No obstante, en te
´rminos generales es
bastante similar a A. magellanica.
Respecto de su nu
´mero cromoso
´mico, se ha
determinado la presencia de poblaciones diploides
con un 2n542, y tetraploides con 2n584, las que
se encuentran en islas subanta
´rticas, y en el sur de
Chile e Islas Falkland respectivamente (Moore &
Walton, 1970). Estas diferencias parecen tener
relacio
´n con las glaciaciones del Pleistoceno, donde
hubo dispersio
´n luego que los hielos se retiraron
colonizando zonas boscosas del sur (Moore, 1972;
Roulet, 1981). Se sabe que esta especie so
´lo hibridiza
con Acaena tenera, y que esta falta de hibridacio
´n con
otras especies se deba a que la mayorı
´a de sus
poblaciones en Sudame
´rica son probablemente tetra-
ploides (Walton, 1979).
En relacio
´n a su sistema reproductivo, es una
especie ginodioica (Arroyo & Squeo, 1989), aunque es
posible encontrar algunas plantas con caracteres
predominantemente masculinos, con grandes anteras
y estigmas pequen
˜os, pero no se conoce si son o no
funcionales (Walton, 1979). Su inflorescencia puede
variar considerablemente, y puede presentar algunas
anormalidades como cupelas pediceladas o ma
´sde
Volume 93, Number 3 Marticorena 433
2006 Acaena en Chile
cuatro espinas (Walton, 1977, 1979). Esta variabili-
dad provoco
´que se describieran muchos taxa, como
es el caso de Bitter (1910) y Philippi (1862, 1863,
1872, 1893), algunos de los cuales fueron posteri-
ormente pasados a sinonı
´mia (Grondona, 1964;
Walton, 1975). Esta especie corresponde claramente
a un complejo y es probable que existan divisiones
infraespecı
´ficas reconocibles.
Material representativo examinado. ARGENTINA. Sta.
Cruz:Gu
¨er Aike, Est. Las Viscachas, T.B.P.A. 2537 (HIP);
Rı
´o Gallegos, T.B.P.A. 223 (HIP); Est. Sofı
´a, T.B.P.A. 3142
(HIP). Tierra del Fuego: Est. Cullen, Moore 2603 (HIP);
Bahia Thetis, Goodall 2283 (HIP). CHILE. I Regio
´n: Arica,
Puquios, Loyola & Morales 4 (CONC). II Regio
´n: El Loa,
Toconao, 7 Ene. 1950, Pfister s.n. (CONC); Socaire,
Rodrı
´guez 3184 (CONC); Quebrada de Socaire, Rodrı
´guez
& Ruiz 3715 (CONC); Antofagasta, Vega Aguada de
Choscha, Arroyo & Villagra
´n 831286 (CONC); Quebrada
del Chaco, Arancio & Squeo 10296 (CONC). III Regio
´n:
Chan
˜aral, Camino de Potrerillos a Salar de Maricunga,
Ricardi et al. 1632 (CONC); Copiapo, Cam. Internac.
a Tinogasta, Cuesta del Colorado, Ricardi et al. 1662
(CONC); Huasco, Acerillos, Desierto de Atacama, 15 Nov.
1977, Villanueva s.n. (SGO); Rı
´o del Estrecho, Arancio et al.
94201 (CONC). IV Regio
´n: Elqui, Ban
˜os del Toro, Ricardi et
al. 693 (CONC); El Indio, Squeo 88068 (CONC); Limarı
´,
Embalse de La Laguna, Ricardi et al. 722 (CONC); Choapa,
Hierba Loca, Jiles 4215 (CONC). V Regio
´n: Los Andes,
Caracoles, Ricardi 2900 (CONC); Riecillo, Zoellner 6793
(CONC). Regio
´n Metropolitana: Santiago, Potrero Grande,
Zoellner 1474 (CONC); Cordillera, Ban
˜os Morales, A.
Marticorena et al. 98 (CONC). VI Regio
´n: Cachapoal,
Sewell, Pennell 12333 (SGO); Colchagua, Termas del Flaco,
15 Feb. 1986, Nun
˜ez & Labra s.n. (SGO). VII Regio
´n:
Curico
´, Paso Vergara, C. Marticorena & Matthei 1007
(CONC); Talca, Entre Laguna del Maule y Paso Pehuenches,
Ricardi et al. 966 (CONC); Linares, Cordillera de Linares, F.
Philippi s.n. (SGO). VIII Regio
´n:N
˜uble, Termas de Chilla
´n,
Beckett et al. 4422 (SGO); Arauco, Cordillera de Nahuelbuta,
Pino del Finado, Quezada 228 (CONC); Biobı
´o, Camino de
Ralco a Lepoy, A. Marticorena et al. 297 (CONC). IX
Regio
´n: Malleco, Entre Angol y P. N. Nahuelbuta, Taylor et
al. 10382 (CONC); Camino Liucura–Pino Hachado, km 19,
Ricardi & C. Marticorena 5063 (CONC); Cautı
´n, Refugio
Volca
´n Llaima, Ricardi & Matthei 5305 (CONC); Puerto
Saavedra, Aravena 29 (CONC). X Regio
´n: Valdivia,
Panguipulli, cam. Pullinque–Con
˜aripe, C. Marticorena et
al. 429 (CONC); San Jose
´,Montero 12650 (CONC); Osorno,
P. N. Puyehue, Refugio Antillanca, Gardner & Knees 3849
(CONC); Llanquihue, Puerto Montt, Los Alerces, 3 Feb.
1960, Saa s.n. (CONC); Chiloe
´, Isla Don
˜a Sebastiana, C.
Marticorena 1616 (CONC). XI Regio
´n: Coihaique, Lago
Seco, Schlegel 2318 (CONC); Aise
´n, Laguna San Rafael,
Mun
˜oz 6099 (SGO); General Carrera, Laguna Fontana,
Braynshaw 246 (HIP); Capita
´n Prat, Glaciar Bernardo,
Anliot 6140 (SGO). XII Regio
´n: Ultima Esperanza, Est. La
Porfiada, Sierra Baguales, Pisano & Ca
´rdenas 4644 (HIP);
Cerro Donoso, Rı
´o de Las Chinas, Arroyo et al. 870202
(CONC); Torres del Paine, Cerro Diente, Arroyo & Squeo
860084 (CONC); P. N. Torres del Paine, Laguna Mellizas,
Elvebakk 35 (CONC); Sierra del Toro, Arroyo et al. 92165
(CONC); Magallanes, Escorial de Pali Aike, Dollenz 207,
220, 241 (HIP); Pto. Altamirano, Seno Skyring, Pisano &
Henrı
´quez 6782 (HIP); Penı
´nsula Mun
˜oz Gamero, Pto.
Ramı
´rez, Pisano & Dollenz 5765 (HIP); Punta Arenas,
Chabunco, 8 Ene. 1952, Pfister & Ricardi s.n. (CONC); Tres
Brazos, 15 Ene. 1960, Saa s.n. (CONC); Bahı
´a Morris, Isla
Capita
´n Aracena, Pisano 3301 (CONC, HIP); Tierra del
Fuego, Punta Espora, Moore 2369 (HIP); Cuarto Chorrillo,
Bahı
´a Lomas, Pisano 3169 (HIP); Est. Brazo Norte, Pisano
2552 (HIP); China Creek, Est. Por fin, Dollenz 297 (HIP);
Cordo
´n Baquedano, Sect. Rı
´o del Oro, Pisano & Henrı
´quez
6901 (HIP); Dunas Rı
´o Marazzi, Pisano 3210 (HIP); Bahı
´a
Inu
´til, Est. Cameron, Moore 1074 (SGO); Anta
´rtica Chilena,
Fiordo Parry, Punta Canoa, Pisano 3106 (CONC, HIP); Isla
Navarino, Puerto Toro, Dollenz 440 (HIP); Caleta Awaiakirrh,
Isla Hoste, Itsmo, Pisano 5494,5521 (HIP); Isla Wollaston,
Caleta Lientur, Pisano 4969 (HIP); Caleta Misio
´n, Isla Hoste,
Bahı
´a Orange, 15 Nov. 1975, Samsing s.n. (HIP). ISLAS
FALKLAND: West F. Fox Island, Skottsberg 32 (SGO).
SOUTH GEORGIA: King Edward Point, Headland 562
(HIP).
10. Acaena masafuerana Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 45, tab. 2. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Juan
Fernandez: Mas a fuera, una cum A. ovalifolia R.
et P. var. insulae-exterioris Bitt. 1100–1300 m
(expedit. suec. 1907–09),’’ Skottsberg s.n. (holo-
tipo, S-R8057!). Figura 6A, B.
Planta hasta 9.5 cm de alto, len
˜osa en la base; tallo
cubierto por las vainas foliares; entrenudos cortos.
Hojas de 1–7.5 cm de largo; la
´mina en contorno
obovado-lanceolada; 3–4 pares de folı
´olos, obovados,
asime
´tricos en la base, 3–7 mm de largo, el margen
inciso, con una separacio
´n entre par y par mayor que
el largo de los folı
´olos, con tricomas cortos y
brillantes, en las nervaduras en ambas caras; vainas
foliares glabras; ape
´ndices estipulares de base
ensanchada, de 0.5–2 mm. Rama florı
´fera terminal;
pedu
´nculo hasta 9.4 cm de largo, glabro a glabres-
cente; inflorescencia capituliforme, de 3.5–6.5 mm de
dia
´metro; bra
´cteas basales obovadas, el margen
pubescente, de 1–1.5 mm de largo, con tricomas
articulados de color anaranjado oscuro, brillantes,
entre las bra
´cteas y las cupelas. Se
´palos 4, ovados, de
0.9–1.3 mm de largo, glabros, con manchitas de color
cafe
´rojizo a lo largo; estambres 2, anteras globosas,
ca. 0.3 mm de largo; estilo corto, estigma globoso,
laciniado, de 0.4–0.6 mm de largo. Cupela ovoide,
de 1–2 mm de largo, con tricomas glandulares entre
y en la base de las cupelas, 4 espinas cortas de
base angosta en el a
´pice, con fuertes gloquidios;
aquenio 1.
Icon. Skottsberg, 1921: 131.
Fenologı
´a. Fructifica de enero (Stuessy & Lammers
9211) a febrero (Landero & Ruiz 9592).
Distribucio
´nyha
´bitat. Especie ende
´mica de la is-
la Ma
´s Afuera del Archipie
´lago de Juan Ferna
´ndez
(Fig. 12A). Crece en el fondo de las quebradas, entre y
sobre rocas, donde se reconoce por sus se
´palos
amarillo-verdosos y estambres de color viola
´ceo,
434 Annals of the
Missouri Botanical Garden
formando cojines, desde los 900 a ma
´s de 1300 m de
altitud.
Caracteres distintivos.Capı
´tulos de hasta 6.5 mm
de dia
´metro; cupela con 4 espinas apicales ma
´s cortas
que la mitad del largo de la cupela; folı
´olos obovados,
asime
´tricos en la base, con tricomas glandulares entre
las cupelas.
Acaena masafuerana pertenece a la Seccio
´nAcroby-
ssinae. Esta especie es afı
´naA. antarctica en cuanto
a su pequen
˜o taman
˜o, la forma y taman
˜o de las cupelas,
forma de los folı
´olos, y los tricomas glandulares
dispuestos entre las cupelas. La especie fue descrita
por Bitter (1910) basado en material incompleto sin
flores ni frutos. Al estudiar la cara inferior de las hojas
observo
´que presentaban ce
´lulas papilosas, cara
´cter
que tambie
´n observo
´en las especies A. pumila yA.
exigua, ambas pertenecientes a la seccio
´nSubtuspa-
pillosae. Tambie
´n menciona la presencia de estolones,
y advierte que las anteriores especies tambie
´n los
poseen. Debido a que so
´lo contaba con material este
´ril,
y a la similitud anato
´mica de las tres especies incluyo
´
aA. masafuerana dentro de la seccio
´nSubtuspapillosae.
Sin embargo, sen
˜ala que las ce
´lulas papilosas de A.
pumila yA. exigua esta
´n mucho ma
´s desarrolladas que
las de A. masafuerana, y mantiene muchas dudas sobre
su inclusio
´n en la seccio
´n. Posteriormente, Skottsberg
(1921) estudio
´material fe
´rtil, y pudo ver que la especie
compartı
´a muchos caracteres con A. antarctica y por lo
Figura 6. Acaena masafuerana. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (Valdebenito y Landero 9030, CONC). Acaena patagonica. —C.
Ha
´bito (Arroyo & Squeo 870189, CONC). —D. Cupela (Elvebakk 532, CONC).
Volume 93, Number 3 Marticorena 435
2006 Acaena en Chile
tanto la ubico
´en la seccio
´nAcrobyssinae. Se observo
´
adema
´s que A. masafuerana presenta el mismo patro
´n
celular de la cupela (tipo axillares) que A. antarctica,A.
tenera,A. lucida yA. pumila (Marticorena, 2000).
Material representativo examinado. CHILE. V Regio
´n:
Valparaı
´so, Juan Ferna
´ndez, Ma
´s Afuera, N Quebrada Casas,
Stuessy & Lammers 9211 (CONC); Quebrada Pastos, Stuessy
& Lammers 9416 (CONC); Cordo
´n La Cuchara, Valdebenito
& Landero 9030 (CONC); Cordo
´n Atravesado, Stuessy et al.
