Des Carpates aux Pyrénées, centrées sur l’Alsace et les Vosges, analyses génétiques de quelques fétuques à feuilles fines (Festuca sect. Festuca) estimées d’intérêt régional à européen : considérations taxinomiques et syntaxinomiques

Abstract

Depuis plusieurs années, certains membres de la Société Botanique d’Alsace travaillent sur la taxinomie des fétuques d'Alsace et des territoires avoisinants à l’aide de marqueurs morphologiques, anatomiques et cytogénétiques. Ces travaux bien avancés ont conduit à la description de nouveaux taxons de fétuques à feuilles fines. Les unes méconnues en France mais présentes en Alsace, certaines inédites pour les Vosges, voire pour la France et quelques unes pour la Flore. Le présent projet vise à tester le support phylogénétique de ces taxons à travers deux types de marqueurs moléculaires se basant sur les nouvelles générations de séquençage : (i) le séquençage d’un grand nombre de substitutions (SNP) par la méthode de « RAD sequencing » pour 19 échantillons et 13 taxons, et (ii) le séquençage du génome chloroplastique entier (plastome) de 35 échantillons pour 19 taxons par « genome skimming ». Ces taxons ont été échantillonnés principalement en Alsace mais aussi dans d’autres régions, géographiques (des Pyrénées aux Carpates). Ainsi, les fétuques intégrées dans ce projet ont été structurées en cinq groupes (A, B, C, D, E) selon leur questionnement scientifique et leur intérêt patrimonial. Plusieurs nouveautés, soutenues par des caractères morphoanatomiques, biométriques, ploïdiques, non contredites par la génétique, ont été mises en évidence.

Full text

Botanique8:37133(2022) 37
Résumé:Depuisplusieursannées,certainsmembresdelaSociétéBotaniqued’Alsacetravaillentsurlataxinomie
des fétuques d'Alsace et des territoires avoisinants à l’aide de marqueurs morphologiques, anatomiques et
cytogénétiques.Ces travaux bien avancés ont conduit àla description de nouveaux taxons de fétuquesà feuilles
fines(Boeuf,BerchtoldinBoeufetal.,2019).Les unesméconnuesen FrancemaisprésentesenAlsace,certaines
inédites pour les Vosges, voire pour la France et quelques unes pour la Flore. Le présent projet vise à tester le
supportphylogénétiquedecestaxonsà travers deux types demarqueursmoléculairessebasantsur les nouvelles
générationsdeséquençage :(i)leséquençaged’un grandnombredesubstitutions(SNP)par laméthodedeRAD
sequencingpour 19échantillonset13taxons(surfonds propres),et(ii) leséquençagedu génomechloroplastique
entier(plastome)de35échantillonspour19taxonspargenomeskimming(financéparl’APPatriNat).
Cestaxonsontétééchantillonnésprincipalement enAlsace mais aussi dansd’autresrégions,géographiques
(desPyrénéesauxCarpates).Ainsi,lesfétuquesintégréesdansceprojetontétéstructuréesencinqgroupes(A,B,
C,D,E)selonleurquestionnementscientifiqueetleurintérêtpatrimonial.Plusieursnouveautés,soutenuespardes
caractères morphoanatomiques, biométriques, ploïdiques précisés dans l’Annexe 1, non contredites par la
génétique,sontmisesenévidence:
– 1 / Festuca niphobioides Boeuf & Hardion sp. nov., nettement distant du F.  niphobia des Pyrénées,
contrairement à notre hypothèse de départ, – 2 / F. caeruleosaxatilis (Boeuf & J.P. Berchtold) Boeuf & J.P.
Berchtoldstat.nov.,neseraccrochepasàF.ovinas.s.,–3/F.austrovogesiacaBoeuf&J.P.Berchtoldstat.nov.&
nom.nov.,taxonéloignédeFestucacsikhegyensisd'Europecentrale,–4/F.wormspeliensisBoeuf&J.P.Berchtold
var.ericetorum,variéténouvelledifférenciéemorphologiquementetgénétiquement, –5/F.arduennensisBoeuf&
J.M.Tisonsp.nov.(4x)confonduavecF.heteropachys(St.Yves)PatzkeexAuquier(6x),–6/F.pseudolemanii
Boeuf&J.P.Berchtoldsp.nov.,fétuquemontagnardehéxaploïde,bleuâtre,pruineuse,quasilisseàscabriduledans
DesCarpatesauxPyrénées,centréessurl’AlsaceetlesVosges,analyses
génétiquesdequelquesfétuquesàfeuillesfines(Festucasect.Festuca)
estiméesd’intérêtrégionalàeuropéen:
considérationstaxinomiquesetsyntaxinomiques
FromtheCarpathianstothePyrenees,focusedonAlsaceandtheVosges,DNAsequencingofa
fewFestuca(cf.Festucasect.Festuca),estimatedofregionaltoEuropeaninterest:
taxonomicandsyntaxonomicconsiderations
RichardBoeuf(RB)1,2,LaurentHardion(LH)3,PetrŠmarda(PŠ)4,JeanJacquesLazare(JJL)5,2,
GillesThébaud(GT)6,2,ThomasGregor(TG)7,RobertPortal(RP)8,RudolphHöcker(RH)9,
SergiRibaMazas(SR)10,GuillaumeBesnard(GB)11&PascalHolveck(PH)12
1SociétéBotaniqued’Alsace,7,placeduMarchéauxChoux,F67600Sélestat
2SociétéFrançaisedePhytosociologie,MNHN,ServiceduPatrimoineNaturel,57rueCuvier,F7523ParisCedex05
3UniversitédeStrasbourg,CNRS,LaboratoireImageVilleEnvironnement(LIVE),UMR7362,F67000Strasbourg
4MasarykUniversity,FacultyofScience,DepartmentofBotanyandZoology,Kotlářská2,CZ61137Brno
5Centred'ÉtudeetdeConservationdesRessourcesVégétales(CECRV),411,routeduHayet,F40180Heugas
6UNIVEGE,UniversitéClermontAuvergne,3Bld.Lafayette,F63000ClermontFerrand
7SenckenbergGesellschaftfürNaturforschung,Senckenberganlage25,D60325Frankfurt/Main
816,rueLouisBrioude,F43750ValsprèslePuy
9Fliederstrasse1,D90542Eckental
10Departementd’Agricultura,MediiSostenibilitat,laPlaceta1,AD300Ordino
11LaboratoireÉvolution&DiversitéBiologique,UMR5174CNRSIRDUniversitéToulouseIII,
118RoutedeNarbonne,F31062Toulouse
12RéseauNationalHabitat/Floredel’OfficeNationaldesForêts,2avenuedeSaintMandé,F75012Paris
Contacts:richard.boeuf@outlook.com;laurent.hardion@livecnrs.unistra.fr
©CECRV2022

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le¼supérieurouuniquementàl’apex,quel’ontrouveprincipalementsurlabradorites.Elleestmentionnéedansla
littératurebotaniquelocalesous diverses appellations (cf.F. pallens, F. heteropachys,F.bastardii),–7/ F.ovina
subsp.rastetteriBoeuf&Hardionssp.nov.quis'opposeauF.ovinasubsp.ovina(ouvar.ovina)d'Europecentrale,
contrairementànotre hypothèsededépart,– 8 /F. guestfalicasubsp.discolorBoeuf& Holveckssp.nov.,taxon,
très localisé, d'abord considéré comme une variété de F. ovina subsp. caeruleosaxatilis. Il est apparu que
l’hypothèsemanquaitdefondementmorphologiqueetgénétique.C’estpouquoi ilest inclus, sans être typifié, en
attendantdesinvestigationscomplémentaires,sousleF.guestfalicaauct.,quifaitl’objetd’unerévision(cf.Annexe
1,dichotomie26’).Taxonàdimensiongénériquesouslaquelleestaussidécrit–9/F.guestfalicasubsp.kerguelenii
Boeuf & Portal ssp. nov., considéré comme le pendant géovicariant du F. guestfalica subsp. guestfalica de
Westphalie(G)lectotypifiéparWilkinson&Stace(1987).
Ilestàespérerquedenouvellesanalysesgénétiques,àpluslargeéchelle,reviendrontsurcertainsdestaxons
examinésquiprésententdesrésultatsgénétiquesendiscordanceaveclamorphologie.Parailleurs,ladistinctionde
FestucasupinadesCarpates,F.niphobiadesPyrénées,F.airoidesduMassifcentraletdesPyrénéesetle
F. niphobioides des HautesVosges, soutenue par nos résultats,introduit des implications phytosociologiques. Le
Festucion supinae BraunBlanquet 1948 est abandonné et corrigé en Festucion niphobiae BraunBlanquet 1948
nom. corr. nov. Boeuf, Lazare, S. Riba & Thébaud. Le Festucion airoidis R. Michalet &T. Philippe ex Boeuf,
ThébaudetLazareall.nov.,propreauMassifcentral,estvalidé.
Enoutre,toutesles communautésrupestresdespromontoiresVosgiens siliceux, structuréespardesfétuques
(F.austrovogesiaca,F.caeruleosaxatilis,F.niphobioidesetF.pseudolemanii),toujoursaccompagnéesparAtocion
rupestre (parfois par le rare Anthoxanthum alpinum), en relation avec le type de roche, sont déclinées en
associations élémentaires de pelouses saxicoles (sub)primaires : – Atociono rupestrisFestucetum niphobioidis
Boeuf ass. nov., – Atociono rupestrisFestucetum austrovogesiacae Boeuf ass. nov., – Atociono rupestris
FestucetumcaeruleosaxatilisBoeuf&Holveckass.nov.,–AtocionirupestreFestucetumpseudolemaniiBoeufass.
nov.Lestroispremières,surrochespauvresencations,constituent,unpôleacidiphile,àrechercherenForêtNoire
danslesmêmescontextes.L’AtocionorupestrisFestucetumpseudolemanii,trèslocalisé,surrochevolcaniqueplus
riche en cations, forme un pôle acidicline. Les quatre syntaxons composent le Festucion autrovogesiaco
caeruleosaxatilis Boeuf & Holveck all. nov., unité montagnarde à subalpine des Vosges et HautesVosges qui
appartientauxSedoSclerantheteaBraunBlanquet1955.
Lacommunautéà Festucarupicoladespelouses secondairesdécalcifiéespseudosteppiquessubcontinentales
delaHarthestdéclinéeenKoeleriomacranthaeFestucetumrupicolaeBoeuf&Holveck ass.nov.,versédans les
FestucetaliavalesiacaeSoó1947.
Abstract:AshortEnglishversioncanbefoundattheendoftheFrenchtext.
Motsclés(Keywords): ploidy,séquencing,RADseq, plastome, Festuca,F. airoides,F.arduennensis,F.austro
vogesiaca,F.caeruleosaxatilis,F.csikhegyensis,F.filiformis,F.guestfalicasubsp.kerguelenii, F.heteropachys,
F.kerneri,F.lemanii,F.niphobia,F.niphobioides, F.ovinasubsp.rastetteri,F.pallens,F. pulchra,F.rhenana,
F.rupicola,F.supina,F.valesiaca,F.wormspeliensisvar.ericetorum.
CONTEXTE
Au regard des connaissances sur les fétuques d'Europe (MarkgrafDanneberg in Tutin et al., 1980 Flora
europaea)etde France(Kerguélen&Plonka,1988,1989; Portal,1999;Foggi& Tison,2014),laflored’Alsace
(Issleretal.,1952),apparaîtobsolèteetinopérantecommeoutilfiabled’identificationdes«fétuquesàfeuillesfines»
etparfoismêmeenretraitsurlesfloresanciennes(cf.Kirschleger,1836,1852,1857,1867,1870).Ilesttoutefoisà
noterletravail de comptagechromosomiquedeGagnieu & Braun(1959),quin’est pas sansintérêt,etuniqueen
Alsace,concerneunequinzainedefétuquess.l.,maisselimiteàcinqtaxonsdelasectionFestuca.Tantestsibien
quepourle terrainlesfloresles plusperformantesàutiliser,aujourd’huiencorepourcegroupe,restent la«flore
bleue » (Lambinon et al., 2012) pour la plaine d’Alsace qui, bien que ne faisant pas partie del adit ion, s’avère
performante,ainsique le «nouveauBinz»(Aeschimann &Burdet,1994)pourle sud duHautRhin,lesHautes
Vosges,etunepartiedesVosges.Cettefloresuissemanifestecependantquelquescarencess’agissantducomplexe
FestucaPauwlustraitéentantqu’agrégat.
Pourautantl’usagedecesfloresestincontournable,mêmesiellessonttropanciennes,commeFloraderPfalz
pourlesVosgesduNord(Schultz,1846),laFloredeLorraine(Godron,1844),ouprésententquelquesomissionsou
imprécisions, comblées pour partie par l’usage de flores étrangères. Nous citeronsConert in Hegi, (1996), Lang
(1998),Ciocârlan(2000),Oberdorfer(2001),Eggenberg&Möhl(2007),Fischeretal.,(2008),Rothmaler(2011),

Šmarda (2016) et dernièrement Eggenberg (2020) [https://wiki.infoflora.ch/swissflorawiki/fr/Festuca] qui vient
compléter la panoplie des outils botaniques disponibles adaptés à notre zone d’étude. Sans leur usage certains
taxonsseraientpassésinaperçusourestésconfondussousdespseudonymes.
C’estàl’aidedecet«arsenal»bibliographiqueque,depuisbientôtvingtans,legroupedetravailFestucade
laSociétéBotaniqued’Alsaceactualisel'inventairedesfétuquesd'Alsaceàtraversdescampagnesdeprospection,
derécoltes etl’examendesplanchesd’herbierdesfétuquesalsaciennes(É.Issler,V.Rastetter,R.Engel)déposées
ou ventilées selon les uns ou les autres à Strasbourg (STR), Paris (P), Bâle (BAS) ou Nancy (NCY). Cette
explorations’estpoursuivieàtraversReColNat,baseenlignedeplanchesnumérisées,souventinsoupçonnableset
inaccessibles,notammentcelledesfétuquesdes principauxherbiersdel’hexagone.Àcetégard, ils’estavéréque
l’herbierd’Issler,déposéàl’herbierdelaSociétéBotaniquedeBâle(BaslerBotanischeGesellschaft,Universitéde
Bâle, Suisse), était particulièrement intéressant. D’une part il est regroupé sur un site unique et, d’autre part, la
plupartdesdéterminations ontétéréaliséesouvérifiées(determinavitet vidit)parlecommandantSaintYves,qui
fut l’un des plus grands festucologues français de réputation internationale de la première moitié du XXe siècle
(Litardière,1934).Pourillustrercepropos,onpourrasereporteràIssler(1928 :128130)enparticulieràl’article
intitulé«sousespèces etvariétésdeFestucaovinas.lat.qui participentàlaconstitution dugazondesgarides et
des landes hautrhinoises ». Écrit qui concentre des principaux taxons qu’il a collectés enAlsace lors de ses
différentesprospections.Certeslesnomssontanciens,maisilestpossibledebasculerdansunenomenclatureplus
moderneetpartagéeparlejeudessynonymes(cf.Tabl.1inBoeufetal.2019).
Nousregrettonscependantden’avoirpuexploiterl’herbierFestucadeKirschleger.Surles421spécimensde
l'herbierdeKirschlegerprésentsàl’UniversitédeStrasbourg(Hoff&Deluzarche,2020:95)unseulexsiccatumde
Festuca,désignésouslenomde « F.glaucaLam.»,récoltéauHohneck, a été trouvéetexaminéparnossoins.
Selon Hoff (2008) son herbier, qui reste aujourd’hui fragmentaire, devait être considérable et comporter
probablement, en plusieurs exemplaires, toutes les espèces décrites dans ses flores. Encore cité en 1871 comme
n’ayantpassouffertdusiègedeStrasbourgetdesbombardementsdel’armée prussiennede1870(Muller,1872),
l’herbier ne l'était plus après 1918. À moins qu'il n'ait été détruit, sa localisation reste encore aujourd'hui une
énigme,ilsemble volatilisé.C’estunmanquescientifique,d’autantplus quel’examende lapartieFestucadeses
différentesflorestendàmontrerquel’auteuravaitdénomméoudécrit,dansdestermesenusageàl’époque,dont
certainss’avèrentinappropriésaujourd’hui,presquetouteslesFestucad’AlsaceetdesVosges.Ilsedégagequeses
travauxattestent d’une plus grande variété de« fétuques à feuille fines » enAlsace que ceuxmentionnés par la
plupartdesauteurscitésici.
C’estdanscecadre,d’exploitationdesherbiers,desflores,deprospectionsstratifiéesetderécoltes,doublées
d’innombrablesséancesdelaboratoire,quecetravailadébouchésurunerévisiontaxinomiqueetunelisteactualisée
destaxonsalsaticovosgiens,quivadepairaveclaréalisationd’uneclefdichotomique(cf.extraitAnnexe1).Cette
dernièreest àlafois transrégionale,carapplicableauxterritoireslimitrophesquesontlaLorraine,la Champagne
Ardenne,laFrancheComté,ettransnationalecar elle recouvreleJuraSuisse,leBadeWurtemberg,laRhénanie
Palatinat et la Sarre. Elle est aussi extrapolable au Grand duché de Luxembourg et à la Bourgogne et dans une
moindremesureàlaBelgique.Parallèlementàcetravail,elleferal’objetd’unarticledédié.Encoursdefinalisation
elles’appuiesurdes descriptions morphologiques et des coupes anatomiques, cruciales dans la systématiquedes
fétuques, couplées à quelques comptages chromosomiques et des estimations quasi systématiques de quantités
d’ADNparcytométrieenflux(cf.RonnieViane,Thomas Gregor,PetrŠmarda),reflétantlesniveauxdeploïdie,
autre critère reconnu dans la systématique du genre. Parallèlement nous restons en contact régulier avec Robert
Portal(agrostologueà la notoriété transnationale) et JeanMarcTison(cfFloraGallica,2014).Cequi permettra
d’optimiser l’intégration de nos résultats dans les ouvrages de références. Enfin, deux collections vivantes
étalonnéesontété misesenplace: – celledu«festucodrome deBussière»,géréepar leConservatoireBotanique
d’Alsace(F67000Strasbourg),qui regroupe des taxons non limités à la dition, – et celle du jardin d’altitude du
Haut Chitelet (Jardins botaniques du Grand Nancy et de l’Université de Lorraine, F 54600VillierslesNancy),
centréesurlestaxonsvosgiensnouvellementdécrits(Boeufetal.,2019).D’oresetdéjà,àl’issuedecetravail,nos
résultats se traduisent par l’identification d’un certain nombre de fétuques considérées comme « nouvelles ».
Certainesontdéjàfaitl’objetd’unecommunicationlorsduséminaireinternationald’Ordinoenjuillet2018[https://
seafile.unistra.fr/f/37278d62ca9748428706/]etdelapublicationqui s’en est suivie (Boeuf et al., 2019).Dansce
travailsontconsidérées«nouvelles»lesfétuques:
–(i)méconnuesenAlsaceetdanslesVosges,maispouvantêtreprésentesailleursdansladition,comme:
–Festucatrichophylla(DucrosexGaudin)K.Richt.subsp.trichophylla,découverted’importanceréaliséelorsde
l’inventaire Festuca de l’Herbier C. Simon, figurant sous le n° BASBG00227354, leg. et det. C. Simon
26/06/1968,vid.RB06/2018,récoltéauxabordsd’unétangduSundgau,–F.rubrasubsp.juncea(Hack.)K.Richt.,
taxon connu en certains points de la plaine du HautRhin (cf. Rastetter, région des potasses d’Alsace), identifié
dernièrement(2019,2020,2021)enquelquespointsdesVosgesetsurlacrêtedesHautesVosges,audelàde1100m.
Comme le suggèrent Kerguélen & Plonka  (1989 : 4545), il pourrait s’agir de « populations primitives restées
39

