Interspecific hybridization of vegetable crops (Allium L., Daucus L., Capsicum L.)

Full text

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВСЕРОССИЙСКИЙ НИИ СЕЛЕКЦИИ
И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР
РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ
ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ
(Allium L. – лук, Daucus L. – морковь, Capsicum L. - перец)
ВНИИССОК
Москва
2013

УДК (635.25+635.132+635.69):631.527. (06)
ББК (42.345+42.343.1+42.346.6):41.314
М 43
Межвидовая гибридизация овощных растений (Allium L. – лук, Daucus L. – мор-
ковь, Capsicum L. – перец). /Коллективная монография. – М.: Изд-во ВНИИССОК,
2013. – 188 с.
ISBN 978-5-901695-59-3
Авторы: Н.И. Тимин, О.Н. Пышная, А.Ф. Агафонов, М.И. Мамедов, И.В. Титова,
Л.Ю. Кан, В.В. Логунова, В.С. Романов, Н.А. Шмыкова, Л.Т. Тимина, Л.К. Гуркина,
Е.А. Джос, Т.П. Супрунова, С.М. Кривошеев, И.А. Енгалычева.
Под редакцией
доктора с.-х. наук, академика Россельхозакадемии В.Ф. Пивоварова
Рецензенты:
Бочарникова Н.И. – доктор с.-х. наук
Старцев В.И. – доктор с.-х. наук
Ответственный редактор: кандидат с.-х. наук М.М. Тареева
Настоящий коллективный труд, подготовленный учеными Всероссийского
научно-исследовательского института селекции и семеноводства овощных куль-
тур, посвящен межвидовой гибридизации овощных растений: Allium L. – лука,
Daucus L. – моркови, Capsicum L. – перца.
Особое внимание в монографии уделено методическим вопросам создания меж-
видовых гибридов указанных овощных растений: биологическим особенностям ис-
ходных видов родов Allium L., Daucus L., Capsicum L., как генетических источников
устойчивости к заболеваниям.
В работе представлены экспериментальные данные по селекционной идентифи-
кации форм межвидовых гибридов, созданию и оценке рекомбинантных форм, как
новых генетических источников, сочетающих селекционно ценные признаки.
Книга рассчитана на научных сотрудников, работающих в области генетики и се-
лекции растений, преподавателей, аспирантов и студентов биологических и сельско-
хозяйственных вузов, специалистов сельского хозяйства.
© Коллектив авторов, 2013 год
© ГНУ Всероссийский НИИ
селекции и семеноводства овощных культур
Россельхозакадемии, 2013 год

ALL-RUSSIAN RESEARCH INSTITUTE OF VEGETABLE BREEDING
AND SEED PRODUCTION
OF RUSSIAN ACADEMY OF AGRICULTURAL SCIENCES
INTERSPECIFIC HYBRIDIZATION
OF VEGETABLE CROPS
(Allium L. – onion, Daucus L. – carrot, Capsicum L. – pepper)
Moscow
2013

UDС (635.25+635.132+635.69):631.527. (06)
BBС (42.345+42.343.1+42.346.6):41.314
М 43
Interspecific hybridization of vegetable crops (onion – Allium L., carrot – Daucus L., pep-
per – Capsicum L.). / Collective of authors./M: VNIISSOK publishing, 2013.– 188 p.
ISBN 978-5-901695-59-3
There is the monograph written by group of authors:
Timin N.I., Pishnaya O.N., Agafonov A.F., Mamedov M.I., Titova I.V., Kan L.Y., Lo-
gunova V.V., Romanov V.S., Shmykova N.A., Timina L.T., Gurkina L.K., Dzhos E.A., Su-
prunova T.P., Krivosheev S.M., Engalycheva I.A.
Edited by
Victor F. Pivovarov, academician of RAAS, professor
Reviewers:
Bocharnikova N.I. – Doctor of Science in Agriculture,
Startsev V.I. – Doctor of Science in Agriculture.
Head of publishing and editorial unit: M.M. Tareeva, PhD, agriculture
This book is based on the research achievements of scientists of the All-Russian Research
Institute of Vegetable Breeding and Seed Production in the field of intespecific hybridization
of such vegetable crops as onion (Allium L.), carrot (Daucus L.), and pepper (Capsicum L.).
The special emphasis has been given on the biological properties of the wild relatives of
cultivated crops (Allium L., Daucus L., and Capsicum L.) as a source of biotic stress resis-
tance.
The experimental data of development of the interspecific hybrids, estimation and iden-
tification of obtained recombinants as sources of agronomical important traits are represented
in the book.
This monograph is aimed mainly at specialists in the field of genetics and breeding of veg-
etable crops as well as at educators, PhD students, and students of biological and agricultural
institutes and universities.
© All-Russian Research Institute
of Vegetable Breeding and Seed Production, 2013
© Composite authors, 2013

5
ПРЕДИСЛОВИЕ
В данной книге – коллективной монографии представлены теоретические, мето-
дические и практические результаты многолетних исследований научных сотрудни-
ков Всероссийского научно-исследовательского института селекции и семеноводства
овощных культур по межвидовой гибридизации овощных растений – лука, моркови,
перца. Исследования по получению межвидовых гибридов лука начаты на Грибовской
овощной селекционной опытной станции (Кривенко, 1937) в тридцатые годы про-
шлого века, а продолжены в 60-е годы в лаборатории селекции и семеноводства луко-
вых культур (Ершов, Абрахина, 1966). Однако полученные ими межвидовые гибриды
лука обладали стерильностью цветков.
Позднее (1977-2012 годы) исследования по получению межвидовых гибридов лука
продолжены сотрудниками лабораторий генетики и цитологии, иммунитета, биотех-
нологии и селекции и семеноводства луковых культур. Ими разработаны методиче-
ские подходы по преодолению нескрещиваемости растений видов одинаковой и раз-
ной плоидности и получены фертильные формы межвидовых гибридов.
Совместными исследованиями генетиков, цитологов, иммунологов, биотехно-
логов и селекционеров в институте созданы формы межвидовых гибридов лука, мор-
кови, перца – новые генетические источники, обладающие сочетанием селекционно
ценных признаков и устойчивостью к болезням.
На основе созданных форм межвидовых гибридов получены устойчивые к перо-
носпорозу сорта лука репчатого Сигма, Золотые купола и Цепариус, которые включе-
ны в Государственный реестр селекционных достижений РФ.
Научный редактор, академик Россельхозакадемии
В.Ф. Пивоваров

6
PREFACE
In the present team-based monograph, the results of theoretical, methodological and
practical long-term investigations of the staff of the All-Russian Research Institute of Vegeta-
ble Breeding and Seed Production in the field of interspecific hybridization of onion, carrot,
and pepper crops are represented.
Work on development of the interspecific hybrids of onion has been started in the 1930s
at the “Gribovskaya Vegetable Breeding Station” (Krivenko, 1937) and has been continued in
the 1960s at the laboratory of onion breeding and seed production (Ershov, Abrakhina, 1966).
However, those hybrids have either been sterile or have had very low pollen fertility. Since
then, the researchers of the laboratories of genetics and cytology, biotechnology, plant protec-
tion, and breeding of onion crops have developed the methodological approaches to overcome
the genetic incompatibility of plants with different ploidy level.
As a result of collaborative effort, the interspecific hybrids of onion, carrot, and pepper
have been developed. These hybrids are the source of resistance to various pests and patho-
gens, as well as to various abiotic stress conditions. The interspecific hybrids of onion were
used for development of new onion varieties “Sigma”, “Zolotie Kupola”, and “Ceparius”,
which combine the improved agronomical traits and resistance to downy mildew. These vari-
eties were included in the State Register of Russian Federation for Selection Achievements.
Science editor,
Academician of Russian Academy
of Agricultural Sciences
Pivovarov V.F.

7
Овладеть отдалённой гибридизацией
с целью создания новых форм, совмещающих
признаки, рассеянные по разным видам и
родам, представляется весьма заманчивым.
Карпеченко Г.Д. (1934)
ВВЕДЕНИЕ
Для создания новых перспективных сортов и гетерозисных гибридов сельскохо-
зяйственных культур необходимо иметь разнообразие исходных форм, обладающих
комплексом ценных признаков. В настоящее время существует проблема экспери-
ментального получения нового материала сельскохозяйственных культур.
Особая роль в решении проблемы получения ценного исходного материала для
селекции принадлежит межвидовой гибридизации, которая является важным мето-
дом создания оригинальных ценных форм, сочетающих части геномов двух и более
видов в одном генотипе.
О межвидовой гибридизации профессор С.И. Жегалов (1924) писал: «Скрещива-
ние форм, генетически удалённых друг от друга, имеет большое теоретическое значе-
ние и часто представляет значительный практический интерес, так как является ис-
точником появления совершенно новых и часто неожиданных форм».
У межвидовых гибридов наблюдается широкий спектр генотипической изменчи-
вости признаков, в том числе появление новых признаков растений, не свойственных
родительским формам, обусловленных взаимодействием ядерных генов и факторов
цитоплазмы.
Во многих работах показано, что межвидовая гибридизация позволяет получить и
выделить исходные формы, обладающие такими ценными признаками, как высокая
устойчивость к болезням и неблагоприятным факторам окружающей среды.
В повышении иммунитета к возбудителям грибных болезней исключительная роль
принадлежит дикорастущим растениям, что отмечалось ещё академиком Н.И. Вави-
ловым (1935).
Благодаря исследованиям Л. Бербанка, И.В. Мичурина, Н.И. Вавилова, Г.Д. Кар-
печенко, Н.В. Цицина и других учёных по разработке теории и методов отдалённой
гибридизации, селекционеры создали в результате скрещивания различных видов
растений многие ценные сорта зерновых, технических и плодовых культур (Отдалён-
ная гибридизация, 2003).
В настоящее время существует несколько направлений исследований по разра-
ботке эффективных методов индуцирования генетической изменчивости растений,
необходимой для повышения результативности селекционной работы. Наряду с дру-
гими методами получения изменчивости, такими как внутривидовая гибридизация,
экспериментальный мутагенез, полиплоидия и трансгенез, межвидовая гибридизация
рассматривается не в противовес указанным, а как эффективный метод получения
новых рекомбинантных селекционно ценных форм сельскохозяйственных растений.

8
В потомствах межвидовых гибридов наблюдается широкий формообразователь-
ный процесс, который является источником разнообразных интрогрессивных форм
по морфологическим, физиологическим и иммунологическим признакам. Поэтому
этот процесс может стать одним из важных способов получения нового материала для
селекции сельскохозяйственных, в том числе овощных культур.
Исследования по межвидовой гибридизации овощных растений проводили сле-
дующие научные сотрудники Грибовской овощной селекционной опытной станции,
позднее ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур:
по луку – А.А. Кривенко (1937, 1941), И.И. Ершов, Ю.В. Абрахина (1966-2001),
Н.А. Юрьева (1977-1992), И.В. Титова (1980-2007), И.В. Полумордвинова (1980-1995),
Г.С. Шевченко (1985-1994), Н.И. Тимин (1982-2012), Л.Ю. Кан (1999-2012), А.Ф. Ага-
фонов (2001-2012), В.В Логунова (2003-2007), В.С. Романов (2005-2012), Н.А. Шмыко-
ва (2006-2007);
по моркови – Н.И. Тимин (1998-2012), С.М. Кривошеев (2000, 2001), Л.Т. Тимина
(2000-2012), Л.Ю. Кан (2000, 2002), И.Т. Двоенко (2003-2007), Н.А. Шмыкова (2007),
С.В. Жевора (2007);
по перцу – О.Н. Пышная (1998-2011), М.И. Мамедов (1998-2011), Н.А. Шмыко-
ва (2006-2008), Е.А. Джос (2008-2010), Т.П. Супрунова (2008-2010), И.А. Енгалычева
(2008-2010).
С использованием межвидовой гибридизации в нашей стране и за рубежом соз-
даны перспективные исходные формы и сорта томата, перца, капусты, лука и салата,
которые обладают сочетанием ценных признаков растений культурного и дикого ви-
дов (Агафонов, Логунова, 2003; Тимин и др., 2007; Бухарова, Бухаров, 2008).
Представляют интерес для прикладной генетики и селекции растений результаты
исследований по созданию и идентификации форм межвидовых гибридов овощных
культур (лук, морковь, перец), обладающих новым сочетанием признаков и имеющих
важное значение в качестве исходного материала для селекции.

9
ГЛАВА 1
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ
1.1. Значение межвидовой гибридизации в селекции растений
Межвидовая гибридизация представляет большое значение в эволюции растений
и исключительный интерес для экспериментального получения оригинальных форм
для селекции. Особую ценность имеют формы, как генетические источники, сочетаю-
щие ценные признаки, в том числе высокую устойчивость к болезням дикорастущего
вида и хозяйственно полезные признаки культурного вида.
Межвидовая гибридизация растений является одной из сложных проблем гене-
тики и селекции в создании биологического разнообразия исходных форм. Одним
из первых на проблемы при межвидовой гибридизации растений указывал адъюнкт
Санкт-Петербургской академии наук Йозеф Кёльрейтер, работая в России в 1759-
1761 годах. И в 1763-1765 годах он опубликовал свои пионерские работы в «Трудах
Вольного экономического общества» по межвидовой гибридизации табака, в которых
писал о сложностях, возникающих при скрещивании растений разных видов и о вы-
сокой стерильности межвидовых гибридов.
Ч. Дарвин (1928) считал в высшей степени вероятным существование великого за-
кона природы – закона, состоящего в том, что скрещивание растений, не близкород-
ственных друг другу, в высшей степени полезно и даже необходимо.
Два великих селекционера – И.В. Мичурин (1948) в СССР и Л. Бербанк (1955) в
США – практически в одно и то же время (вторая половина XIX и начало XX века)
установили основополагающие закономерности межвидовой и межродовой гибриди-
зации, разработали оригинальные методы и создали удивительное разнообразие форм
и сортов садовых растений.
О значении межвидовой гибридизации академик Н.И. Вавилов писал: «Нет со-
мнения в исключительной перспективности этой области исследований, сулящей в
ближайшие годы подвести к углубленному пониманию явлений видообразования и к
радикальному улучшению существующих сортов возделываемых растений» (Вавилов,
1966).
Межвидовая гибридизация растений является эффективным фактором геноти-
пической изменчивости, играет существенную роль в эволюции и даёт возможность
создавать ценный исходный материал для селекции.
Используя гибридизацию между культурными и дикорастущими видами,
И.В. Мичурин (1948) создал зимостойкие сорта груши, яблони, вишни, абрикоса и
других культур.
На основе метода отдалённой гибридизации российскими селекционерами полу-
чены высокоценные сорта пшеницы: Саратовская 29, Одесская Юбилейная, Безостая
и другие. В результате гибридизации культурной пшеницы видов Triticum aestivum L. и
Triticum durum L. были получены высокого качества саратовские сорта мягкой пшени-

10
цы, занимавшие несколько десятков млн га площади посевов в нашей стране (Гонча-
ров и др., 2009).
Огромным достижением генетиков и селекционеров следует считать создание
межродового гибрида пшеницы и ржи – тритикале, имеющего большое практическое
значение.
В исследованиях Н.В. Цицина (1981) по созданию межродовых гибридов пшени-
цы и пырея показаны достижения в получении многолетней пшеницы.
Учёными Института цитологии и генетики СО РАН разработаны методы, получе-
ны межродовые ячменно-пшеничные гибриды и на их основе созданы аллоплазмати-
ческие линии мягкой пшеницы (Першина и другие, 1998, 2009).
Большое значение в теоретическом и практическом отношении имеет межвидо-
вая гибридизация в селекции картофеля на устойчивость к опасным возбудителям
болезней. Перспективные сорта картофеля созданы на основе межвидовой гибриди-
зации и широко используются в производстве (Яшина, 2000).
От скрещиваний растений культурного вида подсолнечника с дикорастущими
видами рода Heliantus L. получены сорта с групповой устойчивостью к ряду болезней
(Пустовойт, 1975).
В результате скрещивания разных видов рода Lycopersicon L. получены формы то-
мата, устойчивые к целому ряду болезней (Бочарникова, 2007).
Межвидовая гибридизация в роде Brassica L. выполнена между B. napus L. и вида-
ми B. rapa L., B. capitata, B. juncea L. и получены селекционно ценные аллополиплоид-
ные формы (Wang et al., 2007).
В настоящее время генетиками и селекционерами с использованием межвидовой
гибридизации созданы селекционно ценные формы и сорта овощных культур (Пиво-
варов, 2008).
Во ВНИИССОК в результате исследований полиморфизма популяций дикорасту-
щих видов лука по их устойчивости к болезням разработан метод создания фертиль-
ных селекционно ценных форм межвидовых гибридов. И на основе форм, получен-
ных от скрещиваний видов Allium cepa × A. fistulosum, A. cepa × A. oschaninii, A. cepa × A.
vavilovii, созданы новые сорта лука Изумрудный, Сигма, Золотые купола и Цепариус,
которые обладают высокой устойчивостью к пероноспорозу и ценными признаками
культурного лука (Тимин, Агафонов и др., 2007).
От скрещивания культурной моркови Daucus carota L. (сорт Нантская 4) с выде-
ленными высокоустойчивыми к альтернариозу формами из популяций дикорастущих
подвидов D. hispidifolius, D. с. gingidium, D. c. libanotifolia и D. c. luspidifolius в лаборато-
рии генетики и цитологии ВНИИССОК получены межвидовые гибриды (F1). Путём
сочетания двух-трёхкратного беккроссирования и инбридинга растений гибридов F1,
комплексной оценки и отбора созданы рекомбинантные формы межвидовых гибри-
дов моркови в качестве новых генетических источников, обладающих высокой устой-
чивостью к альтернариозу и признаками культурной моркови, которые являются цен-
ным исходным материалом для селекции (Тимин, Двоенко и др., 2007).
Межвидовая гибридизация растений является одним из главных факторов фор-
мообразовательного процесса и эффективным способом получения ценного ис-
ходного материала для селекции сельскохозяйственных культур: форм, устойчивых к
стрессовому воздействию биотических и абиотических факторов, форм с цитоплазма-
тической мужской стерильностью растений и других.
Наряду с созданием оригинальных форм как новых генетических источников цен-
ных признаков, образуемых в результате взаимодействия генов разных видов, межви-

11
довые скрещивания дают возможность решать и ряд других селекционно важных про-
блем. На основе опыления растений культурного вида пыльцой дикорастущего вида
или пыльцой растений другого рода возможно получение гаплоидных партеногенети-
ческих форм культурного вида, необходимых для создания линий удвоенных гаплои-
дов (константных апомиктичных форм) (Чистякова, 2000). Кроме того, отдалённая
(межвидовая или межродовая) гибридизация позволяет получать оригинальные фор-
мы с замещенными или дополненными хромосомами или в результате транслокации
иметь формы с фрагментами отдельных хромосом других видов, часто обусловливаю-
щих устойчивость к болезням и другие ценные признаки.
Отдалённая гибридизация, в том числе межродовая, используется для увеличения
биоразнообразия культурных видов с целью получения новых селекционно ценных
форм от скрещиваний пшеницы и ржи, пшеницы и ячменя, кукурузы и трипсакума
(Шумный и др., 1979; Шишлова, 2006; Першина и др., 2006). Наиболее перспектив-
ными являются 42-хромосомные амфидиплоиды, полученные от скрещиваний форм
твёрдой пшеницы с рожью и обладающие повышенной продуктивностью и устойчи-
востью к болезням (Гончаров и др., 2009).
1.2. Дикорастущие виды растений –
генетические источники ценных признаков,
их использование в создании исходного материала для селекции
Известно, что структурную основу любого вида растений составляют популяции.
А важнейшей особенностью каждой популяции является внутрипопуляционная гене-
тическая изменчивость признаков растений или полиморфизм. Совокупность генов
популяций, составляющих вид, характеризует генофонд вида. Генофонд культивируе-
мых видов, устойчивых к биотическим и абиотическим неблагоприятным условиям
выращивания, сокращается. Поэтому существует необходимость его расширения за
счёт генов других видов, обладающих генами устойчивости.
Генетический потенциал возделываемых видов испытывает эрозию генофонда,
поэтому многие страны с высокоразвитым сельскохозяйственным производством от
сохранения зародышевой плазмы видов перешли к её целенаправленному использо-
ванию в селекционном процессе (Гончаров, 2002).
Преобладание ареала мягкой пшеницы над остальными видами объясняется на-
личием у неё широкой наследственной изменчивости, экологической пластичности,
устойчивости к низким и высоким температурам, к избытку и недостатку влаги, а так-
же к разным болезням и вредителям (Писарев, Жилкина, 1963).
Популяции дикорастущих видов обладают значительным полиморфизмом и гете-
рогенностью по многим признакам, и поэтому часто трудно выделить исходные фор-
мы для скрещивания, которые в сочетании с культурными формами растений давали
бы плодовитые гибридные потомства.
Ряд видов рода Allium L., такие как A. nutans L., A. schoenoprasum L., A. roylei Stearn и
некоторые другие, являются генетическими источниками устойчивости к пероноспо-
розу лука (Ершов, Абрахина, 1966; Ершов и др., 1982; Кокорева, 1982).
Анализ популяций разных видов рода Allium L. (лук) и рода Daucus L. (морковь)
показал большую генетическую изменчивость по частоте и спектру устойчивости
форм растений лука к пероноспорозу и моркови к альтернариозу. Поэтому в качестве
исходных форм для скрещивания растений разных видов используются идентифици-
рованные формы по ряду особенностей и прежде всего по устойчивости к болезням.

12
При оценке популяций дикорастущих видов моркови с использованием искус-
ственного заражения растений выделены и проверены в потомствах формы, имею-
щие различный уровень поражения болезнями: высокоустойчивые (балл поражения
0-0,5), среднеустойчивые (балл поражения 1,0-1,5) и восприимчивые (балл пораже-
ния 2,0-4,0). В зависимости от популяции вида частота устойчивых форм колебалась
от 10 до 70%.
Для придания сортам овощных растений высокой адаптивности (экологической
приспособленности) к разным условиям их выращивания могут служить дикорасту-
щие виды.
Для скрещивания используются высокоустойчивые или иммунные формы, по-
следние выделены из популяций видов лука A. nutans L. и A. odorum L. Кроме того,
в популяциях дикорастущих видов моркови, лука и других видов наблюдается высо-
кий полиморфизм растений по целому ряду морфологических и биологических при-
знаков: форма и окраска корнеплода, луковицы, форма розетки, продолжительность
периода вегетации до начала стеблевания или стрелкования и другие.
Изучение генетического разнообразия видов показывает в большинстве случаев
наличие в популяции вида генетического полиморфизма (гетерогенности вида). Ге-
нетический полиморфизм растений популяций вида характеризуется разными крите-
риями: разной плоидностью, действием различных генов. Так, лук A. schoenoprasum L.
имеет в популяции формы растений с плоидностью 4х, 3х и 2х (Кан, 2008).
Одним из способов оценки генетической близости разных видов и определения
возможности совместимости видов является метод молекулярного анализа (молеку-
лярного маркирования), который позволяет определить генетическое расстояние
между видами.
1.3. Особенности скрещивания видов растений
и получения межвидовых гибридов
Излагая положения межвидовой гибридизации, Ч. Дарвин (1939) в труде «Проис-
хождение видов» указывает на возможные причины нескрещиваемости видов: неспо-
собность мужского элемента достигнуть яйцеклетки у растений с длинным пестиком;
непроникновение пыльцевых трубок другого вида сквозь поверхность рыльца; отсут-
ствие оплодотворения чужой пыльцой; гибель зародыша на ранней стадии развития.
При отдалённой гибридизации в ряде комбинаций скрещивания определенное
число пыльцевых трубок обычно дорастает до завязи и входит в зародышевый мешок,
однако процесс двойного оплодотворения сопровождается нарушениями (Канделаки,
1969). Часто процесс оплодотворения не осуществляется либо ограничивается только
яйцеклеткой или центральной клеткой (Батыгина, 1966).
Стимуляция роста пыльцевых трубок и снятие барьеров несовместимости в стол-
биках пестиков при оплодотворении иногда может быть достигнута благодаря исполь-
зованию иммунно-депрессоров (Наумова и др., 1979; Лукьянюк и др., 1981).
Создание оригинальных форм растений в качестве ценного исходного материа-
ла для селекции на основе использования межвидовой гибридизации – это сложный
многоступенчатый процесс, предусматривающий выполнение комплекса исследова-
ний (Тимин, 1997):
– изучение популяций исходных дикорастущих видов и выделение оригинальных
форм с ценными признаками для использования их в скрещиваниях;

13
– выполнение скрещиваний видов, решение методических вопросов преодоления
несовместимости видов;
– получение гибридов F1 с помощью эмбриокультуры in vitro, восстановление их
фертильности;
– исследование цитогенетических и селекционно-иммунологических особенно-
стей форм межвидовых гибридов;
– разработка метода создания генетически стабильных форм межвидовых гибри-
дов и их комплексная оценка;
– испытание и отбор рекомбинантных форм межвидовых гибридов – новых гене-
тических источников селекционно ценных признаков в качестве исходного материала
селекции.
Согласно теории межвидовой гибридизации, представленной Г.Д. Карпеченко
(1935), генетическая дивергенция форм, видов не всегда соответствует морфологи-
ческим признакам принятой системы классификации. Поэтому некоторые межвидо-
вые гибриды не отличаются по своему проявлению от внутривидовых, а гибриды от
ряда разновидностей ведут себя как типичные межвидовые гибриды. Вследствие этого
скрещивания подразделяют на близкие и отдалённые. Среди отдалённых скрещиваний
Г.Д. Карпеченко (1935, 1937) предложил различать две основные группы: конгруэнт-
ные скрещивания, когда родительские формы имеют «соответственные» хромосомы,
которые могут комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности, и ин-
конгруэнтные скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные»
хромосомы или иное их число, в результате чего гибриды F1 оказываются частично
или полностью стерильны. Скрещивания некоторых разновидностей одних и тех же
видов можно считать гибридизацией отдалённых форм с конгруэнтными геномами.
При этом скрещивание географически и экологически отдалённых форм обусловлено
существенной генетической дивергенцией последних.
При конгруэнтных отдалённых скрещиваниях, как правило, получают достаточ-
ное количество гибридных семян и от них имеют гибридные потомства F1 с доминант-
ным или промежуточным наследованием признаков. Нередко в популяциях гибридов
F1 наблюдается расщепление в результате гетерозиготности скрещиваемых форм. Ги-
бридные растения F1 от конгруэнтных скрещиваний в большинстве случаев имеют
частичную стерильность или пониженную фертильность, которая обусловлена раз-
личиями в структуре хромосом скрещиваемых форм. В результате беккроссирования
и отбора в гибридных потомствах удаётся получить растения отдалённых гибридов с
нормальной фертильностью.
В результате инконгруэнтных скрещиваний в гибридных потомствах часто наблю-
дается появление форм растений с полным отсутствием конъюгации хромосом, с на-
рушениями мейоза и, как следствие, стерильностью растений.
Инконгруэнтность геномов скрещиваемых видов отмечается при скрещивании
форм, сильно различающихся морфологически. В инконгруэнтных скрещиваниях на-
блюдается межвидовая несовместимость, проявляющаяся на разных этапах роста и
развития, начиная от прорастания пыльцевых зерен, роста пыльцевых трубок, в про-
цессе оплодотворения, эмбриогенного развития семян, роста и развития растения.
Несовместимость видов, выработанная в процессе эволюции, остаётся большой
проблемой отдалённой гибридизации и требуется разработка эффективных способов
для её преодоления.
Й.Г. Кёльрейтером (1940) впервые установлено, что бесплодие гибридов первого по-
коления возможно преодолеть путём повторного опыления одной из родительских форм.

14
Проведение ряда возвратных скрещиваний с последующим самоопылением может при-
вести к замещению отдельных хромосом одного из родителей хромосомами другого вида.
Г.Д. Карпеченко (1935) преодоление стерильности межвидовых гибридов, полу-
ченных при инконгруэнтных скрещиваниях, обосновал путём использования удвое-
ния набора хромосом у гибрида F1.
Методы преодоления нескрещиваемости видов были предложены И.В. Мичу-
риным (1948) на плодовых культурах: предварительное вегетативное сближение рас-
тений, метод посредника, опыление смесью пыльцы, нанесение на рыльце пестика
опыляемых цветков секретов рылец отцовского растения, многократное опыление и
другое.
Применение метода полиплоидизации растений гибридов F1 позволило получить
плодовитые ржано-пырейные гибриды (Цицин, 1954).
У высокостерильного межвидового гибрида лука Allium fistulosum × A. schoenoprasum
на основе разработанного метода полиплоидизации in vitro путём воздействия рас-
твором колхицина, введенного в питательную среду, на меристематические зоны
эксплантата (донце, цветоложе) были получены регенерирующие побеги, а затем из
них – растения гибрида F1, которые имели полиплоидные клетки и обладали доста-
точной фертильностью (Марьяхина и др., 1990).
Наряду с использованием метода культуры изолированных зародышей при реше-
нии трудных задач отдалённой гибридизации применяются другие методы культуры
in vitro: культура in vitro завязей и семяпочек, оплодотворение в пробирке, соматиче-
ская гибридизация. При использовании культуры завязей in vitro удалось получить
межвидовой гибрид капусты от скрещивания форм с разной плоидностью Brassica
campestris × Brassica oleracea (Inomata, 1975, 1977).
Культивирование семяпочек in vitro гибрида Brassica juncea × Brassica campestris, со-
держащих 5-7 дневные яйцеклетки, достигнуто формирование семян, из которых об-
разовались гибридные растения с промежуточными признаками родительских видов
(Mohapatra, Bajaj, 1988).
Одним из путей получения гибридного потомства в несовместимых межвидовых
скрещиваниях может быть извлечение зародышей из материнского растения и выра-
щивание их на искусственной питательной среде in vitro (Бутенко, 1972).
При скрещивании трудно совместимых видов образуются зародыши, которые
останавливаются на ранних этапах дифференциации, и семена в обычных условиях
культивирования являются невсхожими. Поэтому образуемые гибридные семена с
аномальным развитием зародыша и эндосперма проращивают с помощью метода эм-
бриокультуры in vitro.
Недифференцированные (глобулярные) зародыши лука, выделенные после опы-
ления через 3-4 недели и помещенные на питательную среду in vitro, образуют эмбрио-
генный каллус, из которого впоследствии на специальной среде регенерируют побеги
и получают гибридные растения (Титова, 1989).
Формообразовательные возможности инконгруэнтных скрещиваний в большин-
стве случаев потенциально шире, чем скрещиваний конгруэнтных, но стерильность и
неконстантность получаемого потомства ограничивают эти возможности.
Инконгруэнтность может быть «нейтрализована» путём удвоения хромосомного
комплекса у гибридов (Карпеченко, 1927). Методические подходы повышения фер-
тильности межвидовых гибридов разработал Г.Д. Карпеченко (1935) и создал редечно-
капустный гибрид, полученный от скрещивания редьки (Raphanus sativus L.) с капу-
стой (Brassica oleracea L.) .

15
Эффективность скрещиваний разных видов во многом зависит от количества и
особенностей хромосом исходных видов. Наиболее успешно скрещиваются виды
с одинаковым числом хромосом. При скрещивании видов, относящихся к разным
родам, даже если они имеют одинаковое число хромосом (2n=18), гибриды обычно
бывают стерильными. Однако в отдельных половых клетках гибрида имелись не-
редуцированные гаметы (2n), от слияния которых образовалось семя, давшее нача-
ло плодовитому амфидиплоиду. Следовательно, в результате удвоения числа хромо-
сом получена аллотетраплоидная плодовитая форма (2n=36), которая была названа
Raphanobrassica (Карпеченко, 1935).
Для преодоления несовместимости видов используют несколько способов: эмбри-
окультура гибридных зародышей; беккроссирование с целью преодоления стериль-
ности гибридов F1; слияние протопластов для получения гибридных форм; удвоение
числа хромосом у диплоидных форм для проведения скрещивания с тетраплоидным
видом.
У ряда видов рода Brassica L. отмечен естественный процесс возникновения
межвидовых гибридов от переопыления растений видов, обладающих разными ге-
номами, и образования аллополиплоидов: B. napus, B. juncea, B. carinata (Morinaga,
1934; Mizushima, 1950). Так, от естественного переопыления B. сampestris – сурепица
(2n=20 хромосом), или B. rapa – репа (2n=20 хромосом), имеющих геном А (n=10), и
вида B. oleracea – капуста (2n=18 хромосом), имеющего геном С (n=9), образовался
аллополиплоид B. napus – рапс (2n=38 хромосом), обладающий двумя геномами А и
С. От переопыления B. rapa – репа (2n=20 хромосом) и вида B. nigra – горчица чёрная
(2n=16 хромосом) образовался аллополиплоид B. juncea – горчица сарептская (2n=36
хромосом), имеющий два генома А и В.
От переопыления растений вида B. nigra (2n=16 хромосом) и вида B. oleracea
(2n=18 хромосом) образовался аллополиплоидный вид B. carinata – капуста абиссин-
ская (2n=34 хромосомы), обладающий геномами В и С.
Аллотетраплоидные виды B. napus, B. juncea, B. carinata образовались путём есте-
ственного переопыления растений вышеуказанных видов, имеющих геномы с разным
числом хромосом и, вероятно, в результате слияния хромосом без редукции их числа.
Полученные естественные аллотетраплоиды обладают фертильностью и достаточно
высокой жизнеспособностью (Jiang et al., 2007).
Путём скрещивания B. carinata – капуста абиссинская (2n=34 хромосомы,
ВВСС) и B. rapa – репа (2n=20 хромосом, АА), обработки гибридных сеянцев колхи-
цином и отбора растений с высокой фертильностью получен межвидовой гибрид B.
composita – аллогексаплоид (2n=54 хромосомы, ААВВСС), обладающий тремя гено-
мами АВС и являющийся донором устойчивости к киле крестоцветных и сосудистому
бактериозу (Монахос и др., 2001).
Для преодоления несовместимости видов, имеющих разное число хромосом,
иногда используют экспериментальное увеличение числа хромосом (полиплоидию)
у растений вида, имеющего меньшее число хромосом. В ряде случаев показано, что
на гибридизацию видов влияет направление скрещивания. Одним из примеров,
подтверждающих данное положение, является получение гибридных семян от скре-
щивания видов томата с одинаковым числом хромосом (Lycopersicon esculentum и L.
hirsutum), где L. esculentum является материнской формой. Также известно, что пыльца
растений вида с большим числом хромосом трудно прорастает на рыльце пестика рас-
тений вида с меньшим числом хромосом, поэтому растения вида с большим числом
хромосом необходимо использовать в качестве материнской формы. Хотя отмечены

16
роды и виды, которые при скрещивании дают лучшие результаты, если скрещивания
проводятся в обратном направлении (Георгиева, 1964).
При скрещиваниях томата L. esculentum с дикими видами L. peruvianum,
L. glandulosum, L. chilense выявлен эффективный метод преодоления несовместимости
видов путём опыления обработанных цветков растворами стимулирующих веществ
(0,1-0,01-0,001% борная кислота и 0,1-0,5-0,01% янтарная кислота) (Бухарова, Буха-
ров, 2003, 2008; Бухаров, Бухарова, 2011).
От скрещиваний культурного томата с диким зеленоплодным (L. esculentum × L.
peruvianum) выявлены факты образования апомиктичных семян. При этом из 706 выра-
щенных растений от вышеуказанной комбинации скрещивания только 22 растения были
гибридными, остальные 674 растения – апомиктичными (Бухарова, Бухаров, 2008).
В потомствах ВС3 от межвидового гибрида моркови Daucus gummifer × D.c. var.
sativus выделены формы растений с ЦМС, имеющие редуцированные лепестки. Кро-
ме того, в популяциях межвидовых гибридов были найдены формы с высоким содер-
жанием сухого вещества и общего сахара (Nothnagel, 1992).
Исследования по интрогрессии ядерных генов, главным образом генов устойчиво-
сти к болезням, от дикорастущих видов моркови в геном культурного вида были пред-
приняты несколькими авторами в ряде комбинаций скрещивания: Daucus carota × D.
maximus (Umiel et al., 1975), D. carota × D. capillifolius (McColum, 1975), D. carota × D. c.
ssp. dentatus (Bonnet, 1983), D. carota × D. c. ssp. hispanicus (Frese, 1983) и другие. В ре-
зультате этого удалось получить формы межвидовых гибридов моркови, обладающие
устойчивостью к мучнистой росе, к морковной мухе.
Получение межвидовых гибридов F1 требует преодоления трудности несовмести-
мости видов на этапах прорастания пыльцы, роста пыльцевых трубок, оплодотворе-
ния, формирования зародыша, эндосперма и образования семян.
Трудность создания межвидовых гибридов заключается в том, что полученные рас-
тения межвидовых гибридов часто являются стерильными или низкофертильными,
особенно при инконгруэнтных скрещиваниях, когда у гибридных растений наблюда-
ются большие нарушения поведения хромосом при мейозе (Бочарникова, 2007).
Одним из эффективных способ ов преодоления стерильности и повышения фертиль-
ности гибридных растений при межвидовой гибридизации является их полиплоидиза-
ция. Г.Д. Карпеченко (1927, 1935) впервые преодолел стерильность редечно-капустного
гибрида. На растениях межвидовых гибридов лука удалось получить фертильные гибри-
ды при использовании полиплоидизации и культуры in vitro (Полумордвинова, Марья-
хина, 1985; Титова и др., 1987; Титова, 1989; Марьяхина и др., 1990;).
На основе использования инконгруэнтых скрещиваний разных видов рода
Allium L., способов эмбриокультуры in vitro, полиплоидизации ткани гибридов и реге-
нерации растений в культуре in vitro, беккроссирования, инбридинга, цитологическо-
го анализа, селекционной оценки и отбора разработан комплексный метод создания
и идентификации рекомбинантных форм межвидовых гибридов лука – новых генети-
ческих источников, сочетающих селекционно ценные признаки исходных видов.
При использовании межвидовой гибридизации имеются существенные ограни-
чения, которые выражаются в несовместимости скрещиваемых видов, стерильности
растений гибридного потомства и в длительности процесса стабилизации генотипа
межвидового гибрида.
В первом гибридном поколении от межвидового скрещивания обычно проявля-
ется доминирование признаков дикорастущего вида или имеет место промежуточное
наследование. Однако в популяциях межвидовых гибридов F1 ряда комбинаций скре-

17
щивания наблюдается расщепление в следствии гетерозиготности исходных видов.
В редких случаях в результате оплодотворения растения от межвидовых скрещиваний
могут быть гаплоидными (гаплоидный партеногенез).
Нормальное оплодотворение при межвидовой гибридизации не всегда способ-
ствует получению гибридных семян, поскольку после оплодотворения иногда наблю-
дается процесс элиминации хромосом одного из родительских видов. Элиминация
хромосом у эмбриоидов гибридных растений приводит к появлению гаплоидов гибри-
дов F1. Это явление отмечается в эмбриогенезе межвидовых гибридов ячменя Hordeum
vulgare × H. bulbosum, когда образуется гаплоиды вида H. vulgare (Пендинен, Чернов,
2005). С образованием анеуплоидов связана цитогенетическая нестабильность меж-
видовых гибридов.
1.4. Изучение форм межвидовых гибридов как генетических
источников селекционно ценных признаков
Не менее важным аспектом межвидовой гибридизации является фенотипиче-
ская и генотипическая идентификация полученных форм межвидовых гибридов.
Установление генотипических особенностей форм межвидовых гибридов позволяет
более эффективно проводить оценку и отбор форм в качестве исходного материала
для селекции.
Популяции межвидовых гибридов растений характеризуются большой гетеро-
генностью. Так, межвидовые гибриды лука представлены луковичными формами и
многолетними растениями, имеющими промежуточное положение между родитель-
скими видами по проявлению многих признаков. Для получения луковичных форм
межвидовых гибридов используются возвратные скрещивания гибридных растений с
исходным сортом лука репчатого. Поскольку беккроссирование переводит растения
на другой уровень гибридности, то это отражается на характере проявления многих
селекционно значимых признаков: устойчивости растений к пероноспорозу, особен-
ностей луковицеобразования, семенной продуктивности, продолжительности вегета-
ционного периода, габитуса растений и других.
Благодаря использованию многократного беккроссирования, инбридинга и отбо-
ра в популяциях межвидовых гибридов лука получены константные формы, сочетаю-
щие ценные признаки исходных видов (Тимин и др., 2005).
Среди инбредных потомств (I3 от BC1-2) луковичных форм межвидовых гибридов
комбинации скрещивания Allium cepa × A. vavilovii выделены ценные рекомбинантные
формы, сочетающие высокую устойчивость к пероноспорозу с вызревающей, пригод-
ной для хранения луковицей.
Известно, что у растений пшеницы устойчивость к бурой ржавчине и к мучнистой
росе обусловлена многими генами типа Lr и Pm. Кроме основных генов, обусловли-
вающих устойчивость растений к болезни, вероятно, существуют гены-ингибиторы,
подавляющие действие основных генов. Вследствие этого, в гибридах F2, полученных
от скрещиваний устойчивых и неустойчивых форм разных видов, наблюдается раз-
личный характер расщепления, обусловленный различиями по устойчивости роди-
тельских форм от 2 до 4 доминантных генов, определяющих устойчивость, и из них
1-2 гена-ингибитора. При этом характер наследования устойчивости наблюдается как
доминантный, так и рецессивный. При идентификации форм межвидовых гибридов
пшеницы отмечается несовпадение по наличию у них генов устойчивости и феноти-

18
пическому проявлению признака устойчивости к болезни, как с использованием ме-
тода ПЦР-анализа, так и метода тест патотипа (Дженин и др., 2009).
Поэтому существует трудность генетической идентификации и выделения у отда-
лённых гибридов интрогрессивных устойчивых форм – доноров устойчивости к бо-
лезням.
Частота трансгрессивных форм по продуктивности растений в различных поколе-
ниях пшеницы и тритикале достаточно низкая, но с каждым последующим поколени-
ем она возрастает, и наибольшая частота их отмечена в шестом поколении (Грабовец,
Крохмаль, 2003).
В Краснодарском НИИСХ от скрещиваний Triticum aestivum и Aegilops speltoides (и
с другими видами Aegilops) получены цитологически стабильные линии с генетиче-
ским материалом диких сородичей, сочетающие высокое содержание белка с устойчи-
востью к болезням и другими ценными признаками. Стабилизация мейоза у гибридов
достигается посредством беккроссирования и получения самоопыляющихся поколе-
ний. Оценка полученных линий показала их устойчивость к листовой ржавчине, жел-
той ржавчине и мучнистой росе (Давоян и др., 2003).
Интересные данные приводят сотрудники Института генетики и цитологии НАН
Белоруссии, Института цитологии и генетики СО РАН о результатах анализа наследо-
вания геномов пластид и митохондрий у отдалённых ячменно-пшеничных гибридов
и их беккроссных потомков разных поколений. Идентификацию геномов органелл
авторы проводили с помощью ПЦР-анализа. У растений F1, BC1 и мужски стериль-
ных беккроссированных форм (ВС3-ВС4) ячменно-пшеничных гибридов выявле-
ны хлоропластные ДНК-фрагменты только ячменного (материнского) типа. Однако
фертильные растения гибридов BC3F5-BC4F7 имели органельные ДНК пшеничного
(отцовского) типа. А стерильные растения отдалённых гибридов поздних поколений
беккроссирования (ВС6) показали наличие двух типов митохондриальных фрагмен-
тов (ячменного и пшеничного). Анализ же ядерного генома 42-хромосомных самоо-
пыленных потомков гибрида BC4F7 не показал наличие фрагментов материнского ге-
нома ячменя.
Авторы отмечают, что при отдалённой гибридизации нарушаются сложившиеся
ядерно-цитоплазматические соподчинения, в результате чего становится возможной
передача органельных ДНК от отцовского родителя (Синявская и др., 2003).
Л.А. Першина и другие (2009) отмечают, что среди форм ячменно-пшеничных ги-
бридов выделены стабильно фертильные линии, которые используются в качестве ис-
ходных форм в селекционных программах для получения новых сортов мягкой пшени-
цы. И среди беккроссированных потомков межвидовых гибридов пшеницы (Triticum
aestivum × Tr. timopheevii) выделены цитологически стабильные 42-хромосомные фор-
мы, устойчивые к грибным патогенам.
Созданная генетическая коллекция мягкой пшеницы «Арсенал» НИИСХ ЦРНЗ
включает генотипы, полученные на основе гибридов от скрещиваний яровой мягкой
пшеницы сорта Родина и видов Aegilops speltoides, A. triuncialis, Triticum riharae, Secale
cereale. Выявлены доноры устойчивости к бурой ржавчине, обладающие многими ге-
нами устойчивости. Выделенные формы – доноры устойчивости вовлечены в селек-
ционный процесс с целью создания сортов пшеницы с длительной устойчивостью к
бурой ржавчине (Лапочкина, 2005).
У генотипов форм межвидовых гибридов наблюдается цитогенетическая неста-
бильность, которая обусловлена нарушением процесса мейоза, и установлено, что

19
она генетически детерминирована несколькими генами, контролирующими поведе-
ние хромосом в мейозе (Golubovskaya, 1989).
Цитологическая нестабильность растений межвидовых гибридов может сохра-
няться в течение нескольких поколений, поэтому было предложено использование
показателя «мейотический индекс». Если индекс свыше 90%, то форма цитологиче-
ски более стабильна.
Получение форм аллополиплоидов с добавлением и замещением хромосом от
других видов, с добавлением отдельных сегментов хромосом, с индуцированием хро-
мосомных перестроек позволяет на основе использования интрогрессивной изменчи-
вости повышать биоразнообразие культивируемого вида, в целях селекции создавать
оригинальные исходные формы.
Сотрудниками Института цитологии и генетики СО РАН на основе отдалённой
гибридизации с использованием метода хромосомной инженерии созданы пшенично-
ячменные замещенные линии, в которых хромосомы 7A, 7B, 7D замещены хромосо-
мой 7HL ячменя. Ими также получены аллоплазматические линии пшеничного типа
на основе ячменно-пшеничного гибрида путём последующих беккроссирований ги-
брида пшеницей и самоопыления гибридных форм, которые, имея геном пшеницы,
обладают фрагментами генома ячменя (Першина и др., 2009).
Для ускорения идентификации форм межвидовых гибридов пшеницы в настоящее
время используется метод молекулярного маркирования, так называемый метод MAS
(marker assisted selection), который значительно сокращает затраты труда по оценке и
выделению интрогрессивных рекомбинантных форм растений (Карлов, 2010).
Использование геномной in situ гибридизации (GISH) позволяет четко различать
родительские хромосомы в межвидовом гибриде. Метод основан на визуализации в
хромосомах последовательностей ДНК, различающихся у родительских видов (Хру-
сталёва, 2007).
Применение методов цитологического анализа, геномной in situ гибридизации,
С-окрашивания хромосом и SSR-анализы позволяют установить у беккроссиро-
ванных форм ячменно-пшеничных гибридов закономерности замещения хромосом
Hordeum marinum. Выявлены эффекты ядерно-цитоплазматических взаимодействий
в процессе стабилизации геномов у гибридных потомков и экспериментально дока-
зана возможность получения самофертильных аллоплазматических дополненных и
замещённых линий мягкой пшеницы, несущих хромосомы ячменя (Трубачева и др.,
2003).
С использованием рекомбинантных форм межвидовых гибридов в качестве гене-
тических источников, сочетающих селекционно ценные признаки исходных видов, у
ряда сельскохозяйственных культур получены новые перспективные сорта. В настоя-
щее время на основе форм межвидовых гибридов, используемых в качестве исходного
материала, созданы многие ценные сорта пшеницы (Давоян и др., 2003), подсолнеч-
ника (Пустовойт, 1975), плодовых (Ерёмин, 1985; Савельев, 2003; Акимов и др., 2003;
Богданов, Никифорова, 2003), овощных (Агафонов, Логунова, 2005, Бухаров, Бухаро-
ва, 2011) и других культур (Терновский, 1976).
В результате межвидовой гибридизации растений в роде Allium L. получены ори-
гинальные формы лука с селекционно ценными признаками. Из популяций разных
поколений гибридов Allium cepa × A. fistulosum, A. cepa × A. vavilovii выделены формы
как генетические источники, обладающие исключительно ценным сочетанием при-
знаков высокой устойчивости к пероноспорозу с вызревающей луковицей, способной
к длительному хранению, и достаточной фертильностью растений. Из гибридных по-

20
пуляций A. cepa × A. schoenoprasum, A. cepa × A. altaicum выделены формы, характери-
зующиеся раннеспелостью, высокой интенсивностью ветвления, облиственностью,
обеспечивающей высокую продуктивность зелени. Луковичные формы межвидовых
гибридов являются генетическими источниками для создания сортов лука репчатого,
устойчивых к пероноспорозу, а многолетние формы межвидовых гибридов – ценный
исходный материал для получения устойчивых сортов, дающих более раннюю про-
дукцию зелёного лука.
Заключение
Исследования по созданию межвидовых гибридов основаны на комплексном ис-
пользовании теоретических и методических подходов. Они включают: изучение исхо-
дных видов, их гетерогенность, методические вопросы опыления видов, преодоления
нескрещиваемости растений разных видов и стерильности или слабой фертильности
гибридов первого и последующих поколений, особенности получения гибридных се-
мян, идентификацию и выделение рекомбинантных форм с селекционно ценными
признаками и стабильность форм межвидовых гибридов в ряде поколений.
При получении отдалённых (межвидовых) гибридов растений наблюдается слабое
развитие семян, а именно, слабое развитие зародыша, отсутствие или слабое развитие
эндосперма. Получение семян в этом случае достигается путём отделения недоразви-
тых зародышей от растений и выращивание их на искусственной питательной среде в
культуре in vitro.
Большим препятствием при создании межвидовых гибридов является стериль-
ность или низкая фертильность гибридных растений F1 и F2. Преодоление стериль-
ности или повышение фертильности межвидовых гибридов достигается путём по-
липлоидизации гибридных растений или с помощью беккроссирования, то есть
скрещивания гибрида F1 с одной из родительских форм.
Получение форм межвидовых гибридов устойчивых к болезням и неблагоприят-
ным факторам среды путём передачи генов устойчивости от дикорастущего вида рас-
тениям культурного вида часто наблюдается в результате транслокации – передачи
отдельных сегментов хромосом дикого вида в геном культурного вида.
Многими исследователями, которые занимались межвидовой гибридизацией, по-
лучены уникальные формы растений, послужившие ценным исходным материалом
для создания новых оригинальных сортов пшеницы, картофеля, подсолнечника, пло-
довых, некоторых овощных и других культур, обладающих высокой устойчивостью к
болезням и многими хозяйственно ценными признаками.
Литература
1. Агафонов А.Ф., Логунова В.В. Использование межвидовой гибридизации в
селекции лука репчатого // Отдалённая гибридизация. Современное состояние и пер-
спективы развития. – М., 2003. – С. 3-6.
2. Агафонов А.Ф., Логунова В.В. Практические результаты межвидовой ги-
бридизации в селекции лука репчатого // Современное состояние и перспективы
развития селекции и семеноводства овощных культур (Материалы межд. симпозиу-
ма). – М., 2005. – Т. 1. – С. 164-167.
3. Акимов М.Ю., Савельев Н.И., Чивилев В.В. Практические результаты отда-
лённой гибридизации в селекции груши // Отдалённая гибридизация. Современное
состояние и перспективы развития. – М., 2003. – С. 7-9.

21
4. Батыгина Т.Б. Процесс оплодотворения при отдалённой гибридизации в роде
Triticum // Бот. журнал СССР. – М., 1966. – Т. 51. – №10. – С. 1461-1469.
5. Бербанк Л. Избранные сочинения. – М.: И.Л., 1955. – 714 с.
6. Богданов Р.Е., Никифорова Г.Г. Отдалённая гибридизация в селекции сливы
домашней // Отдалённая гибридизация. Современное состояние и перспективы раз-
вития. – М., 2003. – С. 42.
7. Бочарникова Н.И. Особенности формирования генетической изменчивости
в роде Lycopersicon Tourn. и её значение для селекции // Автореф. дисс. … докт. с.-х.
наук. – М., 2007. – 44 с.
8. Бутенко Р.Г. Культура тканей и клеток и биология развития растений // Про-
блемы генетики развития. – М., Наука, 1972. – 240 с.
9. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Интрогрессия, гетерозис и адаптогенез в селек-
ции перца. – М., 2011. – 286 с.
10. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Сложные межвидовые скрещивания как метод
преодоления изолирующих барьеров и активации формообразования // Отдалённая
гибридизация. Современное состояние и перспективы развития. – М., 2003. – С. 52-56.
11. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Отдалённая гибридизация овощных паслёновых
культур. – Мичуринск, 2008. – 274 с.
12. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболевани-
ям // Теоретические основы селекции растений. – М., 1935. – Т.1. – С. 929-952.
13. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. – М.: Колос, 1966. – 558 с.
14. Георгиева Р. Отдалённая гибридизация как общебиологическая, философ-
ская и селекционная проблема // Симпозиум по отдалённой гибридизации расте-
ний. – София, 1964. – С. 9-19.
15. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. – Новоси-
бирск, 2002. – 252 с.
16. Гончаров Н.П., Гончаров П.Л. Методические основы селекции расте-
ний. – Новосибирск, 2009. – 427 с.
17. Грабовец А.И., Крохмаль А.В. Использование озимой мягкой пшеницы в се-
лекции гексаплоидных тритикале // Отдалённая гибридизация. Современное состоя-
ние и перспективы развития. – М., 2003. – С. 77-80.
18. Давоян Р.О., Бебякина И.В., Давоян Э.Р., Кекало Н.Ю. Использование гено-
фонда диких сородичей для улучшения мягкой пшеницы // Отдалённая гибридиза-
ция. Современное состояние и перспективы развития. – М., 2003. – С. 82-83.
19. Дарвин Ч. Сочинения. – Л.: Изд-во АН СССР, 1928. – Т. 3. – Кн. 2. – С. 121.
20. Дарвин Ч. Происхождение видов. – М.-Л.: Изд-во АН СССР,
1939. – Т. 3. – С. 270-657.
21. Дженин С.В., Лапочкина И.Ф., Жемчужина А.И., Коваленко Е.Д. Доно-
ры устойчивости яровой мягкой пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой росе с ге-
нетическим материалом видов Aegilops spectoides, Aeg. triuncialis, Tr. kihara // Докл.
РАСХН. – 2009. – №5. – С. 3-7.
22. Ерёмин Г.В. Отдалённая гибридизация косточковых плодовых растений. – М.:
Агропромиздат, 1985. – 280 с.
23. Ершов И.И., Абрахина Ю.В. Межвидовая гибридизация репчатого и много-
летних луков // Бюллетень Главного ботанического сада. – 1966. – Вып. 61. – С. 16-
19.
24. Ершов И.И., Юрьева Н.А., Воробьева А.А., Кокорева В.И. Методика скрещи-
вания луков (род Allium L.). – М., 1982. – 26 с.

22
25. Жегалов С.В. Введение в селекцию сельскохозяйственных растений. – Л.: Го-
сиздат., 1924. – 484 с.
26. Кан Л.Ю. Цитологические исследования в селекционной работе на основе
межвидовой гибридизации в роде Allium L. // Хромосомы и эволюция. Материалы
симпозиума. – С.-Пб., 2008. – С. 53-55.
27. Канделаки Г.В. Отдалённая гибридизация и её закономерности. – Тбилиси,
1969. – 160 с.
28. Карлов Г.И. Молекулярно-генетические и молекулярно-цитогенетические
подходы для ускоренного создания селекционного материала с заданными свойства-
ми // Автореф. дисс. … докт. б. наук. – М., 2010. – 50 с.
29. Карпеченко Г.Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. × Brassica
oleracea L. (К проблеме экспериментального видообразования) // Тр. по прикл. бо-
тан., генет. и селекции. – 1927. – Т. 17. – Вып. 3. – С. 305-410.
30. Карпеченко Г.Д. Изучение отдалённой гибридизации в СССР // Соц. расте-
ниеводство. – 1934. – № 10. – С.41-50.
31. Карпеченко Г.Д. Теория отдалённой гибридизации // Теоретические основы
селекции растений. – М.-Л., 1935. – Т.1. – С. 293-354.
32. Карпеченко Г.Д. Увеличение скрещиваемости видов путём удвоения числа
хромосом // Тр. по приклад. ботан., ген. и селекции. – Сер. 11. – 1937. – С. 7.
33. Кёльрейтер Й.Г. Учение о поле и гибридизации растений (1751). – М., ИЛ.,
1940. – 248 с.
34. Кокорева В.А. Особенности межвидовой гибридизации лука репчатого с ди-
корастущими видами // Автореф. дисс. … к. с.-х. наук. – М., 1982. – 17 с.
35. Кривенко А.А. Межвидовые скрещивания луков (Allium L.) // Биол. жур-
нал. – 1937. – Т. VI. – Вып. 3. – С. 289-297.
36. Кривенко А.А. Межвидовые скрещивания луков // Вестник с.-х. науки. Ово-
щеводство и картофель. – 1941. – Т. 1. – Вып. 3. – С. 70-78.
37. Лапочкина И.Ф. Чужеродная генетическая изменчивость и её роль в селек-
ции пшеницы // Идентифицированный генофонд растений и селекция. – С.-Пб.,
2005. – С. 684-740.
38. Лукьянюк С.Ф., Игнатова С.А., Максимов Н.Г., Максимова В.И., Шермет
А.М. Использование эмбриокультуры при отдалённых скрещиваниях пшеницы и яч-
меня с рожью // Сельскохозяйственная биология. – 1981. – Т. 16. – № 5. – С. 735-739.
39. Марьяхина Я.В., Шевченко Н.П., Калиженкова М.Д., Полумордвинова И.В.,
Луконина Е.И., Шевченко Г.С. Биотехнология получения фертильных межвидовых
гибридов лука и создание на этой основе исходного материала для селекции (метод.
рек.). – М., 1990. – 36 с.
40. Мичурин И.В. Избранные сочинения / Под ред. П.Н. Яковле-
ва. – 1948. – 791 с.
41. Монахос Г.Ф., Игнатов А.Н., Джалилов Ф.С., Цветков И.Л., Вишнякова Х.М.,
Дорохов Д.Б., Позмогова Г.В., Соловьёв А.А. Синтез аллогексаплоида с геномной
формулой ААВВСС рода Brassica L., как донора устойчивости к киле и сосудистому
бактериозу крестоцветных // Изв. ТСХА. – Вып. 4. – 2001. – С. 56-68.
42. Наумова Л.Н., Носовская Л.А., Весна Л.П., Кобизская Л.К., Кучеренко Е.Н.
Культура изолированных зародышей в сочетании с обработкой ФАВ как метод прео-
доления нескрещиваемости при отдалённой гибридизации // Культура клеток расте-
ний. – Абовян, 1979. – С. 187.

23
43. Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы разви-
тия. – М., 2003. – 330 с.
44. Пендинен Г.И., Чернов В.Е. Цитогенетические механизмы, обеспечивающие
интрогрессию селекционно ценных генов у злаков // Идентифицированный гено-
фонд растений и селекция. – С.-Пб., 2005. – С. 662-684.
45. Першина Л.А., Нумерова О.М., Белова Л.И., Девяткина Э.П., Шумный В.К.
Влияние генотипического разнообразия Hordeum vulgare L. и Triticum aestivum L. на
скрещиваемость и получение частично фертильных ячменно-пшеничных гибридов //
Генетика. – 1998. – №10. – С. 1368-1375.
46. Першина Л.А., Раковцева Т.С., Белова Л.И., Девяткина Н.В., Кравцова Л.А.
Особенности формирования самофертильных эуплоидных линий (2n=42) в результа-
те самоопыления 46-хромосомных растений ВС1 – поколения ячменно-пшеничных
гибридов Hordeum marinum subsp. gussoneanum (2n=28) × Triticum aestivum L. (n=42) //
Генетика. – 2006. – Т.42. – №12. – С. 1683-1690.
47. Першина Л.А., Девяткина Э.П., Белова Л.И., Трубачева Н.В., Арбузова В.С.,
Кравцова Л.А. Изучение особенностей аллоплазматических пшенично-ячменных
замещенных и дополненных линий (Hordeum marinum subsp. gussoneanum) – Triticum
aestivum L. // Генетика. – 2009. – №10. – С. 1386-1392.
48. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. – М.,
2008. – 816 с.
49. Писарев И.Е., Жилкина М.Д. Использование полиплоидии в пре-
образовании геномного состава мягкой пшеницы // Селекция и семеновод-
ство. – 1963. – №4. – С. 14-18.
50. Полумордвинова И.В., Марьяхина Я.В. Методические рекомендации по по-
липлоидизации лука in vivo и in vitro с целью получения исходного материала для се-
лекции и преодоления стерильности межвидовых гибридов. – М., 1985. – 25 с.
51. Пустовойт Г.В. Селекция подсолнечника на групповой иммунитет методом
межвидовой гибридизации // Подсолнечник. – М.: Колос, 1975. – С. 164-209.
52. Савельев Н.И. Теоретические и практические аспекты использования отда-
лённой гибридизации в селекции плодовых культур // Отдалённая гибридизация. Со-
временное состояние и перспективы развития. – М., 2003. – С. 218-220.
53. Синявская М.Г., Аксенкова Е.А., Першина Л.А. Парадоксы наследования ге-
нов органелл у отдалённых гибридов злаков // Отдалённая гибридизация. Современ-
ное состояние и перспективы развития. – М., 2003. – С. 246-250.
54. Терновский М.Ф., Шинкарёва И.К., Ларькина Н.И. Получение межвидовых
гибридов табака путём опыления семяпочек in vitro // ДАН СССР. – 1976. – Т. XII. –
№ 10. – С. 40-45.
55. Тимин Н.И. Методы создания и идентификация генетических источников
ценных признаков овощных растений (морковь, лук, салат). – С.-Пб., 1997. – 61 с.
56. Тимин Н.И., Агафонов А.Ф., Двоенко И.Т., Логунова В.В., Тимина Л.Т., Ро-
манов В.С., Гуркина Л.К. Актуальные вопросы создания исходного материала для
селекции на основе межвидовой гибридизации овощных растений (лук, морковь) //
Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных
культур: материалы докладов, сообщений международного симпозиума (9-12 августа
2005 год). – М., 2005. – Т.2. – С. 271-276.
57. Тимин Н.И., Агафонов А.Ф., Шмыкова Н.А., Титова И.В., Кан Л.Ю., Логу-
нова В.В., Гуркина Л.К., Романов В.С. Межвидовая гибридизация в роде Allium L. и её
использование в селекции (методические рекомендации). – М., 2007. – 47 с.

24
58. Тимин Н.И., Двоенко И.Т., Жевора С.В., Тимина Л.Т., Шмыкова Н.А. Меж-
видовая гибридизация моркови рода Daucus L. (методические рекомендации). – М.,
2007. – 51 с.
59. Титова И.В. Межвидовая гибридизация лука с использованием культуры in
vitro // Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М. 1989. – 23 с.
60. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А., Дмитриева Н.Н. Методические ука-
зания по использованию культуры in vitro при межвидовой гибридизации лука. – М.,
1987. – 16 с.
61. Трубачеева Н.В., Салина Е.А., Нумерова О.М., Першина Л.А. Изучение ха-
рактера интрогрессии генетического материала ячменя в геноме аллоплазматических
линий пшеницы (Hordeum geniculatum All. / Triticum aestivum L.) с помощью RAPD ана-
лиза // Генетика. – 2003. – Т.39. – №6. – С. 791-795.
62. Хрусталёва Л.И. Молекулярная цитогенетика в селекции растений // Изв.
ТСХА. – Вып.1. – 2007. – С. 45-55.
63. Цицин Н.В. Отдалённая гибридизация растений. – М.: Сельхозгиз.,
1954. – 430 с.
64. Цицин Н.В. Теория и практика отдаленной гибридизации. – М.: Наука,
1981. – 159 с.
65. Чистякова В.Н. Гаплоиды неполных пшенично-пырейных амфидиплоидов,
мягкой пшеницы и ячменя: получение и использование. – М.: Диалог, 2000. – 355 с.
66. Шевченко Г.С., Тимин Н.И. Цитоэмбриологические особенности межвидо-
вых гибридов лука.// Селекция овощных культур. Сб. науч. тр. ВНИИССОК. – М.,
1994. – Вып. 34. – С. 17-34.
67. Шишлова А.М. Проблемы отдалённой гибридизации злаковых культур //
Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных куль-
тур. – М, 2006. – С. 367-372.
68. Шумный В.К., Першина Л.А. Получение ячменно-ржаных гибридов
и их клонирование методом культивирования изолированных тканей // ДАН
СССР. – 1979. – Т. 249. – № 1. – С. 218.
69. Яшина И.М. Создание и генетическая оценка нового исходного материала
картофеля и эффективные пути его использования в селекции // Автореф. дисс. ...
докт. с.-х. наук. – 2000. – 65 с.
70. Bonnet A. Daucus carota L. ssp. dentatus Bertol. a source of resistance to powdery
mildew for breeding of the cultivated carrots // Agronomic. – 1983. – V. 3. – P. 33-38.
71. Frese L. Resistance of the wild carrot Daucus carota spp. hispanicus to the root-knot
nematode Meloidogyne-halpa // Gartenbauwissenschaft. – 1983. – V. 48. – P. 259-265.
72. Inomata N. In vitro culture of ovaries of Brassica hybrids ween 2x and 4x. 1. Culture
medium. // Jap. J. Breed. – 1975. – V. 18. – P. 139-148.
73. Inomata N. Production of interspecific hybrids between Brassica campestris and B.
oleraceae by culture in vitro excised ovaries // Jap. J. Breed. – 1977. – V. 27. – P. 295-304.
74. Jiang V., Tian E., Li R., Chen L., Meng J. Genetic diversity of Brassica
carinata with emprasis on the interspecific crossability with B. rapa // Plant
breeding. – 2007. – V. 126. – P. 487-491.
75. Mc Collum G.D. Interspecific hybrid Daucus carota × D. capilifolius // Botanical
Gazette. – 1975. – V. 136. – № 2. – P. 201-206.
76. Mizushima U. On several artificial allopolyploids obtained in the tribe Brassiceae,
Cruciferae // J. Agr. Res. – Tohoku, 1950. – V. 1. – Р. 15-27.

25
77. Mohapatra D., Bajaj Y.P.S. Hybridization in Brassica juncea × B. campestris trough
ovary culture // Euphytica. – 1988. – V. 37. – № 1. – P. 83-88.
78. Morinaga T. Interspecific hybridization in Brassica. VI. The cytology of F1 hybrids of
B. juncea and B. nigra // Cytologia. – 1934. – V. 6 – Р. 62–67.
79. Nothnagel T. Results in the development of alloplasmic carrot (Daucus carota sativus
Hoffm.) // Plant Breeding. – 1992. – V. 109. – № 1. – P. 67-74.
80. Umiel N., Jacobson R., Globerson D. Pollination of the cultivated carrot
(Daucus carota var. maximus) and its implication on commercial seed production //
Hassadeh. – 1975. – V. 56. – P. 478-480.
81. Wang R., Ripley V., Rakov G. Pod shatter resistance evolution in culti-
vars and breeding lines of Brassica napus, B. junceae and Sinapsis alba // Plant Breed-
ing. – 2007. – V. 126. – P. 588-595.

26
ГЛАВА 2
МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ЛУКА (ALLIUM L.)
2.1. Обоснование создания межвидовых гибридов лука
Сельскохозяйственное производство постоянно нуждается в новых высокопро-
дуктивных сортах и гибридах растений, для создания которых необходимо иметь ис-
ходные формы, обладающие комплексом ценных признаков.
Урожайность овощных культур, среди которых широко распространены расте-
ния рода Allium L., в значительной степени снижается из-за поражения их болезня-
ми. Необходимость использования метода отдаленной гибридизации в селекции лука
репчатого возникла в связи с повсеместным распространением ложной мучнистой
росы (пероноспороза), наносящего ощутимый урон производству севка, лука-репки
и семян, и отсутствием иммунных сортов и гибридов. Кардинальным решением этой
проблемы было бы использование устойчивых к пероноспорозу сортов. Однако в ми-
ровой коллекции лука репчатого (Allium cepa L.) не поражаемых этим заболеванием
сортов нет.
Поскольку имеющиеся сорта лука получены от скрещивания исходных форм вну-
три вида, то они в большинстве случаев неустойчивы к наиболее опасным болезням.
Поэтому важно использовать в скрещивании с культурным видом дикие виды, кото-
рые обладают высокой устойчивостью к ряду заболеваний. Исключительная роль ди-
корастущих растений в повышении иммунитета к грибным болезням отмечалась Н.И.
Вавиловым ещё в 1935 году.
К началу наших исследований в середине 70-х годов в отечественной и мировой
науке были накоплены некоторые теоретические знания по этой проблеме и получе-
ны результаты, имеющие прикладное значение.
Первые межвидовые гибриды лука были созданы в 30-е годы прошлого столетия,
почти одновременно – в США (Emsweller, Jones, 1935а) и в СССР, на Грибовской се-
лекционной овощной станции (Кривенко, 1937, 1941).
В 40-50-е годы исследования по межвидовой гибридизации были возобновлены
на Грибовской станции (Ушакова, Ершов, 1958) и продолжены И.И. Ершовым и Ю.В.
Абрахиной (1964, 1970), позднее – начаты в ряде других учреждений СССР (Фёдоров,
1959; Кузнецов, Туголуков, 1981; Кокорева, 1982; Комиссаров и др., 1983; Водянова,
Сулейменова, 1984; Комиссаров, Кокорева, 1984).
Межвидовая гибридизация приобрела характер исследований, направленный на
создание форм с хозяйственно ценными признаками и их сочетанием, в первую оче-
редь такими, как устойчивость к заболеваниям, способность к формированию луко-
виц с улучшенным биохимическим составом, а также высокопродуктивных по массе
зелени (Комиссаров и др., 1983). Вместе с тем межвидовая гибридизация лука репча-
того с батуном, луком алтайским, луком Вавилова, поражаемыми в меньшей степени,
чем лук репчатый, даёт возможность выделить формы, превосходящие по устойчиво-
сти более резистентный компонент скрещивания (Ершов, 1964; Ершов, Ореховская,
1968; Казакова, 1978).