9365 (CONC); Plano de Rodrı
´guez, Valdebenito 9132
(CONC); Quebrada El Canelo, Valdebenito & Landero 6432
(CONC); Entre Quebrada Vacas y Quebrada Guato
´n, Stuessy
et al. 9323 (CONC); Cerro Inocentes, Landero & Ruiz 9592
(CONC); Cerro Verde, Stuessy 9121 (CONC); Quebrada
Larga, Stuessy & Ruiz 9448 (CONC).
11. Acaena ovalifolia Ruiz et Pav., Fl. Peruv. Chil.
1: 67. 1798. TIPO: Peru
´. Pillao ‘‘Huassa-huassi
in humidis et umbrosis,’’ Ruiz et Pavo
´n s.n.
(lectotipo, designado por Romoleroux (1996: 69),
MA [Herbarium Peruvianum, Ruiz et Pavo
´n, 10/
80]!). Figura 5C, D.
Acaena elegans Gay, Hist. Chile, Bot. 2: 297. 1847. Acaena
ovalifolia var. elegans (Gay) Reiche, Anales Univ. Chile
98: 169. 1897. Acaena ovalifolia subsp. elegans
(Gay) Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 242. 1910. TIPO:
Chile. ‘‘La encontramos en los cerros subandinos de la
hacienda de Talcaregu
¨e, en departamento de San
Fernando (1891),’’ Gay 80 (holotipo, P-106306!).
Acaena tenuipila Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 234. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Prov. Valdivia, pl. chilensis, herb.
Stockh., Upsal.,’’ Lechler 584 (lectotipo, aquı
´desig-
nado, S-R8072!, duplicado, CONC-29697!).
Acaena micranthera Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 235. 1910.
TIPO: Chile. ‘‘Loco speciali non indicato, herb. Paris,’’
Gay s.n. (holotipo, P, foto 34723 en CONC!).
Planta hasta 20 cm de alto; rizomas largos, ca.
2 mm de dia
´metro; tallos de 1.5–2.5 mm de dia
´metro,
serı
´ceos; entrenudos de 0.5–1 mm. Hojas de 2.3–
10 cm; la
´mina en contorno obovada; 3–5 pares de
folı
´olos, oblongo-elı
´pticos a elı
´pticos, de 7.5–32 mm
de largo, base oblicua, margen aserrado, crenado,
pinnatı
´fido, con 7–10 segmentos, pilosos a serı
´ceos en
el enve
´s, especialmente en los nervios; vainas foliares
pilosas; ape
´ndices estipulares lineares, agudos, de 3–
8.5 mm de largo, el margen levemente aserrado. Rama
florı
´fera terminal; el pedu
´nculo hasta 10.5 cm de
largo, piloso; inflorescencia capituliforme, rojiza en
fruto, hasta 40 mm de dia
´metro; bra
´cteas basales
lineares, laciniadas, de 2.5–6 mm de largo. Flor
chasmo
´gama con se
´palos 3–4, oblongos, de 1–2.5 mm
de largo, cara interna serı
´cea; estambres 2–5,
filamentos de 1.2–4 mm de largo, anteras globosas,
de 0.2–0.3 mm de largo; estilo de 0.5–1 mm de largo;
estigma oblongoide, laciniado, de 0.5–1 mm de largo.
Cupela obco
´nica, de 17.5–19 mm de largo, cubierta
por tricomas retrorsos de color amarillo pa
´lido, tiesos,
caedizos, con 2 largas espinas de base angosta en el
a
´pice, raro 3, de 14–15 mm de largo, con fuertes
gloquidios; aquenio 1. Inflorescencia cleisto
´gama
hasta 8 mm de dia
´metro; flores solitarias o en grupos,
pedunculadas o se
´siles; se
´palos de 1–1.5 mm de
largo, estigma ca. 1.5 mm de largo, ovario ca. 0.5 mm
de dia
´metro.
Icones. Grondona, 1964: fig. 4–7; 1984: fig. 449.
Ruiz y Pavo
´n, 1798: tab. 103, fig. c.
Fenologı
´a. Fructifica de agosto (Rodrı
´guez 843)
a marzo (Gunckel 15348) y en algunos casos se le
puede encontrar con flores desde junio (Gunckel
15632).
Distribucio
´nyha
´bitat. Planta nativa, crece en sue-
lo seco, a orillas de rı
´o o de camino, tambie
´n en laderas
hu
´medas, desde la IV Regio
´n (Fray Jorge) a la XII
Regio
´n (Isla Navarino), de 5 a 3000 m de altitud
(Fig. 11F). Se encuentra como maleza en las islas Ma
´s
a Tierra y Ma
´s Afuera del Archipie
´lago de Juan
Ferna
´ndez. Tambie
´n crece en las Islas Falkland
(Moore, 1968), en Argentina (Zardini, 1999), Ecuador
(Romoleroux, 1999) y Peru
´(Gereau, 1993).
Nombre comu
´n. Cadillo (Junge s.n.; Baeza, 1921).
Caracteres distintivos. Inflorescencia capituliforme
madura de color rojizo; cupela con pelos tiesos
retrorsos y dos espinas apicales largas con gloquidios.
Acaena ovalifolia pertenece a la Seccio
´nAncis-
trum. Esta especie es cercana a A. magellanica y
A. argentea, con las que comparte en te
´rminos
generales, el tipo de ha
´bito, la inflorescencia y la
forma de la cupela. A diferencia de ellas, A.
ovalifolia presenta una distribucio
´n mucho ma
´s
amplia en Ame
´rica, llegando hasta Ecuador
(Romoleroux, 1999).
En relacio
´n a sus sino
´nimos, Acaena tenuipila
Bitter, se examinaron especı
´menes de S y CONC que
corresponden a Lechler 584, y se eligio
´como lectotipo
a la muestra de S-R8072, porque presenta una planta
con una infrutescencia madura, en tanto que la de
CONC-29697 esta
´poco desarrollada. Para las varie-
dades dolichacantha Bitter, inciserrata Bitter y
subglabrescens Bitter, no fue posible localizar materia-
les originales, y se presume que fueron destruidos ya
que estaban depositados en Berlı
´n. No obstante, al
estudiar las descripciones, el autor baso
´sus varie-
dades en caracteres muy variables, como la pubes-
cencia (subglabrescens), el grado de divisio
´n de los
dientes de los folı
´olos (inciserrata) y en el largo de las
espinas (dolichacantha). Tampoco se encontro
´mate-
rial tipo para la variedad serrata, el que estaba en
UPS, sin embargo sucede lo mismo que para las
anteriores, fue establecida de acuerdo a caracteres
436 Annals of the
Missouri Botanical Garden
variables, en este caso los dientes agudos del folı
´olos.
El tipo de la especie A. subtussericacens Bitter, estaba
en B, por lo que se supone destruida. De acuerdo a la
descripcio
´n la cupela presenta tres espinas, lo que
a veces es posible observar en A. ovalifolia, adema
´sse
sen
˜ala que la cupela tiene pelos tiesos numerosos, un
cara
´cter propio de la especie.
Material representativo examinado. ARGENTINA. Santa
Cruz: Glaciar Moreno, Anliot 6141 (SGO); Gu
¨er Aike, Est.
Rospentek, T.B.P.A. 3263 (HIP). CHILE. IV Regio
´n:
Limarı
´, Talinay, Jiles 1685 (CONC). V Regio
´n: Valparaı
´so,
Juan Ferna
´ndez, Ma
´s a Tierra, Villagra a El Mirador, Stuessy
et al. 11777 (CONC); Ma
´s Afuera, Quebrada Sa
´ndalo, Stuessy
& Lammers 9278 (CONC); N Quebrada Casas, Stuessy et al.
9064 (CONC); Cordo
´n Atravesado, Stuessy & Lammers 9214
(CONC). VI Regio
´n: Cachapoal, Agua de la Vida, Hda.
Cauquenes, 15 Oct. 1976, Dessauer s.n. (SGO); Colchagua,
Talcaregue, F. Philippi s.n. (SGO). VII Regio
´n: Curico
´,
Camino Laguna de Teno–Paso Vergara, C. Marticorena &
Matthei 961 (CONC); Talca, Altos de Vilches, Zoellner
10379 (CONC); Linares, Valle Botacura, Schlegel 3583
(CONC). VIII Regio
´n:N
˜uble, Termas de Chilla
´n, Pfister
480 (CONC); Concepcio
´n, Chiguayante, 15 Oct. 1965,
Catala
´n s.n. (CONC); Arauco, Cordillera de Nahuelbuta,
Alto Los Co
´ndores, Matthei & Quezada 51 (CONC);
Laraquete, 1 Mar. 1936, Junge s.n. (CONC); Biobı
´o, Camino
de Ralco a Lepoy, A. Marticorena et al. 299 (CONC). IX
Regio
´n: Malleco, P. N. Nahuelbuta, Rodrı
´guez et al. 2083
(CONC); Termas Rı
´o Blanco, Montero 9987 (CONC); Cautı
´n,
P. N. Los Paraguas, A. Marticorena et al. 335 (CONC). X
Regio
´n: Valdivia, Lago Panguipulli, Reduccio
´n Curaco, C.
Marticorena et al. 423. (CONC); Corral, Chaihuin, Gunckel
15632 (CONC); Misio
´n Quinchilca, Gunckel 15348 (CONC);
Osorno, P. N. Puyehue, Refugio Antillanca, Rodrı
´guez 1050
(CONC); Llanquihue, P. N. Vicente Pe
´rez Rosales, Punta
Guano, C. Marticorena et al. 1949 (CONC); Chiloe
´, Pu-
llinque, C. Marticorena 1582 (CONC); Camino entre Castro y
Chonchi, km 12, Weldt & Rodrı
´guez 730 (CONC); Quello
´n,
Punta Lapa, C. Marticorena et al. 81 (CONC); Palena,
Isla Talca
´n, C. Marticorena 1633 (CONC). XI Regio
´n:
Aise
´n, Islas Guaitecas, Melinka, Ricardi & C. Marti-
corena 4096 (CONC); Camino de Pto. Chacabuco a Pto.
Aise
´n, Parra 1 (CONC); Coyhaique, Coihaique, Martı
´nez
P. 18 (SGO); General Carrera, S de Laguna Fon-
tana, Braynshaw 221 (HIP). XII Regio
´n: Ultima Esperanza,
Torres del Paine, Cerro Diente, Arroyo & Squeo 860086
(CONC); Est. Dos de Enero, Valle de las Chinas, Pisano &
Ca
´rdenas 4838 (HIP); Magallanes, Isla Riesco, Est. Rı
´ode
los Palos, 4 Ene. 1921, Pfister & Ricardi s.n. (CONC);
Penı
´nsula Brunswick, Laguna El Parrillar (al N), Dollenz 991
(HIP); Isla Dawson, Puerto Harris, Rodrı
´guez 843 (CONC);
Tierra del Fuego, Vicun
˜a, Ricardi & Matthei 219 (CONC);
Anta
´rtica Chilena, Isla Navarino, frente islote Snipe,
Rodrı
´guez 870 (CONC).
12. Acaena patagonica A. E. Martic., Novon 9:
227. 1999. TIPO: Chile. ‘‘Ultima Esperanza, P.
N. Torres del Paine, Cerro Diente, 900 m, 15.
Dic. 1985,’’ Arroyo & Squeo 850829 (holotipo,
CONC-100000!). Figura 6C, D.
Planta hasta 20 cm de alto, con entrenudos cortos.
Hojas lineares; la
´mina de 1.3–2.5 cm de largo; 5–8
pares de folı
´olos, de 3–6.5 mm de largo, obovado
a obovado-orbicular, 3–5 partidos, segmentos lineares
a linear-lanceolados, margen revoluto, cara superior
glabrescente, con tricomas blancos esparcidos, cara
inferior serı
´cea, base cuneada; vainas foliares con el
margen con tricomas separados, ape
´ndices estipulares
ausentes. Rama florı
´fera terminal, pedu
´nculos hasta
16 cm de largo, pubescentes a serı
´ceos. Inflorescen-
cia espiciforme corta, de 6.5 mm de dia
´metro, con
pequen
˜os glome
´rulos de flores y/o frutos a lo largo del
pedu
´nculo; bra
´cteas basales lineares a triangulares,
de 1–1.5 mm, con el ma
´rgen partido. Flor chasmo
´-
gama con 4–5 se
´palos, lanceolados, de 1.5 mm, cara
superior glabra, cara inferior serı
´cea, con un mecho
´n
de tricomas en el a
´pice; estambres 4, anteras
orbiculares, de 0.3 mm; estigma orbicular, laciniado,
de 0.5 mm de dia
´metro. Cupela ovada a casi redonda,
de 1.5–2.5 mm, pubescente a glabra, 3–4 costillas, en
las cuales se dispone una espina de 0.5–2 mm de
largo, con tricomas retrorsos desde el a
´pice, dispuesta
en el tercio superior de la cupela, a veces puede
presentar otra espina rudimentaria bajo la principal.
Aquenio 1.
Icon. Marticorena, A., 1999, fig. 1.
Fenologı
´a. Fructifica de diciembre (Elvebakk 532)
a febrero (Arroyo & Squeo 870189).
Distribucio
´nyha
´bitat. Planta nativa, crece entre
rocas, en sitios secos y tambie
´n en vegas de altura
en la XII Regio
´n (en la zona del Paine y en Tierra
del Fuego), desde el nivel del mar hasta los 900 m
de altitud (Fig. 12A). Tambie
´n en la Patagonia
Argentina.
Caracteres distintivos. Folı
´olos 3–5 partidos, seg-
mentos revolutos; cupela ovoide a redonda con 3–4
costillas poco notorias terminadas en un espina con
tricomas retrorsos en el a
´pice.