40
cantonnéesdanslesmontagnes»lorsdupostglaciaire,dontlesdiasporesauraientététransportées(Thur,Doller?)
enplaine(avalaison)dansdesalluvionssableuses,cettefétuqueétantréputéepsammophile;
– (ii) méconnues en France et présentes enAlsace, telles : – Festuca ovina L. s.s. (Fétuque ovine) des
chênaiescharmaiesduCarpinionacidiclinedelaHarthrouge,–F.rupicolaHeuff.subsp.rupicolavar.rupicolaet
var. sulcatiformis(Markgr.Dann.)Stohr(Fétuquesillonnée)despelouses substeppiquesdela Harth rouge,
–F.duvalii(St.Yves)Stohr(FétuquedeDuval)despelousesthermoxérocarbonatéesdescollinesduBollenberg(68);
–(iii)inéditespourladition (Lorraine,Vosges etHautesVosges)àl’instarde: –F. trichophylla(Gaudin)
K.Richt.subsp.asperifolia(St.Yves)AlBermani(Fétuquecapillaireà feuilles rudes) des prairies montagnardes
acidiphilesplusoumoinsmésohygrophiles,–F.rivularis Boiss. (Fétuque des ruisseaux)desprairieshygrophiles
subalpines plus ou moins tourbeuses, – F. niphobia (St.Yves) Kerguélen des pelouses psychrophiles acidiphiles
sommitalesventéesdesHautesVosgesalsaciennes;
–(iv) inéditespourlaFrancecarconfonduesavecd’autrestaxons,notamment:–F.pulchraSchur(Fétuque
gracieuse) des pelouses sur sables siliceux à Armeria de Haguenau, confondue jusqu’alors avec F. valesiaca
Schleich.exGaudin,–oubienencoreF.rhenanaD.Korneck&T.Gregor(FétuquedeRhénanie)despromontoires
vosgienssiliceuxxérothermiques,riches encations,confondue régulièrement avecF.lemaniiT.Bastardou
F.heteropachys(St.Yves)PatzkeexAuquier;
–(v)nouvellespourlaflore,àsavoirtrois fétuquesmontagnardesà subalpines:–F.csikhegyensisSimonk.
var.vogesiacaBoeuf&J.P.Berchtold(FétuquerupestredesVosgesduSud),despromontoiresgranitiques,
–F.ovinaL.subsp.caeruleosaxatilisBoeuf&J.P.Berchtold(FétuquebleuâtredesVosgesetdesHautesVosges),
propreauxescarpementsrocheuxacidothermiques,–F.wormspeliensis Boeuf & J.P.Berchtold (Fétuque étalée
des HautesVosges) var. wormspeliensis, des couloirs avalancheux, et ericetorum Boeuf var. nov. des landes
pelousessubalpines.
OBJECTIFS
Silesdescriptionsmorphoanatomiquesetlesanalysescytogénétiquessontquasimentfinaliséesilnousest
apparunécessaired’allerplusloinetdechercheràvaliderdupointdevuephylogénétiquelavaleurtaxinomique
des nouvel les proposition s (Boeuf et al., 2 019) et de certains a utres Festuca. Un j eu de données molé culaires
permettraitdedétailler,corroborer,ouinfirmernosconclusions,enrenseignantleurdifférenciationouproximité
génétique. Faute de compétences, et de moyens financiers, aucune donnée phylogénétique n’avait encore été
récoltée s ur ce groupe réputé d ifficile, notammen t enAlsace. Ailleurs,  les quelques trav aux de phylogénét ique
moléculaireportantsurlesfétuques,etplusparticulièrementsurlasectionFestuca, ont déjàdémontrélafaible
variabilité génétique des marqueurs neutres classiquement utilisés (Torrecilla & Catalán, 2002 ; Galli et al.,
2006;Jonesetal.,2008),telsquedecourtsintronsdel’ADNchloroplastique(trnL,psbAtrnH,rps16trnK)ou
les espaceursdel’ADN ribosomal(ITS). Bienqu’il ne s’agissepas des mêmestaxons quelesnôtres, lechoix
d’une approche plus résolutive à l’échelle génomique reste souhaitable, et notamment à travers les méthodes
baséessurlesnouvellesgénérationsdeséquençage.
Hasard des circonstances, une opportunité nous a été offerte à travers l’appel à projet 2019 de l’Inventaire
National du Patrimoine Naturel (INPN). Notre dossier (Boeuf & Hardion, 2018) porté par la Société Botanique
d’Alsace intitulé « Taxonomie et phylogénétique de quelques fétuques à feuilles étroites d’intérêt national et
européen»aété acceptéet financéàhauteurde5000€.Saréalisation,comptetenudedifficultésadministratives
(changementdelaboratoiredeséquençageaprèsacceptationdenotredossier),coupléesauconfinement,induitpar
la pandémie du SARScov2 (mesure qui a entrainé la fermeture des universités et du laboratoire du Genotoul
chargéduséquençage),auxquelless'ajoutentdesrésultatsdedernièresminutessurleF.airoidesdesPyrénées,nous
aurapris beaucoupplusde tempsqueprévu.Toutefoiselleaurapermisdemettreenœuvrederécentesapproches
génétiques.Lapremièrebaséesurunenouvellegénérationdeséquençage(NGS)detype«genomeskimming»qui
n’avaitpasencore étéutiliséesurle genreFestuca.Elledevraitpermettre d’identifierdepotentiellesrégions plus
polymorphespour de futures études plus spécifiquesdans ce genre difficile. Elle porte sur 35échantillons et 19
taxonsdedépart.Laseconde,quiconstitueunbonuscarnonprévueenamontetnonfinancéeparceprojet,estune
approche en RADseq (Restriction siteassociated DNA sequencing). Elle porte sur un nombre plus limité de 19
échantillonset13taxonsdedépart.Sixéchantillonsdesixespècesparticipentauxdeuxanalyses.
Ainsi, les fétuques intégrées dans ce projet sont structurées en cinq groupes d'intérêt patrimonial(Tabl. 1)
différenciés selon leur questionnement scientifique. Pour les comparer, elles ont été récoltées dans différentes
régions(Pyrénées,Massif Central,Allemagne, Républiquetchèque,Ukraine).Les récoltesnominativesdesunset
desautresparéchantillonsontpréciséesdanslestableaux1et2.

41
Ces analyses sont basées sur 42 des 47 échantillons des 19 fétuques cidessus, dont l’ADN nucléaire ou
chloroplastiqueaété extrait et séquencé (Tabl.2),Ellesfournissentdesindications en termes de différenciations
génétiquesquipermettentderépondre,selonchaquegroupe,auxinterrogationssuivantes.
LegroupeA
Considéré d’intérêt européen, ce premier groupe englobe le complexe pseudocryptique1 du Festuca supina
auct.constituéparF. airoides,F. supina et F.niphobia.Ilestavéréqu’ilexistedegrandesconfusionsparmices
taxons.PrincipalemententreF.supinaetF.airoides(cf.lesprincipauxréférentielstaxinomiques),maisaussientre
F.airoidesetF.niphobia.
Nos prospections et analyses appuient, du point de vue des caractères botaniques et cytogénétiques,
l’hypothèsedeKerguélen&Plonka(1989),corroboréeparPortal(1999),queF.airoidesLam.duMassifcentral,
F. niphobia (St.Yves)Kerguélendes Pyrénées etF. supina Schur seraienttroistaxonsdifférentset que F. supina
Schurn’existepasenFranceet,parextension,leF.supinadesPyrénéescorrespondenréalitéàF.niphobia.Sibien
queleFestucionsupinaeBraunBlanquet1948,reprisdanslesréférentielsphytosociologiques(Bardatetal.,2004;
Mucinaet al.,2016),nécessiteraitune correctionsynomenclaturale.Autrequestionnement, qu’enseratil du
F.airoidesignoréparFoggi&TisonetduF.«niphobia»desHautesVosges?
Quiddesdonnéesphylogénétiquesdecestaxons?Estilpossibleetcommentlesdistinguer?
LegroupeB
Considéréd’intérêtnationalàeuropéen,cesecondgroupeassembledesespècesnouvellespourlaFlore:
F.cikhegyensisvar.vogesiaca,F.ovinasubsp.caeruleosaxatilis,F.wormspeliensis(inBoeufetal.,2019)et
F.pallensconsidéréprochedeF.csikhegyensis(=F.pallenssubsp.scabrifolia).L’occasionnousestdonnée:
– d’écarter le doute exprimé dans le protologue (p. 21) sur l’appartenance ou non de F. csikhegyensis var.
vogesiaca,décritdanslesVosgesduSud,auF.csikhegyensisSimonk,[SimonkaiL.,1906–MagyarBot.Lapok5:
377],taxoncentroeuropéen,décritsurlescollinesdumont«Csikihegyek»surplombantBudapestàl’ouest;
–devaliderlestatutdesousespècedeF.ovinasubsp.caeruleosaxatilisainsiqued’examinerceluideceque
nousavonsnomméF.ovinasubsp.caeruleosaxatilisvar.discolor.Ilnoussemblepourdesconsidérationsmorpho
anatomicobiométriquesettaxinomiquesquelestatutdu premiertaxondevraitévoluerversceluid’espèce.Quand
ausecondsonappartenanceaupremiercommevariétéesttrèsfragileetmérited’êtresupporté;
–deconforterl’unicitétaxinomiqueduF.pallenscontinentaletduF.pallenssubatlantique;
–devérifierchezF.wormspeliensislapertinencededeuxvariétés(var.wormspeliensisetvar.ericetorum).
IlestespéréquelesanalysesgénétiquestestentlacohérencedelavariétévogesiacadeF.csikhegyensisdans
les Vosges avec le F. csikhegyensis d’Europe centrale et, d’autre part, renforcent ou non la différentiation
infraspécifiquedeF.ovinasubsp.caeruleosaxatilisetdeF.wormspeliensisetconfirmentl’unicitéduF.pallens.
LegroupeC
Considéré d’intérêt national, ce troisième groupe agrège des taxons rares en France et limités à certaines
régions. Il s’agit d’abord de F. valesiaca (≈ 2x), absent d’Alsace, taxon basiphile des pelouses continentales à
subcontinentalesconnuesenFrancedanslesAlpesinternes,dontun échantillonrécoltéenMoldavie(leg.PŠ)sert
d’étalondanslesanalyses,etdeuxautresfétuquesrarissimesenlimited’aireoccidentaleenFrance.Notamment
1Espècesprochesmorphologiquementetanatomiquement,délicatesàisoler,maisdistinctesgénétiquement.

42

43
F. pulchra (≈ 2x), confondu jusqu’alors en France avec F. valesiaca, identifié enAlsace en 2015 par nos soins
(Boeufet al.,2016,2018a, 2019)etplus récemmentvalidédansleMassif Centralen2018 (leg.RP,GT,det.RB,
vid.etploïdieparFCMcf.PŠ),etdeF.rupicola(≈6x).
Ilest escomptéquelesanalysesgénétiques confirmentlaspécificitédecestaxonsauregarddelaséparation
géographiqueentrelespopulationscentroeuropéennes,alsaciennesetauvergnates.
LegroupeD
Cequatrièmegroupeestévaluéd’intérêtinterrégionalàtransfrontalier.Ilrassembletroishéxaploïdesdugr.de
Festucaovinas.l.Ils’agitde:–F.heteropachys,taxondonnététraploïdedanslalittératurealorsqu’enréalitéilest
héxaploïdedansla zone du locus typicus d’OberhoffensurModer (67), – F. lemanii, taxon subatlantique à large
répartition,–etF.rhenana,taxondécritparKorneck&Gregor(2012)enRhénaniePalatinat,identifiédepuis lors
enAlsaceàlasuited’unmessagedeKorneckviaGregorinlitt.(2017)quinousavaitfaitsavoirquetous
lesF.heteropachysalsaciensnotésdanssathèse, quenous avionsdéterminés sous F.lemanii,étaientenréalité
des F. rhenana. Ce que nous avons commencé à vérifier et valider (Staufen, SaintUlrich, Herrenfluh,
Freundstein…)..Cequienferait ce jour untaxonendémiqueAlsace/RhénaniePalatinat.Cependantsarépartition
dansla régionestencorefloue.IlresteàconfirmerenChampagneArdenne.C’estdoncuntaxonàrecherchersur
lespromontoiressiliceuxvosgiensxérothermiquesenparticulierdu KoelerioPhleion Korneck 1972 et des Sedo
ScleranthetaliaBraunBlanquet1955.
Commeil apparaît que ces trois taxonsont souvent été confondus, il estattendu que les analyses morpho
anatomiques,cytologiquesetgénétiquessoutiennentleurréelledifférenciationetquelavéritableidentitédu
F.heteropachysauct.soitrésolue.
LegroupeE
Enfinlescinquièmesetdernièresinterrogationsportentsurtroisfétuquesdugr.deF.ovinaL.s.s.,estimées
d’intérêtrégionalàinterrégional.Ils’agitde:–F.filiformisPourr.(≈2x),taxondespelousessableusesacidiphiles
soustonalitésubatlantique, très localisé enAlsace, surtout dans le BasRhin(67)surlessables de Haguenau, de
Wissembourg,desVosgesduNord, citéaussidansune«Callunaiedelaforêtdite Nonnenbruch » (Issler 1928 :
130),–F.guestfalicaBoenn.exRchb.(4x),taxonderépartitioneuropéenneàlargerépartition,fétuqueconsidérée
ubiquiste planitiaire à montagnarde, acidiphile à calcicole, mais en réalité mal connue. C’est la fétuque « passe
partout»dontlaprésenceenFranceest discutéeparWilkinson&Stacequionttypifiél’espèce.Dansleurtravail,
ilsécrivent«TheplantsfromFrancethoughtofaspossibleF.guestfalicabyKerguélen(1982,1983)arenotgood
matchesforthetypematerial,andwehaveseennomaterialofF.guestfalicafromFrance,BelgiumorHolland»,–
etF.ovinaL.(2xet≈4x),taxonmédioeuropéen,lesseulesstationsfrançaisessontenAlsaceoùilesttrèslocaliséet
aétécontesté(Kerguélen&Plonka,op.cit.;Portal,op.cit.),ouresteraitàconfirmer(Foggi&Tison,op.cit.).
Les analyses génétiques testeront la distinction de ces taxons. Il serait curieux que F.filiformis ne soit pas
singularisé,maisqu’en seratilducomplexeF.ovinad’EuropecentralevsleF.ovinad’Alsace? QuefaireduF.
guestfalicaauct.?
Selon le polymorphisme génétique obtenu, il est possible que cette étude ne réponde pas à l’ensemble des
questions posées, notamment à cause d’un échantillonnage modeste de certains taxons. Dans un tel cas, elle
permettratoutdemêmed’identifierdesrégionsdel’ADNàséquenceràmoindrecoûtdansdesétudesfuturesplus
spécifiquesetbaséessurunéchantillonnagepluslarge.
MATÉRIEL&MÉTHODE
Lesextractionsd’ADNgénomiqueontétéréaliséesàpartird’environ50mgdefeuillesissuesd’herbieroude
récoltescultures et séchées au silica gel.Après broyage, l’extraction d’ADN s’est faite à travers des mini
préparations SK8262 EZ10 Spin Column Plant Genomic (Euromedex, Souffelweyersheim, France). Pour le
génomeskimmingpermettantle séquençagedesplastomes,environ50ng d’ADN génomiqueparéchantillonont
été envoyés au Laboratoire Évolution & Diversité Biologique (UMR 5174 CNRS IRD Université Toulouse III :
SophieManzietGuillaumeBesnard)pourlapréparationdes‘librairies’,àl’aidedukitTruseqNanoDNAsample
prepkit(Illumina,SanDiego,USA).Leséquençageenpairesdefragmentsde150pbaétéréalisésurunappareil
NovaSeq(Illumina)delaplateformeGeTGenotoul(Toulouse,France).PourleRADsequencing,20mgdepoudre
de feuille ont été envoyées à Ecogenics (Microsynth, Balgach, Suisse) pour extraction d’ADN sur colonne,
digestiondel’ADNparlecoupled’enzymesderestrictionEcoRI/MseI,préparationdes‘librairies’par‘MIDtagged
reducedrepresentation’,etséquençageenfragmentsimplede75pbsurunappareilNextSeq(Illumina).