27
На основе гибридов лука репчатого с батуном и луком алтайским Г.В. Фёдоров
(1970) вывел сорта Сибиряк-411 и Омский-41, характеризующиеся повышенной про-
дуктивностью зелени, хорошими вкусовыми качествами и рекомендованными для
выгонки на зелень в защищённом грунте.
В Кубанском СХИ с 1958 года проводили целенаправленные работы по получению
форм с настоящей луковицей. Для этого переопыляли лук репчатый и дикорастущие
виды секции Cepa Prokh. В популяциях гибрида вели отбор по признаку крупности лу-
ковиц. Затем проводили насыщающие скрещивания и отбирали константные формы.
В скрещиваниях с луком репчатым используют дикорастущие виды A. oschaninii,
A. pskemense, A. vavilovii, которые имеют более выраженный запасающий орган – лу-
ковицу и обладают рядом ценных признаков: плотными покровными чешуями, высо-
ким содержанием сухого вещества, в том числе сахаров, мощной корневой системой
(Кузнецов и др., 1976), хорошей лёжкостью (Даева, 1959). При участии этих видов в
скрещиваниях с A. cepa выведены сорта лука репчатого Ранний жёлтый и Янтарь (Ту-
голукова, 1984).
С целью создания устойчивых к болезням межвидовых гибридов лука английские
исследователи L.G. Gonzalez и B.V. Ford-Lloyd (1987) проводили скрещивания A. cepa
с 7 видами луков, в том числе с A. schoenoprasum, однако гибриды получили по ком-
бинациям скрещивания, которые удавались ранее с видами A. fistulosum, A. altaicum,
A. vavilovii, A. galanthum. Американские учёные I.N. Corgan и C.M. Cryder (1986), скре-
щивая A. fistulosum и проводя возвратные скрещивания с A. cepa, изучали характер на-
следования признака луковицеобразования и получения форм, устойчивых к розовой
гнили Pyrenohaeta terrestris.
Благодаря относительно высокой завязываемости и жизнеспособности семян от
скрещивания лука репчатого с луком батуном гибриды были получены многими ис-
следователями (Luzny, Svitackova, 1974; Веселовский, 1979; Ершов и др., 1981; Кокоре-
ва, 1982; Peters et al., 1984; Corgan, Cryder, 1986; Сулейменова, 1987).
Гибрид A. ascalonicum × A. fistulosum и его беккроссы получен и описан F.D.
Cochran (1950).
G.D. Mc Collum и M. Beltsville (1982) получили гибриды двух форм A. fistulosum с
A. roylei.
Гибрид A. proliferum × A. cepa охарактеризовал Веселовский (1979) как перспектив-
ный для получения лука на зелень.
Успешные скрещивания лука репчатого с луком пскемским и луком Ошанина
проведены В.А. Кокоревой (1982), а с луком молочноцветным – С.Е. Сулейменовой
(1987).
Большинство авторов отмечают завязываемость единичных семян в сотнях со-
цветий межвидовых гибридов (Emsweller, Jones, 1935б; Saini, Davis, 1967, 1969; Mc
Collum, 1974; Ершов и др., 1983; Corgan, Cryder, 1986). Низкая завязываемость семян
у гибридных растений или их полная стерильность затрудняют или делают невозмож-
ным получение следующих гибридных поколений. Лишь в редких случаях в гибрид-
ных популяциях обнаруживаются плодовитые растения. Они, как правило, являются
спонтанными амфидиплоидами (Jones, Clarke, 1942; Фёдоров, 1959; Кокорева, 1982).
Анализируя скрещивания лука репчатого с его дикорастущими близкородствен-
ными видами, установлено, что виды A. vavilovii и A. oschaninii легко скрещиваются с
луком репчатым, а виды A. fistulosum, A. altaicum, A. drobovii, A. galanthum и A. pskemense
показывают низкую способность к скрещиванию (Saini, Davis, 1969; McCollum, 1971;
Gonzalez, Ford-Lloyd, 1987; Raamsdonk et al., 1992; Rabinowitch, Currah, 2002).

28
H. Peterka и H. Budahn (1996) доказали, что лук репчатый может скрещиваться со
луком шниттом (A. schoenoprasum). Y. Nomura и K. Makura (1996) провели гибриди-
зацию лука репчатого с чесноком китайским (A. chinense), а E.R.J. Keller с коллегами
(1996) подробно изучали формы межвидовых гибридов лука.
Успешные скрещивания лука репчатого с видами рода Allium L. выполнены при
использовании техники эмбриокультуры in vitro: лук репчатый опыляли пыльцой лука
порея (A. porrum) (Peterka et al., 1997), лука круглоголового (А. sphaerocephalon) (Keller
et al., 1996) и чеснока (A. sativum) (Ohsumi et al., 1993).
Скрещивания лука батуна (A. fistulosum) с луком репчатым (A. cepa) изучали наи-
более подробно среди всех межвидовых скрещиваний в роде Allium L., потому что
лук батун имеет несколько хозяйственно важных признаков. Вид несет гены устой-
чивости против серой и шейковой гнили (B. squamosa) (Currah, Maude, 1984), розо-
вой гнили корней (Pyrenochaeta terrestris) (Netzer et al., 1985), антракноза (Colletotrichum
gloeosporioides Penz.) (Galvan et al., 1997) и вируса желтой мозаики (OYDV) (Rabinowitch,
1997). Кроме того, он имеет более высокое содержание сухого вещества, более острый
вкус, высокую зимостойкость, раннее цветение, более короткий период цветения и
более высокую привлекательность для опылителей по сравнению с луком репчатым
(van der Meer, van Bennekom, 1987).
В настоящее время работы ведутся в разных селекционных центрах США, Нидер-
ландов, Великобритании, Германии, Японии, Чехии, Венгрии, Румынии, России.
Потенциальным источником генов устойчивости для лука репчатого является
A. roylei Stearn, так как его дикие формы полностью устойчивы к ложной мучнистой
росе Peronospora destructor Berk. Casp. (Kofoet et al., 1990). О первом успешном скрещи-
вании мужски стерильного лука репчатого и A. roylei Stearn сообщили Q.P. Meer van
der и J.N. de Vries (1990). Был создан частично фертильный межвидовой гибрид, ко-
торый впоследствии беккроссировали луком репчатым и получили морфологически
разнообразные популяции беккросса BC1.
Для преодоления стерильности и исследования возможности использования двух
важных источника генов для лука репчатого одновременно J.N. de Vries с сотрудника-
ми (1992), L.I. Khrustaleva и C. Kik (1998) применили A. roylei Stearn как «мостик» для
передачи генов от A. fistulosum L. в лук репчатый. А. roylei Stearn промежуточен между
двумя этими видами. Он способен скрещиваться и с А. cepa (van der Meer, de Vries,
1990), и с А. fistulosum (McCollum, Beltsville, 1982), имея среднее количество ДНК меж-
ду А. cepa и А. fistulosum (Labani, Elkington, 1987).
Для установления гибридной природы межвидовых гибридов лука успешно при-
меняются GISH и FISH методы. Так используя GISH метод L.I. Khrustaleva и C. Kik
(1998) обнаружили, что три родительских генома в первом поколении скрещивания
A. cepa × (А. fistulosum × A. roylei) отличаются друг от друга по различиям в составе по-
второв ДНК у трех видов.
O. Scholten с сотрудниками (2007) установили, что область хромосомы, содержа-
щая ген устойчивости к пероноспорозу была единственной частью A. roylei в геноме
репчатого лука. Эта область сцеплена с летальным геном A. roylei и при переходе в
гомозиготное состояние приводит к гибели растения. С помощью полученных изо-
генных линий были идентифицированы четыре AFLP маркера, тесно сцепленных с
геном устойчивости.
E. Villanueva-Mosqueda и M.J. Havey (1998) сообщили о том, что при использова-
нии GISH метода в шестом поколении беккросса А. cepa × A. fistulosum у A. cepa мо-
жет быть обнаружена часть генома от A. fistulosum. При использовании GISH метода в

29
моносомных линиях между луком шалотом и батуном этого не наблюдалось (Shigyo et
al., 1998).
Применяя технику флюоресцентной гибридизации in situ (FISH), L.I. Khru-
staleva и C. Kik (2000) установили, что положение маркера Pd (Pd – локус устойчиво-
сти к ложной мучнистой росе) удаленно от центра II хромосомы у A. roylei. A.W. van
Heusden с коллегами (2000) сообщили, о значительном расщеплении в гибридной по-
пуляции F2.
Методом FISH L.I. Khrustaleva и C. Kik (2000) показали, что в популяции BC1
((А. fistulosum × А. cepa) × A. cepa) гомологичная рекомбинация происходит между обо-
ими геномами.
Межвидовые гибриды между луком репчатым и A. galanthum были изучены L.W.D.
Raamsdonk с сотрудниками (1992). Полученные межвидовые гибриды оказались сте-
рильны, хотя завязывали единичные семена. K. Yamashita и Y. Tashiro (1999) устано-
вили, что у растений межвидового гибрида F1 и ранних поколений беккросса фер-
тильность была очень низкой, но она была восстановлена. Подобный результат они
получили у межвидового гибрида между A. galanthum и A. fistulosum при неоднократном
беккроссировании с A. fistulosum L. (Yamashita et al., 1999).
Q.P. Meer van der (1984) сообщил об успешном скрещивании лука порея и А. kurrat
и последующих беккроссах с луком пореем, которые проводились для передачи устой-
чивости к вирусу желтой мозаики. C. Kik с сотрудниками (1997) провели скрещивания
лука порея с его дикими формами A. ampeloprasum и предположили, что эти формы
могут использоваться для увеличения цитоплазматической изменчивости. H. Peterka
и H. Budahn (1996) и H. Peterka с коллегами (1997) изучили возможность увеличения
цитоплазматической изменчивости у лука порея путем гибридизации с A. cepa L.,
A. fistulosum L. и A. schoenoprasum L., хотя триплоидные потомства этих межвидовых
гибридов были стерильны.
В Японии с помощью культуры зародышевых мешков впервые получен гибрид
чеснока и лука репчатого (Techno Jap., 1992). Растение лука репчатого опыляли фер-
тильной пыльцой чеснока из Центральной Азии. Затем выделяли зародышевые меш-
ки и культивировали на искусственной питательной среде. Полученное растение име-
ло признаки как чеснока, так и лука.
В Японии на опытной станции полевых и овощных культур Aomori (Yanagino
et al., 2003) получен межвидовой гибрид от скрещивания лука виноградного
(A. ampeloprasum) и чеснока (A. sativum).
Польскими исследователями (Chuda, Adamus, 2005) получен и идентифицирован
межвидовой гибрид от скрещивания A. cepa и A. roylei, которому дана молекулярная и
цитологическая характеристика (Chuda et al., 2008). Этими же исследователями про-
ведено беккроссирование гибрида F1 A. cepa × A. roylei с A. cepa и изучены карио-
типы полученных растений (Chuda et al., 2012). Изучением растений ВС2F1 (A. cepa ×
× A. roylei) и созданных на их основе моносомно дополненных линий занимаются Hoa
Q. Vu et al. (2012).
За счет межвидовой гибридизации A. fistulosum × A. schoenoprasum получены фор-
мы лука с повышенным содержанием каротиноидов (Umbehara et al., 2006). Однако
все межвидовые гибриды были полностью стерильны.
По данным L.W.D. Raamsdonk с сотрудниками (2003) при анализе мировых ра-
бочих коллекций большой практический интерес представляют собой луки A. cepa,
A. vavilovii, A. galanthum и A. roylei, которые составляют основной генофонд и широко
используются для получения новых форм с хозяйственно ценными признаками. Вто-

30
рая группа видов лука, включающая A. altaicum и A. fistulosum, также может быть ис-
пользована в селекции для получения межвидовых гибридов с хозяйственно ценными
признаками. В настоящее время именно эти виды лука являются основными генети-
ческими источниками и их в большинстве случаев используют для получения межви-
довых гибридов.
Получение оригинальных форм овощных растений в качестве ценного исходного
материала селекции на основе межвидовой гибридизации – сложный процесс, вклю-
чающий выполнение научных исследований по разработке технологических методов
создания и оценки исходных форм. Он предполагает решение ряда актуальных вопро-
сов по преодолению несовместимости видов, повышению фертильности гибридов,
по комплексной оценке полученных форм и выделению рекомбинантных форм, со-
четающих селекционно важные признаки.
Исходя из вышеизложенного, следует отметить, что создание и изучение межви-
довых гибридов лука представляет исключительный интерес в направлении экспе-
риментального получения оригинальных форм для селекции. Особенную ценность
имеют формы, как генетические источники, сочетающие высокую устойчивость к
болезням и селекционно значимые признаки, и разработанный метод их создания и
оценки.
2.2. Ботанико-биологические особенности видов рода Allium L.
Растения рода Allium L. – многолетние травянистые растения, отличающиеся рез-
ким специфическим (луковым или чесночным) запахом и вкусом, у которых подзем-
ные органы (корневища, луковицы, корни) сохраняются в почве в течение ряда лет,
а надземная часть (листья и цветоносы) по окончании вегетации ежегодно отмирает.
Луковицы формируются у всех видов, однако они сильно различаются по вну-
тренней структуре (настоящие или ложные), типу роста (одиночные или на корневи-
щах), способности к ветвлению, а также по размеру, форме, окраске сочных и сухих
чешуй, характеру жилкования или сетчатости внешних оболочек.
Среди многообразия луковых растений различают две жизненные формы (груп-
пы) растений со сходными приспособительными признаками, обусловленными сход-
ством условий произрастания. Для луковичных форм, к которым относятся лук реп-
чатый (A. cepa L.), чеснок (A. sativum L.), лук шалот (A. ascalonicum L.), характерным
является: однолетнее стеблевое формирование (донце) и его слабая выраженность,
сильное развитие запасающих сочных чешуй, сравнительно короткий вегетационный
период, резкая и одновременная сменяемость корневой системы и надземной части.
Растения корневищных форм имеют многолетнее корневище – стеблевое образова-
ние, несущее слаборазвитые луковицы и выполняющее функции запасающего органа.
У этой группы растений продолжительный период вегетации, неодновременная сме-
няемость корневой системы и надземной части, отсутствие периода физиологиче-
ского покоя. В составе этой группы имеются виды лука со слабо выраженным корне-
вищем и относительно развитыми луковицами – алтайский (A. altaicum Pall.), батун
(A. fistulosum L.), косой (A. obliguum L.) и другие. А также виды с сильно выраженным
корневищем и слаборазвитой луковицей – лук победный (A. victorialis L.), лук медве-
жий (A. ursinum L.), слизун (A. nutans L.), душистый (A. odorum L.) и другие.

31
2.2.1. Классификация рода Allium L.
Род Allium L. – один из крупнейших и широко распространенный среди расте-
ний земного шара принадлежит к семейству Луковые (Alliaceae J.K.Agardh.), которое
относится к классу Однодольные растения (Monocotyledineae). В это семейство входит
около 30 родов, распространенных в северном полушарии, реже встречаются в тропи-
ческих и умеренных областях Южной Америки и Африки.
Род Allium L. в систематическом и филогенетическом плане очень сложный. До сих
пор не существует современной монографии рода и нет единого мнения о систематике
и филогении луков. История изучения луков и создания системы рода достаточно хо-
рошо описана (Казакова, 1971, 1975; Чолокашвили, 1977; Фризен, 1987; Stearn, 1992).
До Линнея луки описывались как виды с полиминальными названиями.
Впервые объединение всего многообразия луковых растений в один род под назва-
нием Allium были произведено C. Linnaei в 1753 году, который в своей работе «Species
Plantarum» описал 30 видов лука и дал им бинарные названия.
Первым ученым, который попытался расположить известные виды лука в систе-
му, был английский ботаник G.F. Don (1827). В основу группировки видов были поло-
жены особенности строения цветка, обертки соцветия, признаки листьев, стеблей и
подземных частей растений. Все виды, имеющие более или менее выраженное корне-
вище, он объединил в группу Rhizirideum; виды, у которых корневище отсутствует, – в
группы Porrum, Schoenoprasum, Macrospatha, Anguinum, Ornitogalum, Molium. Немецкий
ученый C.D. Koch (1832) придал этим группам ранг секций. Основные принципы де-
ления на секции сохранились и до настоящего времени.
Для России первую сводку из 73 видов лука дал C.F. Ledebour (1852).
Первое монографическое изучение рода было выполнено E. Regel (1875), в резуль-
тате которого 285 видов лука было сгруппировано в 6 секций на основе особенностей
строения покровов луковицы, степени ее выраженности, морфологии листьев, стро-
ения цветка и наличия корневища. До сих пор монография E. Regel – единственно
полная сводка видов рода Allium.
После этого в XX веке систематические обработки рода в основном проводили в
рамках региональных флор (Проханов, 1929-1930; Введенский, 1935; Омельчук, 1962;
Traub, 1968; Камелин, 1973; Чолокашвили, 1977; Омельчук-Мякушко, 1979; Фризен
1987), так как обработка всего рода требовала слишком обширных исследований и
привлечения очень большого материала.
Наряду с использованием традиционных морфологических признаков (строение
цветка, соцветия, завязи, нектарников, листьев, луковиц и их покровов) систематики
большое внимание стали уделять анатомическим, серологическим признакам, осо-
бенностям строения семян. Существенным вкладом в создание естественной системы
рода стало применение цитоэмбриологических и кариологических методов.
По мере расширения и углубления исследований рода Allium L. ботаники все боль-
ше сталкивались с трудностями при группировке видов по существующим секциям в
связи с наличием значительной изменчивости признаков и разного их сочетания в ра-
стущем количестве открываемых видов.
Шведский ботаник P. Wendelbo (1969), анализируя луковую флору, также пришел
к выводу, что общепринятые его подразделения на секции в связи возросшим объе-
мом (более чем 500 видов) устарели, и выделил в его составе 4 подрода. Определенное
дополнение в совершенствование классификации внес другой шведский ботаник –
L. Ekberg (1969).

32
На основе многолетнего изучения культивируемых видов рода Allium L. и их диких
сородичей А.А. Казакова (1978) предложила схему классификации, опирающуюся на
исследования P. Wendelbo и L. Ekberg, которая до недавнего времени являлась вполне
приемлемой и оправданной в работе с луковыми растениями. В классификации (по
Венделбо, Экберг, Казаковой) род Allium L. подразделяется на 5 подродов и 20 секций
(Allium – 3 секции; Melanocrommyum – 6; Molium – 4; Rhizirideum – 5; Bromatorrhyza – 2
секции). Культурные луки отнесены к подроду Rhizirideum (Koch) Wendelbo, куда вхо-
дят 5 секций: Cepa, Schoenoprasum, Rhizirideum, Phyllodolon, Anguinum.
В секции Cepa Prokh. относятся четыре хорошо известных вида. Среди них – лук
репчатый (Allium cepa), который в культуре возделывается на всем земном шаре. Этот
вид представлен большим количеством сортов (свыше 3 тыс.). В связи с изменчиво-
стью вида по морфологическим и биологическим признакам в различных географи-
ческих районах А.А. Казаковой (1978) проведено деление сортового разнообразия на
три подвида: типичный (западный), южный и восточный. В пределах каждого подви-
да выделены разновидности (их 8), которые сформировались в различных географи-
ческих условиях.
В секцию Cepa Prokh. входят также лук Вавилова (Allium vavilovii M.Pop at
Vved.), лук Ошанина (Allium oschaninii O.Fedtch.) и лук пскемский (Allium pskemense
B.Fedtch.).
Секция Schoenoprasum Koch. включает лук шалот (Allium ascalonicum L.), лук шнитт
(Allium schoenoprasum L.), лук ангольский (Allium angolense Bacer).
В секцию Phyllodolon Prokh. входят лук батун (Allium fistulosum L.), который подраз-
деляется на три подвида (русский, японский, китайский), лук многоярусный (Allium
proliferum Schrad.), лук алтайский (Allium altaicum Pall.), лук мелколуковичный (Allium
microbulbum Prokh.).
Секция Rhizirideum J.Don at Koch. объединяет несколько видов с плоскими
листьями: лук клубневой (Allium tuberosum Rottler ex Spreng.), лук поникающий
(слизун) (Allium nutans L.), лук душистый (Allium odorum L,), лук стареющий (Allium
senescens L.).
В секции Anguinum J.Don at Koch. представлен один вид – лук победный (черем-
ша) (Allium victorialis L.), который по своей природе очень полиморфен.
Разнообразной по наличию видов, имеющих широкое использование, является
секция Allium Wendelbo. В нее входят: чеснок (Allium sativum L.), лук причесночный
(рокамболь) (Allium scorodoprasum L.), лук длинноостроконечный (Allium longicuspis
L.), лук порей (Allium porrum L.), лук куррат (Allium kurrat Schweinf.), лук виноградный
(Allium ampeloprasum L.), лук мускатный (Allium moschatum L.).
Секция Molium включает чеснок китайский (Allium chinense J.Don.), лук странный
(Allium paradoxum J.Don.).
Секция Ophioscordon малочисленная: в ее состав входит лук медвежий (черемша)
(Allium ursinum L.).
В последние 20 лет ХХ века интерес к роду Allium L. сильно возрос. Наряду с ин-
тенсивным описанием новых видов во всех регионах северного полушария началась
ревизия крупных таксономических категорий (подродов, секций), в это же время
была предпринята попытка создать филогенетическую систему рода. Инициатором
и вдохновителем ее создания стал немецкий исследователь P. Hanelt, который сумел
в Германии (Гатерслебен) на базе Института генетики культурных растений создать
коллекцию из 1800 образцов, относящихся к 220 видам из разных регионов Северного

33
полушария, и привлечь большинство ученых мира, работающих с луками, к сотруд-
ничеству.
На основании использования р азличных методов исследования (морфологических,
анатомических, фенологических, биохимических, цитологических и молекулярных)
P. Hanelt и его коллеги (Hanelt et al., 1992; Hanelt, Fritsch, 1994) предложили новую систе-
му рода, состоящую из 6 подродов и 45 секций: Allium – 5 секций; Melanocrommyum – 11;
Amerallium – 11; Rhizirideum – 14; Bromatorrhyza – 3; Caloscordum – 1 секция. В этой си-
стеме, в отличие от предыдущей, дано несколько иное деление на подроды: выделен
подрод Amerallium Traub, включающий американские луки, и Caloscordum; подрод
Molium переведен в статус секции; пересмотрено положение некоторых секций, уточ-
нен их объем, предложены и описаны новые секции.
По этой классификации род Allium L. включает от 574 до 665 видов (Черемушкина,
2004).
2.2.2. Морфологические признаки и биологические свойства,
их изменчивость у разных видов
Листья луков – приземные, очередные, в зависимости от вида трубчатые (дуд-
чатые), полые внутри или плоские (линейные, продолговатые, реже эллиптические)
различной величины. У лука репчатого, батуна, алтайского, Вавилова, Ошанина,
многоярусного, шнитта – лист дудчатый, полый; у чеснока и лука косого – плоский,
линейный, к концу сужающийся, без полости; у слизуна – плоский, с тупыми закру-
гленными концами; у душистого – узколинейный, плоский; у черемши – тоже пло-
ский, но ланцетной формы, широкий. Ширина листьев у разных видов колеблется от
нескольких миллиметров до 15 см. Семядольный и первый настоящий листья у всех
видов дудчатые.
Окраска листьев от светло- до тёмно-зеленой и даже сизой. Обычно листья по-
крыты сизым восковым налетом разной интенсивности, однако он может и отсут-
ствовать. При развитии листьев из их влагалищ образуется ложный стебель, который
поддерживается в вертикальном положении молодыми листьями, нарастающими по
центру изнутри. Число листьев варьирует от 1-2 до 40 и более. Это зависит от вида и
сорта, а также определяется условиями роста и развития растений. При росте листьев
их основания утолщаются, образуются мясистые чешуи, из которых формируется лу-
ковица. По мере формирования и роста луковицы листья отмирают, начиная с ранних
по времени появления. Вместе с листьями отмирают и влагалища, ложный стебель за-
сыхает, образуя шейку луковицы.
Луковица – видоизмененный побег, представляющий собой сильно укороченный
стебель (донце), на котором развивается одна или несколько почек (зачатков), окру-
женных влагалищами листьев (чешуями). В зависимости от условий из точек роста
(почек) появляются либо новые луковицы, либо цветоносы с соцветиями. Снаружи
луковица покрыта сухими чешуями, у которых может быть различная окраска (от бе-
лой до темно-фиолетовой). Мясистые чешуи бывают двух типов: наружные – откры-
тые и внутренние – конусовидные, закрытые. Соотношение закрытых и открытых
чешуй – показатель лежкости луковиц, чем больше закрытых чешуй, тем дольше и
лучше хранится луковица.
Виды лука характеризуются большим разнообразием луковиц. Они могут быть
настоящие (лук репчатый, шалот) или ложные, не имеющие закрытых чешуй. Такие
виды, как лук батун, шнитт, слизун, образуют только ложные луковицы, которые при-
креплены к корневищу. Внешне ложные луковицы отличаются от настоящих мень-

34
шим утолщением листовых влагалищ, отсутствием выраженной шейки; переход от
ложного стебля к луковице плавный, форма таких луковиц удлиненная. Масса луко-
виц может быть разной – от 1 г и менее (лук душистый, шнитт) до 1 кг (лук репчатый),
в зависимости от вида, сорта и условий выращивания.
Корневая система. Луки считаются растениями со слабой корневой системой. Та-
кие виды, как лук репчатый, шалот, чеснок, у которых формируются настоящие лу-
ковицы, имеют мочковатую корневую систему, которая не проникает глубоко в почву
(90% корней расположена в слое почвы толщиной 30 см) и слабо ветвится. Корни у
этих видов однолетние, струновидные, они отмирают одновременно с окончанием
вегетации надземных органов.
У видов, обладающих хорошо развитым корневищем (лук слизун и другие), корни
образуются и на луковицах, и на корневищах. При этом корни луковиц распростра-
няются горизонтально и сильно ветвятся до образования корней третьего порядка,
но они однолетние, то есть отмирают после окончания вегетации. Корни, отходящие
от корневища, многолетние, распространяются в почве вертикально, образуют боко-
вые корни второго порядка, проникают в почву на глубину 60-80 см.
Цветонос лука (стрелка), несущий соцветие, выходит из ложного стебля в пазухе
последнего листа. За счет фотосинтетической деятельности цветоноса обеспечивается
формирование и налив семян после отмирания листьев. Величина и форма цветоно-
сов у видов лука различаются. У лука репчатого, батуна, алтайского, Вавилова, Оша-
нина цветонос узкий у основания, затем расширяется, образуя вздутие, а к соцветию
снова сужается. Вздутие на цветоносе имеет приспособительное значение, способ-
ствующее устойчивости растений к полеганию. У шнитта цветонос цилиндрический,
полый, у слизуна и душистого – слегка ребристый.
Высота цветоноса определяется генетически (у лука репчатого – 100-150 см, ба-
туна и алтайского – 70-100 см у шнитта – 30-40 см) и зависит от возраста растений и
условий выращивания.
Соцветие луков – простой многоцветковый зонтик. Число цветков в соцветии, его
размеры и форма сильно различаются по видам. Форма соцветия у лука репчатого,
батуна, Вавилова, Ошанина, косого, слизуна – шаровидная, у алтайского – округло-
коническая, у душистого – полушаровидная пучковатая. Диаметр соцветия у лука
шнитта 3-4 см, батуна и алтайского – 4-6 см, лука репчатого – 6-8, может достигать
15 см у лука афлатунского, число цветков варьирует от несколько десятков (лук шнитт)
до 1000 шт. (лук порей).
В первое время соцветие покрыто пленчатой оберткой, которую называют чехлом
или покрывалом. Форма чехла – видовой признак. При разрастании цветков обертка
разрывается и засыхает. Цветение начинается с вершины соцветия и происходит в не-
сколько ярусов в течение 15-35 суток, что приводит к неодновременному созреванию
семян. Виды лука различаются по срокам цветения и созревания семян, что вызывает
необходимость их совмещения при межвидовых скрещиваниях. Сначала зацветают
лук алтайский и батун, затем лук шнитт и косой, после этого лук репчатый, Вавилова,
Ошанина, позже – лук слизун и самый позднецветущий – лук душистый, отличитель-
ной особенностью которого является длительный период образования генеративных
побегов и цветения (ремонтантность).
Цветок у луков правильной симметричной формы. Околоцветник простой, ча-
шечка отсутствует, тычинок шесть, пестик один, завязь верхняя, трехгнездная с двумя
семяпочками в каждом гнезде. У основания завязи расположены нектарники, играю-
щие важную роль в привлечении насекомых-опылителей.

35
Завязь развивается в семенную коробочку, несущую до шести семян, однако чаще
завязывается 2-4 семени. Окраска цветков у разных видов лука (и внутри некоторых
видов) разнообразная: белая, зеленоватая, желтая, розовая, красная, пурпуровая, го-
лубая, синяя, фиолетовая.
Для цветков лука характерна ярко выраженная протерандрия – явление, когда
пыльца созревает раньше, чем пестик становится восприимчивым к опылению. По-
этому самоопыление в пределах одного цветка у лука практически исключено.
Луки – перекрестноопыляющиеся энтомофильные растения. Пыльца у них тяже-
лая и ветром практически не переносится. Основные опылители – пчелы и шмели,
могут опылять различные мухи, в меньшей степени жуки и бабочки. Цветение луков и
его динамика зависит от погодных условий и прежде всего от температуры.
Плод, семена. Плод у луков – трехгнездная коробочка. Семена черные, неправиль-
ной трёхгранной формы, покрыты твердой морщинистой роговидной оболочкой, хо-
рошо защищающей от неблагоприятных внешних условий. Рисунок оболочки семян
специфичен для каждого вида лука и может использоваться для их идентификации.
Размеры семян также характерны для видов, хотя изменчивость в зависимости от воз-
раста растений и условий выращивания наблюдается и в пределах одного вида. К мел-
косемянным видам относится лук шнитт, у которого в 1 г содержится около 800 шт. се-
мян; у лука репчатого семена гораздо крупнее – на 1 г приходится 250-400 шт. семян; у
лука душистого семена еще крупнее (в 1 г – 200-300 шт. семян).
Семена видов лука имеют и биологические особенности, зависящие от условий
формирования вида (филогенеза). К группе мезофитных луков относится лук репча-
тый, батун, шнитт, у семян которых отсутствует период покоя, и их можно высевать
весной и под зиму при широком диапазоне температур (от 4 до 30оС). Семена ксеро-
фитных видов (лук афлатунский) имеют длительный период покоя и хорошо прорас-
тают лишь при низких температурах (от 4 до 10оС). Их следует высевать только под
зиму. В группу растений с растянутым периодом прорастания, семена которых необ-
ходимо сеять под зиму, относится лук победный (черемша).
2.2.3. Характеристика наиболее распространенных видов лука,
используемых в межвидовой гибридизации
Лук репчатый – A. cepa L.
Названия. Украинское, белорусское – цибуля; киргизское – джуа-биас; узбек-
ское – пиос; таджикское – пиез; азербайджанское – соган; армянское – сох; гру-
зинское – хахви; немецкое – kuchenzwibel, Sommerzwibel rippel, Zipolla, Boolle,
Zwiebellauch; голландское – uiek; датское – rodlog; шведское – lok; английское – onion;
французское – ognon, oignon; итальянское – cipolla; испанское – cebolla; румын-
ское – ceapa; венгерское – hagima; польское, словенское – cebula; японское – tamane.
Морфобиологическая характеристика. Лук репчатый – по своей природе много-
летнее травянистое растение, которое в зависимости от условий может выращиваться
от семени до семени в двух- или трехлетней культуре. При двухлетнем цикле растение
в первый год образует настоящую луковицу, из которой на второй год развивается цве-
тонос, так называемая стрелка, заканчивающаяся соцветием, в котором цветки рас-
положены в виде зонтика, после цветения в зонтике завязываются семена. При трех-
летнем цикле в первый год образуется мелкая луковичка (севок), на второй год из
севка вырастает крупная луковица, из которой на третий год развивается цветонос и
семена.

36
Луковица имеет укороченный стебель (донце), на котором располагаются в чере-
дующемся порядке листья, в пазухах которых закладываются генеративные или ве-
гетативные почки (зачатки). При посадке луковицы в грунт из первых развиваются
цветоносы (стрелки), а из вторых – луковицы. В зависимости от сорта число зачатков
может быть больше или меньше. Из каждого зачатка вырастает луковица, а так как за-
чатков в луковице может быть много, то из одной луковицы вырастает как бы гнездо
луковиц, поэтому у овощеводов существует такое выражение, как гнездность лука.
Листья у лука репчатого дудчатые, длиной 25-65 см, диаметром 0,5-2,5 см, окра-
ска их зеленая с восковым налетом различной интенсивности. Листья прикрепляются
к стеблю (донцу) с помощью листовых влагалищ – запасающих органов, благодаря
чему они формируют так называемые сочные чешуи луковицы (открытые и закры-
тые), образующие тело луковицы.
Открытые сочные чешуи (от 3 до 20 штук) в верхней части переходят в зеленые
листья и расположены по периферии луковицы. В зависимости от сорта 2-5 перифе-
рических сочных чешуй к концу вегетации подсыхают, образуя сухие кроющие чешуи,
хорошо защищающие луковицу от механических повреждений и высыхания. Сухие
чешуи в зависимости от сорта имеют белую, желтую, розовую, красную и фиолетовую
окраску различных оттенков и интенсивности.
Закрытые сочные чешуи размещены в центральной части луковицы и прикрыва-
ют зачатки, которые расположены в пазухах листьев и дают начало или новым дочер-
ним луковицам, или цветоносам.
В зависимости от сорта и технологии выращивания луковица может быть мелкой
(20-50 г), средней (50-100 г) и крупной (100-1000 г). Форма луковицы может быть пло-
ской, округло-плоской, округлой, овальной, удлиненной и эллиптической.
Нижняя, отмершая часть донца называется пяткой. При продолжительном раз-
множении вегетативным путем она увеличивается. У луковиц, выращенных из семян,
пятки не бывает.
Корни у лука репчатого струновидные, маловетвящиеся, проникающие на глуби-
ну 60-80 см, однако 90% корней располагаются в слое почвы до 30 см.
В зависимости от сорта и способа культуры луковицы формируются плотные или
рыхлые. С плотностью луковиц в большинстве случаев коррелируют и ее форма, раз-
мер, вкус и острота.
Установлено, что крупные луковицы округлой или удлиненной формы имеют
сочные чешуи сладкого или полуострого вкуса. Плоские или округло-плоские луко-
вицы в большинстве случаев среднего размера полуострого и острого вкуса. Все сорта
со сладким вкусом луковиц отличаются низким содержанием сухого вещества и плохо
хранятся, тогда как полуострые, и особенно острые, содержат больше сухого веще-
ства и отличаются высокой лежкостью. Чем светлее окраска сухих чешуй луковиц, тем
меньше их острота (Singh, Bhagchandani, 1955).
На второй год из луковицы формируется цветонос (цветочная стрелка), толстый,
ниже середины вздутый, дудчатый. Высота стрелки колеблется от 70 до 150 см. Стрел-
ка сочная, зеленая, обеспечивающая наряду с листьями фотосинтез и питание фор-
мирующихся семян.
Биология цветения. Цветки у лука репчатого расположены в виде шарообразно-
го, густого, многоцветкового зонтика, на котором их число колеблется от 200 до 800.
Цветок правильной симметричной формы. Цветоножки в несколько раз длиннее око-
лоцветника. Околоцветник звездчатый, венчик белый с зеленой полоской по длине
лепестка с наружной его стороны. Лепестков шесть, тычинок шесть, нити тычинок

37
длиннее околоцветника, пестик один, рыльце маленькое. Пыльники желтые, раскры-
вающиеся вдоль. Завязь шестигранная, верхняя. У основания венчика расположены
нектарники, играющие важную роль в привлечении насекомых-опылителей. Завязь
после опыления образует плод – трехгнездную коробочку, в которой попарно разме-
щаются шесть семян. Семена трехгранные, черного цвета (реже коричневые), длиной
3,1 мм, шириной 2,1 мм, толщиной 1,8 мм. Масса 1000 семян 2,8-5,0 г.
Цветение начинается с вершины соцветия, максимум раскрытия цветков наблю-
дается в период с 11 до 13 час. Пыльники созревают раньше рыльца пестика на 1-2 дня,
поэтому собственная пыльца цветка на рыльце не прорастает. Опыление происходит
как в пределах одного, так и в пределах разных соцветий одного растения и, главным
образом, между соцветиями разных растений.
Продолжительность цветения соцветия в средней полосе в зависимости от усло-
вий составляет 25-30 суток, а в южных районах – 6-20 суток.
При переопылении (или скрещивании сортов) в первом поколении доминируют
следующие признаки (табл. 2.1).
2.1. Доминирование признаков гибридов F1 лука (Воробьева, 1972)
Признаки родителей Доминирующие признаки в F1
Форма луковицы:
Округлая × удлиненная
Округлая × плоская
Округло-плоская × плоская
Удлиненная
Плоская
Плоская
Гнёздность:
Большая × малая Большая
Зачатковость:
Большая × малая Большая
Окраска луковицы:
Красная × желтая
Желтая × белая
Красная × белая
Красная
Желтая
Красная
Классификация. По А.А. Казаковой (1978), всё многообразие сортов (свыше 3000)
делится на три подвида: типичный (западный) – subsp. сepa, южный – subsp. аustrale
Trof. и восточный – subsp. оrientale Kaz.
В подвид репчатый – Allium cepa L. subsp. cepa входят 3 разновидности – var. cepa,
var. mediorossicum Kaz. и var. borealeamericanum Kaz.
К подвиду южный – Allium cepa L. subsp. аustrale Trof. subsp. nova относятся 2 раз-
новидности – var. аustrale Trof. и var. asiaticum Kaz.
Подвид восточный – Allium cepa L. subsp. orientale Kaz. subsp. nova объединяет 3
разновидности – var. orientale, var. australe-orientale Kaz. и var. aggregatum G. Don f.
В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Россий-
ской Федерации, с 2013 года включен 271 сорт и гибрид F1 лука репчатого.
Лук шалот – A. ascalonicum L. (Allium cepa L. Aggregatum Group).
Названия. В зависимости от места выращивания лук шалот имеет различные
местные народные названия-синонимы: шалотка, шарлот, шарлотка, шерлот, мно-
жилка, сорокозубка, кустовка, кущевка, корчушка, семейный, плодушка, влашец,
влашек, лук Аскалона и др.
Классификация. Лук шалот как самостоятельный вид в ботанической классифи-
кации луковых, выделил в 1753 году C. Linnaei. Однако до настоящего времени нет
единого мнения о его ботанической принадлежности. Многие исследователи счита-

38
ют шалот разновидностью лука репчатого (De Candolle, 1883; Рытов, 1925; Кузнецов,
1941; Алексеева, 1960; Панов, 1963; Казакова, 1978; Тарасова, Комиссаров, 1984; Грин-
берг, Ванина, Сузан, 2007). Основанием для этого послужило свободное скрещивание
лука шалота с луком репчатым и получение нормального плодовитого потомства уже
в первом поколении.
Морфобиологическая характеристика. Лук шалот – по своей природе многолет-
нее растение, но возделывается в основном как однолетняя культура путем вегета-
тивного размножения (посадкой луковиц), однако может размножаться и семенами.
По данным Н.И. Вавилова (1926), родиной шалота является Абиссиния.
По морфологическим и биологическим признакам шалот довольно близок луку
репчатому. Луковица состоит из сочных чешуй – открытых и закрытых (конусовид-
ных) – видоизмененных оснований листьев, в которых откладываются питательные
вещества, сухих кроющих чешуй и донца, представляющего собой укороченный сте-
бель. На нем располагаются почки-зачатки, из которых в зависимости от условий
формируются или луковицы, или генеративные почки, дающие начало цветоносам
(стрелкам).
Характерной особенностью лука шалота является сильное ветвление, а в связи
с этим и способность формировать боковые побеги не только первого, но и второ-
го порядка, когда каждый побег имеет свои закрытые чешуи. Это является одним из
существенных его отличий от лука репчатого, и даёт возможность получить из одной
посадочной луковицы до 30 луковиц массой от 10 до 50 г каждая.
Луковицы шалота острого и полуострого вкуса, плотные, округло-плоской, окру-
глой, овальной и удлиненной формы, отличаются холодостойкостью, транспортабель-
ностью и хорошей лежкостью (до нового урожая). Окраска сухих наружных чешуй лу-
ковицы белая, желтая, розовая, красная и фиолетовая различных оттенков.
Каждая луковица после укоренения и прорастания образует до 10-15 побегов, не-
сущих по 5-7 листьев. Листья прикорневые, дудчатые, полые, узкие, прямостоячие,
собраны в компактный куст. Число листьев на растении от 20 до 70, длина листа 20-
55 см, ширина – 0,6-1,4 см, высота ложного стебля 8-10 см.
После хранения при температуре 18-20 оС и весенней посадке растения шалота
практически не образуют стрелок. Эта особенность используется при вегетативном
размножении в однолетнем цикле при ранней весенней посадке. Если же шалот вы-
садить осенью, то от 9 до 70% луковиц образует по 1-5 тонких стрелок, которые закан-
чиваются рыхлым соцветием.
Цветонос (стрелка) почти без вздутия, высотой 50-80 см (у одного растения их мо-
жет быть до 10-15 штук), соцветие – шаровидный многоцветковый зонтик, в котором
190-600 цветков. Чехол трёхстворчатый из тонких пленок, короче зонтика. Цветонож-
ки длиннее цветков, лепестки яйцевидно-ланцетные, острые, серовато-белые, белые
или лилово-розовые с прожилками. Внутренние тычинки у основания расширены, с
боковыми зубцами, такой же длины, как лепестки. Соцветия и семена меньше, чем у
лука репчатого. При естественном опылении завязываемость семян низкая (не пре-
вышает 34%) и составляет 1,83-2,39 семян в одной коробочке из шести возможных
при полном оплодотворении (Ершов, Агафонов, Сундукова, 1976). Урожай семян с 1
соцветия 0,35-1,17 г (Водянова, 2007).
Лук шалот получил широкое распространение как овощная луковая культура во
многих странах мира. Его выращивают в Западной Европе – в Англии, Нидерландах,
Дании, Германии, Чехии, Франции, а также на юге Украины, в Грузии и Казахстане,
где созданы его селекционные сорта, как для получения луковиц, так и на зелень.

39
Большой популярностью и спросом лук шалот пользуется в США, где его выра-
щивают для получения зеленого лука в южных штатах при подзимней и весенней по-
садке. В больших объемах лук шалот производят в Австралии, Новой Зеландии, не-
которых странах Африки.
Получил признание лук шалот и в России: в районах Дальнего Востока, в Крас-
нодарском крае, в отдельных регионах Северо-Западной и Центрально-Черноземной
зоны, а также в Сибири, где выращивается главным образом на индивидуальных ого-
родах.
В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Россий-
ской Федерации, с 2013 года включено 43 сорта и гибрида F1 лука шалота.
Лук Вавилова – A. vavilovii M. Pop. et Vved.
Морфологическая характеристика. Луковицы по 1-2 прикреплены к корневищам,
продолговато-яйцевидные, 2,5-4 см в диаметре, покрыты красно-бурыми, кожисты-
ми, цельными чешуями. От основания стебля отходят листья (их 7-9 шт.) уплощенные,
желобчатые, дудчатые, сизые, длиной 12-20 см, шириной 0,7-1,5 см. Цветонос мощ-
ный, полый, высотой 70-90 см, в нижней трети вздутый, при основании с гладкими
влагалищами листьев. Чехол с коротким носиком, соцветие – шаровидный, густой,
многоцветковый зонтик. Цветоножки в 3-4 раза длиннее околоцветника, при основа-
нии с прицветниками. Листочки звездчатого околоцветника белые с зеленой жилкой,
длиной 0,4 см, линейно-продолговатые, тупые, равные. Тычиночные нити равны ли-
сточкам околоцветника, при основании сросшиеся между собой и с околоцветником.
Наружные и внутренние тычинки – шиловидные. Внутренние тычинки при основа-
нии в 2 раза шире наружных и шире листочков околоцветника из широкояйцевидного
тупо-двузубого основания. Пыльники зеленовато-жёлтые. Столбик короче коробоч-
ки, коробочка почти шаровидная, 0,4 см в диаметре. Цветение в апреле-мае, созрева-
ние семян в мае-июне.
Распространение. Произрастает на высоте 700-1500 м над уровнем моря в тре-
щинах скал и на каменистых склонах в среднем поясе гор Средней Азии – Копетдаг,
Северный Иран. Вид, исчезающий из-за массовых сборов населением. В настоящее
время занесен в Красную книгу (Артамонов, 1989). Легко поддается окультурива-
нию, успешно проходит его интродукция в зону умеренного климата. Лук Вавилова
устойчив ко многим болезням и представляет ценность для селекции. Выращивается в
Узбекистане и Таджикистане на огородах.
Лук Ошанина – A. oschaninii O. Fedtsch.
Морфологическая характеристика. Луковицы по 1-3 прикреплены к корневищам,
яйцевидные, 2,5-4 см в диаметре, сухие чешуи красно-бурые, кожистые, цельные.
Листья (их 4-5 шт.) цилиндрические, дудчатые, прямые, сизоватые, длиной 15-35 см,
шириной 0,4-1,5 см. Цветочная стрелка мощная, полая, высотой 45-100 см, в нижней
половине вздутая, при основании одетая расставленными гладкими влагалищами ли-
стьев. Чехол равен зонтику. Соцветие – шаровидный, густой, многоцветковый зон-
тик. Цветоножки в 3-4 раза превышают в длину околоцветник, при основании с при-
цветниками. Листочки звездчатого околоцветника белые с зеленой жилкой, длиной
0,4-0,5 см, линейно-продолговатые, тупые. Тычиночные нити на четверть длиннее
листочков околоцветника, при самом основании между собой и с околоцветником
сросшиеся. Наружные тычинки шиловидные, внутренние – шиловидные, при осно-
вании в 2 раза шире наружных и шире листочков околоцветника из широкояйцевид-

40
ного тупо-двузубого основания. Столбик короче шаровидно-трехгранной коробочки,
диаметр которой 0,5 см. Цветение в мае – июле, созревание семян в июне – августе.
Распространение. В трещинах скал и на каменистых склонах в среднем поясе
гор Памиро-Алтая. Эндемик. Лук Ошанина занесен в Красную книгу. Используется
местным населением Узбекистана и Таджикистана непосредственно в пищу и консер-
вируется.
Лук батун – A. fistulosum L.
Названия. Русское – татарка, песочный, песчаный, бутун, каменный, китай-
ский, дудчатый, зимний; немецкое – Winterzwiebel, Hochllauch; голландское – Lange
spaanische uien; датское – purlog; шведское – stenlok; английское – welchonion;
французское – ail fistuleux; испанское – cebolleta; японское – Japanese leek; китай-
ское – Tsung, Hiai, kiai-pe.
Морфобиологическая характеристика. Лук батун – многолетнее травянистое рас-
тение, известен более 3500 лет. Для этого вида характерно отсутствие ярко выражен-
ной настоящей луковицы. У основания побега имеется небольшое расширение, утол-
щение оснований влагалищ листьев, охватывающих почки, расположенные наверху
укороченного стебля-донца. В конце вегетации это луковицеобразное утолщение бы-
вает покрыто сухими чешуями желтого, иногда коричневого цвета с антоциановой
окраской.
Листья у растений батуна дудчатые, с восковым налетом, длина их в зависимо-
сти от формы и подвида, а также от условий выращивания может колебаться от 25 до
50 см, ширина – от 1,5 до 3 см. Листья расположены на ложном стебле иногда супро-
тивно, а у некоторых форм по спирали. К осени листья отмирают, однако последние
(центральные) в небольшом количестве могут зимовать.
Корни лука батуна могут проникать на глубину 30-40 см, а в стороны могут рас-
пространяться на 60-70 см. По мере роста растений они довольно сильно ветвятся до
третьего и даже четвертого порядка.
Начиная со второго года жизни, в последующие годы растение сильно ветвится,
образуя на 3-4-й год в зависимости от подвида от 2 до 50 побегов, в результате чего об-
разуется куст большей или меньшей мощности.
Классификация. В соответствии с существующей классификацией (Трофимец,
1941) все многообразие форм лука батуна на основе таких признаков, как степень вет-
вления, степень облиственности, высота цветоносов, и ряда других морфологических
признаков делится на три подвида:
Русский (Subsp. ruthenicum Troph), к которому относятся зимостойкие, сильно-
ветвящиеся растения высотой 30-50 см с мелкими темно-зелеными листьями острого
вкуса. Выращивают его в России повсеместно.
Японский (Subsp. japonicum Troph), включающий растения средней мощности и со
средней степенью ветвления, со светло-зелеными листьями полуострого вкуса, имею-
щими поникающую верхнюю часть.
Китайский (Subsp. chinense Troph), в который входят очень мощные маловетвящи-
еся растения с очень крупными листьями (диаметр дудчатого листа 3-4 см), неустой-
чивые к низким температурам.
Биология цветения
Цветонос у батуна, который образуется на второй год после посева семян, появля-
ется из пазухи последнего листа побега и достигает высоты от 30 до 80 см. В средней,

41
более широкой части дудчатой стрелки диаметр ее составляет 2-3,5 см. Стрелка зеле-
ная, с более выраженным восковым налетом, является, как и листья, органом фото-
синтеза.
На конце стрелки находится соцветие – шаровидный многоцветковый зонтик (в
пленчатом покрывале), в котором насчитывается от 150 до 300 цветков. Цветки ше-
стилепестные. Цветоножки тонкие, в 2-3 раза длиннее околоцветника, околоцветник
колокольчатый. Тычиночные нити длиннее околоцветника. Пестик вначале возвы-
шается над тычинками, а затем перед растрескиванием желтых пыльников находится
на одном уровне с ними. Венчик белый, по наружной стороне вдоль лепестков про-
ходит зеленая полоска и в зависимости от ее ширины цветки иногда кажутся бледно-
зелеными.
Продолжительность цветения одного зонтика в зависимости от погодных условий
от 12 до 18 суток. Батун – перекрестноопыляемая культура, опыление происходит с
помощью различных насекомых (пчел, шмелей, мух и других).
После отмирания генеративного побега онтогенез растения продолжается за счет
почек возобновления, а продолжительность культуры может быть самой разной в за-
висимости от целей выращивания и агротехники.
В настоящее время в Госреестр РФ с 2013 года включено 32 сорта лука батуна, ко-
торые относятся к русскому и японскому подвидам.
Лук алтайский – A. altaicum Pall.
Названия. Лук алтайский называют также лук каменный, дикий батун, согоно,
санчин, сонгин, Altaic onion, sarymsak. Его впервые подробно описал P.S. Pallas в кни-
ге «Путешествие по различным областям Российской империи» в 1773 году и дал ему
особое видовое название, сохранившееся в классификации луков до настоящего вре-
мени. Одновременно он указывал, что у местного населения этот лук известен под на-
званием «бутун».
Распространение. Лук алтайский – центрально-азиатский вид и пока относится
к дикорастущим видам. Он распространен в горах Южной Сибири (Алтай, Тува, Сая-
ны), в Монголии, Прибайкалье и Забайкалье до Амурской области. На западе доходит
до Джунгарского Алатау, на востоке заходит в Амурскую область, на севере наиболее
высоко поднимается по берегам озера Байкал. Жители горных районов Алтая разво-
дят его в огородах.
Морфобиологическая характеристика. Луковицы продолговато-яйцевидные, ди-
аметром 2-4 см, прикрепленные к косому корневищу, с красновато-бурыми, тонко-
кожистыми цельными оболочками. Корни сильно развитые, ветвящиеся. Листья (их
3-4 на одну луковицу) цилиндрические, дудчатые, длиной до 30 см, шириной 2-3 см,
короче цветоносов, сизо-зелёные.
Начиная со второго года, образует цветоносы, зацветает в конце мая – нача-
ле июня. Цветоносы мощные, высотой 30-70 см, со вздутием, диаметром 2-3 см.
Соцветие – простой зонтик, до цветения – в коротко заостренным чехле, округло-
конической формы, густой, многоцветковый. Цветоножки толстые, неодинаковые по
длине, при основании без прицветников. Околоцветник колокольчатый, его листочки
бледно-зеленые или желтоватые, блестящие, длиной 6-7 мм, заостренные, внутрен-
ние – эллиптические, наружные – продолговато-ланцетные, немного короче вну-
тренних. Тычиночные нити почти в 2 раза длиннее околоцветника, при основании
сросшиеся между собой и с околоцветником. Столбики выдаются из околоцветника.
Семенные коробочки в 1,5 раза короче околоцветника.

42
В соцветии формируется от 200 до 1000 семян. Семена длиной около 4 мм, шири-
ной 2 мм, неправильно-овальной формы. Масса 1000 семян, в зависимости от усло-
вий произрастания, 1,8-2,1 г.
Лук алтайский, как и другие виды лука, полиморфен. Ботаники выделяют две
формы, приуроченные к определенным местам обитания. На высоте более 2000 м над
уровнем моря на скальных уступах произрастают неветвящиеся растения с крупной
луковицей диаметром 5-8 см, а на мелкощебнистых осыпях растет лук многопобего-
вый, образующий 10-15 удлиненных луковиц, диаметром 1-3 см (Юрьева, Кокорева,
1992; Гринберг, Сузан, 2007). Между этими основными формами встречаются и пере-
ходные.
По морфологическим признакам лук алтайский имеет много общего с уже давно
культивируемым луком батуном. По мнению Я.И. Проханова (1929-1930), луки батун
и алтайский имели общего предка, центром происхождения которого был Китай. Лук
алтайский в отличие от батуна образует довольно крупные обособленные луковицы,
размер которых зависит от условий и места произрастания. Этот лук очень активно
собирает местное население и поэтому его количество и ареал сокращаются, что мо-
жет привести к уничтожению вида. Из-за угрозы исчезновения он занесен в Красную
книгу.
Основным мероприятием по охране этого лука должно быть введение его в куль-
туру путем создания сортов и технологий выращивания для широкого использования.
Методом индивидуального и клонового отбора из местного образца Ойротии (Горный
Алтай) во ВНИИССОК создан сорт лука алтайского Альвес, который внесен в Госре-
еср селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федера-
ции (Агафонов, 2004).
Этот сорт очень морозостоек, может без укрытия переносить морозы до 50 оС, он
засухоустойчив и, как правило, не нуждается в поливах. В условиях центра Нечерно-
земной зоны отрастает рано весной, от отрастания дудчатых листьев до их техниче-
ской спелости проходит 28-32 дня. Урожай зеленого лука при одноразовой уборке
составляет 1,45-1,8 кг/м2, при 2-3 срезках – до 4 кг/м2, содержание аскорбиновой кис-
лоты 92,6 мг% – в 2 раза больше, чем в луке батуне.
Лук шнитт – A. schoenoprasum L.
Названия. Лук шнитт называют также скорода, резанец, резун, schnittlauch,
bieslook, chives, civette.
Распространение. В природе он распространен очень широко – в Скандинавии,
Восточной и Западной Европе, Центральной и Восточной Азии, Монголии, Китае,
Японии, Северной Африке. На территории России встречается практически повсе-
местно по берегам рек и озер, на лугах, реже на каменистых склонах, в основном на
бедных песчаных почвах.
В культуре лук шнитт возделывается в скандинавских странах, Финляндии, Поль-
ше, Германии, Нидерландах, России (в северных районах, в центральной европейской
части, в Сибири и на Дальнем Востоке), в Северной Америке, Китае, Японии.
Очень перспективным направлением является интродукция лука шнитта в райо-
ны Крайнего Севера (тундровая зона) в связи со способностью этого вида произрас-
тать на очень сырых и холодных почвах, где другие виды лука гибнут.
Морфобиологическая характеристика. Лук шнитт – многолетнее травянистое
растение, имеет дудчатые полые шиловидные листья диаметром 0,4-0,6 см, длиной
от 20 до 45 см, зеленой окраски и различных оттенков с сизым восковым налетом.

43
Сочные основания листьев белые, иногда имеют слабо-розовую до фиолетовой окра-
ску. Каждый побег имеет от 2 до 5 листьев в зависимости от сорта и возраста расте-
ний. Основания листьев на каждом побеге образуют небольшую ложную луковицу
продолговато-яйцевидной или яйцевидно-конической формы диаметром 0,7-1,0 см,
покрытую сухими бурыми кожистыми наружными чешуями. Луковицы по одной,
а иногда группами прикреплены к короткому корневищу.
Растения хорошо зимуют, выдерживая до –45 оС, быстро отрастают рано весной,
очень сильно ветвятся и образуют мощный куст. Все ветви на корневище плотно при-
жаты друг к другу, поэтому многолетний куст очень плотный, с развитой корневой си-
стемой. Корневая система мочковатая, распространяется на глубину 25-30 см и толь-
ко отдельные корни могут проникать до 70-80 см. Корни многочисленные, нарастают
каждый год, в результате растения образуют мощную дернину.
Цветоносы (стрелки) образуются на второй год. Они прямые, цилиндрические, в
середине полые, их длина 40-50 см, они ненамного превышают листья. Диаметр стре-
лок – 0,4-0,5 см. Соцветие – почти шаровидный зонтик, до цветения покрыто корот-
козаостренным чехлом. Число цветков в одном соцветии 2-3-летних растений – от
140 до 500. Цветоножки в 2-3 раза короче лепестков околоцветника. Цветки колоколь-
чатые. Окраска цветков в зависимости от сорта – бледно-розовая, сиреневая, розово-
фиолетовая. Тычиночные нити в 2-3 раза короче лепестков, между собой и с околоц-
ветником сросшиеся. Столбик пестика из околоцветника не выдается.
Лук шнитт – перекрёстноопыляемое растение, опыление происходит с помощью
различных насекомых (пчел, шмелей, мух и др.).
Плод – коробочка, завязь верхняя, трехгнездная, с шестью семяпочками. Зрелые
семена черные, блестящие. Масса 1000 семян – 0,8-1,4 г.
Классификация. Широкий ареал лука шнитта непосредственно связан с большой
изменчивостью этого вида, его полиморфизмом и способностью к адаптации. В зави-
симости от экологических условий существуют различные его формы. По классифи-
кации А.А. Казаковой (1978), различают две разновидности лука шнитта: среднерус-
скую и сибирскую.
Растения среднерусской разновидности характеризуются быстрым отрастанием
листьев и сильной кустистостью, имеют листья длиной 20-25 см, стрелки высотой 25-
30 см. Листья растений этой разновидности быстро грубеют, уже через 3-4 недели по-
сле отрастания.
Растения сибирской разновидности отрастают позднее и имеют более крупные
листья длиной 30-40 см, стрелки высотой 40-50 см. Листья в течение длительного вре-
мени находятся в товарном виде.
В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Россий-
ской Федерации, с 2012 года включено 15 сортов, относящихся к сибирской разновид-
ности.
Лук слизун – A. nutans L.
Распространение. Он встречается на юге Западной Сибири, включая Алтай, в
Восточной Сибири (Приангарье), на северных отрогах гор Средней Азии (Казахстан-
ский мелкосопочник, Северный Казахстан, Саур и Тарбагатай). Произрастает в степ-
ной и лесостепной зонах, крупными куртинами на лугах и каменисто-мелкоземистых
склонах.

44
Внутри ареала вид неоднороден и состоит из большого числа экотипов, отличаю-
щихся по морфологическим и биологическим признакам. Наибольшее многообразие
форм отмечено в районах горного Алтая.
Морфобиологическая характеристика. Лук слизун называют также луком пони-
кающим и железистым. Это многолетнее травянистое зимостойкое растение, пере-
носящее морозы до 30-35 оС. Растения в первый год образуют 2-3 боковых побега и
8-9 листьев, рост прекращается только с наступлением морозов. Во второй и после-
дующие годы листья отрастают весной, сразу после таяния снега. Они плоские, лан-
цетовидные, с закругленными концами, окраска их от светло- до темно-зелёной или
сизо-зелёная при наличии на них воскового налёта. Длина листьев 25-33 см, ширина
листовой пластинки варьирует от 0,7 до 2,5 см, толщина – от 1,45 до 2,8 мм. Их по-
верхность гладкая, с четко заметными жилками. Листовая пластинка закручена по
спирали относительно оси ее поверхности, что помогает ей сохранять вертикальное
положение в пространстве и листья долго не поникают.
Корневая система у лука слизуна в основном распространяется на глубину до
25 см, хотя отдельные корни уходят вглубь до 60 см. Корни отходят от донца, вначале
сильно ветвятся до образования ответвлений третьего порядка, распространение их
идет в горизонтальном направлении. У растений лука слизуна (старше двух лет) очень
сильно развиты корневища, их толщина 1,5-2,0 см, расположение в почве на глубине
3-5 см горизонтальное или слегка восходящее, от которых отходят растущие верти-
кально вниз корни со слабовыраженным ветвлением.
Луковицы прикрепляются к корневищу по 1-2 шт. Оболочки их цельные, тонкие,
пленчатые, грязно-белого цвета. Сочные чешуи луковиц (6-7 шт.) толщиной 1,5-3 мм
охватывают стрелку и пристрелочную луковицу.
Весной второго года жизни образуется цветонос (стрелка). Цветоносный стебель
высотой 40-60 см, выполненный, толщиной 1 см, в верхней части с двумя ребрами.
До начала цветения верхняя часть стрелки вместе с зонтиком поникающая, а с нача-
лом цветения цветонос выпрямляется и достигает высоты 100 см. Соцветие – простой
шаровидный зонтик, число цветков в нем от 82 до 357 (Малугина, 1968). Цветонож-
ки равные, в два раза длиннее околоцветника, при основании с прицветниками. Ли-
сточки околоцветника продолговато-яйцевидной формы. Тычиночные нити, у осно-
вания сросшиеся между собой и с околоцветником, в 1,5-2 раза длиннее лепестков
околоцветника, столбик пестика выдается из околоцветника. Наблюдается большое
разнообразие в окраске лепестков венчика цветка: от нежно-розовой, почти белой до
розово-фиолетовой и интенсивно-фиолетовой окраски.
Завязь верхняя, плод трехгнездная коробочка, равная по диаметру околоцветнику.
Опыление осуществляется с помощью насекомых. При полном завязывании каждой
семяпочки образуется шесть семян в коробочке. Семена черные, средней величины (в
1 г 450-480 шт.), неправильной формы.
Лук слизун – позднецветущий вид. В Подмосковье выход цветочной стрелки про-
исходит в середине третьей декады июня, а во второй половине июля начинается цве-
тение. Семена созревают в конце августа – начале сентября. Одновременно с разви-
тием цветоноса формируется замещающая луковица.
В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Россий-
ской Федерации, с 2012 года включено 6 сортов лука слизуна.

45
Лук душистый (ветвистый) – A. odorum L. (A. ramosum L.)
Названия. Его называют лук ветвистый, лук пахучий китайский, джусай, жусай,
чуцхай, горный, полевой чеснок.
Распространение. Ареал дикого лука душистого лежит в пределах Восточной Азии
и охватывает южные районы Сибири, Казахстана, Среднюю Азию, Дальний Восток,
Монголию, север Китая, Гималаи и Японию. Растет он в степях, на сухих солонце-
ватых лугах, по каменистым склонам и сопкам, в долинах горных рек, заброшенных
полях и окультуренных долинах гор. Возделывается в основном в странах Восточной и
Юго-Восточной Азии. Выращивается, но очень мало в Западной, Восточной Сибири
и на Дальнем Востоке. В европейских странах в культуре известен мало и использует-
ся в основном как декоративная культура.
Морфобиологическая характеристика. Лук душистый – многолетнее травянистое
растение. Луковицы слабовыраженные, узкоцилиндрические или узкоконические,
высотой 4 см, диаметром 0,8-1 см, покрыты рыжевато-буроватыми сетчатыми обо-
лочками, по 1-3 шт. прикреплены донцами к горизонтальному корневищу.
В первый год жизни растения развиваются медленно, обычно формируется один
побег. Листьев на одном побеге 4-6 шт., они на треть короче цветоноса и сближены у
его основания. Листья узколинейные, плоские, длиной 22-46 см, шириной 4-12 мм,
темно-зелёные, восковой налет отсутствует или очень слабый.
Весной следующего года лук душистый отрастает позднее других видов лука. Об-
разование и рост листьев продолжается с весны до поздней осени. Число побегов у
растений второго года жизни 3-5, а листьев –13-30 шт.; у растений четвертого года со-
ответственно 10-13 и 50-100 шт.
Цветёт лук душистый ежегодно, начиная со второго года жизни. Это поздне-
цветущее растение, цветение начинается в июле и продолжается до заморозков. Осо-
бенность лука душистого – ярко выраженная разновозрастность побегов, соцветий и
цветков вследствие разновременной и очень длительной закладки как ростовых, так и
цветковых почек в пределах растения и соцветия. Это явление называют ремонтант-
ностью, оно помогает сохранению вида при неблагоприятных условиях.
Цветочная стрелка высотой 40-70 см, слегка ребристая. Соцветие – многоцветко-
вый (70-150 цветков) зонтик полусферической формы, пучковатый. До цветения со-
цветие покрыто короткозаостренным чехлом. Цветки с запахом гиацинта или минда-
ля. Группы цветков собраны в пучки, обернутые внизу тонкой пленчатой оболочкой.
Цветоножки равные, в 2-3 раза длиннее околоцветника, с прицветниками у основа-
ния. Лепестки звездчатого околоцветника белые, с зелёной или серо-фиолетовой цен-
тральной жилкой, длиной 6-9 мм, ланцетной или удлиненно-элиптической формы.
Тычиночные нити короче лепестков околоцветника, на четверть длины они сра-
стаются между собой и с околоцветником. Окраска пыльников серо-фиолетовая.
Пыльники вскрываются последовательно один за другим, а не по три одновременно,
как у других видов лука. Столбик пестика не выдается из околоцветника. Завязь верх-
няя, плод трехгнездная коробочка с шестью семяпочками. Семена черные, блестящие,
неправильной формы, покрыты плотной морщинистой оболочкой. Количество семян
в 1 г – 215-230 шт.
Классификация. По классификации А.А.Казаковой (1978), различают две разно-
видности лука душистого: монгольская – var. mongolicum и var. odorum, которые отли-
чаются одна от другой сроками отрастания листьев весной, размерами листовой пла-
стинки, их расположением на ложном стебле и вкусовыми качествами.

46
В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Россий-
ской Федерации, с 2013 года включено 8 сортов лука душистого, которые относятся к
монгольской разновидности.
2.2.4. Цитологические особенности видов лука
Отдаленная гибридизация позволяет значительно расширить рамки изменчивости
культурных растений. Современные исследования требуют разработки и использова-
ния не только методов создания селекционного материала, но и его разностороннего
изучения. В работе по межвидовой гибридизации важно вести контроль над плоидно-
стью как компонентов скрещивания, так и полученных гибридов.
Известно, что род Allium L. включает как диплоидные (2n=2x=16) – A. cepa L.,
A. altaicum Pall., A. fistulosum L., A. vavilovii M. Pop. et Vved., A. ascalonicum L., так и те-
траплоидные (2n=4x=32) виды – A. nutans L., A. odorum L., A. schoenoprasum L.
При подборе родительских пар необходим предварительный анализ кариотипов,
поскольку именно кариотип является потенциальной характеристикой вида. Сравни-
тельное изучение кариотипов близкородственных видов позволит определить степень
их близости и предсказать успех работы по отдаленной гибридизации, с привлечени-
ем в селекционный процесс дикорастущих сородичей культурных растений.
Цитологическое изучение рабочего материала (исходные виды и межвидовые ги-
бриды) проводится несложным пропионо-лакмоидным методом (Соловьёва, 1982) с
приготовлением давленых препаратов меристемы кончиков корней и точек роста по-
бегов (Тимин и др., 2007). Препараты мейотических хромосом из микроспороцитов
пыльников готовятся по методике Р.П. Барыкиной и другие (2004).
2.2. Плоидность видов рода Allium L.
Вид Уровень плоид-
ности
Число соматиче-
ских хромосом
Allium cepa L. 2x 16
A. fistulosum L. cорт Русский зимний (ВНИИССОК) 2х 16
A. altaicum Pall. (ВНИИССОК, СибНИИРС, Ставропольский
ботанический сад)
2х 16
A. ascalonicum L. 2x 16
A. altissimum Regel. 2x 16+1B
A. nutans L. 4x 32
A. schoenoprasum L.:
ПАБСИ (Кольский полуостров)
Cтавропольский бот. сад
сорт Медонос (ВНИИССОК)
2х
3х
4х
16
24
32
A. atroviolaceum Boiss.
(A. firmotunicatum Fomin)
4x 32
A. proliferum (Moench) Schrader 2x 16
A. roylei Stearn 2х 16
A. rupestre Stev. 4х 28
A. victorialis L. 2х 16
Фертильность пыльцы определяется путём окрашивания ацетокармином по ме-
тодике З.П. Паушевой (1988).

47
Для получения большого числа метафаз исследуемый материал лука проращива-
ется в лабораторных условиях (в стаканах с водой или во влажном песке).
На основании цитологического изучения установлено, что соматическое число хро-
мосом изученных форм видов рода Allium L. составило полиплоидный ряд: 2х, 3х, 4х. Это
обуславливает разнообразие форм по плоидности для возможного использования их в
селекционно-генетических исследованиях в качестве исходного материала (табл. 2.2).
Гаплоидные кариотипы исходных видов идентифицируются по положению первич-
ной перетяжки, морфологическим особенностям и размерам хромосом (Кан, 1999).
Виды Allium cepa L., A. fistulosum L., A. altaicum Pall., A. ascalonicum L. имеют дипло-
идный уровень плоидности (2n=2x=16).
У вида A. cepa L. I – VI хромосомы – метацентрические (М), длиной от 11,9 до
8,0 мкм; VII хромосома – субметацентрическая (SM), (La=11,3 мкм, Ic=37,5%); VIII
хромосома – интерцентрическая (I), (La=9,4 мкм, Ic=25,4%) со средним спутником на
коротком плече (рис. 2.1).
а
I II III IV V VI VII VIII
б, в
Рис. 2.1. Кариотип (а), кариограмма (б), идиограмма (в)
лука репчатого, 2n=2x=16

48
У растений A. fistulosum L. сорта Русский зимний гаплоидный набор содержит 6
метацентрических хромосом, длиной от 11,4 до 8,0 мкм; одну субметацентрическую
хромосому VII – 10,9 мкм, Ic=37,1%; одну интерцентрическую (I) VIII – 9,4 мкм,
Ic=29,8 %, спутничную, с крупным (1,3 мкм) спутником на коротком плече (рис. 2.2).
I II III IV V VI VII VIII
Рис. 2.2. Кариотип, кариограмма, идиограмма лука батуна
сорта Русский зимний, 2n=2x=16
Показана идентичность по морфологии хромосом 3-х форм вида A. altaicum Pall.,
полученных из разных эколого-географических мест (Кан, 2008) (рис. 2.3, прил.).
Определены числа хромосом и выявлена плоидность у 5 видов лука: A. roylei Stearn,
A. schoenoprasum L., A. rupestre Stev., A. firmotunicatum Fomin, A. victorialis L.
Форма A. schoenoprasum L. с Кольского полуострова – диплоид, 2n=2х=16 (рис. 2.4а,
прил.).
Триплоидный уровень плоидности 2n=3x=24 установлен у образца A. schoenoprasum
L., полученного из коллекции Ставропольского ботанического сада (рис. 2.4б, прил.).