Acaena patagonica pertenece a la Seccio
´nPatago-
nica. Especie relacionada con A. pinnatifida,dela
que se diferencia por sus folı
´olos con menos segmen-
tos y por sus cupelas con 3–4 espinas en el tercio su-
perior. Sin embargo, el patro
´n celular de la cupela es
distinto, y la asocia ma
´s a las especies de las Seccio-
nes Pleurocephala,Subtuspapillosae yAcrobyssinae
(Marticorena, 2000).
Material representativo examinado. ARGENTINA. Sta.
Cruz:Gu
¨er Aike, Est. Las Viscachas, cono Pan de Azu
´car,
T.B.P.A. 2563 (HIP); Est. Cabo Buen Tiempo, T.B.P.A. 50
(HIP). Tierra del Fuego: Tennessee oil camp, Goodall 207
(LP). CHILE. XII Regio
´n: Ultima Esperanza, Sierra
Baguales, Cerro Santa Lucı
´a, Arroyo & Squeo 870189
(CONC); Torres del Paine, Cerro Diente, Arroyo & Squeo
850829 (CONC, Typus); Cerro Corona, La Victorina, Lago
Paine, Pisano 5631 (HIP); 4–5 km SE de Est. Cerro Guido,
Elvebakk 532 (CONC); Lago Sofı
´a, Pisano & Henrı
´quez 6827
Volume 93, Number 3 Marticorena 437
2006 Acaena en Chile
(HIP); Puerto Natales, Mun
˜oz s.n. (CONC); Tierra del Fuego,
Punta Delgada. Buque Quemado, Dollenz 495, 497 (HIP).
13. Acaena pinnatifida Ruiz et Pav., Fl. Peruv.
Chil. 1: 68. 1798. TIPO: Chile. ‘‘Habitat in
apricis et collibus Conceptionis Chile, per
Puntilla, Gavilan et Hualpen tractus,’’ Ruiz et
Pavo
´n s.n. (lectotipo, aquı
´designado, MA
[Herbarium Peruvianum, Ruiz et Pavo
´n, 10/83],
foto 29605 en CONC!; duplicado, CONC-
29692!). Figura 7A, B.
Acaena multifida Hook. f., Fl. Antarct. 1: 265. 1847. TIPO:
Chile. ‘‘Hab. Strait of Magalhaes; Port Gregory,’’ Capt.
King s.n. (holotipo, K, foto 1225 en SGO!).
Acaena oligacantha Phil., Linnaea 33: 66. 1864. Acaena
pinnatifida var. oligacantha (Phil.) Reiche, Anales
Univ. Chile 98: 165. 1897. Acaena pinnatifida subsp.
oligacantha (Phil.) Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 134.
1910. TIPO: Chile. ‘‘In Andibus prov. Santiago, Cord.
de las Aran
˜as, Ene. 1861,’’ Landbeck s.n. (holotipo,
SGO-49871!).
Acaena calcitrapa Phil., Linnaea 33: 67. 1864. Acaena
pinnatifida var. calcitrapa (Phil.) Reiche, Anales Univ.
Chile 98: 166. 1897. TIPO: Chile. ‘‘In Andibus de
Figura 7. Acaena pinnatifida. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (Taylor y Gereau 10907, CONC). Acaena trifida. —C. Ha
´bito.
—D. Cupela (Landrum 7932, CONC).
438 Annals of the
Missouri Botanical Garden
Linares et de Talcaregue dictis crescit,’’ colector
desconocido (neotipo, aquı
´designado, SGO-49855!).
Acaena euacantha Phil., Anales Univ. Chile 84: 620. 1893.
Acaena pinnatifida var. eucantha (Phil.) Reiche, Anales
Univ. Chile 98: 165. 1897. TIPO: Chile. ‘‘In Andibus
provinciae Santiago lecta est, Mar. 1883,’’ Philippi s.n.
(lectotipo, aquı
´designado, SGO-49936!; duplicado,
SGO-39724!).
Acaena leptophylla Phil., Anales Univ. Chile 84: 622. 1893.
Acaena pinnatifida var. leptophylla (Phil.) Reiche,
Anales Univ. Chile 98: 166. 1897. TIPO: Chile. ‘‘Haud
procul a thermis de Chillan dictis invenit orn., sub
nom. A. myriophylla, Ene. 1883,’’ A. Borchers s.n.
(holotipo, SGO-49838!).
Acaena longifolia Phil., Anales Univ. Chile 84: 624. 1893.
Acaena pinnatifida var. longifolia (Phil.) Reiche,
Anales Univ. Chile 98: 166. 1897. Acaena pinnatifida
subsp. longifolia (Phil.) Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
127. 1910. TIPO: Chile. ‘‘In Andibus provinciae
Valdivia habitat, loco Quen
˜i dicto; Ene. 1887,’’ Otto
Philippi s.n. (holotipo, SGO-49840!).
Acaena pinnatifida subsp. hypoleuca Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 121. 1910. TIPO: Chile. ‘‘In collibus ad San
Juan, sub nom. A. myriophylla Lindl., herb. Berol.,
Brem., Paris, Stockh., Ene. 1853,’’ Philippi 327
(lectotipo, aquı
´designado, BREM!; duplicado, P!, S-
R8062!).
Acaena pinnatifida var. parvifrons Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 122. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Prope urbem Valdivia
sub nom. A. myriophylla Lindl.-Schlecht., herb. Paris,’’
Lechler 294 (holotipo, P-106296!).
Acaena pinnatifida subsp. nudiscapa Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 122. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Patagonia occidenta-
lis: Vallis fluminis Ayse
´n, herb. Berol., Stockh. et
Upsal., 14 Ene. 1897,’’ P. Duse
´n s.n. (lectotipo, aquı
´
designado, S-8064!, UPS no visto).
Acaena pinnatifida var. uspallatensis Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 125. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Uspallata-Pabder
chilenischen Hochcordillere, 33usu
¨dl. Br.: Juncal, auf
den Bergen, (Baenitz, herb. Americ. nr. 1125 in herb.
Brem. et Lauson. neque numerus in herb. Vratilsav.),
29 Ene. 1903,’’ O. Buchtien s.n. (lectotipo, aquı
´
designado, BREM!; duplicado, M!).
Acaena pinnatifida var. macrura Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
129. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Prov. Colchagua, San
Fernando, in collibus, herb. Paris, Dec. 1830,’’ Gay
81 (holotipo, P-106295!).
Acaena pinnatifida subsp. liocarpa Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 130. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Sur les pelouses des
hautes cordille
`res de Talcaregue, commune, terrain
basaltique, fructifera, herb. Paris, Febr. 1831,’’ Gay 76
(holotipo, P-106294!).
Acaena pinnatifida var. intermedia Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 133. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Hacienda Cauquenes,
Cajon del Cypres, ‘an den Quellen’ sub nom. Acaena
cfr. Poeppigiana Clos det. R. A. Philippi, herb.
Monac.,’’ Philippi s.n. (holotipo, M!).
Acaena pinnatifida subsp. heterotricha Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 133. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Cordillera de
Santiago, una
ˆcum A. oligacantha Phil. et A. poeppi-
giana Gay distribuit R. A. Philippi sub nomine A.
oligacantha Phil.,’’ Philippi s.n. (holotipo, W-116066!).
Acaena multifida subsp. intercedens Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 143, tab. 14b. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Habitat freti
Magellanici angustias: Punta Arenas. pl. Magell. in
arenosis maritimis sub nom. ‘A. pinnatifida R. et P. –
Grisebach,’ herb. Paris, Ups.,’’ Lechler 1149 (lectotipo,
aquı
´designado, P-106293!, duplicado, P-106300!).
Acaena multifida subsp. quinquefida Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 143. 1910. TIPO: Chile? ‘‘Regio Magellanica,
Punta Arenas,’’ Lechler 978 (holotipo, BREM!).
Acaena multifida var. utrinquepilosa Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 144. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Hab. in apertis
caespitum, Port Famine (De
´troit de Magellan, voyage
de l’Astrolabe et de la Ze
´le
´e, 1841), herb. Paris,’’
Hombron s.n. (holotipo, P-106302!).
Planta hasta 73 cm de alto, entrenudos cortos.
Hojas 4–18 cm de largo; 8–10 pares de folı
´olos
ovado-oblongos, de 6–21.5 mm, pinnatisectos, con 5–
7 pares de segmentos linear-lanceolados, revolutos en
las hojas adultas, cara inferior serı
´cea, superior
pilosa, las hojas jo
´venes completamente serı
´ceas;
vainas foliares vellosas en el dorso; ape
´ndices
estipulares ausentes; pecı
´olo notorio. Rama florı
´fera
terminal; pedu
´nculo del taman
˜o de la planta, pilosos
con tricomas blancos, delgados, blandos; inflorescen-
cia espiciforme, en general laxa, de 2.3–11 cm de
largo, hasta 45 cm e interrumpida en fruto; bra
´cteas
basales lineares, de 1.5–2.5 mm de largo, pubes-
centes. Se
´palos 4–6, oblongo-lanceolados, de 1.5–
3 mm de largo, cara interna glabra, cara externa
serı
´cea, con un mecho
´n de tricomas duros en el a
´pice;
estambres 2–6, filamentos ca. 2.5 mm de largo,
anteras globosas, de 0.5–1 mm de largo; estilo corto,
estigma globoso, laciniado, ca. 1 mm de dia
´metro.
Cupela ovoide, de 4–10 mm de largo, vellosa
a tomentosa, cubierta por espinas largas, finas, de
taman
˜o similar, sin gloquidios, con tricomas retrorsos;
aquenio 1. Flores cleisto
´gamas acompan
˜adas por un
bra
´ctea con forma de hoja pequen
˜a o folı
´olo,
pinnatisecta; espinas desde reducidas a largas como
en las flores chasmo
´gamas; flores y frutos de la espiga
pasan gradualmente a ser flores o frutos cleisto
´gamos;
cupelas en poca cantidad, generalmente una.
Icones. Grondona, 1964: fig. 45–49; 1984: fig. 453.
Ruiz y Pavo
´n, 1798: tab. 104, fig. c.
Fenologı
´a. Fructifica de octubre (Garaventa 6379)
a abril (Parra & Rodrı
´guez 168).
Distribucio
´nyha
´bitat. Especie nativa, crece en
suelos arenosos, secos, entre piedras, sobre escoria
volca
´nica, tambie
´n en lugares sombrı
´os y sitios
hu
´medos. Habita desde la IV Regio
´n (Cordillera de
Ovalle) a XII Regio
´n (Isla Navarino), desde los 5 a ma
´s
de 3000 m de altitud (Fig. 12B). Tambie
´nenArgentina.
Nombres comunes. Cadillo (Grandjot s.n.), amor
seco (Pfister s.n.), pimpinela (Pfister 936), pimpinela
cimarrona (Schwabe 179; Baeza, 1921), cepacaballo
(Jiles 1585).
Caracteres distintivos. Folı
´olos pinnatisectos con
5 a 7 pares de segmentos lineares; espiga larga, algo
pe
´ndula.
Volume 93, Number 3 Marticorena 439
2006 Acaena en Chile
Acaena pinnatifida pertenece a la Seccio
´nAcae-
na. Es una especie muy variable, y al igual que el
tratamiento realizado por Bitter para A. magellanica,
el autor describio
´numerosos taxa basados en
caracteres variables.
Se estudio
´dos materiales tipo para Acaena
pinnatifida, de MA y CONC, el primero fue elegido
como lectotipo (foto 29605 en CONC), y comprende
una planta completa bien desarrollada. Para el
sino
´nimo A. calcitrapa, no se encontro
´material tipo,
sin embargo se selecciono
´la carpeta de SGO-49855
como neotipo, ya que aunque el an
˜o es 1896, posterior
a su descripcio
´n (1864), corresponde con las
caracterı
´sticas de la planta, adema
´s la etiqueta esta
´
determinada y escrita por Philippi como A. calcitrapa,
y proveniente del mismo lugar. Para A. euacantha,se
examinaron dos materiales depositados en SGO,
ambas muestras este
´riles y con so
´lo una hoja, pero
se eligio
´como lectotipo SGO-49936, debido a que es
una hoja ma
´s completa. Para A. pinnatifida subsp.
hypoleuca, se estudiaron los tipos de BREM, P y S. Se
examinaron dos carpetas BREM, ambas de Philippi
327, pero una con la fecha Ene. 1853 como se sen
˜ala
en el proto
´logo, y la otra de Dic. 1854. Esta u
´ltima
parece ser dudosa, por lo que se descarto
´como
material original. Se eligio
´como lectotipo la muestra
de BREM que corresponde con la fecha, y adema
´ses
una planta bien desarrollada con muchas hojas. Para
A. pinnatifida subsp. nudiscapa, se eligio
´como
lectotipo S-R8064 que corresponde a dos plantas
completas y maduras. El material tipo de UPS no se
vio
´. De la variedad uspallatensis, se estudio
´material
original de M y BREM, del Buchtien, del Herbarium
Americanum del Dr. Baenitz, con el nu
´mero 1125, y
se eligio
´como lectotipo la muestra de BREM, la que
adema
´s de estar completa, tiene la etiqueta original de
Bitter. Bajo el mismo nu
´mero del Herbarium Ameri-
canum y el mismo colector, se utilizo
´una muestra que
Bitter describio
´como A. pinnatifida subsp. pliacantha
Bitter y su variedad depauperata Bitter, el que estaba
depositado en WRSL, pero que no fue localizado. No
obstante, por las caracterı
´sticas en la descripcio
´n
original y por corresponder a la misma muestra, son
reconocibles como A. pinnatifida. Para A. multifida
subsp. intercedens, se examinaron dos materiales de
Lechler 1149 depositados en P, y se designo
´como
lectotipo la carpeta P-106293, que tiene una planta
completa con bastantes hojas.