44
Leplastomedechaqueéchantillonaétéreconstruitenutilisantl’outil‘maptoreference’dulogicielGeneious
v.11 (Biomatters,NewZeland),enutilisantunplastome deFestucaovinadéjàreconstruitetdéposé surGenBank
(MH569081).Lesplastomesdelaprésenteétuden’ontpasencoreétédéposéssurGenBankcarcertainsd’entreeux
présententdesrégionsdontle consensus reste ambigu. Ces courtes régions ont été retirées des alignements pour
réaliserlesanalyses présentéesici,dansl’attente d’unmeilleurtravaildereconstruction. L’alignementdetousles
plastomesaétégénéréavecl’outilMAFFT(Katohetal.,2019).
LesdonnéesdeRADsequencingontétéreçuesparéchantillon,démultiplexéesparEcogenics.Lasélectionde
sitesvariables(SNP)aétéfaiteenutilisantlepipelineipyrad(Eaton&Overcast,2020).L’assemblages’estfaitde
novo. La plupart des paramètres d’assemblage ont été laissés par défaut, à l’exception du seuil de similarité
(clust_threshold)établià 0,95,etd’autresmodificationsmineures. Nousappuyantsurla qualité desreadsd’après
MultiQCFastQC (Ewels et al., 2016), nous avons choisi de les couper de 10 nucléotides (incluant le site de
restriction)enamont,etde2enaval.
Lesarbresphylogénétiques obtenusontétéréalisésavecIqTreev.1.6.(Nguyenet al., 2015),enutilisantles
paramètres par défaut, ainsi qu’une recherche du meilleur modèle de substitution via ModelFinder
(Kalyaanamoorthy et al., 2017). La fiabilité des nœuds de l’arbre obtenu a été éprouvée par l’option ‘ultrafast
bootstrap’programméepour1000réplicats.Pourlaphylogéniedesplastomes,F.rubra(genbankID:MN309826)a
étéchoisicommeoutgroup.
L’interprétationde ladistributiondeséchantillonsdanslesarbresphylogénétiques(graphes 1et2) sefaitde
manièreclassique[https://bioinfofr.net/lesarbresphylogeniquesconstructionetinterpretation].Leséchantillonset
groupes d’échantillons sont assemblés selon leur ressemblance phylogénétique. Ces assemblages se font par des
nœuds, accompagnés d’une valeur statistique indiquant la fiabilité du regroupement en aval de ce nœud. Cette
valeurdite«bootstrap»estunpourcentage.Ellecorrespondaunombredefoisoùleregroupementdeséchantillons
en aval du nœud est retrouvé lorsque l’analyse est répétée n fois en sélectionnant les SNPs aléatoirement. En
somme,pluscepourcentageestélevé,plusilestfiable.Lalongueurdesbranchesestproportionnelleàla"quantité
d'évolution" entre les séquences et leurs ancêtres (unité = nombre de substitutions/site). Sur un arbre
phylogénétique,lesancêtressontreprésentésparlajonction desbranches(deux branchesouplus). Doncplusune
brancheseralongue,pluslesséquencescorrespondantes seront éloignées entermesd'évolutionparrapportàson
ancêtreetentreelles.Trivialementlalongueurdesbranchescorrespondàladifférenciationgénétiquedesindividus
pris un à un par rapport au reste de l’arbre. Plus les branches sont longues plus la différenciation génétique est
importante.PourleRADseqlebiaisdesdonnéesmanquantespeutfausserleslongueursdebranches.
L’utilisation de deux jeux de données différents est particulièrement intéressante pour notre étude : le
plastome est un génome nonrecombinant, transmis par la mère. Il est connu pour être peu variable entre
individus d’une même espèce, ou entre espèces très proches. Par contre, il présente un g rand intérêt pour les
phylogéniesdenombreusesespèces, etsonanalyse etassezsimpleet fiable.Ilne présentegénéralementpasde
données manquantes. Le RADseq cible très majoritairement le génome nucléaire, recombinant, il est donc
constitué d’une part maternelle et d’une part paternelle. Cette information plus complexe apporte des
informationstrès intéressantes surlagénétique despopulations(brassage génétique, diversité, etc.), mais aussi
surl’originedesespècesdanslescasd’hybridation.LesSNPstrouvésparRADseqsontsouventplusnombreux
etpluspolymorphesquesurlesplastomes. Néanmoins,leRADseqsouffredenombreuses donnéesmanquantes
paréchantillon,réduisantunpeusafiabilité.
Dansnotrecas,lejeude donnéesRADseqobtenu,correspondàuneopportunitédetestercette méthodesur
quelquesfétuquescommeuneanalysepréliminaire.Nousavonsfaitlechoixdeprésenterlesrésultatsici carcette
méthode nous est apparue enrichissante pour notre étude, voire plus discriminante que l’analyse du plastome.
Néanmoins,pourdes raisons budgétaires et techniques, elle nepouvait pas être menée sur notre échantillonnage
complet.Eneffet,leRADseqnécessitedeséchantillonsfraisrécemmentrécoltés,cequin’étaitpaslecasd’une
bonne partie de notre échantillonnage initialement prévu.Ainsi, un décalage non négligeable existe entre les
échantillonnagesdesdeuxanalyses.
Quoi qu’il en soit, pour paraphraser Willner (2006) à propos des différences floristiques/syntaxons, il est
entenduque lesdifférencesgénétiquesissuesdesanalysesne contiennentaucuneinformationutiletant qu'ellesne
peuvent pas être interprétées comme le reflet de différences morphologiques, anatomiques, biométriques,
cytologiques, écologiques, chorologiques, (accessoirement symphytosociologiques), qui ne peuvent pas être
traduitesdansuneclef(cf.Annexe1).

45
RÉSULTATSETDISCUSSIONS
Deux analyses génétiques ont été réalisées. Elles se traduisent par la production de deux arbres
phylogénétiques permettant possiblement de juger de la singularité des taxons inclus. La première analyse en
RADseq(graphe1)concerne19échantillons.Laseconderelativeauséquençageduplastome(graphe2)portesur
35échantillons.
Sixéchantillonsontparticipéauxdeuxanalyses:–Fai04[F.airoides(≈2x)duMt.Mézenc,MC,leg.RP],
– Fcs06 [F. csikhegyensisvar. vogesiaca (≈4x) d’Oberbruck (68)Vosges,locus typicus, leg. RB], –Fcs08
[F.csikhegyensis(≈4x)d’Europecentrale,locustypicus,leg.PŠ],–Ffi04/Ffi05(mêmetouffe)[F.filiformis(≈2x)
d’OberhoffensurModer(67),Alsace,leg.RB],–Foo04[F.ovinasubsp.ovina(≈4x)d’Habsheim(68),Alsace,leg.
RB],–Fw03[F.wormspeliensisvar.ericetorum(≈4x)deslandespelousesduRothenbachkopf,HautesVosges,leg.
RB].Ilspourrontservirdetraceursentrelesdeuxméthodes.
Deux échantillons(cf.Tabl.2)ont dûêtre écartés duséquençageduplastome(graphe 2):leFpu11
(F.pulchra)etleFcs08(F.csikhegyensisdulocustypicus).Lepremier,attendudanslasérieValesiacae,s’estplacé
dans notre outgroup, formant une branche aberrante à lui seul. Le second del asérie Psammophilae n’a pas été
correctementséquencé,peutêtreestcedûàunemoindrequalitédel’ADNextrait.Néanmoins,participantauxdeux
analysescederniersemblaitmoinshandicapéparcelleenRADseq(cf.graphe1),sibienqu’ilaétéconservédans
celleci.Aufinalnousavonsdonc33échantillonsfigurésdansleséquençageduplastome.
A.Commentairesetinterprétationgénéraledesdeuxarbres(RADseq&plastome)
Avant de rentrer dans le détail des considérations taxinomiques, il est nécessaire d’observer les tendances
généralessingulièresquisedégagententrelesdeuxarbres.
L’arbreduRADseq(graphe1),misàpartl’échantillonFcs08[F.csikhegyensis,ser.PsammophileaePauwlus]
est constitué pour l’essentiel de taxons de la section Festuca L. ser. Festuca. Il oppose les taxons planitiaires
alsaciens « subcontinentaux » (hormis F. filiformis, subatlantique) et les orophytes océaniques des massifs
montagneuxdel’arcVosges, Massif central, Pyrénées aux taxons collinéens à montagnardsd’Europecentrale.Il
indiqueclairementun regroupement destaxonsparrégiond’origine des récoltes,àl’exceptiondeF.filiformis en
provenance de laplainedeHaguenau(140m)etregroupéavecF. airoidesduMassifCentraletdesPyrénées
etF.niphobiadesPyrénées.
Comme le précise P. Šmarda in litt., il semble que le déterminisme de spéciation est plutôt d’ordre
géographique(NDRL, c.àd.bioclimatique)et quelestaxonsdemontagnediploïdeset polyploïdesdesdifférents
massifs montagneux pourraient dériver d’un ancêtre commun avec des diploïdes locaux régionalement
cosmopolites, plus qu'ils ne représentent des taxons (migrateurs) largement distribués. En résumé, la proximité
phylogénétiqueobservéedestaxonssemblepluscorréléeàleurdistributiongéographiquequ’àtoutautrefacteur,ce
quinepeut êtreremisen causeparlefait quecertainstaxons delaplained’Alsace(1,2et 3)sontenpolytomie.
Dansunarbrephylogénétique,unesectiond'arbrenecomprenantpasuniquementdesramificationsdichotomiques,
et donc présentant des embranchements semblant apparaître simultanément, définit la polytomie (Scornavacca,
2009) et génère des difficultés d’interprétation qui pourraient être éclaircies par l’usage de logiciels spécialisés
(Huson, 1998). Ces polytomies pourraient être causées par la faible différenciation génétique de certains taxons
(divergencesrécentes)ou parlemanquederobustessedesmarqueursRADseqproduits.Eneffet,laprofondeurde
lecturedesmarqueursRADseq auraitpu,avecunbudgetplus consistant, être amélioréeparl’augmentationdela
quantitédelocianalysésparindividus.
Quantàl’arbreissuduséquençageduplastomeil révèledeuxgroupeschloroplastiquesprincipauxquisonten
fait des « super » groupes taxinomiquesqui, quelquefois, affichent une variabilité intraspécifique qui peut sembler
supérieureàlavariabilitéinterspécifiqueattendue,parfoisdélicateàinterpréterouquiquestionnenosdéterminations.
Lenœud1 comprendcinqtaxonsdelasectionFestuca: –ser.Valesiacae Pauwlus [F.valesiaca(≈2x),
F.pulchra(≈2x),F.rupícola(≈6x)]et–ser.PsammophilaePauwlus[F.pallens(≈2x),F.csikhegyensis(≈4x)].Le
nœud1’englobeprincipalementdestaxonsdelasection Festucaser.Festucaquisonten faitdes–F.ovinas.s.
[F.ovina(≈2xet≈4xautotétraploïdes),F.filiformis(≈2x),F.airoides(≈2x),F.supina(≈4x),F.niphobia(≈4x),
F. wormspeliensis (≈ 4x), F. ovina subsp. caeruleosaxatilis (≈ 4x), F. guestfalica (≈ 4x)], – et des F. ovina s. l.
héxaploïdes[F.lemanii,F.heteropachys,F.rhenana]et,d’unemanièreobscureaupremierabord,deuxtaxonsdela
sériePsammophilae:Fpa01[F.pallens(2x)]etFcs06[F.csikhegyensisvar.vogesiaca(≈4x)].
B.Interprétationdel’arbreduRADseq(graphe1):commentaires,qualificationourequalification
Hormisl’échantillon11(F.filiformis),leséchantillonsenpolytomie1,2,3delaplained’Alsacecidessus
évoqués,lesdeuxpremiersétantdéterminésàl’originesousl’étiquetteF.guestfalica,relèventenfaitdeF.ovinaL.
etnon pasdeF.guestfalicaBoenn.exRchb., principalementpourdesraisonsmorphologiques[diamètredulimbe
foliaire,épaisseurdusclérenchyme,etc.cf.Annexe1dichotomie>23>24’>25>26vs26’]auxquelss’ajoutent

46

47
d’autresargumentsdéjàexprimés(cf.Wilkinson&Stace,loc. cit.).Àl’originenousétions restéssurl’hypothèse
que le F. ovina L. var. ou subsp. ovina était un taxon uniquement diploïde (2x). Or il se trouve que ce dernier
cytotype(2x)estuniquementdocumentédanslaHarth(68)[Annexe1>dichotomie26’,dessinn°1]oùfinalement
il est très rare, alors que ce n’est pas le cas du tétraploïde (Foo04) [Annexe1, di chotomie> 26’ dessin n° 2, 5
faisceaux],pluscommun, indiscernabledudiploïde,enmélange aveclui,etvraisemblablementautotétraploïde.Il
semblepluscompétitifettendàsesubstitueràlui.
Ces trois échantillons, bien que n’ayant pas vraiment de support phylogénétique, ne présentent aucune
proximité avec les F. ovina subsp. ovina (2x) n° 16 et 17 d’Europe centrale. Pour des raisons avant tout
chorologiquesetcytologiques,nouslesretiendronssousl’étiquettedeF.ovinasubsp.rastetteri,enréférenceà
V. Rastetter,grandbotanistealsacienquiarécolté,danslarégiondelaHarth(68),denombreuxéchantillonsde
cetteplantedéposéeàl’herbierdeBâle.
Leséchantillons4et5desHautesVosges:Fwo3(F.wormspeliensisvar.wormspeliensis)etFwo04(F.worm
speliensisvar.ericetorum)semontrent proches dugr.de F. ovina. Lesdeuxvariétésdece taxon [cf.Annexe1>
dichotomie21]ne sont passtrictementregroupées,malgréleurappartenanceà lamêmeespèce,mais semontrent
distinctesdeparleurlongueurdebranche.
Les échantillons vosgiens 6 et 7 : Fca07 (F. ovina subsp. caeruleosaxatilis) et Fcs06 (F. csikhegyensis var.
vogesiaca) affichent un certain voisinage, tamponné par la longueur des branches ; ils présentent néanmoins de
nettesdifférencesmorphologiques[cf.Annexe1>dichotomie37vs37’].Enoutreilestmanifestequel’échantillon
Fcs08 (F. csikhegyensis d’Europe centrale récolté dans la zone du locus typicus) est très éloigné de la variété
vosgienne.Celaconfirmenosattentesetnousconduitàlesconsidérercommedeuxtaxonsdifférents.
Ilenestdemêmeavecleséchantillons8et9delacrêtevosgienne:Fni08etFni09quenousavionsnommés
F.niphobia.IlssemontrentéloignésduF.niphobiadesPyrénées.Nousavonsdoncdescritèresmorphologiques[cf.
Annexe1>dichotomie28vs28’]étayéspardesélémentsgénétiquespourlesdifférencier.
Leséchantillons10,11,12,13sontréunisdansunembranchementdistinctquirapproche,étrangement,d’une
part:–Fai04[F.airoides(≈2x)duMt.Mézenc(43)]deFfi05[F.filiformis(≈2x)delaplainedeHaguenau(67)en
Alsace]et,d’autrepart,–deFai052[F.airoides≈2x/4x?,LaCalma,FontRomeu(66)]etFni03[F.niphobia
(≈ 4x), FontNègre (66)]. Ces taxons, dissociés des autres éléments alsaciens, vosgiens et d’Europe centrale,
présentent de nettes différences morphologiques, anatomiques et écologiques entre eux. Cet embranchement
regroupeetdissocieF.niphobia,F.airoidesetF.filiformis[cf.Annexe1>dichotomie24vs24’>25’>27>28’vs
27’>29].QuiddeladistanceduF.airoidesPyrénéenavecleF.airoidesduMézencetdesaproximitéavec
F.niphobia?Quidde laprésencedeF.filiformis,fétuqueaucaractèresubatlantique,récoltéeenplaine d’Alsace,
associéeà cesdeuxautresfétuques,subalpinesàalpines?sicen’estunlienphylogénétiqueinsoupçonnéavec
F.airoides.PourautantnousnesuivronspasFoggi&Tisonop.cit.quiconsidèrentqueleF.airoides,décritduMont
Dore(PuydeDôme),«pourraitêtrebasésuruneoromorphose deF.filiformis»,cequiestdémentiicisurlabasedes
critèresbotaniquespropresàchacunedecesespècesquenousavonsvérifiés,cequiseraillustréplusaprès.
Les échantillons 14, 15, 16, 17, 18 et 19 d’Europe centrale (Ukraine, Moravie, Bavière, Bohême, …)
constituentunensembledistinct, au sein duquel plusieurs sousensembles apparaissent. Les échantillons 14, 15 :
Fsu03et Fsu04(F.supina,≈2xet≈4x)sontassociésetnepeuventêtremélangésavecF.airoidesouF.niphobia
[cf.Annexe 1, dichotomie 27]. Les échantillons16, 17 : Foo02 etFoo05 (F. ovinasusbp. ovina, 2x) témoignent
d’uneétroiteproximitéentreeuxetd’unegrandedistancegénétiquequilesséparedesF.ovinaalsaciens(1,2,3).
Ces taxons, qui semblent constituer un complexe d’entités cryptiques1 se présentent comme des vicariants
géographiques.Ilsne peuventêtreregroupéssous lemêmegénériquedeF. ovinasubsp.ovina.Cesont dessous
espècesdifférentes.Leséchantillons18,19:Fgu06(F.guestfalica,≈4x)etFcs08(F.csikhegyensis,≈4xdulocus
classicus),bienquedirectement associésdanslegraphesont enfaitdissociésparleur longueur desbranches.De
tellesortequecesontdeuxtaxonsdifférents.D’aprèsP.Šmardainlitt.(2021),àlasuitedecetteanalyse,ilsemble
queleF.guestfalicadeMoraviesoitunpseudonymedeFestucakerneri.
C.Interprétationdel’arbreduséquençageduplastome(graphe2):commentaires,qualificationourequalification
Comme il est précisé dans l’introduction, le nœud 1, qui constitue un premier clade, regroupe en mélange
uniquementdestaxonsdelasection Festucaser.ValesiacaePauwlus(F.valesiaca,F.pulchra,F.rupicola)etser.
PsammophilaePauwlus(F. pallens, F.csikhegyensis).Cedernierétantfiguré par leFcs08(locusclassicusde
F.csikegyensis),uniqueéchantillondecegroupedansleRADseq.
2Cetéchantillon, récoltédans les PyrénéesOrientales (66) dans larégionalpine (2040m)deFontRomeu,sousl’étiquette
deF.airoidesavaitété,initialement,sansconfirmationdescrières botaniques,faute d’échantillonexploitable,reclasséarbitrai
rement sous F. niphobia, ce qui semblait être soutenu par le RADseq. En définitive il s’agit bien de F. airoides, ce qui fera
l’objetd’undéveloppementparticulier.