49
Такие данные по числу хромосом у лука шнитта встречаются в литературе (Хромосом-
ные числа цветковых растений, 1969). Три маркерные (спутничные) хромосомы хоро-
шо идентифицируются, несут микроспутники, короткое плечо этих хромосом меньше
длинного в 6-7 раз.
Диплоидные клетки формы A. altissimum Regel содержали 16 основных хромосом
и, предположительно, одну добавочную (В-хромосому, меньшего размера). На одних
метафазах её можно наблюдать отдельно, на других – можно принять за вторичную
перетяжку длинного плеча хромосомы (рис. 2.5а, прил.). Спутничные хромосомы дан-
ной формы негомологичные, что указывает на её гибридное происхождение. Ботани-
ческому описанию вида A. altissimum Regel (Введенский, 1935; Аврорин, 1977; Юрьева,
Кокорева, 1992) этот Ставропольский образец также не соответствует.
Кариотип A. roylei Stearn (2n=2х=16) очень сходен с кариотипом A. cepa L., морфо-
логия хромосом формы A. roylei Stearn близка хромосомам лука репчатого (рис. 2.5б).
При работе с полиплоидными видами следует учитывать, что они, как правило,
представлены миксоплоидными формами, неоднородны по своей хромосомной ха-
рактеристике. Цитологическая нестабильность выражается в морфологической невы-
равненности. Стабилизация же плоидности приводит к фенотипическому выравни-
ванию материала.
а
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI
б
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI
в
Рис. 2.6. Кариотип (а), кариограмма (б), идиограмма (в) лука слизуна, 2n=4x=32

50
Вид A. nutans L. в наших исследованиях – тетраплоид (2n=4x=32). Его кариотип
включает 14 пар метацентрических хромосом и 2 пары спутничных субметацентри-
ков. Длина I – XIV хромосом A. nutans L. колеблется от 10,3 до 7,1 мкм. XV – субмета-
центрическая (La=8,2 мкм; Ic=31,1%), спутничная. XVI хромосома – субметацентри-
ческая (La=7,8 мкм; Ic=30,0%), спутничная (рис. 2.6).
Из литературы известно, что большинство форм лука слизуна – тетраплоиды.
Однако, в связи с полиморфизмом этого вида, во всех частях ареала встречаются по-
липлоиды A. nutans L., с числом хромосом 2n=16, 24, 28, 30, 32, 40, 44, 48, 56, 64, 108
(Хромосомные числа цветковых растений, 1969; Омельчук-Мякушко, 1979).
2.2.5. Виды рода Allium L. – генетические источники устойчивости
к болезням и других селекционно ценных признаков
Ложная мучнистая роса (пероноспороз) – распространенное и вредоносное за-
болевание лука, поражающее как лук, выращиваемый на репку, так и семенные рас-
тения в период вегетации. Вредоносность болезни заключается не только в снижении
урожая семян и товарного лука, но и в ухудшении его лежкости луковиц в период зим-
него хранения.
Возбудитель – облигатный паразит, гриб Peronospora destructor Berk. (Caps.), от-
носится к семейству Peronosporaceae, порядку Peronosporales, классу Oomycetes, отделу
Mycota. Поражает многие виды рода Allium L.
Пероноспороз на растениях лука проявляется практически ежегодно, и степень
его вредоносности зависит от погодно-климатических условий, запаса перезимовав-
шей инфекции на многолетних восприимчивых луках. Эпифитотии повторяются пе-
риодически.
Оценка устойчивости растений межвидовых гибридов к пероноспорозу проводит-
ся на специально созданном инфекционном фоне. Учеты и наблюдения выполняются
индивидуально по 15-30 растениям каждого гибрида. Оценка устойчивости растений
заключается в определении характера поражения и размера пораженной площади ли-
стьев и стрелок (цветоносов) по 5-балльной шкале, разработанной ВИРом. Поражение
листьев: 0 – листья здоровые, характеризует иммунитет растения; 1 – поражено до 10%
поверхности листа (незначительная степень воприимчивости); 2 – поражено до 25%
поверхности листа (средняя степень восприимчивости); 3 – поражено до 50% поверх-
ности листа (сильная степень); 4 – очень сильная степень восприимчивости растений,
поражено более 50% поверхности листа. Поражение стрелок: 0 – стрелки здоровые;
1 – слабое поражение, пятно болезни занимает не более 1/3 поперечного объема стрел-
ки к моменту созревания семян; 2 – среднее поражение, пятно поражения занимает до
половины поперечного объема стрелки; 3 – сильное поражение, пятна «окольцовыва-
ют» стрелку, семена щуплые; 4 – очень сильное поражение стрелок, семян не образует-
ся или они не имеют всхожести (Методические указания по селекции лука репчатого на
устойчивость к ложной мучнистой росе (пероноспорозу), 1994).
Исследования по изучению коллекции видов рода Allium L. на устойчивость рас-
тений к пероноспорозу позволили установить, что виды поражаются пероноспо-
розом в неодинаковой степени. Плосколистные луки – A. nutans L., A. odorum L.,
A. angulosum L., A. sativum L. и другие не поражаются пероноспорозом, то есть яв-
ляются иммунными. Дудчатолистные луки – A. schoenoprasum L., A. vavilovii M. Pop.
et Vved., A. oschaninii O. Fedtsch., поражаются в незначительной степени, а у луков
A. fistulosum L. и A. altaicum Pall. наблюдается внутривидовая дифференциация по сте-

51
пени поражения и выделяются формы, слабопоражаемые пероноспорозом (Юрьева,
Титова, 1980; Агафонов, Логунова, 2003).
По результатам проведенной работы, наиболее высокую устойчивость на инфек-
ционном фоне проявили сортообразцы лука репчатого – Йыгева-3, Штутгартер ризен
(Stuttgarter risen) и Мячковский 300. При испытании на инфекционном фоне в тече-
ние пяти лет растения этих сортообразцов имели следующий средний балл пораже-
ния: Йыгева-3 – от 1,9 до 2,4; Штутгартер ризен – от 1,7 до 2,4; Мячковский 300 – от
1,9 до 2,0, в то время как другие образцы поражались на 2,8-3,0 балла (Ершов и др.,
1981).
Растения популяций видов A. schoenoprasum L. и A. vavilovii M. Pop. et Vved. об-
ладают высокой устойчивостью, но являются гетерогенными, так как растения по-
ражаются болезнью в различной степени (от 0,5 до 2,0 баллов). Отдельные растения
A. schoenoprasum L. не имеют поражения (0 баллов). Относительную устойчивость к
пероноспорозу показывают виды A. altaicum Pall. и A. fistulosum L. Следует отметить,
что отдельные формы лука алтайского и батуна в пределах этих видов проявляют раз-
личную степень поражения пероноспорозом, то есть наблюдается внутривидовая
дифференциация по этому признаку (табл. 2.3).
2.3. Устойчивость к пероноспорозу видов рода Allium L.
Вид
Пораженность
балл степень развития болезни, %
A. odorum L. 0 0
A. nutans L. 0 0
A. schoenoprasum L. 0-1,0 4,5
A. altaicum Pall. 1,0-4,0 51
A. fistulosum L. 2,0-4,0 53
A. cepa L. 2,0-4,0 72
A. oschaninii O. Fedtsch. 2,0-4,0 65
A. vavilovii M. Pop. et Vved. 0,5-2,0 21
Однако некоторые формы растений данных видов обладают различной воспри-
имчивостью к патогену. Высокоустойчивые формы имеют степень поражения до
1 балла. Их частота в различных популяциях колеблется от 5 до 20%. Многие растения
этих видов поражаются в сильной степени (3-4 балла).
Растения сортов вида A. cepa L. поражаются пероноспорозом в большей степени
(от 2-х до 4-х баллов).
Таким образом, выделяются формы, которые могут быть использованы как гене-
тические источники высокой устойчивости к пероноспорозу в популяции A. nutans L.
и A. odorum L., а также формы с относительной устойчивостью среди растений видов:
A. schoenoprasum L., A. vavilovii M. Pop. et Vved., A. altaicum Pall. и A. fistulosum L., кото-
рые могут быть вовлечены в селекционный процесс в качестве родительских компо-
нентов межвидовых скрещиваний.

52
2.3. Скрещивание видов и получение межвидовых гибридов F1 лука
За всю историю межвидовой гибридизации лука в скрещивания были вовлечены
десятки дикорастущих видов, полукультурных и культурных разновидностей, однако
гибриды получены не более чем по 15 комбинациям. Многие дикорастущие виды лука
отличаются полезными признаками – устойчивостью к болезням, зимостойкостью,
хорошим биохимическим составом и могут служить донорами соответствующих ге-
нов при межвидовой гибридизации с луком репчатым.
Методика искусственных скрещиваний лука была разработана S.L. Emsweller
и H.A. Jones в 1933 году. Они же первыми получили межвидовые гибриды
A. cepa × A. fistulosum (Emsweller, Jones, 1935а, 1938). Цитологические аспекты изуче-
ния гибридов впервые представлены в работах A. Levan (1936). N. Maeda (1937), по-
лучив гибриды F1, F2 и беккроссы лука репчатого и батуна, изучал процессы мейоза у
гибридов в сравнении с исходными видами.
В нашей стране работа по отделённой гибридизации начата А.А. Кривенко (1937,
1941). Автор использовал в прямых и обратных скрещиваниях с луком репчатым ши-
рокий набор дикорастущих видов, относящихся к разным систематическим груп-
пам – лук батун, алтайский, слизун, порей, лук шнитт и другие виды. А.А. Кривенко
показал преимущество по завязываемости семян в тех скрещиваниях, где в качестве
материнской формы использовался лук репчатый (1941).
Первоначально в работе по межвидовой гибридизации лука выделилось направ-
ление получения листовых форм, сочетающих в себе высокие вкусовые качества и
нежность лука репчатого с зимостойкостью, высокой побегообразовательной способ-
ностью и длительным периодом отдачи листьев дикорастущих видов (Ершов, 1964).
И.И. Ершовым и Ю.В. Абрахиной (1966, 1970) также получены гибриды
A. cepa × A. fistulosum с урожайностью листьев, превосходящей лук батун в 2-2,5 раза, и
более ранним их отрастанием.
С годами спектр задач, стоящих перед межвидовой гибридизацией расширился.
У гибридов лука репчатого с луком алтайским И.И. Ершовым (1964) обнаружена спо-
собность к образованию луковицы гибридного характера, способной находиться в со-
стоянии покоя.
В процессе накопления знаний по межвидовой гибридизации луков совершен-
ствовалась методика гибридизации, что способствовало увеличению завязываемо-
сти семян, выживанию гибридных растений. По данным А.А. Кривенко (1941) сте-
пень завязываемости семян лука репчатого с батуном колебалась от 0,2 до 8,5%; с
алтайским – от 0,1 до 2,7%. В исследованиях Г.В. Фёдорова (1959), И.И. Ершова и
Ю.В. Абрахиной (1970) завязываемость семян лука репчатого с батуном составила
6,5% и 4-6%, соответственно.
Гибридные растения первого поколения представляют собой многолетние формы
с двухлетним циклом развития, что типично для скрещиваний культурных растений с
дикорастущими многолетниками. Большинство признаков межвидовых гибридов F1
носит промежуточный характер в сравнении с родительскими формами, отдельные
признаки уклоняются в сторону той или исходной формы, имеет место также пол-
ное доминирование дикорастущих видов (Кокорева, 1982). В гибридных популяци-
ях выделяются гетерозисные растения и, наоборот, с признаками депрессии (Ершов,
Юрьева, Ореховская, 1981).
Межвидовые гибриды F1 характеризуются высокой степенью стерильности пыль-
цы и низкой плодовитостью.

53
В литературе почти нет публикаций о гибридах видов рода Allium L. с видами
секций Rhizirideum G. Don. f. ex Koch. и Schoenoprasum Koch., хотя скрещивания лука
репчатого с их представителями предпринимались многократно. Многолетние пло-
сколистные виды A. nutans L. и A. odorum L. и дудчатолистный вид A. schoenoprasum L.
представляют особый интерес для селекции лука на устойчивость к болезням, в част-
ности, к ложной мучнистой росе или пероноспорозу, вызываемой грибом Peronospora
destructor Berk. (Casp.). A. nutans и A. odorum по данным И.И. Ершова (1964) и
Н.И. Евтюшкина (1972) совершенно не поражаются пероноспорозом, а A. schoenoprasum
в силу своей раннеспелости «уходит» от поражения ложной мучнистой росой. Кроме
того, указанные виды обладают рядом других ценных признаков – морозостойкостью,
ранним отрастанием листьев; лук шнитт – высоким содержанием аскорбиновой кис-
лоты (более 100 мг на 100 г сухого вещества), декоративностью и т.д.
Анализируя опыт исследований по межвидовой гибридизации лука, проводимых
во ВНИССОК с середины 70-х годов прошлого столетия до настоящего времени, сле-
дует отметить, что на начальных этапах работы исследователи сталкивались с множе-
ством вопросов, которые требовали методической отработки по каждой комбинации
скрещивания. Это выявление оптимальных условий для проведения скрещиваний,
совмещение или максимальное сближение сроков цветения видов лука, определение
объема скрещиваний, продолжительность сохранения жизнеспособности пыльцы,
кратность опыления, выбор материнской и отцовской формы.
Благодаря изучению некоторых методических вопросов межвидовой гибридиза-
ции, касающихся определения жизнеспособности пыльцы (Юрьева, 1977), продол-
жительности её хранения у различных видов лука (Юрьева, Титова, 1978), уточнения
кратности опыления, определения оптимального возраста генеративных элементов
материнского растения для нанесения пыльцы (Ершов, Воробьёва, 1967; Юрьева, Ти-
това, 1980), была усовершенствована методика скрещивания. В итоге результативность
скрещиваний по указанным комбинациям была повышена и составила от 7 до 36%.
Результаты этих исследований вошли в «Методику скрещивания луков (Allium L.)»
(Ершов и др., 1982).
В связи с тем, что разные виды лука цветут неодновременно, маточные луковицы
лука репчатого для скрещивания необходимо высаживать в разное время (в 3-4 срока:
в теплице, начиная с первых чисел марта, с интервалом в 10-15 суток, а в открытом
грунте – в последней декаде апреля и в начале мая).
В качестве материнского компонента при скрещивании, как правило, используют
лук репчатый, так как А.А. Кривенко (1941) было установлено, что в этом случае меж-
видовые скрещивания проходят более успешно, а также в связи с тем, что конечной
целью является получение форм с признаками лука репчатого, а при обратных скре-
щиваниях усиливается доминирование «дикарей».
При подготовке соцветий к скрещиванию, цветки, распускающиеся на соцве-
тиях, выщипывают до тех пор, пока одновременно на одном соцветии не расцветает
40-50 цветков. Тогда проводят их кастрацию, а остальные бутоны удаляют. Соцветия
изолируют двойными марлевыми изоляторами на каркасах. В дальнейшем соцветия
периодически просматривают для удаления вновь появляющихся бутонов. Опыление
проводят обычно два раза (второе – через сутки после первого), в утренние часы спу-
стя 2-4 суток после кастрации, когда пестики находятся в фазе, оптимальной для вос-
приятия пыльцы (число суток от кастрации до опыления сильно зависит от условий,
прежде всего – от температуры). Двукратное опыление было избрано на основании
многочисленных литературных данных, показавших, что трёхкратное опыление лука

54
нередко приводит к меньшему завязыванию семян, чем двукратное. Последнее, веро-
ятно, можно объяснить дополнительным травмированием пестиков, которые у лука
очень мелкие и нежные. Опыление проводят смесью свежей пыльцы, собранной с
разных растений образца-опылителя, обильно нанося пыльцу на рыльце кусочком ла-
стика, насаженным на препаровальную иглу. Кроме свежей пыльцы, можно исполь-
зовать пыльцу, хранившуюся в эксикаторе, находящемся в холодильнике при темпе-
ратуре, близкой к 0оС, не более двух недель. Описанная выше техника скрещивания
применяется во всех опытах. В каждом варианте скрещивания необходимо опылять
не менее 4-х соцветий (обычно 4-6), примерно 150-200 цветков.
Семена лука созревают через 35-40 суток после опыления. Зрелый зародыш имеет
согнутую форму, бесхлорофилльный, занимает около половины полости семени. Од-
нако у межвидовых гибридов процесс образования зародыша происходит иначе. Раз-
витие у них останавливается на ранних стадиях. Самая ранняя – это глобулярная ста-
дия, при которой зародыш состоит из недифференцированных клеток. Следующая за
ней – продолговатая стадия, так как зародыш однодольных растений образует только
одну семядолю и не имеет сердцевидной стадии.
У большинства гибридных зародышей наиболее интенсивный рост проявляется
между 18-24 сутками, а к концу четвертой недели прекращается (Титова и другие, 1987).
Достаточно легко и в большом количестве удается получать гибридные семена F1
от скрещивания лука репчатого с диплоидными дудчатолистными видами – батуном,
алтайским, Вавилова. Высокая завязываемость семян, достигающая 40%, удовлетво-
рительная их всхожесть и выживаемость проростков при посеве в грунт позволяют за
короткое время получить многочисленные популяции гибридов F1.
В пределах популяции у растений первого года жизни наблюдается огромное ва-
рьирование по многим признакам: скорости весеннего отрастания, числу побегов и
листьев, их форме, длине, ширине и интенсивности зелёной окраски, наличию или от-
сутствию антоциана у основания листьев, форме и окраске ложной луковицы. Хотя ги-
бриды F1 лука репчатого с тремя диплоидными видами не формируют настоящую луко-
вицу, заканчивающую рост и пригодную к длительному хранению, значительная часть
растений имеет луковицеподобное образование, достигающее в диаметре 3-6 см.
Растения второго года жизни в пределах популяции различаются по числу стре-
лок, их форме, высоте и толщине, срокам цветения, по форме, окраске цветка и пыль-
ника.
Большие различия растений гибридов F1 наблюдаются по устойчивости их к пе-
роноспорозу (табл. 2.4).
2.4. Распределение растений лука в межвидовых гибридах F1
по степени поражения пероноспорозом
№ п/п Комбинация
скрещивания видов
Число растений,
шт.
Средний балл
поражения растений
Распределение растений
по поражению в баллах
до 0,5-1,0 1,1-2,0 2,1-3,0
1. Allium cepa ×
A. altaicum
160 1,5 35 40 85
2. Allium cepa ×
A. fistulosum
261 2,2 39 42 180
3. Allium cepa ×
A. vavilovii
220 1,2 132 30 58

55
Характерной особенностью гибридных растений является низкая степень муж-
ской и, особенно, женской фертильности в комбинациях с участием диплоидных ви-
дов и полная стерильность – с участием форм лука шнитта и лука слизуна.
Показательным примером может служить тот факт, что с 300-400 растений гибри-
да F1 лук репчатый × лук Вавилова удается собирать в разные годы от 20 до 70 шт. се-
мян с низкой жизнеспособностью при свободном переопылении. Также единичные
щуплые семена завязываются на отдельных растениях F1 в комбинациях лука репча-
того с луками алтайским и батуном. При самоопылении в пределах растения или от-
дельного соцветия завязывания семян не происходит, а при беккроссировании луком
репчатым семена завязываются в редких случаях.
А.А. Кривенко (1941) предпринимал неоднократные попытки скрещивания лука
репчатого с плосколистными видами. Так при скрещивании A. cepa с A. nutans завяза-
лось от 0,5 до 1,4% семян, A. cepa с A. porrum – от 0,2 до 2,0%. Однако, всхожесть семян
и жизнеспособность проростков были очень низкими. Исследователь получал семена
от скрещивания лука репчатого со слизуном в течение нескольких лет, но за всё время
ему удалось вырастить лишь два растения, которые не сохранились, и нет возможно-
сти судить об их гибридности из-за отсутствия описания.
Гибридизация лука репчатого с ди- и тетраплоидными формами лука шнитта и те-
траплоидными плосколистными луками – слизуном и душистым, осложняется силь-
ной степенью несовместимости.
2.3.1. Преодоление несовместимости и трудностей скрещивания видов с разной
плоидностью, получение гибридных растений F1
Межвидовая несовместимость – биологическое явление, которое имеет ряд об-
щих закономерностей и в то же время некоторые специфические особенности, ха-
рактерные для определенных видов. В качестве общих закономерностей межвидовой
несовместимости можно назвать следующие: несовместимость проявляется на всех
этапах развития, начиная от прорастания пыльцевых зерен и роста пыльцевых трубок;
при оплодотворении; в ходе эмбрионального развития семян; при развитии растений,
а также при гаметогенезе и размножении отдаленных гибридов. Выражается она в за-
кономерном подавлении скорости процессов роста и развития на всех этапах.
Гибридные семена F1 от межвидовых скрещиваний, как правило, имеют низкую
жизнеспособность. Для повышения жизнеспособности семян они обрабатываются
физиологически активными веществами, в частности 0,001-0,01%-ным гетероаукси-
ном.
Обработка семян 0,0025%-ным раствором янтарной кислоты и 0,005%-ным рас-
твором гетероауксина на порядок увеличивает количество проросших гибридных сла-
боразвитых семян.
Поскольку у гибридных семян F1 от скрещивания лука репчатого с полиплоидны-
ми видами – A. cepa × A. schoenoprasum, A. cepa × A. nutans, эндосперм отсутствует, ги-
бридные растения F1 получают способом выращивания зародышей на искусственной
питательной среде (эмбриокультура in vitro).
Впервые зародышевую культуру при межвидовой гибридизации лука применили
чешские учёные-исследователи (Dolezhel et al., 1980). Ими показаны преимущества
метода в получении гибридных растений в реципрокных и возвратных скрещиваниях
лука репчатого с батуном по сравнению с обычным посевом семян в почву. Работой
упомянутых авторов ограничиваются исследования по применению культуры зароды-
шей в отдалённой гибридизации.

56
Метод изолированных зародышей является действенным не только для преодоле-
ния несовместимости при получении отдалённых гибридов первого поколения, но и
для преодоления их стерильности, так как на гибридах F1, как правило, образуются
недоразвитые семена.
Выращивание зародышей на искусственных питательных средах, как способ пре-
дотвращения леталей в постгамный период, является перспективным и нередко един-
ственно возможным способом получения отдалённых гибридов.
Несмотря на довольно низкий, в среднем, выход гибридных растений этот метод
даёт возможность получать ценный, иногда уникальный исходный материал, который
может быть использован для решения целого ряда селекционно-генетических задач.
В настоящее время способ получения отдалённых гибридов растений путём ин-
дукции каллуса, особенно из незрелых зародышей, с последующим органогенезом на-
ходит всё большее распространение. Преимуществом метода является то, что каллу-
согенез можно вызвать у зародышей ранних этапов развития, тогда как при обычной
зародышевой культуре дальнейшая дифференциация молодых зародышей и их про-
растание требует создания высокоспециализированных питательных сред, что также
не всегда приводит к успеху.
Благодаря возможности индукции каллусогенеза и последующей регенерации
растений снижается элиминация генотипов и расширяется спектр новых форм. Одно-
временно этот способ позволяет размножить нужный генотип, так как один первич-
ный эксплант (зародыш, семяпочка) может дать от нескольких штук до нескольких
десятков и даже сотен регенерантов.
Исследованиями установлены (Титова, 1989) эффективные сроки отделения се-
мян от материнских растений: 24-27-е сутки после опыления.
Анализ наличия зародышей у семян показывает, что у половины из полученных
семян формируются лишь наружные оболочки, а часть семян имеет зародыши, харак-
терные для несовместимых скрещиваний. Кроме семян с недоразвитыми зародыша-
ми иногда образуются семена, имеющие нормальный зародыш и эндосперм, природа
которых требует специального изучения. Семена с аномальным развитием зародыша
и эндосперма проращиваются методом эмбриокультуры in vitro.
Развитие зародышей и эндосперма в семенах от межвидовых скрещиваний лука
также значительно отличается от такового у обычных семян лука репчатого.
Зрелое семя лука репчатого содержит зародыш характерной спиралевидной фор-
мы, находящийся в толще твёрдого эндосперма.
В соцветиях лука репчатого, опылённых пыльцой другого вида, через 15-18 суток
становится чётко видна разница между плодами, в которых произошло завязывание се-
мян, и усыхающими плодами с неоплодотворёнными семяпочками. При проведении
скрещиваний в теплице семенные коробочки, в которых произошло завязывание се-
мян, спустя 28-30 суток после опыления высыхают и растрескиваются. Гибридные семе-
на, лишённые эндосперма и содержащие зародыш, занимающий незначительную часть
в полости семенной оболочки, также засыхают и сморщиваются. Уборку таких семян
необходимо производить до растрескивания коробочек, чтобы избежать их высыхания
и осыпания. Указанный период можно считать началом массовой гибели гибридных за-
родышей, хотя отдельные из них остаются живыми и более длительное время.
Изучение развития гибридных зародышей позволяет определить границы перио-
да возможной изоляции зародышей A. cepa × A. schoenoprasum in vitro. Начальная гра-
ница периода – 21-е сутки после опыления – характеризуется появлением зароды-
шей, приступивших к дифференциации, конечная граница – 27-е сутки – гибелью

57
большинства зародышей. Изучение эмбриогенеза является важным подходом для
определения срока отделения гибридных семян от материнского растения, но недо-
статочным. Оптимальный результат достигается эмпирически по каждой комбинации
скрещивания при культивировании зародышей in vitro, путём высадки зародышей на
питательную среду в разные сроки от момента опыления. При этом проводится учёт
выхода жизнеспособных проростков.
В течение периода с 21-х по 27-е сутки после опыления наблюдается значительное
увеличение длины зародышей, однако возрастает доля зародышей с признаками деге-
неративных изменений.
Выход жизнеспособных растений F1 A. cepa × A. schoenoprasum из зародышей, вы-
саженных на питательную среду спустя 21 сутки после опыления, был наименьшим в
сравнении с другими датами и составлял от 8,9% до 10,5%.
Зародыши, выделенные спустя 27 суток после опыления, имеют большую сред-
нюю длину, чем в другие сроки изоляции, однако выход жизнеспособных растений
невысок и составляет от 11,1% до 13,8%. Низкий выход растений объясняется значи-
тельной долей частично или полностью дегенерировавших зародышей.
Максимальный выход проросших и развившихся в растения зародышей 31,1% и
27,1% наблюдается при выделении их спустя 24 суток после опыления (табл. 2.5).
2.5. Выход жизнеспособных растений F1 A. cepa × A. schoenoprasum в зависимости от срока
отделения зародышей от материнского растения
Число суток
от опыления
до изоляции зароды-
шей
Высажено на среду
зародышей, шт.
Доля зародышей
с признаками
дегенерации, %
Средний размер
зародышей, мм
Выход
растений
шт. %
21 45 6,7 1,4±0,1 4 8,9
38 7,9 1,5±0,1 4 10,5
24 21 14,3 1,7±0,2 8 38,1
23 13,0 1,6±0,1 5 21,7
27 27 33,3 2,1±0,4 3 11,1
29 41,4 1,9±0,2 4 13,8
Гибридные зародыши от скрещивания A. cepa × A. nutans сохраняются жизнеспо-
собными более длительное время, чем A. cepa × A. schoenoprasum. Начиная с 21 суток
после опыления изолированные зародыши способны прорастать in vitro, однако доля
жизнеспособных проростков невелика и составляет 7,4%. Оптимальный промежуток
времени для изоляции и закладки эмбриокультуры данной комбинации скрещивания
более продолжителен. Сравнительно высокий и примерно одинаковый выход проби-
рочных растений бывает при изоляции зародышей через 24-28 суток. В более поздние
сроки изоляции зародышей – на 31-е и 36-е сутки выход растений из культивируемых
in vitro зародышей снижается.
Таким образом, зародыши, формирующиеся в семенах от межвидовых скрещива-
ний лука, остаются жизнеспособными сравнительно короткий промежуток времени
и пригодны к культивированию in vitro в течение 4-й недели для комбинации скре-
щивания A. cepa × A. schoenoprasum и 4-й и 5-й недель для комбинации скрещивания
A. cepa × A. nutans с большим выходом жизнеспособных растений для первой комби-
нации – через 24 суток, для второй – через 24-28 суток после опыления при отсчёте
от 1-х суток опыления. Отдельные гибридные зародыши остаются жизнеспособными

58
более длительное время, об этом свидетельствует прорастание единичных зародышей,
выделенных спустя 3 месяца после опыления.
Исследования по определению оптимального срока отделения гибридных заро-
дышей от материнского растения направлены на то, чтобы найти «критическую фазу»
в развитии зародышей, начиная с которой большая их часть нормально развивается in
vitro, что в конечном итоге обеспечивает и больший выход гибридных растений.
Подбор эффективной питательной среды и регуляторов роста
для культивирования изолированных зародышей лука in vitro
Питательная среда является определяющим фактором роста тканей in vitro, от её
состава зависит также успешное прохождение процессов дифференциации или де-
дифференциации у интактных зародышей.
Компонентный состав неорганических элементов, широко применяемых пита-
тельных сред для культур изолированных зародышей варьирует, как правило, незна-
чительно. Модификации в основном составе среды чаще касаются источников азота
и фосфора и их доз. Оптимизация сред осуществляется эмпирически, в основном, за
счёт органических добавок, в частности, экзогенных фитогормонов.
Нами испытаны агаризованные питательные среды, значительно отличающиеся
друг от друга по минеральному составу – среда Нича и Нич (Nitsch, Nitsch, 1956) и
среда БДС (Dunston, Short, 1977). Уровень азота в среде Нича и Нич 19,8 мМ, в среде
БДС – 29,1 мМ, фосфора – 1,8 мМ; 3,1 мМ, соответственно. Среда БДС обогащена
нитратным азотом, его концентрация составляет 7,0 мМ; в среде Нича и Нич нитрат-
ный азот отсутствует.
Для выявления лучшей пригодности одной из двух сред для культуры изолирован-
ных зародышей лука стремятся исключить в опыте факторы, которые могут повлиять
на рост зародышей в большей степени, чем изучаемые минеральные составы сред. In
vitro высаживают однородный культивируемый материал. Проращивают незрелые,
но достаточно дифференцированные зародыши лука репчатого примерно одинако-
вой длины и фазы эмбриогенеза, полученные из семян от искусственного опыления
лука пыльцой того же сорта. Выбор в качестве культивируемого объекта зародышей
лука репчатого, а не гибридных обусловлен тем, что от межвидовых скрещиваний не
удаётся получить одновременно достаточно большого количества гибридных семян в
силу низкой завязываемости, кроме того, они очень разнокачественные.
Критериями пригодности среды служат: число зародышей, у которых начались
ростовые процессы, скорость их роста и число проростков, имеющих зелёную окра-
ску семядольного листа в возрасте 7 суток.
Через неделю после высадки зародышей на среду практически у всех зароды-
шей на обеих изучаемых средах наблюдаются ростовые процессы. Более интенсив-
ный рост зародышей происходит на среде БДС. Средняя длина проростков на среде
БДС – 22,6±1,2 мм, что существенно превышало среднюю длину проростков на среде
Нича и Нич – 17,5±0,7 мм. Доля проростков с зелёной семядолей также несколько
выше на среде БДС.
Лучший рост и более быстрый переход к фотосинтезу зародышей A. cepa, культи-
вируемых на среде БДС, по сравнению со средой Нича и Нич, определили выбор пер-
вой для культивирования гибридных зародышей.
Минеральная среда, содержащая только минеральные соли и сахарозу, обычно не
обеспечивает дифференциацию и рост слаборазвитых гибридных зародышей. С це-

59
лью стимуляции и роста палочковидных гибридных зародышей в среду БДС вводят
ростовые вещества БАП, кинетин, НУК.
Состав среды БДС:
макросоли, мг/л: микросоли, мг/л:
CaCl2·2H2O – 150; MnSO4·4H2O – 13,2;
KNO3 – 2530; ZnSO4·7H2O – 2,0;
NH4H2PO4 – 230; CuSO4·5H2O – 0,039;
NH4NO3 – 320; KJ – 0,75;
(NH4)2SO4 – 134; CoCl2·6H2O – 0,025;
MgSO4·H2O – 247; H3BO3 – 3,0;
Na2MoO4·2H2O – 172; FeSO4·7H2O – 27,8;
витамины: Na2ЭДТА·H2O – 37,3;
никотиновая кислота – 1,0; сахароза – 30000;
тиамин-HCl – 10,0; агар-агар – 0,7%
пиродоксин-HCl – 1,0;
мезо-инозит – 100,0 рН = 5,6-6,0
2.6. Влияние состава питательной среды на рост
и развитие гибридных зародышей F1 A. cepa × A. nutans
Состав среды Концентрация
фитогормонов, мг/л
Число зародышей
высаженных
на среду
начавших
рост
давших жизнеспособные
проростки
шт. шт. % шт. %
БДС 0 184 66 35,9 33 17,9
БАП 0,1
БДС+НУК 0,05 178 81 45,5 55 30,9
БДС+КИН 0,1
БДС+НУК 0,05 154 69 44,8 45 29,2
НСР05= 6,2%
Кинетин оказывает стимулирующее действие на прорастание зародышей in vitro
не только при введении его в среду, но и при погружении зародышей на 20-30 минут
в питательный раствор, содержащий фитогормон в концентрации 2,0 мг/л, перед вы-
садкой их на основную (контрольную) среду. В варианте с «погружением» наблюда-
ется значительное превышение скорости роста зародышей в сравнении с контролем.
В опытном варианте через 9 суток образуется семядольный лист, в среднем, 22,6±6,7
мм, в контроле – 12,2±4,9 мм при равной длине первичного корешка; 44% проростков
имеют зелёные семядольные листья в сравнении с 20% в контроле. Это свидетельству-
ет о том, что наличие кинетина в питательной среде вызывает не простое «вытягива-
ние» семядоли, а стимулирует развитие фотосинтетического аппарата и более быстрое
развитие в целом.
На питательной среде БДС, дополненной фитогормонами БАП+НУК или
кинетин+НУК происходит стимуляция не только прорастания и начального роста,
но и последующего развития, обеспечивая выход 30,9% и 29,2% растений от числа
культивируемых зародышей, пригодных к высадке в открытый грунт (табл. 2.6).

60
Культивирование зародышей на твёрдой питательной среде продолжается
6-15 суток.
Следующий этап доращивания гибридных проростков происходит на жидкой пи-
тательной среде, дополненной невысокими дозами фитогормонов с преобладанием
ауксинов над цитокининами НУК (0,2 мг/л)+БАП(0,01 мг/л). Такое соотношение ро-
стактивирующих веществ стимулирует развитие корневой системы. Уровень сахарозы
в среде на этом этапе снижается до 10-20 г/л. В отдельных случаях хорошо сформиро-
ванные проростки, имеющие кроме семядольного настоящий лист, главный и прида-
точный корешок, пересаживаются с агаризованой среды непосредственно в грунт.
Введение в питательную среду БДС фитогормонов в сочетаниях: БАП+НУК,
кинетин+НУК в указанных концентрациях вызывает стимуляцию процессов диффе-
ренциации и прорастания у недоразвитых зародышей, и отсутствие нежелательных
побочных эффектов.
В конечном итоге подбор оптимальных питательных сред направлен на обеспече-
ние большего выхода жизнеспособных гибридных растений.
Способ получения межвидовых гибридов лука с помощью культуры
изолированных зародышей
Зародыши межвидовых гибридов лука, достигшие к моменту отделения от ма-
теринского растения стадии морфологической дифференциации (палочковидные),
способны продолжать развитие in vitro.
Ростовые процессы у зародышей разной степени развития происходят неодина-
ково. Как правило, более дифференцированные, палочковидные зародыши прорас-
тают раньше, чем менее дифференцированные. Увеличение размеров у зародышей,
более продвинутых в развитии, начинается уже через 1-2 суток после посадки на твёр-
дую питательную среду и содержания в условиях камеры искусственного климата при
температуре 25оС. Учитывая тормозящее действие света на прорастание семян видов
рода Allium L. чашки Петри с зародышами выдерживают несколько суток в темноте.
Культуральные сосуды с прорастающими зародышами выставляют на свет интен-
сивностью 2-5 тыс. ЛК. Через 6-15 суток проростки достигают 1,5-2,5 см и имеют зе-
лёные семядольные листья.
У слабодифференцированных зародышей прорастание продолжается до 4-5 не-
дель, в отдельных случаях – до 3 месяцев; проростки имеют низкую жизнеспособ-
ность. При культивировании таких зародышей необходимы пересадки на свежую
питательную среду через 2-3 недели. У отдельных зародышей ростовые процессы не
наблюдаются вообще.
У значительной части проросших (около 30%) зародышей in vitro проявляются от-
клонения от нормального развития: остановка в росте, отсутствия хлорофилла (аль-
биносы), недоразвитие или отсутствие семядольного листа при наличии развитых
корней, слабое развитие или некроз первичного корешка, разрастание ткани семя-
дольного листа или его спиралевидное закручивание. Причины аномального разви-
тия зародышей и проростков in vitro подразделяются на внутренние, детерминирован-
ные несовместимостью видов при скрещивании, и внешние, обусловленные техникой
изоляции и культивирования in vitro. Первые выражаются в слабой степени диффе-
ренциации зародышей и их дегенеративных изменениях к моменту вычленения, вто-
рые – повреждениями при вычленении, специфической реакцией на гормональные
компоненты питательной среды и другие.

61
Проросшие зародыши пересаживаются в пробирки с жидкой питательной средой
на «мостики» из фильтровальной бумаги, так чтобы корневая часть проростка была
погружена в раствор. В этих условиях интенсивно развивается корневая система, что в
свою очередь, стимулирует рост листьев.
Подращивание на «мостиках» продолжается 2-4 недели до образования 2-3-х на-
стоящих листьев. В целом культивирование зародышей на твёрдой питательной среде
и проростков на жидкой питательной среде продолжается от 25 до 45 суток.
Гибридные растения отличаются от растений A. cepa уже в фазе рассады: харак-
терным признаком гибридов бывает способность к более интенсивному ветвлению.
Последовательность проведения манипуляций по культивированию зародышей
межвидовых гибридов лука in vitro и дальнейшее выращивание растений in vivo состо-
ит из этапов, приведённых в таблице 2.7.
2.7. Последовательность этапов при выращивании растений межвидовых гибридов лука
с использованием эмбриокультуры
Этапы выращивания гибридных растений лука Место выращивания Календарные сроки
Изоляция зародышей в асептических условиях
и культивирование на твёрдой питательной среде
камера искусственного
климата
июль-сентябрь
Подращивание проростков на жидкой
питательной среде
камера искусственного
климата
август-октябрь
Содержание в торфоперегнойных горшочках зимняя теплица сентябрь-ноябрь
Содержание в вегетационных сосудах зимняя теплица ноябрь-апрель
Пересадка в открытый грунт - май
С целью увеличения выхода гибридных растений целесообразно совершенство-
вать описанный метод, как на этапе асептического выращивания, так и после пере-
садки растений в грунт. На первом этапе может быть использован приём сохранения
растений в пробирках в осенне-зимний период, наиболее благоприятный для их ро-
ста. На втором этапе целесообразно использование камер искусственного климата.
Гибридные зародыши палочкообразной формы лука в большинстве своём сильно
деформированы и развиваются намного хуже, чем зародыши лука репчатого.
Гибрид лука от скрещивания A. cepa × A. nutans представляет особый интерес, так
как вид A. nutans является иммунным к поражению пероноспорозом. Растения этого
гибрида получают способом культивирования зародыша на питательной среде.
Технология получения растений – регенерантов лука
в культуре изолированных зародышей
1. Коробочки лука заворачивают в капроновую ткань и переносят в стеклянный
сосуд с дезинфицирующим раствором коммерческого препарата «Белизна» с добавле-
нием одной капли Твина-20 на 100 мл.
2. Стерилизуют коробочки в течение 10 минут, затем многократно промывают в
стерильной дистиллированной воде до исчезновения пены.
3. В ламинарном боксе коробочки переносят в стерильные чашки Петри, выделя-
ют из них семена. Под микроскопом или лупой вычленяют с помощью игл недораз-
витые зародыши и помещают на поверхность агаризованной среды БДС с 0,05 мг/л
НУК и 0,1 мг/л БАП по одному зародышу на пробирку.
4. Инкубируют зародыши в термостате при 25оС до прорастания.

62
5. После прорастания зародышей, в темноте, пробирки переносят на свет и куль-
тивируют проростки при температуре 22…25оС, 16-часовом световом дне (1,5-2,5 тыс.
ЛК) до тех пор, пока они не подрастут.
7. Образовавшиеся проростки переносят на фильтровальные мостики в пробирки
с жидкой питательной средой МС с 0,2 мг/л НУК.
8. Хорошо развившиеся растения лука высаживают в горшочки со стерильной по-
чвенной смесью, накрывают сверху перфорированным пластиковым стаканчиком и
помещают в климатическую камеру при освещении 10-15 тыс. ЛК (в случае появления
грибной инфекции почву и растения припудривают фундазолом).
9. Через две недели после появления новых листочков пластиковые стаканчики
убирают, и растения ещё выдерживают в течение двух недель при этом же режиме.
Только уже окрепшие растения можно переносить в условия теплицы (Шмыкова,
2006).
Способ получения межвидовых гибридов лука через культуру
эмбриогенного каллуса
У зародышей ранних этапов эмбрионального развития, отделённых от материн-
ского растения, редко удаётся стимулировать процессы дальнейшей дифференциации
in vitro.
В литературе имеются многочисленные данные о получении на определённых пи-
тательных средах из незрелых зародышей каллусных тканей и растений-регенерантов
из каллуса у многих видов растений. Однако данные, касающиеся получения каллуса
и регенерантов из эмбрионально молодых зародышей межвидовых гибридов пред-
ставлено недостаточно.
Сообщений об индукции каллусного роста из недифференцированных зароды-
шей межвидовых гибридов лука и регенерации растений не известно. Имеются лишь
данные о получении каллуса и растений-регенерантов из апикальных меристем луко-
виц A. cepa var. proliferum (Fridborg, 1971) и A. cepa (Dunston, Short, 1978).
В результате скрещиваний завязывается от 45,1 до 72,5% семян в зависимости от
комбинации скрещивания, содержащих недифференцированные, глобулярные заро-
дыши, не способные развиваться in vitro непосредственно в растения, в отличие от за-
родышей, начавших дифференциацию. Учитывая это, применяется принципиально
другой приём культуры in vitro, а именно, инициирование неорганизованного роста
ткани из гибридных зародышей, получение каллуса и индуцирования в нём регене-
рации побегов, которые затем укореняют. Для инициации первичного каллуса ис-
пользуется твёрдая питательная среда БДС, дополненная 2,4-Д (0,15 мг/л), α-НУК
(1,0 мг/л) и кинетином (0,15 мг/л), на которую высаживают глобулярные зародыши,
изолированные через 21-28 суток после опыления. Пролиферация наблюдается при-
мерно у половины зародышей. Из-за малых размеров первичных эксплантов (менее 1
мм) нарастание массы каллуса происходит медленно, часто рано прекращается.
Оптимальное число зародышей на один культуральный сосуд для лучшего каллус-
ного роста – 15-20 шт. Эффект лучшего роста каллуса при густой высадке зародышей
объясняется тем, что пролиферующие экспланты выделяют в питательную среду про-
дукты метаболизма – эндогенные фитогормоны, которые благоприятно воздействуют
на пролиферацию других зародышей. Важно также, чтобы зародыши размещались на
поверхности питательной среды скученно, на расстоянии 2-3 мм. Это способствует
лучшему обмену метаболитами между кусочками растущего каллуса.

63
Среди глобулярных зародышей, размеры которых варьировали от 0,2 до 0,8 мм,
каллусообразование наблюдается чаще у тех, размер которых относительно больше.
Первичный каллус, достигший спустя 4 недели после закладки культуры зароды-
шей 8-10 мм в диаметре, переносят на питательную среду другого состава для наращи-
вания массы. Из состава среды БДС исключается 2,4-Д и вносится кинетин и α-НУК
в концентрациях по 0,5 мг/л. В течение 3-4-х последующих недель культуры инкуби-
руют в темноте. В этот период у отдельных каллусов наблюдается ризогенез.
Доля каллусов гибрида A. cepa × A. nutans с регенерирующими побегами составля-
ет от 16,2% до 17,2%.
Из-за небольших размеров каллусов (1,0-1,5 см в диаметре) и относительно ко-
роткого времени культивирования каллуса в каждом из них регенерирует, в сред-
нем, 2 побега по комбинации скрещивания A. cepa × A. schoenoprasum и 8-9 побегов
A. cepa × A. nutans; в отдельных каллусах регенерирует до 30 побегов.
При инкубации недифференцированных зародышей на каллусогенной среде
БДС, содержащей 2,4-Д (0,15 мг/л), α-НУК (1,0 мг/л) и кинетин (0,15 мг/л) каллусный
рост наблюдается, в среднем, в 36% случаев от числа культивируемых зародышей.
Следующий этап работы – укоренение in vitro регенерировавших побегов. Для
этого используется среда БДС, дополненная 6-БАП (0,01 мг/л) и α-НУК (2,0 мг/л).
Укоренение удовлетворительно происходит на среде БДС и с добавлением других ро-
стовых веществ – ИУК (0,5 мг/л), ИМК (0,5 мг/л), феруловой кислоты (1,0 мг/л).
Среди регенерантов встречаются растения с разрастаниями тканей, утолщённы-
ми или спирально закрученными листьями.
Растения-регенеранты A. cepa × A. schoenoprasum характеризуются слабой жизне-
способностью по сравнению с растениями-регенерантами A. cepa × A. nutans.
Описанный способ культуры in vitro обеспечивает не только сохранение, но и раз-
множение гибридного материала.
Сопоставляя способ прямого проращивания относительно развитых зароды-
шей и способ получения растений через каллус из недифференцированных зароды-
шей, можно отметить, что первый является более простым и быстрым, второй – бо-
лее сложным и продолжительным. От посадки зародышей на среду до пересадки их в
грунт при использовании первого способа проходит 25-45 суток, второго – 3-3,5 меся-
ца. Преимуществом первого способа является также лучшая приживаемость растений
после пересадки в грунт. Преимуществом второго является то, что он позволяет полу-
чить из одного первичного экспланта – глобулярного зародыша – от нескольких штук
до нескольких десятков штук растений за счёт микроразмножения in vitro.
Технология получения растений – регенерантов лука
через культуру эмбриогенного каллуса
Если развитие зародышей остановилось на глобулярной стадии, то, как правило,
они не способны развиваться непосредственно в растение.
Для получения растений из таких зародышей, сначала из них получают эмбрио-
генный каллус, а затем индуцируют в нём побегообразование.
1. Для каллусообразования используют среду БДС, содержащую 0,15 мг/л 2,4-Д,
1,0 мг/л НУК, 0,15 мг/л кинетина или 0,2 мг/л 2,4-Д и 0,2 мг/л кинетина. Инкубируют
зародыши в термостате при 25о С в темноте.
2. Через 30 суток образовавшийся каллус переносят на среду БДС, содержащую
0,15 мг/л кинетина и 0,5 мг/л НУК. Пробирки также помещают в термостат.

64
3. Для индукции побегообразования каллус переносят на среду БДС с 2,0 мг/л ки-
нетина и 0,05 мг/л НУК и культивируют на свету интенсивностью 5-8 тыс. ЛК и фото-
периодом 18 часов.
4. Образовавшиеся проростки переносят на фильтровальные мостики в пробирки
с жидкой питательной средой МС с 0,2 мг/л НУК. Культивируют на свету при том же
режиме.
5. Хорошо развившиеся растеньица лука высаживают в горшочки со стерильной
почвенной смесью, накрывают сверху перфорированным пластиковым стаканчиком
и помещают в климатическую камеру при освещении 10-15 тыс. ЛК (в случае появле-
ния грибной инфекции почву и растения припудривают фундазолом).
6. Через две недели после появления новых листочков пластиковые стаканчики
убирают и растения ещё выдерживают в течение двух недель при том же режиме. Толь-
ко уже окрепшие растения можно переносить в условия теплицы (Шмыкова, 2006).
Использование двух технологий преодоления несовместимости видов разной
плоидности позволяет получать межвидовые гибриды от отдалённых скрещиваний, и
на их основе создавать селекционно ценные формы межвидовых гибридов лука.
Рис. 2.7. Схема получения растений межвидовых гибридов
лука при использовании культуры in vitro:
I – культура зародышей, начавших дифференциацию;
II – культура эмбриогенного каллуса и регенерация растений
подращивание

65
2.3.2. Преодоление стерильности и повышение
фертильности межвидовых гибридных растений F1
Преодоление стерильности отдаленных гибридов F1 оказывается проблемой, пре-
восходящей по сложности их получение.
Низкая фертильность или полная стерильность – характерная особенность меж-
видовых гибридов разных групп растений.
Для гибридов различных комбинаций скрещивания получение растений F2 осу-
ществляется по-разному: обычным посевом семян гибридов F1 в грунт, проращива-
нием в лабораторных условиях и через эмбриокультуру in vitro. С помощью последнего
способа удается сохранить до 60% жизнеспособных растений от числа культивируе-
мых зародышей.
У межвидовых гибридов F1 лука наблюдается частичная или полная стериль-
ность растений. Различия между хромосомами родительских геномов могут быть
настолько велики, что в мейозе они не будут конъюгировать. Диплоидные гибриды
F1 имеют низкую фертильность пыльцы (8-28%) и крайне низкую завязываемость
семян (0,1-0,5%). При различии родительских форм по числу хромосом, гибриды F1
(A. cepa × A. schoenoprasum, A. cepa × A. nutans) полностью стерильны.
Частичная или полная стерильность растений гибридов F1 затрудняет получение
гибридных форм F2 и следующих поколений, а также потомств беккросса, и использо-
вание их в селекционном процессе (табл. 2.8 и 2.9).
2.8. Результаты скрещивания A. cepa с другими видами рода Allium L.
Комбинация скрещивания Опылено
цветков, шт.
Завязалось гибридных семян с зародышами
штук доля от теоретически возможного, %
A. cepa × A. schoenoprasum №96 2296 323 2,3
A. cepa × A. schoenoprasum
(форма с о. Сахалин)
1268 79 1,0
A. cepa × A. schoenoprasum №298 1128 81 1,2
A. cepa × A. schoenoprasum №302 1627 240 2,5
A. cepa × A. nutans 1770 453 4,3
A. cepa × A. odorum 4720 0 -
2.9. Соотношение зародышей по степени их дифференциации в семенах от скрещивания
лука репчатого с другими видами
Комбинация скрещивания Число семян
с зародышами, шт.
в том числе:
с дифферен-
цированными
с недиф-
ференциро-
ванными
шт. % шт. %
A. cepa × A. schoenoprasum №96 323 100 31,0 223 69,0
A. cepa × A. schoenoprasum (форма с о. Сахалин) 79 32 40,5 47 59,1
A. cepa × A. schoenoprasum №298 82 34 41,5 48 58,5
A. cepa × A. schoenoprasum №302 243 85 35,0 158 65,0
A. cepa × A. nutans 1259 691 54,9 568 45,1
A. cepa × A. cepa (контроль) 65 65 100,0 - -

66
Исследованиями микро- и макроспорогенеза полиплоидных форм межвидовых
гибридов лука установлены тесные корреляционные связи между высокой частотой
нарушения микроспорогенеза и низкой фертильностью растений. В результате цито-
эмбриологического анализа межвидовых гибридов лука выделены формы, имеющие
низкий процент нарушений споро- и гаметогенеза и нормальную семенную продук-
тивность растений (Шевченко, Тимин, 1994).
Изучение фертильности пыльцы у гибридных растений, полученных от скрещива-
ний разнохромосомных видов лука, выращенных in vitro, F1 A. cepa × A. schoenoprasum
и F1 A. cepa × A. nutans и полученных обычным способом от скрещивания видов оди-
наковой плоидности – A. cepa × A. vavilovii – показывает, что межвидовые гибриды
бывают частично фертильны по пыльце. По уровню фертильности пыльцы наблю-
даются значительные различия, как между комбинациями скрещивания, так и среди
растений отдельной гибридной популяции.
Среди гибридов F1 A. cepa × A. nutans в первый год цветения 44,0% растений
имеют стерильную пыльцу, у 24,0% растений встречается частичная фертильность,
у остальных растений или наблюдается отсутствие стрелок, или в соцветиях образу-
ются воздушные луковички. Показатель фертильности пыльцы растений гибридов
F1 A. cepa × A. schoenoprasum также низок: в первый год цветения он составляет 13,0%.
В комбинации скрещивания A. cepa × A. vavilovii уровень фертильности растений ги-
бридов F1 и F2 практически не различается 46,5% и 49,2%.
Растения F1 A. cepa × A. schoenoprasum и F1 A. cepa × A. nutans полностью стериль-
ные. Завязывания семян не наблюдается ни при свободном опылении, ни при прину-
дительном опылении пыльцой лука репчатого.
Низкую фертильность диплоидных межвидовых гибридов F1 удается повысить
путем беккроссирования гибридных растений с растениями лука репчатого (фертиль-
ность пыльцы достигает 50-60%, завязываемость семян – 5-12%).
Стерильность триплоидных форм межвидовых гибридов F1 (A. cepa × A. schoeno-
prasum и A. cepa × A. nutans) удается преодолеть с помощью полиплоидизации in vitro
гибридных растений по методике, разработанной в лаборатории генетики и цитоло-
гии ВНИИССОК (Марьяхина и др., 1990). При удвоении хромосомного набора ги-
бридов в результате полиплоидии плодовитость полностью восстанавливается, так как
хромосомы каждого набора получают гомологов в виде хромосом такого же набора.
С помощью межвидовой гибридизации и полиплоидизации гибридных форм
in vitro в лаборатории генетики и цитологии ВНИИССОК получены оригинальные
формы межвидового гибрида лука. Так от скрещивания диплоидного вида лука реп-
чатого Allium cepa (2n=16) и тетраплоидного вида Allium nutans (2n=2х=32) получает-
ся триплоидный стерильный гибрид F1 Allium cepa × A. nutans (2n=3х=24), который
с помощью полиплоидии (культивирование ткани соцветия на питательной среде
с добавлением 0,01% раствора колхицина и получение регенерантов) переводит-
ся на гексаплоидный уровень плоидности. Далее от скрещивания растений Allium
cepa (2n=2х=16) и частично фертильного гексаплоидного гибрида (2n=6х=48) по-
лучается тетраплоидный частично фертильный гибрид ВС1F1 Allium cepa × A. nutans
(2n=4х=32). Растения ВС2, полученные при опылении A. cepa пыльцой растений
ВС1 имеют триплоидную природу (2n=3х=24) и полностью стерильны, аналогично
растениям F1 (Титова и др., 1998).

67
геном А × геном В геном А (2х) × геном ВВ (4х)
АВ АВВ (3х)
нет конъюгации полиплоидизация
стерилен АВВ АВВ
правильная конъюгация
ААВВВВ (6х)
плодовит
На этом принципе основано «воссоздание» видов: путём гибридизации при по-
следующем удвоении хромосомного набора гибрида. Такие удвоенные гибриды носят
название амфидиплоидов.
Растения-регенеранты межвидовых гибридов лука, полученные с помощью куль-
тивирования ткани цветоноса на питательной среде, содержащей колхицин (0,01%),
имеют фертильность пыльцы свыше 60% и завязываемость семян около 10%, что по-
зволяет с помощью культуры зародышей получать растения F2. Кроме того, полиплои-
дизация диплоидных форм межвидовых гибридов F1 (Allium cepa × A. fistulosum, Allium
cepa × A. altaicum) также на порядок повышает завязываемость семян.
При использовании традиционных методов обработки колхицином in vivo сфор-
мировавшихся растений, побегов, семян или проростков наблюдается высокий про-
цент гибели (70-90%) и очень низкий процент выхода растений, содержащих полипло-
идные клетки (1-2%). Поэтому для создания единичных полиплоидов обрабатывается
колхицином свыше тысячи исходных форм.
При полиплоидизации in vitro колхицином обрабатывают не готовые, сформировав-
шиеся побеги, а ткани, содержащие меристематические зоны. В этом случае полиплои-
дизируются инициальные клетки, которые дают начало новым растениям-регенерантам,
что резко повышает в них содержание полиплоидных клеток. Гибель эксплантов незна-
чительна и с избытком компенсируется регенерацией побегов, которая вызывается с
помощью регуляторов роста. Для получения необходимого количества полиплоидных
растений с целью создания исходного селекционного материала, достаточно обработать
10-15 донцев луковиц или соцветий и получить при этом сотни полиплоидов.
Выявление полиплоидов традиционными методами затруднено большим объемом
анализируемого материала. Обычно анализ проводят по косвенным признакам – ве-
личине устьиц, размеру пыльцы, а затем у отобранных растений подсчитывают коли-
чество хромосом.
При получении полиплоидных растений in vitro нет необходимости в таком объеме
материала, так как большинство растений содержит высокий процент полиплоидных
клеток, что позволяет выявить полиплоиды непосредственно подсчетом хромосом у
регенерантов.
2.4. Создание и оценка форм межвидовых гибридов лука
2.4.1. Комплексный метод создания форм межвидовых гибридов лука
Межвидовые гибриды лука F1 представляют сложные популяции многолетних, зи-
мостойких растений с двулетним циклом развития. По морфологическим признакам
они занимают промежуточное положение между родительскими видами. Получение
форм межвидовых гибридов лука проводится в несколько этапов (рис. 2.8, 2.9, 2.10).

68
В пределах популяции F1 у растений первого года жизни наблюдается сильное ва-
рьирование по селекционным признакам. Хотя у гибридов F1 лука репчатого с дипло-
идными видами не формируется настоящая луковица, часть растений имеет лукови-
цеподобное образование до 6 см в диаметре.
Растения второго года жизни в пределах популяции F1 различаются по числу стре-
лок, окраске цветка и пыльников, а также низкая степень мужской и женской фер-
тильности является характерной особенностью гибридных растений F1.
Среди растений F2 комбинации скрещивания видов A. cepa × A. fistulosum в от-
дельных потомствах наряду с типичными многолетними формами встречаются рас-
тения, которые формируют вызревающие луковицы, различающиеся по массе, форме
и окраске. Среди луковиц с жёлто-коричневой окраской, характерной для исходных
форм, образуются луковицы с розовой, малиновой, фиолетовой окраской кроющих
сухих чешуй.
У гибридных растений F2 комбинации скрещивания видов A. cepa × A. vavilovii
также образуются крупные луковицы, но большинство из них имеют корневую систе-
му, подобную многолетнему родительскому виду и не заканчивают рост. Такие луко-
вицы не хранятся, так как имеют короткий период покоя, поражаются болезнями, или
высыхают, а в полевых условиях вымерзают из-за более выраженных сочных чешуй.
В F3–5 поколениях гибридов A. cepa с A. vavilovii, A. fistulosum и A. altaicum в по-
томствах от свободного опыления образуются растения, продуцирующие в от-
личие от гибридов F1–2 значительно большее количество семян. Популяция
гибрида F5 A. cepa × A. fistulosum менее гетерогенна по этому признаку. С восстанов-
лением фертильности у гибридов F3–5 A. cepa × A. vavilovii, A. cepa × A. fistulosum и
A. cepa × A. altaicum стабильно завязываются семена от самоопыления и беккросса,
что позволяет одновременно вести отбор на устойчивость к пероноспорозу.
Поиск форм с вызревающими луковицами в пределах свободно переопыляющихся
популяций многолетних гибридов разных комбинаций скрещивания видов был прак-
тически безуспешен. Насыщающие скрещивания используются преимущественно на
растениях комбинации скрещивания видов A. cepa × A. fistulosum, A. cepa × A. vavilovii.
Для этой цели отбираются лучшие по устойчивости растения.
У гибридной комбинации A. cepa × A. vavilovii из-за очень низкой фертильности
растений F1 беккроссирование луком репчатым удаётся в единичных случаях, при-
чем растения ВС1 получают через эмбриокультуру in vitro. Потомства беккросса также
малочисленны, и в них находятся как растения промежуточные по типу образования
луковиц, так и растения, формирующие настоящие луковицы.
В F2–3 этой комбинации встречаются растения с более высокой фертильностью,
чем в F1 и проведение беккросса с ними более результативно (Титова и др., 1995).
Растения после беккросса качественно отличаются от растений, полученных в
результате самоопыления, хотя в пределах потомств растения неоднородны. Харак-
терной особенностью растений первого года жизни в потомстве беккросса BC1(F5
(A. cepa × A. fistulosum) × A. cepa) является то, что у части растений образуются круп-
ные луковицы промежуточного характера. Растения не заканчивают рост, луковицы
не вызревают, а корневая система аналогична многолетним растениям.
Окраска луковиц разнообразна – от коричневой с оттенками, малиновой, лило-
вой до фиолетовой. Растения в потомствах от самоопыления подобны их исходным
растениям F5. Сравнительное изучение растений первого года жизни от беккросса
и самоопыления показывает, что в образцах беккросса, наряду с увеличением в раз-

69
мерах луковичной части, проявляется тенденция к уменьшению числа побегов и ли-
стьев.
Результат беккросса с растениями, формирующими крупные луковицы промежу-
точного характера, встречающиеся в популяции F5 с очень малой частотой, принципи-
ально отличим. В полученных потомствах BC1 у растений образуются только вызрев-
шие луковицы. Аналогичный результат получается при беккроссировании растений
F3(A. cepa × A. fistulosum) с хорошо выраженной луковицей A. cepa.
Из-за низкой фертильности растений, подвергнутых беккроссированию – низкая
завязываемость семян. Поэтому формируются единичные растения с вызревающей
луковицей. Такие растения в отличие от форм с луковицами промежуточного характе-
ра имеют завязываемость семян на уровне лука репчатого.
Рис. 2.8. Схема получения форм межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания
Allium cepa × A. fistulosum. BC – беккросс (насыщающее скрещивание),
I – инбридинг (самоопыление), A0 – апомиксис
♀Allium cepa ×♂A. fistulosum
F
1
(A. cepa × A. fistulosum)
F
4
(A. cepa × A. fistulosum)
F
2
(A. cepa × A. fistulosum)
F
3
(A. cepa × A. fistulosum)
F
5
(A. cepa × A. fistulosum)
I
1
(F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum)
I
2
(F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum)
I
3
(F
5
(A.cepa ×
A.fistulosum)
BC
1
(F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum)) × A. cepa)
I
1
BC
1
((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum)) ×
A. cepa)
BC
2
(((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum)) ×
A. cepa) × A. cepa)
A
0
BC
1
((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum)) ×
A. cepa)
I
2
BC
1
((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum))×
A. cepa)
I
3
BC
1
((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum))×
A. cepa)
I
1
A
0
BC
1
((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum)) ×
A. cepa)
I
2
A
0
BC
1
((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum)) ×
A. cepa)
I
1
BC
2
(((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum))×
A. cepa) ×
A. cepa)
I
2
BC
2
(((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum))×
A. cepa) ×
A. ce
p
a)
I
3
BC
2
(((F
5
(A. cepa×
A. fistulosum)) ×
A. cepa) × A. cepa)
A
0
BC
2
(((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum))×
A. cepa) ×
A. cepa)
I
1
A
0
BC
2
(((F
5
(A. cepa ×
A. fistulosum))×
A. cepa) ×
A. ce
p
a
)

70
Рис. 2.9. Схема получения форм межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания Allium
cepa × A. vavilovii. BC – беккросс (насыщающее скрещивание),
I – инбридинг (самоопыление)
Потомства беккросса ВС2 получаются при насыщающем скрещивании растений
ВС1 промежуточного типа с крупной луковицей луком репчатым. Из-за низкой фер-
тильности растений ВС1 объем потомств ВС2 не большой. В потомствах ВС2 наблюда-
ется расщепление: часть растений образовывают вызревающую луковицу, другие рас-
тения либо промежуточного характера, как растения ВС1, либо подобны растениям
F5. В потомствах луковичных форм содержатся только луковичные растения.
С получением фертильных луковичных форм исследования были направлены на
изучение их инбредных и кроссбредных потомств.
На основе поэтапного использования инконгруэнтных скрещиваний разных ви-
дов рода Allium L., преодоления несовместимости видов путем эмбриокультуры in
♀Allium cepa ×♂A. vavilovii
F4(A. cepa × A. vavilovii)
F2(A. cepa × A. vavilovii)
F3(A. cepa × A. vavilovii)
F5(
BC1((F5(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa)
BC1((F1(A. cepa ×
A. vavilovii)) × A. cepa)
in vitro
2
in vitro
BC1((F3(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa)
I1BC1((F3(A. cepa
× A. vavilovii)) ×
A. cepa)
I2BC1((F3(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa)
BC1((F4(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa)
I1BC1((F4(A. cepa
× A. vavilovii)) ×
A. cepa)
14
I2F4(A. cepa ×
A. vavilovii)
I1BC1((F5(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa)
I2BC1((F5(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa)
I3BC1((F5(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa)
BC2(((F5(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa) × A. cepa)
I1BC2(((F5(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa) × A. cepa)
I2BC2(((F5(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa) × A. cepa)
I3BC2(((F5(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa) × A. cepa)
I4BC1((F5(A. cepa ×
A. vavilovii)) ×
A. cepa)
F1(A. cepa × A. vavilovii)
IF( ×
F(A. cepa × A. vavilovii)
A. vavilovii)A. vavilovii)
×
A. cepa A. cepa

71
Рис. 2.10. Схема получения форм межвидовых гибридов лука комбинации скрещивания
Allium cepa × A. altaicum. I – инбридинг (самоопыление)
vitro и стерильности гибридов F1 с помощью полиплоидии, беккроссирования и ин-
бридинга гибридных форм, цитологического анализа, селекционной оценки и отбора
рекомбинантных форм, разработаны высокоэффективные технологические процессы
создания исходных форм межвидовых гибридов лука (схема 1).
1. Схема технологических процессов создания
и оценки исходных форм межвидовых гибридов лука
Этап Процесс создания гибридных форм
I. Инконгруэнтные скрещивания отобранных форм видов рода Allium L.,
P1 (2х) × P2 (2х или 4х);
получение гибридов F1 через культуру in vitro двумя способами
преодоления несовместимости:
с помощью эмбриокультуры слабо развитых зародышей и
культуры эмбриогенного каллуса недифференцированных
зародышей;
II. Преодоление стерильности гибридов F1 – полиплоидизация растений
(колхицинирование ткани гибрида F1 in vitro);
регенерация полиплоидных растений F1, анализ плоидности,
отбор фертильных форм (2х, 4х и 6х).
III. Беккроссирование: F1 (2х) × P1 (2х) или P1 (2х) × F1 (4х, 6х);
получение гибридов ВС, в том числе через эмбриокультуру;
анализ и отбор диплоидных и тетраплоидных фертильных форм.
IV. Инбридинг гибридных форм ВС, F1 (2х, 4х);
Селекционно-цитологическая оценка растений потомств I (от ВС)
и F2.
V. Отбор рекомбинантных гибридных форм с ценными признаками,
их испытание и выделение в качестве исходного материала.
♀Allium cepa ×♂A. altaicum
F1(A. cepa × A. altaicum)
F4(A. cepa × A. altaicum)
F2(A. cepa × A. altaicum)
F3(A. cepa × A. altaicum)
F5(A. cepa × A. altaicum) I1(F4(A. cepa × A. altaicum)
2(F4(A. cepa × A. altaicum)I1F5(A. cepa × A. altaicum)
I2F5(A. cepa × A. altaicum)
I

72
2.4.2. Оценка форм межвидовых гибридов лука, в том числе с использованием
цитоэмбриологических и молекулярных методов анализа (ПЦР)
Комплексность оценки межвидовых гибридов лука заключается в проведении со-
вместной фитопатологической, цитологической, молекулярной и селекционной оце-
нок форм межвидовых гибридов.
При фитопатологическом анализе образцов многолетних растений комбина-
ций скрещивания – A. cepa × A. fistulosum, A. cepa × A. vavilovii, A. cepa × A. altaicum,
A. cepa × A. nutans, A. cepa × A. schoenoprasum, отмечается, что гибридная комбинация
A. cepa × A. nutans обладает невосприимчивостью к болезни, а у растений популяции
A. cepa × A. schoenoprasum балл поражения составляет 0,5-1,0.
Наибольшая дифференциация гибридных растений лука по устойчивости к перо-
носпорозу наблюдается в гибридной комбинации A. cepa × A. vavilovii, которая являет-
ся более перспективной для отбора форм, устойчивых к пероноспорозу. У популяций
A. cepa × A. vavilovii наблюдается высокий уровень устойчивости (0,1-0,5 балла). От-
дельные образцы растений поражаются грибной инфекцией, но без спороношения.
В гибридных популяциях A. cepa × A. altaicum поражаемость достигает 4,0-х бал-
лов. Многолетние формы гибридных растений A. cepa × A. fistulosum поражаются лож-
ной мучнистой росой в пределах от 0,5 до 4,0-х баллов.
Межвидовые гибриды ВС1-2 существенно различаются по многим биологическим,
морфологическим, в том числе селекционно ценным признакам.
После фитопатологической оценки гибридов ВС1-2 на инфекционном участке от-
бираются формы растений лука, имеющие балл поражения от 0 до 1, остальные рас-
тения удаляются.
Гибридная популяция ВС1(F3(A. cepa × A. vavilovii) × A. cepa) обладает значитель-
ным полиморфизмом по устойчивости растений к пероноспорозу: 30% растений,
устойчивых к пероноспорозу (балл поражения – 0), 50% слабо пораженных растений
(балл поражения – 0,5-1,0) и 20% растений, пораженных на 2 балла. Полиморфизм
гибридов позволяет вести эффективный отбор форм лука, устойчивых к пероноспо-
розу.
У луковичных форм ВС1-2 популяций межвидовых гибридов первого года вегета-
ции наибольшая вариация гибридных растений по устойчивости к пероноспорозу от-
мечается у беккроссов A. cepa × A. fistulosum (от 0,5 до 2,8 балла). Из них выделяются
формы с баллом поражения от 0 до 1,0.
При проведении оценки поражаемости болезнью 22-х образцов беккроссов ВС1-2
семенников, растения которых в первый год жизни формируют луковицу, у гибрид-
ной комбинации A. cepa × A. vavilovii выделяются образцы, которые отличаются от-
носительно слабым поражением болезнью в течение всего вегетационного периода
(0-0,5 балла), что очень важно для вызревания семян. У 35% потомств беккроссов
A. cepa × A. vavilovii отмечаются растения с баллом поражения от 0,1 до 1, которые ква-
лифицируются как образцы либо с низким баллом поражения, либо с неопределен-
ными физиологическими нарушениями.
Среди форм комбинации скрещиваний A. cepa × A. oschaninii выделяются формы
с высокой степенью устойчивости к пероноспорозу, содержанию сухих веществ и уро-
жайности.
Оценка гибридных форм, созданных на основе межвидовой гибридизации, про-
веденная на инфекционном фоне, позволяет выделить образцы с высокой устойчиво-
стью к пероноспорозу (табл. 2.10).