Numerosos materiales tipo fueron depositados en
Berlı
´n, los que presumiblemente fueron destruidos
durante la Segunda Guerra Mundial. Entre estos
tenemos Acaena pinnatifida subsp. brevispica Bitter
con las variedades longiuscula Bitter y pallidiflora
Bitter, A. pinnatifida subsp. hypoleuca Bitter var.
gracilescens Bitter, A. pinnatifida subsp. mansoe
¨nsis
Bitter, A. pinnatifida subsp. membranacea Bitter y A.
pinnatifida subsp. mollis Bitter var. humilior Bitter.
Otros taxa de los cuales no se pudo localizar material
tipo fueron A. montana Phil., material no localizado
en SGO; A. pinnatifida subsp. mollis Bitter var. elatior
Bitter en G, y A. multifida subsp. abavia Bitter segu
´n
el proto
´logo en Z. Para A. multifida subsp. multi-
glomerulans Bitter, con A. multifida subsp. alaticon-
nata Bitter y A. multifida var. ramificans Bitter, no se
localizo
´material tipo, el que segu
´n los proto
´logos se
encontraba en Z, y en Z y HBG respectivamente.
Grondona (1964) las reconocio
´como sino
´nimos de A.
pinnatifida, criterio con el que se concuerda en esta
revisio
´n.
Es interesante sen
˜alar que Bitter tenı
´a un concepto
de especie muy estrecho, lo que provoco
´que se
describiera numerosos taxa sobre la base de carac-
teres variables, i.e., la consistencia de las hojas
(membranacea), el color de los se
´palos y las anteras
(pallidiflora), a lo delgado y largo del escapo
(gracilescens), por ser suave y alta (mollis var. elatior),
entre mucho otros. Tambie
´n se observo
´la presencia
de inflorescencias ramificadas (CONC 143890) lo que
hizo describir a Bitter (1910) la variedad ramificans.
Material representativo examinado. ARGENTINA. Neu-
que
´n: Lacar, cerro Chapelco, Cabrera 23010, 23023 (LP);
Rio Negro, Pampa del Toro, Cabrera 20506 (CONC). Tierra
del Fuego: Tennessee oil camp, Goodall 140 (LP). CHILE.
IV Regio
´n: Limarı
´, Cabrerı
´a, Jiles 1585 (CONC); Cordillera
de Ovalle, Rı
´o Tascadero-El Polvo, Jiles 6370 (CONC). V
Regio
´n: San Felipe, Jahuel, Barrientos 1733 (CONC); Los
Andes, Laguna del Inca, Portillo, Arroyo 81274 (CONC);
Valparaı
´so, Quintero, dunas de Ritoque, Gunckel 22508
(CONC); Quillota, Cerro Cruz, Garaventa 6379 (CONC).
Regio
´n Metropolitana: Santiago, Cuesta de Chacabuco, C.
Marticorena & Weldt 612 (CONC); Cerro Abanico, Nov.
1932, Grandjot s.n. (CONC); Cordillera, Ban
˜os Morales, A.
Marticorena et al. 105 (CONC); Refugio Lo Valde
´s, Schwabe
179 (CONC); Embalse El Yeso, Taylor & Gereau 10907
(CONC). VI Regio
´n: Cachapoal, Termas de Cauquenes, 1
Nov. 1952, Pfister s.n. (CONC); Colchagua, Termas del
Flaco, Montero 7418 (CONC); Cardenal Caro, Pichilemu, Saa
s.n. (CONC). VII Regio
´n: Curico
´, Camino de El Plancho
´n
a Los Quen
˜es, A. Marticorena et al. 162 (CONC); Talca, Paso
Pehuenches, C. Marticorena et al. 106 (CONC); Laguna del
Maule, Parra & Rodrı
´guez 168 (CONC); Linares, La Mina,
camino al Melado, Ricardi 2782 (CONC). VIII Regio
´n:
N
˜uble, Termas de Chilla
´n, Pfister 936 (CONC); Biobı
´o,
Camino de Ralco a Lepoy, A. Marticorena et al. 296 (CONC);
Nacimento, Fundo EL Tambillo, 11 Nov. 1950, Pfister s.n.
(CONC). IX Regio
´n: Malleco, Entre Angol y P. N.
Nahuelbuta, Taylor et al. 10383 (CONC); Termas de
Manzanares a Lonquimay, km 26, Ricardi & C. Marticorena
5007 (CONC); Cautı
´n, Volca
´n Llaima, Montero 12417
(CONC). X Regio
´n: Valdivia, Huahum, Ene. 1887, O.
Philippi s.n. (SGO); Osorno, Cordillera de Ranco, Quen
˜i,
Ene. 1887, O. Philippi s.n. (SGO); Palena, 43.4 km SE de
Puerto Ramirez, Stuessy et al. 7257 (CONC). XI Regio
´n:
Coyhaique, 33.1 km E de Cisne Medio, camino La Tapera,
Stuessy et al. 7511 (CONC); Aise
´n, Rı
´o Exploradores, Seki
310 (CONC); General Carrera, S of R. Iban
˜ez. Villa Cerro
440 Annals of the
Missouri Botanical Garden
Castillo, Braynshaw 202 (HIP). XII Regio
´n: Ultima
Esperanza, Cordillera de Paine, Von Bohlen & Cavieres 337
(CONC); Seccio
´n Lazo, Cerro Toro, Pisano 4121, 4122 (HIP);
Lago Sofı
´a, Pisano & Henrı
´quez 6843 (HIP); Magallanes,
Punta Delgada, Landrum 8446 (CONC); Cordonier, Pisano
4187 (HIP); Tierra del Fuego, Rı
´o Chico, Pisano & Henrı
´quez
6755 (HIP); Anta
´rtica Chilena, Puerto Williams, Isla
Navarino, Tsujii 284 (CONC).
14. Acaena platyacantha Speg., Revista Fac.
Agron. Univ. Nac. La Plata 3(30–31): 515.
1897. TIPO: Argentina. ‘‘Santa Cruz, Golfo de
San Jorge, anno 1896, C. Ameghino s.n.’’
(lectotipo, aquı
´designado, LP-12682!). Figu-
ra 8A, B.
Planta erecta, hasta 20 cm de alto, raro ma
´s, tallo
cubierto por las hojas; entrenudos cortos. Hojas hasta
7.2 cm de largo; la
´mina en contorno oblonga; 5–8
pares de folı
´olos, obovados, de 3–12 mm de largo,
pilosos a serı
´ceos con tricomas blancos, tripartidos, el
margen revoluto; segmentos lanceolados, el central de
mayor taman
˜o que los laterales; vainas foliares con
tricomas largos y blancos en el margen, el dorso
piloso; ape
´ndices estipulares ausentes. Rama florı
´fera
terminal; pedu
´nculo hasta 9.2 cm de largo, raro ma
´s,
serı
´ceo, con tricomas blancos, blandos, largos,
delgados; inflorescencia capituliforme, hasta 19 mm
de dia
´metro, con flores aisladas a lo largo del
pedu
´nculo; bra
´cteas basales lineares a ovadas, de
Figura 8. Acaena platyacantha. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (Elvebakk 537, CONC). Acaena poeppigiana. —C. Ha
´bito.
—D. Cupela (Jiles 4438, CONC).
Volume 93, Number 3 Marticorena 441
2006 Acaena en Chile
2–3 mm de largo, pubescentes. Se
´palos 5, oblongo-
elı
´pticos, de 1.5–2.5 mm de largo, glabros en la cara
interna y pubescentes en la externa, con un mecho
´n
de tricomas blancos en el a
´pice; estambres 2–3,
filamentos ca. 0.5 mm de largo, anteras globosas, ca.
0.5 mm de largo; estigma globoso, laciniado, ca.
0.7 mm de dia
´metro. Cupela ovoide-oblongoide, de 3–
7.5 mm de largo, tri-tetra
´gona con a
´ngulos aliformes,
cubierta de tricomas cortos, duros, con 1 (raro 2)
espina de base ancha en cada a
´ngulo y dispuestas en
el tercio superior de la cupela, con espinas pequen
˜as
entre las espinas mayores y generalmente rugosa entre
los a
´ngulos con pequen
˜as a
´reas hundidas, de forma
irregular y de color oscuro; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: fig. 37–40; 1984: fig.
450.
Fenologı
´a. Fructifica de diciembre (Landero 671)
a febrero (Zoellner 7566).
Distribucio
´nyha
´bitat. Crece en lugares secos
desde Malleco, Paso Pino Hachado (IX Regio
´n) a
Seno Skyring (XII Regio
´n), desde alrededor de
50 a 1290 m de altitud (Fig. 12C). Tambie
´nen
Argentina.
Caracteres distintivos. Cupela tri a tetra
´gona, con
a
´ngulos aliformes, con zonas hundidas de forma
irregular entre los a
´ngulos.
Acaena platyacantha pertenece a la Seccio
´nAcae-
na. Spegazzini (1897) en su descripcio
´n original
indica tres formas para la especie; typica,elata y
villosa, pero no las tipifica. En el proto
´logo menciona
dos lugares, para Rı
´o Santa Cruz, y Golfo San Jorge,
depositados en LP. Estos materiales corresponden
a dos clases de plantas algo diferentes, una con la cara
superior de las hojas oscura y glabra, margen revoluto,
cupela con alas o costillas con dos espinas super-
puestas, subhorizontales, pubescencia corta, la que
corresponderı
´a con la forma elata (LP-11942). Los
otros materiales (LP-12682, 12577), podrı
´an pertene-
cer a las otras dos formas, con folı
´olos verde claro,
cara superior de las hojas pubescente, alas de la
cupela elı
´ptica a ovada, con una a dos espinas. He
podido revisar materiales que presentan caracteres de
ambas formas, los que hacen difı
´cil definirlas como
reconocio
´Spegazzini (1897), por lo tanto se considera-
ron como una sola especie sin formas. Como material
tipo se eligio
´el espe
´cimen LP-12682, ya que parece ser
la forma ma
´s frecuente.
Material representativo examinado. ARGENTINA. Santa
Cruz:Gu
¨er Aike, Est. Las Viscachas, cerro Las Viscachas,
T.B.P.A. 2397 (HIP); Colonia Carlos Pellegrini, Est. La
Flora, Von Thu
¨ngen 102 (LP); Santa Cruz, Bahı
´a Gregorio,
Rı
´o Gallegos, an
˜o 1882, Spegazzini s.n. (LP-11942, 12577).
CHILE. IX Regio
´n: Malleco, Paso Pino Hachado, A.
Marticorena et al. 421 (CONC). XI Regio
´n: Aise
´n, Cerro
Castillo, Zoellner 7566 (CONC); General Carrera, Chile
Chico, 12 Dic. 1954, Pfister s.n. (CONC). XII Regio
´n:
Ultima Esperanza, 4–5 km SE Est. Cerro Guido, Elvebakk
537 (CONC); Sierra de los Baguales, Est. la Cumbre, Landero
671 (CONC); Magallanes, Seno Skyring, 8 Ene. 1952, Pfister
& Ricardi s.n. (CONC).
15. Acaena poeppigiana Gay, Fl. Chile 2: 284.
1847. TIPO: Chile. ‘‘Forma ce
´spedes en las
cordilleras de Sotaquı
´(provincia de Coquimbo)
a una altura de 9 a 10,000 pie
´s,’’ Gay 527
(holotipo, P-106318!). Figura 8C, D.
Planta erecta, hasta 17 cm de alto; entrenudos
cortos, cubiertos por la vainas foliares. Hojas hasta
7 cm de largo; la
´mina en contorno lanceolada; 5–6
pares de folı
´olos, ovados, de 3–3.5 mm de largo, el
margen partido, con 3–5 segmentos oblongo-elı
´pticos,
glabrescentes a serı
´ceos; vainas foliares con tricomas
blancos y blandos en el margen; ape
´ndices estipulares
ausentes. Rama florı
´fera terminal; pedu
´nculo hasta
15 cm de largo, piloso; inflorescencia espiciforme
corta, hasta 3 cm de largo en fruto, a veces
presentando flores a lo largo del pedu
´nculo; bra
´cteas
basales ovadas a lineares, de 2.5–3.5 mm de largo,
pubescentes en los ma
´rgenes y el dorso, con tricomas
de color amarillo pa
´lido, blandos. Se
´palos 4, oblongo-
elı
´pticos, de 0.7–1 mm de largo; cara interna glabra,
externa con tricomas blancos y un mecho
´nenela
´pice;
estambres 2–5; filamentos de 0.3–2.3 mm de largo,
anteras globosas, de 0.3–0.5 mm de largo; estilo muy
corto; estigma globoso, laciniado, de 0.3–0.5 mm de
dia
´metro. Cupela ovoide-oblongoide, de 2–4 mm de
largo, tri-tetra
´gona, cubierta por tricomas cortos,
hirsutos, con 2–3 espinas grandes de base ancha en
cada a
´ngulo, de 0.5–1.5 mm de largo y entre los
a
´ngulos espinas pequen
˜as; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: fig. 41–44; 1984, fig. 452.
Fenologı
´a. Fructifica de noviembre (Jiles 2110)
a abril (Pisano 2545).
Distribucio
´nyha
´bitat. Crece al borde de vegas,
orilla de lagunas, en suelo arenoso, formando champas.