48

49
Le nœud 2 associe étroitement Fpu01 et Fva01 [F. pulchra (≈ 2x) des pelouses sableuses acidiclines de
l’ancienaérodromedeHaguenau(67)etF.valesiaca(≈2x)taxonbasiphiledeMoravie].Cetteproximitégénétique
nousaconduitàvérifieretfairevérifier(cf.RP)l’échantillonalsaciendeF.pulchra.Ilestconfirméqu’ilnepeut,
fautedevalidationmorphoanatomique,s’agirdeF.valesiacas.s.,enrevancheiln’estpasexcluqueleFva01,sous
réserve d’examen ultérieur, se confirme au regard de la disposition de son sclérenchyme et d’autres critères
biomériquesetdelaclef[cf.Annexe1,dichotomie45’>48’],êtreunF. pulchra, ce qui serait cohérentavecla
représentationgraphique.ÀnoterquelesdeuxautresF.pulchra(≈2x)duMassifcentral(Fpu10etFpu08)sontplus
éloignésduF.pulchraalsacien.
Lenœud2’>3>4individualisenettementleFcs02[F.csikhegyensis(≈4x)dePannonie]quiregroupedans
unnœudsecondairetroiséchantillons.LeFpu10[F.pulchra(≈2x)d’Auvergne]etleFcs01[F.csikhegyensis(≈4x)
deBohême]accompagnésduFpu06[F.pulchra(2x)deSaxe].Lepremierdestroisesttrèsbienindividualiséetles
deuxautres,trèsprochesparleurADNchloroplastique,sontdeuxtaxonsdistinctsmorphologiquementetpossèdent
une ploïdie différente. Il serait abusif des les assimiler car ils sont inconfusibles. L’hypothèse d’une erreur
d’étiquetagen’estpascorroborée.LeFcs02[F.csikhegyensis(4x)dePannonie]etleFcs01[F.csikhegyensis(4x)de
Bohême],bienquelégèrementdistantsl’un del’autreconstituentun seuletmêmetaxon. Ilsneprésententpasde
discordancesmorphologiquesetploïdiquesetseretrouventauseindumêmeembranchementchloroplastique.
Le nœud 4’ unit curieusement le Fpa02 et le Fpu08 [F. pallens (≈ 2x) de Moravie et F. pulchra (≈ 2x) de
Blavozy dans Massif central]. Ce qui dénote d’une manière inattendue le peu de différenciation de ces taxons.
Cependantilsnepeuventêtreréunis.Ilspossèdentdeslongueursdebranchesdissemblablesmaisaussi,etsurtout,
pourdesraisonsavanttoutmorphologiques,anatomiques,biométriques,ploïdiquesetécologiques[cf.Annexe1>
dichotomie39vs50].Parallèlementilseranoté l’importance de la distance génétiqueentreFpa02[F. pallens de
Moravie]etFpa01 [F.pallens(≈2x) d’Istein,Allemagne]localisésurune barrecalcairequidomine le Rhin,àla
frontièrefrancoallemande.Malgréleurproximitétaxinomiqueattestéeparleurmorphologie,leuranatomieetleur
ploïdie,l’analysedeleurplastomelesrendtrèsdistantsl’undel’autre.Dèslaracinedel’arbrephylogénétiqueilsse
positionnentdansdeuxgroupeschloroplastiquesdifférents.
Lenœud2’ >3’confirmel’unicitéspécifiquedeséchantillonsFru02,Fru03etFru05deF.rupicola(≈ 6x)du
restedesFestucaser.Valesiacae(F. valesiacaet F. pulchra).Bien quedistantsgénétiquementpar leurlongueurde
brancherespective,ilsrestentassociésauseindecetembranchementquiindividualiseparfaitementleFru02[Habsheim,
Alsace]desdeuxautreséchantillons:Fru03deBavièreetsurtoutFru05deMoravie.Peutêtreseraitilintéressantde
vérifierplusendétailcesF.rupicolasurdesplantesfraîchementrécoltéesdanslesmêmesstationsd’oùsontissuslestrois
échantillonspourcomprendreàquelscaractèresbotaniquespourraitsecorrélercetteesquissededifférenciation?
Leclade1’réunittouslesF.ovinas.s.ets.l.IlreprésentelesFestucaser.Festuca.Ilselitenparallèleavecle
graphe1.Sixéchantillonsleursontcommuns.
L’embranchement1’>5estconstituéd’unseuléchantillon.Ils’agitduFrh04(≈6x)récoltédanslesVosges,
auStaufen,SoultzbachlesBains(68)dansunepelouseemblématiqueduKoelerioPhleionKorneck1974,oùilest
accompagnédeF. patzkei Markgr.Dann.(≈2x) et de F.rhenana(≈6x). Bien que différent de ce dernier par sa
couleur bleuâtre, un recouvrement de pruine accusé dans toutes les parties, une scabridité réduite à l’apex, une
pilosité importante sur les gaines… nous l’avions désigné à l’origine comme un F. rhenana. Des investigations
ultérieuressurd’autressitesmontagnardsdepelousessaxicolessurrochesvolcaniques(SedoScleranthetetalia)du
FreundsteinetdesVogelsteine(68)ontmisenévidencelaprésenced’untaxonhéxaploïdequiluiressembleentout
point,hormissaglabrescence,nousavaitfaitpencherdansunpremiertempsversunevariétépruinosade
F.lemanii,àdéfautd’unautretaxondéjàdécrit.Lefaitqueleplastomelesingularisenettementdel’ensembledes
autres échantillons et en particulier du Frh03 [F. rhenana de RhénaniePalatinat, nœud 5’ > 7] lui aussi bien
individualisé,etduFle04[F.lemaniid’Alsace,nœud5’>7’>8],confortecettepropositionquiapparaitdanslaclef
et le fait évoluer vers un statut d’espèce de type F. pseudolemanii, plus adapté [cf.Annexe 1 > dichotomie 36].
Corrélativement il faut pointer la forte variabilité intraspécifique du F. lemanii (≈ 6x). Les échantillons qui s’y
rapportent(Fle04etFle05)neprésententaucuneproximitéchloroplastique.
Lenœud1’>5’>6,àtraversle6Aetle6B,connectetroiséchantillons,aprioritrèsdistantsdupointdevue
morphologique.
L’embranchement6AassocieFca05[F.ovinasubsp.caeruleosaxatilisvar.discolor(≈4x),locusclassicus]et
Fhe03[F.heteropachys(≈6x)duPalatinat].Relativementprochesdansl’arbreilsnepeuventcependantêtreréunis
carils présententtropde différencesmorphologiques, anatomiques,biométriquesetploïdiques[cf.Annexe1>26
(dessindegauche)vs30(dessins1et3)].ÀnoterqueFca05,avantd’enconnaîtrelesrésultatsissusdel’analysedu
plastome, avait été renommé F. guestfalica var. discolor, principalement pour des différences morphologiques
notables que nous avions minorées vsF. ovina subsp. caeruleosaxatilis. Il sera requalifié en tant que Festuca
guestfalica subsp. discolor ssp. nov. (cf.Annexe 1, dichotomie 26A’, figure de gauche). Il reste à expliquer la
distanceénigmatiquequisépareFhe03[F.heteropachys(≈6x)deRhénaniePalatinat]deFhe02[F.heteropachys(≈6x)
d’OberhoffensurModer(67),locusclassicuscf.10B].

L’embranchement 6B individualise l’échantillon Fcs06 [F. csikhegyensis var. vogesiaca(≈ 4x) d’Oberbruck
(68) locus classicus], l’un des six échantillons qui a participé aux deux analyses. Déjà bien individualisé par le
RADseq(taxon7),illedemeureencoreiciparrapportauxdeuxautreséchantillonsdu6A.Ildevientdoncprobant
queleF.csikhegyensisvar.vogesiacanepeutêtrereconnucommeunesimplevariétédeF.csikhegyensis,taxonqui
appartientàlasérie Psammophilae (Šmardaetal.,2007)discriminéeparle nœud 1 >2’> 3.Cettevariéténese
rapportepasàce groupe chloroplastique, maisàceluidelasérieFestuca. Ce taxon mérite unautrestatutetune
autre dénomination, ce qui était déjà soustendu par le RADseq. En conséquence, le F. csikhegyensis var.
vogesiaca, correctement décrit mais mal nommé devient le synonyme remplacé de Festuca austrovogesiaca
Boeuf&J.P.Berchtold.
Lenœud1’>5’> 6’raccordequatreéchantillons,trois sont comprisdansl’embranchement6’A(c,d) etun
seuldansle6’B.
Le6’Ac relieFca01[F.ovinasubsp.caeruleosaxatilis(≈4x)desHautesVosges,locusclassicus]Fsu02
[F.supina(≈4x)desMtsJesenίkenMoravie]quisemontrentcependantdistantsparleurlongueurdebranches.Le
6’AdconcerneuniquementFni05[F.niphobia(≈4x)duGrandBallon(68)]quis’avèreséparédesdeuxprécédents.
Ces trois taxons ne peuvent être confondus, ce dernier est le mieux dissocié des trois. Par ailleurs, il est
constatéqueleF.«niphobia»[Fni05desHautesVosges]esttrèsdistantdesF.niphobia(≈4x)[Fni02etFni04des
Pyrénées,nœud1’>5’>7’>8’>9’>11]etqu’ils’afficheendéfinitiveplusprochedeF.supina.Ils’ensuitquele
Fca01 [F. ovina subsp. caeruleosaxatilis du massif du Grand Ballon], Fsu02 [F. supina (≈ 4x), CZ/ Moravia] et
Fni05[F.«niphobia»duGrandBallon]déjàindividualisésparleRADseqnesontpasdémentisparleséquençage
duplastome.Cesontdestaxonsindépendants.Fca01devientF.caeruleosaxatilisstat.nov.,F.supinaestconfirmé,
etFni05desHautesVosges,nomméàtortF.niphobia,muteenF.niphobioidessp.nov.
L’embranchement 6’Bestdéterminé uniquementpar Foo02 [F.ovina subsp. ovina (2x)de Bavière] qui
englobelestroisautresdansle6’A.Ils’affichecommelemieuxdifférenciédecesquatretaxonsdugroupede
F. ovina s. s. Il est intéressant d’observer que la présence de cet échantillon dans ce regroupement insinue une
possibleparentédeF.ovinaL. danslafiliationdestroisautres,commeévoquéparailleurspourF.supinalorsde
l’analyse enRADseq.IlfautpointericiqueF.niphobioidesdesHautesVosgesn’estpas directementliéà
F.filiformis,contrairementauF.niphobiades Pyrénées,cequiestuneconfirmationindirectedeleursdifférences.
Par ailleurs, si ces taxons se retrouvent au sein du complexe du F. ovina s. l., unis par des caractères communs
[sclérenchymeenanneaucontinuparfoisinterrompu,1côte,2sillons,7faisceaux,diamètredulimbefoliaire<0,8mm],
ils ne peuvent cependant être regroupés. En dehors de considérations écologiques, chorologiques, ploïdiques
discriminantes,d’autresparticularitésmorphologiqueslesséparent(cf.Annexe1>dichotomie25vs25’)àl’instar
duF.guestfalica(dichotomie26vs26’),largementconsidéréauniveauspécifiqueenEurope.C’estpourquoiilest
proposéde retenirleséchantillonsFoo(Festucaovinaovina)d’Europecentraledecetteanalysecommedessous
espècesdeF.ovinasubsp.ovina.
Le nœud 1’ > 5’ > 7 se réduit à l’échantillon Frh03 [F. rhenana de RhénaniePalatinat], qui se montre
parfaitementdiscriminédel’embranchement7’.Ilapparaîtsanscontestecommeuntaxonindépendantetcorrobore
lechoixdeKorneck&Gregor(2012)deledissocierdeF.lemaniioudeF.heteropachys.Cequiconfortel’abandon
decettedésignationpourFrh04nomméF.pseudolemanii.
Lenœud 1’>5’> 7’> 8regroupe curieusement Fle04 [F. lemanii (≈ 6x),Alsace/Wolfgantzen(68)], sur
pelousepionnièresur sablescarbonatésetFpa01 [F. pallens(≈2x),originairedesfalaisescalcairesd’Istein (G.)].
Certes les deux taxons sont géographiquement voisins, mais peu de caractères botaniques, écologiques et
synécologiqueslesrapprochent[cf.Annexe1,dichotomie22>23’>30’>31>32’>33’pourF.lemaniivs22’>
38 > 39 pour F. pallens], sans insister sur leur discordance chromosomique [≈ 6xvs ≈ 2x]. Ce sont des taxons
indépendantsque rienne permetdeconfondreauniveauspécifique.Parailleurs,commeilaétéévoqué, le
F.lemaniialsacienserévèletrèsdistantdeFle05[F.lemaniid’Auvergne],mêmeconstatpourFpa01trèséloignéde
Fpa02 [F. pallens de Moravie]. Qui plus est ces deux taxons sensés représenter la même espèce se positionnent
d’une manière inexpliquée dans deux groupes taxinomiques et chloroplastiques différents (ser. Festucavs ser.
Psammophilae).
L’éloignementdesdeux F.lemannientreeux et desdeuxF.pallensentreeuxreste uneénigme,àmoinsde
supposer que ce soient des entités différentes. Ce qui pourrait concourirsoit à les considérer comme des taxons
cryptiques, soit à envisager l’hypothèse d’une filiation possible de leurADN chloroplastique, dont il faudrait
cependantcomprendre lemécanisme.Àcet égardilconvientdepréciser quele F.pallensd’Istein(≈2x)etle
F.lemaniialsacien(≈6x),d’uncoté,etleF.airoides(≈2x)duMt. MézencetleF.lemanii(≈6x)auvergnat,d’un
autrecoté,sontrespectivementdistants,deuxàdeux,de45et25kmàvold’oiseau.
Lenœud1’>5’>7’>8>9relieentreeux cinq échantillons. Quatre seretrouventdansle9>10quiest
constituéparle10Aetle10Betunseuldansle9>10’.
Le10AregroupeFgu03[F.guestfalica(≈ 4x),Alsace,avaldubarragedeGambsheim,surpelousepionnière
pseudosteppiquedezonedécapée sursablescarbonatés],milieureconnu comme «Pelouseouvertedesdiguesdu
50

51
RhinàCentaureastoebeetScrophulariacanina»(Boeuf,2004:129140,Boeufetal.,2018a:10),etFoo04
[F.ovinasubsp.ovina(≈4x),Alsace,F.D.delaHarthsud(p.86)souschênaiecharmaieclimatiqueacidicline].À
l’instar du RADseq qui inclut, dans le même contexte synécologique, Fgu05 des digues du Rhin, au sud de
Fessenheim(68),nousrenvoyonsFgu03desdiguesduRhin,aunorddeStrasbourg(67),àF.ovinasubsp.rastetteri
[cf.Annexe1>26vs26’dessinn°2].Ilnepeuts’agirnideF.guestfalica,nideF.ovinasubsp.ovina[cf.5’>6’B
>échantillonFoo02d’Europecentrale],taxonpluscontinental.
Le 10B réunit Fhe02 [F. heteropachys (≈ 6x),Alsace, OberhoffensurModer (67), locus typicus du taxon,
localiséenzonesableusesiliceuseombragée,enlisèreforestière,dansl’emprised’unevoieferréeàusagemilitaire
occasionnel],bizarrementadjointàFw03[F.wormsplensisvar.ericetorum(≈ 4x),deslandespelousesacidiphiles
subalpines des HautesVosges]. Ces deux taxons sont distincts, ils n’ont rien en commun du point de vue
morphologique,anatomique,ploïdique,écologiqueetsyntaxinomique[cf.Annexe1,dichotomie>21vs21’>22>
23’>30].NouspouvonsaussiobserverqueFhe02,(locustypicusdutaxon)esttrèséloignédeFhe03(deRhénanie
Palatinat),échantillondel’embranchement6A(voirplusavant),senséapparteniraumêmetaxon.
Le9>10’forméparFai02[F.airoides(≈2x),Mt.Lozère,(48)],considérédansleMassifcentralcommeun
orophytexérocryophilepelousaire,landicoleousaxicole(Thébaudinlitt.,2021)estlemieuxdifférenciédescinq.
Bienquedistant de Fai04, il ne présente pas d’argumentsmorphologiques,anatomiques,ploïdiques,écologiques
pour être séparé de ce dernier. La singularité de Fai04, qui découle du RADseq est corroborée par le plastome.
Certes il semble exister quelques nuances chloroplastiques entre ces deux F. airoides du Massif central mais nous
n’avonspasd’élémentstangiblespourjustifierdeuxstatutsvariétauxdifférents,autrequelavariabilitéintraspécifique.
Lenœud1’>5’>7’>8>9’rapprochesixéchantillons.
Le9’ >11estconstituéparles échantillonsFni02Fni04[F.niphobia(≈4x)desPyrénées,massif duPicde
FontNègre(66)].Lesdeuxtouffes,biendétachéesdureste,ontétérécoltéesdansunemêmelocalitéparSergiRiba
(Andorre)àplusde2500m,danslazonedel’undesrelevésdeBraunBlanquet(1948),quiavaitserviàdécrirele
Festucionsupinae,plusprécisémentàl’endroitdurelevédésignécommelelectotype(Carilloetal.,2000).Dansle
prolongementduRADseq,(cf.Fni03),lesFni02Fni04confirmentlafortesingularitédeF.niphobiacommetaxon
Pyrénéendepelousesalpines,assezdistantdeFai04.
Lenœud9’>11’Aet11’Bregroupelesquatreautresspécimens.Le11’A,réduitauFfi04[F.filiformis(≈2x)
Alsace/OberhoffensurModer(67)],déjàmisenévidenceparleRADseqestlemieuxdifférencié.Le11’Baccole
les échantillons Fwo01 [F. wormspeliensis var. wormspeliensis, HautesVosges / Falimont, Stosswihr (68), des
broussaillessubalpines],Fai04[F. airoides(≈2x) despelousessubalpines duMontMézenc (43)],etFle05
[F.lemanii(≈6x),Massifcentral,L.D.Bontie,Blavozy(43)].
ÀlasuiteduRADseq,leplastome:1/confirme,àtraversFni02etFni03,lafortesingularitédeF.niphobia
commetaxonpyrénéen,2/continued’afficheruneproximitédeFfi04(mêmetouffequeleFfi05),récoltéenplaine
d’Alsace,avecFai04d’Auvergne,etdansunemoindremesureaveclesFni02Fni04,cequipourraitsousentendre
unefiliationgénétiquedecetaxonplanitiocollinéenacidosubatlantiqueaveclesorophytesacidiphilesocéaniques,
3/ soutient l’hypothèse de distinction entre les variétés wormspeliensis (Fwo01) et ericetorum (Fwo03),
relativement distantes au sein de l’embranchement 8’, 4/ consolide la singularité de Fai04, tout en mettant en
évidencedesnuanceschloroplastiquesavecFai02duMontLozère.
Par ailleurs comme il a été évoqué, nous n’avons pas trouvé d’arguments pour expliquer les positions
disjointesdeFle05etdeFle04,sicen’estquelesF.lemanii,àl’imagedesF.guestfalica,constituentprobablement
des taxons à revoir plus en détail au niveau morphologique, anatomique, biométrique mais aussi génétique. La
ploïdieestinopéranteettendà«masquer»desdifférencesgénétiques.
D.Considérationstaxinomiquesetsyntaxinomiques(Tableaux1,3)
GroupeA(intérêteuropéen)
Commel’attestentciaprès(tableau4)lesprincipauxréférentielstaxinomiqueseuropéensquifontautorité,les
troistaxonsquicomposentcegroupesontrégulièrementconfondusenFranceetailleursauniveaueuropéen.C’est
pourquoiilnousasembléqu’unemiseàjours’imposait.
Lesanalysesmorphoanatomiques,ploïdiques[cf.Annexe1,dichotomie27]etgénétiquesentérinentque
F.airoides(≈2x)duMassifcentral,F.niphobia(≈4x)desPyrénéesetF.supina(≈2x,≈4x)desCarpatessontdes
taxonsindépendants.Celanefaitqueconfirmer les suggestions de Kerguélen(1975,1976),Kerguélen& Plonka
(1989),Alexeevetal.(1990),etavanteuxcellesdeSaintYves(1924)quifut,noussembletil,lepremieràmettre
enperspectiveF.ovinasubvar.niphobiaavecF.supinasensuSt.YvesnonSchur(=F.airoides).