73
2.10. Характеристика луковичных форм межвидовых гибридов лука F1, BC1
Видовой состав комбинации, формы Балл поражения ЛМР
BC1F5(A. cepa × A. vavilovii)-1 0-0,5
BC1F5(A. cepa × A. vavilovii)-2 0-0,5
BC1F5(A. cepa × A. fistulosum)-1 0-1,0
ВС1F5(A. cepa × A. fistulosum)-2 0-1,0
F1A. cepa × A. oschaninii-1 0
F1A. cepa × A. oschaninii-2 0-1,0
Одинцовец (контроль) 1,0-3,0
На этапах изучения исходного материала, при проведении скрещиваний, получе-
нии фертильных межвидовых гибридов путем полиплоидизации, важна цитологиче-
ская характеристика, как компонентов скрещиваний, так и полученного потомства.
При цитологической оценке многолетних и луковичных форм межвидовых ги-
бридов F1, BC1 комбинаций скрещивания – A. cepa × A. fistulosum, A. cepa × A. altaicum,
A. cepa × A. oschaninii, A. cepa × A. nutans, A. cepa × A. schoenoprasum, нами использова-
на пропионо-лакмоидная методика приготовления давленых препаратов, с различны-
ми предобработками исследуемого материала.
При кариотипическом исследовании интрогрессивных форм межвидовых ги-
бридов лука пяти комбинаций скрещивания видов установлено их различие по
плоидности. Имеются формы, соматические клетки которых имеют 2n=2x, 3x, 4x,
5x, 6x = 16, 24, 32, 40, 48 хромосом, соответственно. Триплоидный уровень плоид-
ности 2n=3x=24 имеют гибридные формы, полученные в результате скрещивания
А. cepa × A. schoenoprasum, A. cepa × A. nutans, а также гибрид, полученный в результате
беккросса ВС1(F5(A. cepa × A. fistulosum) × A. cepa) (табл. 2.11).
2.11. Полиплоидный ряд коллекции межвидовых гибридов лука
Образец вида, форма межвидового гибрида Уровень
плоидности
Число
соматических хромосом
F1 A. cepa × A. oschaninii 2x 16
F1 A. cepa × A. schoenoprasum 3x 24
Сортообразец Сибиряк, созданный на основе комбинации
скрещивания A. cepa × A. fistulosum (Омский СХИ);
BC1[F5(A. cepa × A. fistulosum)] – луковичная форма;
I1BC1[F5(A. cepa × A. fistulosum)],
BC2[F5(A. cepa × A. fistulosum)] – многолетние инбредные формы;
3x
3x
3х,
4х
24
24
24,
32
F5(A. cepa × A. altaicum)4х32
F1 A. cepa × A. nutans;
BC1[A. cepa × F1(A. cepa × A. nutans), полиплоидизированный in vitro];
F2 A. cepa × A. nutans – потомство от свободного опыления F1,
полиплоидизированного in vitro;
F1 A. cepa × A. nutans, полиплоидизированный in vitro
3x
4x
5х
6x
24
32
40
48

74
а
♀
I II III IV V VI VII VIII
гаплоидный набор хромосом A. cepa L.
♂
I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII XIII XIV XV XVI
гаплоидный набор хромосом A. nutans L.
б
Рис. 2.11. Кариотипы (а), кариограмма (б)
межвидовых гибридов F1 A. cepa × A. nutans, 2n=3x=24
Гибридные формы F1 A. cepa × A. nutans – триплоиды, 2n=3x=24. В кариотипах
гибридов F1 четко идентифицируются геномы обоих родителей (рис. 2.11). Морфоме-
трические измерения показывали, что сI – cVII хромосомы гаплоидного набора ма-
теринского растения A. cepa – метацентрики, с длиной хромосом от 13,5 до 8,8 мкм.
Спутничная хромосома cVIII – субметацентрическая (La=9,9 мкм, Ic=31,2%). Хромо-
сомы nI – nXIV гаплоидного набора отцовского растения также метацентрики, дли-

75
ной от 9,3 до 6,3 мкм, а спутничные хромосомы nXV (La=7,2 мкм, Ic=32,8%); nXVI
(La=7,2 мкм, Ic=30,6%) – субметацентрические.
Триплоидный (2n=3x=24) уровень плоидности имеет форма, полученная в резуль-
тате скрещивания A. cepa × A. schoenoprasum. Кариотип и кариограмма этого гибрида
F1 представлена на рисунке 2.12.
Рис. 2.12. Кариотип триплоидной формы F1 A. cepa × A. schoenoprasum, 2n=3x=24
У формы межвидового гибрида от скрещивания видов A. cepa L. и A. fistulosum L.
под селекционным названием Сибиряк число соматических хромосом равняется 24.
При кариотипическом анализе чётко идентифицируются спутничные (маркёрные)
хромосомы обоих родителей – две интерцентрические хромосомы A. fistulosum L.
c крупными спутниками на коротком плече и одна интерцентрическая хромосома
A. cepa L. (рис. 2.13).
Рис. 2.13. Триплоидный кариотип формы Сибиряк, 2n=3х=24

76
Среди потомств от свободного опыления F1 A. cepa × A. nutans, полиплоидизи-
рованных in vitro, имеются формы с пентаплоидным 2n=5x=40 и гексаплоидным
2n=6x=48 уровнем плоидности.
а
б
в
Рис. 2.14. Метафазные пластинки:
а – ВС1[A. cepa × F1(A . cepa × A. nutans)],
полиплоидизированные in vitro, 2n=4x=32;
б – F1 A. cepa × A. nutans, полиплоидизированные in vitro,
2n=5x=40;
в – F1 A. cepa × A. nutans, после полиплоидизации in vitro,
2n=6x=48

77
Формы, полученные в результате беккроссов BC1[A. cepa × F1(A. cepa × A. nutans)],
полиплоидизированные in vitro, имеют тетраплоидный уровень плоидности, 2n=4x=32
(рис.2.14, а). Потомство от свободного опыления F1 A. cepa × A. nutans, полиплоидизи-
рованное in vitro, предположительно, ввиду небольшой выборки метафазных пласти-
нок, пентаплоид, 2n=5x=40 (рис. 2.14 б). Форма №4 F1A.cepa × A. nutans, после поли-
плоидизации in vitro – фертильный гексаплоидный гибрид, 2n=6x=48.
Соматические клетки гибридной формы BC1[F5(A. cepa × A. fistulosum) × A. cepa],
содержат 24 хромосомы (рис.2.15, а). По мнению автора данной комбинации скрещи-
вания, вероятнее всего, на определенном этапе гибридизации происходит спонтанная
полиплоидизация клеток гибрида A. cepa × A. fistulosum, в результате образуется спон-
танный амфидиплоид с 2n=32, гаметы которого имеют n=16.
Отдельные формы многолетних инбредных потомств гибридов лука I1BC1[(F5 A. ce-
pa × A. fistulosum) × A. cepa] имеют триплоидный 2n=3x=24 и тетраплоидный 2n=4x=32
уровни плоидности (рис.2.15, б). В кариотипах идентифицируются геномы обоих ро-
дителей по размерам и маркерным, как правило, спутничным хромосомам.
а
б
Рис. 2.15. Метафазы гибридных форм лука:
а – луковичная форма BC1[F5(A. cepa × A. fistulosum) × A. cepa],
2n=3x=24 (стрелками указаны 3 спутничные – маркерные
хромосомы кариотипа – с и с от A. cepa, f – от A. fistulosum);
б – многолетние инбредные потомства
I1BC1[(F5 A. cepa × A. fistulosum) × А. cepa], 2n=3x=24 и
2n=4x=32

78
У многолетней гибридной формы F1 A. cepa × A. oschaninii соматические клетки
содержат диплоидный набор хромосом, 2n=2x=16.
Триплоидный 2n=3x=24 и тетраплоидный 2n=4x=32 уровни плоидности имеют и
многолетние инбредные потомства гибридов I1F4(A. cepa × A. altaicum).
Молекулярно-цитогенетический анализ форм межвидовых гибридов лука прово-
дился в Центре молекулярной биотехнологии РГАУ – МСХА имени К.А. Тимирязева
на материале лаборатории генетики и цитологии ВНИИССОК (Хрусталёва, Кан и др.,
2010).
В результате изучения с помощью GISH-геномного состава и хромосомной структуры
многолетней стерильной формы межвидового гибрида BC1[(F5 A. cepa × A. fistulosum) ×
× A. cepa] установлена её аллотриплоидная природа (2n=3x=24).
GISH анализ c использованием Dig-меченной геномной ДНК A. fistulosum в каче-
стве пробы и немеченой геномной ДНК A. cepa в качестве блока выявил четкий флуо-
ресцентный сигнал ДНК:ДНК гибридизации на 8 хромосомах A. fistulosum. Остальные
16 хромосом, ненесущих сигнала гибридизации, принадлежали A. cepa (рис. 2.16, А,
прил.). Анализ кариотипа подтвердил наличие полного диплоидного набора A. cepa и
гаплоидного набора A. fistulosum (рис. 2.16, Б, прил.).
Таким образом, было установлено, что анализируемая форма межвидового ги-
брида является аллотриплоидом (2n = 3x = 24). Проведенный ранее анализ кариотипа
данной формы пропионо-лакмоидным методом путём приготовления давленых пре-
паратов меристемы корешков лука с предобработкой 0,1% раствором колхицина, так-
же указывал на триплоидную природу гибрида (рис.2.17, прил.).
Было показано, что меченая геномная ДНК A. cepa проявляет равномерный отно-
сительно слабый сигнал вдоль хромосом, в то время как A. fistulosum проявляет силь-
ные сигналы гибридизации в субтеломерной области хромосом A. fistulosum и более
слабые сигналы вдоль хромосом. Использование в качестве пробы ДНК A. fistulosum
позволяет лучше различать родительские геномы в межвидовом гибриде между A. cepa
и A. fistulosum из-за хорошо идентифицируемых субтеломерных сигналов на хромосо-
мах A. fistulosum и их отсутствия на хромосомах A. cepa.
При этом GISH-анализ не выявил рекомбинантных хромосом, хотя известно,
что с его помощью можно чётко визуализировать места рекомбинаций на хромосомах
межвидовых гибридов (Khrustaleva, Kik, 1998).
Надёжная идентификация хромосом родителя в геноме гибрида и возможность
визуализации мест рекомбинаций на физической хромосоме с помощью GISH-
метода позволили разобраться в механизме образования триплоидного набора хромо-
сом у межвидового гибрида. Предполагаем, что во время макроспорогенеза в мейозе
хромосомы A. cepa и A. fistulosum не конъюгировали между собой. Конъюгация хро-
мосом и образование бивалентов является критическим событием в прохождении
мейоза и расхождении хромосом в дочерние клетки. Отсутствие конъюгации приво-
дит к нарушениям в мейозе и неравному расхождению хромосом. В нашем случае,
по-видимому, происходило образование гамет, несущих полный гаплоидный набор
A. cepa и A. fistulosum, что могло быть лишь при наличии диплоидных наборов обоих
видов, которые не конъюгировали между собой. Хромосомы A. cepa образовывали би-
валенты только с гомологичными хромосомами A. cepa и хромосомы A. fistulosum – с
гомологичными хромосомами A. fistulosum.
Другая гипотеза о происхождении изучаемого аллотриплоида, основанная на об-
разовании 2n-гамет, не подтверждается, так как GISH анализ не выявил рекомби-
нантных хромосом.

79
Полную картину межвидовых взаимоотношений удается воссоздать не только при
кариологической оценке, но и в результате цитоэмбриологического изучения разви-
тия гибридных растений, а также исследования микро- и макро-, споро- и гаметоге-
неза у межвидовых гибридов.
Отклонение от нормального хода развития, наблюдающееся у гибридных расте-
ний, является серьезным препятствием при отдаленной гибридизации. В осущест-
влении процессов оплодотворения, эмбрио- и эндоспермогенеза при межвидовых
скрещиваниях нередко отмечаются весьма большие различия: или эти процессы пре-
кращаются на очень ранних стадиях, или, по сравнению с контролем, происходит
значительное снижение, а иногда ускорение темпов эмбрио- или эндоспермогенеза
(Канделаки, Банникова, 1973).
При анализе мейоза в материнских клетках пыльцы и зародышевых мешков у
межвидовых гибридов наблюдается нарушение микроспорогенеза. Одновременно с
бивалентами отмечается образование унивалентов и в отдельных случаях – тетрава-
лентов.
Исследованиями Г.С. Шевченко и И.В. Полумордвиновой (1995) установлено,
анафаза первого деления мейоза характеризуется отставанием унивалентов, которые
отбрасываются в цитоплазму и способствуют образованию ядер. Изучение аномалий
мейоза в анафазе I и анафазе II показывает общие закономерности для всех изучен-
ных гибридов. Типичным для анафаз I и II является отставание хромосом при их
расхождении к полюсам. Неравномерное расхождение хромосом проявляется в «за-
гибании» отдельных хромосом к полюсам, что приводит к образованию полиад, или
пыльцы с микроядрами. Кроме этого, нарушения мейоза связаны с образованием мо-
стов и выбросом хромосом за пределы веретена.
Изучение макрогаметогенеза позволяет установить основные типы нарушений в
строении зародышевых мешков у межвидовых гибридов лука: дегенерация на двух- и
четырехядерной стадиях, потеря в ряде случаев полярности и нормальной дифферен-
циации зародышевых мешков, частичная или полная дегенерация как отдельных эле-
ментов, так и всего зародышевого мешка.
Межвидовые гибриды лука имеют существенные различия по уровню аномалий
микроспорогенеза и макрогаметогенеза, в зависимости от комбинации генотипов раз-
ных видов. Наибольшая частота аномалий отмечается у гибридов A. cepa × A. altaicum.
Исследованиями микро- и макроспорогенеза полиплоидных форм межвидовых
гибридов лука установлены тесные корреляционные связи между высокой частотой
нарушения микроспорогенеза и низкой фертильностью растений. В результате цито-
эмбриологического анализа межвидовых гибридов лука выделены формы, имеющие
низкий процент нарушений споро- и гаметогенеза и нормальную семенную продук-
тивность растений (Шевченко, Тимин, 1994).
Изучение зависимости образования семян от аномалий мейоза пыльцы и нару-
шений в развитии зародышевых мешков показывает, что у растений с хорошей завя-
зываемостью семян (0,75-0,95 г/соцветие), количество аномалий в мейозе пыльцы не
превышает 12%, а количество аномальных зародышевых мешков – 17% (Шевченко,
Тимин, 1994).
Идентификация генотипов межвидовых гибридов лука была проведена на расте-
ниях A. cepa × A. schoenoprasum, A. cepa × A. nutans и растениях-регенерантах, получен-
ных in vitro на среде с колхицином из ткани соцветия растений F1(A. cepa × A. nutans),
и на растениях ВС1[A. cepa × F1 (A. cepa × A. nutans)], полученных в культуре зародыша
in vitro (Лаптева, 1999).

80
Анализ генотипов межвидовых гибридов лука с помощью RAPD-технологии про-
водится для установления уровня интрогрессии геномов у растений потомств, а также
для выявления межвидовых гибридов лука и их оценки на ранних стадиях онтогенеза.
На начальном этапе работы рекомендуются праймеры 1-70-1, 2-60-2 и УП-0,3-1
авторского дизайна (Булат и др., 1992). Анализ RAPD-спектров межвидовых гибридов
F1 подтверждает гибридную природу полученных форм. Появление и исчезновение в
спектрах гибридов отдельных фрагментов амплифицированной ДНК свидетельству-
ет о генетических перестройках, происходящих при взаимодействии двух родитель-
ских геномов. По своей природе генотипы растений-регенерантов амфидиплоидны,
и у взрослых растений наблюдается частичная фертильность. Сравнительный анализ
RAPD-спектров растений-регенерантов и гибридов F1 показывает значительное гене-
тическое сходство этих растений между собой и с исходным гибридом (Лаптева и др.,
1997). Небольшие различия наблюдаются только по минорным компонентам спектра
в низко- и среднемолекулярных зонах при использовании праймера 1-70-1. RAPD-
анализ генотипов, полученных в системе последующих беккроссов (ВС1 и ВС2) ам-
фидиплоидной формы с луком репчатым обнаружил насыщение спектра амфидипло-
идного генотипа фрагментами амплифицированной ДНК, характерными для лука
репчатого. При этом отдельные зоны, свойственные спектру лука слизуна, сохраня-
ются. При использовании праймера 2-60-2 в RAPD-спектре генотипа, полученного
в беккроссе ВС2, наблюдается появление новых зон, не свойственных родительским
формам.
ISSR-ПЦР метод основывается на использовании микросателлитных праймеров
(простые повторы), как правило, в 17-20 нуклеотидных пар (Zietkiewicz et al., 1994).
Простые повторы в геноме являются высокоспецифичным признаком, в том числе
таксономическим и филогенетическим.
Среднее количество продуктов амплификации, приходящихся на 1 праймер, со-
ставляет 10,5. Фрагменты представлены большим спектром длины от 350 до 2000 н.п.
53 ISSR локуса получены в результате амплификации, из которых 40 были полиморф-
ными, т.е. с использованием пяти ISSR праймеров ((ggat)4, (ag)8yt, (ca)8rg, (ca)8rc,
(ga)8yt) выявлено 76 % полиморфизма среди представленных видов лука. Обнаружи-
вается сходство в спектрах у одинаковых видов разной репродукции, и наблюдаются
отличия в отдельных спектрах между образцами A. odorum. Все три представителя вида
A. altaicum генетически сходны между собой. В то же время, было выявлено генетиче-
ское родство между видами A. altaicum и A. fistulosum, что подтверждалось другими ра-
ботами по молекулярной систематике. Чем больше генетическая дистанция между ис-
следуемыми видами, тем меньше у них общих продуктов амплификации. Поэтому, в
спектрах геномной ДНК некоторых видов лука определяются специфичные продукты
амплификации, так, например, у вида A. schoenoprasum с праймером (ag)8yt обнаружи-
ваются фрагменты 540 и 590 н.п. Выявленные ампликоны, присущие только одному
конкретному виду лука, при сравнении с другими видами оказываются видоспеци-
фичными (Домблидес и др., 2011).
Гибриды между A. nutans и A. cepa располагаются ближе к кластеру A. cepa. А вид
A. nutans, который выступет в качестве отцовской линии, имеет коэффициент схоже-
сти с кластером A. cepa и гибридной формой – 0,52 и 0,49, соответственно (рис. 2.18).
Для вида A. schoenoprasum и формы под названием «A. altissimum» обнаружены мо-
номорфные ISSR фрагменты с праймером (ag)8yt, которые являются видоспецифиче-
скими маркерами для этих форм.

81
2.4.2.1. Морфологические признаки форм межвидовых гибридов лука,
полиморфизм фенотипов
Гибриды F1 и ВС1-2, полученные от межвидовых скрещиваний лука, значительно
различаются по биологическим, морфологическим и хозяйственно ценным призна-
кам.
Оценка морфологических признаков семенных растений и растений первого года
межвидовых гибридов лука проводится согласно «Широкому унифицированному
классификатору СЭВ и международному классификатору СЭВ лука репчатого (Allium
cepa L.)» (1980) и «Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и
стабильность», UPOV (2000). У растений инбредных потомств от ВС1-2 межвидовых
гибридов отмечаются формы, сочетающие относительную устойчивость к пероноспо-
розу, маркерную окраску кроющих чешуй, различную форму и массу луковицы.
У многолетних форм ВС1-2F3-5 популяций межвидовых гибридов комбинаций:
A. cepa × A. altaicum, A. cepa × A. vavilovii, A. cepa × A. fistulosum, проводится оценка по
показателям: начало вегетации растения, число стрелок, начало фазы цветения, вы-
сота стрелки, созревание семян, устойчивость к пероноспорозу. В результате выделя-
ются скороспелые формы, сочетающие раннее начало вегетации, наличие двух-пяти
карликовых стрелок на одно растение, ранние сроки цветения, завязываемости и со-
зревания семян по отношению к другим формам (табл.2.12).
Tree Di agram for 15 Cases
Unweighted pair-group average
Euclidean distances
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5
Linkage D istance
A.sc hoenoprasum
A.roylei
A.nutans
A.fistulosum
A.altaicum
BC2 F5_92/3
BC2 F5_92/2
AOBC2F5_92.apomict61
A.cepa
A.vavilovi i
F1A.cepa, A.nutans
F1A.cepa, A.nutans
A.prol iferum
A.rupestre
A.auctum
Рис. 2.18. Дендрограмма отображающая генетическую схожесть
между различными видами лука и селекционными образцами,
полученными на основе межвидовых скрещиваний,
построенная на основе ISSR спектров геномной ДНК
Спектры геномной ДНК видов
лука, полученные в результате
ISSR анализа с двумя
праймерами: (ggat)4, (ag)8yt.
Справа налево дорожки
1-4 A. altaicum;
5-7 A. odorum;
8 A. subhirsutum;
9, 10 A. fistulosum;
11 A. nutans;
12 A. schoenoprasum;
13 A. altissimum;
14 A. tuberosum

82
2.12. Морфобиологическая характеристика многолетних форм
межвидовых гибридов лука
Формы межвидовых гибридов Дата цветения Число стрелок,
шт. (лимиты)
Высота стрел-
ки, см
Дата созре-
вания семян
I1BC2F5(A. cepa ×A. fistulosum)-1 24.06 2-4 65-70 10.08
I1BC2F5(A. cepa ×A. fistulosum)-2 5.07 2-4 90-95 21.08
BC1F1(A. cepa × A. vavilovii)-1 15.07 2-4 80-85 21.08
ВС1F1(A. cepa × A. vavilovii)-2 02.07 4-5 60-65 11.08
BC2F1(A. cepa × A. vavilovii)-3 21.07 2-5 85-95 21.08
I1F4(A. cepa × A.altaicum)-1 18.08 3-5 60-65 10.07
Среди многолетних форм межвидовых гибридов лука выявляются формы с
ЦМС – у гибридной комбинации A.cepa × A.vavilovii. У гибридных комбинаций
A.cepa × A.altaicum, A.cepa × A.fistulosum выделяются формы, отличающиеся высокой
побегообразующей способностью, обеспечивающей высокую продуктивность зеле-
ни (250-400 г с одного растения) в ранневесенний период. Сохранность многолетних
растений после перезимовки составляет 100%.
2.4.2.2. Фертильность и гетерогенность гибридных растений лука (F1, BC)
Фертильность пыльцы и завязываемость семян – важные селекционные призна-
ки. Для повышения фертильности и завязываемости семян у межвидовых гибридов
лука проводятся насыщающие скрещивания с луком репчатым. Затем самоопыляют-
ся полученные беккроссы, и учитывается завязываемость семян. Этот показатель у
межвидовых гибридов оценивается индивидуально по растениям, визуально до убор-
ки соцветий, и определяется как соотношение завязавшихся коробочек к количеству
цветков в соцветии (табл.2.13).
Оценка завязываемости семян показывает, что гибридная популяция беккросса
A. cepa × A. vavilovii характеризуется высокой степенью стерильности: 18-54% рас-
тений полностью стерильны, 28-48% растений завязывают единичные коробочки,
3-22% – завязывают не более 20% плодов.
2.13. Завязываемость семян у межвидовых гибридов лука, %
Комбинация скрещивания, формы Завязываемость семян, %
BC1F1(A. cepa × A. vavilovii) 10-60
BC2F5(A. cepa × A. fistulosum) 60-80
F5(A. cepa × A. altaicum) 60-80
Одинцовец (контроль) 40-60
Для комбинации A. cepa ×A. vavilovii актуален наряду с созданием фертильных
форм отбор скороспелых растений, так как данная комбинация отличается поздне-
спелостью. В результате оценки выделились 6 форм, обладающих этим качеством.
Они могут служить генетическими источниками для создания скороспелых устойчи-
вых форм в селекции лука репчатого.

83
2.4.2.3. Испытание и выделение ценных гибридных и инбредных форм (BC, I)
При испытании селекционно ценных форм межвидовых гибридов выделяются
лучшие формы лука по устойчивости к пероноспорозу и другим хозяйственно ценным
признакам (форме луковицы, дружности созревания, урожайности луковиц и семян,
лежкости в зимнем хранении). В испытание включаются формы, которые показыва-
ют высокую устойчивость к пероноспорозу в сочетании с высокими показателями по
ряду хозяйственно ценных признаков.
Из гибридных потомств, полученных от скрещивания растений различных видов,
при использовании индивидуального отбора и инбридинга, отбираются формы, кото-
рые имеют плотные луковицы округлой формы, обладающие высоким содержанием
сухого вещества и характеризующиеся высокой устойчивостью к пероноспорозу (Ро-
манов, 2008).
Среди инбредных потомств луковичных форм межвидовых гибридов комбинаций
скрещивания A. cepa × A. vavilovii, выращенных в однолетней культуре, выделяются фор-
мы, которые сочетают относительно высокую устойчивость к пероноспорозу и наличие
вызревающей, способной к хранению луковицы (Романов и др., 2012) (табл. 2.14).
2.14. Оценка рекомбинантных луковичных форм межвидовых гибридов лука первого года вегетации
Комбинация, поколение
Характеристика луковиц Поражение пероно-
спорозом, балл
основная окра-
ска сухих чешуй форма масса, г
I5BC1F5
(A. cepa × A. vavilovii)
жёлтая поперечно-
эллиптическая
90-100 0,5
I4BC1F5
(A. cepa × A. vavilovii)
белая поперечно-
эллиптическая
50-55 0,5
I2А0BC2F5
(A. cepa × A. fistulosum)
красная поперечно-
узкоэллиптическая
60-70 1,0
I2BC1F3
(A. cepa × A. fistulosum)
жёлтая поперечно-
эллиптическая
80-90 0,5
I4BC2F5
(A. cepa × A. fistulosum)
коричневая поперечно-
эллиптическая
70-75 0,5
Йыгева-3 (A.cepa) –
контроль
жёлтая поперечно-
эллиптическая
85-90 2,5
Выделенные рекомбинантные луковичные формы семенных растений межвидо-
вых гибридов комбинации скрещивания A. cepa × A. fistulosum сочетают редкие при-
знаки: низкую высоту стрелки, коричневую окраску семян и относительно высокую
устойчивость к пероноспорозу (табл. 2.15).
2.15. Оценка семенных растений рекомбинантных луковичных форм межвидовых гибридов лука
Гибридная комбинация, формы Высота стрелки
(цветоноса), см Окраска семян Поражение
пероноспорозом, балл
I1BC2F5(A. cepa ×A. fistulosum) 65 черная 1,0
I1BC2F5(A. cepa ×A. fistulosum) 45 черная 1,0
I1BC2F5(A. cepa ×A. vavilovii) 60 черная 0,5
I1BC2F5(A. cepa ×A. fistulosum) 65 коричневая 1,0
BC2F5(A. cepa ×A. fistulosum) 70 черная 1,0

84
2.5. Рекомбинантные формы межвидовых гибридов лука, как генетические
источники селекционно ценных признаков; получение константных форм
Комплексная оценка межвидовых гибридов ВС1-2 лука проводится в селекцион-
ном питомнике, где отобранные формы проходят предварительное конкурсное испы-
тание на устойчивость к основным болезням и наличие селекционно ценных призна-
ков.
По результатам испытания межвидовых гибридов лука отбираются оригинальные
рекомбинантные формы, как исходный материал для селекции из популяций ВС1-2
A. cepa × A. vavilovii, A. cepa × A. fistulosum, A. cepa × A. oschaninii и других, обладающих
сочетанием ценных признаков (фертильностью, устойчивость к болезням, лежкостью
луковиц при хранении, высокой продуктивностью).
2.16. Результаты испытания селекционно ценных форм межвидовых гибридов лука
Образец Видовой состав комбинации Урожайность,
кг/м2
Масса
луковицы, г.
Поражение пероноспо-
розом, средний балл
Г – 18 (A. cepa × A. fistulosum) ×
× A. cepa
1,7 47 0,5
45/85 × 255 (A. cepa × A. oschaninii) ×
× A. cepa
1,7 65 1,0
Г – 1 (гибрид
МВ – 1)
(A. cepa × A. vavilovii) ×
× A. cepa
2,1 70 0,5
Г – 2 (A. cepa × A. vavilovii) ×
× (A. cepa × A. vavilovii)
1,8 67 0,5
Г – 4 A. cepa × (A. cepa ×
× A. vavilovii)
1,6 55 1,0
Одинцо-
вец – контроль
A. cepa 1,6 60 2,0
Выделяются оригинальные рекомбинантные формы с ценными признаками, как
исходный материал для селекции (табл. 2.14-2.16):
– из гибридных популяций ВС2 Allium cepa × A. fistulosum формы, как генетические
источники, обладающие ценным сочетанием признаков – высокой устойчивостью к
пероноспорозу, наличием вызревающей луковицы и достаточной фертильностью ги-
бридных растений;
– из популяций гибридов Allium cepa × A. vavilovii формы, характеризующиеся
устойчивостью к пероноспорозу, раннеспелостью, высокой облиственностью, обе-
спечивающие повышение продуктивности растений по зеленой массе.
Сочетание селекционно ценных признаков – явление редкое. С приобретением в
процессе беккроссирования способности к формированию луковицы у межвидовых
гибридов часто утрачивается устойчивость к пероноспорозу.
Из гибридных потомств ВС1-2, полученных из семян от скрещивания растений
различных видов, используя индивидуальный отбор и инбридинг растений, выделяют
формы, которые имеют плотные луковицы округлой формы, обладающие высоким
содержанием сухого вещества и характеризующиеся высокой устойчивостью к перо-
носпорозу.
Среди инбредных потомств I2 от ВС2 луковичных форм межвидовых гибридов
комбинаций скрещивания A. cepa × A. vavilovii, выращенных в однолетней культуре,

85
выделяются формы, которые по-новому сочетают относительно высокую устойчи-
вость к пероноспорозу и наличие вызревающей, способной к хранению луковицы.
С целью создания гомозиготных форм проводятся исследования по использова-
нию метода индуцированного апомиксиса, предусматривающего получение гаплои-
дов, а затем удвоенных гаплоидов. В качестве индуктора апомиксиса используются
различные формы тетраплоидного плосколистного лука – A. odorum, при опылении
которыми завязываются апомиктичные семена, в среднем 1-2%. Из апомиктичных
семян с помощью эмбриокультуры in vitro получают растения-апомикты. Затем рас-
тения полиплоидизируются на питательной среде с добавлением колхицина для пре-
одоления стерильности растений. В дальнейшем получают инбредные потомства от
растений-апомиктов.
Создание гомозиготных форм межвидовых гибридов лука возможно также путем
культуры неоплодотворенных завязей и семяпочек (Шмыкова, 2006).
Эффективность работы по созданию константных форм межвидовых гибридов
лука значительно возрастает при сочетании различных методов исследований.
2.6. Использование форм межвидовых гибридов лука
в селекции для получения новых сортов
Одной из главных задач при селекции лука репчатого, с использованием межви-
довой гибридизации, является получение луковичных форм. Однако и это не само-
цель. Основной целью является получение форм с высокой и практически значимой
устойчивостью к пероноспорозу, образующих вызревающую луковицу.
Следующее важное направление использования межвидовой гибридизации в се-
лекции лука, на основе скрещиваний лука репчатого с дикорастущими видами, име-
ющими выраженную луковицу – это создание форм с высоким содержанием сухого
вещества и сахаров, с хорошей лежкостью луковиц.
Работа по выведению сорта лука репчатого острого вкуса с высокими показателями
урожайности, содержания сухого вещества, лежкости и повышенной устойчивостью к
пероноспорозу, была начата в 1986 году с использованием гибридного материала на
основе межвидовой гибридизации (BC1-2 A. cepa × A. vavilovii, A. cepa × A. fistulosum
и A. cepa × A. oschaninii), полученного в лабораториях генетики и цитологии, селекции
и семеноводства луковых культур.
Из большого разнообразия комбинаций скрещиваний различных сортов лука
репчатого и лука Ошанина, используя индивидуальный отбор и инбридинг, выделяли
луковицы плотные, округлой формы, с прочными наружными чешуями и жестко от-
бирали их по лежкости. Весной индивидуально по каждой луковице проводится реф-
рактометрический анализ на содержание растворимых веществ. Отбираются луковицы
с содержанием растворимых веществ более 13%. Затем высаживаются на инфекци-
онном фоне и оцениваются семенные растения на устойчивость к пероноспорозу.
Для дальнейшей работы отбираются растения с поражением не выше 1 балла. Для по-
вышения устойчивости к пероноспорозу растения A. cepa × A. oschaninii скрещивают-
ся с A. vavilovii, используя его в качестве опылителя. С целью повышения содержания
сухого вещества проводятся насыщающие скрещивания A. cepa × A. oschaninii с расте-
ниями лука репчатого, содержащими 20% сухого вещества и более.
Отбор на повышенное содержание растворимых веществ и использование при
этом инфекционного фона для отбора на устойчивость к пероноспорозу способство-
вали сочетанию этих двух признаков у межвидовых гибридов. Выявлена также прямая

86
связь между увеличением содержания растворимых и сухих веществ и способностью
луковиц к длительному хранению.
В результате многолетних исследований было изучено 223 формы межвидо-
вых гибридов, из которых 10 лучших были включены в предварительное испытание.
По результатам конкурсного сортоиспытания (табл. 2.17.) выделилась форма 24-13
(A. cepa × A. oschaninii), которая под названием Сигма с 2005 года внесена в Госреестр
РФ, и получен патент.
2.17. Результаты сортоиспытания межвидовых гибридов лука
Сорт Товарная
урожайность, т/га
Сухое
вещество, %
Сахар,
%
Поражение
пероноспорозом, балл
Лежкость,
%
Одинцовец
(контроль)
10,0 15,1 11,2 2,0 88
Сигма 11,7 17,5 12,1 0,5 90
Золотые Купола 17,4 16,1 13,2 0,5 90
НСР05 1,2
Сорт Сигма – среднеспелый. Луковица округлая (индекс 0,8-0,9), плотная, ее удель-
ная масса 1,18 (у ст андартного сорта – 0,9), наружные чешуи кожистые с прочным при-
креплением, их окраска желтая, а сочных – белая. Сорт малогнездный, масса товарной
луковицы – 50-100 г, вкус острый. Сорт превосходит стандарт – сорт Одинцовец по
устойчивости к пероноспорозу, что способствует гарантированному получению урожая
луковиц и семян даже в годы эпифитотий. Характеризуется высоким содержанием сухо-
го вещества, что обусловливает высокую (до 98%) лежкость при хранении.
Для практической селекции используются также формы межвидовых гибридов
A. cepa × A. vavilovii. На первом этапе проводится их оценка на инфекционном фоне,
индивидуальный отбор растений по устойчивости к пероноспорозу и комплексу хо-
зяйственно ценных признаков с использованием инбридинга, в дальнейшем размно-
жаются выделенные формы.
2.18. Характеристика сорта лука Золотые Купола, полученного на основе межвидовой
гибридизации (A. cepa × A. vavilovii)
Показатели Золотые Купола Золотничок – St.
Вегетационный период, суток 100 105
Урожайность общая, т/га 19,9 16,0
« товарная, т/га 17,4 14,2
НСР05, т/га 1,9-2,6
Масса товарной луковицы, г 77 70
Поражение пероноспорозом, балл 0,5-1,0 2,0-2,5
Лежкость луковиц, % 90 85
Сухое вещество, % 16,1 12,8
Сахар общий, % 13,2 9,3
Витамин С, мг% 4,1 6,1
Форма луковицы округло-плоская
Окраска сухих чешуй жёлтая
Вкус острый

87
Для повышения устойчивости к пероноспорозу проводятся насыщающие скре-
щивания выделенных форм с A. vavilovii, а для повышения содержания сухого веще-
ства, урожайности и лежкости луковиц – насыщающие скрещивания с A. cepa. В об-
щей сложности было получено и изучено 212 форм межвидовых гибридов.
При оценке их на инфекционном фоне, отбираются растения, поражённые перо-
носпорозом не выше 1 балла, с высокой семенной продуктивностью. Затем проводит-
ся жесткий отбор на стабильность образования, дружность созревания, урожайность и
лежкость луковиц. В результате были выделены формы Г-2 и Г-4 (A. cepa × A. vavilovii),
которые наряду с высокой устойчивостью к пероноспорозу и лежкостью (90%), ха-
рактеризовались высокой урожайностью. Форма Г-2 под названием Золотые Купола
(табл. 2.18.) с 2008 года внесена в Госреестр РФ и получен патент.
Форма Г-4 прошла Государственное сортоиспытание и с 2011 года включена в Гос-
реестр под названием Цепариус (табл. 2.19.).
2.19. Результаты сортоиспытания сорта лука Цепариус, полученного на основе межвидовой
гибридизации (A. cepa × A. vavilovii)
Сорт
Вегета-
ционный
период,
суток
Урожай-
ность товар-
ная, т/га
Масса
товарной
луковицы, г
Поражение
пероноспо-
розом, балл
Содержание, % Леж-
кость,
%
Сухое
вещество
Саха-
ра
Золотни-
чок – St.
105 15,5 67 2,0 12,8 9,3 85
Цепариус 100 22,0 85 0,5 16,5 3,3 90
НСР05 2,5
Не менее интересным является использование межвидовой гибридизации для
создания ультраскороспелых форм лука с высокой лежкостью луковиц и повышенной
устойчивостью к пероноспорозу.
Для этой цели были проведены скрещивания различных сортов лука репчатого и
лука шалота. При этом были детально изучены вопросы биологии цветения шалота,
отработана техника скрещивания, сроки посадки маточников для совмещения пери-
ода цветения, так как шалот и лук репчатый различаются по срокам цветения. Был
изучен характер наследования гибридами первого поколения (A. ascalonicum × A. cepa)
таких признаков, как: урожайность, гнездность, окраска, форма и размер луковиц,
лежкость и содержание химических веществ (Ершов, Агафонов, Сундукова, 1979; Ага-
фонов, 1999; Пивоваров, Ершов, Агафонов, 2001). Почти все гибриды превышали по
урожайности родителей. Промежуточный характер наследования у гибридов отмечен
по гнездности, а по скороспелости они уклонялись в сторону более скороспелого лука
шалота. Всего было получено и проанализировано 36 гибридных комбинаций. В ре-
зультате оценки выделено 8 комбинаций, из которых проводили отбор клонов, соче-
тавших скороспелость и крупность луковиц, с хорошей лежкостью.
По этим показателям в конкурсном испытании выделился гибрид от скрещива-
ния местного образца шалота из Краснодарского края с сортом лука репчатого Мяч-
ковский (ультраскороспелый – до созревания луковиц 65-72 суток, урожайность то-
варного лука – 15,8 т/га, лежкость – 89%) и под названием Каскад с 2003 года внесен
в Госреестр РФ.

88
Заключение
Работа по межвидовой гибридизации луков направлена на создание более совер-
шенных экологически пластичных, устойчивых к неблагоприятным факторам окру-
жающей среды и возбудителям болезней (в частности, к ЛМР – ложной мучнистой
росе) сортов.
Отдалённая гибридизация обеспечивает широкий размах изменчивости призна-
ков: от введения в генотип культурного лука отдельных генов до получения совершен-
но новых форм, не существовавших раннее.
В результате исследований по межвидовой гибридизации растений рода Allium
L. выявлены морфо-биологические особенности и разнокачественность устойчиво-
сти растений к пероноспорозу у различных видов рода Allium L.; выделены высоко-
устойчивые к пероноспорозу формы и использованы в скрещиваниях, что позволи-
ло создать межвидовые гибриды лука: Allium cepa × A. oschaninii, A. cepa × A. altaicum,
A. cepa × A. vavilovii, A. cepa × A. fistulosum, A. cepa × A. nutans и др.; оценены межвидо-
вые гибриды ВС1-2 лука и показано многообразие форм в популяциях; отобраны фор-
мы с высокой устойчивостью к пероноспорозу и наличием селекционно ценных при-
знаков.
На основании кариологических исследований можно заключить, что изученные
виды и межвидовых гибридные формы Allium sp. представляют полиплоидный ряд с
основным числом хромосом х=8. Диплоиды, триплоиды, тетраплоиды, пентаплоиды,
гексаплоиды этого ряда имеют число соматических хромосом 2n=16, 24, 32, 40, 48, со-
ответственно.
Разработаны высокоэффективные технологические процессы создания и оценки
исходных форм лука на основе комплекса методов – скрещивания растений разных
видов, эмбриокультуры и полиплоидизации in vitro, беккроссирования, инбридинга,
апомиксиса, цитологического анализа и отбора рекомбинантных форм.
При испытании и оценке рекомбинантных форм межвидовых гибридов лука,
сочетающих высокую устойчивость растений к пероноспорозу и наличие вызре-
вающей, способной к хранению луковицы, получены генетические источники
ценного исходного материала для селекции лука репчатого и на их основе созданы
новые сорта.
На основе изучения форм межвидовых гибридов лука созданы и внесены в Госре-
естр РФ сорта Сигма, Золотые купола, Цепариус и Каскад, по которым производятся
семена для получения продукции.

89
Приложение
1. Коллекция видов Allium L., имеющихся в лаборатории генетики и цитологии ВНИИССОК
№
Вид (Species) название Соматическое число хромосом
Новая классификация
(по Friesen N. et al., 2006)
Subgenus/Section
Ботаническое
(Синонимы –Syn.), проис-
хождение
Русское Английское Собственные
данные
Литературные
данные
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
1. A. aflatunense B. Fedtsch. Лук афлатунский Persian onion 16
2. Cepa/Cepa A. altaicum Pall.
(A. microbulbum Prokh.)
Формы из:
1.Ставропольского БС
2.СибНИИРС
3.БС МГУ
4.ВНИИССОК № 92
5.ВНИИССОК (низкая),
6. ВНИИССОК (высокая)
Лук алтайский
(каменный, дикий батун,
согоно)
Altai onion 16 16
3. Форма под названием
A.altissimum Regel
Лук высочайший 16 16
4. Rhizirideum/ Rhizirideum А. angulosum L. Лук угловатый 16, 32
5. Allium/Allium A. atroviolaceum Boiss.
(A. firmotunicatum Fomin)
Лук прочноодетый >32 32
6. A. auctum Omelczuk Лук увеличенный
7. Allium/Caerulea A. caeruleum Pall.var.
bulbiferum (syn.azureum)
Лук голубой Blue Globe onion 16
8. Amerallium/Lophioprason A. cernuum Roth Лук склонённый Nodding onion 14

90
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
9. Cepa/Cepa A. cepa L.
Common onion group
(A. cepa ssp. cepa/var. cepa
A. cepa ssp. australe Kazakova)
Ever-ready onions
(A. cepa var. perunile Stearn)
Aggregatum group
A. ascalonicum auct. hort.,
A. cepa var. aggregatum G.
Don,
A. cepa var. ascalonicum Backer
A. cepa ssp. orientallis
Kazakova)
Лук репчатый Onion,
common onion
Ever-ready onion
Shallot,
potato onion,
multiplier onion
16 16
10. A. cyathophorum var. farreri
Stearn
Лук бокалоносный
11. A. decipiens Fisch. 16, 20
12. Сеpa/Cepa A. fistulosum L.
Формы из:
1. Голландия
2. Китай (провинция Юнь
Нань)
3. ВНИИССОК сорт Рус-
ский зимний
4. АФ Аэлита сорт Красавец
Лук батун, лук татарка,
песочный, китайский,
дудчатый
Japanese bunching
onion,
Welsh onion
16 16
13. Polyprason/Falcatifolia A. hymenorhisum Ledeb. 16
14. Amerallium/Molium A. moly L. Лук моли, или золотистый Golden garlic 14
15. Rhizirideum/ Rhizirideum А. nutans L.
Формы из:
1. ВНИИССОК,
2. БС БИН РАН, 2011
Лук слизун (поникающий) 32 16, 24,32, 48
16. Polyprason/Oreiprason A. obliguum L. Лук косой Oblique onion 16

91
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
17. Polyprason/Falcatifolia A. polyphyllum Kar. et Kir.
(Syn. A. carolinianum)
Лук многолистный 32
18. A . × proliferum (Moench)
Schrader East Asian group
(Syn. A. aobanum Araki,
A. wakegi)
Eurasioan group Syn. (A. cepa
var. viviparum (Metzg.) Alef.
A. cepa var.
proliferum(Moench) Alef
Лук многоярусный,
катависса, живо-
родящий, рогатый,
египетский
Wakegi onion
Top onion
Tree onion
Egyptian onion
Catawissa onion
16 16
19. Butomissa/ Butomissa A. ramosum L.
(syn. A. odorum L.,
A. tataricum L., A. tuberosum
Rottleret Sprengel)
Формы из:
1.Япония
2.Китай
3.Германия
4.ВНИИССОК сорт Звез-
дочёт
5.ВНИИССОК № 92/90
6.ВНИИР, 2009
7.БИН РАН, 2011
Лук ветвистый, души-
стый, туберозный
Chinese chive,
Chinese leek
16, 16+1, 24, 32, 64
20. A. rotundum L.
(A. scorodoprasum ssp
rotundum (L.) Stearn)
Лук круглый 16, 24, 32, 48
21. Polyprason/Oreiprason A. roylei Stearn
(A. lilacinum Royle ex Regel)
16 16
22. Allium/Codonoprasum A. rupestre Steven Лук скальный 28 21, 28

92
1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
23. Allium/Allium A. sativum L.
Common garlic group
(syn.A. sativum var. sativum;
A. sativum var. typicum Regel)
Longicuspis group
(syn. A. longicuspis Regel)
Ophioscorodon group
(syn. A. sativum var.
Ophioscorodon (Link) Doll
чеснок garlic 16, 48
24. Cepa/Schoenoprasum A. schoenoprasum L.
(A. sibiricum L.)
Формы из:
1.Кольский п/о
2 и 3.Ставропольский Бот.
сад( 2 формы)
4. ВНИИССОК сорт Ме-
донос
5. БС БИН РАН
Лук шнитт
(резанец, скорода)
Chive, shore 16
24, 32
32
16, 16+1В,
32, 48
25. Rhizirideum/ Rhizirideum A. senescens L.
Формы из:
1. ВНИИР им. Вавилова
2. БС БИН РАН
Лук стареющий,
мангир
16, 24, 32,
40, 48
26. Melanocrommyum/
Megaloprason
A. stipitatum Regel Лук стебельчатый 16
27. Amerallium/Molium A. subhirsutum L. 14, 21, 48
28. Cepa/Cepa Форма под названием
A.vavilovii M. Pop. et Vved.
Лук Вавилова 16
29. Anguinum/ Anguinum A. victorialis L.
(A. microdictyon Prokh.
A. ochotense Prokh.)
Лук победный, черем-
ша, колба
Long-root onion
Long-rooted garlic
16 16, 32

93
Литература
1. Аврорин Н.А., Артюшенко З.Т., Буянова В.Ф., Головкин Б.Н., Гусев Ю.Д.,
Егорова Т.В., Морщихина С.С., Пилипенко Ф.С., Родионенко Г.И., Скворцова Л.С.,
Тамберг Т.Г., Чопик В.И., Шулькина Т.В. Дикоративные травянистые растения для
открытого грунта. – Л.: Наука, 1977. – Т. 1. – С. 66-78.
2. Агафонов А.Ф. Результаты селекции лука шалота для открытого и защищен-
ного грунта // Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных
культур (Материалы докладов, сообщений). – М., 1999. – С. 51-52.
3. Агафонов А.Ф. Лук алтайский: биологические особенности, создание со-
ртов, технология выращивания // Интродукция нетрадиционных и редких расте-
ний (Материалы V междун. научно-практич. конференции), пос. Персиановский,
2004. – Т. 2. – С. 12-14.
4. Агафонов А.Ф., Логунова В.В. Селекция лука репчатого с использованием
межвидовой гибридизации // Селекция и семеноводство овощных культур. Сб. науч.
тр. – М. ВНИИССОК, 2003. – Вып. 39. – С. 15-24.
5. Алексеева М.В. Культурные луки. – М., Колос, 1960. – 303 с.
6. Артамонов В.И. Редкие и исчезающие растения // Красная книга СССР. – М.:
Агропромиздат, 1989. – Кн. 1. – 382 с.
7. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М.,
Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. – М.:
Изд-во МГУ, 2004. – 312 с.
8. Булат С.А., Кабоев О.К., Мироненко Н.В. Полимеразная цеп-
ная реакция с универсальными праймерами для изучения геномов // Генети-
ка. – 1992. – Т.28. – №5. – С.19-28.
9. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл.
бот., ген. и сел. – 1926. – Т. 16. – Вып. 2. – 248 с.
10. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. – М.: Колос, 1966. – 558 с.
11. Введенский А.И. Allium L. // Флора СССР. – Л.: Изд-во АН СССР,
1935. – Т.4. – С. 112-280.
12. Веселовский И.А. Межвидовой гибрид лука // Картофель и ово-
щи. – 1979. – № 2. – С. 37.
13. Водянова О.С. Луки. – Алматы, 2007. – 367 с.
14. Водянова О.С., Сулейменова С.Е. Гибридизация репчатого лука с дикими и
другими видами // Пути увеличения производства овощей в Казахстане. – Алматы,
1984. – С. 16-23.
15. Воробьева А.А. Гетерозис у репчатого лука при выращивании его из севка //
Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М., 1972. – 15 с.
16. Гринберг Е.Г., Ванина Л.А., Сузан В.Г. Лук шалот в Сибири и на Урале. – Но-
восибирск, 2007. – 23 с.
17. Гринберг Е.Г., Сузан В.Г. Луковые растения в Сибири и на Урале. – Новоси-
бирск, 2007. – 223 с.
18. Даева О.В. Биоморфологические типы, экология и опыт культуры среднеази-
атских луков в Москве // Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М., 1959. – 24 с.
19. Домблидес А.С., Домблидес Е.А., Кан Л.Ю., Романов В.C. По-
лиморфизм межмикросателлитных повторов у видов лука // Овощи Рос-
сии. – 2011. – № 3. – С. 24-27.
20. Евтюшкин Н.И. Некоторые данные о развитии ложной мучнистой росы на
луках // Науч. тр. Майкопской оп. ст. – 1972. – Вып. 5. – С. 57-61.

94
21. Ершов И.И. Направления и методы селекции репчатого многолетних видов
лука в условиях средней полосы Нечернозёмной зоны // Методика селекции и семе-
новодства овощных культур. – Л.: Колос, 1964. – С. 254-258.
22. Ершов И.И., Абрахина Ю.В. Межвидовая гибридизация репчатого и много-
летних луков // Бюл. Главн. бот. сада. – 1966. – Вып. 61. – С. 16-19.
23. Ершов И.И., Абрахина Ю.В. Межвидовая гибридизация лука // Отдалённая
гибридизация растений и животных. – М.: Колос, 1970. – Т. 2. – С. 344-349.
24. Ершов И.И., Агафонов А.Ф., Сундукова М.В. Изучение цветения и семенной
продуктивности лука шалота в Московской области для целей селекции // Тр. по сел.
и семен. овощ. культур. – М. ВНИИССОК, 1976. – Т. 4. – С. 45-48.
25. Ершов И.И., Агафонов А.Ф., Сундукова М.В. Проявление некоторых при-
знаков в первом поколении у гибридов, полученных от скрещивания лука шалота с
репчатым луком // Тр. по сел. овощ. культур. – М., 1979. – Вып. 9. – С. 31-35.
26. Ершов И.И., Воробьева А.А. Влияние времени опыления и возраста цвет-
ка на завязывание семян и наследование признаков у репчатого лука // С.-х. биоло-
гия. – 1967. – Т.2. – №2. – С. 204-207.
27. Ершов И.И., Воробьева А.А., Юрьева Н.А., Ореховская М.В. О селекции лука
репчатого на устойчивость к пероноспорозу // Проблемы и пути повышения устой-
чивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с селекцией:
тезисы докладов Всесоюзной конференции. – Л., 1981. – Ч. 4. – С. 144-145.
28. Ершов И.И., Ореховская М.В. К вопросу об устойчивости некоторых ви-
дов рода Allium L. к ложной мучнистой росе лука // Тр. по прикл. бот., ген. и
сел. – 1968. – Т. 11. – Вып. 1. – С. 131-133.
29. Ершов И.И., Юрьева Н.А., Воробьева А.А., Кокорева В.И. Методика скре-
щивания луков (род Allium L.). – М., 1982. – 26 с.
30. Ершов И.И., Юрьева Н.А., Титова И.В. Межвидовая гибридизация луков
с целью получения форм, устойчивых к ложной мучнистой росе // Докл. ВАСХ-
НИЛ. – 1983. – № 8. – С. 24-26.
31. Ершов И.И., Юрьева Н.А., Ореховская М.В. Характеристика межвидовых ги-
бридов лука репчатого с луком батуном с целью получения форм, устойчивых к перо-
носпорозу // Всесоюзное совещание по отдалённой гибридизации растений и живот-
ных. Тезисы докладов. – М., 1981. – С. 327-329.
32. Казакова А.А. Наиболее распространенные виды лука, их происхождение и
классификация // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. – 1971. – Т. 45. – Вып. 1. – С. 19.
33. Казакова А.А. Распространение и история систематики рода Allium L. // Тр.
по прикл. бот., ген. и сел. – 1975. – Т. 55. – Вып. 2. – С. 18-28.
34. Казакова А.А. Лук. – Л.: Колос, 1978. – 262 с. – (Культурная флора СССР;
Т. 10).
35. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Сред-
ней Азии. – Л.: Наука, 1973. – 355 с.
36. Кан Л.Ю. Кариологическое исследование межвидовых гибридов F1 Allium
sp. // Материалы 2-ого съезда ВОГИС. – СПб., 1999. – С. 214-215.
37. Кан Л.Ю. Цитологические исследования в селекционной работе на основе
межвидовой гибридизации в роде Allium L. // Хромосомы и эволюция. Материалы
симпозиума. – С.-Пб., 2008. – С. 53-55.
38. Канделаки Г.В. Отдалённая гибридизация и её закономерности. – Тбилиси:
Мецниереба, 1969. – 160 с.

95
39. Канделаки Г.В., Банникова В.П. Цитохимические исследования несовме-
стимости при отдаленной гибридизации // Эмбриология покрытосеменных расте-
ний. – Кишинев, Штиинца, 1973. – C. 99-101.
40. Кокорева В.А. Особенности межвидовой гибридизации лука репчатого с ди-
корастущими видами // Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М., 1982. – 17 с.
41. Комиссаров В.А., Кокорева В.А. Межвидовые гидриды лука // Изв.
ТСХА. – 1984. – Т.1. – С. 125-133.
42. Комиссаров В.А., Тарасова Е.М., Сангаре М. Сравнительная характеристи-
ка основных биологических признаков диплоидных и амфидиплоидных гибридов
A. cepa × A. fistulosum // Изв. ТСХА. – 1983. – Т. 4. – С. 127-132.
43. Кривенко А.А. Работа цитологической лаборатории Грибовской стан-
ции (1933-1935 гг.) // Селекция и семеноводство овощных растений. – М.,
1936. – С. 289-297.
44. Кривенко А.А. Межвидовые скрещивания луков (Allium L.) // Биол. жур-
нал. – 1937. – Т. VI. – Вып. 3. – С. 289-297.
45. Кривенко А.А. Межвидовые скрещивания луков //Вестник с.-х. науки. Ово-
щеводство и картофель. – 1941. – Т. 1. – Вып. 3. – С. 70-78.
46. Кузнецов А.В., Туголуков В.П. Изменчивость морфологических призна-
ков у межвидовых гибридов лука // Тр. Кубанского СХИ. – Краснодар, 1981. – Вып.
197. – С.197-225.
47. Кузнецов А.В., Туголуков В.П., Егоров А.М. Дикорастущие виды лука в цен-
трах их обитания // Тр. Кубанского СХИ. – Краснодар, 1976. – Вып. 123. – С. 66-70.
48. Лаптева М.Н. Разработка методов молекулярной оценки селекционного ма-
териала основных овощных культур (лук, морковь, капуста белокочанная) на основе
RAPD технологии // Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М., 1999. – 17 с.
49. Лаптева М.Н., Титова И.В., Пивоваров В.Ф., Дорохов Д.Б. Морфологический
и молекулярный анализ межвидового гибрида Allium cepa × A. nutans // Цитология и
генетика. – 1997. – Т. 31. – №4. – С. 30-38.
50. Малугина Л.Г. Биологические особенности и некоторые приемы возде-
лывания лука слизуна (Allium nutans L.) // Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М.,
1968. – 37 с.
51. Марьяхина И.Я., Полумордвинова И.В., Козлова Н.М. Клональное размно-
жение растений лука и формирование полиплоидных форм in vitro // Сельскохозяй-
ственная биология. – 1983. – №6. – С 17-21.
52. Марьяхина Я.В., Шевченко Н.П., Калиженкова М.Д., Полумордвинова И.В.,
Луконина Е.И., Шевченко Г.С. Биотехнология получения фертильных межвидовых
гибридов лука и создание на этой основе исходного материала для селекции (метод.
рек.). – М., 1990. – 36 с.
53. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабиль-
ность лук репчатый (Allium cepa L.) и лук шалот (Allium ascolonicum L.) // – RTG/46/2,
UPOV, 2000. – С. 528-547.
54. Методические указания по селекции лука репчатого на устойчивость к лож-
ной мучнистой росе (пероноспорозу). – 1994. – 14 с.
55. Омельчук Т.Я. Систематический состав луков Украины // Укр. бот.
журн. – 1962. – Т. 19. – № 3. – С. 66-73.
56. Омельчук-Мякушко Т.Я. Семейство Alliaceae J. G. Agardh – луковые // Флора
Европейской части СССР. – Л.: Наука, 1979. – Т. 4. – С. 261-276.

96
57. Панов М.А. Культурные луки СССР и зарубежных стран // Автореф. дисс. …
докт. с.-х. наук. – М., 1963. – 21 с.
58. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – М.: Агропромиздат,
1988. – 271 с.
59. Пивоваров В.Ф., Ершов И.И., Агафонов А.Ф. Луковые культуры. – М.,
2001. – 499 с.
60. Полумордвинова И.В., Марьяхина Я.В. Методические рекомендации по по-
липлоидизации лука in vivo и in vitro с целью получения исходного материала для се-
лекции и преодоления стерильности межвидовых гибридов. – М., 1985. – 25 с.
61. Проханов Я.И. К познанию культурных луков и чеснока Китая и Японии //
Тр. по прикл. бот. ген. и сел.. – 1929-1930. – Т. 24. – Вып. 2. – С. 123-183.
62. Романов В.С. Селекционно-генетические особенности форм межвидо-
вых гибридов лука (создание и оценка) // Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М.,
2008. – 26 с.
63. Романов В.С., Кан Л.Ю., Гуркина Л.К. Формы межвидовых гибридов лука как
генетические источники селекционно-ценных признаков // Генетика и биотехнология
XXI века: проблемы, достижения, перспективы. Материалы конференции. – Минск,
2012. – С. 97.
64. Рытов М.В. Овощи на полях // Краткое руководство к полевому разведению
овощей. – М., 1925. – С. 1-55.
65. Соловьева Л.В. Практикум по цитологии плодовых растений. – М.,
1982. – 54 с.
66. Сулейменова С.Е. Использование гибридизации дикорастущих и культур-
ных видов лука для получения исходного селекционного материала в условиях юго-
востока Казахстана // Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М., 1987. – 19 с.
67. Тарасова Е.М., Комиссаров В.А. Кариологические исследования некоторых
видов лука в связи с вопросами филогении и использованием в селекции лука репча-
того // Науч.-техн. бюлл. ВНИИР. – Л., 1987. – Вып. 167. – С. 21-25.
68. Тимин Н.И., Агафонов А.Ф., Шмыкова Н.А., Титова И.В., Кан Л.Ю., Логу-
нова В.В., Гуркина Л.К., Романов В.С. Межвидовая гибридизация в роде Allium L. и её
использование в селекции (методические рекомендации). – М., 2007. – 47 с.
69. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А., Дмитриева Н.Н. Методические ука-
зания по использованию культуры in vitro при межвидовой гибридизации лука. – М.,
1987. – 16 с.
70. Титова И.В. Межвидовая гибридизация лука с использованием культуры in
vitro // Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М. 1989. – 23 с.
71. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А. Межвидовая гибридизация лука. //
Науч. тр. по селекции и семеноводству. – М., 1995. – С. 91-101.
72. Титова И.В., Шуман Г., Рушка У, Клоке Э. Использование метода проточной
цитометрии для определения плоидности межвидовых гибридов Allium L. // С.-х. био-
логия. – 1998. – №3. – С. 76-81.
73. Трофимец Н.Х. Биология цветения и оплодотворения лука // Вестник соц.
растениеводства. – 1941. – № 5. – С. 76-86.
74. Туголукова Е.И. Биологические особенности и хозяйственная оценка дико-
растущих видов лука и их гибридов с луком репчатым // Автореф. дисс. … канд. с.-х.
наук. – М., 1984. – 20 с.
75. Ушакова Е.И. Ершов И.И. Селекционная работа с многолетними луками //
Бюл. науч.-тех. Инф. – М., 1985. – №2. – С. 3-8.

97
76. Фёдоров Г.В. Межвидовые гибриды лука // Тр. Омского с.-х. ин-та. – Омск,
1959. – Т. 37. – С. 121-128.
77. Фёдоров Г.В. Новые формы огурцов и лука для защищенного грунта // Тр.
Омского с.-х. ин-та. – Омск, 1970. – Т. 37. – С. 121-128.
78. Фризен Н.В. Род Allium L. // Флора Сибири. Araceae – Orchidaceae. – Новоси-
бирск: Наука, 1987. – С. 55-96.
79. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. А.А. Фёдорова. – Л.: Нау-
ка, 1969. – С. 376-381.
80. Хрусталёва Л.И., Кан Л.Ю., Киров И.В., Сальник А.А. Молекулярно-
цитогенетический анализ естественных и синтетических гибридов Allium
fistulosum × A. cepa // Изв. ТСХА. – М., 2010. – С. 12-21.
81. Черемушкина В.А. Биология луков Евразии. – Новосибирск: Наука, 2004. –
276 с.
82. Чолокашвили Н.Б. Обзор системы кавказских представителей рода Allium
L. // Зам. сист. и геогр. раст. АН ГССР. – 1977. – № 34. – С. 21-33.
83. Шевченко Г.С., Полумордвинова И.В. Система цитологического контроля
при отдалённой гибридизации луков // Науч. тр. по селекции и семеноводству. – М.
ВНИИССОК, 1995. – Т.1. – С. 104-110.
84. Шевченко Г.С., Тимин Н.И. Цитоэмбриологические особенности межвидо-
вых гибридов лука // Селекция овощных культур: сб. науч. тр. – М. ВНИИССОК,
1994. – Вып. 34. – С. 17-23.
85. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и международный класси-
фикатор СЭВ лука репчатого (Allium cepa L.). – ЧССР: Оломоуц, 1980. – 44 с.
86. Шмыкова Н.А. Разработка системы биотехнологических методов, направ-
ленных на ускорение селекционного процесса овощных культур // Автореф. дисс. …
докт. с.-х. наук. – М., 2006. – 47 с.
87. Юрьева Н.А. Об определении жизнеспособности пыльцы видов лука методом
проращивания на искусственной среде // Тр. по селекции овощных культур. – М.,
1977. – Т. VI. – С. 75-80.
88. Юрьева Н.А., Кокорева В.А. Многообразие луков и их использование. – М.,
Издательство МСХА, 1992. – 159 с.
89. Юрьева Н.А., Титова И.В. Продолжительность сохранения пыльцы видов
лука // Тр. по селекции овощных культур. – М., 1978. – Т. 8. – С. 87-90.
90. Юрьева Н.А., Титова И.В. О межвидовой гибридизации лука // Тр. по селек-
ции овощных культур. – М., 1980. – Вып. 12. – С. 98-104.
91. Chuda A., Adamus A. Allium cepa × Allium roylei hybrids – production and
identification // Allium Improv. Newsl. – 2005. – №15. – P. 49-51.
92. Chuda A., Michalik B., Adamus A., Grzebelus E. Molecular and cytological
characterization of F1 (Allium cepa × Allium roylei) plants // Modern variety breeding for
present and future needs (Proceedings of the 18th EUCARPIA General Congress), Valencia-
Spain. – 2008. – P. 101-102.
93. Chuda A., Grzebelus E., Adamus A. Experiments of Backcrossing Interspecific
F1 A. cepa × A. roylei Hybrids with Allium cepa // 6thInternational Symposium on Edible
Alliaceae «Innovations in Agriculture and Food Science for Edible Alliaceae», Fukuoka-
Japan. – 2012. – P. 95.
94. Cochran F.D. A study of the species hybrid Allium ascalonicum × A. fistulosum and its
backcrossed progenies // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. – 1950. – V. 55. – P. 293-296.

98
95. Corgan I.N., Cryder C.M. Segregation within backcross populations of Allium
fistulosum × A. cepa // Hortscience. – 1986. – V. 21. – № 3. – P. 238.
96. Currah L., Maude R.B. Laboratory tests for leaf resistance to Botrytis squamosa in
onions // Ann. Appl. Biol. – 1984. – V. 105. – P. 277-283.
97. De Candolle A. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis. – Paris, 1852. –
T. XIII. – 468 p.
98. De Vries J.N., Wietsma W.A., Appels M. Direct and Allium roylei mediated transfer
of A. fistulosum genes to onion // Allium Improvement Newsletter. – 1992. – V. 2. – P. 9-10.
99. Dolezhel J., Novak F.J., Luzhny J. Embryo development and in vitro culture of Allium
cepa and its interspecific hybrids // Pflanzenzucht. – 1980. – V. 85. – № 3. – P. 177-184.
100. Don G.F. A monograph of the genus Allium // Memoire of the Wernerian Naturale
History Society. – London, 1827. – V. 6 –102 p.
101. Don G.F. A monograph of the genus Allium L. // Memoire of the Wernerian Naturale
History Society. – London, 1832. – V-VI. – 102 p.
102. Dunstan D.I., Short K.C. Improved growth of tissue cultures of the onion (Allium
cepa) // Physiol. Plantarum. – 1977. – V. 41. – № 1. – Р. 70-72.
103. Dunstan D.I., Short K.C. Shoot production from onion callus tissue culture // Sci.
hort. (Neth.). – 1978. – V. 9. – №2. – P. 99-102.
104. Ekberg L. I. Studies in the genus Allium. I. New subgenus and new sections from
Asia // Bot. Notiser. – 1969. – V. 122. – №1. – P. 20-24, 27-68.
105. Emsweller S.L., Jones H.A. An interspecific hybrid in Allium //
Hildegardia. – 1935а. – V. 9. – №5. – P. 265-273.
106. Emsweller S.L., Jones H.A. Meiosis in Allium fistulosum, A. cepa and their F1
hybrid // Hildegardia. – 1935б. – V. 9. – №1-11. – P. 277-294.
107. Emsweller S.L., Jones H.A. Crossing-over, fragmentation and formation of new
chromosomes in Allium species hybrid // Bot. Gaz. – 1938. – №99. – P. 729-772.
108. Fridborg G. Growth and Organogenesis in Tissue Cultures of Allium cepa var.
proliferum // Physiol. Plant. – 1971. – №25. – P. 436-440.
109. Friesen N., Fritsch R.M., Blattner F.R. Phylogeny and new intrageneric classification
of Allium L. (Alliaceae) based on nuclear ribosomal DNA its sequences. – 2006. – Raneho
Santa Ana Botanic Garden. Aliso 22. – P. 372-395.
110. Galvan G.A., Wietsma W.A., Putrasemedja S., Permadi A.H., Kik C. Screening for
resistance to anthracnose (Colletotrichum gloeosporioides Penz.) in Allium cepa and its wild
relatives // Euphytica. – 1997. – V. 95. – P. 173-178.
111. Golubovskaya I.N. Meiosis in maize: mei genes and conception of ge-neticcontrol of
meiosis // Adv. Genet. – 1989. – V. 26. – P. 149-193.
112. Gonzalez L.G., Ford-Lloyd B.V. Facilitation of wide-crossing through embryo
rescue and pollen storage in interspecific hybridization of cultivated Allium species // Plant
Breeding. – 1987. – V. 98. – №4. – P. 318-322.
113. Hanelt H., Fritsch R. Notes on some infragenetic taxa in Allium L. // Kew
Bulletin. – 1994. – V. 49. – №3. – P. 559-564.
114. Hanelt P., Fritsch R., Hammer K., Kruse J., Pistrick K., Schultze-Motel J.
Taxonomy and evolution of cultivated plants: Literature review 1990/1991 // Plant genet.
resour. Newsletter. – Rome, 1992. – № 87. – P. 25-35.
115. Hybrid plant from garlic and onion // Techno Jap. – 1992. – 25. – №1. – C. 114.
116. Inomata N. In vitro culture of ovaries of Brassica hybrids ween 2x and 4x. 1. Culture
medium // Jap. J. Breed. – 1975. – V. 18. – P. 139-148.