Habita en la IV Regio
´n (Limarı
´), en la VI y XII Regio
´n,
desde 80 a 3500 m de altitud (Fig. 12C). Tambie
´nen
Argentina.
Caracteres distintivos. Segmentos de los folı
´olos
ovado-oblongos; cupela con 2 a 3 espinas en cada
a
´ngulo.
Acaena poeppigiana pertenece a la Seccio
´nAcae-
na. Es una especie algo variable que suele confun-
dirse con A. platyacantha cuando esta crece en
condiciones poco favorables, sin embargo los folı
´olos
son inconfundibles, presentando segmentos ovados
442 Annals of the
Missouri Botanical Garden
caracterı
´sticos, adema
´s de un aspecto general ma
´s
herba
´ceo.
Material representativo examinado. ARGENTINA. Santa
Cruz: Colonia Carlos Pellegrini, Est. La Flora, Von Thu
¨ngen
17 (LP). CHILE. IV Regio
´n: Limarı
´, Cordillera de Ovalle,
Rı
´o Molles, Jiles 2110 (CONC); Potrero Grande, Ramadilla,
Jiles 4438 (CONC). VI Regio
´n: Cachapoal, Sewell, Pennell
12341 (SGO). VII Regio
´n: Linares, Cordillera de Linares,
Ene. 1886, Germain s.n. (SGO). XII Regio
´n: Ultima
Esperanza, P. N. Torres del Paine, Laguna Mellizas, Elvebakk
34 (CONC); Tierra del Fuego, Est. Brazo Norte, Pisano 2545
(CONC, HIP).
16. Acaena pumila Vahl, Enum. Pl. 1: 298. 1804.
TIPO: Chile. ‘‘Habitat ad fretum Magellanicum.
Figura 9. Acaena pumila. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (Pisano et al. 8639, CONC). Acaena sericea. —C. Ha
´bito. —D.
Cupela (Marticorena & Matthei 599, CONC).
Volume 93, Number 3 Marticorena 443
2006 Acaena en Chile
Ex herbario Jussiaei, Oct.? 1767,’’ Commerson
s.n. (holotipo, P-106320!). Figura 9A, B.
Acaena glaberrima Phil., Linnaea 28: 685. 1858. Acaena
pumila var. glaberrima (Phil.) Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 41. 1910. TIPO: Chile. ‘‘In insulis Chonos legit
orn., 18 Ene. 1857,’’ Fr. Fonk 105 (holotipo, SGO-
49867!).
Acaena pumila var. acrocoma Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
40. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Adhuc solum e regione
Magellanica nota: Patagonia australis: Puerto Bar-
row. . . ; Peninsula Brunswick; Port Famine, herb.
Lambert (herb. Upsal),’’ Lambert s.n. (holotipo, UPS!).
Planta hasta 30 cm de alto; tallo erecto, cubierto
por las vainas. Hojas en contorno lineares, de 3.5–
7.5 cm de largo; 9–12 pares de folı
´olos, orbiculados,
base asime
´trica, de color verde grisa
´ceo, de 3–7.5 mm
de largo, el margen revoluto, lobulados, glabros;
vainas foliares glabras; ape
´ndices estipulares au-
sentes. Rama florı
´fera terminal; pedu
´nculo de 17.5–
29 cm de largo, glabro a glabrescente; inflorescencia
espiciforme, laxa, ca. 1.5 cm de largo; bra
´cteas
basales glabras, de 1.5–2 mm de largo, con 2–3
lo
´bulos desiguales. Se
´palos 4, ovado-orbiculares, de
0.8–1.2 mm de largo, rojizos, glabros; estambres 2–4,
filamentos ca. 0.2 mm de largo, anteras globosas, ca.
0.2 mm de largo; estilo ca. 0.3 mm; estigma globoso,
laciniado, ca. 0.2 mm de dia
´metro. Cupela ovoide, de
2–2.5 mm de largo, glabra, cubierta completamente
por espinas cortas de taman
˜o similar, con gloquidios;
aquenio 1.
Icones. Grondona, 1964: fig. 50–51; 1984: fig. 454.
Fenologı
´a. Fructificacio
´n de diciembre (Pisano
6558) a marzo (Henrı
´quez & Palma 98).
Distribucio
´nyha
´bitat. Crece en cojines en zonas
pantanosas, vegas y turbales, desde Valdivia (Cordillera
Pelada de Chaihuı
´n) a la XII Regio
´n (Isla Hornos), de
los 5 a ma
´s de 1000 m de altitud (Fig. 12D). Tambie
´n
crece en las Islas Falkland (Moore, 1968).
Caracteres distintivos. Folı
´olos orbiculares, lobu-
lados, cara inferior con ce
´lulas papilosas; hojas con
9–12 pares de folı
´olos; cupela cubierta de espinas
cortas, gruesas, con gloquidios.
Acaena pumila pertenece a la Seccio
´nSubtuspa-
pillosae, la que tambie
´n incluye a A. exigua A. Gray
de Hawaii, que se diferencia de la anterior por la
ausencia de gloquidios en las espinas, y un menor
nu
´mero de folı
´olos. Bitter (1910) incluyo
´adema
´saA.
masafuerana dentro de la seccio
´n, pero posterior-
mente se estudio
´material fe
´rtil, que la ubico
´dentro
de la seccio
´nAcrobyssinae.
Material representativo examinado. CHILE. X Regio
´n:
Valdivia, Mon. Nat. Alerce Costero, Gardner & Knees 4168
(CONC); Chiloe
´, Pilmaique
´n, Junge 328 (CONC). XI
Regio
´n: Capita
´n Prat, Caleta Tortel, parte alta en una
turbera, Rodrı
´guez y Teneb 4077 (CONC). XII Regio
´n:
Ultima Esperanza, Isla Wellington, Fiordo Triple, Dollenz
1106 (HIP); Bahı
´a Micaela, Isla Saumarez, Canal Grappler,
Pisano 6558 (CONC, HIP); Magallanes, Fiordo Nevado, Isla
Santa Ine
´s, Bahı
´a Havergal, Pisano & Henrı
´quez 6633 (HIP);
Tierra del Fuego, Lago Fagnano, orilla oeste, Skottsberg 225
(SGO); Fiordo Parry, P. N. Alberto de Agostini, Caleta
Alacaluf, Pisano et al. 8639 (CONC); Anta
´rtica Chilena,
Fiordo Contralmirante Martı
´nez, brazo SE, Henrı
´quez &
Palma 98 (CONC); Puerto Williams, Bahı
´a Windhond,
Schlegel 8197 (CONC); Isla Navarino, Puerto Toro, Dollenz
405 (CONC); Isla Grevy, Rada Norte, Bahı
´a Gretton,
Pisano 5389 (HIP); Isla Hornos, Cabo de Hornos, Dollenz
918 (HIP).
17. Acaena sericea J. Jacq., Ecl. Pl. Rar. 1: 81, tab.
55. 1816. TIPO: ‘‘Acaena sericea. HB 1812.
Herbar. Jacquin fil.’’ (neotipo, aquı
´designado,
W!). Figura 9C, D.
Acaena cuneata Hook. et Arn., Bot. Misc. 3: 307. 1833.
TIPO: Chile. ‘‘Cordillera of Chili, Cuming (N. 300),
near Los Ojos de Agua y Cordillera (1832),’’ Bridges 4
(lectotipo, aquı
´designado, GL, foto 3689 en SGO!;
isotipo, K, foto 1228 en SGO!).
Acaena fuegina Phil., Anales Univ. Chile 84: 620. 1893.
TIPO: Argentina. ‘‘In Fuegia orientali legit musei
famulus,’’ Pablo Ortega s.n. (lectotipo, aquı
´designado,
SGO-49831!; duplicado, SGO-39704!).
Planta hasta 35 cm de alto; rizoma len
˜oso;
entrenudos cortos. Hojas en contorno oblonga, de 4–
10 cm de largo; 3–5 pares de folı
´olos de color verde
oscuro, obovados, de 7–13 mm de largo, base
cuneada, a
´pice inciso con 3–5 segmentos, pubes-
centes a serı
´ceos; vainas foliares de margen piloso;
ape
´ndices estipulares ausentes. Rama florı
´fera termi-
nal, hasta 31 cm de largo, pilosa; pedu
´nculo de 12–
31 cm de largo; inflorescencia capituliforme, hasta
15 mm de dia
´metro; bra
´cteas basales ovado-lanceo-
ladas, de 1.5–4 mm de largo, cara externa pubes-
cente, cara interna glabra, con tricomas largos,
amarillos. Se
´palos 5–6, oblongo-elı
´pticos, de 1.4–
3 mm de largo, pubescentes como las bra
´cteas
basales, la cara interna brillante; estambres 2–5;
estilo ca. 0.3 mm de largo; estigma globoso, laciniado,
de 0.5–0.7 mm de dia
´metro. Cupela obovoide,
piriforme, de 3.5–5 mm de largo, glabra a pubescente
con tricomas cortos, con 4–5 costillas y 4–5 espinas
duras en cada una, de base ensanchada, ma
´s largas en
la parte superior de la cupela, con gloquidios; aquenio
1. Flores cleisto
´gamas, en ramas florı
´feras basales
dispuestas en vainas foliares en nu
´mero de 1–5.
Icones. Grondona, 1964: fig. 58–60; 1984: fig.
457.
Fenologı
´a. Fructifica de noviembre (B. Parra
476) a enero (Marticorena & Matthei 599).
Distribucio
´nyha
´bitat. Planta nativa, habita en la
444 Annals of the
Missouri Botanical Garden
V Regio
´n (Los Andes) a la Regio
´n Metropolitana (Cajo
´n
del Maipo), y en la XII Regio
´n, desde 200 a 2600 m de
altitud (Fig. 12D). Crece en suelo arenoso y en la zona
sur en estepa de Mulinum (Pisano & Ca
´rdenas 4818),
entre pastos duros y arbustos, como rosetas aisladas.
Tambie
´n en Argentina.
Caracteres distintivos. Cupela obovoide, con 4–5
costillas y 4–5 espinas en cada una, cortas, de base
ensanchada.
Acaena sericea pertenece a la Seccio
´nAcaena. Jac-
quin (1816) describe la especie desde material
cultivado en el Jardı
´n Bota
´nico de Parı
´s, y sen
˜ala que
no conoce su origen, pero la considero
´distinta de las
dema
´s. La descripcio
´n viene acompan
˜ada de una
la
´mina que se reconoce como la especie. De Candolle
(1825) la cita para ‘‘Nova-Hispania, ad portum De-
sideratum,’’ la que se penso
´era una localidad
mexicana. Bitter (1910) sen
˜ala que la especie debio
´
ser de Patagonia, Puerto Deseado, Argentina. Debido
aqueso
´lo se contaba con una la
´mina, en la bu
´squeda
de material para neotipificar se localizo
´una carpeta del
herbario de Viena que presenta una muestra completa
de la planta, donde la etiqueta sen
˜ala A. sericea, con la
fecha 1812 anterior a la descripcio
´n (1816), y el
nombre impreso Herbar. Jacquin fil., por lo que se
considero
´que cumplı
´a con las caracterı
´sticas del
proto
´logo.
Dentro de los sino
´nimos, para Acaena cuneata se
pudo examinar dos fotos de material tipo depositados
en K y GL, donde ambos ejemplares se encuentran en
buen estado, pero se eligio
´el material de K por tener
ma
´s informacio
´n original incluida en la carpeta. Para
A. fuegina pude ver dos materiales tipo de Ortega,
ambos depositados en SGO, de los cuales se eligio
´
como lectotipo al SGO-49831 por presentar dos
plantas completas y etiquetas originales.
Philippi (1893) describio
´Acaena sericea Phil.,
pero ya existı
´a la especie de Jacquin (1816). Du-
se
´n (1900) le da el nombre nuevo A. philippi Duse
´n.
Segu
´n Bitter, dicha especie es sino
´nimo de A. sericea
J. Jacq.
Material representativo examinado. ARGENTINA. Men-
doza: Puente del Inca, Ruiz Leal & Dawson 122 (LP);
Trayecto desde Las Loicas hasta Paso Pehuenches, Villagra
´n
et al. 8176 (CONC). Santa Cruz:Gu
¨er Aike, Est. Las
Viscachas, T.B.P.A. 2445 (HIP). Tierra del Fuego: Cabo
Domingo, N side, Moore 2499 (HIP); Tennessee oil co.,
Goodall 506 (LP). CHILE. V Regio
´n: Los Andes, 4 km antes
de Portillo, C. Marticorena & Matthei 599 (CONC);
Valparaı
´so, Recreo Alto, B. Parra 476 (CONC). Regio
´n
Metropolitana: Cordillera, Cajo
´n del Maipo, 1 km abajo de
Embalse del Yeso, Landrum & Martı
´nez 8227 (SGO). XII
Regio
´n: Ultima Esperanza, Sierra Baguales, Est. Dos de
Enero, Pisano & Ca
´rdenas 4818 (HIP); Sierra Baguales,
Cerro Santa Lucı
´a, Arroyo et al. 841072 (CONC, HIP);
Magallanes, Escorial de Pali Aike, Cerro Diablo, Pisano
5185, 5222 (HIP); Rı
´o Pescado, Islote Sin Nombre, Pisano
2787 (HIP); Tierra del Fuego, Punta Espora, Pisano &
Dollenz 4515 (HIP).
18. Acaena splendens Hook. et Arn., Bot. Misc. 3:
306. 1833. TIPO: ‘‘Cordillera of Chili, Herb.
Cuming (N.299); who finds it also at Sierra Bella
Vista, Aconcagua (1832),’’ Bridges 3 (lectotipo,
aquı
´designado, K!; duplicado, GL, foto 3686 en
SGO!). Figura 10A, B.