52

53
•FestucaairoidesLam.[Lamarck,Encycl.méthod.2(2):464(1788)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie29–Annexe2(Appendix2)>planche1(photo1,board1)]
CetteFétuque«fauxaira»décriteparLamarck(1788)trouvée«surleMontd’Or,i.e.verslessommetsdes
MontsDore,enAuvergne»futlongtempsmésestiméevoireoubliéedanslesfloresanciennes.Richter(1890,T.I:
85),Rouy (1913,T.XIV: 273)considéraientqueceFestucaétaitenréalitéunPoanemoralisL.ChezGrenier&
Godron(1856,T.3:571),elleseretrouvesousF.ovinaL.var.alpina[=F.alpinaGaud.(agrost.1:279);DC.(fl.
fr.5:266)=F.montisaureiDelarbre[fl.Auv.2:696(1795)];variétécitéeparcesauteursdanslesHautesAlpes
auLautaret,dansleMassifcentral(MontsDores,Cantal)et danslesPyrénéescatalanesetcentrales]. ChezCoste
(1906,1937T.III),Guinochet&Vilmorin(1978,Fasc.3)ouFournier(1990),F.airoidesfutcarrémentignoréau
profitdeF.supinaSchur.
Enrevanchetoutescesflores,pourneciterqu’elles,ontencommun,hormiscelledeGrenier&Godronop.
cit.,le faitderetenirF.supinaSchur enFrance[Richterop.cit.:85;Rouyop.cit.:210;Costeop. cit.:641n°
4183 ; Fournier op. cit. : 79 ; Guinochet & Villmorin op. cit. : Fasc. 3 : 933]. Il en va de même d’anciennes
publications.C’estlecasdeLitardière(1939:406)quiciteauMontLozèreF.ovinaL.var.supinaHack.subvar.
eusupinaStY.(cf.F.airoides,échantillonFai02,leg.GT)etprécise:«absentedumassifdel'Aigoual,cetterace
boréoalpineexistedansleVivarais(Mézencet Gerbier de Jonc) etenAuvergne(MontsDoresetCantal»].Ces
travaux ont entériné une confusion entre F. supina, F. niphobia et F. airoides qui sont à la source du problème
rencontré.Si bienqueF.supinaenFranceest devenuunpseudonyme,àl’instardeF.airoidesailleursenEurope.
Cen’estdonc pasunhasardsiBraunBlanquet(1948),dans sonétudephytosociologiquede Lavégétationalpine
desPyrénéesorientalesdécritun«Festucionsupinae»,surlequelnousreviendrons.
Ilenestainside Claustres(1960,1965)danslesFestucadesPyrénéesetles«GlumalesdesPyrénées»,de
Küpfer(1974),danssesRecherchessurlesliensdeparentéentrelafloreorophiledesAlpesetcelledesPyrénées,
toutcommeGruber(1975),danssonessaiportantsurlespelousesduFestucioneskiaeetduFestucionsupinaedes
Pyrénéesariègeoisesetcatalanes,oubiendanssathèse(1978).Alorsqu’ilss’attardentplus oumoinslonguement
surcertainsFestuca,aucunnediscute«Festucasupina»pyrénéen.OnnoteracependantqueClaustres(1960)cite
au sein de F. ovina L. euovina Hack. la variété vulgaris sv. niphobia StYves et la variété sudetica (Kittel)
Litard. (= F. supina Hack.) sv. eusupina (St.Yves) Litard.) et la sv. grandiflora  (Hack.) Litard. Dans sa thèse
(1965),ilneparleplusdelasvniphobiaetretientF.sudeticasv.grandiflora(=F.ovinaL.ssp.euovinaHack.var.
sudetica(Kitt.)Litard.sv.grandiflora(Hack.)Litard.)etF.sudeticasveusupina(=F.ovinaL.ssp.euovinaHack.
var.sudetica(Kitt.)Litard.sv.eusupina(StYves)Litard.).Cesmentionsanciennestoutesabandonnéesaujourdhui
sont considérées à tort synonymes de F. airoides Lam. On retiendra que l’auteur dit avoir démontré « que
l'applicationdecertaines"phytohormones"synthétiquesdéterminedesvariationsintéressantes,susceptiblesdenous
éclairersurlemécanismede l'action du milieu extérieur sur lamorphogenèsedesvégétaux». C'estàdire qu’en
milieunaturelelles sontprobablementimpliquéesdans desécomorphosesadaptativesaux conditionsdumilieuet
susceptiblesd’induiredeserreursdedétermination.
C’est Kerguélen (1975 : 34) qui fut le premier à réhabiliter F. airoides Lam. Il soutient que « le type de
l’herbierdeLamarck(typusP)estunFestucanainetnonuneformedePoanemoralisL.».Ildoutequelesauteurs
anciens«sesoientpenchéssurl’examendel’échantillon(detaillefortréduite)».Ilajoute«Ilestàpeuprèscertain
queceFestucaestl’espècenainedescrêtesduMassifcentral,désignéecommeFestucasupinaSchur(1866)dans
lesdiversesfloresfrançaises».Ilémetdesréservessur«l’exactitudedelasynonymieavecF.supinacarcedernier
estdécritdeTransylvanie».Ilenchéritenconsidérant«trèsprobablequeF.airoidesLam.estsynonymede
F.montisaureiDelarbre».Delarbre(1795)citeladécouvertedesontype«auMontd’Or,auxenvironsdessources
delaDordogne».Ilconclut«EndéfinitiveilnoussemblequeF.airoidesLam.constituelenomlégitimepourles
F.supinaSchurauct.Fl.Fr.etdoitpeutêtremêmeremplacerlenomdeF.supinaSchur,sicedernierserévèleêtre
untaxontoutàfaitidentique».
Àlapage150delarevueildonnedesindicationssur–letypenomenclatural,laploïdied’unéchantillon[leg.
W.BellotteetM.Kerguélen(1973),ColdeFiniels1500m,MontLozère]quis’avèrediploïde(2n=2x=14),
–etlasynonymiequiinclutF.duriusculaL.var.alpestrisp.p.Grenier&Godron–[Fl.Fr.,3:572(1856)
=F.duriusculaL.var.alpestrisGodron,FloredeLorraine3:173(1844)]–«surlespelousesdeshautesVosges»].

FétuquedesHautesVosgesmisensynonymieparKirschleger(1857:337)avecF.duriusculavar.glauca,gracilis,
alpestrisvelrupestrisp.p.],maispourraitaussiseretrouversousF.ovinavar.alpestrisKirschleger(1857:336337).
Cen’estpassansintérêtàproposdeF.niphobioides,lequatrièmetaxondugroupeA.Nousverronsqu’ilestdifférent
de F. airoides. Par la suite, bien que Kerguélen ne soit jamais allé véritablement dans ce sens, F. airoides Lam. a
largement été substitué dans la littérature à F. supina Schur, devenu alors son synonyme. Il n’est pas exclu que
MarkgrafDannenberg(1980)dansFloraEuropaea,toutenretenantparallèlementF.niphobia,ensoitàl’origine.
Selonl’AtlasenligneduConservatoireBotaniqueNationalAlpin(CBNA),àl’instardeF.supina,F.airoides
Lam. n’apparaît pas dans lesAlpes françaises https://www.cbnalpin.fr/Atlas/AtlasFlore/CartesEspeces/MenuAtlas.htm.
ToutefoisilestcitéparPils(1985)danslesAlpescentralesetorientales(Autriche,Slovénie,Italie,Suisse)sousle
pseudonymedeF.ovinasubsp.supina(Schur) Gremli (cf.PŠ,inlitt.,2020).Il est signalé danslesPyrénéespar
Bolòs & Vigo (2001) sous la forme de F. ovina subsp. airoides (Lam.) O. de Bolòs & Vigo, ainsi que par le
Conservatoire Botanique National des Pyrénées et Midi Pyrénées (CBNPMP) sous la forme originale http://
flore.silene.eu/index.php?cont=accueiletdernièrementparMartínezSagarra&DevesainDevesa(2020).
L’existencedeF.airoidesLam.(≈2x)danslesPyrénées,déjàmentionnéeparKerguélen&Plonka(1989,
p.108109),Portal (1999,p.8485)[massifduCarlit(66)] estdifficilementcontestable. Dansl’espritdesauteurs
elleécartetouteconfusionavecF.niphobia(St.Yves)Kerguélen(4x).ElleestaussiétédocumentéeparAbdulhak
(2003) au Cambre d’Aze (66), au sein des pelouses alpines acidiphiles et cryophiles (alt. ~ 2 700 m) à
Helictotrichonsedenenseet Juncus trifidus, maiscettementionpubliéesembleêtre passéeinaperçue.Nonobstant
elleaétéconfirméeauniveaumorphoanatomiqueetcytologiquesurdesrécoltesrécentessurlemêmesite(leg.et
det.Abdulhak,2021,vid.RB,2021).Desurcroîtlaplanteestconfirmée≈diploïdeparFCMsurunéchantillon(cf.
J.Pauleinlitt,2021)maisaussi≈tétraploïdesurdeuxautreséchantillons(cf.J.PauleetPŠ,inlitt,2021).Cequi
tendàsuggérerqueles≈ 4xsontautotétraploïdesetconstitueraitunepremièrementiondessippes tétraploïdesde
l’espèce.Parailleursnousl’avonsconfirméedansaprèsanalysemorphoanatomiqueetbiométriquedel’échantillon
Fai05delaplanched’herbierduCBNMedquis’yrapporte(cf.note2debasdepage).
Eneffet,àlasuitedelavalidationdeséchantillonstransmis parAbdulhak ibid., une réflexion un peu plus
pousséesurlaprésencedecetaxonnousaconduit,entouterigueur,àvérifiercespécimend’herbierduCBNMed
n° MP011941, ce qui n’avait pas été fait, l’intégralité de notre échantillon ayant été utilisée pour l’extraction
d’ADN.L’analysedescaractèresbotaniques(Boeuf,2022)s’estavéréeconcluante.Elleconfirmeladétermination
desrécolteursduCBNMed(cf.Argagnonetal.,2018).CetéchantillonserapportebienàF.airoidesetnonpasà
F.niphobiacommenousl’avionspenséàl’origine.Toutefois,ilestregrettablequelarecherchedelaploïdiepar:
–FCM(PŠ,inlitt., 2022)n’aitpasétéprobante(échantillontrop«vieux»:absencede signalADN),–etquela
biométriedesstomates(K.Veselá&PŠ,inlitt.,2022)soitrestéeincertaine:«ThestomatallengthforFai05isin
therangewherediploidsandtetraploidsoverlapandsonothingisclear»,mêmesilesvaleurstendentplutôtvers
undiploïde(cf.Tab.5).
Baudière(2001p.436),enréférenceàPortal(1999),aprèsavoirconsidéréque«lapetitefétuqueorophilequi
constituelatoiledefonddelavégétationdespelouses»alpinesdelapartieorientaledesPyrénéesétaitF.niphobia
fait,danssonanalysecomparative(Baudière2004,Mondedesplantes482)de F.niphobiaune variété de
F.airoides,cequin’estpasabsurde,maisledéveloppementminimiselesdifférencesmorphoanatomiques,biomé
triquesetcaryologiquesenusantd’argumentsd’autoritépourstatuer.Cetteréflexiontrouvesonaboutissementdans
Devesaetal.(Floraiberica,2020:218)oùF.niphobiaestinclusdansF.airoidessouslenomdeF.airoidessubsp.
molinieri(Litardière)MartinezSagarra&DevesainDevesaetal.,op.cit.(cf.Tabl.4cidessus).Cetteaffirmation
aurait du sens si elle ne présentait pas certains travers. Sous réserve d’une mauvaise lecture de notre part, les
auteurs:–éludentdansleurcleflesprincipauxcritèresdistinctifsdelalittératureentrelesdeuxtaxonsquireposent
d’abordsurla hauteur dupointdesuturedela gaine(miseendoute),l’épaisseurdu sclérenchyme,–révisentles
valeursbiométriquesdesprotologues,encherchantvisiblementàminimiserleschevauchements,cequidérogeaux
travaux de Kerguélen (1975), Kerguélen & Plonka (1989), Portal (1999), voire ceux de la synthèse morpho
anatomobiométrique de Baudière (2004) (cf.Annexe 1 > dichotomie 27 vs 27’), – et font l’impasse sur un
traitementgénétiqueplusrésolutifdelaquestion.Bienqueproches,nouspensonsqueF. airoideset F. niphobia
sontdeuxtaxonsdifférentsetqu’ilsnepeuventseréduirel’unàl’autre.
54