99
117. Inomata N. Production of interspecific hybrids between Brassica campestris and B.
oleraceae by culture in vitro excised ovaries // Jap. J. Breed. – 1977. – V. 27. – P. 295-304.
118. Jones H.A., Clarke A.E. A natural amphidiploid from an onion species hybrid
A. cepa × A. fistulosum // Hereditas. – 1942. – V. 33. – P. 25-32.
119. Keller E.R.J., Schubert I., Fuchs J., Meister A. Interspecific crosses of onion
with distant Allium species and characterization of the presumed hybrids by means of
flow cytometry, karyotype analysis and genomic in situ hybridization // Theor. Appl.
Genet. – 1996. – V. 92. – P. 417-424.
120. Khrustaleva L.I., Kik C. Cytogenetical studies in the bridge-cross Allium cepa × (A. fi
stulosum × A. roylei) // Theor. Appl. Genet. – 1998. – V. 96. – P. 8-14.
121. Khrustaleva L.I., Kik C. Introgression of Allium fistulosum into A. cepa mediated by
A. roylei // Theor. Appl. Genet. – 2000. – V. 100. – P. 17-26.
122. Kik C., Samoylov A.M., Verbeek W.H.J., van Raamsdonk L.W.D. Mitochondrial
DNA variation and crossabiliy of leek (Allium porrum) and its wild relatives from the Allium
ampeloprasum complex // Theor. Appl. Genet. – 1997. – V. 94. – P. 465-471.
123. Koch C.D. Synopsis florae Germanicae et Helveticae. – Francofurtia, 1837. – Bd 1.
124. Kofoet A., Kik A., Wietsma W.A., de Vries J. N. Inheritance of resistance to down
mildew (Peronospora destructor [Berk.] Casp.) from Allium roylei Stearn in the back-cross
Allium cepa × (Allium roylei × A. cepa) // Plant Breeding. – 1990. – V. 105. – P. 144-149.
125. Labani R.M., Elkington T.T. Nuclear DNA variation in the genus Allium L.
(Liliaceae) // Hered. – 1987. – V. 59. – P. 119-128.
126. Ledebour C.F. Flora Rossica. – Stutgartial, 1852. – V. 4. – fas. 12. – 240 p.
127. Linnaei C. Species Plantarum. – Ed. 1. – Holmiae, 1753. – 560 p.
128. Levan A. Die Zitologie von A. cepa × A. fistulosum //
Hered. – 1936. – V. 21. – № 2-3. – S. 195-214.
129. Luzhny I., Svitackova B. Die Anwendung der Distanzkreuzung bei der
Gemusezucht // Bericht uber die Arbeitstagung. – 1974. – S. 363-370.
130. Maeda N. Chiasma studies in A. fistulosum L., A. cepa L. and their F1, F2 and
backcross hybrids // Japan. J. Genet. – 1937. – V. 13. – № 3-4. – P. 146-159.
131. Mc Collum G.D. Chromosome behavior and sterility of hybrids between
the common onion, Allium cepa, and the related wild A. oschaninii // Euphytica. –
1974. – V. 23. – № 3. – P. 699-709.
132. Mc Collum G.D., Beltsville M. Allium fistulosum and Allium roylei.
Experimental hybrids between Allium fistulosum and Allium roylei // Bot.
Gas. – 1982. – V. 143. – №2 – P. 238-242.
133. Meer van der Q.P. Breeding for resistance to yellow stripe virus in leek (A. porrum
L.) – a progress report // Proceedings of the 3rd Eucarpia Allium Symposium. – Wageningen,
1984. – P. 16-19.
134. Meer van der Q.P., Bennekom van J.L. Improving the onion crop (Allium cepa L.) by
transfer of characters from Allium fistulosum // Biuletyn Warzywniczy. – 1987. – V. 22. – P. 87-91.
135. Meer van der Q.P., de Vries J.N. An interspecific cross between Allium roylei Stearn
and Allium cepa L., and its backcross to A. cepa // Euphytica. – 1990. – V. 47. – P. 29-31.
136. Netzer D., Rabinowitch H.D., Weintal C. Greenhouse technique to evaluate pink
root disease caused by Pyrenochaeta terrestris. – 1985. – V. 34. – P. 385-391.
137. Nitsch J.P., Nitsch C. Auxin dependent growth of exised Helianthus tuberosus
tissues // Am. J. Bot. – 1956. – V. 43. – P. 839-851.

100
138. Nomura Y., Makura K. Morphological and agronomical characteristics in
interspecific hybrid plants between rakkyo (Allium chinensis) and other edible Allium species //
Breed. Sci. – 1996. – V. 46. – P. 17-23.
139. Ohsumi C., Kojima A., Hinata K., Etoh T., Hayashi T. Interspecific hybrids between
Allium cepa and Allium sativum // Theor. Appl. Genet. – 1993. – V. 85. – P. 969-975.
140. Peterka H., Budahn H. Crosses between cultivated Allium species // Beitr.
Zuchtungsforsch. – 1996. – Jg. 2. – H. 1. – S. 150-153.
141. Peterka H., Budahn H., Schrader O. Interspecific hybrids between onion
(Allium cepa L.) with S-cytoplasm and leek (Allium ampeloprasum L.) // Theor. Appl.
Genet. – 1997. – V. 94. – P. 383-389.
142. Peters R.J.D., Netzer, Radinovich H.D. A progress report Pink root resistance in
Allium cepa × A. fistulosum hybrids and progeny // 3rd Allium Symposium. – Eucarpia,
Wageningen, 1984. – P. 70-73.
143. Raamsdonk L.W.D., Wietsma W.A., de Vries J.N. Crossing experiments in Allium L.
section Cepa // Bot. J. Linnean Soc. – 1992. – V. 109. – P. 293-303.
144. Raamsdonk L.W.D., Ensink W., Heusden A.W., Vrielink-van Ginkel M., Kik C.
Biodiversity assessment based on cpDNA and crossability analysis in selected species of Allium
subgenus Rhizirideum // Theor. Appl. Genet. – 2003. – 107. – Р. 1048-1058.
145. Rabinowitch H.D. Breeding alliaceous crops for pest resistance // Acta
Hort. – 1997. – V. 433. – Р. 223-246.
146. Rabinowitch H.D., Currah L. Allium. Crop Science: Recent advances. – 2002. – 544 p.
147. Regel E. Alliorum adhuc cognitorum monagraphia // Acta Horti
Petrol. – 1875. – V. 3. – №2. – P. 3-256.
148. Saini S.S., Davis G.N. Compatibility in some Allium species // Proc. Amer. Soc.
Hort. Sci. – 1967. – V. 91. – P. 401-409.
149. Saini S.S., Davis G.N. Sterility in Allium cepa and some species hybrids // Econ.
Bot. – 1969. – V. 23. – № 1. – P. 37-49.
150. Scholten O.E., van Heudsen A.W., Khrustaleva L.I., Burger-Meijer K., Mank R.A.,
Antonise R.G.C., Harrewijn J.L., Van haecke W., Oost E.H., Peters R.J., Kik C. The long and
winding road leading to the successful introgression of downy mildew resistance into onion //
Euphytica. – 2007. – V.156. – № 3. – P. 345-353.
151. Shygio M., Imamura K., Iiono M., Yamashita K., Tashiro Y. Identification on alien
chromosomes in a series of Allium fistulosum – A. cepa monosomic addition lines by means of
genomic in situ hybridization // Genes and Genetics systems. – 1998. – V. 73. – P. 311-315.
152. Singh X.B., Bhadchandani P.M. Onions that yield well and store well // Indian
Farming. – 1955. – V. 5. – №8. – P. 24-26.
153. Stearn W.T. Haw many species of Allium are known? // The Kew bot.
Magazine. – 1992. – V. 9. – pt 4. – P. 180-182.
154. Traub H. The subgenera, sections and subsections of Allium L. // Plant
Life. – 1968. – V. 24. – P. 147-163.
155. Umbehara M., Sucyoshi T., Shimomura K., Iwai M., Shigyo M., Hirashima K.,
Nakahara T. Interspecific hybrids between Allium fistulosum and Allium schoenoprasum reveal
carotene-rich phenotype // Euphytica – 2006. – V. 148. – P. 295 – 301.
156. van Heusden A.W., Shigyo M., Tashiro Y., Vrielink-van Ginkei R., Kik C. AFLP
linkage group assignment to the chromosomes of Allium cepa L. via monosomic addition
lines // Theor. Appl. Genet. – 2000. – V. 100. – P. 480-486.
157. Villanueva-Mosqueda E., Havey M.J. FISH analyses of advanced backcross plants
of an Allium interspecific hybrid (Allium cepa L. × A. fistulosum L.) to A. cepa L. // Proc. of

101
the 1998 National Onion (and other Allium) Research Conf. Unevers. of California. – Davis,
1998. – P. 84-86.
158. Vu H.Q., Nakajima T., Yoshimatsu Y., Iwata M., Yamauchi N., Shigyo M.
Simultaneous Production of Cytoplasmic Substitution Line and Alien Monosomic Addition
Line through Interspecific Hybridization between Allium roylei and A. cepa // 6thInternational
Symposium on Edible Alliaceae «Innovations in Agriculture and Food Science for Edible
Alliaceae», Fukuoka-Japan. – 2012. – P. 43.
159. Wendelbo P. New subgenera, sections and species of Allium // Bot.
Notiser. – 1969. – V. 122. – № 1. – P. 25-37.
160. Yamashita K., Tashiro Y. Possibility of developing a male sterile line of shallot (Allium
cepa L. Aggregatum Group) with cytoplasm from A. galanthum Kar. et Kir. // J. Japan. Soc.
Hort. Sci. – 1999. – V. 68. – P. 256-262.
161. Yamashita K., Arita H., Tashiro Y. Cytoplasm of a wild species A. galanthum Kar.
et Kir., is useful for developing the male sterile line of A. fistulosum L. // J. Japan Soc. Hort.
Sci. – 1999. – V. 68. – P. 788 – 797.
162. Yanagino T., Sugawara E., Watanabe M., Takahata Y. Production and
characterization of an interspecific hybrid between leek and garlic // Theor. Appl.
Genet. – 2003. – V. 107 – №1. – P. 1-5.
163. Zietkiewicz E, Rafalski A., and Damian Labuda D. Genome fingerprinting by
simple sequence repeats (SSR)-anchored polymerase chain reaction amplification //
Genomics. – 1994. – V. 20. – P. 176-183.

102
ГЛАВА 3
МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РОДА
DAUCUS L. (МОРКОВЬ)
3.1. Обоснование создания межвидовых гибридов моркови
Создание и использование доноров моркови с эффективными, в том числе новы-
ми генами устойчивости, переданными от дикорастущих сородичей, помогло бы рас-
ширить её генетическую основу не только генами устойчивости, но и другими хозяй-
ственно ценными признаками.
Межвидовая гибридизация культурной моркови с дикими видами Daucus L. пока
изучена недостаточно, хотя дикорастущие виды обладают рядом ценных для селекции
признаков.
Межвидовая гибридизация растений культурной моркови с дикими видами рода
Daucus L. использована в селекции как в нашей стране, так и в зарубежных странах
крайне слабо. Однако относительно легкая скрещиваемость разных видов рода Daucus
L. позволяет более широко применять межвидовую гибридизацию для создания исхо-
дного материала для селекции, особенно в целях получения исходных форм, сочетаю-
щих устойчивость к болезням диких видов и ценные признаки растений культурного
вида.
Надежным методом борьбы с болезнями растений является селекция устойчивых
сортов, и особенно заслуживает внимания получение форм с использованием межви-
довой гибридизации (Вавилов, 1935, 1960).
Формы моркови, высокоустойчивые к поражению Erwina carotovora, получены от
скрещивания ряда диких видов (D. muricatus, D. gummifer, D. drepenensis) c культурным
видом D. carota var. sativus (Mihalik, 1997).
В ряде работ показано получение аллоплазматических межвидовых гибридов с
различными типами цитоплазмы, в которых дикие виды (D. c. gingidium, D. muricatus,
D. gummifer) использовались в качестве доноров цитоплазмы, а культурные формы D.
carota – доноров ядерных генов (Nothnagel, 1992).
Некоторые исследователи считают, что в результате межвидовой гибридизации у
полученных форм увеличивалось содержание сухого вещества и сахаров. Межвидовые
гибриды, как правило, имели промежуточное наследование признаков родительских
форм (Krivsky, Sverepova, 1985).
Установлена возможность гибридизации между видами дикой моркови Daucus
pussilus Michx. (2n=2x=22) и столовой морковью Daucus carota L. (2n=2x=18) (Comadro,
2008).
G. D. McCollum (1975) использовал в межвидовых скрещиваниях D. capilifolius
и D. carota, отличающиеся некоторыми морфологическими особенностями (D.
capilifolius – не имеет мясистого корнеплода, имеет узкие, длинные сегменты листа,
зацветает в год посева). Межвидовых барьеров при скрещивании обнаружено не
было: скрещивание проходило легко, а гибриды были высоко фертильны. В общих
чертах проявления признаков гибриды занимали промежуточное положение между

103
родителями. Сегменты листьев у них и прицветники были длиннее и уже, чем у D.
carota, но шире, чем у D. capilifolius. Промежуточное наследование наблюдалось по
форме корнеплода, семян и цветков. Автор установил, что при скрещивании мужски
стерильных форм D. carota с D. capilifolius в F1 все растения стерильны, а при скрещи-
вании фертильных форм все растения – фертильны.
Похожие результаты получены G. D. McCollum (1977) в других межвидовых скре-
щиваниях рода Daucus L. Три образца D. c. spp. gingidium с белой окраской корнепло-
дов скрещены с селекционными линиями моркови, имеющими оранжевую окраску
корнеплода. Один образец D. c. gingidium скрещен с морфологически отличающимся
от него видом D. capilifolius. Гибриды F1 занимали промежуточное положение между
родителями по высоте растений, форме листьев и корнеплодов. Фертильность пыль-
цы и завязываемость семян у гибридов не отличалась от этих же показателей у родите-
лей (Dugits et al., 1977).
K. Boblenz с сотрудниками (1990) для изучения фенотипического влияния ци-
топлазмы дикой моркови на культурную, получили межвидовой гибрид между D.
muricatus и D. c. sativus. Они отличаются лёгкой скрещиваемостью данных видов и по-
лучением фертильного потомства (Hause, 1991).
Рядом авторов (Ichikawa et. al., 1986; Kameya et. al., 1989) получены соматические
гибриды в суспензии протопластов между D. capilifolius и D. carota. Листья полученных
гибридов по форме занимали промежуточное положение между родителями.
В результате скрещивания дикой моркови с культурной в обоих направлени-
ях в межвидовых гибридах F1 белая окраска корнеплодов преобладала над светло-
оранжевой (Hauser et al., 2007). Доминировала также веретеновидная форма кор-
неплода дикой моркови с острым окончанием по сравнению с цилиндрической
тупоконечной формой корнеплода культурной моркови (Крживский, Шверженова,
1992).
В гибридных популяциях D. gummifer × D. carota var. sativus (BC2F2) обнаружено
три вида стерильности, характеризующиеся редукцией пыльников и лепестков. После
беккроссирования выявлены растения (близкородственные) с таким же фенотипом.
Целью являлось изучение генетических аспектов нового типа стерильности, получе-
ние закрепителя его формы (Nothnagel, Steinborn, 1991).
В работе T.H. Nothnagel, M. Stein (1991) для получения гибридных семян исполь-
зовалась система ядерно-цитоплазматической мужской стерильности. Эксперименты
направлены на получение аллоплазматической моркови с различными источниками
цитоплазмы. Из диких форм моркови использованы D. c. spp. gingidium, D. muricatus,
D. gummifer и D. c. spp. libanotifolia. Аллоплазматические формы получены путём бек-
кроссов, в которых культурные формы использовались в качестве доноров ядерных
генов, дикие – доноров цитоплазмы. В поколении F1 гибридный материал показал до-
минирование и промежуточное наследование морфологических особенностей. Благо-
даря возвратным скрещиваниям и отбору в BC2F2 и BC2F3 было достигнуто сходство с
культурной морковью (Stein et al., 1991). Содержание сухого вещества у аллоплазмати-
ческих форм выше. Содержание каротина в гибридных комбинациях было более или
менее эквивалентно сортовой моркови.
Как видно из приведённых примеров, легкая скрещиваемость культурной морко-
ви с дикими видами рода Daucus L. может быть использована в селекции для создания
ценных селекционных форм (Grzebelns, Simon, 2011). В частности, межвидовую ги-
бридизацию можно использовать с целью передачи генов, контролирующих высокую
устойчивость к Alternaria dauci и Alternaria radicina от дикорастущих видов культурным

104
растениям. Таким путём получены устойчивые к альтернариозу сорта томата, дыни,
картофеля.
Поэтому необходимо активнее использовать межвидовую гибридизацию с вовле-
чением в селекционный процесс устойчивых диких видов моркови (Пименов и дру-
гие, 2009).
Учитывая иммунологическую неоднородность диких видов моркови на устойчи-
вость к болезням, необходимо предварительно выделить формы растений, обладаю-
щие устойчивостью.
Получение оригинальных форм овощных растений в качестве ценного исходно-
го материала селекции на основе межвидовой гибридизации – это сложный процесс,
включающий выполнение научных исследований по разработке технологических ме-
тодов создания и оценки исходных форм и предполагает решение ряда актуальных во-
просов по преодолению несовместимости видов, повышению фертильности гибри-
дов, по комплексной оценке полученных форм и выделению рекомбинантных форм,
сочетающих селекционно важные признаки (Тимин и другие, 2001, 2005).
Исходя из вышеизложенного, следует отметить, что создание и изучение межвидо-
вых гибридов моркови представляет исключительный интерес в направлении экспери-
ментального получения оригинальных форм для селекции. Особенную ценность имеют
формы, как генетические источники, сочетающие высокую устойчивость к болезням и
селекционно-ценные признаки, и разработанный метод их создания и оценки.
Поэтому актуальной является разработка высокоэффективных технологических
процессов создания и оценки исходных форм моркови на основе межвидовой гибри-
дизации и получение ценных форм для селекции (Тимин и другие, 2007).
Решение методических вопросов создания межвидовых гибридов предусматри-
вает:
– исследование исходных диких видов моркови на устойчивость к альтернариозу
и другим болезням;
– проведение скрещиваний видов и получение гибридов F1;
– изучение селекционно-иммунологических особенностей межвидовых гибридов
моркови;
– разработка технологических процессов (комплексного метода) создания и оцен-
ки межвидовых гибридов;
– испытание и выделение ценных форм межвидовых гибридов.
Исследования должны быть направлены на разработку технологических мето-
дов – комплексного метода создания и оценки исходных форм селекции с использо-
ванием межвидовой гибридизации и получение на этой основе новых селекционно
ценных форм межвидовых гибридов моркови.
3.2. Ботанико-биологические особенности
видов рода Daucus L.
Род Daucus относится к семейству Apiaceae – сельдерейные (Umbelliferae – Зонтич-
ные) к подсемейству Apioidae и включает в себя до 60 видов (Сечкарев, 1971).
Однако разные исследователи рода Daucus L. отмечают различное количество
видов данного рода. Так C. Linnei (1753) указывает в составе рода Daucus L. следую-
щие виды: D. carota, D. mauritanicus, D. licidus, D. visnaga, D. gingidium, D. muricatus. А.
Dеcаndоll (1830) к роду Daucus L. относит 31 вид. A. Тhеllung (1915) рассматривает вид
Daucus carota как сборный вид и к нему относит многие подвиды, такие как: sudsp.

105
maritimus, sudsp. maximus, sudsp. parviflorus, sudsp. gummifer, sudsp. commutatus, sudsp.
hispanicus и ряд других.
Исследователь моркови М.К. Рубашевская (1931) отмечает общий характер из-
менчивости признаков у диких и культурных форм моркови рода Daucus L.
По классификации С. Saenz Lain (1981) и V.H. Heywood (1983) род Daucus L. вклю-
чает более 30 видов, которые распространены преимущественно в Средиземноморье,
хотя некоторые виды произрастают в юго-западной и центральной Азии, для Южной
Америки характерны три вида, а для Австралии – только один (табл. 3.1.).
До сих пор недостаточно точно известно о происхождении культурной моркови,
имеющей оранжевую окраску корнеплода. Исследователь моркови О. Banga (1963,
1979) считает, что морковь с оранжевой окраской корнеплодов создана в Голландии в
начале XVII века на основе изменчивости растений жёлтой моркови и с помощью от-
бора закреплена в потомстве.
Однако другие исследователи моркови (Heywood, 1971, 1983) отмечают, что раз-
личные типы оранжевой окраски корнеплодов появились в результате гибридизации
растений видов Daucus carota ssp. carota и D. carota ssp. maximus. Согласно литератур-
ным данным по межвидовой гибридизации моркови формы растений с оранжевой
окраской корнеплодов возникли в районе Средиземноморья.
3.2.1. Кариотипы и цитоэмбриологические особенности видов
Род Daucus L. обладает выраженным полиморфизмом видов по количеству хромо-
сом у растений (2n=16-66) (табл. 3.1.).
3.1. Виды и подвиды моркови рода Daucus L.: их распространение и соматическое число хромосом*
№ п/п Виды, подвиды Распространение Число хромосом
1. 2. 3. 4.
1. Daucus aureus Desf. Средиземноморье 22
2. D. broteri Tenore. Малая Азия, Средиземноморье 20
3. D. capillifolius Gilli. Средиземноморье 18
4. D. carota L. Широко в мире 18
5. D. crimitus Desf. Средиземноморье 22
6. D. duriena Lange. Средиземноморье, Средний Восток 20, 22
7. D. glochidiatus Lab. Австралия 44
8. D. gracilus Steinh. Южное Средиземноморье 18
9. D. grandiflorus Северная Америка 20
10. D. guttatus Sibth. Средний Восток,
Северное Средиземноморье
22
11. D. halophilus Brot. Южное Средиземноморье 18
12. D. hispidifolius Clos. Южная Америка 18, 20
13. D. involucratus Sibth. Средний Восток 22
14. D. jordanicus Post. Средний Восток 20, 22
15. D. maximus Desf. Средиземноморье 18
16. D. maritimus Lam. Средиземноморье 18
17. D. montevidensis De Cand. Южная Америка 22
18. D. montanus Humb. Южная Америка 66

106
№ п/п Виды, подвиды Распространение Число хромосом
1. 2. 3. 4.
19. D. muricatus L. Средиземноморье 16, 18, 22
20. D. polugamus Gon Средиземноморье 18
21. D. pumilus Ball. Средиземноморье 16
22. D. pulcherrimus Северная Америка 20
23. D. sahariensis Desf. Южное Средиземноморье 18
24. D. syrticus Murb. Южное Средиземноморье 18
25. D. temisectus Coss. Средиземноморье 22
26. D. c. ssp. gingidium Средиземноморье 18
27. D. c. ssp. libanotifolia Thell. Средиземноморье 18
28. D. c. ssp. luspidifolius Thell. Средиземноморье 18
29. D. c. ssp. orientalis Rub. Средний Восток 18
30. D. c. ssp. occcidentalis Rub. Средиземноморье 18
*Примечание: по данным Sharma, Bhattachryya (1959); Кордюм (1967); Constance (1971, 1976);
Lincoln et al. (1976); Saenz Lain (1981); Heywood (1978, 1983).
В ходе исследования кариотипов моркови D. carota L. установлено, что в сомати-
ческих клетках содержится 18 хромосом. Вторичные перетяжки наблюдались в трех
парах хромосом (Kobza, 1985).
Хромосомы D. carota L. (Farkkabad variety): медиальные – 3 пары, субмедиаль-
ные – 5 пар, из них одна пара со спутничной хромосомой и две пары с вторичными
перетяжками, субтерминальные со спутничной хромосомой – 1 пара. Хромосомы D.
carota L. (Natan variety): медиальные – 2 пары, субмедиальные – 7 пар, из них 3 пары с
вторичными перетяжками (Sharma et. al., 1959; Кордюм, 1967).
В гаплоидном наборе хромосом (n) моркови имеется четыре хромосомы – мета-
центрические (центромера в центре хромосомы), четыре хромосомы – субметацен-
трические (центромера слегка смещена к одному из концов) и одна хромосома – спут-
ничная (Essad et al., 1985).
В результате подсчёта числа хромосом дикорастущих видов и подвидов Daucus L.
было установлено следующее: D. carota var. sativus сорт Нантская-4, D. muricatus L., D.
halophilus Brot., D. hispidifolius Clos., D. maximus Desf., D. c. ssp. libanotifolia Thell. (рис. 3.1),
D. c. ssp. gummifer, D. c. spp. maritimus, D. c. ssp. commutatus, D. c. ssp. major имели число
хромосом 2n=18, а вид D. montevidensis De Cand. содержал 2n=22 (Кан, 2002).
3.2.2. Морфологические признаки, биологические свойства
и гетерогенность популяций разных видов
Каждый вид и подвид дикой моркови имеет селекционно ценные и маркерные
признаки, а также различное их сочетание, которое даёт возможность получать цен-
ный исходный материал с ярко выраженными признаками. Морфологические и био-
логические признаки, являющиеся отличительной особенностью каждого из вида
рода Daucus L., служат маркером форм в межвидовых гибридах.
Продолжение таблицы 3.1.

107
а б
в г
Рис. 3.1. Кариотипы видов рода Daucus L.: а – D. hispidifolius Clos.; б – D. carota var. sativus сорт
Нантская-4; в – D. maximus Desf.; г – D. c. spp. libanotifolia Thell.
Корнеплод (корень). При изучении подземной части растения диких видов
и подвидов моркови D. hispidifolius, D.с. ssp. gingidium, D.c. ssp. libanotifolia и D.c. ssp.
luspidifolius, установлено, что она у большинства видов представлена корнем массой от
30 до 70 г, имеющим беловатую или грязно-белую окраску, что является одной из от-
личительных особенностей дикой моркови от культурной.
3.2. Морфологическая характеристика признаков корнеплода (корня) видов моркови рода Daucus L.
Вид, подвид Корнеплод (корень)
Окраска Форма Форма основания
D. hispiolifolius бела я очень ветвящийся тонкий корень остро конечная
D.с. ssp. gingidium белая очень длинный грубый корень остроконечная
D. muricatus белая дикий одревесневший корень остроконечная
D. c. ssp. commutatus белая сильное ветвление корня остроконечная
ветвящаяся
D. c. ssp. maximus белая с антоциано-
вой поверхностью
дикий ветвящийся корень остроконечная
D. c. ssp. libanotifolia белая с антоциано-
вой поверхностью
веретеновидный мясистый
корнеплод
остроконечная
D. c. ssp. luspidifolus белая с антоциано-
вой поверхностью
веретеновидный корнеплод остроконечная
ветвящаяся
D. carota (wild species) белая тонкий ветвящийся корень остроконечная
D. carota var. sativus (Нант-
ская 4) – St.
оранжевая цилиндрическая тупоконечная

108
По форме корнеплода (корня) большинство видов и подвидов в основном пред-
ставлены веретеновидным грубым, одревесневшим, длинным, часто разветвленным
корнем с остроконечным основанием. Ветвление корня имеет вид D. hispidifolius и
подвид D.c. ssp. luspidifolius (табл. 3.2).
D.c. ssp. libanotifolia, в отличие от других диких видов и подвидов, имеет мясистый
корнеплод диаметром 2-3 см, что указывает на его сходство с культурным видом мор-
кови, то есть по сочетанию селекционных и маркерных признаков (отсутствие анто-
циана и наличие корнеплода) выделяется из многообразия диких видов и подвидов.
Признаки листовой розетки. Известно, что культурная морковь имеет перисто-
рассеченную пластинку листа зеленого цвета. Для западных форм моркови харак-
терна сильная рассеченность листовой пластинки с сегментами ланцетной формы,
морковь европейская часто имеет острогородчатые сегменты листа. Острогородчатая
структура пластинки листа у моркови европейской благоприятствует свободному про-
никновению физиологически активной световой радиации до почвы при загущен-
ном стоянии растений (100-150 растений на 1 м2). При этом в процессе фотосинтеза
участвует вся масса листьев растений, что обеспечивает высокую их продуктивность
при большей густоте стояния растений на единицу площади. Поэтому важна передача
признака такой формы листовой пластинки межвидовым гибридам.
Надземная часть растений диких видов моркови: D. hispidifolius, D.c. ssp. luspidifolius
представлена острогородчатой формой сегмента листа, у D.с. ssp. gingidium, D.c. ssp.
libanotifolia – лопастной формой сегментов с различной окраской листа: от светло-
зелёной у вида D. muricatus, зелёной у подвидов D.c. ssp. luspidifolius, D.c. ssp. libanotifolia,
ярко-зелёной у подвида D.с. ssp. gingidium, до тёмно-зелёной у вида D. hispidifolius с со-
четанием дополнительных признаков (рис. 3.2, прил.). Например, у подвида D.c. ssp.
libanotifolia зелёная окраска листа сочетается с сероватым оттенком. Такое разноо-
бразие и сочетание окраски даёт возможность использования этих подвидов как ис-
ходный материал с маркерными признаками в селекции.
Форма и высота розетки листьев представлена: полустоячей и мелкой розеткой
листьев у видов и подвидов D. hispidifolius, D.c. ssp. luspidifolius, D.c. ssp. libanotifolia;
прямостоячая розетка со средней высотой наблюдается у D. с. ssp. gingidium (табл. 3.3).
3.3. Характеристика морфологических признаков формы сегмента листа и розетки
листьев моркови видов рода Daucus L.
Вид, подвид Лист Розетка листьев
Форма сегмента Окраска Форма Высота
D. hispiolifolius острогородчатая тёмно-зелёная полустоячая мелкая
D.с. ssp. gingidium лопастная, острого-
родчатая
ярко-зелёная прямостоячая средняя
D. muricatus ланцетная светло-зелёная полустоячая мелкая
D. c. ssp. commutatus ланцетная ярко-зелёная
(глянцевая)
прижатая к поверх-
ности земли
мелкая
D. c. ssp. maximus острогородчатая зелёная прижатая к поверх-
ности земли
очень мелкая
D. c. ssp. luspidifolus острогородчатая зелёная полустоячая мелкая
D. c. ssp. libanotifolia лопастная серовато-зелёная полустоячая мелкая
D. carota (wild
species)
лопастная серовато-зелёная прижатая к поверх-
ности земли
мелкая
D. carota var. sativus
(Нантская 4) – St.
острогородчатая зелёная полустоячая средняя

109
Среди изученных видов и подвидов дикой моркови отмечены виды с селекционно
ценными признаками: ланцетная форма листа, острогородчатая (D. hispidifolius, D.c.
ssp. luspidifolius); прямостоячая розетка листьев со средней высотой (D.с. ssp. gingidium).
Сочетание таких признаков даёт возможность увеличить количество растений на ква-
дратном метре и, следовательно, увеличить показатель продуктивности переходной
формы и урожайность в целом.
Известно, что наличие антоциана и опушения черешка и стебля является доми-
нантными признаками и может использоваться в качестве морфологического марке-
ра у моркови. Наличие антоциана и опушения наблюдается практически у всех диких
видов в различной степени, кроме подвида D.c. ssp. libanotifolia, который не имеет ан-
тоциана и опушения, а также подвид D.с. ssp. gingidium, у которого при наличии анто-
циана отсутствует опушение черешка и стебля (табл. 3.4).
3.4. Маркерные морфологические признаки и биологические особенности
моркови диких видов рода Daucus L.
Вид, подвид Наличие антоциана и опушения
(черешок листа и стебель)
Выход в стебель растений в пер-
вый год вегетации
D. hispiolifolius слабый антоциан, сильное
опушение
отдельные растения
D.с. ssp. gingidium антоциан без опушения отдельные растения
D. muricatus антоциан без опушения большинство растений
D. c. ssp. commutatus слабый антоциан с опушением нет
D. c. ssp. maximus слабое опушение с антоцианом отдельные растения
D. c. ssp. libanotifolia нет нет
D. c. ssp. luspidifolus антоциан с опушением нет
D. carota (wild species) слабый антоциан, сильное
опушение
отдельные растения
D. carota var. sativus (Нантская
4) – St.
слабое опушение без антоциана нет
Таким образом, видно, что каждый вид и подвид дикой моркови имеет селекцион-
но ценные и маркерные морфологические признаки, а также различное их сочетание,
которое даёт возможность получать ценный исходный материал с ярко выраженными
признаками. Морфологические и биологические признаки, являющиеся отличитель-
ной особенностью каждого из вида рода Daucus L., служат маркером в межвидовых
гибридах (Steinborn et al., 1992).
D. hispidifolius Clos. – двулетние растения с темно-зеленой окраской листа, остро-
городчатой формой сегмента листа, с сильным опушением и слабым антоцианом ли-
ста и черешка;
D.с. ssp. gingidium Swall. –двулетние и многолетние растения с ярко-зеленой окра-
ской листа, прямостоячей розеткой со средней высотой;
D.с. ssp. libanatifolia Thell. – двулетние растения, имеющие мясистые корнеплоды
с белоокрашенной поверхностью, с серовато-зеленой окраской листа, без опушения
и антоциана листа и черешка;
D.с. ssp. luspidifolius Thell. – растения с двулетним жизненным циклом развития,
имеющие корнеплоды с антоциановой поверхностью, с ветвящимся острым основа-
нием, острогородчатой формой сегмента листа, с антоцианом и опушением черешка
и стебля.

110
Стеблевание и цветение в первый год жизни. В отличие от культурного вида мор-
кови, который имеет двулетний цикл развития, формы диких видов и подвидов явля-
ются двулетними и однолетними растениями. Особенностью вида дикой моркови D.
hispidifolius, является то, что уже в первый год жизни наблюдается стеблевание и цве-
тение отдельных форм растений.
Подвид D.c. ssp. luspidifolus, имеет антоциановую поверхность корнеплода (корня).
Данный признак является одним из маркерных признаков у этого вида дикой моркови
и может быть использован при межвидовой гибридизации.
Выделяются виды и подвиды, обладающие наибольшим числом селекционно
ценных и маркерных признаков: D. hispidifolius (полустоячая розетка с мелкой высо-
той, острогородчатая форма листа с тёмно-зелёной окраской и наличием опушения,
устойчивость к альтернариозу); D.c. ssp. gingidium (прямостоячая розетка со средней
высотой, ярко-зелёная окраска листа); D.c. ssp. libanotifolia (корнеплод с белоокра-
шенной поверхностью, полустоячая, низкая розетка, серовато-зелёная окраска ли-
ста); D.c. ssp. luspidifolius (корнеплод с антоциановой поверхностью, полустоячая, низ-
кая розетка, острогородчатая форма листа, наличие антоциана и опушения листа и
черешка) включаются в селекционную работу.
3.2.3. Виды, как генетические источники устойчивости к болезням
Отечественной селекцией созданы ценные, высокоурожайные, экологически пла-
стичные сорта моркови, существенным недостатком которых является восприимчивость
к болезням. Гибель товарной продукции от поражения патогенами в период хранения
иногда достигает 50%. Одним из основных патогенов является Alternaria radicina (Сазоно-
ва, Власова, 1990; Соколова, 2010; Леунов, 2011). В период вегетации значительный урон
вегетативной массе моркови приносит возбудитель бурой пятнистости A. dauci.
Одним из радикальных средств сохранения урожая служит разработка интегриро-
ванной системы защиты растений, в которой устойчивым сортам отводится централь-
ное место.
Успешность селекции сельскохозяйственных культур, устойчивых к стрессам раз-
личной природы, зависит от уровня разработок теоретических и методических вопро-
сов генетики и фитоиммунологии (Вавилов, 1935).
В современных иммунологических исследованиях актуальными остаются направ-
ления изучения проблемы фитосанитарного мониторинга по выявлению основного
состава патогенов, по контролю за структурой природных популяций главнейших воз-
будителей, определению уровня изменчивости патогенов под действием современной
интенсификации возделывания овощных культур и выделению ценных источников
устойчивости.
Большая часть сортов моркови создана методами гибридизации и индивидуаль-
ного отбора, но в последние годы, как за рубежом, так и в нашей стране все шире про-
водят селекцию на гетерозис. Создание новых перспективных гетерозисных гибридов
во многом зависит от наличия и использования исходных форм – генетических ис-
точников селекционно ценных признаков. Селекционная практика доказала, что от-
даленная (внутри и межвидовая) гибридизация является надежным способом созда-
ния сортов с новым геномом, длительно сохраняющим признаки комплексной или
групповой устойчивости к патогенам.
Отсутствие барьеров в скрещиваниях отдаленных форм стимулировало в послед-
ние десятилетия работу по созданию межвидовых гибридов и ценных селекционных
форм на их основе. Дикорастущие формы служат ценным источником полезных при-

111
знаков для селекции моркови. Так в результате межвидовой гибридизации моркови D.
carota с подвидом D.с. subsp. dentatus (Bertol.) у полученных форм проявлялась устой-
чивость к мучнистой росе, контролируемая доминантным геном, и наблюдалось уве-
личение содержания сухого вещества и сахаров (Bonnet, 1983; Krivsky, 1985).
Межвидовая гибридизация используется с целью передачи генов, контролирую-
щих ценные признаки (высокую устойчивость к Alternaria radicina и Alternaria dauci),
от дикорастущих видов – культурным видам (Simon et al., 1993, 2007).
Основой успешной селекции устойчивых к патогенам сортов моркови является
правильный подбор источников устойчивости из числа сортов и диких видов моркови.
Для получения сортов и гибридов F1 моркови основополагающее значение имеет
создание и иммунолого-генетическая оценка форм и линий.
Создание нового исходного материала моркови базируется на скрининге имеюще-
гося генофонда отечественных и зарубежных сортов, форм, видов и подвидов, форм
межвидовых гибридов, выделение лучших биотипов, оценки их по комплексу имму-
нологических, биологических и хозяйственно ценных признаков.
На культуре моркови распространены и наносят вред почти все виды патогенов, по-
ражающие корнеплодные растения, но наибольший ущерб причиняют болезни в пери-
од хранения корнеплодов и выращивания семенных растений (Angell, Gabelman, 1968).
Возникает существенный негативный фактор, затрудняющий иммунологическое
изучение рода Daucus L. – отсутствие наследственно закрепленного дифференциаль-
ного взаимодействия в системах «патоген – хозяин». Как следствие этого, наблюдает-
ся слабая дифференциация растений по признаку устойчивости.
Учитывая, что около 75% представителей патогенной микрофлоры зарегистриро-
вано на корнеплодах моркови в период хранения, который в условиях нашей страны
составляет 210-250 суток, особенно важна устойчивость моркови к черной гнили и
комплексу патогенов (смешанные гнили), обеспечивающая лежкоспособность (Сазо-
нова, Власова, 1990).
Возбудителями всех гнилей моркови являются факультативные паразиты из родов
Alternaria, Fusarium, Phoma, Pytium, Sclerotinia, Botrytis, поражающие растения как во
время вегетации, так и в период хранения.
Черная гниль (альтернариоз) – гриб Alternaria, это микроскопические фитопато-
генные грибы. Они распространены по всему земному шару, являясь одним из основ-
ных патогенов растений. Споры Alternaria, образуя грибковые колонии, могут выраба-
тывать различные токсические соединения.
Альтернариоз моркови – одно из широко распространенных и вредоносных за-
болеваний этой культуры (рис. 3.3, прил.). Поражая вегетирующие растения – перво-
годники, семенники и маточники в период хранения, они наносят значительный урон
урожаю и сохранности моркови. Это происходит из-за уменьшения фотосинтетиче-
ской поверхности листьев, плесневения, гниения плодов и семян, загрязнения кор-
неплодов метаболитами гриба. Поражение альтернариозами семенников – стеблей,
цветоносов, соцветий, приводит к инфицированию семян, снижению их кондицион-
ности и урожайности.
В отечественной литературе основными болезнями моркови, вызываемыми ви-
дами Alternaria, считаются «бурая пятнистость листьев» – возбудители Alternaria dauci,
A. radicina и «чёрная гниль» корнеплодов моркови в период хранения – возбудители
A. radicina, Stemfilium botryosum и другие.
Определенной трудностью при мониторинге заболеваний и идентификации пато-
генов становится то, что с одним видом растений связано несколько других видов или

112
родов, которые могут вызывать схожие симптомы. Несмотря на сходство проявления за-
болеваний, возбудители могут значительно отличаться по патогенности, токсигенности,
степени специализации, генетики взаимоотношений с растением хозяином, вредонос-
ности, чувствительности к фунгицидам и т.д. То есть альтернариоидные гифомицеты об-
ладают совершенно разными экологическими особенностями и хозяйственной значимо-
стью (Ганнибал, 2010, 2011). В течение лета многие виды Alternaria способны образовывать
несколько поколений. Наиболее разрушительные эпифитотии альтернариозов возника-
ют почти исключительно при условии жаркой погоды, когда среднесуточная температура
превышает 20оС. Также необходимым условием сильного развития альтернариозов явля-
ется наличие капельной влаги в виде дождей и обильных рос (Roiem, 1994).
Чаще всего велик риск неверной идентификации видов Alternaria в случае диагно-
стики в поле по симптомам.
В России анализ видового состава возбудителей альтернариоза моркови, а так-
же других представителей семейства сельдерейных проводится недостаточно, только
с учётом культуральных и морфологических признаков. За последние 2-3 десятиле-
тия, главным образом, благодаря исследованиям Simmons (2007) таксономия рода
Alternaria претерпела существенные изменения.
а б
в г
Рис. 3.5. Конидии возбудителей альтернариоза моркови:
– крупноноспоровые (а – конидии Alternaria dauci, б – конидии A. carotiincultae);
– мелкоспоровые (в – конидии A. tenuissima, г – конидии A. arborescens)

113
в г
Рис. 3.6. Конидии возбудителей чёрной гнили моркови в период хранения: а – конидии A. radicina;
б – конидии A. mouchacсeae; в – конидии A. helianthi; г – A. cheiranthi
В тканях пораженных головок корнеплодов обнаружены виды рода Alternaria:
A. radicina, A. mouchacсeae, A. helianthi, A. cheiranthi (рис. 3.6, прил.).
Для разграничения мелкоспоровых видов в настоящее время основное значение
предлагается придавать габитусу споруляции, то есть пространственному располо-
жению и особенностям ветвления конидиеносцев и цепочек спор (Simmons, 1993;
Simmons, Roberts, 1993).
При ежегодном мониторинге болезней моркови в период вегетации и хранения
нами выделена микота с листьев и корнеплодов для дальнейшего микроскопирова-
ния и идентификации возбудителей болезни. Так на пораженных листьях моркови
обнаружен комплекс видов рода Alternaria spp. (мелкоспоровые и крупноспоровые)
и несколько родов альтернариодных гифомицетов, близких к роду Alternaria – это
Ulocladium spp., Stemfilium spp., Embellisia spp. (рис. 3.4, прил.).
Все представленные роды гифомицетов близки к роду Alternaria – темноокрашен-
ные конидии и мицелий, чистая культура гриба темноокрашена, но отличается по ми-
целию. Роды Ulocladium spp. и Embellisia spp. на моркови в отечественной литературе
неизвестны.
Из рода Alternaria с пораженных листьев выделяются крупноспоровые виды
Alternaria dauci, A. carotiincultae, из мелкоспоровых видов A. tenuissima, A. infectoria,
A. arborescens (рис. 3.5, прил.).
а б
в г

114
Мелкоспоровые и крупоноспоровые виды Alternaria: A. infectoria, A. arborescens,
A. mouchacсeae, A. helianthi, A. cheiranthi как патогены моркови в отечественной лите-
ратуре не описаны.
Почти все районированные в настоящее время сорта и гетерозистные гибриды
моркови не обладают достаточной устойчивостью к указанным и другим болезням.
Повышение требований современной селекции к исходному материалу при соз-
дании новых сортов и гибридов, обусловило необходимость поиска источников – но-
сителей устойчивости к отдельной и комплексу болезней.
В процессе селекции наряду с окультуренными формами привлекались многие
дикорастущие виды как источники ценных признаков, особенно устойчивости. Н.И.
Вавилов (1935) впервые высказал мысль, что генетическая устойчивость к болезням
существует. Ею обладают многие дикие сородичи культурных растений. Обычно они
не обладают абсолютным иммунитетом на родине паразита, но обладают так назы-
ваемой «полевой устойчивостью», выносливостью.
Среди разнообразных форм культурной моркови вида Daucus carota L. устойчивых
к альтернариозу и группе патогенов не найдено. Однако такие формы имеются среди
других ботанических видов рода Daucus L. Поэтому особое внимание должно быть об-
ращено на синтетическую селекцию, направленную на создание сортов и гибридов,
устойчивых к болезням.
При отборе исходного материала для селекции представляет интерес иммуноло-
гическая оценка существующего разнообразия ботанических видов.
Для выявления источников устойчивости к болезням образцы моркови из миро-
вой коллекции ВИР, сорта отечественной и зарубежной селекции, дикие виды морко-
ви изучают на пораженность местными популяциями патогенов.
Для расширения генетического разнообразия селекционного материала исполь-
зуется не только внутривидовая, но и межвидовая гибридизация, где в качестве источ-
ников устойчивости привлекаются дикие виды моркови Daucus L.
Селекцию форм межвидовых гибридов, устойчивых к различным болезням, про-
водят при искусственном и естественном заражении.
Для получения форм с групповой устойчивостью к нескольким болезням скре-
щивают формы, устойчивые к отдельным болезням, и проводят отборы в поколениях
полученных гибридов при искусственном заражении патогенами.
Оценивают устойчивость полученных при этом гибридов последовательным,
многократным заражением растений в разные фазы роста чистыми культурами возбу-
дителей болезней. При этом в первую очередь заражают возбудителями тех болезней,
по которым у гибридов может быть (предположительно) меньшее количество устой-
чивых растений.
Проводят комплексное изучение устойчивости к возбудителям болезней хране-
ния форм межвидовых гибридов, полученных с участием дикорастущих и культурных
видов моркови.
При оценке устойчивости межвидовых гибридов к альтернариозу на всех этапах
селекционного процесса для создания инфекционных фонов при искусственном за-
ражении используют инфицированный материал. Для выделения возбудителей чер-
ной гнили в чистую культуру применяют общепринятый метод накопительной куль-
туры (метод влажной камеры). Инфекционный материал по своему качественному
составу соответствует разнообразию местной популяции возбудителей альтернариоза.
При изучении устойчивости моркови к черной гнили для заражения используют 8-10-

115
дневную культуру, выращенную на агаризованных питательных средах КМА, V-8,
V-4.
Оптимальной для роста и спороношения большинства видов Alternaria spp. явля-
ется температура в пределах 20…25оС.
Оценку болезнеустойчивости моркови в период зимнего хранения, проводят за-
ражением дисков или целых корнеплодов водной суспензией спор капельным спосо-
бом или агаровыми блочками (Методические рекомендации, 2007).
Оценку и отбор сортообразцов моркови на устойчивость к сухим гнилям проводят
в три срока: в период вегетации – по листьям, перед закладкой на хранение – по кор-
неплодам и весной, перед высадкой маточников в поле (рис. 3.7, прил.).
В лабораторных условиях для отбора сортообразцов моркови с устойчивостью к
альтернариозу используют следующие параметры: интенсивность поражения, инку-
бационный период, размер и спорулирующая способность инфекционных пятен.
Заражение ломтиков или целых корнеплодов в лабораторных условиях дает осно-
вание судить об устойчивости растений. Это наиболее жесткий метод отбора устойчи-
вых форм.
Длительную защиту растения от патогена обеспечивает полевая (полигенная)
устойчивость, включающая комплекс свойств, в том числе устойчивость к проник-
новению инфекции, длительный инкубационный период, слабое спороношение, что
значительно снижает и замедляет распространение инфекции.
На естественном провокационном фоне корнеплоды моркови на пораженность
черной гнилью оценивают весной – после окончания хранения маточников.
Образцы моркови, проявившие невосприимчивость к болезням при предвари-
тельной оценке во время вегетации культуры первого года и при хранении, оценивают
на искусственном инфекционном фоне с целью выявления устойчивости семенников
моркови к патогенам.
Изучение факторов, определяющих устойчивость растений к патогенам, дает воз-
можность использовать видовое и сортовые различия растений для целей гибридиза-
ции. Считается, что при нерезко выраженных сортовых различиях в отношении устой-
чивости к паразитам большое значение имеют наблюдения над поражением растений
в природных условиях: «Если бы ограничиться сильным искусственным заражением,
то оно стушевало бы сортовые отличия» (Вавилов, 1935).
С целью передачи и сохранения признака устойчивости к альтернариозу, вклю-
чают только выделившиеся устойчивые формы межвидовых гибридов, обладающие
комплексом других селекционно ценных признаков.
При оценке видов и подвидов, с использованием искусственного заражения кор-
неплодов, наблюдаются формы дикой моркови, имеющие различную степень пораже-
ния черной гнилью (Alternaria radicina): высокоустойчивые формы со степенью пора-
жения R = 0-12,5%, устойчивые R = 25-37,5%, средневосприимчивые R = 50-62,5% и
сильновосприимчивые > 75% с частотой проявления устойчивых форм 50,0-63,5%.
Анализ корнеплодов позволяет выявить высокоустойчивые формы дикой морко-
ви к Alternaria radicina со степенью поражения от R = 12,5 до 37,5% (D. hispidifolius, D.c.
ssp. libanotifolia и D.c. ssp. luspidifolius), имеющие высокую частоту устойчивых форм от
50,0% до 63,5% (табл. 3.5).

116
3.5. Устойчивость форм видов и подвидов моркови рода Daucus L. к альтернариозу
Вид, подвид
Поражаемость растений
Alternaria radicina
(чёрная гниль корнеплодов)\1
Alternaria dauci
(бурая пятнистость листьев)\2
пределы
степени
развития
болезни
(R, %)
средняя
степень
развития
болезни
(R, %)
процент
устойчивых
форм
пределы сте-
пени разви-
тия болезни
(R, %)
средняя
степень
развития
болезни
(R, %)
процент
устойчивых
форм
D. hispidifolius 25-100 52,5 50,0 0-20 17,5 100,0
D.с. ssp. gingidium 12,5-100 45 55,0 0-12,5 7,5 100,0
D.c. ssp.
luspidifolius
12,5-75 40 63,5 12,5-32,5 25 100,0
D.c. ssp.
libanotifolia
25-75 35 62,0 12,5-32,5 30 100,0
D.c. var. sativus
(Нантская 4) –
St.
62,5-100 80 0,0 25-87,5 57,5 63,0
Примечание: \1 – искусственное заражение корнеплодов; \2 – поражаемость листьев на есте-
ственном фоне
При хранении корнеплодов дикой моркови поражение на естественном провока-
ционном фоне проявляется по-разному, отдельные формы видов не имеют пораже-
ние, слабое, R = от 0 до 25%, а другие поражаются в сильной степени R = от 62,5 до
100%, это подтверждает наличие форм разной устойчивости к болезням данных видов
и подвидов дикой моркови и их гетерогенность (табл. 3.5).
Поиск источников новых генов устойчивости при оценке растений в полевых
условиях позволяет выделить формы видов и подвидов рода Daucus L. – D. hispidifolius,
D.с. ssp. gingidium, обладающие высокой устойчивостью к возбудителю, вызывающему
бурую пятнистость листьев (A. dauci) R = от 0 до 25%.
Растения культурного вида моркови D. carota var. sativus, использованные в каче-
стве контроля, сильно поражаются обоими видами альтернариоза степень развития
R = от 62,5 до 100%.
3.2.4. Классификация Daucus carota L.
Наиболее приемлемой является классификация вида Daucus carota L., данная
В.И. Сечкаревым (1971), с дополнениями Л.В. Сазоновой (1990). Согласно этой клас-
сификации вид Daucus carota L. включает два подвида: западный (subsр. occidentalis
Rubash.) и восточный (subsр. orientalis).
Современная классификация вида Daucus carota L. представлена в следующем
виде (Сечкарёв, 1971; Сазонова, 1990).
А. Subsp. gingidium (L.) Small. – подвид включает многолетние дикорастущие рас-
тения, не формирующие корнеплодов. Части растений содержат гераниол, листья
толстые, блестящие, перисто-рассечённые, зонтики с созревшими плодами. Аре-
ал – южное побережье Европы (Франция, Испания, Италия). Скрещивается с куль-
турной морковью.

117
В. Subsp. carota – подвид карота (европейский) – двулетние растения, культур-
ные формы образуют корнеплоды. Листья зелёные, трижды или четырежды перисто-
рассеченные, сегментики ланцетные, часто острогородчатые. Редкое опушение на че-
решках, пластинках листа и стебле. Ареал – Европа.
Convar. carota – морковь европейская дикорастущая. Растения двулетние, не фор-
мируют корнеплодов. В условиях длинного дня часто наблюдается однолетний цикл
развития. Центральные зонтики имеют одиночные пурпурные петалоидные цветки.
Легко скрещивается с культурной морковью.
Convar. sativus – морковь европейская культурная. Растения двулетние, культиви-
руемые, формируют запасающие части – корнеплоды.
1. Var. sativus – морковь европейская белая. Растения не содержат пигментов в
корнеплодах, кроме хлорофилла в гипокотиле. Не имеет промышленного значения по
морфологическим и биологическим признакам.
2. Var. sulfureus Alef. – морковь европейская жёлтая (ксантофиловая). Кора и серд-
цевина жёлтые, содержат ксантофилл и следы каротина. Имеет селекционное значе-
ние в Узбекистане.
3. Var. atrorubrus Alef. – морковь европейская фиолетовая (антоциановая). Кора
фиолетовая, сердцевина желто-оранжевая. Используется в качестве естественного пи-
щевого красителя.
4. Var. aurantius Alef. – морковь европейская оранжевая (каротиновая). Кора оран-
жевая, сердцевина оранжевая или желтая. По форме и размеру корнеплода выделены
три группы сортотипов: коническая, цилиндрическая и овальная.
С. Subsр. orientalis Rubasch. – подвид восточный (азиатский). Двулетние расте-
ния, содержат гераниол. Культурная форма образует корнеплоды. Листья дважды или
трижды перисто-рассечённые, с лопастными сегментиками, часто острогородчатые,
тёмно- или серо-зелёные. Черешки листьев и стебли часто опушены. Бутоны часто
розовые в центральном зонтике. Ареал – Юго-Западная, Средняя и Юго-Восточная
Азия.
Convar. orientalis – морковь азиатская дикорастущая. Растения двулетние, часто
пигментированные антоцианом, в центральном зонтике одиночный пурпурный пета-
лоидный цветок. Легко скрещивается с культурными формами.
Convar. afganicus – морковь азиатская культурная. Растения двулетние, формиру-
ют корнеплоды. Части растения сильно опушенные, стебли и цветки часто пигменти-
рованные.
1. Var. afghanicus – морковь азиатская белая. Корнеплоды белые, у головки иногда
светло-зелёные. Имеет ограниченное распространение.
2. Var. schavrovii Mazk. – морковь азиатская жёлтая (ксантофилловая). Кора и
сердцевина желтые. Корнеплоды цилиндрические или конические, различной длины
(10-20 см.). Употребляется для приготовления плова.
3. Var. setchkarevii Sazon. – морковь японская (ликопиново-каротиновая). Кора
имеет красную (ликопиновую) окраску, сердцевина красно-оранжевая. Широко рас-
пространена в Японии.
4. Var. zhukovskii – морковь азиатская оранжевая (каротиновая). Кора и сердцеви-
на оранжевые или жёлто-оранжевые, форма коническая.
5. Var. rozeus Mazk. – морковь азиатская розовая (антоцианово-каротиновая).
Кора и сердцевина розово-оранжевые или розовые с красноватым оттенком.

118
6. Var. boissierii (Schweinf.) Mazk. – морковь азиатская красно-фиолетовая
(антоцианово-ксантофилловая). Флоэма красно-фиолетовая, камбиальное кольцо и
ксилема жёлтые.
7. Var. vavilovii Mazk. – морковь азиатская тёмно-фиолетовая (антоцианово-
каротиновая). Флоэма имеет тёмно-фиолетовую антоциановую пигментацию, камби-
альное кольцо и ксилема жёлто-оранжевые.
3.3. Скрещивания видов
и получение межвидовых гибридов F1
Первым этапом работы является изучение коллекционных образцов диких видов
и подвидов и линий культурного вида моркови по ряду наиболее важных селекцион-
ных и маркерных признаков.
В ходе исследований изучается фенотипическое проявление селекционно зна-
чимых признаков подземной и надземной части растений у видов рода Daucus L.:
окраска и форма корнеплода (корня), опушение стебля, форма сегмента листа и его
окраска. Отбираются высоко и относительно устойчивые к болезням формы морко-
ви (0,5-1,5 балла поражения) для включения их в межвидовые скрещивания с целью
передачи признака устойчивости к альтернариозу межвидовым гибридам.
Наблюдается скрещиваемость изучаемых видов (подвидов) и завязываемость
гибридных семян, что обусловлено одинаковым числом хромосом в их генотипах
(2n=18), которые могут комбинироваться у гибридов без снижения жизнеспособно-
сти гибридов. В результате использования в межвидовом скрещивании в качестве ма-
теринского компонента стерильной формы моркови при принудительном скрещива-
нии получают семена, гибридность которых составляет 100%.
В процессе генетического и селекционного изучения форм межвидовых гибридов,
полученных на основе использованной многоступенчатой схемы скрещиваний и от-
бора по комплексу селекционно ценных признаков, выявляют растения, устойчивые
к альтернариозу.
Признаки корнеплода. Знание закономерностей наследования окраски корнепло-
да необходимо для создания форм с однородными оранжевыми корнеплодами морко-
ви и высоким содержанием провитамина А (β-каротина).
У гибридов F1 от скрещивания ms линий культурной моркови (с ЦМС), имею-
щих оранжевую окраску корнеплода, с видами и подвидами дикой моркови, имею-
щих белые и белые с антоциановой поверхностью корнеплоды (корень), наблюдается
различное проявление окраски (от белой до светло-оранжевой, с антоциановой по-
верхностью и без антоциана, с различной окраской коры и сердцевины) (табл. 3.6).
По этому признаку корнеплоды (корни) подразделяются на несколько фенотипиче-
ских классов.
Например, в комбинации скрещивания D.c. var. sativus × D.c. ssp. luspidifolius наблю-
дается проявление окраски от белой до жёлтой с разной окраской коры и сердцевины
корнеплода, а в комбинациях D.c. var. sativus × D. hispidifolius, D.c. var. sativus × D.с. ssp.
libanotifolia окраска проявляется от белой до светло-оранжевой, также с различным
сочетанием окрасок у коры и сердцевины, причем отмечено доминирование генов,
обуславливающих белую окраску и наличие антоциана на поверхности корнеплода
(корня) (табл. 3.6).

119
3.6. Проявление признака окраски корнеплодов моркови межвидовых гибридов F1
Комбинация скрещивания Окраска родитель-
ских форм*
Гибриды F1
Окраска, балл Частота про-
явления, %
D.c. var. sativus (1141-33-1-317а) × D. hispidifolius 6-6 1-1 42,5
9-1-1 25,5
3-1 7,0
9-1-1 *3-3 8,0
9-3-3 14,5
5-3 2,5
D.c. var. sativus (1132-333-1-317а) × D.с. ssp.
gingidium
6-6 *1-1 87,6
1-1 2-1 12,4
D.c. var. sativus (1141-333-1-147) × D.с. ssp.
libanotifolia
6-6 1-1 38,5
9-1-1 21,6
3-1 9,3
9-1-1 *3-3 12,1
9-3-3 13,8
5-3 4,7
D.c. var. sativus (1141-333-1-147) × D.c. ssp.
luspidifolius
6-6 1-1 49,1
*9-1-1 25,6
3-1 11,0
9-1-1 *3-3 14,3
* Примечание: балл окраски коры-сердцевины корнеплода: 1 – белая, 3 – жёлтая,
5 – светло-оранжевая, 6 – оранжевая, 9 – антоциановая поверхность корнеплода
Частота проявления окрасок в гибридах F1 свидетельствует о том, что включенные
в скрещивание формы диких видов и подвидов моркови в основном гетерозиготны по
данному признаку, кроме формы подвида D.с. ssp. gingidium, у которого в гибридной
комбинации отмечается единообразие поколения по окраске корнеплода (корня).
При скрещивании культурных линий моркови, имеющих гладкий, выровненный
корнеплод цилиндрической формы с тупым основанием, с дикорастущими видами
рода Daucus L., имеющих грубый деревянистый ветвящийся корень и острое основа-
ние, у гибридов F1 наблюдается доминирование преимущественно признаков дикой
моркови: деревянистый, грубый, ветвящийся корнеплод (корень) веретеновидной
формы с остроконечным основанием (табл. 3.7).
Это указывает на то, что гены, определяющие данный признак у форм диких ви-
дов моркови, передаются межвидовым гибридам F1.
По массе корнеплода межвидовые гибриды F1 во всех комбинациях скрещивания
значительно уступают материнским линиям культурного вида, у которых корнеплод в
среднем весит 130-150 г, но достоверно превышают значение этого показателя у диких
видов и подвидов. В зависимости от комбинации скрещивания масса гибридных кор-
неплодов в среднем колеблется от 60 до 90 г. То есть в данном случае отмечается про-
межуточный характер наследования признака “масса корнеплода”.

120
3.7. Частота проявления форм растений моркови по форме корнеплодов межвидовых гибридов F1
Комбинация скрещивания Форма и основание корне-
плода родительских форм
Форма и основание корне-
плода гибрида F1
D.c. var. sativus (1141-33-1-317а) × D.
hispidifolius
Цилиндрическая, тупоко-
нечная Веретеновидная, острая,
ветвящаяся
Веретеновидная, острая
(тонкий, грубый корень)
D.c. var. sativus (1132-333-1-317а) × D.с.
gingidium
Цилиндрическая, тупоко-
нечная Веретеновидная, острая
Веретеновидная, острая
(длинный, тонкий корень)
D.c. var. sativus (1141-333-1-147) × D.с. ssp.
libanotifolia
Цилиндрическая, тупоко-
нечная Веретеновидная, острая,
ветвящаяся
Веретеновидная, острая,
ветвящийся мясистый
корнеплод
D.c. var. sativus (1141-333-1-147) × D.c. ssp.
luspidifolius
Цилиндрическая, тупоко-
нечная Веретеновидная, острая,
ветвящаяся
Веретеновидная, острая с
ветвлением основания
Признаки листовой розетки. Анализ гибридов F1 показывает доминирование таких
признаков, как тёмно-зелёная окраска листа, наличие антоциана, опушение черешка,
стебля.
Установлено, что у межвидовых гибридов первого поколения наблюдается доми-
нирование генов, обуславливающих относительную устойчивость к возбудителю бу-
рой пятнистости, то есть у большинства межвидовых гибридов F1 наблюдается пере-
дача генов устойчивости к A. dauci от родительских форм.
Анализ результатов оценки поражаемости межвидовых гибридов F1 возбудителем
черной гнили A. radicina на искусственном инфекционном фоне показывает, что в
потомстве каждой гибридной комбинации присутствуют формы с различной степе-
нью устойчивости (от 0,5 до 4,0 баллов поражения) (табл. 3.8). Средний балл пора-
жения значительно не отличается по комбинациям друг от друга, но ниже контроля.
Контроль, в котором используются растения культурного вида, не имеет устойчивых
форм и сильно поражается альтернариозом (от 2,5 до 4,0 баллов) (табл. 3.8). Различ-
ная степень поражаемости отдельных форм гибридов первого поколения обуславли-
вается гетерозиготностью форм видов и подвидов дикой моркови, использованных в
скрещивании.
Степень доминирования устойчивости к черной гнили корнеплодов достаточно
высокая во всех изученных комбинациях скрещивания: hp = от 0,5 до 0,8.
Анализ данных показывает проявление у гибридных форм признака устойчиво-
сти к альтернариозу. В гибридах первого поколения, как правило, сочетаются неже-
лательные с точки зрения селекции признаки, а именно, белая окраска корнеплода с
веретеновидной формой и остроконечным основанием. С другой стороны, сочетание
признака устойчивости с рядом других селекционно важных и маркерных признаков
у гибридов F1 (форма сегмента листа и его окраска) является актуальным при получе-
нии форм, а затем и родительских линий для гетерозисной селекции.
Для работы в качестве источника устойчивости отбирают формы с развитием бо-
лезни от 0,5 до 1,0 балла, которые включают в возвратные скрещивания с целью насы-

121
щения межвидовых гибридов селекционно ценными признаками от культурного вида
моркови: оранжевая окраска, цилиндрическая форма корнеплода с тупоконечным
основанием.
3.8. Устойчивость форм растений моркови межвидовых гибридов F1 к альтернариозу
(Alternaria radicina)
Комбинации скрещи-
вания
Балл поражения Частота растений в гибридных комбинациях
F1, %
родительских
форм
гибридов F1 в
пределах
относительно
устойчивых*
средне вос-
приимчивых
сильно вос-
приимчивых
D. carota var. sativus × D.
hispidifolius
3,0 0,5-3,5 50 – 60 20 – 30 15 – 20
1,0
D. carota var.
sativus × D.c. ssp.
gingidium
4,0 1,0-4,0 40 – 50 5 – 10 30 – 40
1,5
D. carota var.
sativus × D.c. ssp.
luspidifolius
3,5 1,0-4,0 50 – 60 10 – 20 20 – 30
1,0
D. carota var.
sativus × D.c. ssp.
libanotifolia
2,5 0,5-3,0 60 – 70 20 – 30 10 – 20
0,5
Контроль (Нантская 4) 2,0-4,0 - 0 30 – 40 60 – 70
* Примечание: относительно устойчивые – 0-1,5 балла; средневосприимчивые – 2,0-2,5 балла;
сильновосприимчивые – 3,0-4,0 балла
3.4. Создание и оценка форм межвидовых гибридов (ВС1-4, I1-4)
3.4.1. Получение гибридных и инбредных форм (ВС1-2, I1-2)
В процессе генетического и селекционного изучения форм межвидовых гибридов,
получаемых на основе использованной многоступенчатой схемы скрещиваний и от-
бора по комплексу селекционно ценных признаков, выявляют формы, устойчивые к
альтернариозу.
При первом возвратном скрещивании в гибридном потомстве ВС1 происходит
увеличение разнообразия гибридных форм, отличающихся различным сочетани-
ем фенотипического проявления признаков, отдельные из которых имеют признаки
диких видов по окраске корнеплода, тогда как по форме корнеплода гибриды несут
признаки культурной моркови. Высоко устойчивые формы гибридов F1 скрещивают с
инбредной фертильной линией, и вновь отобранные устойчивые формы гибрида ВС1
скрещивают с инбредной линией. В гибридах ВС2-4 отбирают формы межвидовых ги-
бридов, которые сочетают признаки культурной моркови (оранжевая окраска и ци-
линдрическая форма корнеплода) и признаки дикого вида (высокая устойчивость к
альтернариозу).
Затем на отобранных высокоустойчивых фертильных растениях в бекроссиро-
ванных потомствах проводят самоопыление для получения инбредных потомств (схе-
ма 3.1.).