Acaena splendens var. gracilis Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
81. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Cordill. de los Andes, sub
nom. ‘A. argentea?’ herb. Vindob.,’’ Bridges 3 (holotipo,
W!).
Acaena splendens var. brachyphylla Bitter, Biblioth.
Bot. 17(74): 81. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Prov. Aconca-
gua, inter fragmenta syenitica ad nives perpe-
tuas, Estero del Pen
˜on rasgado, Cordill. de Sa.
Rosa una
ˆcum A. digitata Phil. ambae sub nom. ‘A.
alpina’ Poepp. pl. chil. exs. diar. 517,’’ Poeppig 131
(lectotipo, aquı
´designado, W-359497!; duplicado, W-
359498!).
Acaena splendens var. macrophylla Bitter, Biblioth.
Bot. 17(74): 82. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Cordill. de
Santiago, herb. Vindob.,’’ Philippi s.n. (holotipo, W-
116061!).
Acaena splendens var. brevisericea Bitter, Biblioth.
Bot. 17(74): 82. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Cordill. de
Maule, herb. Delessert in herb. Genev., Vindob.
(1855),’’ Ph. Germain s.n. (lectotipo, aquı
´designado,
W-110770!).
Planta hasta 44 cm de alto; entrenudos cortos.
Hojas de 6.7–13 cm de largo, de aspecto palmado; 2–
4 pares de folı
´olos, 1uy2upar de folı
´olos separados
por ma
´s de 2 mm, lanceolados, raquis notorio, de 8–
26 mm de largo, serı
´ceos, de color verde claro, el
margen entero en la parte inferior del folı
´olo, parte
apical entera o con 3–22 dientes; vainas foliares
serı
´ceas; ape
´ndices estipulares ausentes. Rama flo-
rı
´fera terminal; pedu
´nculo hasta 43 cm de largo,
serı
´ceo; inflorescencia espiciforme, laxa; bra
´cteas
basales lineares, serı
´ceas, de 3.5–4.5 mm de largo.
Se
´palos 5, lanceolados, de 2.5–4 mm de largo,
serı
´ceos en la cara externa, glabros en la interna;
estambres 3–6, filamentos 3–4 mm de largo, anteras
ovoides, de 0.5–0.7 mm de largo; estilos generalmente
2, uno con cada ovario, estigma globoso, laciniado, de
0.5–1 mm de dia
´metro. Cupela oblongoide-elipsoide,
de 4.5–12 mm de largo, cafe
´claro, con tricomas
largos, lanosos, brillantes, cubierta por espinas de
taman
˜o similar, de 1–2.5 mm de largo, de color cafe
´
rojizo, con gloquidios y tricomas retrorsos; aquenios 2.
Presencia de flores cleisto
´gamas protegidas por vainas
foliares; cupelas cleisto
´gamas del mismo taman
˜oy
aspecto de las chasmo
´gamas.
Volume 93, Number 3 Marticorena 445
2006 Acaena en Chile
Icones. Grondona, 1964: fig. 61; 1984: fig. 456.
Fenologı
´a. Fructifica de diciembre (Baeza 279)
a febrero (Ricardi 3249).
Distribucio
´nyha
´bitat. Planta nativa, crece en
lugares hu
´medos, desde la IV Regio
´n (Loica) a la VII
Regio
´n (Los Quen
˜es) desde 800 a 2400 m de altitud
(Fig. 12E). Tambie
´n en Argentina.
Nombres comunes. Abrojo, cadillo, choncli (Behn
s.n.), amores secos, cepacaballo (Baeza, 1921).
Caracteres distintivos. Hojas serı
´ceas, de color
verde claro; folı
´olos enteros o con hasta 22 dientes
pequen
˜os en la mitad superior; cupela oblongoide,
cubierta de espinas.
Acaena splendens pertenece a la Seccio
´nAcae-
na. Esta especie es similar a A. alpina, y suelen
confundirse debido a la similitud de sus hojas, tanto
en la forma de los folı
´olos como en su pubescencia.
Sin embargo, se diferencia por la forma de la hoja que
es pinnada y las cupelas ovadas, con espinas de color
marro
´n claro.
Se pudo examinar dos materiales originales de
Acaena splendens, depositados en K y GL. Se eligio
´
como lectotipo el de K, que comprende tres plantas
bien desarrolladas, y adema
´s los datos de coleccio
´n
esta
´n escritos directamente sobre la carpeta.
Para el sino
´nimo Acaena splendens var. brachy-
phylla, he visto dos materiales de Poeppig 131,
depositados en W, de los cuales se eligio
´como
lectotipo la carpeta W-359497, que presenta dos
plantas con la espiga desarrollada. Respecto de la
variedad brevisericea, en el proto
´logo se mencionan
materiales originales depositados en W y G, y se
designo
´como lectotipo la carpeta W-110770 que
tiene dos plantas completas, con las espigas con flores
maduras. Dentro de los sino
´nimos, no se pudo
localizar material tipo para las variedades angustior
Figura 10. Acaena splendens. —A. Ha
´bito. —B. Cupela (Taylor y Gereau 10948, CONC). Acaena tenera. —C. Ha
´bito.
—D. Cupela (Schlegel 8134, CONC).
446 Annals of the
Missouri Botanical Garden
Bitter y subintegra Bitter, las que segu
´n los proto
´logos
estaban depositadas en HBG y P, respectivamente.
Ambas fueron descritas sobre la base de caracteres
variables de la especie, tales como el margen casi
entero de los folı
´olos (subintegra) o por lo angosto de
ellos (angustior).
Material representativo examinado. CHILE. IV Regio
´n:
Limarı
´, Loica, Jiles 4725 (CONC). V Regio
´n: San Felipe,
Jahuel, Barrientos 1761 (CONC); Los Andes, Portillo, El
Juncal, Simon 199 (SGO). Regio
´n Metropolitana: Santiago,
Quebrada de San Ramo
´n, 1 Nov. 1879, F. Philippi s.n.
(SGO); Cordillera, Lagunillas, Beckett et al. 4471 (SGO);
Cordillera, along Embalse El Yeso, Taylor & Gereau 1948
(CONC); Subida a Potrero Grande, 8 Dic. 1933, Behn s.n.
(CONC). VI Regio
´n: Cachapoal, El Pangal, Zoellner 10142
(CONC); Colchagua, Termas del Flaco, Baeza 279 (CONC);
San Fernando, Vegas del Flaco, Ricardi 3249 (CONC). VII
Regio
´n: Curico
´, Camino de Los Quen
˜es a El Plancho
´n, A.
Marticorena et al. 135 (CONC).
19. Acaena tenera Alboff, Revista Mus. La Plata 7:
367. 1896. TIPO: Argentina. ‘‘In regione alpina
montis Pyramidis (supra torrentum Ushuaı¨a), 29
Feb. 1896,’’ Alboff 234 (lectotipo, aquı
´desig-
nado, LP-28054!). Figura 10C, D.
Acaena antarctica var. laxiuscula Bitter, Biblioth. Bot.
17(74): 54, tab. 3a. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Fuegia: in
alpinis prope Rio Azopardo, una
ˆcum A. tenera
ˆAlb.
subsp. epilis Bitt., exped. suec. 1907/09, 3.3. 1908,’’
Skottsberg 208 (holotipo, SGO-58850!).
Planta hasta 15 cm de alto, entrenudos cortos.
Hojas en contorno lineares, hasta 10 cm de largo; 5–8
pares de folı
´olos, ovados, de 5–8 mm de largo, hacia
la base subopuestos, pinnatipartidos a pinnatisectos,
con 7–12 segmentos lobados, de 1.5–2 mm de largo,
base asime
´trica, con un mecho
´n de tricomas pluri-
celulares, glandulares; vainas foliares glabras; ape
´n-
dices estipulares lobados, de 1.5–2 mm de largo.
Rama florı
´fera terminal; pedu
´nculo hasta 14 cm de
largo, glabro; inflorescencia capituliforme, de 5.5–
6.5 mm de dia
´metro; bra
´cteas basales orbiculares,
lineares o lanceoladas, con el a
´pice dentado, de 0.5–
2 mm de largo. Se
´palos 3, ovados, de 1–1.5 mm de
largo; estambres y anteras no vistos; estigma globoso.
Cupela obovoide, tetra
´gona, de 1–1.5 mm de largo,
sin las espinas, hasta 3 mm de largo con las espinas,
con la superficie cubierta de gla
´ndulas se
´siles
esfe
´ricas de color naranjo (manna
´), 4 espinas de base
angosta en el a
´pice, ca. 1 mm de largo, con fuertes
gloquidios; aquenio 1.
Icones. Grondona, 1984: fig. 455. Skottsberg,
1905: tab. 1–2.
Fenologı
´a. Fructifica de diciembre (Pfister &
Ricardi s.n.) a febrero (Pisano et al. 8271-A).
Figura 11. Mapas de distribucio
´n para las especies de Acaena presentes en Chile. —A. Acaena alpina (N); A. antarctica
(m). —B. Acaena argentea (N); A. integerrima (m). —C. Acaena caespitosa (m); A. leptacantha (N). —D. Acaena lucida (m); A.
macrocephala (N). —E. Acaena magellanica. —F. Acaena ovalifolia.
Volume 93, Number 3 Marticorena 447
2006 Acaena en Chile
Distribucio
´nyha
´bitat. Planta nativa, habita en la
XII Regio
´n, desde 120 a 700 m sobre el mar, en sitios
hu
´medos y entre cojines Bolax gumifera (Fig. 12E).
Tambie
´n crece en Argentina y en las Islas South
Georgia (Greene, 1964).
Caracteres distintivos. Cupela con gla
´ndulas esfe
´-
ricas (manna
´); folı
´olos con un mecho
´n de tricomas
pluricelulares en la base, la que es asime
´trica.
Acaena tenera pertenece a la Seccio
´nAcrobyssi-
nae. Especie poco recolectada, parecida a A. antarc-
tica yaA. masafuerana, de las cuales se diferencia
fa
´cilmente por un mecho
´n de tricomas glandulares en
la axila de los folı
´olos y por las gla
´ndulas esfe
´ricas
(manna
´) en la superficie de la cupela. Segu
´n Walton
(1979), esta especie hibridiza con A. magellanica.
Respecto del sino
´nimo A. antarctica var. laxiuscula,
Walton (1975) la considero
´sino
´nimo de A. antarctica,
sin embargo las caracterı
´sticas de las hojas y cupela
son claramente de A. tenera.
Para la subespecie pilosella Bitter, no fue sen
˜alado
el herbario donde fue depositado, y no fue posible
localizar el tipo. No obstante, Bitter (1910) describio
´
la subespecie basado en la pilosidad de los folı
´olos,
cara
´cter muy variable. El autor incluyo
´una foto que
claramente concuerda con la especie.
Material representativo examinado. ARGENTINA.
Tierra de Fuego: S side of Lago Fagnano, Monte
Heuhuepen, Moore 2828 (HIP). CHILE. XII Regio
´n: Ultima
Esperanza, Sierra del Toro, Arroyo et al. 92–146 (CONC);
Magallanes, Punta Arenas, 31 Dic. 1951, Pfister & Ricardi
s.n. (CONC); Tierra del Fuego, Sector Rı
´oCo
´ndor, Pisano et
al. 8271-A (CONC); Anta
´rtica Chilena, Isla Navarino, Puerto
Williams, Cerro Bandera, Schlegel 8134 (CONC).
20. Acaena trifida Ruiz et Pav., Fl. Peruv. Chil. 1:
67. 1798. TIPO: Chile. ‘‘Habitat in Regni
Chilensis pascuis, campis et collibus Rere, Itatae
et Conceptionis Provinciarum, ad Huilquilemu,
Culenco, Penco, Talcahuano, Hualpen et Car-
camo tractus,’’ Ruiz & Pavo
´n s.n. (holotipo, MA
[Herbarium Peruvianum, Ruiz et Pavo
´n, 10/82]!).
Figura 7C, D.
Planta hasta 36 cm de alto; tallo cubierto por las
hojas; entrenudos cortos. Hojas de 2–6 cm de largo;
4–8 pares de folı
´olos, ovados a obovados, de 6–
13.5 mm de largo, pinnatisectos o partida, con 3–5
segmentos lineares, agudos, ape
´ndices estipulares
ausentes. Rama florı
´fera axilar, pedu
´nculo piloso
a pubescente, con tricomas largos, blancos, blandos;
inflorescencia capituliforme; bra
´cteas basales lineares
o lanceoladas, de 2–3.5 mm de largo, con hojas
pequen
˜as a lo largo del pedu
´nculo protegiendo
algunas flores o frutos. Se
´palos 4–6, ovado-oblongos
a oblongo-lanceolados, estambres 4–6, anteras globo-
sas, estilo corto, estigma globoso, laciniado, ca. 1 mm
Figura 12. Mapas de distribucio
´n para las especies de Acaena presentes en Chile. —A. Acaena masafuerana (N); A.
patagonica (m). —B. Acaena pinnatifida (N). —C. Acaena platyacantha (m); A. poeppigiana (N). —D. Acaena pumila (m); A.
sericea (N). —E. Acaena splendens (N); A. tenera (m). —F. Acaena trifida (N); A. trifida var. glabrescens (m).
448 Annals of the
Missouri Botanical Garden
de dia
´metro. Cupela ovoide, generalmente con 4–5
costillas con 2 espinas en cada una, base ensanchada,
con tricomas retrorsos, sin gloquidios; aquenio 1.