55
Commentpeutonprétendreobserverdespopulationssympatriquesdedeuxsousespècesauseindesmêmes
nichesécologiques?Cerésultatnoussembledifficilementsoutenableettendàfairefidescontraintesdespéciation,
descaractèresbotaniquesetconduitàmettreensynonymieF.airoidesetF.niphobiaetdecefaitdonnerlapriorité
nomenlaturaleàF.airoides.Pourquoinepasfaireplus simpleetconsidérerlaprésencedanslesPyrénéesde deux
génotypessyntopiquesspécifiquesde Festuca.D’unepartF.niphobia,orophytealpin Estpyrénéen,décritdepuis
SaintYves 1924«France:trèsrépandudanslarégionalpinedesPyrénéesOrientales; plusraredansles Hautes
Pyrénées.Andorre : Pic d’Embalire, herh. Gaud. (herb. Lausanne). Catalogne : Combe de Mourrens. Vieille
Castille:Penalara»et,d’autrepart, F. airoides,orophytesubalpin àalpin,surlabasedesdiagnoses déclinéespar
Kerguélen op. cit., Kerguélen & Plonka op. cit., Portal op. cit. et indiqué parces auteurs du Massif central aux
Pyrénéescatalanesàariègeoises,taxonquiprésentedeuxploïdies(2xet≈4x)danslesPyrénéesOrientales.
Par ailleurs il ne faut pas mésinterpréter le signal RADseq du Fai05 (graphe 1) qui, comme nous l’avons
précisé,fauted’unéchantillonnageplusimportantpartaxon,nedoitpasêtresurinterprétéauniveauspécifique.En
premierlieu,iltraduitquelaproximitéphylogénétiqueobservéedestaxonssemblepluscorréléeàleurdistribution
géographiquequ’àtoutautrefacteur.Sibienquepourrestercohérentaveclesdiagnosesbotaniques,leF.airoides
pyrénéen pourrait éventuellement représenter, sous réserve de mise en évidence de caractères morphoanatomo
biométriquesdistinctifs,unesousespècevicarianteàdeuxcytotypes(≈2xet≈4x)duF.airoidesduMassifcentral.
Maisceciresteunehypothèsequidevrafairel’objetd’untravailspécifiquedevalidation.
Selon Thébaud in litt. (2021) « Festuca airoides dans le Massif central réagit comme une orophyte
xérocryophilepelousaire,landicoleousaxicole».Sousl’angledelaphytosociolgie,Corriol&Mikolajczak(2017:
58)ont«décrété», dansleurdéclinaisontrèsréductrice,–quelesCariceteacurvulaeBraunBlanquet1948nom.
conserv. propos. (cf. Juncetea trifidi Hadač in Klika et Hadač 19443) en France se limitaient à un seul ordre
(Caricetalia curvulae BraunBlanquet in BraunBlanquet et Jenny 1926) et uniquement deux alliances (Caricion
curvulaeBraunBlanquet1925? etFestucionsupinaeBraunBlanquet1948),–etd’excluredecetteclasse,cequi
restecontestableetcontesté(cf.Lazareinlitt.,2021;Thébaudinlitt.,2021)surlabased’unargumentd’autorité,le
MassifcentraletlesrésultatsdeMichalet&Philippe(1996:433470),quimontraientlecontraire.
OutrelesCaricetaliacurvulae,Mucinaetal.loc.cit.,sontincluspourlaFrancedanslesJunceteatrifidi,le
NardionstrictaeBraunBlanquet1926,leFestucionvariaeBraunBlanquetexGuinochet1938desAlpes,leCarici
macrostylidoNardion (RivasMartínez, T.E. Díaz, F. Prieto, Loidi & Penas 1984) B. de Foucault 1994 et le
Festucion eskiae BraunBlanquet 1948 des Pyrénées, comme composantes des Festucetalia spadiceae Barbero
1970.BienqueFoucault(1994)placentcesalliancesdanslesNardeteastrictaeRivasGodayetBorjaCarbonellin
Rivas Goday et Mayor Lopez 1966 nom. conserv. propos., Lazare (2019 : 105107) démontre que le Carici
macrostylidoNardion et le Festucion eskiae se rattachent bien aux Juncetea trifidi, résultat extrapolable aux
alliancessynvicariantesalpiennes.
Dansleurdéclinaison,Corriol&Mikolajczakloc.cit., retiennentleFestucion supinaeBraunBlanquet1948
maisspécifientdansuneremarque(p.70)queleFestucasupinaestuntaxondesCarpatesetqueRivasMartínezet
al. (2002 : 260) ont proposé de muter4 le nom (art. 45) en Festucion airoidis. À cet égard ils reprennent la
conception de Foggi & Tison op. cit. relative à Festuca airoides, taxon qui pour eux « poserait problème ». De
surcroîtilsajoutentque«letraitementtaxinomiqueducomplexedeFestucaniphobia(N.D.R.L.lequel?)nefaisant
pas l’unanimité» ils en restent à « une position d’attente » en maintenant le Festucion supinae BraunBlanquet
1948.Pourautant,et d’une manièrecontradictoire,dansleurs tableaux derelevésc’estF.airoidesquiestnotéet
deuxsousalliancessont déclinéesauseindu Festucionsupinae.Lapremièreestl’OreochlooblankaeCaricenion
curvulaePeyreetFontexCorriolinCorrioletMikolajczak2017etlaseconde,quicontientletypedel’alliance,est
3Dansl’ICPN4rd,Theurillat et.al.,2021 :p.13 (art.2b,note 4ex.4) écivent:«Thename ‘JunceteatrifidiHadač 1944’is
validlypublished in Klika and Hadač (1944, p. 281) because there is an indirect bibliographicalreference to the four orders
mentioned in the original diagnosis (‘Androsacetalia alpinae BraunBlanquet 1926’, ‘Salicetalia herbaceae BraunBlanquet
1926’,‘CaricetaliacurvulaeBraunBlanquet1926’,‘RhodoretoVaccinietaliaBraunBlanquet1926’).Indeed,althoughthereis
nodirectreferenceto“BraunBlanquet(1926)”inKlikaandHadač(1944),theauthorssayintheintroduction(p.249)thattheir
surveyofsyntaxaexpandsonanearliersurveypublishedinthebookPraktikumrostlinnésociologie,půdoznalství,klimatologie
aekologie[Practicallessons in plant sociology,soil science, climatology,and ecology], Praha, Melantrich,1941.Inthelatter
book,thereisanunambiguousreferenceto“BraunBlanquet(1926)”[recte:BraunBlanquet andJenny(1926)] whereallfour
ordersarevalidlypublished.AlthoughKlikaandHadačdidnotmentionexplicitlyKlikaandNovák(1941)astheauthorsofthe
Praktikum,itisasufficientreferencebefore1January1979sinceitcontainsthetitle,theyearandtheplaceofpublication».
4Lamutationdunoms’entenduniquementsilesdeuxnomssontsynonymesetquelenommutéfaitlargementautoritédansla
littératurebotanique etresteprioritaire,cequi n’estpaslecascf.Tableau4.Festucasupina,F.airoidesetF.niphobiane sont
passynonymes.Laconfusiondel’unavecl’autrepourcaractériserunsyntaxonrelèvedel’article43(nom.corr.)etnonpasde
l’article45relatifauxnomsmutés(nom. mut.).Ànotreconnaissance,lapropositiondeRivasMartinezetalop.cit.n’ajamais
étéexaminéeparlacommissionspécialiséedel’ICPN.

56
le Festucenion airoidis Peyre et Font 2011 [Pl. Biosyst. 145 suppl. 1 : 226]. Ce raisonnement semble
paral ogique e t, selon Weber e t al. (20 00), inco rrect du  point de  vue synom enclatu ral (art.  3m, 24b,  note 1). 
SuivantTheurillatetal.(2021),silasousallianceavaitétévalidementpubliée,souslaformedeFestucenion
supinaePeyreetFont2011,elleauraitpuêtre remplacéepar l’autonymeEuFestucenion supinae sansnom
d’auteur et corrigée en EuFestucenion niphobiae conformément à l’article 43. Si bien que l’invalidation du
Festucenionairoidisinduitl’invalidationdel’OreochlooblankaeCaricenioncurvulae.
Michalet&Philippeloc.cit.(Tabl.2),dansleurpublication,consacréeaux«landesetpelousessubalpinesdes
Monts d’Ore du Massif central », décrivent le Jasiono crispaeAgrostietum rupestris, composé de deux sous
associations (festucetosum airoidis et festucetosum paniculatae), sur lequel est baséle Festucion airoidis Braun
Blanquet1948sensuR.MichaletetT. Philippe.Dansleprotologue(p.440441), ilsindiquent«siCarexcurvula
esttrès raresurlemassif(uneseulestation)Festucaairoidesestparcontrerelativementrépandudanslesstations
de crêtes mais également dans les falaises [Dianthion gratianopolitani Focquet 1982 (art. 5) – N.D.R.L. =
Anthirrhinionasarinaecf.Mucinaetal.,2016:152–etdanslalandeàCamarine»].L’associationselocaliseau
subalpinsupérieuren positiondecrêtesur des solssuperficielsacidoxériques.Ils pensentqueledéterminisme de
l’associationestinduitparl’érosiondueaupiétinementdesrandonneurssurlescrêtesetenborduredessentiers
« qui entraîne de nombreuses ouvertures, permettant l’installation des espèces des Caricetea curvulae ». Ce
groupementàl’origineinvalidementpublié(art.2d,3o,5)aétévalidéparThébaudetal.,2014:203souslaforme
JasionocrispaeAgrostietumrupestrisR.MichaletetT.PhilippeexThébaud,C.Roux,C.É.BernardetDelcoigne
2014[lectotyperelevé18,Tabl.2,p.deMichalet&Philippe(1996:460)].Pourautant,danslaclefdeThébaudet
al.op.cit.(p.145),lesyntaxonresteclassédansleFestucionsupinae.
Àlalumièredenotredéveloppement,lenom de Festucion supinae, comme il sera vu cidessous, doit être
abandonné,carconsidéréecommeunnominainepta(=nom. inept.).C’estpourquoinous proposonsdevaliderle
FestucionairoidisBraunBlanquet1948sensuR.MichaletetT.Philippe1996:460(Tabl.2)(art.2d,3o,5,9)en
Festucion airoidis R. Michalet et T. Philippe ex Boeuf, Thébaud et Lazare all. nov. hoc loco [holotypus all. :
JasionocrispaeAgrostietumrupestrisR.MichaletetT.PhilippeexThébaud,C.Roux,C.É.BernardetDelcoigne
2014:203]. Cetteunités’insèredans lesCaricetaliacurvulaeBraunBlanquetinBraunBlanquetet Jenny1926.,
alliancequicaractériselazonedes plus hautes crêtes ventées érodées acidoxériques des Monts dore >1600 m,
sujettesàunedynamiquesecondaired’origineanthropique.SelonThébaudinlitt.(2021),«danslesuddumassif,
auclimatmarquéparunesécheresseestivale prononcée,Cévennes(montLozère,Aigoual),Margeride,F.airoides
segénéralisedanslescommunautésclimatoxérophilesdepuislemontagnardsupérieur(1400m.)jusqu'ausubalpin».
Pourêtreplus exhaustif encore, le F. airoidesduMassif central se trouve conjointement dans leBiscutello
arvernensisFestucetum airoidis Billy ex Thébaud, C. Roux, C.É. Bernard et Delcoigne 2014 et le Valeriano
tripteridisPhyteumetumhemisphaericiBillyexThébaud,C.Roux,C.É.BernardetDelcoigne2014,deuxcommu
nautés chasmophytiques subalpines auvergnates (cf. Mucina et al., 2016) de l’Anthirrhinion asarinae (Braun
Blanquet in Meier et BraunBlanquet 1934) BraunBlanquet in BraunBlanquet, Roussine et Nègre 1952) >
Asplenietalialanceolatoobovati(Loisel1970)TheurillatetMucinainMucinaetTheurillat 2015>>Asplenietea
trichomanis(BraunBlanquetinMeieretBraunBlanquet1934)Oberdorfer1977.Pourcompléter,selonThébaudet
al. (ibid.) cette petite fétuque est très fréquente dans plusieurs associations végétales de landes à chaméphytes
subalpines xérophiles du Massif central, correspondant à la sousalliance autonyme « EuGenisto pilosae
Vaccinienion»duGenistopilosaeVaccinionBraunBlanquet1926,etleGenistopilosaeEmpetrionhermaphroditi
Thébaud,ChoisnetetC.Roux2021,notammentdansleRacomitriolanuginosiEmpetretumnigriLuquet1926(cf.
Annexe2,photo1).
DanslesPyrénées,ils’avèrequeleF.supinaduFestucionsupinaeBraunBlanquet1948(Tabl.23)inclutàla
foisF.niphobiaetF.airoides.F.niphobia(≈4x)aétévalidédanslerelevén°5quiconstituelelectotypedu
« PumiletoFestucetum supinae » nom. inept. alors que F. airoides (≈ 4x), selonAbdulhak, in litt. (2021), serait
localisédansle relevén°18(var. àJuncustrifidus).Lerelevé devégétationn.p. auquelestassociél’échantillon
Fai05d’Argagnonetal.,2018attesteaussidelaprésencedeF.airoidesdanscesyntaxon,peuimportesisaploïdie
resteencoreincertaine.
•Festucaniphobia(St.Yves)Kerguélen[Bull.Soc.Bot.France123(56):320(1976)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie28’–Annexe2(Appendix2)>planche1(photo3,board1)]
Un autre problème apparu réside dans l’inclusion de F. niphobia (St.Yves) Kerguélen 1976 dans F. ovina
subsp.molinieri(Litard.)O.deBolòs&Vigo2001[=F.ovinasubsp.molinieri(Litard.)Foggi&J.MüllerinFoggi
etal.2005nom.illeg.]commelefontBolòs&Vigoop.cit.,Foggi & Müller op. cit., Foggi &Tisonop.cit.et
dernièrementdansF. airoidessubsp.molinieri(Litard.)MartínezSagarra&DevesainDevesaetal.op.cit.Ces
inclusions ne sont pas satisfaisantes du point de vue nomenclatural. En revanche, l'inverse est possible et
souhaitableauregarddel’examendesbasionymesetdelachronologie.C'étaitd'ailleurslapositiondeKerguélen&

57
Plonka op. cit. Pour le comprendre il suffit de comparer le F. indigesta Boiss. subsp. molinieri (Litard.)
Kerguélen 1975,les deux F.ovinasubsp.molinieri etleF. airoidessubsp. molinieri. Les quatrecombinaisons
possèdentlemêmebasionyme,àsavoirF. ovinaL.subsp.indigesta(Boiss.) Hack.var.molinieriLitard. 1937.
C’est après s’êtrerenducompte que F.indigestasubsp. molinieri(Litard.)Kerguélen1975n'appartenaitpasau
groupedeF.indigesta,queKerguélen&Plonka(1988:2526;1989:49,355356),onttransférécetaxondans
lasynonymieduF.niphobia(St.Yves)Kerguélen1976(1989:355, 356).Ainsilachronologiedesdescriptions
estlasuivante:
1924:FestucaovinaL.subvar.niphobiaSt.Yves[Bull.Soc.Bot.France71:29].
1937:F.ovinaL.subsp.indigesta(Boiss.)Hack.var.molinieriLitard.[Bull.Soc.Bot.France84:101103].
1975:F.indigestaBoiss.subsp.molinieri(Litard.)Kerguélencomb.etstatnov.[Lejeunia75:159,307]quia
pourbasionymeF.ovinaL.subsp.indigesta(Boiss.)Hack.var.molinieriLitard.1937.
1976:F.niphobia(St.Yves)Kerguélen[Bull.Soc.Bot.France123:320]quiapourbasionymeF.ovinaL.
subvar.niphobiaSt.Yves1924[Bull.Soc.Bot.France71:29].
1988 : Kerguélen & Plonka [Bull. Soc. Bot. CentreOuest19 : 2526] citent F. indigesta Boiss. subsp.
molinieri(Litard.)Kerguélen1975dansleparagraphedestaxonsàsupprimeretlerenvoientàF.niphobia.
1989: Kerguélen&Plonka[Bull.Soc.Bot.CentreOuest,num.spéc.10:49et355356]reviennentsur
F. ovina Boiss. subsp indigesta var. molinieri Litard. et Festuca indigesta Boiss. subsp. molinieri (Litard.)
Kerguélen1975synonymiséssousF.niphobia.
2001: F. ovina L.subsp.molinieri (Litard.) O. de Bolòs & Vigo[Fl.PaïsosCatalans 4 : 351] ayant pour
basionymeF.ovinaL.subsp.indigesta(Boiss.)Hack.var.molinieriLitard.1937.LesauteursincluentF.niphobia
(St.Yves)Kerguélendanslasynonymie.Cettecombinaisonestillégitime.
2005:F.ovinaL.subsp.molinieriFoggi&J.Müll.[Willdenowia35:242]ayantpourbasionymeF.ovinaL.
subsp.indigesta (Boiss.) Hack. var.molinieriLitard.1937. Les auteurs incluent F. niphobia (St.Yves)Kerguélen
danslasynonymieetignorentBolòs&Vigo(2001).Cettecombinaisonestillégitime.
2020:F.airoidessubsp.molinieri(Litard.)MartínezSagarra&Devesa[FloraibericaXIX(1)].Lesauteurs
incluent F. ovina subsp. molinieri (Litard.) O. de Bolòs & Vigo et F. niphobia (St.Yves) Kerguélen dans la
synonymie.Cettecombinaisonestillégitime.
IlenressortqueFestucaindigestaBoiss.subsp.molinieri(Litard.)Kerguélen1975,FestucaovinaL.subsp.
molinieri(Litard.)O.deBolòs&Vigo2001,F.ovinaL.subsp.molinieri(Litard.)Foggi&J.Müll.etdernièrement
F. airoides Lam. subsp. molinieri (Litard.) Martínez Sagarra & Devesa sont des synonymes homotypiques (cf.
nomenclaturaux) car fondés sur même basionyme. Il n'est donc pas possible, pour des raisons de priorité et de
synonymie, d'inclure F. niphobia (St.Yves) Kerguélen 1976 dans le F. ovina L. subsp. molinieri (Litard.) O. de
Bolòs&Vigo2001, leF. ovinaL.subsp.molinieri Foggi&J.Müll.tout commedansleF.airoidesLam. subsp.
molinieri(Litard.)MartínezSagarra&Devesa.Cesont touslestroisdessynonymeshétérotypiquespostérieursde
F.niphobia,taxonvalidementpubliéparSaintYvesen1924etbasésurunautretypenomenclatural.
Àl’origineleFestucionsupinaeaétédécritdanslesPyrénéesOrientales(66)parBraunBlanquet(1948,Tabl.
23h.t.).Ilcaractériseles pelouses alpinessiliceusesventéesetchionophobesdeclimax climatique des Pyrénées
oroméditerranéennes. Selon BraunBlanquet, c’est l’équivalent phytosociologique du Caricion curvulae Braun
Blanquet in BraunBlanquet et H. Jenny 1926 desAlpes. Il repose sur deux syntaxons élémentaires. Le type
(holotypus)dunomdel’alliancepyrénéenneestleHieraciopumiliFestucetumsupinaeBraunBlanquet,précisépar
l’auteur(op.cit.:204).Lelectotypusdunomdecetteassociationestlerelevén°5dutableau23h.t.désignépar
Carrilloetal.(2000:114).Salocalisationestindiquéeau«PicdeFontnègre,2540m,granit,descendicijusqu’à
2400m».Danslerelevé,F.supinapossèdeunrecouvrementde4(50à75%)surlaplacettede100m².C’estla
seulefétuquedurelevé.Comme nous l’avons mentionné, lesdeuxéchantillons(Fni03etFni04)prélevésdans la
zonedurelevéparS.Riba(2018)invalidentF.supinaetvalidentF.niphobiadanslerelevédulectotype,sanspour
autantexclure,commenousl’avonsindiqué,laprésencedeF.airoidesdansl’airedusyntaxon.
AyantapportélapreuvequeleF.supinadeBraunBlanquetdulectotypeserapportaitendéfinitiveà
F.niphobiaquidéfinitlenomdusyntaxonetdel’alliance,etaprèsenavoirdiscutéavecJ.J.LazareetS.Riba,lors
ducolloqued’Andorreen 2018, il est apparuquelesnomsdedeuxsyntaxonset celui de l’alliancedevaientêtre
corrigés. Ceci en accord avec l’ICPN 4e édition (Theurillat et al., 2021, art. 43 et 45) et la nomenclature
taxinomiqueactuelleextraitedesprincipauxindexeuropéens(cf.Tabl.4),selonlesdéclinaisonssuivantes:
PilosellobreviscapaeFestucetumniphobiaeBraunBlanquet1948 nom.mut.nov.etnom.corr. nov.Boeuf,
LazareetS.Ribahocloco(cf.art.43,45,48gnote1)
[Basionyme : Hieracio pumiliFestucetum supinae BraunBlanquet 1948 nom. inept. > holotypus du Festucion
supinae BraunBlanquet 1948 (La végétation alpine des Pyrénées orientales. Commun. Stat. Int. Géobot. Médit.
Montpellier98:204&i.e.23h.t.)–lectotypussyntaxon:relevén°5dutableau23h.t.inCarrilloetal.(2000:114)]