122
3.4.2. Оценка форм межвидовых гибридов (ВС1-2, I1-2)
Признаки корнеплода. У расщепляющихся потомств гибридов ВС1 наблюдается
различное соотношение фенотипических классов по признаку окраска корнеплода, в
зависимости от комбинации скрещивания.
В комбинациях скрещивания D.c. var. sativus × D. hispidifolius, D.c. var. sativus × D.с.
ssp. libanotifolia в результате насыщения формами культурной моркови наблюдается
уменьшение нежелательных фенотипических классов с белой окраской корнеплода и
появление селекционно ценной оранжевой окраски.
В других комбинациях, хотя число фенотипических классов с нежелательны-
ми признаками и не уменьшается, но отмечается появление форм с ценной светло-
оранжевой окраской корнеплодов.
Частота проявления форм растений моркови по окраске корнеплодов зависит от
того, какую форму берут в насыщающее скрещивание у гибридов F1. У гибридов ВС1
в комбинациях скрещивания D.c. var. sativus × D. hispidifolius, D.c. var. sativus × D.с. ssp.
libanotifolia процент жёлтоокрашенных корнеплодов превышает все другие окраски
(40 – 50%, 50 – 60%, соответственно). В двух других комбинациях, где включены фор-
мы с белыми корнеплодами, в беккроссированном потомстве процент белоокрашен-
ных корнеплодов (как и гибридах F1) превышает все другие типы окраски.
В комбинации D. carota с диким видом D.c. ssp. luspidifolius, у которого в скрещи-
вания включают растения с антоциановой поверхностью корнеплодов, в гибридных
поколениях (ВС1-2) наблюдается наследование этого маркерного признака с частотой
проявления от 30 % в ВС1 до 20% в ВС2.
Daucus carota L.
(неустойчивая)
Daucus carota subsp. luspidifolius Thell.
(отобранные устойчивые формы)
Схема 3.1. Получение форм моркови устойчивых Alternaria radicina на основе межвидовой гибридизации
×
F
1
D. carota ×D. c. subsp. luspidifolius
×
Daucus carota L.
ВС
1
D. carota ×D. c. subsp. luspidifolius
I
1
ВС
1
D. carota ×D. c. subsp. luspidifolius
ВС
1
D. carota ×D. c. subsp. luspidifolius
×
Daucus carota L.
ВС
2
D. carota ×D. c. subsp. luspidifolius
(устойчивая форма)

123
В результате возвратного скрещивания путём насыщения форм гибридов F1 фор-
мами культурной моркови (цилиндрическая форма с тупоконечным основанием), в
бекроссированном потомстве ВС1, в отличие от гибридов первого поколения, обна-
руживается расщепление на несколько фенотипических классов с различным соче-
танием признаков по форме корнеплодов: коническую остроконечную, коническую
тупоконечную, цилиндрическую остроконечную, цилиндрическую тупоконечную, с
преобладанием конической формы корнеплода с острым основанием, частота прояв-
ления которого составляет в среднем 40%. При этом формы имеют культурный тип
корнеплода в отличие от форм гибридов F1.
Для повторного насыщающего скрещивания среди проанализированных межвидо-
вых гибридов ВС1 отбирают формы с относительно высокой устойчивостью к A. radicina,
которые имеют коническую и цилиндрическую форму корнеплода с тупоконечным
основанием, как наиболее ценными селекционными признаками (табл. 3.9, схема 3.2).
В результате насыщающих скрещиваний в гибридном потомстве увеличивается и
средняя масса корнеплода, которая у гибридов ВС1 колеблется от 85 до 120 г, а у гибри-
дов ВС2 – от 90 до 160 г. Таким образом, при беккроссировании получают формы рас-
тений, корнеплоды которых обладают признаками культурного вида моркови.
3.9. Проявление признака устойчивости к альтернариозу у форм растений моркови
межвидовых гибридов ВС1 (Alternaria radicina)
Межвидовые
гибриды
Предел
поражения,
баллы
Средний
балл по-
ражения
Частота проявления устойчивых форм гибридов ВС1, %
ВС1
относительно
устойчивые
(0,5-1 балла)
средневосприимчивые
(1,1-2 балла)
сильновосприимчивые
(2,1-4 балла)
D. carota var.
sativus ×
D. hispidifolius
0,5-4,0 1,7 58 16 26
D. carota var.
sativus × D.c. ssp.
gingidium
1,0-4,0 1,8 50 22 28
D. carota var.
sativus × D.c. ssp.
luspidifolius
1,0-2,5 1,6 56 37 7
D. carota var.
sativus × D.c. ssp.
libanotifolia
1,0-4,0 1,5 68 24 8
Контроль –
D. carota
2,0-4,0 2,9 0 21 79
Признаки листовой розетки. У гибридов ВС1 отмечается расщепление по признаку
форма сегмента листа в комбинации с диким подвидом D.c. ssp. luspidifolius на формы
растений с промежуточным проявлением признака (широкогородчатая) и признаком
родителя культурного вида (острогородчатая).
Частота проявления признака в данной комбинации наблюдается примерно в
равном соотношении с небольшим превосходством острогородчатых форм. Причем,
при вторичном возвратном скрещивании частота проявления острогородчатой фор-
мы сегмента преобладает.
Если в гибридном поколении F1 наблюдается доминирование по признаку окра-
ски листовой пластинки родителя диких видов и подвидов (темно-зеленой), то в ВС1

124
происходит расщепление на формы: темно-зеленой : зеленой окраской листа, в соот-
ношении примерно 1:1.
Схема 3.2. Оценка и отбор устойчивых форм к альтернариозу
форм межвидовых гибридов моркови
Анализ проявления маркерных признаков в гибридных потомствах ВС1, наличие
антоциана и опушения у стебля и черешка листа, показывает расщепление гибридов
по сочетанию у растений этих признаков на несколько фенотипических классов: без
антоциана и опушения, с антоцианом без опушения, с опушением без антоциана, с
антоцианом и опушением. Причём частота проявления по данным признакам у ги-
бридных форм в разных комбинациях скрещивания отличается.
Повторное насыщение опушёнными формами культурного вида моркови ото-
бранных высокоустойчивых форм ВС1, показывает доминирование этих признаков
в гибриде ВС2. Так, частота проявления форм с антоциановой окраской черешка и
стебля в гибридах от повторного скрещивания в среднем составляет от 60 до 70%, а с
опушением – от 80 до 100%.
При повторном насыщении у межвидовых гибридов ВС2, в комбинациях D. carota
с дикими видами D. hispidifolius и D.с. ssp. libanotifolia отмечается значительное умень-
шение числа фенотипических классов по типу окраски корнеплодов, растения в
основном уже имеют признаки культурной моркови: светло-оранжевый или оранже-
вый корнеплод.
В комбинациях скрещивания D. carota с участием форм диких видов D.c. ssp.
luspidifolius и D.c. ssp. gingidium гибридное потомство ВС2 расщепляется на большое количе-
ство фенотипических классов: от жёлтой до оранжевой окраски корнеплода с различным
сочетанием цвета коры и сердцевины. При этом в изучаемых комбинациях скрещивания
отмечается различное проявление частоты признака окраски, характерной культурному
виду моркови. Так в комбинации скрещивания D.c. var. sativus × D. hispidifolius заметно по-
вышается частота проявления оранжевой окраски до 25 % в гибриде ВС2.
В потомстве ВС2 в результате возвратного скрещивания (конический тупоконеч-
ный корнеплод × цилиндрический тупоконечный) во всех комбинациях увеличива-
Оценка устойчивости форм исходных видов и подвидов рода Daucus L.
на провокационном
фоне в поле
при искусственном заражении в лабораторных
условиях (корнеплоды листья, диски)
Отбор исходных устойчивых форм
Пол
у
чение межвидовых гиб
р
идов F1
,
ВС1
,
I1
искусственное заражение в лабораторных условиях
и, оценка и отбор устойчивых форм
оценка на провокационном
фоне в поле и отбор
устойчивых форм
оценка и отбор устойчивых
форм после хранения
искусственное заражение и отбор устойчивых форм,
посадка устойчивых корнеплодов-маточников в
теплице
Оценка устойчивости к альтернариозу потомств различных поколений моркови (ВС2-3,I
2-3) и отбор потомств
на провокационном фоне

125
ется частота проявления форм с селекционно ценным признаком – цилиндрическим
тупоконечным корнеплодом, то есть при беккроссировании происходит насыщение
межвидовых гибридов признаками культурного родителя.
В гибридных и инбредных потомствах ВС3, I1 (от ВС3) межвидовых гибридов
встречаются единичные формы с признаками дикой моркови, но у большинства по-
томств корнеплоды имеют признаки культурной моркови (рис. 3.8, 3.9, прил.).
У гибридов ВС3, I1 (от ВС3) не выявлено расщепления по признаку «форма сег-
мента листа», у всех растений отмечена острогородчатая форма.
3.4.3. Использование культуры in vitro и метода индуцированного
апомиксиса при создании форм межвидовых гибридов
Получение константных форм из межвидовых гибридов моркови возможно путем
получения удвоенных гаплоидов в культуре in vitro неопыленных семяпочек или пыль-
ников. Так как в растениях межвидовых гибридов чаще всего проявляется мужская
стерильность, то наиболее широкое применение имеет культура in vitro неопыленных
семяпочек.
Методика получения растений-регенерантов моркови
в культуре in vitro неопыленных семяпочек
1. Берут бутоны моркови с развитой завязью. Заворачивают их в капроновую
ткань и упакованные в ткань бутоны помещают в шприц. Набирают в шприц дезин-
фицирующий раствор коммерческого препарата «Белизна» с добавлением одной кап-
ли Твина-20 на 100 мл, удаляют пузырьки воздуха из шприца.
2. Стерилизуют бутоны от 10-40 минут в зависимости от инфицированности до-
норного растения, затем многократно промывают стерильной дистиллированной во-
дой до исчезновения пены.
3. Помещают бутоны на поверхность агаризованной среды МСМ с 0,2 мг/л 2,4 Д
по несколько бутонов в пробирку.
4. Инкубируют бутоны при 22…25оС, 16 часовом световом дне (1,0-1,5 тыс. ЛК) в
течение двух недель.
5. После двух недель культивирования семяпочки выделяют под микроскопом или
лупой в ламинарном боксе и переносят на свежую среду того же состава.
6. После появления эмбриоидов или эмбриогенного каллуса их отделяют от семя-
почки и переносят в пробирки со средой МСМ с 0,1 мг/л кинетина.
7. Инкубируют культуры при том же режиме (22оС, 16 часовой световой день, 1,0-
1,5 тыс. ЛК). Через две недели в культурах начинается формирование визуально раз-
личимых эмбриоидов и зеленых растений регенерантов.
8. Через 4-8 недель проростки или их группы можно отделить от остальной массы,
содержащей каллус, эмбриоиды и растения-регенеранты, и высадить их на фильтро-
вальные мостики в пробирки с жидкой безгормональной питательной средой МСМ.
9. Растения инкубируют при тех же условиях. Через 4-8 недель они подрастут и
станут походить на проростки моркови.
10. Их продолжают пересаживать каждые 4-8 недель до тех пор, пока проростки
моркови не достигнут размеров, достаточных для высадки в почву (примерно 10-15 см
в длину). Для получения растений, способных к самостоятельному существованию,
необходимо отобрать хорошо развитые растения-регенеранты с функционирующими
побегами и корнями.

126
11. Отобранные проростки на несколько минут переносят в воду, затем высажи-
вают их в пластмассовые или торфяные горшочки со стерильной почвенной смесью.
Закрывают растения перфорированными пластиковыми стаканчиками.
12. Растения необходимо ежедневно проветривать, приоткрывая их на несколько
секунд. При появлении грибной инфекции растения необходимо обработать фунда-
золом.
13. Через 2 недели, после образования двух новых листочков, пластиковые ста-
канчики убирают, и растения ещё выдерживают в течение двух недель при том же ре-
жиме, и уже окрепшие растения можно переносить в условия теплицы.
Приготовление питательных сред для культуры
неопыленных семяпочек моркови
Компоненты среды для культивирования тканей растений можно разделить на
шесть групп, что совпадает с порядком приготовления концентрированных исходных
растворов:
1 – основные неорганические питательные вещества (макроэлементы),
2 – источник железа,
3 – микроэлементы,
4 – органические добавки,
5 – источник углеводов,
6 – регуляторы роста растений.
Используется модифицированная среда Murasige и Skooga. Железо в среде содер-
жится в хелатированной форме в комплексе с ЭДТА. Это обеспечивает его доступ-
ность при pH до 8,0 в течение всего периода роста культуры, тогда как в отсутствии
хелатирующего агента недостаток железа может возникать очень быстро.
Для приготовления агаризованных сред добавляется агар в концентрации 6-8 г/л.
В работе важно использовать агар хорошего качества, пригодный для бактериологи-
ческих исследований. Величину pH среды обычно доводят до 5,6-5,8 перед автоклави-
рованием с помощью 1 М КОН или NaOH. Однако в дальнейшем она немного сни-
жается за счет гидролиза компонентов в процессе автоклавирования. Навеску агара
растворяют в 500 мл дистиллированной воды, помешивая, нагревают до кипения, и
после полного растворения агара оба раствора переносят в мерный цилиндр или кол-
бу, доводят водой объем до 1 литра, тщательно перемешивают. Готовую среду разли-
вают в пробирки, закрывают пробками и автоклавируют в течение 20-30 минут при
120оС.
Маточные растворы неорганических веществ, хелата железа, витаминов и регу-
ляторов роста следует хранить в холодильнике при 2оС. В случае помутнения или ин-
фицирования маточных растворов их следует заменять. Все растворы должны быть
приготовлены из реактивов марки не ниже ХЧ на бидистиллированной воде. При ис-
пользовании солей в форме кристаллогидратов необходимо делать соответствующие
перерасчеты с учетом количества молекул воды.
Исследования по получению гиногенных растений у межвидовых гибридов мор-
кови показали, что выход гиногенных структур зависит от генотипа растения. В та-
блице 3.10 приведены результаты культивирования семяпочек у разных селекционных
образцов моркови, где видно, что различия по способности к гиногенезу проявляются
не только между разными сортообразцами, но и между индивидуальными растениями
одного и того же сортообразца. Это показывает то, что у межвидовых гибридов морко-

127
ви наряду с нарушениями в развитии мужского гаметофита происходят отклонения и
в развитии женского гаметофита.
3.10. Число семяпочек, образовавших эмбриоиды или эмбриогенный каллус,
у различных образцов межвидовых гибридов моркови
№
п/п Образец Число культивируе-
мых семяпочек
Число семяпочек,
образовавших эмбриоиды
или эмбриогенный каллус
Доля семяпочек,
образовавших эмбриоиды
или эмбриогенный каллус, %
1 № 67 130 6 4,6
2 № 79 (ф)*,
ра ст.1
30 3 10,0
3 № 79 (ф.),
раст.2
21 2 9,5
4 № 79 137 4 2,3
5 № 78 139 14 10,0
6 № 83 46 14 30,4
7 № 82 8 1 12,5
8 № 123 (ф.) 36 2 5,5
9 № 88 93 0 0
10 № 95 71 0 0
* Примечание (ф) – фертильные растения моркови; остальные растения были стерильными с
петалоидным типом стерильности
Методика получения растений – регенерантов моркови
в культуре пыльников in vitro
Культивирование пыльников проводят по методике, аналогичной получению
растений-регенерантов моркови в культуре in vitro неопыленных семяпочек. Главным
отличием в этой методике является выбор экспланта. Используют только те, бутоны у
которых в пыльниках содержатся вакуолизированные микроспоры, завязь в этот пе-
риод едва заметна. После двух недель культивирования бутонов из них выделяют под
микроскопом или лупой в ламинарном боксе пыльники, которые переносят на све-
жую среду. При этом необходимо проводить цитологический контроль за изменения-
ми, происходящими в тканях стенок и связника пыльников. Способы стерилизации
бутонов, составы питательных сред, условия адаптации растений те же, что при куль-
тивировании семяпочек.
Получение гомозиготных форм растений
методом индуцированного апомиксиса
Для индукции нерегулярного апомиксиса – образования апомиктичных семян у
мужски стерильных и фертильных растений применяется следующий способ: зонтики
растений дикой моркови, срезанные перед началом цветения в фазе зелёных бутонов,
выдерживают в растворе 0,1%-ного колхицина + 2% ДМСО в течение 20 часов. После
этого созревшей пыльцой дикой моркови, которая подвергается обработке раствором
колхицина, проводят опыление растений исходных мужски стерильных материнских
форм. Контролем служат растения исходных форм, опылённые пыльцой дикой мор-

128
кови, не подвергшейся обработке, не опылённые ничем и самоопылённые растения.
Все опытные растения выращивают в строгой изоляции.
В каждом варианте опыления используют по 3-4 исходных форм, в каждой по 4-5
растений и в среднем по 3000 цветков на растении.
Частота образования семян при опылении исходных растений колхицированной
пыльцой дикой моркови составляет 0,4-0,7%. Растения, полученные из семян от опы-
ления материнской культурной формы пыльцой дикой моркови, обладающей жёлтой
окраской корнеплода, имеют оранжевую окраску корнеплода культурной формы и
являются апомиктами, а не гибридами, которые имели бы жёлтые корнеплоды.
Анализ растений, выращенных из апомиктичных семян, показывает, что они яв-
ляются в большинстве случаев диплоидными (число хромосом 2n=18). Очень редко из
указанных семян наблюдается появление гаплоидных растений, которые имеют низ-
кую жизнеспособность.
Среди апомиктов (растений из апомиктичных семян) отмечается появление
как фертильных растений, которые самоопыляют, так и мужски стерильных, опы-
ление которых проводится инбредной линией-тестером, гомозиготной по многим
признакам.
3.4.4. Испытание и отбор форм гибридных (ВС2-4)
и инбредных потомств (I2-4)
Одним из перспективных направлений селекции моркови является использова-
ние форм с высокой устойчивостью к болезням растений, которые служат источника-
ми для создания сортов и гибридов.
Оценку устойчивости к бурой пятнистости моркови проводят при визуальном
осмотре посевов по листьям перед уборкой (по методике, разработанной в лаборато-
рии иммунитета ВНИИССОК).
В лабораторных условиях проводят искусственное заражение и отбор относитель-
но устойчивых к альтернариозу и фузариозу корнеплодов моркови – перспективных
для селекции форм. Оценку проводят в два срока: в декабре – январе и в апреле.
Работа на иммунитет с такой культурой как морковь специфична, это связано с
двулетним циклом развития и обусловлено биологическими особенностями патоге-
нов, по способу питания относящихся к факультативным паразитам.
Широкая специализация большинства возбудителей делает практически невоз-
можным нахождение иммунных форм, и в данных условиях приобретает значение
отбор форм с повышенным уровнем устойчивости или выделение выносливых (толе-
рантных) образцов.
При микроскопировании установлено, что в патогенезе бурой пятнистости уча-
ствуют следующие возбудители: Cercospora carotae, Alternaria dauci, Alternaria radicina,
Septoria carotae.
Оценку на искусственном инфекционном фоне корнеплодов проводят зимой в
лабораторных условиях перед посадкой в зимнюю теплицу.
При оценке селекционного материала на искусственном инфекционном фоне ис-
пользуют ломтики или целые корнеплоды моркови, которые раскладывают в чашки
Петри или вегетационные растильни, где находится влажная фильтрованная бумага.
Для заражения производят надрезы в трех местах на каждом ломтике и вносят чистую
культуру гриба в каждый надрез. После заражения корнеплоды или ломтики выдер-
живают во влажной камере при температуре 24…25oC. Динамика проявления болезни
при исскуственном заражении наблюдается на 5-10-15 сутки.

129
На первом этапе отбирают формы с высокой устойчивостью. При дальнейших
скрещиваниях устойчивость форм оказывается различной. Среди гибридного по-
томства появляются формы растений как высокоустойчивые, так и восприимчивые.
В дальнейшие скрещивания включают (после искусственного заражения и оценки
при хранении) только высокоустойчивые формы.
При отборе ценных форм руководствуются следующими критериями:
1. Уровень устойчивости. Отбирают устойчивые растения (пораженность не бо-
лее 1,0 балла).
2. Окраска корнеплода. Берут корнеплоды, имеющие оранжевую или темно-
оранжевую окраску.
3. Форма корнеплода. Корнеплоды цилиндрической формы с тупоконечным
основанием.
Гибриды, полученные от скрещивания восприимчивых и устойчивых форм, име-
ют очень низкий балл поражения, приближающийся к устойчивому родителю, по-
этому при создании болезнеустойчивых сортов важная роль принадлежит подбору ис-
точников устойчивости.
Успех создания высокоустойчивых форм зависит от совершенства методов оценки
и отбора на устойчивость к болезням. В полевых условиях не всегда возможно выде-
лить наиболее устойчивые формы из-за отсутствия благоприятных условий для раз-
вития патогенов, поэтому важное место занимает оценка на устойчивость к болезням
в условиях искусственного заражения.
Изучение устойчивости гибридного потомства при беккроссировании с культур-
ным видом моркови показало, что межвидовые гибриды ВС1 и ВС2 сохраняют по-
лученный от диких видов и подвидов признак устойчивости к возбудителям черной
гнили корнеплодов и бурой пятнистости листьев, а тщательный отбор и включение в
последующие скрещивания только высоко и относительно устойчивых форм позволя-
ет повысить процент устойчивых растений.
Анализируя гибриды ВС1 следует отметить, что при отборе высокоустойчивых
форм и скрещивании их с устойчивыми формами в гибридах от возвратного скрещи-
вания наблюдается закрепление признака устойчивости к альтернариозу.
Наиболее ценной комбинацией скрещивания можно считать D. carota var.
sativus × D.c. ssp. libanotifolia, у которой средний балл поражения в гибридном поко-
лении ВС2 был достоверно ниже, чем у других комбинаций за счёт отсутствия силь-
новосприимчивых форм, а количество устойчивых форм в гибридном потомстве со-
ставило 75%.
3.5. Рекомбинантные формы межвидовых гибридов моркови,
как генетические источники селекционно ценных признаков
При создании исходного материала используют виды и подвиды, различающиеся
генетически. В гибридизацию вовлекают формы, выделенные в результате оценки их
на естественном и искусственных фонах, различающиеся по устойчивости и морфо-
логическим признакам.
На основании определения параметров признаков по значению устойчивости
форм к альтернариозу и выравненности селекционно ценных признаков выделивши-
еся гибридные формы используют для создания исходного материала.
У межвидовых гибридов и инбредных потомств удаётся получить и отобрать ре-
комбинантные формы (ВС2), сочетающие признаки культурной моркови (оранжевая

130
окраска и цилиндрическая форма корнеплода) и признаки дикого вида – высокая
устойчивость к альтернариозу, балл поражения от 0,5-1,0 (табл. 11).
Оценка гибридных потомств моркови позволяет выделить формы с наличием не-
скольких селекционно ценных признаков:
D. carota var. sativus ЛГ 1141-333-1-147 × D.c. ssp. luspidifolius – форма № 5 lus. (оран-
жевая окраска корнеплода (6-6), цилиндрическая остроконечная форма корнеплода,
балл поражения – 0,5); № 7 lus. (оранжевая окраска корнеплода (6-6), цилиндриче-
ская тупоконечная форма корнеплода, балл поражения – 1,5);
3.11. Сочетание селекционно ценных признаков у форм межвидовых гибридов ВС1-2 моркови
Межвидовые гибриды №
формы
Окраска
корнеплода в
баллах *
Форма корнеплода и основания
Средний балл
поражения
(Alternaria
radicina)
D. carota var. sativus (1141-
333-1-147) Р1
D.c. ssp. luspidifolius Р2
1
2
6-6
9-1-1
цилиндрическая тупоконечная
веретеновидная остроконечная
3,5
1,0
F13 lus. 9-1-1 веретеновидная остроконечная 0,5
BC14 lus. 9-3-3 коническая тупоконечная 1,0
ВС25 lus. 6-6 цилиндрическая остроконечная 0,5
7 lus. 6-6 цилиндрическая тупоконечная 1,5
D. carota var. sativus (1141-
333-1-317а) Р1
D.c. ssp. hispidifolius Р2
1
2
6-6
9-1-1
цилиндрическая тупоконечная
веретеновидная остроконечная
3,0
1,0
F14 his. 3-3 веретеновидная остроконечная 0,5
BC15 his. 5-5 коническая тупоконечная 0,5
ВС26 his. 6-5 цилиндрическая тупоконечная 0,5
7 his. 6-6 цилиндрическая тупоконечная 1,0
D. carota var. sativus (1132-
333-1-317а) Р1
D.c. ssp. gingidium Р2
1
2
6-6
1-1
цилиндрическая тупоконечная
веретеновидная остроконечная
4,0
1,5
F13 gin. 1-1. веретеновидная остроконечная 1,0
BC16 gin. 3-3 коническая тупоконечная 1,0
ВС27 gin. 6-6 цилиндрическая тупоконечная 1,0
D. carota var. sativus
(1141-333-1-147) Р1
D.c. ssp. libanotifolia Р2
1
2
6-6
9-1-1
цилиндрическая тупоконечная
веретеновидная остроконечная
2,5
0,5
F14 lib. 3-3 веретеновидная остроконечная 0,5
BC15 lib. 5-5 коническая тупоконечная 0,5
ВС26 lib. 6-6 цилиндрическая тупоконечная 0,5
7 lib. 6-6 коническая тупоконечная 0,5
* Примечание: балл окраски коры – сердцевины корнеплода: 1-1 – белая, 3-3 – желтая,
5-5 – светло оранжевая, 6-6 – оранжевая, 9 – фиолетовая поверхность
D. carota ЛГ 1141-33-1-317а × D. hispidifolius – форма № 6 his. (оранжевая окраска
корнеплода (6-5), цилиндрическая тупоконечная форма корнеплода, балл пораже-

131
ния – 0,5); № 7 his. (оранжевая окраска корнеплода (6-6), цилиндрическая тупоко-
нечная форма корнеплода, балл поражения – 1,0);
D. carota ЛГ 1132-333-1-317a × D. gingidium – форма № 7 gin. (оранжевая окраска
корнеплода (6-6), цилиндрическая тупоконечная форма корнеплода, балл пораже-
ния – 1,0);
D. carota ЛГ 1141-333-1-147 × D. c. ssp. libanotifolia – форма № 6 lib. (оранжевая
окраска корнеплода (6-6), цилиндрическая тупоконечная форма корнеплода, балл по-
ражения – 0,5), № 7 lib. (оранжевая окраска корнеплода (6-6), коническая тупоконеч-
ная форма корнеплода, балл поражения – 0,5).
Схема 3.3. Технология создания и оценки исходных форм
моркови на основе межвидовой гибридизации
Этапы Процессы создания гибридных форм
I Анализ популяций диких видов по устойчивости растений
к болезням и отбор устойчивых форм.
II. Скрещивания отобранных форм растений видов рода Daucus L.
с формами культурной моркови и получение гибридов F1.
III. Беккроссирование: F1 (♀неустойчивая форма Daucus carota ×
♂ устойчивая форма дикого вида) × ♂форма Daucus carota,
получение гибридов ВС1, ВС2, анализ и отбор форм,
устойчивых к альтернариозу.
IV. Инбридинг гибридных устойчивых форм ВС1, ВС2;
селекционная оценка потомств I1-2 от ВС1, ВС2.
V. Отбор рекомбинантных гибридных форм, сочетающих
селекционно ценные признаки, их испытание и выделение как
исходный материал для селекции.
Этапы создания и оценки исходных форм и сортов овощных культур на основе
межвидовой гибридизации являются высокоэффективными, так как позволяют соз-
давать и оценивать фертильные формы межвидовых гибридов, высокоустойчивые к
основным болезням. Создаваемые формы межвидовых гибридов моркови в качестве
ценного исходного материала могут рекомендоваться для использования в селекции
на устойчивость к болезням.
Заключение
При оценке гибридных потомств ВС1-2 моркови комбинаций скрещивания видов
D. carota × D. hispidifolius, D. carota × D. gingidium, D. carota × D.c. ssp. libanotifolia и дру-
гих, выявляются различия гибридных потомств по признакам качества корнеплодов и
устойчивости к болезням и выделяются формы с высокой устойчивостью растений к
альтернариозу.
От возвратных скрещиваний (межвидовых гибридов F1 и Р1 – родителя) комби-
нациях ВС1 и ВС2 на основе их анализа выделяют рекомбинантные формы моркови
с новым сочетанием высокой устойчивости растений к альтернариозу и оранжевой
окраски корнеплода, цилиндрической тупоконечной формы, и которые являются ге-
нетическими источниками, сочетающими высокую устойчивость к альтернариозу и
признаки культурной моркови, и могут служить в качестве ценного исходного мате-
риала селекции.

132
Литература
1. Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: методиче-
ские подходы и перспективные направления // Автореф. дисс. … докт. с.-х. наук. – М.
2001. – 48 с.
2. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот.,
ген. и сел. – 1926. – Т. 16. – Вып. 2. – 248 с.
3. Вавилов Н.И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исхо-
дном материале в селекции) // Теоретические основы селекции растений. – М.-Л.,
1935. – Т. 1. – С. 17-74.
4. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям //
Теоретические основы селекции растений. – М.-Л., 1935. – Т. 1. – С. 929-952.
5. Вавилов Н.И. Селекция как наука // Избранные труды. – М.-Л.,
1960. – Т.2. – С. 9-20.
6. Ганнибал Ф.Б. Мониторинг альтернариозов сельскохозяйственных культур и
идентификация грибов рода Alternaria // Методическое пособие. – С.-Пб., 2011. – 71 с.
7. Двоенко И.Т., Тимин Н.И. Межвидовая гибридизация моркови, как метод получе-
ния селекционно-ценных форм // Проблемы научного обеспечения овощеводства юга
России: материалы международной научно-практической конференции. – Краснодар,
2004. – С. 204-205.
8. Дорофеев В.Ф. Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшени-
цы // Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации. Тезисы докладов. – М.
1981. – С. 22-23.
9. Кан Л.Ю. Цитологические исследования видов и межвидовых гибридов рода
Daucus L. – М., 2002. – С. 132-133.
10. Кан Л.Ю., Романов В.С., Тимин Н.И., Тимина Л.Т. Селекционно-ценные формы
межвидовых гибридов лука и моркови.// Идеи Н.И. Вавилова в современном мире III
Вавиловская международная конференция. – С.-Пб.: ВИР, 2012. – С. 290.
11. Кордюм Е.Л. Цитоэмбриология семейства зонтичных. – Киев, Наукова думка.
1967. – С. 128.
12. Кривошеев С.М. Создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как ге-
нетических источников селекционно ценных признаков // Дисс. … канд. с.-х. наук. – М.
2001. – 120 с.
13. Леунов В.И., Рыбалко А.А., Михеев Ю.Т., Клыгина Т.Э., Ховрин А.Н. Селекция и
семеноводство моркови столовой. – М., 2006. – 233 с.
14. Леунов В.И. Столовые корнеплоды России. – М., 2011. – 272 с.
15. Лёвкина А.М. Род Alternaria Nees. Новое в систематике и номенклатуре гри-
бов. – М. Просвещение, 2003. – С. 276-303.
16. Отдаленная гибридизация. Современное состояние и перспективы разви-
тия. – М. 2003. – 330 с.
17. Пименов М.Т., Леунов В.И., Ховрин А.Н., Соколова Л.М., Клыгина Т.Э. Созда-
ние и оценка коллекции диких видов и разновидностей моркови Daucus L. с целью по-
следующего использования в селекции // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. – С.-Пб.: ВНИ-
ИР., 2009. – Т. 1. – С. 446-450.
18. Проблемы интродукции и отдаленной гибридизации. – М., 1998. – 540 с.
19. Рубашевская М.К. Дикая морковь в культуре и природе // Тр. по прикл. бот., ген.
и сел. – Л., 1931. – Т. 24. – Вып. 2. – 100 с.
20. Сазонова Л.В., Власова Э.А. Корнеплодные растения. – Л., 1990. – 296 с.
21. Сечкарев Б.И. Морковь // Культурная флора СССР. Корнеплодные расте-
ния. – Л., 1971. – Т. XIX. – С. 143-145.

133
22. Соколова Л.М. Создание исходного материала столовой моркови для селекции
на устойчивость к Alternaria radicina M. DR. ET. и Fusarium avenaceum Link. Ex. ER. // Ав-
тореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М., 2010. – 31 с.
23. Тимин Н.И., Валеева З.Т., Пыжьянова Л.Г. Индуцированный апомиксис морко-
ви и получение гомозиготных форм растений // Селекция овощных культур. – М. ВНИ-
ИССОК., 1994. – С 11.
24. Тимина Л.Т. Эколого-генетические особенности проявления устойчивости мор-
кови к альтернариозу // Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к
болезням. Научные труды по селекции и семеноводству овощных культур. – М. ВНИ-
ИССОК, 1995. – Т. 1. – С. 224.
25. Тимин Н.И. Виды, подвиды и разновидности моркови, их значение для селек-
ции // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Все-
российской производственной конференции. – Пенза, 1998. – Т. 2. – С. 138-139.
26. Тимин Н.И., Кривошеев С.М., Тимина Л.Т. Межвидовые гибриды моркови, как
генетические источники устойчивости к альтернариозу // Интродукция нетрадиционных
и с.-х. редких растений III Международная научно – практическая конференция. – Пен-
за, 2000. – С. 252-253.
27. Тимин Н.И., Тимина Л.Т., Кривошеев С.М., Кан Л.Ю. Дикие виды и подви-
ды моркови, как генетические источники устойчивости к альтернариозу // Селек-
ция и семеноводство овощных культур в ХХI веке: сб. научн. тр. – М., 2000. – Т.2. –
С. 239-241.
28. Тимин Н.И., Тимина Л.Т., Кривошеев С.М. Создание генетических источников
ценных признаков овощных растений с использованием диких видов. // Генетические
ресурсы культурных растений. Тезисы докладов Международной практической конфе-
ренции. – С.-Пб. ВИР, 2001. – С. 441–442.
29. Тимин Н.И., Кривошеев С.М. Межвидовые гибриды моркови // Материалы на-
учной конференции, посвященной памяти Грегора Менделя. – М. 2001. – С. 138.
30. Тимин Н.И. Межвидовые гибриды моркови // Докл. ТСХА. – М., 2002. – Вып.
272.
31. Тимин Н.И., Кан Л.Ю., Двоенко И.Т., Тимина Л.Т. Устойчивость видов и меж-
видовых гибридов лука, моркови к болезням // Отдаленная гибридизация. Современное
состояние и перспективы развития. – М., 2003 – С. 266-268.
32. Тимин Н.И, Агафонов А.Ф., Двоенко И.Т., Логунова В.В., Тимина Л.Т., Рома-
нов В.С., Гуркина Л.К. Актуальные вопросы создания исходного материала для селекции
на основе межвидовой гибридизации овощных растений (лук, морковь) // Современное
состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур. Между-
народный симпозиум (9-12 августа 2005 года). Материалы докладов, сообщений. – М.,
2005. – Т. 2. – С.271-276.
33. Тимин Н.И., Двоенко И.Т., Тимина Л.Т. Создание селекционно ценных форм
межвидовых гибридов моркови // Инновационные технологии в селекции и семеновод-
стве сельскохозяйственных культур. Сб. международной научно-практической конфе-
ренции. – М., 2006. – Т.1. – С. 276-280.
34. Тимин Н.И., Двоенко И.Т., Жевора С.В., Тимина Л.Т., Шмыкова Н.А. Меж-
видовая гибридизация моркови рода Daucus L. (методические рекомендации). – М.,
2007. – 56 с.
35. Тимина Л.Т., Тимин Н.И. Устойчивость моркови к болезням на основе меж-
видовой гибридизации // Современные проблемы иммунитета растений. – С.-Пб.,
2008. – С. 179-181.

134
36. Тимин Н.И., Титова И.В., Кан Л.Ю., Романов В.С., Тимина Л.Т., Жевора С.В.
Создание форм межвидовых гибридов овощных растений – генетических источников
ценных признаков (лук, морковь) // V съезд ВОГиС. – М., 2009. – Ч.1. – С. 337.
37. Тюкавин Г.Б., Шмыкова Н.А. Методические рекомендации по получению дига-
плоидов моркови методом андрогенеза. – М., 2000. – 56 с.
38. Цицин Н.В. Отдаленная гибридизация – важнейший метод обогащения гено-
фонда и создания новых видов, форм и сортов культурных растений и пород живот-
ных // Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации. Тезисы докладов. – М.
1981. – С. 3-20.
39. Angell F.F., Gabelman W.H. Inheritance of resistance in carrot Daucus carota var. sativa,
to the leafspot fungus, Cercospora carotae // Jour. Amer. Soc. Hort. Sci. – 1968. – V. 93. –
P. 434-437.
40. Banga O. Daucus carota // Evol. Crop. Plants. – 1979. – P. 291-293.
41. Bodlenz K., Nothnagel Th., Metzlaff M. Paternal inheritance of plastids in the genus
Daucus // Mol.Genet. – 1990. – V. 220. – P. 489-491.
42. Bonnet A. Daucus carota L. ssp. dentatus Bertol. a source of resistance to powdery mil-
dew for breeding of the cultivated carrots // Agronomic. – 1983. – V. 3. – P. 33-38.
43. Bradeen J.M., Simon P.W., Carrot // Genome Mapping and Mollecular Breeding in
Plants. – 2007. – V. 5. Vegetable. – P. 91-113.
44. Camadro E.L. Cauhepe M.A., Simon Ph.W. Compatibility relation between the edible
carrot Daucus carota L. and D. pusillus, a related wild species from the Argentinian Pampes //
Euphytica. – 2008. – V. 159. – P. 103-109.
45. Constance L. History of the classification of Umbelliferae (Apiaceae) // Biology and
Chemistry of the Umbelliferae. – 1971. – P. 1-12.
46. Constance L., Chuang T.L., Bell C. Chromosome numbers in Umbelliferae // Amer.
Jour. Bot. – 1976. – V. 63. – P. 608-625.
47. Dugits D., Hadlaczky G., Levi E., Fejer O., Lazar L., Haydu G. Somatic Hy-
bridization of Daucus carota and D. capilifolius by Protoplast Fusion // Theor. Appl. Gen-
et. – 1977. – V. 51. – P. 127-132.
48. Ellis P.R., Hardman J.A., Crowther T.C., Saw P.L. Exploitation of the resistance to
carrot fly in the wild carrot species Daucus capilifolius // Ann. Apl. Biol. – 1993. – V. 122. –
P. 79-91.
49. Essad S., Maunouri C. Banding C et biometrie appliques a l. analyse du caryotipe de car-
rot (Daucus carota L.) // Agronomie. – 1985. – V. 5. – № 10. – P. 871-876.
50. Grzebelns D., Simon Ph. Daucus // Wild Crop Relatives Genomic and Breeding Re-
sources. – 2011. – P. 91-113.
51. Hause G. Ultrastructural investigations of mature embryo sacs of Daucus carota L., D.
aureus and D. muricatus – possible cytological explamations of paternal plastid inheritance // Sex
Plant. Reprod. – 1991. – V. 4. – S. 288-292.
52. Hauser T.P., Shim Sl. Survival and flowering of hybrids between cultivated and wild
carrots (Daucus carota) in Danish glasslands // Environ Biosafely Res. – 2007, Oct.-Dec. 6
(4). – P. 237-247.
53. Heywood V.H. Relationships and evolution in the Daucus carota complex // Israel J.
Botany. – 1983. – 32. – P. 51-65.
54. Ichikawa H., Tann-Suenaga L. Selektion of Daucus gybrids based on metabolic comple-
mentation between x-ivadiated D. capilifollius and iodoacetamide-treited D. carota by somatic
cull fusion // Theor. Appl. Genet. – 1986. – V. 74. – № 6. – P. 746-752.
55. Kameya T., Horn M.E., Widholm J.H. Hybrid shoot formation from fussed Daucus carota
and D. capilifolius protoplast // Gustav Fister Varlag Stuttgard. – 1989. V. 104. – № 5. – P. 202-
210.

135
56. Kobza F. Labour-Saving Technique for Cytology in Daucaceae // Eucarpia Meeting
Breeding root Vegetable. – 1985. – S. 51-61.
57. Krivsky K., Sverepova A. G. Hybridization of cultural and wild carrots (Daucus carota
L.) // Eucarpia – a meeting on breeding of root vegetables. – 1985. – V. 6-9. – P. 51-62.
58. Lincoln C., Tsan-Jang Ch., Bell C. Chromosome numbers in Umbelliferae // Amer. Jour.
Bot. – 1976. – S. 608-625.
59. Linnaei C. Species Plantarum. – Ed. 1. – Holmiae, 1753. – 560 p.
60. Mishalik B., Sleczek. Evaluation of Daucus carota germplast for Erwina carotovora //
J. Appl. Genet. – 38A. – 1997. – P. 88-91.
61. Matsuda K., Kikuta Y., Okazawa Y.A. Revision of the Medium for So-
matic Embryogenesis in Carrot Suspension Culture // J. Fac. Agr. Hokkaido
Univ. – 1981. – V. 60. – P. 183-193.
62. McCollum G.D. Interspecific hybrid Daucus carota × D. capilifolius // Botanical Ga-
zette. – 1975. – V. 136. – № 2. – P. 201-206.
63. McCollum G.D. Hybrids of Daucus gingidium with cultivated carrots (D. carota subsp.
sativus) and D. capilifolius // Bot. Gaz. – 1977. – V. 138. – №1. – P. 56-63.
64. Nothnagel T., Steinborn R. New source of male Sterility in the genus Daucus // Eucarpia
carot. – 1991. – P. 52-55.
65. Nothnagel T. Results in the development of alloplasmic carot (Daucus carota sativus
Hoffm.) // Plant Breeding. – 1992. – V. 109 (1). – P. 67-74.
66. Saens Lain C. Research on Daucus L. (Umbelliferae) // Anales Jardin Botanico de Ma-
drid. – 1981. – V. 37. – P. 481-533.
67. Sharma A.K., Bhattacharyya N.K. Further investigations on several genera of Umbellif-
erae and their interrelationships // Genetica. – 1959. – deel XXX. – afl. 1-2. – P. 692.
68. Simon P.W. Carrots genetics // Plant Molecular Biology Report-
er. – 1984. – V. 2. – P. 54-63.
69. Simon P.W. Carrot Daucus carota L. // Genotic Improvement of Vegetable
Cros. – 1993. – S. 479-484.
70. Simon P.W., Strandberg J.O. Diallel analysis of resistance in carrot to Alternaria leaf
blight // Jour. Amer. Soc. Hort. Sci. – 1998. – V. 123. – P. 412-415.
71. Simon P.W., Goldman I.L. Carrot // Genetic Resources. Chromosome Engineering and
Crop Inprovement Series. – 2007. – V. 3. – P. 497-517.
72. Simmons E.G. Alternaria themes and variations (63-72) // Mycotax-
on. – 1993. – V. 48. – P. 91-107.
73. Simmons E.G. Alternaria. An Identification Manual. – Ultrecht: CBS, 2007. – 775 p.
74. Simmons E.G., Roberts R.G. Alternaria themes and variations (73) // Mycotax-
on. – 1993. – V. 58. – P. 109-140.
75. Stein M, Notnagel T. Results of Experiments with Alloplasmic Carrots (Daucus
carota L.) // Eucarpia carrot. – 1991. – V. 91 – S. 9-15.
76. Stein M, Notnagel T. Some remarks or carrot breeding // Plant Breed-
ing. – 1995. – V. 114. – P. 1 –11.
77. Steinborn R., Weine A., Boerner T. Mitochondrial Genome Diversity within a Cultivar
of Daucus carota (spp. sativa) Revealed by Restriction Fragment Analysis of Single Plants // Plant
Breding. – 1992. – V. 109. – S. 57-77.
78. Thellung A. Pflanzen Wanderungen unter dem Einfluß des Menschen // Bot. Jahresber.
Syst. Pflanzengesch. und Pflanzengeogr. – 1915. – Bd. 53. – S. 37-66.
79. Umiel N., Jacobson R., Globerson D. Pollination of the cultivated carrot (Dau-
cus carota var. maximus) and its implication on commercial seed production // Hassa-
deh. – 1975. – V. 56. – P. 478-480.

136
ГЛАВА 4
МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РОДА CAPSICUM L. (ПЕРЕЦ)
До середины 80-х годов прошлого столетия успешное использование генома ди-
корастущих видов растений с целью получения сортов овощных культур, устойчивых
к болезням и вредителям, было единичным. В большей степени это касалось устой-
чивости томата к различным заболеваниям, переданной в основном от Lycopersicon
pimpinellifolium Mill (Rick, Chetelat, 1995). В настоящее время ежегодно публикуются
сообщения об обнаружении нового вида устойчивости к различным биотическим и
абиотическим факторам у диких видов томата. На сегодняшний день большинство
генов устойчивости у коммерческих сортов томата берут своё происхождение от ди-
корастущих видов. Свыше 40 генов устойчивости выделены из Lycopersicon peruvianum
(L) Mill, L. cheesmanii Rileg, L. pennellii (Correll) D’Arey и нескольких других диких ви-
дов (Rick, Chetelat, 1995).
Например, для создания устойчивых форм Lycopersicon esculentum Mill к паутиному
клещу (Tetranychus urticae Koch) были проведены скрещивания с близкородственным
видом L. pimpinellifolium (Just) Mill (Fernandez-Muzon et al., 2000). Авторы предполо-
жили, что устойчивость контролируется двумя или четырьмя генами.
Также были получены гибриды Lycopersicon esculentum × L. hirsutum var. hirsutum,
обладающие повышенной устойчивостью к вредителям за счет сесквитерпеноидов,
содержащихся в железистых волосках L. hirsutum (De Azevedo et al., 2003). Повышен-
ная устойчивость к неблагоприятным внешним условиям была достигнута путем
межвидовых скрещиваний Lycopersicon esculentum × L. pimpinellifolium. Семена этого
гибрида томата обладали способностью быстро прорастать в условиях пониженных
температур, засухи и засоленности (Foolad et al., 2003).
В последнее время в связи с возрастающей популярностью перца Capsicum
annuum L. возрастает интерес к другим, как культурным, так и дикорастущим видам
этого рода, которые обладают рядом селекционно-важных свойств, и в первую оче-
редь, устойчивостью к патогенам и вредителям. По данным Pickersgill (1997) у образцов
C. frutescens и C. baccatum была обнаружена устойчивость к фитофторе, у C. chinense и
C. frutescens – устойчивость к вилту (Verticillium), у C. сhacoense – устойчивость к бак-
териальной листовой пятнистости, у C. baccatum – к вирусу мозаики огурца и карто-
фельному вирусу Y, у C. chinense – к вирусу пятнистого вилта томата (TSWV).
Межвидовая гибридизация является одним из способов интрогрессии генов устой-
чивости к антракнозу от Capsicum baccatum в C. annuum (Yoon et al., 2006). Высокая
устойчивость к двум патогенам, вызывающим антракноз (Colletotrichum gloeosporioides
и C. capsicii), была обнаружена среди образцов Capsicum chinense. Наследование этого
признака было изучено в F2 популяции Capsicum chinense с индонезийскими сортами
перца острого C. annuum с использованием QTL картирования (Voorrips et al., 2004).
Устойчивость перца к вирусу бронзовости томата (TSWV) проявляется в несколь-
ких генотипах Capsicum chinense. Она контролируется одним доминантным геном.
С помощью проведенного молекулярного анализа межвидовых гибридов C. frutescens
(восприимчивая линия) и C. chinense (устойчивая линия) разработан CAPS-маркер,

137
связанный с Tsw-локусом, сцепленный с устойчивостью к вирусу бронзовости томата
(Moury et al., 2000).
Межвидовая гибридизация может обусловить ядерную или ядерно-
цитоплазматическую несовместимость скрещиваемых видов (Egava, Tanaka, 1986) в
процессе мейотического спаривания хромосом генетически отдаленных видов. В ком-
бинациях C. annuum × C. chinense и C. annuum × C. baccatum наблюдается ситуация,
когда гибриды F1 имеют мужскую стерильность, при которой пыльники их не растре-
скиваются, не содержат вообще или содержат незначительное количество пыльцевых
зерен.
Большое количество исследований проведено с целью улучшения хозяйственно
ценных признаков гибридов, полученных от межвидовых скрещиваний С. annuum
с С. frutescens, С. chacoense. В результате насыщающих скрещиваний С. annuum × (С. an
nuum × С. baccatum) развивается потомство, цветки которого не содержат пыльни-
ков (часто сочетается с редуцированной женской фертильностью). Такое ядерно-
цитоплазматическое взаимодействие ведет к феномену мужской стерильности –
ЦМС. Однако в этом случае найти источники с геном-восстановителем ЦМС очень
затруднительно. Гибриды F1, получаемые от скрещиваний С. annuum × (С. annuum ×
С. baccatum), демонстрируют различные уровни мужской стерильности, которая зави-
сит от их совместимости в межвидовых скрещиваниях (Shifriss, 1995).
C. Shifriss и R. Frankel (Shifriss, Frankel, 1969) успешно выделили тип ЦМС, обу-
словленный S плазмой, используя межвидовые скрещивания. Существует три неза-
висимых источника получения ЦМС при межвидовом скрещивании: два у С. annuum
и один у С. frutescens. Но все попытки получить восстановителя фертильности (Ms)
оказались безрезультатными. На данном этапе считается, что необходимо дифферен-
цировать независимые гены (ms-1, ms-509 и др.) от генов, вызываемых стерильность
при взаимодействии с типом цитоплазмы S и N, которые изначально были определе-
ны как ms-гены. В результате аллель у ЦМС-образцов можно было бы маркировать
как rf rf, а у восстановителей Rf, что отличало бы их от ms-мутантов. Отсутствие доми-
нантной аллели Rf, восстанавливающей фертильность, не позволяет получать мужски
фертильные гибриды на основе С. baccatum (Shifriss, 1995).
Вместе с тем В.С. Аникеенко (1977) получила растения с ЦМС, используя межви-
довую гибридизацию С. annuum × С. baccatum. Используя беккроссирование стериль-
ных исходных форм сортами Восковидный Сенюшкина, Калифорнийский 1230, ей
удалось получить стерильные аналоги, перспективные для селекции.
Успехи, достигнутые в селекции картофеля, в значительной степени обусловле-
ны использованием методов отдаленной гибридизации. Первостепенное значение
межвидовая гибридизация имеет в селекции на устойчивость к грибным, вирусным,
бактериальным болезням и к такому опасному паразиту, как картофельная немотода.
Большинство современных сортов картофеля получены в результате сложной много-
ступенчатой межвидовой гибридизации (Букасов, Камераз, 1972; Камераз, 1983; Оси-
пова, Евдокимова, 1980; Будин, 1987; Яшина, 2000).
Однако отдаленная гибридизация связана с многочисленными трудностями на
пути ее практического использования. Во-первых, это неспособность многих видов к
скрещиванию, а во-вторых, несовместимость тканей эндосперма и зародыша при раз-
витии семени. Поэтому использование видового разнообразия требует всестороннего
изучения явления несовместимости, характера наследования признаков, процессов
формообразования и приёмов активизации селекционного процесса применительно
к конкретным компонентам, участвующим в скрещивании.

138
Главные лимитирующие факторы использования диких видов в селекции связаны
с межвидовой гибридизацией. Д. Костов (1938) при обсуждении вопроса межвидовой
гибридизации выделил три основных препятствия:
1) неспособность многих видов к скрещиванию;
2) стерильность межвидовых гибридов;
3) нарушение формообразования в процессе расщепления, как следствие сильно-
го бесплодия.
При изучении этого явления было показано, что реакция несовместимости вы-
ражается в задержке прорастания пыльцы, при этом большая часть пыльцы остает-
ся непроросшей (Батыгина, 1966). При межвидовой гибридизации капусты и редьки
наблюдалась задержка роста чуждых пыльцевых трубок в области рыльца. На рыльце
капусты проросшая пыльца редьки образовала лишь короткие пыльцевые трубки, ко-
торые были не способны врастать в ткани пестика (Карпеченко, 1935). С.И. Игнато-
ва (1972) при опылении баклажана пыльцой томата только на третий день наблюдала
массовое врастание пыльцевых трубок в ткань пестика, когда рН тканей рыльца ба-
клажана снижалась с 4,6 до 3,6, что соответствовало уровню рН рыльца томата.
В пределах рода Capsicum несовместимость в максимальной степени проявлялась
в комбинациях скрещиваний с участием С. pubescens. Все прямые и обратные скрещи-
вания, в которых участвовал перец опушенный, оказались безрезультатными. Серьез-
ные трудности встречались в четырех комбинациях: при скрещивании перуанского
перца с колумбийским и мексиканским видами (Бухарова, 1995, Бухаров, Бухарова,
2011). Рассматривая различные несовместимые комбинации, ряд исследователей об-
ратили внимание на несоответствие числа хромосом скрещиваемых видов (Костов,
1938; Поддубная-Арнольди, Лодкина, 1954).
Несовместимость может проявляться и в виде аномального развития гибридных
семян. В этом случае происходит: 1) дегенерация эндосперма в период его перехода от
ядерного состояния к клеточному; 2) нарушение митоза в ядрах эндосперма; 3) раз-
растание эндотелия; 4) угнетение и гибель эмбриона (Фадеева, Соснихина, Иркаева,
1980). Замедленный темп всех процессов оплодотворения и развития гибридных се-
мян является общей закономерностью отдаленной гибридизации (Батыгина, 1974).
По данным Е.В. Ивановской (1983), причиной замедления развития эндосперма,
а вместе с ним и зародыша, является его неспособность синтезировать или накапли-
вать ростовые вещества.
Имеются данные, когда семена, полученные в некоторых случаях, проявляют ряд
аномалий в развитии при их прорастании. Так гибридные семена при скрещивании L.
esculentum Mill. с L. peruvianum v. dentatum Dun. имели трудно проницаемую оболочку
и при посеве на фильтровальную бумагу не прорастали до тех пор, пока механически
не нарушалась целостность семенной кожуры. Неполноценные, щуплые семена с по-
ниженной всхожестью в большинстве случаев давали проростки, у которых не раз-
вивались семядоли или отсутствовала точка роста (Загинайло, Ивченко, 1975; Кику,
Косова, 1975; Кику, 1979). М.Р. Махалова и С.Я. Краевой (1972) отмечали, что среди
гибридов F1, полученных от скрещивания культурного и волосистого томата, встреча-
лись карликовые и неразвивающиеся формы, а также растения с пожелтением и усы-
ханием листьев.
По данным А.Р. Бухаровой (2009) многочисленные факты проявления несовме-
стимости выявлены на постзиготическом этапе при скрещивании Capsicum angulosum,
C. annuum и C. conicum, что выразилось в значительной элиминации части гибридных
зародышей и снижении жизнеспособности семян.

139
Однако использование эмбриокультуры и целого ряда других биотехнологических
методов помогает преодолеть барьеры межвидовой нескрещиваемости.
Препятствовать оплодотворению могут следующие факторы:
1) короткое время жизни пыльцы;
2) неспособность пыльцы к прорастанию или приостановка роста пыльцевой
трубки, в результате чего она не достигает зародышевого мешка;
3) неспособность мужской гаметы сливаться с яйцеклеткой;
4) генетическая несовместимость партнеров, которая может проявляться на уров-
не рыльца, столбика и семяпочки (Джори, Рао, 1990).
Исследования последних лет с использованием молекулярно-биологических,
молекулярно-генетических, новейших цитологических и цитофизиологических ме-
тодов позволяют прийти к заключению, что прорастание пыльцевого зерна (ПЗ) и
рост пыльцевой трубки (ПТ) представляют собой многоступенчатый и протяженный
во времени процесс, на каждой ступени которого в результате взаимодействия ПЗ/
ПТ и тканей пестика происходит их узнавание, то есть идентификация прорастаю-
щей пыльцы как совместимой или несовместимой с данными пестиками. Это узнава-
ние может осуществляться посредством рецепторных и иных типов взаимодействия.
В связи с этим, одним из эффективных подходов к изучению процесса узнавания ста-
ло исследование явления самонесовместимости. Как известно, генетический контроль
самонесовместимости осуществляет единичный мультиаллельный локус S (Dickinson,
1994). Прорастание ПЗ может осуществляться по одному из трех вариантов (Матвее-
ва, Ермакова, 1999):
1. Спонтанное прорастание и рост ПТ. Этот вариант реализуется при прорастании
пыльцы in vitro или на влажном рыльце пестика.
2. Прорастание происходит лишь вследствие активизации соответствующего ре-
цептора ПЗ веществами, выделенными клетками рыльца. Данный тип запуска про-
растания не описан в доступной нам литературе.
3. Для прорастания пыльцы необходимо, чтобы выделенные молекулы взаимо-
действовали с соответствующими рецепторами или иными компонентами рыльца,
что приводит к созданию условий, активизирующих процессы прорастания ПЗ и ро-
ста ПТ.
Одни и те же механизмы могут использоваться для обеспечения позитивного и
негативного контроля за прорастанием ПЗ, то есть, как стимулировать, так и блоки-
ровать этот процесс.
В тех случаях, когда пыльцевая трубка не проникает через поверхность рыль-
ца в столбик, обычно прибегают к прямому введению пыльцы в завязь (Shivanna,
1982). Такого рода исследования были проведены на Argemone mexicana, A. оchroleuca,
Eschcholtzia californica, Papaver rhoeas и P. somniferum (Maheshwari, Kanta, 1964).
Для преодоления несовместимости значительные перспективы открывает метод
опыления рыльца, верхушки завязи (после удаления рыльца и столбика) или непо-
средственно изолированной завязи в условиях in vitro (Young, Thorpe, 1981). Семяпоч-
ка и пыльца, помещенные на искусственную питательную среду, «освобождаются»
тем самым от влияния тканей гинецея. При этом процесс оплодотворения протека-
ет так же, как и в обычных условиях, и приводит к образованию нормальных семян
(Maheshwari, 1964).
Однако для некоторых самонесовместимых видов растений методы опыления
рыльца или культивирования изолированных семяпочек и пыльцы оказываются
неэффективными (Shivanna, 1982). В связи с этим для преодоления явления несо-

140
вместимости у Petunia axillaries и P. hybrida был разработан метод плацентарного
опыления, получивший широкое распространение в селекционной работе (Джо-
ри, Рао, 1990).
Использование регуляторов роста, таких как ГК3, НУК, при скрещивании
Lycopersicon esculentum и L. chilense позволило эффективно проводить межвидовую
гибридизацию (Gordillo et al., 2003). Д.Д. Брежнев и Т.Б. Батыгина (1954) получили
положительные результаты при трехкратном опылении смесью пыльцы диких видов
и пыльцы других представителей семейства Пасленовые. Многократное нанесение
пыльцы на рыльце обеспечило положительные результаты при получении гибридов
томата в работах В.Н. Кику и А.И. Косовой (1975), хотя в скрещиваниях, проводимых
Н.Н. Загинайло и Н.М. Ивченко (1975), существенного влияния многократного опы-
ления не прослеживалось. Также при отдаленной гибридизации томата и рапса ис-
пользуют метод посредника. Так для получения гибрида между Lycopersicon esculentum
и L. peruvianum v. humifusum в качестве посредника служил гибрид L. esculentum × L.
chilense. Полученный сложный трехвидовой гибрид скрещивался со всеми исходными
формами (Вълкова-Ачкова, 1981).
Невозможность осуществления межвидовых скрещиваний очень часто связана с
приостановкой развития гибридного зародыша, что может быть обусловлено либо его
ранней гибелью, либо дегенерацией эндосперма. В таких случаях широкое использо-
вание получил метод эмбриокультуры in vitro (Бутенко, 1964).
При инокуляции гибридных зародышей на питательную среду на тех стадиях, ког-
да аномалии развития еще не проявились, можно получить проростки многих культур.
В зависимости от того, на какой стадии заканчивается развитие зародыша, исполь-
зуют либо культуру семяпочек, либо культуру зародышей. Для зародышей, развитие
которых остановилось на ранних глобулярных и сердечковидных стадиях, используют
среды, содержащие регуляторы роста. В этих случаях чаще всего из зародыша образу-
ется каллус с последующим эмбриогенезом или побегообразованием. Такие методики
разработаны для гибридов томата (Thomas, Pratt, 1981; Светченко, 1981), лука (Титова
и др., 1987; Umbehara et al., 2006), B. rapa × B. oleraceae (Zhang et al., 2006).
В других случаях, когда зародыши находятся на более поздних стадиях развития
(торпеда или почти сформированный зародыш), как правило, происходит развитие
проростка. Среды, на которых проводится культивирование, содержат регуляторы
роста в незначительных количествах или не содержат их. Такие методики разрабо-
таны для межвидовых гибридов лука (Титова и др., 1987) и томата (Воробьева, При-
ходько, 1980).
Для одной и той же культуры межвидовые гибриды могут быть получены раз-
личными путями. Например, у баклажана через культуру зародышей созданы гибри-
ды Solanum melongenae × S. khasianum и S. melongena × S. sysymbrifolium (Sharma et al.,
1980), S. melongena × S. macrocarpon, S. melongena × S. aethiopicum, S. macrocarpon × S.
melongena, S. aethiopicum × S. melongena, S. aethiopicum × S. macrocarpon (Верба, 2011),
а через культуру протопластов – соматические гибриды S. melongena × S. aethiopicum и
S. melongena × S. integrifolium (Rotino et al., 2005).
Независимо от способностей к межвидовому скрещиванию передача потомству
нежелательных агрономических признаков от диких видов ограничивает использова-
ние их генплазмы. Часто результатом скрещивания с дикими видами являются линии
с нежелательными признаками, которые не могут быть устранены.
Наиболее многообещающими по своему потенциалу в использовании диких
видов являются успехи, достигнутые в области изучения генома растений в целом.

141
Использование ДНК-маркеров и секвенирование геномов оказывают большую по-
мощь в идентификации нужных генов и отборе по тем признакам, которые трудно
определяются фенотипически. Маркер ассоциированная селекция (MAS) не только
эффективна и рентабельна, но и высокопроизводительна (Gupta et al., 2001). Маркер-
ассоциированная селекция может быть также использована для поддержания рецес-
сивных аллелей в беккроссовых поколениях. Генная инженерия позволит интродуци-
ровать новые признаки, преодолевая барьеры биологической несовместимости при
скрещивании видов.
4.1. Краткая ботаническая характеристика
рода Capsicum L.
Перец – Capsicum spp. принадлежит к семейству Пасленовые (Solanaceae Juss.).
История культуры перца насчитывает около 8 тыс. лет (Газенбуш, 1958). Это одна из
наиболее распространенных овощных культур в мире, которая широко используется
для приготовления специй и играет очень важную роль в пищевой промышленности
(Bosland, Votava, 2000). Перец – одна из первых культур в западном полушарии, кото-
рая была окультурена и выращивается до сих пор. Дикие формы обнаруживаются до
настоящего времени в штатах Аризона и Техас в США. Площадь под перцем в мире
в 2010 году составила 1,86 млн га, а мировое производство перца составляет около
27,55 млн т. Китай – самый большой производитель; площадь, занятая под перцем,
составляет более 30%, а получаемая продукция – почти 50% всего мирового производ-
ства (FAO, 2010).
Род Capsicum происходит из тропических и субтропических районов центральной
Америки и включает 30 разновидностей, среди которых пять основных окультурен-
ных – С. annuum L., C. frutescens L., C. chinense J., C. baccatum L. и С. pubescens R &P
(Bosland, 1992). Во всем мире С. annuum – наиболее выращиваемая и экономически
важная разновидность, которая включает сладкие и горькие плоды разнообразных
форм и размеров.
Большинство разновидностей Capsicum имеют диплоидный набор хромосом (2n
= 2х = 24), но есть несколько разновидностей, у которых геном является 2n = 2х = 32.
Стручковый перец имеет большой геном, с 2C содержание ДНК в пределах от 7.65 pg/
nucleus у C. annuum, до 9.72 pg/nucleus у C. pubescens, и средним 8.42 pg/nucleus (Belletti
at al., 1998). Это соответствует lС размера генома 3.691 (C. annuum), 4.690 (C. pubescens),
и 4.063 (средний) Mbp. Геном С. annuum – приблизительно три-четыре размера гено-
ма томата (Arumuganathan, Earle, 1991).
В целом род характеризуется значительным морфологическим полиморфизмом.
Некоторых представителей отличает значительная опушенность листьев и стебля (C.
pubescens, C. galapagoense). Представители других видов, наоборот, характеризуются
гладкими или слабоопушенными стеблями и листьями (C. annuum). Окраска и фор-
ма венчика также может варьировать. В большинстве случаев венчик округлый, реже
колоколовидный (C. cardenasii, C. tovarii). Его окраска, как между растениями различ-
ных видов, так и между растениями одного вида может варьировать от молочно-белой
до пурпурной. Отличительной чертой растений некоторых видов является наличие у
основания лепестков венчика специфических желтых (коричневых, зеленых) пятен
(C. baccatum, C. praetermissum, C. tovarii). Окраска семян также может изменяться от
привычно кремовой до черной, как у C. pubescens.

142
Вместе с тем растения многих видов имеют перекрывающиеся морфологиче-
ские признаки, которые могут приводить к ошибкам видовой идентификации (Walsh,
Hoot, 2001). Разрешение возникающих в результате этого трудностей требует исполь-
зования целого набора диагностических методов, включая гибридизацию, цитологи-
ческий, ферментный и молекулярный анализы.
Основные культурные формы перца – травянистые растения с симподиальным
ветвлением, образующие большой куст. Каждый симподий заканчивается одним
(реже двумя) беловатым цветком, под которым развиваются 2 или 3 боковые ветви, ли-
стья цельнокрайние, яйцевидные, овальные или ланцетовидные. Цветки обоеполые,
колесовидной формы. Чашечка чашевидной или бокаловидной формы, сростнолист-
ная. Чашелистики короткие, шиловидной формы. Венчик пяти-, реже семичленный,
сростнолепестной, белый, белый с зеленоватым оттенком, белый с фиолетовыми пят-
нами или фиолетовый – в зависимости от вида. Трубка венчика короткая, с большим
отгибом, заостренно-яйцевидной формы. Гинецей состоит из трех плодолистиков.
Рыльце может быть на уровне, выше или ниже уровня пыльников. В цветке обычно
пять, реже семь тычинок, сросшихся с трубкой венчика у основания тычиночных ни-
тей. Пыльники конусовидной формы с незначительным раздвоением у основания,
серовато-фиолетовой окраски. Цветок слегка ассиметричный, цветоножка чуть сме-
щена в одну сторону. Ассиметрия усиливается при неблагоприятных внешних усло-
виях, во время образования генеративных органов. Пыльники незначительно разли-
чаются по размеру и растрескиваются неодновременно. Плоды висячие, пустотелые
ягоды, форма которых варьирует от округлой 2-4-гранной до вытянутой остроко-
нечной. Окраска плодов разнообразна: зеленая, желтая, белая, красная, кармино-
красная, фиолетовая почти до черной. Внутри плода, в центре, непосредственно на
основании находится полукруглый семяносец, на котором располагаются многочис-
ленные семена.
4.1.1. Видовой состав рода Capsicum L.
Систематика рода Capsicum имеет долгую историю и довольно неоднозначна.
Со времен появления перца в Европе и до середины 20 века систематики не имели
единого мнения по поводу критериев, определяющих границы рода и его отдельных
видов: некоторые описывали свыше 100, в то время как другие выделяли лишь не-
сколько видов, составляющих этот род (Филов, 1956; Газенбуш, 1958; Гикало, 1974;
Eshbaugh, 1980).
Первая монография, посвященная роду Capsicum, была написана K.A. Fingerhuth
в 1832 году и включала 32 вида и 28 разновидностей. Немного позднее в 1852 году
M.F. Dunal опубликовал обширный анализ рода Capsicum, в котором выделил 50 ви-
дов, 11 из которых нуждались в дополнительном анализе. В конце 19 столетия было
известно более чем 50 видовых названий, связанных с родом Capsicum (Eshbaugh,1980).
В 1898 году H.C. Irish провел ревизию рода и сделал вывод о существовании только
двух видов Capsicum: С. frutescens и C. annuum с 7 разновидностями (Букасов, 1930).
Согласно одной из последних классификаций рода, предложенной A.T. Hunzikes
(1961), Capsicum подразделяется на три секции, две из которых монотипны. Секция
Tubocapsicum включает вид C. anomalum. Секция Pseudoacnistis включает единствен-
ный вид C. breviflorum. Третья секция, собственно Capsicum, включает 5 культурных и
22 диких вида (Eshbaugh, 1980), в том числе несколько новых видов перца, которые в
настоящее время представляют особый интерес: это – C. tovarii (Eshbaugh et al., 1980),
C. cardenasii, C. praetermissum, C. galapagoense (Heiser, Smith, 1958).