Acaena trifida pertenece a la Seccio
´nAcaena. Esta
especie tiene dos variedades, la var. trifida yla
variedad glabrescens Regel et Ko
¨rn., las cuales se
diferencian principalmente por la pilosidad de los
tallos y de la cupela.
CLAVE PARA LAS VARIEDADES
1a. Plantas pubescentes, cupelas serı
´ceas ......
..................... A. trifida var. trifida
1b. Plantas glabras, cupelas glabras ..........
................. A. trifida var. glabrescens
20a. Acaena trifida Ruiz et Pav. var. trifida
Acaena quinquefida Phil., Linnaea 28: 686. 1858, Acaena
trifida var. quinquefida (Phil.) Reiche, Anales Univ.
Chile 98: 167. 1897. TIPO: Chile. ‘‘Provincia de
Valparaiso, Cordilleras de Santiago, Nov. 1854,’’
Germain s.n. (lectotipo, aquı
´designado, SGO-49930!).
Acaena trifida var. argentella Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
102. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Concepcio
´n, herb. Berol.,
Monac., Sep. 1894,’’ F. W. Neger 4466 (lectotipo, aquı
´
designado, M!).
Acaena trifida var. mollissima Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
102. 1910. TIPO: Chile: ‘‘sine loco speciali indic., sub
nom. Acaena eptandrum [sic], herb. Dombey mus.
Berol., Paris,’’ Dombey s.n. (lectotipo, aquı
´designado,
P-106322!).
Acaena trifida var. plurifoliolata Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
102. 1910. TIPO: Chile: ‘‘Prov. Nuble, San Carlos, una
ˆ
cum A. trifida var. nanodes Bitt., herb. Monac.,’’ F. W.
Neger 5099 (holotipo, M!, las dos plantas inferiores).
Acaena trifida var. nanodes Bitter, Biblioth. Bot. 17(74): 103.
1910. TIPO: Chile. ‘‘Prov. Nuble, San Carlos, una
ˆcum
varietate altera: var. plurifoliolata Bitt. herb. Monac.,’’
F. W. Neger 5099 (holotipo, M!, las cuatro plantas
superiores).
Acaena trifida var. brachyphylla Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
103. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Chile australis: San Cristobal
(Eisenbahnstation), herb. Monac., Stockh., (1894–95),’’
P. Duse
´n 5100 (lectotipo, aquı
´designado, M!; dupli-
cado, S, no visto).
Acaena trifida var. robusta Bitter, Biblioth. Bot. 17(74):
104. 1910. TIPO: Chile. ‘‘Valparaiso: Sandfla
¨che bei
Vin
˜a del Mar, pl. Chilensis in Baenitz Herb. Amer. sub
nom. A. trifida, von Frl. Dr. Duse spa
¨ter als A.
pinnatifida R. et P. bezeichnet,’’ Buchtien 4456
(holotipo, M!).
Hojas de 2–6 cm de largo; la
´mina en contorno
linear-lanceolada; 7–8 pares de folı
´olos, ovados
pinnatisectos, serı
´ceos; vainas foliares serı
´ceas en el
dorso, cara interna glabra. Rama florı
´fera hasta 29 cm
de largo; inflorescencia de 11–14 mm de dia
´metro;
bra
´cteas basales de margen irregular, serı
´ceas en la
cara externa, glabras en la interna. Se
´palos de 2.5–
3.5 mm de largo, cafe
´rojizos, pubescentes como las
bra
´cteas basales, persistentes en el fruto; anteras de
1 mm de dia
´metro. Cupela de 3–6 mm de largo,
serı
´cea, con tricomas cortos, blancos.
Icon. Ruiz y Pavo
´n, 1798: tab. 104, fig. c.
Fenologı
´a. Fructifica de septiembre (Montero 12649)
a febrero (Ledezma 626).
Distribucio
´nyha
´bitat. Especie ende
´mica, crece
en suelo arenoso, laderas rocosas, en bosques
esclero
´filos abiertos, desde la provincia de Choapa
(IV Regio
´n) al Volca
´n Villarrica (IX Regio
´n), desde
aproximadamente los 15 a los 1800 m de altitud
(Fig. 12F).
Nombres comunes. Pimpinela (Pfister 277; Baeza,
1921), amores secos (Behn s.n.).
En el proto
´logo de Acaena quinquefida, dice que
crece en Valparaı
´so y Cordillera de Santiago, lo que
esta
´basado en dos carpetas depositadas en SGO. Para
tipificar, se eligio
´la carpeta de Valparaı
´so por ser ma
´s
representativa de su distribucio
´n y ser reconocible
como la A. trifida.
En el proto
´logo de A. trifida var. argentella,se
menciona materiales originales en B y M. Se presume
que el material de B fue destruido, por lo tanto se
eligio
´lectotipo la carpeta M (Neger 4466). Para la
variedad mollissima, el autor menciona dos materia-
les, uno de Chile con duplicados en B y P, y otra
muestra de Peru
´depositada en B. Lo materiales de B
no se localizaron, presumiblemente destruidos, luego
se eligio
´como lectotipo la carpeta de P-106322. De la
variedad brachyphylla, se mencionan en el proto
´logo
los herbarios M y S, de los que so
´lo se examino
´el de
M, el que fue eligido como lectotipo. El tipo de la
variedad valdiviensis Bitter estaba depositado en B, y
se supone que fue destruido.
Como ha sucedido con muchos de los taxa
infraespecı
´ficos descritos por Bitter, estos fueron
basados en caracteres variables, i.e., la pilosidad de
las hojas (argentella), por la suavidad y flexibilidad
(mollissima), por las hojas cortas (brachyphylla).
Lindley (1829) describio
´Acaena pinnatifida
Lindl., pero no sen
˜alo
´material tipo, adema
´s era
un homo
´nimo posterior por existir la especie de
Ruiz y Pavo
´n. La la
´mina que acompan
˜a al texto
muestra que corresponde con las caracterı
´sticas de
A. trifida.
Material representativo examinado. CHILE. IV Regio
´n:
Choapa, Pichidangui, Montero 10803 (CONC). V Regio
´n:
Petorca, Catapilco, Sep. 1865, Philippi s.n. (SGO); Valpara-
ı
´so, 3 km N Laguna Verde, camino Valparaı
´so, Lammers et al.
7761 (CONC); Lago Pen
˜uelas, 25 Ago. 1929, Behn s.n.
(CONC). VI Regio
´n: Cardenal Caro, Pichilemu, Montero
12649 (CONC); Colchagua, La Rufina, Montero 12648
(CONC). VII Regio
´n: Talca, Constitucio
´n, Dic. 1891, Reiche
s.n. (SGO). VIII Regio
´n:N
˜uble, 2 km al N de Quirihue,
Rodrı
´guez 558 (CONC); Cordillera Polcura, Ledezma 626
(CONC); Concepcio
´n, Camino de Florida a Penco, 2 km NW
de Florida, Landrum 7932 (CONC); Cerro Caracol, Pfister 277
Volume 93, Number 3 Marticorena 449
2006 Acaena en Chile
(CONC); Biobı
´o, Cordillera de Polcura, Ledezma 626 (CONC).
IX Regio
´n: Malleco, Angol, cerros, Montero 5277 (CONC);
Cautı
´n, Volca
´n Villarrica, Ene. 1935, Pfister s.n. (CONC).
20b. Acaena trifida Ruiz et Pav. var. glabrescens
Regel et Ko
¨rn., Index Sem. Hort. Petrop. 1857: 8.
1858. TIPO: ‘‘Chili, Philippi [s.n.]’’ (neotipo, aquı
´
designado, LE!).
Hojas de 2–3.4 cm de largo; la
´mina en contorno
algo obovado; 4–6 pares de folı
´olos, obovados,
subopuestos, de 8–12 mm de largo, 3 (4–5) partida,
cara superior glabra, cara inferior glabra a algo
pubescente; base ancha o de aspecto angosto por el
margen revoluto, vainas foliares glabras. Rama
florı
´fera hasta 18 cm de largo, inflorescencia de 8–
10 mm de dia
´metro; bra
´cteas basales glabras. Se
´palos
de 1–1.5 mm de largo, glabros; anteras de 0.5 mm de
dia
´metro. Cupela de (1.5)2.5–3.5 mm de largo, glabra
a algo pilosa, espinas de ca. 2 mm de largo.
Fenologı
´a. Fructifica de noviembre (Schlegel 7926)
a diciembre (Gunckel 21873).
Distribucio
´nyha
´bitat. Variedad ende
´mica, se le
encuentra desde la provincia de Antofagasta, Cerro
Moreno, sector de El Rinco
´n, Paposo, tambie
´nen
Chan
˜aral, Aguada Grande y en la zona de Las
Condes en la Regio
´n Metropolitana, desde los 200
a 1800 m de altitud (Fig. 12F). Es una planta
escasa que crece en laderas escarpadas, en arena y
entre rocas, en lugares hu
´medos entre fisuras.
Esta variedad fue descrita desde una planta
proveniente de Chile que crecı
´a en el Jardı
´n
Petropolitano, pero Regel y Ko
¨rnicke (1858) no
indicaron el tipo. El carpeta designada como tipo se
encuentra depositada en LE, cuya etiqueta dice ‘‘Ex
Horto bot. Petropolitano,’’ por lo cual es muy probable
que corresponda la material original. Bitter (1910)
observo
´en el herbario de Firenze (FI) un material
proveniente de Santiago y menciona que la planta en
general es glabra, pero presenta algunos pelos con el
a
´pice esfe
´rico, compuestos por muchas ce
´lulas.
Material representativo examinado. CHILE. II Regio
´n:
Antofagasta, Cerro Moreno, Zoellner 5016 (CONC); Cerro El
Rinco
´n, Quezada & Ruiz 153 (CONC); Quebrada Peralito,
Quezada & Ruiz 373 (CONC); Paposo, Quebrada Guanillos,
Schlegel 7926 (CONC); Quebrada Agua Grande, entre Pan de
Azu
´car y Caleta Esmeralda, Pisano & Bravo 586 (CONC).
Regio
´n Metropolitana: Santiago, Cordillera de Las Condes,
Gunckel 21873 (CONC).
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Gard. 74.
APE
´NDICE 1. LISTA DE ESPECIES E ı
´NDICE DE COLECCIONES NUMERA-
DAS. CADA ESPE
´CIMEN ES CITADO POR EL APELLIDO DEL PRIMER
COLECTOR EN EL CASO EN QUE OTROS COLECCIONISTAS PARTICIPEN DE
LA COLECCIO
´N. EL NU
´MERO ENTRE PARE
´NTESIS CORRESPONDE A LA
ESPECIE NUMERADA EN LA LISTA.
1. Acaena alpina Poepp. ex Walp.
2. Acaena antarctica Hook. f.
3. Acaena argentea Ruiz et Pav.
4. Acaena caespitosa Gillies ex Hook. et Arn.
5. Acaena integerrima Gillies ex Hook. et Arn.
6. Acaena leptacantha Phil.
7. Acaena lucida (Aiton) Vahl
8. Acaena macrocephala Poepp.
9. Acaena magellanica (Lam.) Vahl
10. Acaena masafuerana Bitter
11. Acaena ovalifolia Ruiz et Pav.
12. Acaena patagonica A. E. Martic.
13. Acaena pinnatifida Ruiz et Pav.
14. Acaena platyacantha Speg.
15. Acaena poeppigiana Gay
16. Acaena pumila Vahl
17. Acaena sericea J. Jacq.
18. Acaena splendens Hook. et Arn.
19. Acaena tenera Alboff
20a. Acaena trifida Ruiz et Pav.
20b. Acaena trifida Ruiz et Pav. var. glabrescens Regel et
Ko
¨rn.
Alboff 234 (19), s.n. (5); Andersson 280 (9); Anliot 6140
(9), 6141 (11); Arancio 10296 (9), 94201 (9); Aravena 29 (9);
Arroyo 81274 (13), 81277 (1), 831286 (9), 841072 (17),
850829 (12), 850829 (12), 860084 (9), 860086 (11), 870179
(2), 870189 (12), 870202 (9), 870316 (5), 92–146 (19),
92165 (9), 92–393 (7).
Baeza 279 (18); Barrientos 1733 (13), 1761 (18); Barros
s.n. (1); Beckett 4422 (9), 4471 (18); Behn s.n. (18), s.n.
(20a); Borchers s.n. (13) (SGO-49838); Borge 157 (5), 214
(9); Braynshaw 202 (13), 221 (11), 246 (9); Bridges 3 (18), 4
(17), 522 (9), 772 (9), 773 (9); Buchtien 4456 (20a), 5464 (9),
s.n. (13) (BREM), s.n. (9) (BREM).
Cabrera 19193 (6), 20506 (13), 23010, 23023 (13); Capt.
King 10 (9), 16 (9), 46 (9), s.n. (13) (K); Carrette 215 (5);
Catala
´n s.n. (11); Claro de la Maza s.n. (7); Commerson s.n.
(16) (P-106320); Cox s.n. (9) (SGO-49832); Crawford 11863
(3).
Dessauer s.n. (11); Dollenz 207, 220, 241, 297 (9), 405
(16), 440 (9), 495, 497 (12), 918 (16), 991 (11), 1106 (16);
Dombey s.n. (20a) (P-106322); Duek s.n. (8); Duse
´n 188 (9),
190 (9), 377 (7), 5100 (20a), 592 (6), s.n. (13) (S-8064), s.n.
(3), s.n. (9) (S-R8044).
Elvebakk 34 (15), 35 (9), 470 (7), 532 (12), 537 (14), 538
(7).