58
CaricicurvulaeScorzoneroidetumpyrenaicaeBraunBlanquet1948nom.mut.nov.hocloco
[Basionyme: Carici curvulaeLeontodondetum pyrenaici BraunBlanquet 1948 nom. inept. (Lavégétationalpine
desPyrénéesorientales.Commun.Stat.Int.Géobot.Médit.Montpellier98:216&i.e.24h.t.)].Syntaxonparfois
considérécommesynonymeduprécédentselonRivasMartínezetal.(2001:102).
FestucionniphobiaeBraunBlanquet1948 nom. corr.nov.Boeuf,Lazare, S.Riba&Thébaud hoc loco(cf.
art. 43) [Basionyme : Festucion supinae BraunBlanquet 1948 nom. inept. (La végétation alpine des Pyrénées
orientales.Commun.Stat.Int.Géobot.Médit.Montpellier98:203&i.e.23h.t.)]
[Syn. Festucion airoidis BraunBlanquet 1948 nom. mut. propos. cf. RivasMartinez et al. 2002: 260 (art. 45) ;
FestucionalpinaeBorza1958(art.2b)]
[Pseudonyme:FestucionairoidissensuR.Michalet&T.Philippe1996nonBraunBlanquet1948(art.2d,3o,5,7)]
SelonGruber(1975:89),leHieracioFestucetumsupinae«paraîtêtreendémiquedesPyrénéesorientalesoù
ilprospèreentre2300et2750md'altitude;l'associationarriveenlimited'aireauxconfinsdel'Andorreoùelleest
remplacée,plusàl'ouest,parleLuzulospicataeFestucetumsupinaedontlasousassociationcaricetosumcurvulae
établitlepassageverslesPyrénéescentralesoùseulleSeslerioCaricetumcurvulaeintervientetauniveauduquel
FestucasupinaSchurestinexistant(NDRLtoutcommeF.niphobia)».Dansletableau3de15relevésduLuzulo
spicataeFestucetumsupinae, l’auteur(p.87)nementionneaucuneautrefétuqueque«F.supina».Danssathèse
(1978 : 145) il revient pour partie sur ce qu’il avait écrit. Il précise alors qu’ « un seul groupement (NDRL le
HieraciobreviscapiFestucetumsupinae)aétédistinguédansleshautsmassifssiliceuxdel’AriègeetdesPyrénées
catalanesoccidentales» dont il fournit untableaude18rélevés(cf.T.II, tabl.36).Toutefois, par l’apparition de
Potentillafrigida,Pedicularis kerneri,Luzulaspicata,ArmeriaalpinaetHelictotrichonversicolorquideviennent
abondants,ilajoute«qu’iln’estpastoutàfaitidentiqueauxpelousesdesPyrénéesorientales».
Sa conclusion est qu’il s’agirait plus ici d’une variante géographique correspondant à  climat de haute
montagnebeaucoupplusaccuséetsévèrequeceluidesPyrénéesorientales,formationqu’ilnomme« variante à
ArmeriaalpinaetHelictotrichon versicolor ». Entrel’associationetlavariante, le niveaudesousassociationeut
étéplus approprié car basé sur des différencesfloristiquessensiblesqui sont mises en relationavecdes facteurs
bioclimatiquesetgéographiques.QuedirealorsdessousassociationscidessousdécritesparCarilloetal.op.cit.?
C’est pouquoi, sous réserve qu’un lectotype n’ait déjà été publié, ce dont nous n’avons pas connaissance, il est
proposéderetenirlerelevén°7(Gruber1975:Tabl.3)effectuéà2940msurlafacenordouestduPicdeComa
Pedrosa (Andorre), comme lectotypus du Luzulo spicataeFestucetum supinae. À cet égard, peu importe qu’il
s’agisse d’une sousassociation ou d’une variante, il conviendrait de récolter la fétuque présente dans l’aire du
relevépourconfirmersonidentitéafin,lecaséchéant,decorrigerlenomdusyntaxon.Pourleresteilestintéressant
denoterqueGruber(1992),dansuntravailportantsurlasériede«l’alpinsilicicole»(22003000m)desHautes
Pyrénées,nefaitplusréférenceauFestucionsupinaemaisauFestucionniphobiaeBraunBlanquet1948!!
Carrilloetal.loc.cit. reconnaissentdansleurtableau8de16relevés duPumiloFestucetumsupinaeBraun
Blanquet1948(p.116117)quatresousassociations: 1/ juncetosum trifidi BraunBlanquet 1948,Tabl.8 : rel.1
(lectotypusBraunBlanquet1948,Tabl.23,rel.19),2/typicum,Tabl.8:rel.26(lectotypusBraunBlanquet1948,
Tabl.23,rel.5),3/trifolietosumalpiniVigo1996,Tabl.8:rel.713(holotypusVigo1996,Tabl.5,rel.5),
4/dryadetosumoctopetalaeCarrilloet Font,Tabl.8 : rel.1416(holotypusTabl.8,rel.15).Les seules fétuques
mentionnéesdanscetableaude16relevéssontF.airoides(16/16)etF.nigrescens(13/16).Dansl’espritdesauteurs
F.supinasensuBraunBlanquet=F.airoidesLam.
Si le F. airoides du Massif central et le F. niphobia pyrénéen peuvent être considérés comme des taxons
vicariants,leF.airoidesduMassifcentrals’apparenteàunorophytesubalpineuryècecapabledepénétrerdiverses
communautés, alors que F. niphobia, espèce psychrophile, semble se limiter uniquement aux pelouses alpines
acidiphiles,toutcommeleF.airoidespyrénéen.SibienqueleFestucionniphobiaepyrénéen,alliancecryophilede
climax climatique de l’étage alpin, avec ou sans F. airoides, ne peut être considéré comme une unité vicariante
synécologiqueduFestucion airoidisR.Michalet &T.PhilippeexBoeuf,Thébaud et Lazareall.nov.du Massif
central. Nonobstant qu’en estil exactement du F. airoides du Massif central vs le F. airoides pyrénéen, non
directementassociésdansleRADseq(graphe1)?
•FestucasupinaSchur[Enum.Pl.Transsilv.784(1866)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie29–Annexe2(Appendix2)>planche1(photo2,board1)]
Ils’avèrequecetaxon,misenperspectiveavecF.ovinaLsubvar.niphobiaparSaintYves(1924:2930),a
étéindûmentmentionnéenFranceparlasuite.Enpremierlieu par d’anciennes flores de France[Richter1890:
130;Rouy1913T.XIV,p.210;Coste1937T.III,p.641n°4183;Fournier1990,p.79;Guinochet&Vilmorin
1978,Fasc.3,p.933]pourneciterqu’elles,etpard’anciennespublications[Litardière1939:406,souslenomde
F. ovina L. var. supina Hack. subvar. eusupina StYves, qui le cite au MontLozère(cf. F.ai roides, échantillon

59
Fai02,leg.GT)etprécise:«absentedumassifdel'Aigoual,cetteraceboréoalpineexistedansleVivarais(Mézenc
etGerbierdeJonc)etenAuvergne(MontsDoresetCantal»].Cestravauxontparticipévoireentérinélaconfusion
entreF. supina, F.niphobia et F. airoides à la source du problème rencontré. F.supina en France est devenu un
pseudonyme,commeF.airoidesailleursenEurope(cf.Tabl.4).
DansuntravailsurFestucavivipara,Pils(1985)décritdanslesAlpescentralesetorientalesdel’Autriche,de
laSlovéniedunorddel’ItalieetdelaSuisse:–F.vivipara(L.)Sm.,[F1.Brit.1:114(1800);taxon4x],–et
F.ovinasubsp. supina(Schur)Oborny[NeueBeitr.F1.Schweiz5:80(1890)≡F.supinaSchur(1866) ;Syn.
(?) : F. airoides Lam. (1788) ; taxon 2x]. Ce qui semble surprenant car ni F. airoides, ni F. supina ne sont
mentionnés dans lesAlpes françaises par le Conservatoire Botanique NationalAlpin (CBNA) https://www.cbn
alpin.fr/Atlas/AtlasFlore/CartesEspeces/MenuAtlas.htm. Dans les Alpes suisses, Eggenberg (2020) retient
uniquement F. airoides, mais dans sa clef cette fétuque est décrite comme « souvent pseudovivipare », ce qui
correspondplutôtàF.supinaSchur.CecaractèreresteinconnuchezF. airoides,alorsqu’ilsembleassezfréquent
chezF.supina(cf.Annexe1>dichotomie29’).LesquatreéchantillonsenprovenancedesCarpates(leg.etdet.PŠ)
quenousavonsexaminés,étaienttouspseudovivipares.Parailleurs,selonPŠinlitt.(2018),dansletextedePils
ibid.,ilfaudraitconvertirF.viviparaenF.supinaetF.ovinasubsp.supinaenF.airoides.
CetaxoninconnuenFranceest commun dans lesCarpatessubalpinesoùilparticipe,selonKoči in Chytrý
(2007) [https://pladias.cz], sans aucune référence au Festucion supinae BraunBlanquet 1948, à la composition
diagnostiquede plusieursassociationspseudoalpinesdesJunceteatrifidiHadačinKlikaetHadač1944
(=CariceteacurvulaeBraunBlanquet 1948), àsavoirleCaricibigelowiiNardetumstrictae (Zlatník1928)Jeník
1961, le CetrarioFestucetum supinae Jeník 1961 et le Festuco supinaeNardetum strictae Šmarda 1950, selon
Matějka&Málková(2010).Troisunitésclasséesdansdeuxordresetalliancesdifférents,auxquellesserajoutentles
CallunoUlicetea BraunBlanquet et Tüxen ex Klika et Hadač 1944, concernant le Festuco supinaeVaccinietum
myrtilli Šmarda 1950. Il est aussi cité comme espèce constante des formations arcticoalpines des Loiseleurio
VaccinieteaEgglerexSchubert1960,enparticulierdansl’AvenelloflexuosaeCallunetumvulgarisZlatník1925.
•FestucaniphobioidesBoeuf&Hardion
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie28–Annexe2(Appendix2)>planches2AB(photos46,board2AB)]
Pourasseoiravecplusdecertitudel’identificationdeF.niphobiadanslesHautesVosges(Boeufetal.,loc.cit:
27),nousavionsrenvoyélaconclusionauxrésultatsduprésenttravaildetaxinomieetdegénétique.Ilnoussemblait
mystérieuxquecetaxonaitpu,lorsdelareconquêtepostglaciaire,franchirleMassifcentralsanss’yêtreimplanté.
DèslespremiersrésultatsduRADseq(run1)l’arbrephylogénétiquelevaitnosdoutes.Ilrévélaitquele«F.niphobia»
desHautesVosges,[échantillonsFni08(planteglauque)etFni09(planteverte)],étaitnettementdissociéducomplexe
F. airoides/F. niphobia. Ce qui se confirmait à travers le séquençage du plastome, notamment avec le Fni05 qui
soutenaitunliengénétiqueavecF.ovina(2x),alorsquepourlesdeuxautrescelienimpliquaitF.filiformis(≈2x).Dès
lorsnousavionsconfirmationqu’enréaliténousétionsenprésenced’untaxonnouveaupourlaflorenonoumaldéfini
dans les flores anciennes des XIXe et XXe siècles. Des caractères morphologiques, anatomiques, biométriques,
chorologiques,ploïdiques(cf.Annexe1>dichotomie28)etphytosociologiques permettentdele discriminerde
F.niphobia,F.supinaetdeF.airoides,cedernierrestantaussiuntempsuneoptiondanslesHautesVosges.
Toutefois,desrecherchescibléesdanslesfloresoupublicationsanciennesquitraitentdesfétuquesd’Alsaceet
desVosges,tellesKirschleger(1836:203205;1857:336341;1870:226229),Godron(1844:171176);Grenier
&Godron(1856:569582)nousontpermisd’extrairequelquesmentionsquisemblentaumoinsp.p.s’yrapporter.
EnpremierlieuchezKirschleger(1836:204)quiciteF.glaucaLam.var.montanavelsubalpina«Hohneck.
Vulg. parmilesrocailles».En1857(p.338)ilretient:–d’unepartF.glaucaLam.var.subalpinasous
F.duriusculaPoll.var.glaucamisensynonymiedeF.duriusculaL.var.alpestrisGodron[Fl.Lorr.:175(1844)]
et,d’autrepart,ildécline(p.336337)unFestucaovinaL.var.alpestris,«minoretgracilor»synonymede
F.ovinavar.alpinaKoch;Döll=F.alpinaGaud.[Agrost.helv.T.1:232233(1811)],circonscritaux«pâturages
rocailleuxdesHautesVosges(Hohneck,etc.),duHautSchwarzwaldetduJura»;inclusdans«uneformecapillata
trèspolymorpheetquiestle F.ovinadelaplupartdes auteurs».Fétuquequisemblemieuxcorrespondreànotre
entité.CetaxonestreprisparKirschlegerdanssaflorede 1870 (p. 226) sans la référence à F. ovina var.alpina
Gaud.Ensecondlieu chezGodronop.cit.qui,comme nous venonsdel’évoquer,mentionne unF. duriuscula L.
var.alpestris(p.175)«surlespelousesdesHautesVosges»,taxonreprisdansGrenier&Godronop.cit.(p.572)
etconsidérécomme synonymedeF.airoidesLam. Cette équivalencerepriseen boucle danslesprincipauxindex
taxinomiquesestinadéquate.LasuivrenousobligeraitàdéciderdelaprésencedecetaxondanslesHautesVosges,
alorsquenousl’avions écartéepourdesraisonsde caractèresbotaniques,confirméespar laploïdieetmaintenant
parlagénétique.
DansBoeufetal.loc.cit.(p.17),lorsdel’inventairedel’herbierFestucad’IsslerdéposéàBâle,nousavions
notéquelamajoritédeséchantillonsrécoltéssurlagrandecrêteavaientétédéterminésparSaintYvessousF.ovina

FestucaniphobioidesBoeuf&Hardionstat.nov.etnom.nov.hocloco–Protologue:
[Replacedsynonym:FestucaduriusculaPoll.var.alpestrisGodr.–FloredeLorraineT3:173(1844)]
•Holotypus:foundintheherbariumoftheBotanicalSocietyofBasel(BaslerBotanischeGesellschaft,atthe
UniversityofBaselSwiss)undern°BASBG00226835(seeAppendix2,Fig.1)
[labellegend:F.ovinaL.subsp.euovinaHack.var.vulgarisKochsubvar.laevifolialeg.Issler(june1932),det.St.
Yves(December1932),«sommetduGrandBallonaveclesandrosaces(Editor'snote:seephytosociologicalrelevé
below*)>summitoftheGrandBallonwithandrosaces»].
•Isotypus:ThreesamplesarefoundattheUniversityofBaselHerbarium:1/n°BASBG00226839,leg.Issler(July
1928),det.St.Yves«sommetduHohneckflancouest>Hohnecksummitwesternflank»;2/n°BASBG00226841,leg.
Issler(June1928),det.St.Yves«sommet duGrandBallon>GrandBallonsummit»;3/n°BASBG00226850,leg.
Issler(June1928),det.St.Yves«sommetduHohneckflancsud>Hohnecksummitsouthflank».
[Synonym:Festucaduriuscula var.glauca subvar.alpestsrisKirschlegernom.inval.Citécomme synonyme
deF.duriusculaalpestrisGodr.]
[Pseudony ms:  Festuca glauca v ar.subalpinaKi rschleger n on Vi ll. n on Gaudin &Monnard;
F.capillata(LAM.) var.alpestrisKirschlegernon Lam. ;F.ovinasensu StYves nonL. ; F.airoides auct.
nonLam.;F.niphobiaauct.non(St.Yves)Kerguélen]
•Description:SubalpinefescueoftheGreatcrestoftheHautesVosges,fromHohnecktoGrandBallon(alt.
1200to1400m),forming±denselycespitosetuftsontherocksusually<30(40)cmhigh,oralongstonypaths
erodedbytrampling–stemlength[1025(40)]cm,nottomentoseatthetopunderpanicle,scabrousto scabridule
ontheangles–sheathglabrous,smooth,opentothebase–panicle<6cm[(3)46(8)],notorlittleexceededbythe
lengthofleaves,withshortbranches,scabroustospinularontheangles–tillerleavesfairlyrigid,± erect,apex
acute ± pungent and anthocyanin, scabrous to scabridules at least in the upper ⅓ – plant green to glaucous, ±
pruinose, with elliptical to obovalopolygonal croos section of [(0.45) 0.50.7 (0.8)] mm in diameter, sometimes
asymmetric(seedrawingsAppendix1,dichotomy28)–sclerenchymaincontinuousring,arrangedin[(0)12(3)]
layersofcells–(5)7veins–oneribandtwofurrows,sclerenchymacellsonmidribabsent–spikelet[(5.2)5.56.5
(7.2)] mm, usually strongly anthocyanin, violet to black purple colouration – lemma [(3.5) 44.5 (5)] mm long,
pubescent to scabropubescent on the back – awn [(1) 1.52 (2.5)] mm – abaxial epidermal cells ± elliptical –
bulliformcellsdiscretetoobsolete–sparse,shorthaired,smoothtrichoma[(8)1230(43)]µm–tetraploidspecies
[2n≈4x]byflowcytometry[FCM,cf.PŠ(20162020)].
•SeealsothekeyandtheleafsectiondrawingsinAppendix1>dichotomy28.
•‘Falseniphobiafescue’ – Hemicrypt. cespit. – Heliophilous –Acidophilous, saxicolous – Orophyte of the
subalpineVosges–Ratherrareandlocalized,fromtheHohnecktotheGrandBallon,from1200m–to1420m–
Newtaxonforflora–IdentifiedontheAlsatianandLorrainesideswhereithasbeenconfusedwithF.niphobia–to
lookforontheridgesoftheBlackForest–AlsaceRedList:NE–Protection:NP].
•Plantoftherocky lawns onthepseudoalpinewindysummitsof the upper leveloftheHautesVosgesand
aerial lawns on rocky slabs or scree of siliceous promontories on the schistograuwackeuse series of Markstein
(highervisean)
•MountaintosubalpineunitoftheVosgessiliceouspromontories(alt.11001400m),
60
L.subsp.euovinaHack.var.vulgarisKochsubvar.laevifoliaHack[=F.ovinaL.s.s.cf.SaintYvesinIssler(1928:
128130)]. À l’époque nous les avions transcrits en F. niphobia. Compte tenu qu’il s’agit d’une Fétuque ovine à
feuilleslisses(cf.laevifolia)àscabridulesetdesonhabitat(NardoVaccinietumIssler1928),nouspensonsaujourd’hui
quecertainséchantillonsrenvoientplutôtp.p.àF.wormspeliensisvar.ericetotumetp.p.àF.niphobioides.
Par voie de conséquence nous jugeons avoir assez d’éléments pour conclure à F. niphobioides comme
nouvelle espèce pour la flore dans les HautesVosges subalpines. Lors de la publication de F. ovina subsp.
caeruleosaxatilis(Boeufetal.,loc.cit.)nousavionsenvisagédedédiercetaxonàKirschlegermais,àlasuited’un
contactdeJurriaandeVos(Conservateurdel’herbierdeBâle)avecunspécialistedenomenclaturedel’équipede
l’IPNIàKew,ilavaitétéconcluquelesvariétésdeF.ovinaouduriusculadeKirschlegern’étaientpasvalidement
publiées.Unelistedenomsmêmeenlatinnefaisantpasunephrase,riennepouvaitpasserpourunedescriptionni
valider un basionyme. C’est peutêtre la raison qui explique que Kirschleger soit quasiment absent des index
synonymiquesquitraitentdugenreFestuca,saufpourF.glaucavar.filiformisKirschl.etF.ovinavar.glaucescens
Kirschl.quiendéfinitiveserapportentàF.pulchracommeilserapréciséparlasuite.
Commecesnomssont invalides ilsnepeuventêtreutilisés comme basionymedansunnomnouveau ou un
nom de remplacement, ce qui n’est pas le cas du F. duriuscula var. alpestris de Godron. De surcroît comme
KirschlegeravaitinclusGodrondanslasynonymieildevientcohérentderetenircetaxonsouslenomdeFestuca
niphobioidesBoeuf&Hardionsp.nov.etdeconsidérerleFestucaduriusculaPoll.var.alpestrisGodr.commeun
synonymeremplacé(cf.V.Malécotinlitt.,2021)etd’inclureKirschlegerdanslespseudonymes.