143
В 60-80-е годы наиболее развернутые исследования рода Capsicum в области фи-
логении культурных таксонов, а также их дикорастущих предков были предприняты
С.В. Heiser и В. Pickersgil (1961), W.A. D’Arcy и W.H. Eshbaugh (1974), M.J. McLeod с
сотрудниками (1983). Согласно же первой гипотезе, выдвинутой С.В. Heiser с сотруд-
никами (1976), предполагалось, что каждый из культурных видов перца имеет своего
дикого предка. Для определения филогении видов рода Capsicum был проведен целый
ряд экспериментов по межвидовой гибридизации (Heiser, Smith, 1958; Lippert et al.,
1966; Eshbaugh, 1970, 1975, 1980; Pickersgil, 1971). Результаты этих исследований выя-
вили наиболее родственные виды Capsicum. Дальнейшие исследования полиморфизма
ферментативных локусов у представителей рода (McLeod et al., 1983) продемонстри-
ровали, что виды могут быть сгруппированы в подродовые таксономические комплек-
сы, каждый из которых включает культурный таксон (разновидность, вид) и наиболее
близкие им дикорастущие родственные виды, что также согласуется с классификаци-
ей, основанной на окраске венчика (табл.4.1).
4.1.Подродовые таксономические комплексы, выделенные на основании морфологии
и изоферментного анализа и отражающие гипотезу о происхождении пяти культурных
таксонов перца (McLeod et al., 1983)
Красноцветковая группа Белоцветковая группа
1. комплекс pubescens 2. комплекс baccatum 3. комплекс annuum
C. cardenasii
C. eximium
C. tovarii
C. pubescens
C. praetermissum
C. baccatum var. baccatum
C. baccatum var. pendulum
C.annuum var. aviculare
C. frutescens
C. chinense
C. annuum var. annuum
С учетом географии распространения видов рода Capsicum были предложены
наиболее вероятные центры доместикации и предковые формы, давшие начало пяти
культурным видам перца. В результате была сформулирована следующая и наиболее
популярная на сегодняшний день концепция о трех независимых линиях эволюции,
приведших к возникновению пяти известных культурных видов перца (McLeod et al.,
1983).
Культурный вид C. pubescens, по всей видимости, произошел от генетического
пула C. eximium – C. cardenasii в Боливийских Андах. Дикорастущая форма, названная
C. baccatum var. baccatum, дала начало культурной разновидности C. baccatum var.
pendulum также в Боливии. Третья эволюционная ветвь C. annuum – C. frutescens –
C. chinense имела общего предка, к которому в настоящее время, по всей видимости,
наиболее филогенетически близок дикорастущий представитель C. annuum, разновид-
ность C. annuum var. aviculare (McLeod et al., 1983). При этом каждый из этих трех видов
был независимо доместицирован в трех различных регионах: C. annuum в Мексике,
C. chinense в Амазонии (возможно в Перу), C. frutescens на юге Центральной Америки
(возможно в Панаме) (Bosland, Votava, 2000).
Что касается работ отечественных авторов, то в силу географических и экономи-
ческих причин представители этого рода, за исключением сладких форм C. annuum, не
получили широкого распространения в нашей стране, и поэтому практически един-
ственным объектом генетико-селекционных исследований стал этот культурный вид
перца (Жуковский, 1971). Работы же последних лет по межвидовой гибридизации,
включившие помимо C. annuum, такие виды как C. conicum, C. angulosum и C. pubescens,
подтвердили значительную генетическую отдаленность вида C. pubescens (красноцвет-
ковая группа), показав невозможность получить гибридные растения при скрещива-

144
нии растений этого вида с представителями C. annuum, C. conicum, C. angulosum (бело-
цветковая группа) (Бухарова, Бухаров, 1994, 1998, 2003; Бухаров, 2001).
Относительно недавно было показано, что такое огромное число выделяемых
видовых названий у Capsicum возникло вследствие того, что многие систематики ис-
пользовали в своих классификационных анализах признаки, связанные с морфоло-
гией плода. Эти признаки, особенно у культурных видов Capsicum, отличаются значи-
тельным полиморфизмом и являются результатом различных направлений селекции
(Газенбуш, 1958; Eshbaugh, 1980; Bosland, Votava, 2000; Baral, Bosland, 2002). Поэтому
ранние таксономические исследования только запутали истинное происхождение и
родство видов перца (Baral, Bosland, 2002).
В настоящее время ученые пришли к единому соглашению на базе генетических
исследований о том, что род Capsicum насчитывает 30 видов, пять из которых являют-
ся культурными (Eshbaugh, 1996; Bosland and Votava, 2000; Baral, Bosland, 2002; Wang,
Bosland, 2006). Однако необходимо отметить, что из этих 30 видов перца в настоящее
время только 11 имеют морфологически подтвержденный видовой статус и поддер-
живаются в коллекциях основных европейских генбанках (Daunay et al., 2003). Среди
них культурные виды:
1. Capsicum annuum L. var. annuum;
2. Capsicum frutescens L. var. minimum;
3. Capsicum frutescens L. Tabasco;
4. Capsicum chinense Jacq.;
5. Capsicum baccatum L. var. baccatum;
6. Capsicum baccatum L. var. pendulum;
7. Capsicum pubescens Ruiz and Pavon;
и дикорастущие – C. galapagoense Hunz., C. eximium Hunz., C. cardenasii Heiser &
Smith, C. chacoense Hunz., C. praetermissum Heiser & Smith, C. tovarii Eshbaugh, Smith &
Nickrent.
Capsicum baccatum L. – ягодовидный перец, широко распространен в низинных
тропических регионах Южной Америки от побережья Перу до побережья Бразилии
и представлен двумя разновидностями C. baccatum var. pendulum и C. baccatum var.
baccatum, последняя из которых считается предковой дикорастущей формой домести-
цированной разновидности C. baccatum var. pendulum. Центром наибольшего разноо-
бразия C. baccatum var. baccatum является Боливия, и, по всей видимости, она же яв-
ляется центром происхождения культурной разновидности C. baccatum var. pendulum.
Растение C. baccatum короткодневное, очень требовательное к теплу и влаге. Все раз-
новидности и формы его характеризуются продолжительным вегетационным перио-
дом. Высота растений колеблется в пределах 35-125 см. Ягоды пониклые или торча-
щие, одиночные или собраны в пучки по 2-4, шаровидные, овальные, яйцевидные,
конусовидные, чалмовидные и др., гладкие или бугорчатые, ребристые, морщинистые
различной окраски. Плоды С. baccatum отличаются очень острым вкусом и специфи-
ческим цитрусовым или фруктовым ароматом.
Capsicum chinense Jacg. – перец китайский с характерным висячим расположени-
ем плодов. Происходит предположительно из Амазонии (возможно из Перу). Однако,
голландский врач Nikolaus von Jacquinomist, впервые описавший этот вид в 1776 году,
по ошибке обозначил его, как вид из Китая (China). Сейчас вид C. chinense распро-
странен во всех тропических регионах и странах Карибского бассейна. Очень популя-
рен на Ямайке. Ряд таких признаков, как форма плода, крупность листьев и плодов,
а также структура цветков, говорят о том, что этот вид возделывался весьма длитель-

145
ное время (Pickersgill, 1971). Вид характеризуется сходной морфологией с C. annuum
и показывает значительное разнообразие формы плода, сравнимое также с разноо-
бразием плодов культурного C. annuum. Растение Capsicum chinense завязывает по 2-6
плодов в каждой пазухе. Плоды округлые или удлиненные с волнистой поверхностью.
Длина плода 2,5-7,0 см, диаметр – 2,5-5,0 см. Окраска незрелых плодов зеленая, в
биологичекой спелости – желтая, оранжевая, красная. Плоды жгучие и ароматичные.
Жгучесть устойчиво сохраняется во время приготовления. Наиболее распространен-
ный сортотип Хабанеро.
Capsicum frutescens L. – перец кустарниковый. Этот вид был первым, увиденным
экспедицией Колумба. Родина – тропическая Америка. Распространен в Бразилии,
Колумбии, Эквадоре и в Аргентине. По некоторым предположениям этот вид был
окультурен в Панаме и уже оттуда распространился в Мексику и страны Карибского
бассейна. В настоящее время его выращивают в большинстве стран, расположенных
в тропиках, больше всего в Восточной Африке, Индии и Таиланде. C. frutescens мор-
фологически так же схож с видами C. annuum и C. chinense. Он показывает признаки
типичные для дикого вида и не возделывается в широком масштабе, за исключением
форм Tabasco (Pickersgill, 1971). В США С. frutescens представлен, в основном, сортоти-
пом Тобаско.
Растение Capsicum frutescens – полукустарник, высотой до 60 см с ветвистыми сте-
блями и мелкими эллиптическими листьями, хорошо развитой корневой системой.
Цветки диаметром до 2 см, белые или сероватые с фиолетовыми пятнами, располо-
женные в извилинах ветвей и пазухах листьев одиночно или попарно. Плод ягода с
малосочным околоплодником. Плоды пониклые или торчащие, одиночные или со-
бранные в пучки по 2-4, длиною 2,5-5,0 см, диаметром – 1,0 см, шаровидные, оваль-
ные, конусовидные, цилиндрические; гладкие или бугорчатые; ребристые или мор-
щинистые; по окраске ярко красные, желтые, оранжевые, фиолетово коричневые.
В процессе развития они часто изменяют окраску от зелёной до оранжевой и красной
или оливково-чёрной до тёмно-фиолетово-коричневой. Плоды расположены очень
красиво, в сочетании с зелеными листьями образуют яркий букет различной окраски.
Мякоть плодов по вкусу очень острая, со специфическим перечным ароматом. Острый
вкус плодов обусловлен содержанием в них капсаицина, которого в 20 раз больше, чем
в плодах сладкого перца.
Capsicum pubescens Ruiz et Pavon – перец опушенный – является одним из наибо-
лее древних культурных видов перца и, по всей видимости, происходит из высоко-
горных районов Боливии (Eshbaugh et al., 1996). Его непосредственный предок в на-
стоящее время неизвестен и возможно не сохранился. Сейчас ареал распространения
C. pubescens простирается от Мексики до Перу. Широко распространен в высокогорье
Анд – Колумбии, Эквадоре, Боливии, где он известен как «Рокото» или «Локото». Из
всех окультуренных видов перца, этот вид наименее распространенный и генетически
наиболее отдаленный от всех остальных видов. Очень примечательной особенностью
вида C. pubescens является его способность выдерживать более низкие температуры,
чем другие виды перца. Его можно выращивать в более холодных регионах, чем дру-
гие виды. При температуре 4…15оС нормально растет и развивается. Как и все другие
виды рода Capsicum, растения C. pubescens – многолетний кустарник, иногда вьющее-
ся растение. Растения растут до четырех метров в длину, живут до 15 лет, что дает им
возможность преобрести вид дерева. Первое ветвление происходит на высоте около
30 см. Побеги развиваются из пазух листьев, ветви сильно опушенные, иногда с ан-
тоцианом. Листовые пластинки яйцевидные, сужающиеся в верхней части, до 5-12 см

146
в длину, от 2,5 до 4 см шириной. Цветки одиночные или в парах (редко до четырех)
на побегах. Плоды длиной 4-5 см. Из-за присущей формы плода, в виде сливы или
яблока, его называют «Манзано» или «Перон». По качеству плоды «Рокото» сочетают
мягкость и сочность сладкого перца со жгучестью Capsicum chinense.
Как отмечает В. Pickersgill (1997) среди культурных видов перца C. frutescens, C.
chinense, C. baccatum ряд образцов характеризуются устойчивостью к фитофторе, вил-
ту, бактериальной листовой пятнистости, вирусу мозаики огурца, Y вирусу картофеля
и другим патогенам.
Таким образом, дикие полукультурные сородичи рода Capsicum представляют со-
бой ценный исходный материал и заслуживают подробного изучения и вовлечения их
в селекцию.
4.1.2. Виды рода Capsicum – генетические источники
селекционно ценных признаков
Многие ученые изучали генетику рода Capsicum и пополняли список генов. Пер-
вый список был опубликован в 1965 году, он включал 49 генов (Lippert et al., 1965).
В 1966 году те же авторы увеличили список до 75. В 1994 году S. Daskalov и J.M. Poulos
систематизировали и стандартизировали все известные гены, устранили ошибочные
или смешанные символы, их обновленный список состоял из 92 генов. Современ-
ный список включает 292 гена морфологических и физиологических признаков; муж-
скую стерильность; устойчивость к болезням, нематодам и гербицидам и т.д. (Wang,
Bosland, 2006).
Дикие виды явяются более богатыми источниками генетической изменчивости,
чем культурные.
Высота растения. Идентифицированы девять генов, которые отвечают за высо-
ту растения. S. Daskalov (1974) установил два карликовых мутанта, dw-1 и dw-2, в со-
рте перца Zlaten Меdal. G. Csillery (1980b, 1983) получил два карликовых мутанта от
межвидовых скрещиваний: один от скрещивания между C. baccatum L. и C. annuum
L., другой между C. frutescens L. и C. аnnuum. Он отметил, что карликовость обуслов-
лена генами dw- 3 и dw- 4, соответственно. F. Restaino (1989) идентифицировал новый
карликовый мутант, выделенный из местного итальянского сорта Тriariello, который
контролируется геном dw-5 и подходит для культивирования в защищенном грунте с
высокой плотностью посадки. S. Yazawa и коллеги (1991) в Японии отметили, что не-
которые растения культурных сортов C. annuum показали карликовость в межвидовых
гибридах с C. chinense №. 3341. Эта карликовость обуславливалась взаимодействием
между ядерными генами dw-6 и dw-7 от C. annuum и цитоплазмой C. chinense. О. Aniel
Kumar и коллеги (2001) нашли рецессивный ген dw-8, присутствующий в карликовом
фенотипе и рецессивный ген tal, отвечающий за высоту мутанта у С. annuum cv. PC-1.
Генетика признака «высота растений» была изучена при использовании мутантов
и нормальных растений сортов, от которых эти мутанты были получены. J. Todorov
(1992) установил, что у румынского карликового сорта Buketon (С. annuum) и болгар-
ского сорта Gorogled 6 высота растения контролируется 2-3 генами. При этом про-
явление признака зависит от условий внешней среды, которая имеет более сильное
влияние, чем генетические факторы.
Ядерная мужская стерильность. Известно 20 генов, контролирующих ядерную
мужскую стерильность. Первый ген, определяющий мужскую стерильность, был опи-
сан C. Shifriss и R. Frankel (1969) и обозначен ms-1. Он был обнаружен в спонтанном
стерильном мутанте С. annuum cv. All Big. Второй ген, ms-2, был идентифицирован в

147
спонтанном мутанте со стабильной мужской стерильностью Калифорнийское Чудо
(Shifriss, Rylski, 1972). S. Daskalov (1973b) идентифицировал еще пять генов (ms-3,
ms-4, ms-6, ms-7, и ms-8) из облученных мутантов. Экспрессия этих семи неаллельных
генов приводила к стерильности пыльцы. E. Pochard нашел три гена (ms-9, ms-10, и
ms-11) в трех стерильных мутантах, полученных после обработки моноплоидного ма-
териала этилметансульфанатом (ЭМС) (Daskalov, Poulos, 1994). C. Shifriss (1973) со-
общил о рецессивном гене, ms-12, обнаруженном в спонтанном мутанте C. annuum
cv. Gambo. L.D. Meshram и M.N. Narkhеde (1982) идентифицировали ген ms-13 в му-
танте С. annuum Ca452-1 с мужской стерильностью, зависящей от внешних условий.
C.S. Pathak с соавторами (1983) изолировали мужской бесплодный мутант Kalyanpur
Selection, и доказали, что мужская стерильность контролируется одним рецессивным
геном ms-14. A.A. Deshpande с коллегами (1983) обнаружили более 20 мужских сте-
рильных мутантов в Индии. В Китае использовались два гена мужской стерильности
(msc-1 и msc-2) для получения гибридов F1 перца сладкого (Yang, 1981; Yang et al., 1994).
S. Daskalov (1987) также сообщил о доминантном гене ядерной мужской стерильности:
Dms (Daskalov, Poulos, 1994).
Согласно морфологическим изменениям, происходящим в пыльниках, мутанты
с мужской стерильностью могут быть распределены в шесть групп (Deshpande et al.,
1983):
1) пыльник преобразуется в петалоидную структуру (ms-13);
2) пыльники сморщенные, лишенные пыльцевых зерен, включая ms-1, ms-3, ms-6,
и ms-8 (Daskalov, 1974);
3) пыльники в размере уменьшены незначительно и содержат небольшое коли-
чество фертильной и стерильной пыльцы в отдельных цветах (ms-4 и ms-7) (Daskalov,
1974);
4) усохшие пыльники, которые содержат многочисленные стерильные пыльцевые
зерна (ms 2) (Shifriss, Rylski, 1972);
5) пыльники внешне нормальные, но пыльца в них стерильная;
6) желтые изросшие в лепестки пыльники сглажены и лишены пыльцевых зерен
(Deshpande et. al, 1983).
Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС). Наследование ЦМС в
С. annuum было изучено B.D. Peterson (1958), который показал, что мужская стериль-
ность контролируется геном ms, взаимодействующим с S-цитоплазматическим ти-
пом. Растения с цитоплазматической мужской стерильностью характеризуются (S)
ms ms. P. Novae с коллегами (1971) работали с ЦМС-линиями Петерсона и определи-
ли, что мужская стерильность обусловлена двумя парами неаллельных ядерных ге-
нов. Ядерные гены ms-1 и ms-2 имеют дополнительное генетическое взаимодействие.
Присутствие, по крайней мере, одной дополнительной аллели необходимо для вос-
становления фертильности пыльцы в растениях с S-цитоплазмой. S. Daskalov (1974)
идентифицировал мутантную форму с ЦМС из популяции Калинков 800/7, которая
не идентична ЦМС-линиям B.D. Peterson (1958), и предположил, что эта мужская
стерильность контролируется большим числом ядерных генов, включая ген ms-5 и
S-фактор в цитоплазме. В Китае и Корее такие ЦМС-линии использовались для по-
лучения гибридов F1 (Wang et al., 2003), но сравнение между этими ЦМС-линиями и
линиями B.D. Peterson (1958) не были проведены.
Функциональная мужская стерильность. Yuan and Li (2000) сообщили о спонтан-
ной стабильной функциональной мужской стерильности у мутанта от культурного со-
рта Fudijian (C. annuum), которая контролируется рецессивным геном: fins.

148
Женская стерильность. Сообщается о шести типах женской стерильности:
1) мутант с женской стерильностью, контролируемый рецессивным геном fs
(Bergh, Lippert, 1964);
2) два женских и мужских стерильных мутанта, контролируемые рецессивными
генами ferns и andfll, соответственно (Martin, Crawford, 1951; Aniel Kumar et al., 2001);
3) мутант c женской стерильностью, имеющий от 27 до 55% фертильной пыльцы,
контролируемый рецессивным геном fcf (Pahlen, 1967 – процитированный Daskalov,
Poulos, 1994);
4) два стерильных мутанта, управляемые рецессивными генами sl-l и sl-2 (Bergh,
Lippert, 1965; Pathak et.al. 1983);
5) два бессемянных мутанта, обусловленные рецессивными генами sel-1 и sel-2
(Prolaram et.al. 1990);
6) «Комплексные» мутанты. Гены sp, bl, fi-l, prp, и pec имеют влияние, как на веге-
тативные органы, так и на фертильность пыльцы (Bergh, Lippert, 1964; Csillery, 1983).
Устойчивость к вирусу табачной мозаики (TMV). Holmes (1937) установил, что
устойчивость к TMV находится в ряде аллелей: L, V и U (L> V> U). I.W. Bоukеma с
сотрудниками (1980a) отмечали, что устойчивость имеется в 10 линиях С. chinense (Р1
152225, Р1 159236, Р1 315008, Р1 315023, Р1 315024, Р1 159223, Р1 213917, Р1 257117, Р1
257284, и Р1 224424) наследуется моногенно, частично доминантно и частично реце-
сивно. Позже, I.W. Boukema (1984) сообщил, что V аллель произошла из С. chacoense
Р1 260429 и SA185. Недавно, P. Salamon и коллеги (2001) показали стойкую аллель L111
в Grcygo, которая вела себя подобно аллели Lr с характеристиками от C. frutescens cv.
Tabasco.
Устойчивость к вирусу огуречной мозаики (CMV). Устойчивость к вирусу огуречной
мозаики характеризуется генетическим разнообразием. Некоторые образцы имеют
рецессивные гены (Cook, 1982; Herison et al., 2004; Singh, Thakur, 1977), некоторые
имеют олигогены (Herison et al., 2004; Saito et al., 2004), в других устойчивость носит
полигенный характер (Greenleaf, Pochard et al., 1983). J. Singh и M.R. Thakur (1977)
сообщают о рецессивном гене устойчивости к CMV в линии Perennial и обознача-
ют этот ген символом cm. Устойчивость Perennial к CMV контролируется полигенно
(Gil-Ortega, Arteaga, 1988), четыре QTL были существенно связаны с устойчивостью
к CMV этой линии, среди которых 16-33% наблюдаемой фенотипической изменчи-
вости контролируется QTL, соединенным с локусом, обеспечивающим устойчивость
к ВТМ (Ben Chaim et al., 2003). E. Pochard (1982) определил 3 компонента частичной
устойчивости к CMV. Позже исследователи добавили еще четыре компонента устой-
чивости, которые назвали: «способность выздоравливать после системной инфек-
ции» (Pochard, Daubeze, 1989), «ограничение проводимости вируса в клетках хозяина»
(Caranta et al.,1997), «ограничение размножения вируса на растениях» (Nono-Wondim
et al., 1993), «ограничение движения вируса на расстояние» (Caranta et al., 2002). Об-
наружены три QTL, значительно ограничивающие распространение вируса CMV в
клетках хозяина и каждый QTL из Perennial был связан с повышенной устойчивостью
(Caranta et al., 1997). Частичная устойчивость к CMV у сорта Vania в виде «ограничения
движения вируса на расстояние» наследуется как доминантный признак. Гены устой-
чивости к CMV не связаны с генами, контролирующими массу и размеры плода.
Устойчивость к потивирусам
Растения и плоды перца поражаются 6 потивирусами: Y-вирус картофеля (PVY),
вирус гравировки табака (TEV), вирус крапчатости перца (PeMV), вирус крапчатости

149
жилок перца (PVMV), вирус крапчатости жилок острого перца (CVMV) и потивирус
Е (PVE) (Cook, 1963; Gerbe-Selassie et al., 1983; Luis Arteaga et al., 1997). M.M. Kyle и
A. Palloix (1997) предполагают, что у перца существует генетическая и биологическая
взаимосвязь между генами устойчивости к потивирусам. Они предлагают символ prv
для обозначения локусов устойчивости. Ген prv-1 является аллельным локусом рецес-
сивной устойчивости к вирусу гравировки табака и вирусу крапчатости перца в образ-
це PI152225 и PI169236 (Greenleaf, 1956).
Устойчивость к вирусу бронзовости томата (TSWV). Сверхчувствительная устой-
чивость к TSWV была определена отдельным геном Tsw в трех линиях C. chinense Jacq.
(Р1 152225, Р1 159236, и Р1 7204). Все три линии C. chinense имели те же самые аллели
в Tsw, находящиеся в тех же локусах (Moury et al., 1997). TSWV устойчивость, контро-
лируемая геном Tsw, полностью проявляется при более низкой температуре (22°C) и
менее сохраняется при 32°C и выше (Moury et al., 1997). Местоположение Tsw в гете-
розиготе увеличивает шанс развития системных некротических признаков в инокули-
руемой рассаде (Moury et al., 1998). Кодоминантный CAPS маркер сильно связанный
с Tsw (0.9±0.6 см) может быть использован для маркерассоциированной селекции (се-
лекции на основе маркеров) (Moury et al., 2000). Tsw-ген находится в отдалённой от
центра части хромосомы 10 (Jahn et al., 2000).
Устойчивость к вирусу гравировки табака (etc1, etc2, eta, etav,eya,etf) в различных ком-
бинациях плейотропности или аллелизма с Y-вирусом картофеля и вируса крапчато-
сти перца, получен из C. chinense, C. annuum и C. frutescens. (Greenleaf, 1956, 1986; Cook,
Anderson, 1959; Cook, 1961 a, b; Lippert et al., 1965).
4.1.3. Вирусные болезни рода Capsicum L.
Известно около 35 вирусов, которые поражают перец (Capsicum sрр.). Большин-
ство из них распространено во всем мире, отдельные только в некоторых географи-
ческих районах (вирус крапчатости жилок острого перца, вирус крапчатости жилок
перца и вирус крапчатости перца).
В странах СНГ по данным Т.Б. Варгиной и Е.И. Король (1972), Ю.И. Власовой
(1974), зарегистрированы следующие вирусные заболевания: мозаичность, вызванная
TMV, узколистность – CMV, пестролистность – AMV, бронзовость – TSWV. Н.Н. Ба-
лашова (1983) сообщают, что в условиях Молдавии преобладающие возбудители бо-
лезней – вирус табачной мозаики, вирус огуречной мозаики и Y-вирус картофеля.
Во второй половине прошлого столетия широкое распространение в открытом и
защищенном грунте получил вирус бронзовости томата (TSWV). Заболевание впер-
вые зарегистрировано в Грузии. В настоящее время встречается на томате и перце по-
всеместно. Поражение вирусом бронзовости томата (TSWV) приводитк значительным
экономическим потерям урожая перца (Capsicum annuum L.) во всем мире (Rosello et
al., 1996). Средиземноморский бассейн – одна из наиболее подверженных заболева-
нию областей (Vicchi, Talame, 1994). В Испании и Бразилии в годы эпифитотий по-
тери урожая достигают 49-69% (Boiteux et al., 1993, 1995). Устойчивых сортов к вирусу
бронзовости томата среди представителей Capsicum annuum L. не обнаружено. Устой-
чивость к этому заболеванию может быть передана от другого вида С. chinense (Soler,
Diez, Nuez, 1998).
Симптомы заражения вирусом проявляются в виде крапчатости, пятнистости,
мозаики, хлоротического окаймления жилок, кольцевой пятнистости, различных ти-
пов некрозов, изменении окраски листа, деформации и курчавости, а также сильного

150
ограничения роста растений. Повреждаются не только листья, стебли, бутоны и цве-
ты, но и плоды.
Признаки поражения вирусами изменяются в зависимости от расы вируса,
растения-хозяина, возраста растения-хозяина, условий окружающей среды и воз-
можного смешенного заражения с другими вирусами. Кроме того, различные вирусы
могут показать одинаковые симптомы, некоторые повреждения, вызванные насеко-
мыми, особенно трипсами и клещами, могут имитировать симптомы вирусного за-
ражения.
В защищенном грунте зоны умеренного климата (Московская область) по сведе-
ниям И.Г. Медведевской и других (1991, 1993), Б.В. Квасникова (1992), С.П. Мишина
и других (1996, 1997), М.И. Мамедова (1998) наиболее вредоносны вирус табачной и
огуречной мозаики. Кроме этих вирусов отмечено поражение перца вирусом бронзо-
вости томата, Y-вирусом картофеля и вирусом мозаики люцерны (Можаева, Гирсова,
2003). По наблюдениям 1999-2001 годов вирус бронзовости томата в условиях пленоч-
ных теплиц ВНИИССОК значительно снизил продуктивность растений перца слад-
кого (до 70-80 %), а в 2000 году наблюдалась гибель производственных и селекцион-
ных посадок (85%) (отчет лаборатории селекции и семеноводства пасленовых культур
за 1999-2001 годы). Вирус бронзовости томата сильнее поражает неустойчивые формы
к вирусам табачной и огуречной мозаики.
Если учесть, что агротехнические и химические меры борьбы с этими вирусны-
ми болезнями отсутствуют, селекция устойчивых сортов пасленовых культур остается
единственным способом борьбы с данными болезнями.
4.1.4. Технологии молекулярного маркирования в селекции
За последние десятилетия произошел значительный прогресс в области молеку-
лярной генетики, а технологии молекулярного маркирования превратились в одно из
важнейших ее направлений, призванных ускорить и улучшить селекционный процесс.
Маркер-ассоциированная селекция (Marker Assisted Selection – MAS) основана на ис-
пользовании молекулярных маркеров, в основе которых лежит полимеразная цеп-
ная реакция (ПЦР). Среди различных маркерных систем наиболее широко исполь-
зуются такие как RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism), RAPD (Random
Amplified Polymorphic DNA), STS (Sequence Tagged Sites), AFLP (Amplified Fragment
Length Polymorphism), SSR (Simple Sequence Repeat) или microsatellites, SNP (Single
Nucleotide Polymorphism) и некоторые другие. Каждый из этих методов детектирует
полиморфизм на уровне ДНК, однако в качестве мишени могут выступать различные
для каждого из этих методов области генома. Все эти методики отличаются по своей
воспроизводимости, надежности и эффективности. Выбор соответствующего метода
молекулярного анализа для работы зависит от решаемых задач, объекта исследований
и доступности ресурсов. Основные области использования этих методов молекуляр-
ного анализа следующие:
– оценка генетического разнообразия и характеристика генплазмы растений;
– идентификация и фингерпринт генотипов;
– оценка генетического расстояния между образцами популяций, инбредных ли-
ний и другого селекционного материала;
– детектирование локусов количественных признаков QTLs (Quantitative Trait
Loci) и моногенных качественных признаков;
– область маркер-ассоциированной селекции;
– идентификация сиквенсов полезных генов-кандидатов и т.д.

151
Разработка новых и эффективное использование уже имеющихся молекулярных
маркерных систем имеет огромное значение для будущего маркер-ассоциированной
селекции и селекционной стратегии в целом.
Было проведено большое количество исследований уже по использованию моле-
кулярных маркеров в целях идентификации важных генов, QTLs и для интродукции
новых характеристик в элитную генплазму. Например, у представителей семейства
Пасленовые были идентифицированы такие важные, имеющие экономическую зна-
чимость признаки как форма и окраска плода у перца (Popovsky et al., 2000; Huh et
al., 2001; Lang et al., 2004; Zygier et al., 2005), острота перца (Zewdie et al., 2000; Jr et al.,
2005; Lang et al., 2006). Как правило, такие работы по молекулярному маркированию
и картированию геномов проводятся с использованием межвидовых гибридов и их
потомства. Межвидовая гибридизация – это способ интрогрессии различных генов от
дикорастущих видов в культурные сорта и разновидности.
Целый ряд работ посвящен использованию межвидовых гибридов для молекуляр-
ного маркирования таких важных признаков, как устойчивость к биотическим фак-
торам. Например, были детектированы QTLs, сцепленные с устойчивостью к антрак-
нозу (Colletotrichum spp.) (Voorrips et al., 2004) и вирусу пятнистости у перца (PeMoV)
(Subramanya et al., 1982), идентифицированы гены устойчивости к Xanthomonas
campestris pv. vesicatoria у томата и перца (Schornack et al., 2004; Jordan et al., 2006), раз-
работаны CAPS и SCAR-маркеры устойчивости к Y вирусу картофеля (PVY) (Caranta
et al., 1999; Yeam et al., 2005) и вирусу бронзовости томата (TSWV) у перца (Moury,
2000).
Знания локализации этих генов/признаков и специфических аллелей открыва-
ет широкие перспективы для использования маркер-ассоциированной технологии
в практических целях селекции, поскольку одна из основных задач селекции рас-
тений – это интрогрессия различных полезных генов от дикорастущего донора в
культурные сорта и разновидности. Маркер-ассоциированная технология позволяет
проводить отбор уже на ранних стадиях развития растения (стадия проростков). Для
просто наследуемых признаков несложная ПЦР-технология, не требующая большого
количества ДНК, может стать очень эффективной для скрининга больших расщепля-
ющихся популяций. Маркер-ассоциированная селекция позволяет элиминировать
или вовсе исключить нежелательные формы уже на стадии проростков. Это дает воз-
можность проводить селекцию на меньшем числе образцов в поле, что повышает эф-
фективность селекционного процесса.
Одной из новейших систем молекулярного анализа является так называемый
NBS-profiling (или NBS-анализ). Данная методика была разработана в лаборатории
Plant biodiversity and identity (PRI, Wageningen, the Netherlands) (Van der Linden et al.,
2004). В настоящее время NBS-анализ используется в исследованиях генетического
разнообразия локусов устойчивости (R-генных локусов) сортов многих культурных
растений (картофель, томат, пшеница, латук и др.). Молекулярный анализ семей-
ства генов резистентности растений показал, что большинство из них содержит об-
щие консервативные последовательности, которые кодируют специфические домены
R-белков (Meyers et al., 2003). Консерватизм последовательностей этих доменов связан
с их функциональной значимостью в узнавании патогена, передаче сигнала и запуске
иммунного ответа в растительной клетке. Одним из наиболее важных доменов явля-
ется так называемый NBS-домен (nucleotide binding site), наличие которого считается
одним из определяющих в идентификации последовательностей R-генов в базах дан-
ных и при секвенировании геномов. Показано, что аминокислотные последователь-

152
ности NBS доменов R-генов представлены практически инвариабельными специфи-
ческими мотивами (Van der Vossen et al., 2000; Meyers et al., 2003), на основе которых и
был разработан ряд праймеров, способных маркировать последовательности R-генов
и их аналогов (RGAs) растительных геномов (Van der Linden et al., 2004).
В отличие от селективно нейтральных последовательностей, маркируемых по-
средством методики AFLP, исследуемые с помощью NBS-анализа последовательно-
сти семейства генов резистентности являются высокоадаптивно значимыми и в боль-
шой степени подвержены давлению отбора. Метод позволяет оценить используемый
селекционерами генетический потенциал дикорастущих форм для получения новых
сортов, а также выявить возможные процессы генетической эрозии (обеднение гено-
фонда культуры) у наиболее часто районированных сортов. Исследование генетиче-
ского полиморфизма генов резистентности у представителей семейства Пасленовые
с помощью NBS-анализа представляет значительный интерес, как с чисто теоретиче-
ских позиций анализа структуры и пластичности генома растений, так и для приклад-
ных целей селекции, а также для характеристики коллекций генбанков.
4.2. Скрещивание видов и получение межвидовых гибридов F1 перца
Учитывая, что перец является факультативным самоопылителем, все скрещива-
ния проводят с кастрацией в фазе хорошо развитых бутонов за сутки до раскрытия
цветка. Для опыления используют пыльцу с бутонов непосредственно перед их рас-
крытием и до растрескивания пыльников в утренние часы в день кастрации с изоля-
цией опыленных цветков (Алпатьев, 1952; Кружилин, 1972). На основе проведенной
молекулярной и морфофизиологической оценки биоразнообразия дикорастущих и
культивируемых видов коллекции ВНИИССОК отобраны наиболее перспективные
дикорастущие образцы видов перца C. annuum, C. chinense, C. frutescens, C. baccatum,
которые использовали в работе. Среди видовых представителей Capsicum для изучения
выделены следующие устойчивые к вирусной инфекции образцы: C. annuum – Огнен-
ный вулкан; C. frutescens – Созвездие; C. chinense – Огненная дева; C. baccatum – Ма-
ленький принц. Изучение взаимосвязей между четырьмя видами рода Capsicum про-
водили путем анализа гибридных комбинаций, полученных в результате скрещивания
по полной диаллельной схеме (рис.4.1).
Рис. 4.1. Схема скрещиваний перца рода Capsicum L.
Степень совместимости оценивали по числу опыленных цветков, числу получен-
ных плодов, числу нормально развитых семян, числу недоразвитых семян, числу се-
мян на один плод (табл.4.2.).
C.annuum C.frutescens
C.baccatum C.chinensе .
Р41С й Ci L

153
4.2. Репродуктивные взаимоотношения между различными видами Capsicum
Комбинация Число опылен-
ных цветков, шт.
Число завязав-
шихся плодов,
шт.
Доля завязав-
шихся плодов, %
Среднее число
семян в плоде,
шт.
C.chinense × C.baccatum 132 8 9 67 3 0
C.baccatum × C.chinense 100 37 37 26
C.chinense × C.annuum 130 15 11 4 4
C.annuum × C.chinense 100 38 38 74
C.baccatum × C.annuum 100 41 41 30
C.annuum × C.baccatum 100 71 71 78
C.frutescens × C.baccatum 90 22 24 40
C.baccatum × C.frutescens 50 20 40 32
C.frutescens × C.chinense 50 45 90 30
C.chinense × C.frutescens 38 9 23 7
C.frutescens × C.annuum 90 43 48 46
C.annuum × C.frutescens 62 24 39 68
Гибридизация во всех комбинациях проходила без особых затруднений. Число
опыленных цветков варьировало в пределах от 50 до 132 штук на растении. А число
завязавшихся плодов в результате опыления составляло от 9 до 89 штук. Процент за-
вязавшихся плодов в зависимости от комбинации скрещивания изменялся в пределах
от 11% у F1 C. chinense × C. annuum и до 90% у F1C. frutescens × C. chinense. Осеменен-
ность на один плод находилась на уровне от 7 до 78 штук. Однако не все семена имели
полноценный зародыш, в связи с чем возникла необходимость их оценки на жизне-
способность.
4.3. Оценка выполненности семян у межвидовых гибридов F1
Комбинация Число нормально развитых семян Число щуплых семян
штук % штук %
C.chinense × C.baccatum 2 3,6 53 96,0
C.baccatum × C.chinense 35 93,8 3 6,2
C.chinense × C.annuum - - 44 100,0
C.annuum × C.chinense 41 31,5 102 68,5
C.baccatum × C.annuum 57 85,6 10 14,4
C.annuum × C.baccatum 5 4,8 95 94,3
C.frutescens × C.baccatum - - 55 100,0
C.baccatum × C.frutescens 1 2,5 39 97,5
C.frutescens × C.chinense 27 55,3 22 44,7
C.chinense × C.frutescens 2 28,5 5 75,7
C.frutescens × C.annuum 65 97,7 1,5 2,3
C.annuum × C.frutescens 36 50,4 35 49,6
Анализ жизнеспособности семян у межвидовых гибридов показал, что только
две комбинации F1 C. annuum × C. chinense и F1 C. frutescens × C. annuum дали хорошо
развитые семена, которые могли прорастать в естественных условиях. Комбинации

154
F1 C. chinense × C. baccatum, F1 C. chinense × C. annuum, F1 C. annuum × C. baccatum, F1
C. frutescens × C. baccatum, F1 C. baccatum × C. frutescens, F1 C. chinense × C. frutescens не
способны образовывать нормально развитых семян. Семена были в основном тем-
ные, щуплые, с недоразвитым эндоспермом и глобулярным зародышем (табл. 4.3,
рис. 1 (приложение 4)).
Процент семян, содержащих зародыши, в зависимости от комбинации
скрещивания, находился в пределах от 1 до 96,5% (табл.4.4.). У комбинации F1
C. annuum × C. baccatum из проанализированных 845 штук семян выделено всего
48 зародышей, что составляет 5,7 %. Комбинация F1 C. chinense × C. frutescens имела
всего 7 штук семян с 5 хорошо развитыми зародышами, полученных из 38 плодов.
По всем комбинациям скрещивания проанализировано 3311 штук семян и выделе-
но 485 зародышей.
Изучение развития зародыша показало, что в семени идет некроз образовавше-
гося эндосперма, а зародыш находится в стадии от глобулы до торпеды. В таких ком-
бинациях развитие зародыша останавливается в возрасте 10-15 суток, и только в 2-3%
семян развитие зародыша доходит до 40 суточного возраста.
4.4.Образование зародышей в семенах межвидовых гибридов
Комбинация Число семян, шт. Число зародышей,
шт.
Доля семян, содержа-
щих зародыши, %
C.chinense × C.baccatum 328 63 19,2
C.baccatum × C.chinense 298 155 52,0
C.baccatum × C.annuum 88 73 83,0
C.annuum × C.baccatum 845 48 5,7
C.frutescens × C.baccatum 487 5 1,0
C.baccatum × C.frutescens 614 30 4,9
C.frutescens × C.chinense 557 22 3,9
C.chinense × C.frutescens 7 5 71,4
C.annuum × C.frutescens 87 84 96,5
Семена этих гибридов не в состоянии прорастать в естественных условиях, по-
этому для достижения поставленной цели используют культуру зародышей in vitro.
Однако потомство некоторых комбинаций не удалось получить и через эмбриокуль-
туру. В результате анализа реципрокных скрещиваний отмечено, что межвидовые
гибриды не способны давать жизнеспособные семена, если в качестве отцовского
компонента взят вид С. baccatum: C. chinense × C. baccatum, C. annuum × C. baccatum,
C. frutescens × C. baccatum, или в качестве материнской формы использован вид C.
chinense: C. chinense × C. baccatum, C. chinense × C. frutescens. Семена этих комбинаций
имеют полную несовместимость эндосперма и зародыша. Зародыш погибает на очень
ранних этапах развития.
В комбинациях F1 C. baccatum × C. annuum и F1 C. frutescens × C. chinense отмечен
большой процент внешне нормально развитых семян, однако не прорастающих в
естественных условиях. При их детальном изучении установлено, что семена имеют
недоразвитый эндоспермом и глобулярный зародыш.
Комбинации F1 C. baccatum × C. chinense и F1 C. annuum × C. frutescens имели круп-
ные, внешне нормально развитые (93,8%-50,4%), но невсхожие семена. Зародыш был
крупным, дифференцирован на корешок и семядоли, однако при замачивании и набу-
хании семян происходила гибель зародыша. Такие зародыши также культивировали че-

155
рез эмбриокультуру in vitro. В результате изучения отмечено, что зародыши межвидовых
гибридов нормально развивались лишь в течение 25-30 суток после опыления, а затем
погибали из-за недоразвитости эндосперма. В таком случае, для получения растений
зародыши необходимо выделялять через 25 суток после опыления и культивировать на
питательной среде. Зародыши из семян более ранней стадии развития (глобулы, торпе-
ды) также способны образовывать проростки, хотя в этом случае иногда наблюдаются
аномалии: загнивание семядолей, развитие каллуса, гибель растения.
4.2.1. Определение стадии развития зародыша у видов перца
Семена у культур семейства Пасленовые созревают через 50-60 суток после опы-
ления. Для определения оптимальных сроков изоляции гибридных зародышей и вве-
дения их в культуру необходимо изучить стадии их развития у родительских форм:
глобулярный, сердечковидный, торпедовидный, сформированный зародыш, почти
зрелый зародыш (рис. 2 (приложение 4)). Для определения стадии развития, бутоны
кастрировали, опыление проводили свежесобранной пыльцой, с последующей изо-
ляцией опыленных цветков. Семяпочки у завязавшихся плодов выделяли через 10, 15,
20, 25, 30, 35 и 40 суток и определяли стадию развития зародыша (табл. 4.5).
4.5. Стадии развития зародышей у представителей рода Capsicum L.
Образец
Время после
опыления
(сутки)
Размер семяпочек (дли-
на × ширина), мм Стадия развития зародыша
C. frutescens 10 2,6±0,1 х 2,2±0,1 двухклеточный проэмбрио
15 3,3±0,3 х 2,8±0,2 линейный проэмбрио
20 3,6±0,1 х 3,9±0,1 глобулярный эмбриоид
25 4,0±0,1 х 3,4±0,1 сердечковидный эмбриоид
30 4,3±0,1 х 3,6±0,0 торпедовидный
35 4,2±0,1 х 3,5±0,1 сформированный зародыш
40 4,5±0,1 х 3,7±0,1 зародыш, достигший фазы зрелости
C. annuum 10 1,8±0,1 х 1,3±0,1 линейный проэмбрио
15 4,0±0,1 х 3,4±0,3 глобулярный эмбриоид
20 4,2±0,1 х 3,9±0,1 сердечковидный эмбриоид
25 4,2±0,1 х 3,9±0,1 торпедовидный
30 4,5±0,2 х 3,5±0,1 сформированный зародыш
35 4,5±0,2 х 3,9±0,0 сформированный зародыш
40 4,7±0,1 х 4,0±0,0 зародыш, достигший фазы зрелости
C. chinense 20 3,7±0,1 х 3,3±0,1 глобулярный эмбриоид
25 3,8±0,1 х 3,3±0,1 сердечковидный и торпедовидный эмбриоид
30 4,3±0,1 х 3,7±0,2 сформированный зародыш
35 4,4±0,1 х 3,9±0,1 почти зрелый зародыш
40 4,4±0,1 х 3,6±0,2 зародыш, достигший фазы зрелости
C. baccatum 20 4,1±0,1 х 3,6±0,1 глобулярный эмбриоид
25 4,4±0,2 х 3,8±0,1 глобулярный эмбриоид
30 4,3±0,1 х 3,7±0,2 сердечковидный и торпедовидный эмбриоид
35 4,2±0,2 х 3,7±0,2 сформированный зародыш
40 4,3±0,1 х 3,7±0,1 почти зрелый зародыш
45 4,2±0,2 х 3,6±0,1 зародыш, достигший фазы зрелости

156
Анализ результатов исследований показал, что развитие зародышей у представи-
телей рода Capsicum после оплодотворения происходит с различной скоростью. Наи-
более быстро развивается зародыш у вида C. annuum, он достигает глобулярной стадии
на 15 сутки после оплодотворения, а на 20 сутки имеет сердечковидную форму. У ви-
дов C. frutescens и C. chinense развитие зародышей протекает медленнее по сравнению с
видом C. annuum: на 25 сутки они имеют сердечковидную форму, а на 30 сутки – тор-
педовидную.
Наиболее медленно развивается зародыш у вида C. baccatum, самой длительной
является глобулярная стадия, она сохраняется до 25 суток, тогда как у C. annuum она
заканчивается к 15 суткам, а у C. frutescens и C. chinense –к 20 суткам.
4.2.2. Культура зародышей межвидовых гибридов перца
К сожалению, информация относительно культуры зародышей межвидовых ги-
бридов перца ограничена. Р. Пондева и Н. Загорска (1986) сообщили об успешном
культивировании зародышей межвидовых гибридов C. annuum × C. pretermissum на
среде Мурасиге и Скуга с 0,05 мг/л ГК, кинетина и НУК. В наших исследованиях в
качестве основы использована модифицированная среда Мурасиге и Скуга (МСм),
содержащая 500 мг/л гидролизата казеина (Masuda et al., 1981). При выборе регулято-
ров роста учитывались успешные варианты использования их для культуры in vitro как
перца (Ochoa-Alejo, 2001), так и других овощных культур (Шмыкова, 2006). Зародыши
культивировали в сосудах объемом 100 мл, содержащих 20 мл агаризованной среды.
Инкубировали их на свету (1,5-2000 ЛК) с фотопериодом 14 часов, при температуре
20…22оС. Проростки, достигшие 2-4 см в длину, переносили на безгормональную сре-
ду того же состава. С появлением одного-двух настоящих листьев растения из сосудов
пересаживали в горшочки с почвосмесью.
Общей закономерностью для всех исследуемых видов было отсутствие развития
глобулярных и сердечковидных зародышей на испытуемых вариантах сред (табл. 4.6).
Положительные результаты получены при культивировании торпедовидных и сфор-
мированных зародышей. Для каждого вида Capsicum выявлен свой оптимальный ва-
риант питательной среды и возраст зародыша.
Зародыши вида C. annuum хорошо развивались на средах № 5 и № 2. Сформиро-
ванные растения получены лишь при культивировании его 40-суточных зародышей.
У вида C. frutescens растения также хорошо развивались на средах № 5 и № 2.
А сформированные растения можно получать, используя зародыши уже начиная с
30-х суток после опыления.
Для развития зародышей вида C. chinense наиболее благоприятной оказалась сре-
да № 1 и № 5, чуть хуже – № 2, в зависимости от возраста зародышей. У зародышей
C. chinense в возрасте 25 суток после опыления, культивируемых на среде №5, проис-
ходило сильное удлинение гипокотиля и семядолей под действием ГК. Однако у 30-
суточных зародышей такая зависимость не проявлялась, развивающиеся семядоли
имели нормальную форму. Другой особенностью вида C. chinense является образова-
ние очень плотного, твердого эндосперма к 35-ым суткам после опыления, что сильно
затрудняет выделение зародышей.
В ходе эксперимента отмечено более медленное развитие зародышей у вида
C. baccatum, которое оказывает влияние на их культивирование. Получение нормаль-
но развитых проростков у этого вида возможно лишь из зародышей через 40-45 суток
после опыления на средах № 5, 1, 2.

157
4.6. Развитие зародышей у представителей рода Capsicum на питательных средах
и с различным сочетанием регуляторов роста
Время
после
опыления,
сутки
Среда 1 Среда 2 Среда 3 Среда 4 Среда 5
C. chinense
25 начало образо-
вания семядолей
зародыш мел-
кий, светлый
зародыш мелкий,
светлый
зародыш мел-
кий, светлый
развитие про-
ростка
30 развитие про-
ростка
развитие про-
ростка
побурение за-
родыша
зародыш без
изменений
развитие про-
ростка
35 развитие про-
ростка
развитие про-
ростка
зародыш светлый
мелкий
зародыш без
изменений
развитие про-
ростка
40 развитие про-
ростка
развитие про-
ростка
побурение за-
родыша
зародыш без
изменений
развитие про-
ростка
C. baccatum
30 зародыш мел-
кий, светлый
зародыш мел-
кий, светлый
зародыш мелкий,
светлый
зародыш мел-
кий, светлый
зародыш мелкий,
светлый
35 образование
семядолей
образование
семядолей
зародыш мелкий,
светлый
зародыш без
изменений
начало образова-
ния семядолей
40 образование
семядолей
развитие про-
ростка
зародыш мелкий,
светлый
зародыш без
изменений
развитие про-
ростка
45 развитие про-
ростка
развитие про-
ростка
зародыш светло-
зеленый
зародыш без
изменений
развитие про-
ростка
C. annuum
25 зародыш мел-
кий, светлый
зародыш мел-
кий, светлый
зародыш крупный,
светлый
зародыш круп-
ный, светлый
зародыш мелкий,
светлый
30 разрастание
каллуса
зародыш без
изменения
зародыш без из-
менения
торпедообраз-
ный зародыш
торпедообразный
зародыш
35 начало образо-
вания семядо-
лей, их гибель
образование ко-
решка, развитие
каллуса
торпедообразный
зародыш без из-
менения
побурение за-
родыша
образование
крупного ко-
решка, развитие
каллуса
40 побурение
семядолей
развитие про-
ростка
разбухание заро-
дыша и разраста-
ние каллуса
побурение за-
родыша
развитие про-
ростка
C. frutescens
25 зародыш
прозрачный,
мелкий
зародыш
прозрачный,
мелкий
зародыш прозрач-
ный, мелкий
зародыш
прозрачный,
мелкий
зародыш про-
зрачный, мелкий
30 разрастание
каллуса
развитие про-
ростка
торпедообразный
зародыш без из-
менения
начало образо-
вания корешка
развитие про-
ростка
35 образования
семядолей,
разрастание
каллуса
развитие про-
ростка
побурение тор-
педообразного
зародыша
начало образо-
вания настоя-
щих семядолей
развитие про-
ростка
40 торпедообраз-
ный зародыш,
разрастание
каллуса
развитие про-
ростка
побурение крупно-
го торпедообраз-
ного зародыша
побурение
крупного тор-
педообразного
зародыша
развитие про-
ростка
Примечание: Среда 1 – 0,2 мг/л НУК и 0,2 мг/л ТДZ; Среда 2 – 0,2 мг/л ТДZ и 0,2мг/л БАП;
Среда 3 – 0,5 мг/л НУК и 5,0 мг/л БАП; Среда 4 – 0,1 мг/л НУК и 10 мг/л БАП; Среда 5 – 0,1 мг/л
ГК, 0,05 мг/л кинетина и НУК

158
Таким образом, наиболее оптимальными вариантами питательных сред для
культивирования незрелых зародышей видов C. annuum, C. chinense, C. baccatum и
C. frutescens являются среды MSм с 0,1 мг/л ГК, 0,05 мг/л кинетина и НУК, MSм с
0,2мг/л НУК и 0,2 мг/л ТДZ и MSм с 0,2 мг/л ТДZ и 0,2мг/л БАП, в зависимости от
вида Capsicum.
Для получения потомства межвидовых гибридов F1 C.chinense × C. baccatum, F1
C. chinense × C. annuum, F1 C.annuum × C.baccatum, F1 C. frutescens × C. baccatum, F1
C. baccatum × C. frutescens, F1 C. chinense × C. frutescens F1 C. baccatum × C. annuum, F1
C. frutescens × C. chinense, F
1 C. baccatum × C. chinense и F1 C. annuum × C. frutescens
необходимо использовать культуру in vitro. Зародыши вышеуказанных комбинаций
рекомендуется культивировать на средах MSм с 0,1 мг/л ГК, 0,05 мг/л кинетина и
НУК, MSм с 0,2мг/л НУК и 0,2 мг/л ТДZ и MSм с 0,2 мг/л ТДZ и 0,2мг/л БАП, по-
казавших положительный результат в культуре незрелых зародышей in vitro у роди-
тельских форм. В результате использования эмбриокультуры получены потомства 5
комбинаций межвидовых гибридов, которые представлены в таблице 4.7. Наиболее
оптимальной средой для культивирования зародышей межвидовых гибридов была
среда №3 MSM c 0,2 мг/л ТДZ и 0,2мг/л БАП, так как на ней происходило не только
развитие зародыша и образование проростков, но и одновременно клональное ми-
кроразмножение (рис.3 (приложение 4)). Высокое содержание цитокининов в этой
среде способствовало развитию почек из тканей гипокотиля, что позволило полу-
чить несколько растений из одного зародыша.
4.7. Развитие зародышей межвидовых гибридов на различных средах
Комбинация скрещивания Доля развивающихся зародышей, %
среда № 1 среда № 2 среда № 3
C. baccatum × C.annuum 4,2 14,3 16,7
C. frutescens × C. chinense 0 0 22,7
C. chinense × C. frutescens 0 33,4 46,6
C.annuum × C. frutescens 2,7 0 7,2
C. baccatum × C. chinense 37,7 56,0 96,5
Примечание: Среда 1 –MSм c 0,1 мг/л ГК, 0,05 мг/л кинетина и НУК; Среда 2 – MSм c 0,2мг/л
НУК и 0,2 мг/л ТДZ; Среда 3 – MSм c 0,2 мг/л ТДZ и 0,2мг/л БАП
Таким образом, наиболее оптимальной средой для культивирования in vitro заро-
дышей межвидовых гибридов является среда № 3 MSм c 0,2 мг/л ТДZ и 0,2 мг/л БАП,
позволившая получить межвидовые гибридные комбинации: C. baccatum × C. annuum,
C. baccatum × C. chinense, C. frutescens × C. chinense и C. annuum × C. frutescens.
4.2.3. Морфологическая характеристика межвидовых гибридов перца
Морфологическая и биометрическая характеристики родительских форм и полу-
ченных межвидовых гибридов приведены в таблицах 4.8 и 4.9 и показаны в приложе-
нии на рисунках 4-13 (приложение).

159
4.8. Биометрическая характеристика родительских форм
и межвидовых гибридов рода Capsicum
Комбинация Длина Лист Плод
междоузлия, см черешка, см длина, см ширина, см длина, см диаметр, см
C. baccatum 13,0±1,3 12,6±1,5 10,0±1,1 6,3±0,8 3,9±0,2 2,5±0,3
C. chinense 9,0±0,3 1,9±0,1 7,4±0,4 4,1±0,2 3,5±0,2 1,8±0,1
C. annuum 3,0±0,6 2,2±0,1 7,3±0,1 4,7±0,2 7,8±0,6 2,1±0,2
C. frutescens 3,3±0,3 2,4±0,4 5,3±0,5 2,9±0,3 1,9±0,2 1,8±0,1
C. baccatum × C.
chinense
9,5±0,3 4,2±0,2 8,9±0,2 4,3±0,1 1,5±0,1 1,1±0,0
C. annuum × C.
chinense
9,1±0,6 3,3±0,2 10,1±0,3 4,8±0,1 3,6±0,3 1,1±0,7
C. baccatum × C.
annuum
8,5±0,5 3,7±0,2 8,8±0,2 4,1±0,1 1,5±0,1 1,1±0,0
C. frutescens × C.
chinense
4,3±0,4 1,4±0,2 6,3±0,3 2,7±0,1 - -
C. frutescens × C.
annuum
7,4±0,3 4,1±0,1 9,0±0,2 4,4±0,1 2,5±0,1 1,9±0,1
C. annuum × C.
frutescens
5,9±0,5 2,3±0,3 6,7±0,3 3,4±0,1 3,3±0,3 2,1±0,2
Гибридная комбинация F1 C. baccatum × C.chinense получена через культуру за-
родышей in vitro. Лист средний, зеленый, яйцевидной формы; междоузлия обычные;
цветок – белый с желтым рисунком, пестик на уровне и выше; плод мелкий 3-5 г;
вверх торчащий – в технической спелости – светло-зелёный, в биологической – ярко-
красный. Гибриды первого поколения по совокупности признаков занимают проме-
жуточное положение между двумя родителями, однако по форме, окраске цветка и
плода ближе к материнскому компоненту (рис. 4, 5, 8 (приложение)).
Растения комбинации F1 C. annuum × C. chinense получены посевом семян в грунт.
Лист среднего размера, тёмно-зелёный, прожилки и стебель слегка опушенные, меж-
доузлия обычные. Цветок белый, плоды конусовидные, масса 10-14 г. По морфоло-
гическим признакам гибрид F1 имел опушенный стебель, мелкие белые опушенные
цветки с очень длинным пестиком как у отцовского компонента и плодами как у ма-
теринского компонента (рис. 5, 6, 9 (приложение)).
Растения комбинации F1 C. baccatum × C. annuum получены через эмбриокультуру.
По признакам высоты растения, размеру и окраске листа, цветка гибридное поколе-
ние F1 было ближе к C. baccatum, а по форме плода занимает промежуточное положе-
ние (рис. 4, 6, 10 (приложение)). Лист крупный, зелёный, укороченные междоузлия со
слабым антоцианом, цветок белый с жёлтым рисунком; плод вверх торчащий, масса
3-6 г, пестик ниже уровня и на уровне, зеленый в технической спелости, ярко-красный
в биологической спелости, ребристый.
По комбинации F1 C. frutescens × C. chinense получено всего 5 растений через куль-
туру зародышей in vitro. Растения низкие, ажурные, стелющиеся, полностью стериль-
ные. Лист мелкий, тёмно-зелёный с антоцианом на прожилках у двух растений и без
антоциана у трёх растений. Междоузлия короткие со слабым антоцианом. Цветок у
двух растений сиреневый с фиолетовой окантовкой, а у трёх растений белый. Пестик
выше уровня тычинок. Плоды по форме продолговатые, по окраске зелёные в техни-
ческой спелости и оранжевые и красные в биологической спелости. В данной комби-

160
нации все растения имеют промежуточные признаки со сдвигом в сторону материн-
ского компонента (рис. 7, 5, 11 (приложение).
Комбинация F1 C. frutescens × C. annuum получена посевом семян в грунт. Лист
средний, тёмно-зелёный, на прожилках легкий антоциан, междоузлия укороченные
с антоцианом, цветок крупный, сиреневый с фиолетовой окантовкой, пестик выше
уровня. Плод вверх торчащий, фиолетовый ближе к черному, в биологической спело-
сти тёмно-красный, ближе к бордовому, матовый. Масса 8-10 г. По общему характеру
все растения были однородными и носили характер промежуточного наследования,
но ближе к C. frutescens (рис. 6, 7, 12 (приложение)).
4.9. Морфологические признаки родительских форм и межвидовых гибридов рода Capsicum
Комбинация Тип растения Цветок Плод
Форма окраска масса, г
C. baccatum индетерми-
нантный
белый с желтым
рисунком
веретеновидная,
поверхность
морщинистая
светло-зеленая,
оранжево-
красная
5-10
C. chinense индетерми-
нантный
белый, мелкий,
с лонгостилией, ча-
шечка опушенная
продолговатая,
поверхность
морщинистая
темно-зеленая,
темно-красная
8-10
C. annuum индетерми-
нантный
белый, крупный конусовидная темно-зеленая,
темно-красная
25-30
C. frutescens детерми-
нантный
фиолетовый сердцевидная фиолетовая,
красная
5-8
C. baccatum × C.
chinense
индетерми-
нантный
белый с желтым
рисунком
конусовидная светло-зеленая,
ярко красная
3-5
C. annuum × C.
chinense
индетерми-
нантный
белый, с лонгостили-
ей, чашечка опуше-
ная
конусовидная темно-зеленая,
темно-красная
10-14
C. baccatum × C.
annuum
индетерми-
нантный
белый с желтым
рисунком
конусовидная зеленая, ярко
красная
3-6
C. frutescens × C.
chinense
детерми-
нантный
белый с еле заметной
сиреневой окантовкой
-- -
C. frutescens × C.
annuum
индетерми-
нантный
сиреневый с фиоле-
товой окантовкой
сердцевидная фиолетовая,
темно-красная
8-10
C. annuum × C.
frutescens
детерми-
нантный
белый с фиолетовой
окантовкой
детерминантный темно-зеленая
с небольшим
антоцианом,
красная
9-12
В комбинации F1 C. annuum × C. frutescens получено всего 2 растения через эмбри-
окультуру. Растения – низкие, ажурные. Лист тёмно-зелёный с антоцианом, мелкий,
короткие междоузлия. Плод тёмно-зелёный с небольшим антоцианом в технической
спелости, красный в биологической спелости, пониклый. Масса плода 9-12 г; цветок
белый с фиолетовой окантовкой, мелкий. По морфологическим признакам гибрид-
ное потомство было ближе к C. frutescens (рис. 6, 7, 13 (приложение 4)).
Растения гибридной комбинации F1 C. baccatum × C. frutescens получены через
эмбриокультуру и имеют низкую жизнеспособность. Они плохо развиваются, побеги
периодически отмирают при появлении бутонов. Предположительно эта комбинация
содержит гены летальности, подобную аномалию в развитии гибридного потомства C.
chinense × C. annuum наблюдали японские исследователи (Jnai et al., 1993).

161
Таким образом, для получения межвидовых гибридов из окультуренных видов,
C. baccatum целесообразно использовать в качестве материнского компонента, а C.
chinense только в качестве отцовского, в случае если C. baccatum будет служить отцов-
ской формой, а C. chinense – материнской, останавливается развитие эндосперма, а за-
родыш погибает на стадиях развития, предшествующих глобулярной. Виды C. frutescens
и C. annuum являются наиболее близкими и скрещивание между ними проходят без
осложнений. Однако использование C. frutescens в качестве материнского компонента
более приемлемо, так как в этой комбинации хорошо выражена совместимость эн-
досперма и зародыша, обеспечивающая получение всхожих, жизнеспособных семян.
Реципрокный гибрид F1 C. annuum × C. frutescens образует 50% семян не способных
самостоятельно прорастать, но с полностью сформированным зародышем.
Известно, что расщепление по признакам происходит в потомстве каждого расте-
ния, и именно поколение F2 характеризуется максимумом комбинаций или рекомби-
наций генов. Гибриды F2, полученные от межвидовых скрещиваний перца, значитель-
но различались по морфологическим и хозяйственно ценным признакам (табл. 4.10).
По морфологическим признакам гибриды F2 C. annuum × C. chinense отлича-
лись по совокупности признаков и занимали промежуточное положение между дву-
мя родителями, однако по форме плода были ближе к материнскому компоненту.
Растения комбинации F2 C. baccatum × C. annuum по признакам «высота растений»,
«окраска цветка» были ближе к C. baccatum, а по признаку «форма плода» занимали
промежуточное положение. Растения комбинаций F2 C. frutescens × C. annuum и F2 C.
annuum × C. frutescens имели сильные отличия как по типу растений – индетерминант-
ные, детерминантные, полудетерминантные, так и по окраске цветка, занимали про-
межуточное положение. Однако по массе и форме плода растения комбинации F2 C.
annuum × C. frutescens были ближе к материнскому компоненту. В селекционном про-
цессе в гибридном поколении F2 проводили отбор генотипов, которые, судя по фено-
типу, содержат комбинации признаков родителей.
4.10. Морфологические признаки межвидовых гибридов F2 рода Capsicum L.
Комбинация Тип рас-
тения Цветок Плод
форма окраска масса, г
C. annuum × C.
chinense
индетерми-
нантный
белый, мелкий,
с лонгостилией
продолговатая,
волнистая, мор-
щинистая
темно-зеленая,
зеленая, красная,
темно-красная,
алая
12-18
C. baccatum × C.
annuum
индетерми-
нантный
белый с желтым
рисунком и без
конусовидная,
продолговатая,
веретеновид,
морщинистая
светло-зеленая,
зеленая, красная
5-10
C. frutescens × C.
annuum
индетерми-
нантный,
детерми-
нантный,
полудет.
белый, фиолето-
вый, сиреневый,
белый с фиолетовой
окантовкой
конусовидная,
округлая, сердце-
видная
зеленая, фиоле-
товая, красная
5-15
C. annuum × C.
frutescens
детерми-
нантный,
индетерми-
нантный,
полудет.
белый с фиолетовой
окантовкой, белый,
фиолетовый, сире-
невый
конусовидная,
сердцевидная,
хоботовидная
зеленая, фиоле-
товая, красная,
желтая
8-20

162
В F3 проводили отбор растений, обладающих желаемыми рекомбинациями при-
знаков, причем прежде всего из потомства, в наибольшей мере отвечающего постав-
ленной цели, так как именно в F3 начинается формирование линий.
Комбинации скрещивания межвидовых гибридов со сладкими формами, а также
их беккроссы проводили с обязательной оценкой и отбором на инфекционном фоне.
В полученных популяциях ВС1 наблюдали более широкий полиморфизм растений по
морфологическим признакам.
4.2.3.1. Стерильная межвидовая гибридная комбинация
Capsicum frutescens × Capsicum chinense с признаком ЦМС
4.11. Морфологические и биометрические характеристики родительских форм
C. frutescens и C. chinense и пяти гибридных растений F1
Образец
Длина Параметры листа, см Окраска
плода Цветок
междоуз-
лия, см черешка, см длина ширина
C. frutescens 3,3±0,3 2,4±0,4 5,3±0,5 2,9±0,3 фиоле-
товая,
красная
фиолетовый,
тычиночные нити,
тычинки и пестик
фиолетовые, чашеч-
ка без опушения
C. chinense 9,0±0,3 1,9±0,1 7,4±0,4 4,1±0,2 темно-
зеленая,
темно-
красная
белый, мелкий, с
лонгостилией, тычи-
ночные нити белые,
тычинки фиолето-
вые, пестик белый,
чашечка опушенная
C. frutescens × C. chinense
растение №1 2,0±0,6 1,5±0,3 5,6±0,5 2.1±0,2 желтая белый, тычиночные
нити белые, ты-
чинки фиолетовые,
пестик белый
растение №2 2,1±0,6 1,8±0,2 6,7±0,5 2.2±0,1 красная белый с фиолето-
вой окантовкой,
тычинки, тычиноч-
ные нити и пестик
фиолетовые
растение №3 6,3±1,5 3,4±0,4 8,6±0,7 3,3±0,3 красная белый, тычинки,
тычиночные нити и
пестик фиолетовые
растение №4 5,9±1,2 3,4±0,3 8,6+0,9 3,1±0,3 красная белый, тычиноч-
ные нити светло-
фиолетовые, ты-
чинки фиолетовые,
пестик белый
растение №5 3,3±0,6 1,7±0,2 5,6±0,7 2,1±0,1 желтая фиолетовый,
тычинки, тычиноч-
ные нити и пестик
фиолетовые

163
Проведенный цитологический анализ процесса микроспорогенеза показал, что
пыльца у обеих родительских форм фертильная. По мере развития микроспор и пыль-
цы в пыльниках родительских форм наблюдался лизис клеток тапетума (рис. 4.2 a, b;
табл. 4.12).
Из всех 12 комбинаций реципрокных скрещиваний между четырьмя видами пер-
ца только комбинация C. frutescens × C. chinense дала стерильное потомство, поэтому
данные родительские линии и растения F1 гибридов изучали по морфологическим
признакам и проводили цитологический и молекулярный анализ. По основным мор-
фологическим признакам три растения F1 (№1, №2, №5), которые выращивали в кли-
матической камере, занимали, в основном, промежуточное положение между роди-
тельскими формами со сдвигом в сторону материнского компонента (табл.4.11).
А растения №3 и №4, перенесенные из климатической камеры в условия теплицы
с малообъемной гидропоникой, по всем морфологическим показателям были сходны
между собой и отличались от остальных растений, а по некоторым признакам при-
ближались к отцовской линии.
4.12. Развитие микроспор, пыльцы и изменение тапетума в пыльниках родительских форм
C. frutescens и C. chinense, а также пяти растений F1 их межвидовых гибридов
Длина
бутона,мм Стадии развития микроспор и пыльцы Состояние тапетума
C. frutescens
1,1-1,4 распад тетрад клетки интенсивно окрашены
1,5-1,8 молодые микроспоры клетки двухядерные
1,9-2,2 ранняя вакуолизированная стадия, ядро в
центре микроспоры
сохранились единичные клетки
2,3-2,6 поздняя вакуолизированная стадия, ядро при-
жато к стенке, оболочки утолщены
клеточная структура утрачена
2,7- 4,0 пыльца отсутствует
C. chinense
1,1-1,4 микроспороциты клетки интенсивно окрашены
1,5-1,8 тетрады клетки интенсивно окрашены
1,9-2,2 молодые микроспоры стенки клеток частично лизированы
2,3-2,6 поздняя вакуолизированная стадия, ядро при-
жато к стенке, оболочки утолщены
тапетум без клеточной структуры, сохра-
нились лишь небольшие участки
2,7-4,0 пыльца отсутствует
растение №1
1,1-1,4 микроспороциты клетки интенсивно окрашены
1,5-1,8 тетрады, монады клетки интенсивно окрашены
1,9-2,2 тетрады, монады частичная реорганизация тапетума
2,3-2,6 тонкостенные микроспоры, остатки монад реорганизация части тапетума, другая
часть подвергается разрушению
2,7-4,0 тонкостенные микроспоры реорганизованный тапетум
растение № 2
1,1-1,8 монады клетки интенсивно окрашены
1,9-2,2 остатки монад реорганизация тапетума
2,3- 4, 0 остатки монад реорганизованный тапетум

164
Длина
бутона,мм Стадии развития микроспор и пыльцы Состояние тапетума
растение № 3
1,1-1,4 микроспороциты клетки интенсивно окрашены
1,5-1,8 микроспороциты клетки интенсивно окрашены
1,9-2,2 тетрады, монады сохраняется клеточная структура
2,3-2,6 тетрады, монады частичное разрушение клеток
2,7-3,0 большинство микроспор тонкостенные частичное разрушение клеток
3,1- 4,0 стерильная пыльца остатки отдельных участков
растение №4
1,1-1,4 микроспороциты клетки интенсивно окрашены
1,5-1,8 микроспороциты клетки интенсивно окрашены
1,9-2,2 тетрады клетки интенсивно окрашены
2,3-2,6 тетрады разрушение тапетума
2,7-3,0 большинство микроспор тонкостенные сохранены лишь отдельные клетки
3,1- 4,0 стерильная пыльца, единичные пыльцевые
зерна окрашены
отсутствует
растение № 5
1,1-1,4 микроспороциты реорганизация клеточных структур
1,5-1,8 микроспороциты реорганизованный тапетум
1,9-4,0 разрушенные клетки реорганизованный тапетум
В пыльниках межвидовых гибридов происходила реорганизация тапетума, он
утрачивает ядра и клеточное строение, образуя ценоцитную структуру, которая окра-
шивается ацетокармином в темный цвет (рис. 4.2 c, d, g, прил.) и сохраняется до конца
существования пыльника. Тапетум этого типа плотно охватывал в одних случаях спо-
рогенную ткань, в других – тетрады и монады, препятствуя их развитию (рис.4.2 g; c, d,
прил.). Формирование пыльцевых гнезд в пыльниках стерильных растений было затор-
можено (рис.4.2 c-g, прил.).
Как видно из таблицы 4.12, вышеописанные отклонения в развитии пыльника у
стерильных растений проявлялись в различной степени. Наиболее выраженные из-
менения происходили у растения №5. В его пыльниках нарушения в тапетуме при-
ходились на период, предшествующий мейозу. Тетрады и микроспоры в них не были
обнаружены. У растений №1, №2 и №3 нарушение микроспорогенеза происходил на
стадии мейоза, что подтверждалось наличием монад в пыльниках. Реорганизация та-
петума в пыльниках этих растений наступала позднее, чем у растения №5, причем эти
изменения охватывали не всю ткань, а лишь отдельные участки ее. Поэтому у расте-
ний №1 и №3 среди монад встречались и тетрады, при распаде которых образовы-
вались тонкостенные микроспоры (рис.4.2 c, e; рис.4.3 b, прил.). Однако пыльцевые
зерна у них не обнаружены. Лишь у растения №4 отклонения в развитии пыльника не-
значительны. У этого растения происходило формирование пыльцевого гнезда, и даже
образовывались единичные пыльцевые зерна, окрашиваемые ацетокармином (рис.4.2
f, прил.), а тапетум перед раскрытием бутона отсутствовал, как и у родительских форм.
Однако у этого растения раскрытия пыльников и рассеивание пыльцы не проис-
ходило. Следует отметить, что в целом степень стерильности у растений №3 и №4, ра-
стущих в условиях малообъемной гидропоники, была ниже, чем у растений №1, №2, и
Продолжение таблицы 4.12.

165
№5, развивающихся в климатической камере. Этот факт можно объяснить эффектом
влияния условий окружающей среды (температура, освещенность и др.) на уровень
экспрессии генов, обуславливающих ЦМС.
Несмотря на то, что за это время ЦМС-формы перца широко использовались
для получения F1 гибридов во всем мире, тем не менее, детальное изучение и молеку-
лярный анализ генов ЦМС перца наблюдается только последние 10 лет. С помощью
RFLP анализа митохондриальной ДНК фертильной и стерильной линий перца были
выявлены структурные различия во фланкирующих областях митохондриальных ге-
нов coxII (mitochondrial cytochrome c oxidase subunit II) и, atp6 (ATP-synthase complex),
определяющих ЦМС (Kim et al., 2001). Позже D. Kim и B. Kim (2005) на основании
полученных ими сиквенсов генов coxII и atp6 стерильных и фертильных линий перца
разработали SCAR (Sequence-Characterized Amplified Region) маркеры, позволяющие
различать стерильные (S-цитоплазма) и фертильные (N-цитоплазма) образцы.
Для того чтобы определить плазмотипы образцов (двух родительских форм и ги-
бридов между ними) были использованы SCAR маркеры, позволяющие различать
стерильную S-цитоплазму от фертильной N-цитоплазмы. ПЦР-амплификация с ис-
пользованием SCAR праймеров, специфических для митохондриальных генов atp6 и
coxII. Следовательно, морфологический и цитологический анализ стерильных расте-
ний F1 гибридов был подтвержден методом молекулярного анализа (рис. 4.4).
Рис. 4.4. Результаты ПЦР-амплификации SCAR маркеров ЦМС у перца у двух родительских форм
(C. frutescens и C. chinense) и растений F1 перца с использованием SCAR праймеров, специфических
для митохондриальных генов atp6 и coxII: 1, 2, 3, 4, 5
4.2.4. Выделение полиморфных генотипов методом молекулярного анализа
и использование их в селекции
Растения, полученные в результате межвидовой гибридизации, были использо-
ваны для выделения тотальной ДНК и дальнейшего молекулярного анализа с целью
определения степени гибридности, а также оценки геномного полиморфизма инди-
видуальных генотипов каждой комбинации. Для решения данной задачи и проведе-
ния экспресс-диагностики была использована методика RAPD-анализа как одна из
наиболее простых, быстрых и надежных. Молекулярный анализ был проведен в Цен-
тре «Биоинженения РАН» доктором биологических наук Е.З. Кочиевой и кандидатом
биологических наук Н.Н. Рыжовой.