Fabris 2168 (6), 784 (6); Ferruglio 49 (5); Fonk 105 (16).
Garaventa 6379 (13); Gardner 3450 (2), 3849 (9), 3889
(2), 4168 (16); Gay 527 (15), 76 (13), 78 (6), 80 (11), 81 (13),
s.n. (11) (P), s.n. (9) (P-106316); Germain 88b (9), s.n. (1)
(W-112652), s.n. (1) (W-110760), s.n. (1), s.n. (15), s.n. (18)
(W-110770), s.n. (20a) (SGO-49930), s.n. (3), s.n. (6) (SGO-
49888), s.n. (9) (K), s.n. (9) (S-8049), s.n. (9) (W-359414);
Gillies 113 (5), s.n. (4); Goodall 140 (13), 191 (4), 207 (12),
2283 (9), 506 (17); Grandjot s.n. (1), s.n. (13); Gunckel
15348 (11), 15632 (11), 21873 (20b), 22508 (13), 24096 (3),
38441 (3), 50679 (5), 70058 (3); Gutie
´rrez 97 (6).
Headland 562 (9); Henrı
´quez 98 (16); Hollermayer 625
(3), 712 (1); Hombron s.n. (13) (P-106302); Hooker 1827 (7),
s.n. (P-106291); Hyades 901 (9).
Illin 1900 (4).
Jaffuel s.n. (1); Jiles 1585 (13), 1685 (11), 2110 (15), 4215
(9), 4438 (15), 4725 (18), 6370 (13); Junge 328 (16), s.n.
(11).
Lambert s.n. (16) (UPS); Lammers 7761 (20a); Landbeck
s.n. (13) (SGO-49871); Landero 671 (14), 9592 (10);
Landrum 7932 (20a), 8227 (17), 8437 (4), 8446 (13); Lechler
1149 (13), 294 (13), 2951 (2), 318a (3), 584 (11), 978 (13),
978c (9); Ledezma 626 (20a), 626 (20a); Le
´pez 108 (3);
Loyola 4 (9).
Marticorena, A. 105 (13), 135 (18), 162 (13), 228 (8), 233
(1), 272 (3), 296 (13), 297 (9), 298 (3), 299 (11), 335 (11),
421 (14), 98 (9); Marticorena, C. 106 (13), 107 (8), 1254 (5),
1417 (6), 1582 (11), 1616 (9), 1633 (11), 1949 (11), 22 (1),
429 (9), 423 (11), 599 (17), 612 (13), 81 (11), 961 (11), 1007
(9), 1019 (6); Martı
´nez, P. 18 (11); Martı
´nez s.n. (3); Matthei
51 (11); McSweeney 25 (2); Menzies s.n. (2); Montero 4909
(6), 4985 (6), 5277 (20a), 5490 (5), 7418 (13), 9987 (11),
10803 (20a), 12417 (13), 12648 (20a), 12649 (20a), 12650
(9); Moore 1074 (9), 2369 (9), 2499 (17), 2603 (9), 2828 (19);
Moseley s.n. (3); Mun
˜oz 6099 (9), s.n. (12).
Navas s.n. (5); Neger 4466 (20a), 4639 (6), 5099 (20a), s.n.
(2), s.n. (3), s.n. (6) (M), s.n. (9) (M); Nun
˜ez s.n. (9).
Ochsenius s.n. (9) (BREM); Ortega s.n. (17) (SGO-49831),
s.n. (7) (SGO-49837).
Parra 1 (11), 168 (13); Parra, B. 476 (17); Pearce s.n. (2);
Pennell 12333 (9), 12341 (15), s.n. (2); Pfister 277 (20a), 480
(11), 933 (3), 936 (13), s.n. (4), s.n. (6), s.n. (8), s.n. (9), s.n.
(11), s.n. (13), s.n. (14), s.n. (19), s.n. (20a); Philippi, F. s.n.
(9), s.n. (11), s.n. (18); Philippi, O., s.n. (13) (SGO-49840),
s.n. (13); Philippi, R.A. 311 (3), 327 (13), 559 (9), 596a (9),
s.n. (13) (SGO-49936), s.n. (13) (W-116066), s.n. (18) (W-
116061), s.n. (20a), s.n. (3), s.n. (6) (SGO-49865), s.n. (6)
(SGO-49905), s.n. (9) (BREM), s.n. (9) (FI), s.n. (9) (SGO-
49858), s.n. (9) (SGO-49934), s.n. (9) (W-116067); Philippi
s.n. (13) (M); Pinto s.n. (8); Pisano 2545 (15), 2552 (9), 2787
(17), 3106 (9), 3169 (9), 3187 (5), 3210 (9), 3301 (9), 4121,
4122 (13), 4187 (13), 4515 (17), 4531 (5), 4644 (9), 4818
(17), 4838 (11), 4969 (9), 5120 (2), 5185, 5222 (17), 5389
(16), 5494, 5521 (9), 5631 (12), 5739 (2), 5765 (9), 586
(20b), 6558 (16), 6633 (16), 6755 (13), 6782 (9), 6827 (12),
6843 (13), 6882 (2), 6901 (9), 8271-A (19), 8639 (16);
Poeppig 131 (18), 45 (8), 517 (1), 684 (3).
Quezada 153 (20b), 228 (9), 373 (20b).
Reiche s.n. (20a), s.n. (3); Ricardi 219 (11), 367 (3), 693
(9), 722 (9), 966 (9), 971 (5), 1632 (9), 1662 (9), 2782 (13),
2900 (9), 3249 (18), 4096 (11), 5007 (13), 5014 (8), 5063 (9),
5232 (6), 5305 (9), 5658 (5), 5709 (8), 5735 (5), s.n. (3);
Rodrı
´guez 185 (6), 558 (20a), 843 (11), 870 (11), 1050 (11),
2083 (11), 3184 (9), 3715 (9), 4077 (16); Ruiz 10/77 (3), 10/
80 (11), 10/82 (20a), 10/83 (13); Ruiz Leal 122 (17).
Saa s.n. (9), s.n. (13); Samsing s.n. (9); Savatier s.n. (9) (P-
106309); Schajovskoy 94 (5); Schlegel 2318 (9), 3577 (5),
3583 (11), 7926 (20b), 8134 (19), 8197 (16); Schwabe 179
452 Annals of the
Missouri Botanical Garden
(13), 70 (2); Seki 310 (13); Silva s.n. (3); Simon 199 (18);
Skottsberg 24 (7), 32 (9), 175 (9), 208 (19), 225 (16), s.n. (9)
(UPS), s.n. (10) (S-R8057); Sparre 10705 (2), 10873 (5), 116
(3); Spegazzini s.n. (LP-11942, 12577); Squeo 88068 (9);
Stuessy 7255 (3), 7257 (13), 7511 (13), 8443 (3), 9064 (11),
9121 (10), 9211 (10), 9214 (11), 9278 (11), 9323 (10), 9365
(10), 9416 (10), 9448 (10), 11777 (11), 15560 (6).
Taylor 1948 (18), 10380 (3), 10382 (9), 10383 (13), 10907
(13); TBPA 50 (12), 223 (9), 2397 (14), 2445 (17), 2537 (9),
2563 (12), 2638 (5), 3142 (9), 3263 (11); Tsujii 284 (13).
Valdebenito 6432 (10), 9030 (10), 9132 (10); Villagra
´n
6855 (2), 8176 (17); Villanueva s.n. (9); Volckmann s.n. (1);
Von Bohlen 337 (13); Von Thu
¨ngen 102 (14), 17 (15).
Weldt 697 (1), 730 (11).
Zoellner 1474 (9), 5016 (20b), 5558 (6), 6476 (1), 6793
(9), 7566 (14), 10142 (18), 10379 (11).
APE
´NDICE 2. INDICE DE NOMBRES CIENTı
´FICOS. LOS NOMBRES ACEP-
TADOS ESTA
´NENNEGRITA Y LOS SINO
´NIMOS EN CURSIVAS.
Acaena Mutis ex L.
Secc. Acaena
Secc. Acrobyssinae Bitter
Secc. Acrocephala Citerne
Secc. Acrostachya Citerne
Secc. Ancistrum (J. R. Forst. et G. Forst.) DC.
Secc. Anoplocephala Citerne
Secc. Brachycephala Citerne
Secc. Elongatae Bitter
Secc. Euacaena DC.
Secc. Lachnodia Citerne
Secc. Microphyllae Bitter
Secc. Patagonicae A. E. Martic.
Secc. Pleurocephala Citerne
Secc. Pleurostachya Citerne
Secc. Pteracaena Bitter
Secc. Rhopalachanta Bitter
Secc. Subtuspapillosae Bitter
acrobyssina Bitter
adscendens Vahl
var. macrochaeta Franch
affinis Hook. f.
alpina Poepp. ex Walp.
anserinifolia (J. R. Forst. et G. Forst.) J. Armstr.
antarctica Hook. f.
var. laxiuscula Bitter
argentea Ruiz et Pav.
var. breviscapa Bitter
var. contracta Bitter
var. coriacea Bitter
var. grandiceps Bitter
var. interrupte-pinnata Bitter
var. lanigera Bitter
var. subcalvescens Bitter
forma epargyrea Bitter
forma nigricans Bitter
forma viridis Bitter
cadilla Hook. f.
caespitosa Gillies ex Hook. et Arn.
calcitrapa Phil.
canescens Phil.
capitata Phil.
closiana Gay
colchaguensis Bitter
coxi Phil.
cuneata Hook. et Arn.
depauperata Bitter
digitata Phil.
var. latifoliolata Bitter
var. subpinnata Bitter
elegans Gay
elongata L.
euacantha Phil.
exaltata Bitter
fuegina Phil.
glaberrima Phil.
glandulifera Bitter
glaucella Bitter
grandistipula Bitter
grossifolia Bitter
hirsuta Phil.
hirta Citerne
humilis Bitter
integerrima Gillies ex Hook. et Arn.
var. subpilosicupula Bitter
ischnostemon Bitter
krausei Phil.
var. hirsuta (Phil.) Reiche
var. massonandra Bitter
var. meionandra Bitter
subvar. glabratula Bitter
laevigata W. T. Aiton var. venulosa (Griseb.) Reiche
leptacantha Phil.
subsp. breviscapa Bitter
subsp. connectens Bitter
subsp. glabricupula Bitter
subsp. longiscapa Bitter
var. conferta Bitter
var. longissima Bitter
var. negeri (E. Duse) Bitter
leptophylla Phil.
longiaristata H. Ross
longifolia Phil.
longistipula Bitter
lucida (Aiton) Vahl
lucida (Lam.) Vahl
var. abbreviata Bitter
var. parvifolia (Phil.) Reiche
var. villosula Bitter
macrocephala Poepp.
var. negeri E. Duse
macrophyes Bitter
macropoda Bitter
macrostemon Hook. f.
subsp. closiana (Gay) Bitter
subsp. longiaristata (H. Ross) Bitter
var. basipilosa Bitter
magellanica (Lam.) Vahl
subsp. pygmaea Bitter
subsp. venulosa (Griseb.) Bitter
var. glabrescens Bitter
masafuerana Bitter
micranthera Bitter
microcephala Schltdl.
multifida Hook. f.
subsp. intercedens Bitter
subsp. quinquefida Bitter
var. utrinquepilosa Bitter
myriophylla
neglecta Bitter
obtusiloba Bitter
oligacantha Phil.
oligoglochin Bitter
ovalifolia Ruiz et Pav.
Volume 93, Number 3 Marticorena 453
2006 Acaena en Chile
416
subsp. elegans (Gay) Bitter
var. elegans (Gay) Reiche
parvifolia Phil.
patagonica A. E. Martic.
pearcei Phil.
var. glabrinervis Bitter
petiolulata Phil.
pinnatifida Ruiz et Pav.
subsp. heterotricha Bitter
subsp. hypoleuca Bitter
subsp. liocarpa Bitter
subsp. longifolia (Phil.) Bitter
subsp. nudiscapa Bitter
subsp. oligacantha (Phil.) Bitter
var. calcitrapa (Phil.) Reiche
var. eucantha (Phil.) Reiche
var. intermedia Bitter
var. leptophylla (Phil.) Reiche
var. longifolia (Phil.) Reiche
var. macrura Bitter
var. oligacantha (Phil.) Reiche
var. parvifrons Bitter
var. uspallatensis Bitter
platyacantha Speg.
plioglochin Bitter
poeppigiana Gay
pumila Phil.
pumila Vahl
var. acrocoma Bitter
var. glaberrima (Phil.) Bitter
purpureistigma Bitter
quinquefida Phil.
rubescens Bitter
sericea J. Jacq.
subsp. subglabricupula Bitter
var. gracilis Bitter
var. sericella Bitter
splendens Hook. et Arn.
var. brachyphylla Bitter
var. brevisericea Bitter
var. gracilis Bitter
var. macrophylla Bitter
subflaccida Bitter
tenera Alboff
subsp. epilis Bitter
tenuifolia Bitter
tenuipila Bitter
trifida Ruiz et Pav.
var. argentella Bitter
var. brachyphylla Bitter
var. glabrescens Regel et Ko
¨rn.
var. mollissima Bitter
var. nanodes Bitter
var. plurifoliolata Bitter
var. quinquefida (Phil.) Reiche
var. robusta Bitter
var. trifida
triglochin Bitter
venulosa Griseb.
Ancistrum J. R. Forst. et G. Forst.
anserinifolium J. R. Forst. et G. Forst.
lucidum Aiton
lucidum Lam.
magellanicum Lam.
454 Annals of the
Missouri Botanical Garden
441