166
Растения гибридной комбинации C. baccatum × C. chinense, по спектру амплифи-
цированных RAPD-фрагментов в значительной мере схожи с материнским образцом
C. baccatum. Вместе с этим, спектры исследованных индивидуальных растений F1
C. baccatum × C. chinense содержали 9 дополнительных фрагментов, не встречающихся
ни у одного из родительских растений. Кроме того, ряд специфичных родительских
фрагментов C. baccatum и C. chinense отсутствовали в спектрах гибридных растений.
Комбинация C. frutescens × C. annuum была более полиморфной. Среди исследо-
ванных растений этой комбинации можно выделить генотипы (1, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 12,
13, 14, 15, 16, 17, 18) с идентичными спектрами и характеризующиеся несколько от-
личными наборами минорных фрагментов (2, 3, 4, 9 растения). В целом, спектры всех
растений в большей степени были схожи со спектром образца C. annuum. При этом
также был детектирован ряд минорных RAPD-фрагментов специфичных и для вто-
рого родителя C. frutescens. Остальные 9 фрагментов не встречались в спектрах ни у
одного из родителей, то есть были выявлены только у гибридных растений. Растение,
полученное в результате скрещивания C. annuum × C. frutescens, по данным RAPD-
анализа, также оказалось более сходно с материнским родителем C. annuum, но при
этом его спектр несколько отличался от F1 растений гибридной комбинации.
Наиболее интересной, с молекулярной точки зрения, оказалась комбинация
C. annuum × C. chinense. В RAPD-спектрах индивидуальных растений практически в
равной степени присутствовали как отцовские, так и материнские компоненты. Кро-
ме того, было детектировано 6 новых маркерных фрагментов, отсутствовавших и у
C. annuum, и у C. chinense. У растений данной комбинации были выявлены два моле-
кулярных генотипа, один из которых был характерен для растений 1, 2, 5, 6, 8, 9, а дру-
гой – для растений 3, 4, 7.
Таким образом, по результатам проведенного молекулярного анализа четы-
рех гибридных комбинаций была подтверждена гибридная природа 56 индивиду-
альных растений. В комбинациях С. baccatum × C. chinense, C. annuum × C. chinense,
C. frutescens × C. annuum и C. annuum × C. frutescens определены как генетически одно-
родные, так и наиболее генетически полиморфные растения и выявлены группы ге-
нотипов. Показано, что комбинация C. annuum × C. chinense оказалась наиболее на-
сыщенной как отцовскими, так и материнскими признаками в равной степени.
На основе данных молекулярного анализа нами были отобраны наиболее пер-
спективные гибридные растения, которые вовлечены в селекционный процесс – про-
ведены скрещивания с сортами перца сладкого и получены гибридные комбинации
различных поколений (рис. 4.5, 4.6).
Все полученные гибридные комбинации оценены по морфологическим и хо-
зяйственно ценным признакам (табл. 4.13). По морфологическим признакам гибри-
ды F3 C.annuum × C.chinense отличались, по совокупности признаков занимали про-
межуточное положение между двумя родителями, однако по форме и окраске плода
ближе к материнскому компоненту. Растения комбинации F3 C. baccatum × C. annuum
по признакам высоты растений, окраске цветка и плода были ближе к C. baccatum,
а по форме плода занимали промежуточное положение. Растения комбинаций F3
C. frutescens × C. annuum и F3 C. annuum × C. frutescens имели сильные отличия как по
высоте растений – индетерминантные, детерминантные, полудетерминантные, так и
по окраске цветка и плода и занимали промежуточное положение. Однако по массе и
форме плода растения комбинации F3 C. annuum × C. frutescens были ближе к материн-
скому компоненту.

167
Рис. 4.5. Схема скрещивания комбинации C. annuum × C. chinense
Рис. 4.6. Схема скрещивания комбинации C. frutescens × C. annuum
Растения гибридных комбинаций F1 Чаймс × C. frutescens, F1 C. chinense × Чаймс,
F1 Здоровье × C. chinense, F1 (C. annuum × C. chinense) × Здоровье, F1 Здоро-
вье × C. frutescens были однородные и носили характер промежуточного наследования.
♀ ♂
C. annuum × C. chinense
↓
F
1
(C. annuum × C. chinense)
F
2
(C. annuum × C. chinense)BC
1
[(C. annuum × C. chinense) × Чаймс]
↓ BC
1
[(C. annuum × C. chinense) × Белоснежка]
BC
1
[(C. annuum × C. chinense) × Здоровье]
F
3
(C. annuum × C. chinense)
↓
BC
2
[(C. annuum × C. chinense) × Здоровье]
♀ ♂
C. frutescens × C. annuum
↓
F1 (C. frutescens × C. annuum)→ F
2→F
3
BC1[(C. frutescens × C. annuum) × Здоровье] BC1[(C. frutescens × C. annuum) × Бело
снежка ]
↓ ↓
BC2 BC2

168
4.13. Морфологические признаки F1-F3 межвидовых гибридов рода Capsicum L.
Комбинация Тип растения Цветок
Плод
Форма окраска мас-
са, г
F3C.annuum ×
C.chinense
индетерми-
нантный
белый, мелкий, с лонго-
стилией
продолговатая,
волнистая,
морщинистая
темно-
зеленая,
зеленая,
красная,
темно-красная,
алая
12-18
F3C.baccatum ×
C.annuum
индетерми-
нантный
белый с желтым рисун-
ком и без
конусовидная,
продолговатая,
веретеновид,
морщинистая
светло-
зеленая,
зеленая,
красная
5-10
F3C.frutescens × C.
annuum
индетерми-
нантный,
детерми-
нантный,
полудетер-
минантный
белый,
фиолетовый,сиреневый,
белый с фиолетовой
окантовкой
конусовидная,
округлая, серд-
цевидная
зеленая,
фиолетовая,
красная
5-15
F3C.annuum ×
C.frutescens
детерми-
нантный,
индетерми-
нантный,
полудетер-
минантный
белый с фиолетовой
окантовкой, белый,
фиолетовый, сиреневый
конусовидная,
сердцевидная,
хоботовидная
зеленая,
фиолетовая,
красная,
желтая
8-20
F1 Чаймс ×
C.frutescens
индетерми-
нантный
белый с фиолетовой
окантовкой
сердцевидная темно-
фиолетовая,
красная
5-8
F1
C.chinense × Чаймс
идетерми-
нантный
белый, мелкий, с лонго-
стилией
хоботовидная светло-
зеленая,
красная
10-12
F1 Здоровье ×
C.chinense
идетерми-
нантный
белый, мелкий, с лонго-
стилией
хоботовидная светло-
зеленая,
красная
10-12
F1 (C.annuum ×
C.chinense)× Здо-
ровье
идетерми-
нантный
белый, мелкий, с лонго-
стилией
продолговатая зеленая,
красная
12-15
F1 Здоровье ×
C.frutescens
идетерми-
нантный
белый продолговатая зеленая,
красная
18-20
Комплексную оценку межвидовых гибридов F1–F3 перца проводили в селекци-
онном питомнике, где на основе данных молекулярного анализа, а также анализа
морфологических и хозяйственно ценных признаков были отобраны наиболее пер-
спективные гибридные растения перца для следующего этапа работы по оценке их
потомства на устойчивость к вирусным заболеваниям.
4.2.5. Иммунологическая оценка межвидовых
гибридных комбинаций
На провокационном инфекционном фоне была проведена оценка 84 межвидовых
гибридов перца различных поколений, полученных при скрещивании видов перца
Capsicum annuum, Capsicum frutescens, Capsicum chinense, Capsicum baccatum, на устой-

169
чивость к вирусу бронзовости томата. Визуальную оценку поражения образцов перца
TSWV на провокационном инфекционном фоне проводили в 2 этапа: в фазу цветения
и фазу начала плодоношения плодов по 5-бальной шкале приведенной в таблице 4.14
(Методические рекомендации, 2007).
4.14. Шкала оценки перца на устойчивость к вирусу бронзовости томата в условиях
естественного заражения в фазу плодоношения
Балл
поражения
Степень
поражения Симптомы
0 Нет Отсутствуют
1 Слабая Слабая морщинистость и хлоротичность 3-4 верхних листьев, плоды
не имеют признаков поражения
2 Средняя Ясно различимые симптомы на 30-35% поверхности листьев, слабое
поражение плодов
3 Сильная Ясно различимые симптомы на 55-60% поверхности листьев и
плодов
4 Очень сильная Сильно выраженные симптомы на всех листьях и системные некро-
зы на плодах, возможна гибель растения
Первые признаки поражения (чаще всего морщинистость и хлоротичная мозаи-
ка) на растениях появлялись в период бутонизации – начале цветения на молодых
верхушечных листьях, однако начало сильного развития болезни отмечено в фазу
начала плодоношения. К этому времени на листьях среднего яруса были ясно разли-
чимы некротические линии и кольца. На плодах в одних случаях наблюдалось появ-
ление зональных пятен, отличающихся цветом в зависимости от окраски плода, в дру-
гих – уродствами или вовсе их отсутствием. Результаты визуальной оценки образцов
перца на устойчивость к вирусной инфекции представлены в таблице 4.15.
Практический интерес для селекции представляют отборы из гибридной комби-
нации C. annuum × C. chinense, молекулярный анализ которой также показал ее пер-
спективность. Из 11 семей комбинации C. annuum × C. chinense 4 семьи практически
не поражались как в начальный период роста, так и во время плодоношения.
4.15. Визуальная оценка образцов перца на устойчивость к вирусу бронзовости томата
Образец Фаза цветения Начало плодообразования
С, % Х Р, % С, % Х Р, %
460 (C. annuum) 2,7 0,11 17,5 9,3 0, 4 51,1
459 то же 0 0 0 4,3 0,17 25,9
456 (C. baccatum) 0 0 0 3,1 0,12 25
455 то же 0 0 0 8,3 0,3 33,3
454 (C. chinense)000000
453 то же 3,6 0,14 28,5 5,4 0,2 33,6
452 (C. frutescens)000000
469F1 (Здоровье × C.frutescens) 0000 00
464 F1 (Здоровье × C.chinense)0 0 0 0 0 0
445 F1 (C. baccatum × Чаймс) 0 0 0 0 0 0
405 F2 Чаймс ×
(C. annuum × С. frutescens)
0000 00

170
Образец Фаза цветения Начало плодообразования
С, % Х Р, % С, % Х Р, %
402 F3 Чаймс ×
(C. annuum × С. frutescens)
0000 00
403 то же 5,0 0,2 20,0 12,5 0,5 56,3
399 то же 0 0 0 26,1 1,04 64,2
398 то же 1,4 0,05 11,1 4,2 0,16 33,3
396 то же 0 0 0 14,0 0,6 60,0
397 то же 0 0 0 21,4 0,9 71,4
406 F2 Чаймс × (C. annuum × C.
frutescens)
0000 00
390 то же 0 0 0 10,9 0,4 50
389 то же 0 0 0 1,4 0,06 11,1
442 F3 (C.annuum × C.chinense)0 0 0 0 0 0
443 F3 (C.annuum × C.chinense)0 0 0 0 0 0
441 F3 (C.annuum × C.chinense)0 0 0 0 0 0
440 F3 (C.annuum × C.chinense)0 0 0 0 0 0
437 F3 (C.annuum × C.chinense)0 0 0 0 0 0
436 F1(Здоровье × C.chinense)0000 00
423 F3 (C. annuum × C.
frutescens) × Здоровье
0000 00
419 то же 8,3 0,3 66,7 18,7 0,8 50
418 то же 0 0 0 50,3 2,4 74,1
F2 (C. frutescens × C. annuum) 0 0 0 67,3 2,7 80
F3 Чаймс (C. frutescens × C.
annuum)
1,4 0,06 11,8 54,9 2,5 100
F2 (C.annuum × C.chinense) 1,7 0,07 14,2 43,1 1,8 54,8
F1 C.baccatum × C.chinense) 0 0 0 50 2 61,3
253 F3 MS/С × C.chinense 0000 00
ВС1 Чаймс × (C.annuum × С.
frutescens) × Чаймс
0000 00
С – степень развития болезни, %; Х – балл поражения;
Р – распространенность болезни, %
Потомство данной комбинации по морфологическим признакам оказалось ближе
к C. chinense (отцовский компонент), который, как известно по литературным данным,
обладает устойчивостью к биотическим факторам (Pickersgill, 1997; Moury et al., 2000).
Кроме того, некоторые семьи комбинаций (C. annuum × C. frutescens) × Здоровье,
Чаймс × (C. annuum × C. frutescens), MS/С × C.chinense также были устойчивы к ви-
русной инфекции. Некоторые гибриды F1 между сортами сладкого перца и видовыми
формами (Здоровье × C. frutescens, Здоровье × C. chinense, C. baccatum × Чаймс) также
практически не поражались на инфекционном фоне (таб.4.15). Хорошие результаты
получены по беккроссу ВС1 Чаймс × (C. annuum × С. frutescens) × Чаймс, растения
этой комбинации, не поразились вирусной инфекцией как в фазу цветения, так и в
фазу плодоношения.
Продолжение таблицы 4.15.

171
На ранних этапах развития почти все образцы проявляли реакцию «невосприим-
чивости» к поражению вирусом бронзовости томата (85,5% от всего изучаемого мате-
риала) (рис.4.7); у 12 образцов были отмечены первичные симптомы заражения, про-
являющиеся, как правило, в морщинистости и хлоротичности молодых верхушечных
листьев единичных растений.
Рис. 4.7. Распределение селекционных образцов перца по степени устойчивости в фазе цветения.
Массовое проявление симптомов на растениях было выявлено к периоду начала
плодоношения. Проведенная балльная оценка изученных сортопопуляций позволила
установить, что число толерантых образцов в этот период снизилось по сравнению с
оценкой в фазу цветения. В период начала плодоношения только у 13 образцов рас-
тения не имели видимых признаков поражения вирусной инфекцией, в остальных же
образцах степень распространения варьировала от 11,1 до 100,0%. К этому периоду
возросло число образцов, пораженных в средней и сильной степени, на их долю при-
шлось 13,3% и 19,2% соответственно (рис.4.8).
Рис. 4.8. Распределение селекционных образцов перца по степени
устойчивости в период начала плодоношения
85, 5%
4, 8% 2,5%
7,2%
толерантные с лабовос приимчивые
средневосприимчивые сильновосприимчивые
67, 5 %
19,2%
13,3%
0%
толе рантные с лабовос приимчивые
средневосприимчивые сильновосприимчивые

172
Проведенное обследование поражения образцов к периоду начала плодоношения
выявило, что распространенность болезни на некоторых образцах достигла 100%.
Жесткий отбор на провокационном инфекционном фоне позволил нам выделить
растения без признаков поражения для дальнейшего создания исходного материала,
устойчивого к вирусным заболеваниям.
Заключение
В результате исследований по межвидовой гибридизации растений рода Capsicum L.
выявлено, что для получения межвидовых гибридов из исследуемых видов,
C. baccatum целесообразно использовать в качестве материнского компонента,
а C. chinense только в качестве отцовского. В случае если C. baccatum будет служить
отцовской формой, а C. chinense – материнской, останавливается развитие эндо-
сперма, зародыш погибает на ранних стадиях развития, предшествующих глобуляр-
ной. Получение межвидовых гибридов F1 C. annuum × C. chinense и F1 C. frutescens ×
C. annuum происходит без осложнений, в результате скрещиваний образуются жизне-
способные семена. Получение растений гибридов F1 C. baccatum × C. chinense, C. annu-
um × C. frutescens, C. frutescens × C. chinense, C. baccatum × С. annuum возможно лишь
через эмбриокультуру in vitro. Оптимальными средами для эмбриокультуры in vitro мо-
гут служить среда МСм с 0,2 мг/л ТДZ и 0,2мг/л БАП и МСм с 0,1 мг/л ГК, 0,05 мг/л
кинетина и НУК. Для оценки геномного полиморфизма и отбора селекционно цен-
ных генотипов при межвидовой гибридизации целесообразно использовать методы
молекулярного анализа.
Показана перспективность вовлечения окультуренных видов в селекционный
процесс перца сладкого (Capsicum annuum L.) для создания исходного материала,
устойчивого к вирусным заболеваниям.
Литература
1. Алпатьев А.В. Перцы и баклажаны. – М., 1952. – 80 с.
2. Аникеенко B.C. Использование ЦМС в селекции перца // Автореф. дисс. …
канд. с.-х. наук. – Л., 1977. – 21с.
3. Балашова Н.Н. Генетические основы селекции овощных культур на устойчи-
вость к ВТМ. – Кишинёв, 1983. – 115 с.
4. Банникова В.П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у расте-
ний. – Киев: Науково думко, 1975. – 283 с.
5. Батыгина Т.В. Процесс оплодотворения при отдаленной гибридизации в роде
Triticum //Ботан. журн. СССР. – 1966. – Т. 51. – № 10. – С.1461-1479.
6. Батыгина Т.В. Эмбриология пшеницы. – Л.: Колос, 1974. – 204 с.
7. Будин К.З. Дикие виды картофеля как доноры устойчивости к патогенам //
Тр. по прикл. бот., ген. и сел. – Л., 1987. – Т.115. – С. 7-17.
8. Брежнев Д.Д., Батыгина Т.Б. Методы преодоления нескрещиваемости куль-
турного томата L. esculentum с дикими видами L. hirsutum и L. peruvianum // Тр. по
прикл. бот., ген. и сел. – 1954. – Т. 31. – Вып.1. – С. 125-135.
9. Букасов С. М. Возделываемые растения Мексики, Гватемалы и Колум-
бии. – Л.: ВИР ВАСХНИЛ, 1930. – С. 257-553.
10. Букасов С.М., Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля. – Л.: Ко-
лос, 1972. – 358 с.

173
11. Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза рас-
тений. – М.: Наука, 1964. – 272с.
12. Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур: Ме-
тодические подходы и перспективные направления // Автореф. дисс. ... докт. с.-х.
наук. – М. ВНИИО., 2001. – 47 с.
13. Бухаров А.Ф., Бухарова А.Р. Интрогрессия, гетерозис и адаптогенез в селек-
ции перца. – Москва, 2011. – 206 с.
14. Бухарова А.Р. Получение исходного материала перца на основе межвидовых
скрещиваний // Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. – М., 1995. – 22 с.
15. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ наследования и формообразования при-
знаков при межвидовой гибридизации перца // Селекция и семеноводство овощных
культур. – М., 2003. – Вып. 38. – С.125-140.
16. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Анализ репродуктивных взаимоотношений че-
тырех видов перца // Селекция овощных культур. Сб. научн. тр. ВНИИССОК. – М.,
1998. – Вып. 35. – С. 171-181.
17. Бухарова А.Р., Бухаров А.Ф. Результаты межвидовой гибридизации перца //
Научное обеспечение агропромышленного комплекса в условиях перехода к рыноч-
ным отношениям. Тез. докл. конф. – Мичуринск, 1994. – С. 122-124.
18. Варгина Т.Б., Король Е.И. Мозаика перцев в центральных и южных райо-
нах Молдавии // Орошаемое земледелие и овощеводство. Тез. докладов. – Кишинев,
1972. – С. 102.
19. Верба В.М. Разработка элементов технологии, направленной на расширение
генетического разнообразия баклажана при селекции на качество // Автореф. дисс. …
канд. с.-х. наук. – М., 2011. – 27 с.
20. Власов Ю.И. Вирусные болезни овощных культур в СССР // Всесоюзный
семинар-совещание по вирусным болезням овощных культур. Тез. докладов. – М.,
1974. – С. 3-4.
21. Воробьева Г.А., Приходько Н.И. Использование культуры зародышей
in vitro для получения межвидовых гибридов томатов // Тр. по прикл. бот., ген. и
сел. – 1980. – Т.68. – Вып. 3. – С. 64-74.
22. Вълкова-Ачкова 3. Особенности на селекционната работа с междувидовия
хибрид Lycopersicon esculentum Mill × L. pimpinellifolium f. galapagos Rick. – Градин: Ло-
зарека наука, 1981. – № 8. – С. 55-61.
23. Газенбуш Л. В. Перец Capsicim Tourn. // Культурная флора СССР. – М-Л.,
1958. – Т. 20 – С. 394-487.
24. Джори Б.М., Рао П.С. Экспериментальная эмбриология // Эмбриология рас-
тений. – М., 1990. – Т.2. – С. 343-427.
25. Гикало Г.С. Перцы – Capsicum Tourn. (биологические особенности, видовое
и сортовое разнообразие и его селекционное использование) // Автореф. дисс. …
канд. с.-х. наук. – Краснодар, 1974. – 55 с.
26. Жуковский П.М. Мировой генофонд растений для селекции (мега и микро-
геноцентры) // Генетические основы селекции растений. – М., 1971. – С.88.
27. Загинайло Н.Н., Ивченко Н.М. Преодоление нескрещиваемости культурных
сортов томатов с дикими видами L. peruvianum Mill. // Методы селекции овощных
культур. – Кишинев, 1975. – С. 24-34.
28. Ивановская Е.В. Цитологическое исследование дифференцировки клеток
растений. – М.: Изд-во МГУ, 1983. – 152 с.

174
29. Игнатова С.И. Отдаленная гибридизация в семействе пасленовых культур,
как метод получения исходного материала // Автореф. дисс. … канд. с.-х. наук. – М.,
1972. – 26 с.
30. Камераз А.Я. Мировая коллекция ВИР – основа селекции картофеля // Вест-
ник с.-х. науки. – 1983. – № 4. – С. 60-64.
31. Канделаки Г.В. Отдаленная гибридизация и ее закономерности. – Тбилиси:
Мецниереба, 1969. – 106 с.
32. Карпеченко Г.Д. Теория отдаленной гибридизации // Теоретические основы
селекции растений. – М.-Л., 1935. – Т. 1. – С. 293-354.
33. Квасников Б.В. Избранные труды. – М., 1992. – 288 с.
34. Кёльрейтер Й.Г. Учение о поле и гибридизация растений. – М., 1940. – 302 с.
35. Кику В.Н. Некоторые морфологические особенности и способность к про-
растанию гибридных семян L. esculentum Mill. × L. peruvianum Mill. // Овощеводство.
Тез. докл. научн.-произв. конф. – 1979. – С. 28-30.
36. Кику В.Н., Косова А.И. О преодолении нескрещиваемости L. esculentum
Mill, с L. peruvianum // Селекция и генетика овощных культур. – Кишинев, 1975. – Ч.
3. – С. 64-66.
37. Кокорева В.А., Тарасова Е.М. Характеристика межвидовых гибридов луков
слизуна и душистого // Изв. ТСХА. – 1991. – Вып. 4. – С. 75-83.
38. Костов Д. Исследования полиплоидных растений. ХVIII цитогене-
тические исследования гибридов и амфидиплоидов Nicoticiana sylvestris,
N. Tomentosiformis и их значение для вопроса о происхождении N. tabacum // Докл. Ан
СССР. – 1938. – Т. 18. – № 7. – С. 457-460.
39. Кружилин А.С., Шведская З.М. Помидоры, перцы, баклажаны. Биология и
агротехника. – М.: Россельхозиздат, 1972. – 144 с.
40. Мамедов М.И., Пышная О.Н., Мишин С.П. Создание исходного материала
перца сладкого на устойчивость к вирусам огуречной и табачной мозаики // Селекция
овощных культур. – М., 1998. – Т. 35. – С. 134-137.
41. Матвеева Н. П., Ермаков И.П. Физиология развития мужского гаметофита по-
крытосеменных растений // Общая биология. – 1999. – Т. 60. – № 3. – С. 277 – 289.
42. Махалова М.Р., Краевой С.Я. Формообразование у межвидовых гибридов то-
мата при беккроссе // Изв. АН СССР. – 1972. – №3. – С. 381-392.
43. Медведевская И. Г., Тарасенков И.И., Сидорова А.М., Попкова Г.А. Устойчи-
вость образцов перца сладкого в ВТМ для использования в гетерозисной селекции //
Тр. по прикл. бот., ген. и сел. – 1991. – С.60-64.
44. Медведовская И.Г. Вирозы тепличного перца и пути снижения их вредонос-
ности // Защ. ов. культ. от сорн. раст., вредит. и болезней. – М., 1993. – С.67-68.
45. Методические рекомендации по оценке и созданию исходного материала
перца сладкого с устойчивостью к вирусу бронзовости томата. – М., 2007. – 18 с.
46. Мишин С.П., Мамедов М.И. Исходный материал для селекции гетерозисных
гибридов F1 перца сладкого с комплексной устойчивостью к ВТМ и ВОМ // Гетеро-
зис с.-х. растений. междунар. симпоз. – М., 1997. – С. 132-133.
47. Мишин С.П., Пышная О.Н., Мамедов М.И. Создание исходного материала
перца сладкого для селекции на устойчивость к вирусам огуречной и табачной мозаи-
ки // Селекция овощных культур. – 1996. – Вып. 35. – С. 134-137.
48. Можаева К.А., Гирсова Н.В. Основные вирусные болезни овощных куль-
тур защищенного грунта // АГРО XXI, Науч.-практич. журнал. – 2003. – № 1-6. –
С. 30-31.

175
49. Осипова Е.А., Евдокимова З.З. Исходный материал для селекции картофеля
на устойчивость к картофельной нематоде // Бюл. ВИР. – 1980. – Вып. 105. – С. 20-
23.
50. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. – М.: Агропромиздат,
1988. – 271 с.
51. Поддубная-Арнольди В.А., Лодкина М.М. Эмбриогенез при от-
даленной гибридизации и полиплоидии в роде Nicotiana //Ботан. журн.
СССР. – 1954. – Т.30. – № 5. – С. 195-216.
52. Пондева Р., Загорска Н. Использование методов in vitro для преодоления сте-
рильности межвидового гибрида Capsicum annuum × Capsicum praetermissum // Культура
клеток растений и биотехнология. – М.: Наука, 1986. – С.171-175.
53. Святченко Е.А. Получение in vitro гибридов Lycopersicon esculentum Mill с
Lycopersicon peruvianum Mill в условиях Молдавии. //Экологическая генетика растений
и животных. Тез. докл. Всесоюзной конф. – Кишинев, 1981. – Ч. 2. – 215-216.
54. Тимин Н. И., Агафонов А. Ф., Шмыкова Н.А., Титова И. В., Кан Л.Ю., Логу-
нова В.В., Гуркина Л. К., Романов В.С. Межвидовая гибридизация в роде Allium L. и
её использование в селекции (методические рекомендации). – М., 2007. – 47 с.
55. Титова И.В., Тимин Н.И., Юрьева Н.А., Дмитриева Н.Н. Методические ука-
зания по использованию культуры in vitro при межвидовой гибридизации лука. – М.,
1987. – 14 с.
56. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика рас-
тений. – Л, 1980. – 247 с.
57. Филов А.И. Перцы и баклажаны. – Л.: Сельхозгиз, 1956. – 336 с.
58. Цицин Н.В., Махалин М.А. Некоторые итоги работ по созданию клейко-
винных форм ржи // Генетика и селекция отдаленных гибридов. – М.: Наука,
1976. – С. 79-83.
59. Шмыкова Н.А. Разработка системы биотехнологических методов, направ-
ленных на ускорение селекционного процесса овощных культур // Автореф. дисс. …
докт. с.-х. наук. – М., 2006. – 47 с.
60. Яшина И.М. Создание и генетическая оценка нового исходного материала
картофеля и эффективные пути его использования в селекции // Автореф. дисс. ...
докт. с.-х. наук. – 2000. – 65 с.
61. Aniel Kumar O., Anitha V., Roseline Subha-shini K. and Raja Rao K.G.
Induced morphological mutations in Capsicum annuum L. // Capsicum Eggplant
Nswl. – 2001. – V. 20. – P.72-75.
62. Apel P., Bauwe H., Ohle H. Hybrids between Brassica alboglabra and
Moricandia arvensis and their photosynthetic properties // Biochem. Physiol.
Pflanz. – 1984. – V. 179. – P. 159-166.
63. Arumuganathan K., Earle E.D. Nuclear DNA content of some important plant
species // Plant Mol. Biol. Rep. – 1991. – V. 9. – P.208-218.
64. Baral J.B., Bosland P.W. An Updated Synthesis of the Capsicum Genus // Capsicum
and Eggplant Newsletter. – 21. – 2002. – P.11-21.
65. Belletti, P., С Marzachi, S. Lanteri. Flow cytometric measurement of nuclear DNA
content in Capsicum (Solanaceae) // Plant Syst. Evol. – 1998. – V. 209. – P.85-91
66. Bergh B.O., Lippert L.F. Six new mutant genes in the pepper, Capsicum annuum L. //
J. Hered. – 1964. – V. 55. – P.296-300.
67. Bergh, B.O., Lippert L.F. A gene difference that affects female fertility in Capsicum
annuum L. // Amer. Nat. – 1965. – V. 99. – P.159-166.

176
68. Ben Chaim A., Borovsky Y., De Jong W., Paran I. Linkage of the A locus for the
presence of anthocyanin and fslO. I, a major fruit-shape QTL in pepper // Theor. Appl.
Genet. – 2003. – V. 102. – P.1016-1028.
69. Boiteux L.S., Nagata Т., Durta W.P., Fonseca M.E.N. Sourses of resistance
to tomato spotted wilt virus (NSMW) in cultivated and species of Capsicum //
Euphytica. – 1993. – V. 67. – P.89-94.
70. Boiteux L.S. Allelic relationships between genes for resistance to tomato spotted wilt
tospovirus in Capsicum chinense. // Theor. Appl. Genet. – 1995. – V. 90. – P.146-149.
71. Bosland P.W. Chiles: A diverse crop. Horttechnology. – 1992. – V. 2. – P.6-10.
72. Bosland P.W. Inheritance of a novel flaccid mutant in Capsicum annuum // J.
Hered. – 2002. – V.93. – P. 380-382.
73. Bosland P.W., Votava E.J. Peppers: vegetable and spice Capsicum. CABI Publishing.
Wallingford. – 2000.
74. Boukema I.W. Resistance to TMV in Capsicum chacoense Hunz. is governed by an
allele of the L-locus // Capsicum Eggplant Nswl. – 1984. –V. 3. – P.37-48.
75. Boukema, I.W. Allelism of genes controlling resistance to TMV in Capsicum L. //
Euphvtica – 1980. – V. 29. – P.433-439.
76. Caranta C, Thabuis A, Palloix A. Development of a CAPS marker for the Pvr4
locus: a tool for pyramiding potyvirus resistance genes in pepper // Genome. – 1999. – V. 42
(6). – Р. 1111- 1116 .
77. Caranta C., Pflieger S., Lefebvre V., Daubcze A.M., Thabuis A., Palloix A. QTLs
involved in the restriction of cucumber mosaic virus (CMV) long-distance movement in
pepper // Theor. Appl. Genet. – 2002. – V. 104. – P. 586-591.
78. Cook A.A. A mutation for resistance to potato virus Y in pepper //
Phytopathology. – 1961a. – V. 51. – P. 550-552.
79. Cook A.A. Inheritance of mutant-1 phenotype in the pepper //
J.Hered. – 1961b. – V. 52. P. 154-158.
80. Caranta, C, Lefebvre V., Palloix A. Polygenic resistance of pepper to potyviruses
consists of a combination of isolate-specific and broad-spectrum quantitative trait loci // Mol.
Plant Microbe Interact. – 1997. – V. 10. – P.872-878.
81. Cook A. A., Ozaki H. Y., Zitter T. A., Blazquez С. Н. Florida VR-2. A bell
pepper with resistances to three virus diseases // Florida Agr. Expt. Stations Circ. S-
242. – 1976. – 7 p.
82. Cook A. A., Zitter T. A., Ozaki H. Y. Delray Bell. A virus resistant pepper for
Florida // Florida Agr. Expt. Stations Circ. S-251. – 1977. – 7p.
83. Cook A.A. Disease resistance studies and new releases from Florida // Capsicum
Nswl. – 1982. – V.1. – P.43.
84. Cook A.A. Genetics of response in pepper to three strains of potato virus Y //
Phytopathology. – 1963. – V.53. – P.720-722.
85. Cook A. A. Disease resistance studies and new releases from Florida // Capsicum
Newsletter. – 1982. – V. 1 – P. 42.
86. Cook A.A., Anderson C.W. Multiple virus disease resistance in a strain of Capsicum
annuum // Phytopathology. – 1959. – V. 49. – P. 198-201.
87. Cook A.A., Yolo Y, a bell pepper with resistance to potato Y virus and tobacco mosaic
virus // Florida Agr. Expt. Stations Circ. – 1966. – S-175. – 7p.
88. Crute I.R. From breeding to cloning (and back again?): a case study with lettuce
downy mildew // Annu Rev Phytopathol. – 1992. – V. 30. – P.485-506.

177
89. Csillery G. Gene mapping of the pepper needs more initiatives (contribution to
the gene list) // Proc. 4th Eucarpia Meeting of Capsicum Working Group, 17-19 May 1980,
Wageningen, the Netherlands. – 1980. – P.5-9.
90. Csillery G. New Capsicum mutants found on seedling, growth type, leaf, flower and
fruit // Proc. 5th Eucarpia Meeting of Capsicum and Eggplant Working Group, 4-7 July 1983,
Plovdiv. – 1983. –P.127-130.
91. Csillery G. Self-eliminating genes suitable for the purpose of hybrid seed production //
Proc. 4th Eucarpia Meeting of Capsicum Working Group, 17-19 May 1980, Wageningen, the
Netherlands. – 1980. – P.27-28.
92. D′Arcy W.A., Eshbaugh W.H. New World peppers (Capsicum-Solanaceae) north of
Colombia: Aresume. Baileya 19. – 1974. – P. 93-105.
93. Daskalov S., Poulos J.M. Updated Capsicum gene list // Capsicum Eggplant
Nswl. – 1994. – V. 13. – P.16-26.
94. Daskalov S. Gene list for the pepper // Genet. Plant Breeding. – 1973. – V. 6. – P.401-
408.
95. Daskalov S. Investigation of induced mutants in Capsicum annuum L. III. Mutants in
the variety Zlaten Medal // Genet. Plant Breeding. – 1973. – V. 6. – P. 419-429.
96. Daskalov S. Investigation on induced mutants in sweet pepper (Capsicum annuum
L.) // Proc. I st Meeting of the Capsicum Breeding and Genetics. – Budapest, Hungary,
1974. – P.81-90.
97. Daskalov S. Investigations on mutagenesis and heterosis in pepper (Capsicum annuum
L.). D.Sc. Thesis – 1987 [in Bulgarian].
98. Daunay M.C., Maggioni L., Lipman E. Solanaceae Genetic Resources in Europe //
Report of two meeting – 21 September 2001, Nigmegen, The Netherlands – 22 May 2003,
Skiemiewice. Poland. International Plant Genetic Resourses Institute. Rome. Italy.
99. De Azevedo S.M., Ventura Faria M., Maful W. R., Barneche de Olivera A.C., de
Freitas J.A. Zingberene – mediated resistance to the South American tomato pinworm derived
from Lycopersicon hirsutum var hirsutum // Euphytica. – 2003. – V. 134. – P. 347-351.
100. Deshpando A.A., Pathak C.S., Singh D.P. Types of male sterility in chilli pepper
(Capsicum spp.) // Capsicum Nswl. – 1983. – V.2. – P.97-98.
101. Dickinson H. Simply a social disease? // Nature. – 1994. – V. 367. – № 6463. – P.517-
518.
102. Egava Y., Tanaka M. The pattern of meiotic chromosome pairing of interspecific
hybrids among Capsicum pepper species // Eucarpia VIth Meeting on Genetics and Breeding
of Capsicum and Eggplant (Zaragoza, Spain). – 1986. – Р. 7-11.
103. Einink A.H., Groenwold R., Dieleman F.L. Resistance of lettuce (Lactuca) to the leaf
aphid Nasonovia ribisnigri 1 Transfer of resistance from L. virosa to L. sativa by interspecific
crosses and selection of resistant breeding lines // Euphytica – 1982. – V. 31. – P.291-300.
104. Eshbaugh W.H. A biosystematic and evolutionary study of Capsicum baccatum
(Solanaceae) // Brittona. – 1970. – V. 22. – P. 31-43.
105. Eshbaugh W.H. Genetic and biochemical systematic studies of chili peppers
(Capsicum – Solanaceae) // Bull. Torrey Bot. Club. – 1975. – V. 102. – P. 396-403.
106. Eshbaugh W.H. Peppers: History and explotation of serendipitous new crop discovery.
Janick and J.E. Simon. New Crops. Wiley, New York, 1996.
107. Eshbaugh W.H. The taxonomy of the genus Capsicum (Solanaceae) //
Phytologia. – 1980. – V. 47 (3). – Р. 153-166.
108. FAO. 2010. Agricultural statistics for 2010. Food Agr. Org. United Nations, Rome.

178
109. Feldman J. M., Oremianer S. An unusual strain of tobacco mosaic virus from
pepper // Phytopathol. Z. – 1982. – V. 75. – P. 250-267.
110. Fernandez–Munor R., Dominquez E., Cuartero J. A novel source of resistance
to the two – spotted spider mite in Lycopersicon pimpinellifolium (Just) Mill.: its genetics as
affected by interplot interference // Euphytica. – 2000. – V. 111. – P. 169 – 173.
111. Foodland M.R., Subbiah P., Kramer C., Hargrave G., Lin G.Y. Genetic relationships
among cold, salt and drought tolerance during seed germination in an interspecific cross of
tomato // Euphytica. – 2003. – V. 130. – P. 199-206.
112. Gebre-Selassie K., Dumas de Vaulx R., Pochard E. Biological and serological
characterization of PVY strains affecting peppers and other related strains // Capsicum
Newsletter – 1983. – V. 3. – P. 134-136.
113. Gebre-Selassie K., Marchoux G., Delecolle В., Pochard E. Variabilite naturelle des
souches du virus Y de la pomme de terre dans les cultures de piment du sud-est de la France.
Caracterisation et classification en pamotypes // Agronomie. – 1985. – V. 5. – P. 621-630.
114. Gil Ortega R., Arteaga M.L. Response of pepper to two Spanish isolates of CMV //
Capsicum Nswl. – 1988. – V. 7. – P.65-66.
115. Ghiang M. et al. Transfer of resistance to race 2 of Plasmodiophora brassicae
from Brassica napus to cabbage (B. oieracea ssp. capitata). 3. First backcross and F2
progenies from interspecific hybrids between B. napus and B. oieracea ssp. capitata //
Euphytica. – 1979. – V. 28. – №2. – P.257-266.
116. Gordillo L.F., Jolley V. D., Horrocks R. D., Stevens M.R. Interactions of BA, GA3,
NAA , and surfactant on interspecific hybridization of Lycopersicon esculentum × L. chilense //
Euphytica. – 2003. – V. 131. – P. 15-23.
117. Greenleaf W.H. Inheritance of resistance to tobacco etch virus in Capsicum frulescens
and in Capsicum annuum // Phytopathology. – 1956. – V. 46. P. 371-375.
118. Greenleaf W.H. Pepper breeding // Breeding vegetable crops. AVI Publishing,
Westport, Conn., 1986. – P. 67-134.
119. Gupta A., Gupta V., Arora S., Dogra M.R., Bambery P. PCR-positive tubercular
retinal vasculitis: clinical characteristics and management // Retina. – 2001. – V. 21. – P. 435-
440.
120. Gupta K., Prem D., Nashaat N. J., Agnihotri A. Response of interspecific Brassica
juncea / Brassica rapa hybrids and their advanced progenies to Albido candida (white blister). //
Plant Pathology. – 2006. –V. 55. – P. 679-689.
121. Havey M.J. Seed Yield, floral morphology, and lack of male fertile restoration of
male sterile onion (Allium cepa) population possessing the cytoplasm of Allium galantum //
J. Amer. Soc. Hort. Sci. – 1999. – V. 124. – P. 626-629.
122. Heiser С.B., Pickersgill B. Names for the bird peppers (Capsicum-Solanaceae).
Baileya.1961. – V.19. – P.151-156.
123. Heiser С.B. Peppers // Evolution of crop plants (Simmonds). Longman, London.
1976. – P. 265-268.
124. Heiser С.B., Smith P.V., New species of Capsicum from South America // Brittonia
10. 1958. – P. 194-201.
125. Herison C. Rustikawati and Sudarsono Cienetics of resistance against cucumber
mosaic virus (CMV) in hot pepper (Capsicum annuum L.) // Capsicum Eggplant
Nswl – 2004. – V. 23. – P.113-116.
126. Holmes F.O. Inheritance of resistance to tobacco mosaic disease in the pepper. //
Phytopathology. – 1937. – V. 27. – P.637-642.

179
127. Huh J.H., Kang B.C., Nahm S.H., Kim S., Ha K.S., Lee M.H., Kim B.D. A
candidate gene approach identified phytoene synthase as the locus for mature fruit color in red
pepper (Capsicum spp.) // Theor. Appl. Genet. – 2001. – V. 102. – Р. 524-530.
128. Hunzikes A.T. Niticia sobre el cultivo de Capsicum baccatum (Solanaceae) en
Argentina // Kurtiziana. – 1961. – V. 1. – 303 p.
129. Jahn M., Paran I., Hoffmann K., Radwanski E.R., Livingstone K.D., Grube R.C.,
Aftergoot E., Lapidol M., Moyer J. Genetic mapping of the Tsw locus for resistance to the
tospovirus tomato spotted wilt virus in Capsicum spp. and its relationship to the Sw-5 gene
for resistance to the same pathogen in tomato // Mol. Plant Microbe Interact. – 2000. –
V. 13. – P. 673-682.
130. Jiang Y., Tian E., Li R., Chen L., Meng J. Genetic diversity of Brassca
carinata with emprasis on the interspecific crossability with B. rapa // Plant
Breeding. – 2007. – V. 126. – P. 487-491.
131. Johri B.M. Embryology of angiosperms. – Berlin: Springer Verlag, 1984. – 830 p.
132. Jordan T., Römer P., Meyer A., Szczesny R., Pierre M., Piffanelli P., Bendahmane A.,
Bonas U., Lahaye T. Physical delimitation of the pepper Bs3 resistance gene specifying
recognition of the AvrBs3 protein from Xanthomonas campestris pv. Vesicatoria // Theor. Appl.
Genet. – 2006. – V. 113. – P. 895-905.
133. Jr C.S., Kang B.C., Liu K., Mazourek M., Moore S.L., Yoo E.Y., Kim B.D., Paran I.,
Jahn M.M. The Pun1 gene for pungency in pepper encodes a putative acyltransferase. // The
Plant Journal. – 2005. – V. 42. – P. 675-688.
134. Kim K.T. et al. Development of DNA markers linked to bacterial leaf spot resistance
of child // Acta Hort. – 2001. – V. 546. – P. 597-601.
135. Kim D.H., Kim B.D. Development of SCAR markers for early identification
of cytoplasmic male stenlity genotype in chili pepper (Capsicum annuum L.) // Mol.
Cetls. – 2005. – V. 20. – P. 416-422.
136. Kuginuki Y., Yoshikawa H., Yui S., Hinata K. Cruciferae vegetable breeding
using the related species: II. Screening of resistant plant to clubroot and blackrot // Jpn.
J. Breed. – 1991. – V. 41 (Suppl. 1). – P. 410-411.
137. Kyle M.M., Palloix A. 1997. Proposed revision of nomenclature for potyvirasresistance
gene in Capsicum // Euphytica. – 1997. – V. 97. – P.183-188.
138. Lang Y., Yanagawa S., Sasanuma T., Sasakuma T. A. Gene Encoding a Putative
Acyl-transferase Involved in Pungency of Capsicum // Breeding Science – 2006. – V. 56. –
P. 55-62.
139. Lang Y-Q, Yanagawa S., Sasanuma T., Sasakuma T. Orange Fruit Color
in Capsicum due to Deletion of Capsanthin-capsorubin Synthesis Gene // Breeding
Science – 2004. – V. 54. – P. 33-39.
140. Lippert L.F., Bergh B.O., Smith P.G. Gene list for the pepper. //
J.Hered. – 1965. – V. 56. P. 30-34.
141. Lippert L.F. Smith P.G., Bergh B.O. Cytogenetics of the vegetable crops. Garden
Pepper, Capsicum sp. // the Bot. Rev. – 1966. – V.32. – P.22-55.
142. Liu Z., Guan C., Zhao F., Chen S. Inheritance and mapping of a restorer gene for
the rapeseed cytoplasmic male sterile 681A // Plant Breeding. – 2005. – V. 124. – P. 5-8.
143. Lockhart B.E.L., Fischer H. U. Cucumber mosaic virus infections of pepper in
Morocco // Plant Dis. Rep. – 1976. – V. 60. – P. 262-264.
144. Luis Arteaga M., Arncdo Andres M., Gil Ortega R. New potato virus Y pathotype in
pepper // Capsicum Eggplant Nswl. – 1997. – V. 16. – P. 85-86.

180
145. Maheshwari P., Kanta K. Control of fertilization. In: Linskens HF Pollen physiology
and fertilization. North-Holland, Amstedam. – 1964. – P. 187-194.
146. Martin J.A., Crawford J.II. Several types of sterility in Capsicum frutescens // Proc.
Amer. Soc. Hort. Sci. – 1951. – V.57. – P.335-338.
147. Masuda K., Kikuta Y., Okazawa Y.A. Revision of the Medium for
Somatic Embryogenesis in Carrot Suspension Culture // J. Fac. Agr. Hokkaido
Univ. – 1981. – V. 60. – P. 183-193.
148. Matsubara S., Murakami K., Tawara H., Hamamoto Y., Harasawa N. Promoters
of in vitro pollen germination of Radish and Brassica campestris // J. Japan. Soc. Hort.
Sci. – 1999. – V. 68. – №2. – P.421-427.
149. McLeod M.J., Guttman S.I., Eshbaugh W.H., Rayle R.E. An electrophoretic study
of evolution in Capsicum (Solanaceae) // Evolution. – 1983. – V. 37. – P.562-574.
150. Meshram L.D., Narkhede M.N. Natural male sterile mutant in hot chilli (Capsicum
annuum L.) // Euphytica. – 1982. – V. 31. – Р. 1003-1005.
151. Meyers B.C., Kozik A., Griego A., Kuang H., Michelmore R.W. Genome-
wide analysis of NBS-LRR-encoding genes in Arabidopsis // Plant Cell. – 2003. – V. 15
(4) – P. 809-34.
152. Moury В., Palloix A., Gebre-Selassie K., Marchoux G. Hypersensitive resistance to
tomato spotted wilt virus in three Capsicum chinense accessions is controlled by a single gene
and is overcome by virulent strains // Euphytica. – 1997. – V. 94. – P.45-52.
153. Moury В., Pflieger S., Blattes A., Lefebvre V., Palloix A. A CAPS marker
to assist selection of tomato spotted wilt virus (TSWV) resistance in pepper //
Genome. – 2000. – V. 43. – P. 137-142.
154. Nono-Wondim R., Gebre-Selassie K., Palloix A., Pochard E., Marchoux G. Study
of multiplication of cucumber mosaic virus in susceptible and resistant Capsicum annuum
lines // Ann. Appl. Biol. – 1993. – V. 122. – P. 49-56.
155. Novae P., Betlach J., Dubovshi J. Cytoplasmic male sterility in sweet pepper
(Capsicum annuum L.) 1. Phenotype and inheritance of male sterile character // Z.
Pflanzenzuecht. – 1971. – V. 65. – P.129-140.
156. Ochoa-Alejo N., Ramirez-Malagon R. In vitro Chili peper biothechnology // In
vitro Cell. Dev. Biol. Plant. – 2001. – V. 37. – P. 701-729.
157. Pathak C.S., Singh D.P., Deshpande A.A. Male and female sterility in chilli pepper
(Capsicum annuum L.) // Capsicum Nswl. – 1983. – V. 2. – Р. 95-96.
158. Peterson P.A. Cytoplasmically inherited male sterility in Capsicum // Amer. Nat.
92. – 1958. – Р. 111-119.
159. Peterson B.D. Direct selection of chilling-resistance in progeny of L.esculentum × L.
hirsutum. // TGC Report. – 1982. – V. 32. – P. 40.
160. Pickersgill B. Genetic resources and breeding of Capsicum ssp. //
Euphytica. – 1997. – V. 96. – P. 129-133.
161. Pickersgill B., Heiser C.et al. Numerical taxonomic studies on variation
and domestication in some species of Capsicum // The Biology and Taxonomy of the
Solanaceae. – 1979. – P. 679-700.
162. Pickrsgill B. Relationships between weedy and cultivated forms in some species of
chili peppers (genus Capsicum) // Evolution. – 1971. – P.683-691.
163. Pochard E. 1977. E.ude de la resist aux souches europeennes. de virus Y de la
pomme de terre (PVY) chez le piment. p. 109-118 // CAPSICUM 77. Comptes Rendus du 3
Congres EUCARPIA sur la Genetique et la Selection du Piment. INRA, Avignon-Montfavet,
France. – 312p.

181
164. Pochard E. A major gene with quantitative effect on two different viruses, CMV and
TM V // Capsicum Nswl. – 1982. – V. 1. – Р. 56-58.
165. Pochard E., Daubeze A.M. Progressive construction of a polygenic resistance to
cucumber mosaic virus in the pepper // Proc. 7th Eucarpia Meeting on Genetics and Breeding
of Capsicum and Eggplant, 27-30 June 1989, Palanka, Yugoslavia. – P. 187-192.
166. Popovsky S., Paran I. Molecular genetics of the y locus in pepper: its
relation to capsanthin-capsorubin synthase and to fruit color // Theor. Appl.
Genet. – 2000. – V. 101. – P.86-89.
167. Prakash S., Anuja I., Uprett H. C., Dineshkumar V., Bhat S.R., Kizti P.B.,
Chopra V.L. Expression of male sterility in alloplasmic Brassica juncea with Erucastrum
canariense cytoplasm and the development of a fertility restoration system // Plant
Breeding. – 2001. – V. 120. – P. 479-482.
168. Prescott-Allen C, Prescott-Allen R. The First Resource: Wild Species in the North
American Economy // Yale University, New Haven. – 1986.
169. Prolaram В., Christopher Т., and Subhash. Seedless fruit mutant in Capsicum //
Capsicum Nswl. – 1990. – V. 89. – Р. 45-46.
170. Provvidenti R. et al. A source of resistance to a strain of cucumber mosaic virus in
Lactuca saligna L. // Hort. Science. – 1980. – V. 15. – №4. – P. 528-529.
171. Restaino F. New dwarf pepper (Capsicum annuum L.) cv. developed through mutation
induction // Proc. 7th Eucarpia Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant,
27-30 June 1989, Palanka, Yugoslavia. – Р. 55-59.
172. Rick C., Chetelat R. Utilization of related wild species for tomato
improvement, First International Symposium on Solanacea for Fresh Market // Acta
Hortic. – 1995. – V. 412. – P.21-38.
173. Rosello S. Viral diseases causing the greatest losses to the tomato crol.1. The tomato
spotted wilt virus – a review. // Sci. Hortic. – 1996. – V. 67. – №3-4. – P.117-150.
174. Rotino L.G., Sihachakr D., Rizza Fulvia, Vale G., Tacconi M.G., Alberti P., Mennella
G., Sabatini E., Toppino L., D’Alssandro A., Acciarzi N. Current status in production and
utilization of dihaploids from somatic hybrids between eggplant (Solanum melongena L.) and
its wild relatives // Acta physiologiae plantarum. – 2005. –V. 27. – P. 723-733.
175. Sabrina I.C. Carvalho, Luciano B. Bianchetti and Gilmar P. Henz Germplasm
collection of Capsicum spp. maintained by embrapa hortalicas (CNPH) // Capsicum and
Eggplant Newsletter. – 2003. – V. 22 – P. 17-20.
176. Salamon P., Molnar A., Beczner L. Capsicum annuum L.: increasing importance of
some recently isolated viruses in Hungary // Plant Virology 1976. Publ. 1980. Proc. 8th Conf.
Czekoslovak Plant Virologists, Bratislava, Czechoslovakia. – 1976. – P.421-430.
177. Salamon, P., G. Venezel L., Zatyko, Sagi Z. Studies on the Tobamovirus resistance of
the pepper (Capsicum annuum L.) cultivar Greygo // Intl. J. Hort. Sci. – 2001. – V. 7. – P. 71-
75.
178. Schornack S., Ballvora A., Gürlebeck D., Peart J., Baulcombe D., Ganal M., Baker
B., Bonas U., Lahaye T. The tomato resistance protein Bs4 is a predicted non-nuclear TIR-
NB-LRR protein that mediates defense responses to severely truncated derivatives of AvrBs4
and overexpressed AvrBs3 // Plant J. – 2004. – V. 37(1). – P.46-60.
179. Sharma D.K., Chowdhury J.B., Ahuja V., Dhankhar B.S. Interspecific hybridization
in genus Solanum: A cross between S. melogena and S. khasianum through embryo culture //
Z. Pflanzenzuechtg. – 1980. – V. 85. – P. 248-253.
180. Sharma О.P., Sharma P.P., Chowfla S.С. Inheritance of resistance to potato virus Y
in garden pepper (Capsicum annuum L.) // Euphytica. – 1989. – V.42. – P.31-33.

182
181. Shifriss С. Additional spontaneous male-sterile mutant in Capsicum annuum L. //
Euphytica. – 1973. – V. 22. – P.527-529.
182. Shifriss С. Male sterility in Capsicum // Capsicum and Egplant
Nswl. – 1995. – V. 14. – P. 11-25.
183. Shifriss C, Cohen S. Environmental modification of heritable resistance to potato
virus Y in peppers (Capsicum annuum) // Plant Dis. Rep. – 1971. – V. 55. – P. 604-606.
184. Shifriss С., Frankel R. A new male sterility gene in Capsicum annuum L. J. // Amer.
Soc. Hort. Sci. – 1969. – V. 94. – P.385-387.
185. Shifriss C., Rylski I. A male sterile (ms-2) gene in ‘California Wonder’ pepper (C.
annuum) // HortScience. – 1972. – V. 7. – P. 36.
186. Shivanna K.R. Pollen-pistril interaction and control of fertilization // In: Johri
B.M. Experimental embriology of vascular plants. Springer, Berlin Hidelberg New York,
1982. – P. 131-174.
187. Singh J., Thakur M.R. Genetics of resistance to tobacco mosaic virus, cucumber
mosaic virus and leaf curl virus in hot pepper (Capsicum annuum). Proc. 3rd Eucarpia meeting
on Capsicum Working Group, Montfavet, Avignon, France. 5-8 July 1977. – 1977. – P. 119-
126.
188. Soler S., Diez V.J., Nuez F. Movement restriction of the tomato spotted wilt virus
(TSWV) in the accessions “7204”of Capsicum chenense // X EUCARPIA Miting on Genetics
and Breeding Capsicum and Eggplant. – Avignon, France, 1998. – P. 155-159.
189. Subramanya R. Relationship between tolerance and resistance to pepper
mottle virus in a cross between Capsicum annuum L. × Capsicum chinense Jacq. //
Euphytica. – 1982. – V. 31. – №2. – P.461-464.
190. Takahata Y. Production of intergeneric hybrids between a C3−C4 intermediate
species Moricandia arvensis and a C3 species Brassica oleracea through ovary culture //
Euphytica. – 1990. – V. 46. – P. 259-264.
191. Tongus M., Griffiths P.D. Development of blak rot resistant interspecific hybrids
between Brassica oleracea L. cultivars and Brassica accession A19182, using embryo rescue //
Euphytica. – 2004. – V. 136. – P. 313 – 318.
192. Taylor J., Al-Kummer M. The tomation of complex hybrids beetween Lycopersicon
esculentum and Lycopersicon peruvianum and their potential use in promoting interspecific
gene transfer // Theor. Appl. Genet. – 1982. – V. 61. – P.59-63.
193. Thomas В., Pratt D. Efficient hybridization between Lycopersicon esculentum and
Lycopersicon peruvianum via embryo callus // Th eor. Appl. Genet. – 1981. – V. 59. – №4. – P. 215-
219.
194. Tobias I., Rast A. Th. В., Maat D.Z. Tobamoviruses of pepper, eggplant and
tobacco. Comparative host reactions and serological relationships // Neth. J. Plant
Pathol. – 1982. – V. 88. – P.257-268.
195. Todorov J. 1992. Inheritance of the height of red pepper plants for grinding. Proc.
8th Meeting on Genetics and Breeding on Capsicum and Eggplant, Rome. Italy. 7-10 Sept.,
1992. – 1992. – P. 96-99.
196. Toriyama K., Hinata K., Kameya T. Production of somatic hybrid plants,
‘Brassicomoricandia’ through protoplast fusion between Moricandia arvensis and Brassica
oleracea // Plant Sci. – 1987. – V. 48. – P.123-128.
197. Umbehara M., Sucyoshi T., Shimomura K., Iwai M., Shigyo M., Hirashima K.,
Nakahara T. Interspecific hybrids between Allium fistulosum and Allium schoenoprasum reveal
carotene-rich phenotype // Euphytica – 2006. – V. 148. – P. 295-301.

183
198. Van der Linden C.G., Wouters D.C., Mihalka V., Kochieva E.Z., Smulders M.J.,
Vosman B. Efficient targeting of plant disease resistance loci using NBS profiling // Theor.
Appl. Genet. – 2004. – V. 109 – №2. – P. 384-393.
199. Van der Vossen E.A., van der Voort J.N., Kanyuka K., Bendahmane A., Sandbrink
H., Baulcombe D.C., Bakker J., Stiekema W.J., Klein-Lankhorst R.M. Homologues of a
single resistance-gene cluster in potato confer resistance to distinct pathogens: a virus and a
nematode // The Plant Journal. – 2000. – V. 23. – P. 567-576.
200. Vicchi V., Talame M. Severe infections of TSWV on Capsicum crops in greenhouses
in Marche. // Informatore Agario. – 1994. – P. 71-73.
201. Voorrips R.E., Finkers R., Sanjaya L., Groenwold R. QTL mapping of antracnose
(Colletotrichum spp.) resistance in a cross between Capsicum annuum and C. chinense // Theor.
Appl. Genet. – 2004. – V. 109. – P. 1275-1282.
202. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee T., Hornes M., Frijters A.,
Pot J., Peleman J., Kuiper M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucleic
Acids Res. – 1995. – V. 11 – P. 4407-4414.
203. Walsh B.M., Hoot S.B. Phylogenetic relationships of Capsicum (Solanaceae) using
DNA sequences from two noncoding regions: the chloplast atpB-rbcL spacer region and
nuclear waxy introns // Int. J. Plant Sci. – 2001. – V. 162. – P. 1409-1418.
204. Wang H., Wang D., Li Y. Advances in the heterosis breeding using the CMS lines //
J. Guangdong Agri. Sci. – 2003. – V. 5 – P. 16-18.
205. Wang D., Bosland P.W. The Genes of Capsicum. // Hort
Science. – 2006. – V. 41. – №5. – P. 1169-1187.
206. Wang R., Ripley V.L., Rakow G. Pod shatter resistance evalution in
cultivars and breeding lines of Brassica napus, B. juncea and Sinapis alba // Plant
Breeding. – 2007. – V. 126. – P. 588-595.
207. Yamashita K., Arita H., Tashiro Y. Cytoplasm of a wild species A. galanthum Kar.
et Kir., is useful for developing the male sterile line of A. fistulosum L. // J. Japan Soc Hort
Sci. – 1999. – V. 68. – P. 788-797.
208. Yamashita K., Tashiro Y. Seed productivity test of CMS lines of Japanse bunching
onion (Allium fistulosum L.) possessing the cytoplasm a wild species A. galanthum Кar, et
Kir. // Euphytica. – 2004. – V. 136. – P. 327-331.
209. Yamashita K., Tashiro Y. Possibility of developing male sterile lines of shallot (Allium
cepa L. Agyregatum group) with cytoplasm from A. galanthum Kar. et Kir. // J. Japon. Soc.
Hort. Sci. – 1999. – V. 68. – P. 256-262.
210. Yamazaki E., Goto Т., Suda Y., Murase S., Iizuka N. Biological control of sweet
pepper mosaic disease caused by pepper strain of tobacco mosaic virus, using application of
an attenuated strain TMV-Pal8 // Annual Report of the Society of Plant Protection of North
Japan. – 1986. – V. 37. – P. 71-74.
211. Yang F., Yang S., Jiang E., Wang Z., Li J. Breeding and application of male sterile
line ‘AB92’ in bell pepper // J. Liaoning Agr. Sci. – 1994. – V. 6. – P. 15-18.
212. Yang S. Breeding of male sterile lines in hot pepper // Acta Horticulturae
Sinica. – 1981. – V. 8. – P. 49.
213. Yazawa S., Sato T., Namiki T. Interspecific hybrid dwarfism and
geographical distribution of the dwarfhess gene in Capsicum // J. Jpn. Soc. Hort.
Sci. – 1991. – V. 58. – P.609-618.
214. Yeam I., Kang B.C., Lindeman W., Frantz J.D., Faber N., Jahn M.M. Allele- specific
CAPS markers based on point mutations in resistance alleles at the pvr1 locus encoding eIF4E
in Capsicum // Theor. Appl. Genet. – 2005. – V. 112 (1). – Р. 178-186.

184
215. Yeung Y.W., Thorpe T.A. Jensen C.J. In vitro fertilisation and embryo culture. In:
Thorpe TA Plant tissue culture: Methods and applications in agriculture. Academic Press.
London New York. – 1981. – P.253-271.
216. Yoon B.J., Yang C.D., Do J.W., Park G.H. Over coming two Post-fertilization
Genetic Barriers in Interspecific Hybridization between Capsicum annuum am C. baccatum for
introgression of Anthracnose Resistance // Breding Science. – 2006. – V. 56. – P. 31-38.
217. Zenkteler M. Intraovarian and in vitro pollination. In: Vasil IK (Ed) Perspectives
in plant cell and tissue culture. Intl Rev Cytol Suppl IIB. Academic Press. London New
York. – 1980. – P. 137-156.
218. Zewdie Y and Bosland PW. Capsaicinoid Inheritance in an Interspecific Hybridization
of Capsicum annuum × C. chinense // J. Amer. Soc. Hort. Sci. – 2000. – V. 125(4). – P. 448-
450.
219. Zhang G., Tang G., Song W., Zhou W. Resynthesizing Brassica napus from
interspecific hybridization between Brassica rapa and B. oleracea throug ovary culture //
Euphytica – 2004. – V. 140. – P. 181-187.
220. Zhang C.C., Steele A.D., Lindquist S., Lodish H.F. Prion protein is expressed on
long-term repopulating hematopoietic stem cells and is important for theis self-renewal //
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. – 2006. – V. 103(7). – H. 2184-2189.
221. Zygier S., Chaim A.B., Efrati A., Kaluzky G., Borovsky Y., Paran I. QTLs mapping
for fruit size and shape in chromosomes 2 and 4 in pepper and a comparison of the pepper
QTL map with that of tomato // Theor. App. Genet. – 2005. – V. 111. – P. 437-445.

185
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ .......................................................................................................... 5
ВВЕДЕНИЕ .................................................................................................................. 7
ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ МЕЖВИДОВОЙ
ГИБРИДИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ ................................................................................. 9
1.1. ЗНАЧЕНИЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ ................................... 9
1.2. ДИКОРАСТУЩИЕ ВИДЫ РАСТЕНИЙ – ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ
ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ, ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СОЗДАНИИ ИСХОДНОГО
МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ................................................................................................11
1.3. ОСОБЕННОСТИ СКРЕЩИВАНИЯ ВИДОВ РАСТЕНИЙ
И ПОЛУЧЕНИЯ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ...............................................................................12
1.4. ИЗУЧЕНИЕ ФОРМ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ КАК ГЕНЕТИЧЕСКИХ
ИСТОЧНИКОВ СЕЛЕКЦИОННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ................................................................17
ЛИТЕРАТУРА ......................................................................................................................21
ГЛАВА 2. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ЛУКА (ALLIUM L.) ........................26
2.1. ОБОСНОВАНИЕ СОЗДАНИЯ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ЛУКА ...............................................26
2.2. БОТАНИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ALLIUM L .................................30
2.2.1. Классификация рода Allium L ...................................................................31
2.2.2. Морфологические признаки и биологические свойства,
их изменчивость у разных видов........................................................................33
2.2.3. Характеристика наиболее распространённых видов лука,
используемых в межвидовой гибридизации ......................................................35
2.2.4. Цитологические особенности видов, их гетерогенность ........................48
2.2.5. Виды рода Allium L. – генетические источники устойчивости
к болезням и других селекционно ценных признаков ......................................50
2.3. СКРЕЩИВАНИЕ ВИДОВ И ПОЛУЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ F1 ЛУКА ..........................52
2.3.1. Преодоление несовместимости и трудностей скрещивания
видов с разной плоидностью, получение гибридных растений F1 ...................55
2.3.2. Преодоление стерильности и повышение фертильности
гибридных растений F1 .......................................................................................65
2.4. СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА ФОРМ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ЛУКА ............................................67
2.4.1. Комплексный метод создания форм межвидовых гибридов лука ...........67
2.4.2. Оценка форм межвидовых гибридов лука, в том числе с использованием
цитоэмбриологических и молекулярных методов анализа (ПЦР) ...................72
2.4.2.1. Морфологические признаки форм межвидовых
гибридов лука, полиморфизм фенотипов .........................................................81
2.4.2.2. Фертильность и гетерогенность гибридных растений лука (F1, ВС ....... 82
2.4.2.3. Испытание и выделение ценных
гибридных и инбредных форм (ВС1, I) .............................................................. 83

186
2.5. РЕКОМБИНАНТНЫЕ ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ЛУКА, КАК ГЕНЕТИЧЕСКИЕ
ИСТОЧНИКИ СЕЛЕКЦИОННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И ПОЛУЧЕНИЕ КОНСТАНТНЫХ ФОРМ ............. 8 4
2.6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ФОРМ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ЛУКА В СЕЛЕКЦИИ
ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ НОВЫХ СОРТОВ ......................................................................................... 85
ЛИТЕРАТУРА ...................................................................................................................... 93
ГЛАВА 3. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РОДА DAUCUS L. (МОРКОВЬ) ......102
3.1. ОБОСНОВАНИЕ СОЗДАНИЯ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ МОРКОВИ .........................................102
3.2. БОТАНИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА DAUCUS L ................................104
3.2.1. Кариотипы и цитоэмбриологические особенности видов ......................105
3.2.2. Морфологические признаки, биологические свойства
и гетерогенность популяций разных видов ..........................................................106
3.2.3. Виды, как генетические источники устойчивости к болезням .................110
3.2.4. Классификация Daucus carota L ...................................................................116
3.3. СКРЕЩИВАНИЕ ВИДОВ И ПОЛУЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ F1 ..................................118
3.4. СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА ФОРМ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ (BC1-4, I1-4) ..................................121
3.4.1. Получение гибридных и инбредных форм (BC1-2, I1-2).............................121
3.4.2. Оценка форм межвидовых гибридов (BC1-2, I1-2) .....................................122
3.4.3. Использование культуры in vitro и метода индуцированного
апомиксиса при создании форм межвидовых гибридов ...................................125
3.4.4. Испытание и отбор форм гибридных (ВС2-4)
и инбредных потомств (I2-4) ................................................................................128
3.5. РЕКОМБИНАНТНЫЕ ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ МОРКОВИ,
КАК ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ СЕЛЕКЦИОННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ....................................129
ЛИТЕРАТУРА ......................................................................................................................132
ГЛАВА 4. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РОДА CAPSICUM L. (ПЕРЕЦ) .......136
4.1. КРАТКАЯ БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА CAPSICUM L ..........................................141
4.1.1. Видовой состав рода Capsicum L ................................................................142
4.1.2. Виды рода Capsicum L. – генетические источники
селекционно ценных признаков ........................................................................148
4.1.3. Вирусные болезни рода Capsicum L ........................................................... 149
4.1.4. Технологии молекулярного маркирования в селекции ...........................150
4.2. СКРЕЩИВАНИЕ ВИДОВ И ПОЛУЧЕНИЕ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ F1 ПЕРЦА ........................152
4.2.1. Определение стадии развития зародыша у видов перца ..........................155
4.2.2. Культура зародышей межвидовых гибридов перца .................................156
4.2.3. Морфологическая характеристика межвидовых гибридов перца ..........158
4.2.3.1. Стерильная межвидовая гибридная комбинация
C. frutescens × C. chinense с признаком ЦМС ......................................................162
4.2.4. Выделение полиморфных генотипов методом молекулярного
анализа и использование их в селекции ............................................................165
4.2.5. Иммунологическая оценка межвидовых гибридных комбинаций ......... 168
ЛИТЕРАТУРА ......................................................................................................................172

187
ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ
ВСЕРОССИЙСКИЙ НИИ СЕЛЕКЦИИ
И СЕМЕНОВОДСТВА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР
РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК
МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ
ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ
(Allium L. – лук, Daucus L. – морковь, Capsicum L. - перец)
АВТОРЫ:
Глава 1: Н.И. Тимин
Глава 2: Н.И. Тимин, А.Ф. Агафонов, И.В. Титова, Л.Ю. Кан, В.В. Логунова,
В.С. Романов, Л.К. Гуркина, Н.А. Шмыкова
Глава 3: Н.И. Тимин, Л.Т. Тимина, Л.Ю. Кан, Н.А. Шмыкова, С.М. Кривошеев
Глава 4: О.Н. Пышная, М.И. Мамедов, Н.А. Шмыкова, Е.А. Джос,
Т.П. Супрунова, И.А. Енгалычева
Верстка и дизайн обложки Д.А. Зотов
Подписано в печать 25.09.2013. Формат 70×100/16
Гарнитура Newton. Печать офсетная. Усл.-печ. л. 11,75
Тираж 300 экз. Заказ № 559
Отпечатано в «РПК МедиаМикс»

ДЛЯ ЗАМЕТОК

ДЛЯ ЗАМЕТОК

ДЛЯ ЗАМЕТОК

ДЛЯ ЗАМЕТОК

ДЛЯ ЗАМЕТОК