61
•ThistaxonistypicaloftheAtocionorupestrisFestucetumniphobioidisBoeufass.nov.hocloco(holotypus
below)>Festucion austrovogesiacocaeruleosaxatilisBoeuf& Holveck all. nov. >> SedoSceranthetalia Braun
Blanquet1955>>>SedoSclerantheteaBraunBlanquet1955.
•Holotypushocloco:relevéRR01;notatorsRB & SA, July 9, 2020 ; location: Metzeral (68), Reinkopf/
Rothenbachkopfcollar,(X:48.00507°;Y:6.98151°;Z:1196m);promontoryongranite/grauwackes;orophyteof
coldandwindysummits, mainly rock and saxicolous environments ; exposure E, vegetation survey area: 20 m²,
vegetationcover70%,:Festucaniphobioides4,Atocionrupestre1,Thymuspulegioides1,Betonicaofficinalisvar.
montana 1, Calluna vulgaris +, Vaccinium myrtillus +, Rumex acetosella +, Campanula rotundifolia +,
Leucanthemumircutianum+,Festuca heteromalla“var.alpestris”+, Agrostiscapillaris+,Convallariamajalis+,
Potentillaerecta+.
*Relevécarriedoutintheareaofthelocustypicus:GrandBallon,Geishouse(68),relevéRBandJPB,Aug.
5,2014(X:955903;Y:2333476;Z:1403m),rockypromontoryongrauwackes[sérieduMarkstein (h2Viséen
indifférencié)], vegetation cover 50 %, vegetation survey area: 1 m²: F. niphobioides 3, Vaccinium myrtillus 1,
Vaccinium vitisidaea +, Calluna vulgaris +, Genista pilosa +, Androsace halleri +, Hieracium schmidtii +,
Polytrichumpiliferum2B,Polytrichumperigoniale+.
LessynonymiesdessousespècesdeF.ovinasubsp.molinierietdeF.airoidessubsp.molinieriavec
F.niphobian’ontpas,commenousl’avonsdémontré,defondementnomenclatural.Nousenresteronsdoncàtrois
taxonsspécifiques indépendants auxquels s’introduit dansce complexe du F.supina auct.le F.niphobioides des
HautesVosges,quatrièmetaxondiscriminéparlamorphologie,l’anatomie,labiométrieetlagénétique.
Les résultats acquis sur ce groupeA accréditent etdépassent ceux que nous avions escomptés. Toutefois il
apparaîtque leF.supinaauct.pyrénéenrecouvreF.niphobiaet F. airoides,tantestsibienque desinvestigations
futuresdevrontviseràfairelapartdeschosesentrecesdeuxtaxons,leF.airoides≈2xet≈4x,ettenterd’évaluerla
représentativité de chacun au sein des différentes unités du Festucion niphobiae, voire au besoin de réviser les
déclinaisonssyntaxinomiques.
GroupeB(intérêtnationalàeuropéen)
•FestucaaustrovogesiacaBoeuf&J.P.Berchtold
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie37–Annexe2(Appendix2)>planches3ABC(photos913,boards3
ABC)]
CetaxonaétérécoltépourlapremièrefoissurunpromontoiregranitiquedesVosgesdusudà870m.(leg.RB
etJeanClaudeJacob,2009).LesfloresfrançaisesspécialiséessurlegenreFestucaétantinopérantessurcetaxon,
tout en suggérant une proximité avecF. pallens, il fut, après des recherches dans différentesfloreseuropéennes,
notamment MarkgrafDannenberg in Tutin op. cit., Oberdorfer (2001), déterminé par nos soins en 2009, en
collaborationavecD. Cartier et R. Portal,sous l’appellation de F.pallens subsp. scabrifolia (Hack. ex Rohlena)
Zielonk.(Boeuf,2014:273).C’estàlasuited’uncontactavecP.Šmarda,connupoursesnombreusespublications
quitouchentaugroupedeF.pallenss.l.(2006ab,2007,2008,2016)etdel’envoid’échantillons,quecetteplante,
reconnue tétraploïde par FCM, fut rebaptisée F. csikhegyensis Simonk. Ce nom est resté acquis avec cependant
quelquesdifférencesmorphoanatomiquessoulignées[Boeufetal.loc.cit.p.2021,board9B,photos8et9(Fcs01
etFcs02)]justifiantaminimalestatutdevariétévogesiacaBoeuf&J.P.Berchtold(Boeufetal.,ibid.:21)assorti
de  la réserve suivante : « complementary genetic analyses will make it possible to decide between variety,
subspeciesornewspecies».
Àcet égard,lesrésultatsduséquençageenRADseqetduplastomeconfirmentqueletaxonvosgiennepeut
êtresubordonné au F.csikhegyensis d’Europe centrale. Les principaux caractères morphoanatomiques distinctifs
figurentdansl’encadréengriséduprotologuecidessous.Certesil aurait pu être renommé F.vogesiaca,maisil
existe déjà un F. vogesiaca Gand., taxon publié par Gandoger (1891 : 302) au sein du complexe de F. rubra et
considéré non validement publié (ICBNArt 34.1), comme l’ensemble des noms des 27 volumes de l’auteur de
Flora Europaeterrarumque adjacentium, qui ont été listés « opera utique opressa » (travaux retirés) [https://
ibot.sav.sk/icbn/frameset/0116AppendixV.htm(cf.ICBN,Melbourne2012,AppendixVI)].Danslamesureoùcette
règleconcerneuniquementlesnomsvalidementpubliés(ICBNTurlandetal.,2019,art53.1),leconservereutdonc
étépossible(cf.Festucavosgesiacastat.nov.)sansrisquerdelerendreillégitime par homonymie.Cependant
V.Malécot,quenousavonsconsulté,systématicien(CentreINRAEPaysdelaLoire),connupoursonexpertiseen
nomenclaturebotanique,nousafaitsavoir(inlitt.),que«l'utilisationdelamêmeépithètelorsquel'onconsidèrele
taxonaurangdevariétéetlerangspécifiquen'estqu'unerecommandationducode(ICBNTurlandetal.,2019,Rec.
24B.2),end'autrestermes s'il estrecommandédecréerla combinaisonFestucavogesiacalorsquevous passez la
var.vogesiacaaurangspécifique,cen'estpasuneobligationetvouspouvezaussiutiliseruneautreépithèteaurang

62
spécifique,enconsidérantquevousproposezunnomàunnouveaurang».C’estcettedernièreoptionquenousavons
choisieenrenommantcetaxonFestucaaustrovogesiacastat.nov.&nom.nov.Ellecorrespondmieuxàladistribution
decetteFétuquecontonnéeauxVosgesduSud(cf.austrovogesiacaenlatin).C'estlaFétuquesaxicoledesgranitesdes
ballonsdesVosgesjusqu'auxballonscomtois,quel’onpeuttrouverde(500)800à1000m.Elleestplutôtassezrare
maiscroîtencolonieoùelleformeungroupementpaucispécifiquespécialiséquinepeutpasserinaperçu.
FestucaaustrovogesiacaBoeuf&J.P.Berchtoldstat.nov.&nom.nov.hocloco
[Replacedsynonym:Festucacsikhegyensisvar.vogesiacaBoeuf&J.P.Berchtold–Botanique5:20(2019)]
•HolotypusdepositedattheBaselUniversityHerbariumn°BASBG00307246(seeAppendix2,Fig.3)
[France, HautRhin (68), Oberbruck, Lieudit Neuweiherwald, granite rocky escarpments above the Grand
NeuweiherLake(HautesVosges,890m),leg.R.Boeuf,B.LamardetJ.P.Berchtold(june11,2019),det.R.Boeuf
etJ.P.Berchtold].
• Isotypus: 1/2 Universisty of ClermondFerrand n° CLF121185 ; 2/2 MNHN n° P009337008 (same
indications).
•Description:seeintheoriginalprotologueibid,pictures8A8Bvs9A9Binphoto board: 42, and key in
Appendix1>dichotomie37inthisdocument.IfF.austrovogesiacaandF.csikhegyensisaretwotaxawhichhave
thesameploidyincommon,theyaretetraploid(4x),F.austrovogesiaca(pictures8A8Bandphoto14,board3Bin
Appendix2inthisdocument)differfromthepopulationsofF.csykhegyensis(pictures9A9B),)ofcentralEurope
bythefollowingmorphoanatomical,genetic,chorological,synecologicalandsymphytosociologicalcharacters:
–F.austrovogesiaca(F.a.) hasleafbladeswithan ellipticaltoobovaloellipticalcrosssectionwith (7)911
(13,14)veinsspikelet≥7,3mm [(6.8)7.7± 0,4(9)]long,lemma ≥4,7mm[(4.2) 5±0,3(6.2)]delongvs leaf
bladeswithanobovateoropenVshape crosssection79(11)veins,spikelet (5.7)6.58.3(9.1)mmlong,lemma
(3.7)4.15.8(6.1)mmlongforF.csikhegyensis(F.c.),
– sclerenchyma is in continuous ring, uninterrupted on the flanks for F. a.vs scerenchyma ring partly
interruptedonsomeflanksofleafbladesforF.c,
–netthinningofsclerenchymaonthemarginswhichisreducedtoasinglelayerofcellsonafewmmfotF.a.
vssclerenchymanotsignificantlythinnedatthemarginsforF.c.,
–atthegeneticlevel,theRADseq(Graph.1)showsthatthetwotaxa(Fcso8vsFcs06)intheirlocusclassicus
areoppositeandthattheplastomes(Graph.2)aredistributedintotwodifferentchloroplastgroups:ser.Festucafor
F.austrovogesiaca(Fcs06)vsser.PsammophilaePauwlusforF.csikheyensis(Fcs01Fcs02),
–F.austrovogesiacaisanorophyte[(500)8001100m]fromtheSouthernthermoacidophilicVosgesanda
chomochasmophytic taxon. It only occupies escarpments, outcrops and promontories of granitic rock, in a
subatlantictone,whereit forms primarytosubprimarygrasslands,whileF.csikhegyensisisataxonofthe plains
andhillsinacontinentalclimate,whichgrowsmainlyonrockysitesoncalcareousbedrock/substrate(seeAppendix
2,photo14).
• This taxon is typical of the Atociono rupestrisFestucetum austrovogesiacae Boeuf ass. nov. hoc loco
[holotypus rel. type in box below] > Festucion autrovogesiacocaeruleosaxatilis Boeuf & Holveck all. nov. >>
SedoScleranthetaliaBraunBlanquet1955>>>SedoSclerantheteaBraunBlanquet1955.ContrarytoF.csikhegyensis
it cannot be affiliated to the > Bromo pannoniciFestucion csikhegyensis (see Mucina et al., 2016) >> Stipo
pulcherrimaeFestucetaliapallentis>>>FestucoBrometea.
•Holotypushocloco:relevén°Ob1;notators:RB,DC,JPBetJV,July,4, 2012;location:Oberbruck(68),
Neuweiherlakelocustypicus,(X:47.83370;Y:6.90442;Z:890m),ongraniteescarpment;expos.:S;vegetation
surveyaera:20m²;totalcover:50%,(H:20%,Ch.:2%,B:60%):Festucaaustrovogesiaca2A,Atocionrupestre
1, Teucrium scorodonia 1, Calluna vulgaris +, Vaccinium myrtillus +, Avenella flexuosa +, Calamagrostis
arundinacea + (HR), Racomitrium heterostichum 3, Hedwigia ciliata 2B, Andrea rupestris 2M, Campylopus
flexuosus2M,Hypnumcupressiforme2M,
BryophytesdeterminationDC(DenisCartier)
•Festucacaeruleosaxatilis(Boeuf&J.P.Berchtold)Boeuf&J.P.Berchtold
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie37’–Annexe2(Appendix2)>planches4AB(photos1518,boards4AB)]

Cetaxonaétérécoltépourlapremièrefoisen2016auseind’unescarpementpentudelaroutedescrêtes
[LautenbachZell/StAmarin (68), lieudit Hundskopf (locus typicus, alt. ~ 1 200 m)], formé par un banc de
grauwackesbrèches, de lasérie du Markstein affleurantdu Rothenbachkopf auGrand Ballon.C’est la couleur
bleuâtre de la pelouse qu’il constitue qui attira notre attention (cf. photo 15). Aucune flore ne permettant de
l’identifier nous avions pensé, dans un premier temps, sans véritable conviction, pour ne pas « multiplier les

63
taxons »5, en faire une sousespèce de F. ovina L. afin de le différencier de F. ovina subsp. guestfalica ou F.
guestfalicaaveclequelilnemanqueraitpasd’êtreconfondu.
En 2020, quelques temps avant le séquençage, au même titre que pour F. ovina subsp. guestfalica, après
maintesréflexions,nousavionsfaitévoluerlestatutdesousespèceàespècepourplusieursraisons:1/pourdonner
unéchoautravaildeWilkinson&Staceloc.cit.surF.guestfalicatraitécommeun«mysterious» taxon,2/pour
éviterun débatspécieuxsurleconceptdesympatriequifaitdire àtort,àcertainsbotanistes, quelessousespèces
sont nécessairement allopatriques, ce qui semble vrai si elles occupent les mêmes niches écologiques mais
discutableetdiscutésilesnichessontdifférentes,3/auregarddesréflexionsdeJauzein(1998,2020)etdeJauzein
& Nawrot (2013), sur le statut d’espèce, sousespèce et variété, qui rappellent que le concept d'espèce repose
essentiellement sur le couple isolement sexuel/hiatus morphologique, 4/ pour des considérations taxinomiques,
biologiques,écologiquesetsymphytosociologiques.
En effet F. caeruleosaxatilis est un orophyte chasmochomophytique6 (Géhu, 2004 ; Da Lage & Métailié,
2005) acidoxérothermophile des complexes rocheux vosgiens sur roches siliceuses plus ou moins fissurées
(grauwackes, schistes, brèches…) alors que F. austrovogesiaca apparaît plus comme un orophyte chomo
chasmophytiquede roche compacte granitique moins fissurée. Sousceconstat,l’histoireévolutive tend à retenir
(Mucina et al., loc. cit. p. 143) que les habitats rocheux, fissurés ou non (falaises, promontoires, escarpements,
dalles) ont probablement servi de refuge aux plantes pour survivre à des conditions climatiques défavorables et
létales(cf.périodeglaciaire)enlescontraignantàévoluergénétiquementendéveloppantdesmodalitésd'adaptation
écophysiologiques à cette situation, qui leur sont nécessaires pour s’accommoder des contraintes de ce nouvel
habitatetconstituerdes synécies spécialisées,souvent paucispécifiques(faiblesdiversités alpha et gamma). Ceci
probablementàpartird’unF.ovinaoriginel,quiauraitdisparu,encequiconcernelesFétuquesàfeuillesfines.
5Moraetal.(2011)ontévalué,surplusde 1,2millionsd’espècesdéjàrépertoriées,lenombred'espèceseucaryotesdenotreplanèteàenviron8,7
millions.La majorité d'entre elles n'ont pasencore étédécrites,ni même découvertes alors qu’unmillion seraient menacées dedisparition. Leurs
résultatssuggèrentquequelques86%desespècesexistantessurTerreet91%desespècesdansl'océanattendenttoujoursd'êtredécrites.Lestaxons
malnommés(pseudonymes)ounonnommésfontpartiedecettedernièrecatégorie.
6Leschasmophytes sont desplantessaxicoles prédisposées à s’installerdansles fissures desroches.Ilsse contententdefaiblesquantités de
terrefine.Leschomophytessontdesplantessaxicolesd’éboulisoudematérieauxdétritiquesissusdesrochesdésagrégéesourecouvertesd'une
mince couche de débris végétaux. Ils vivent aussi sur sédiments durcis, décapés et pentus. Ce ter me se rapproche de ceux d’épilithe ou de
rupestrequiserapportentàuntaxonouunsyntaxonvivantsurunesurfacerocheuse.
Festucacaeruleosaxatilis(Boeuf&J.P.Berchtold)Boeuf&J.P.Berchtoldstat.nov.hocloco
[Basionym:Festucaovinasubsp.caeruleosaxatilisBoeuf&J.P.Berchtold–Botanique5:21(2019)]
•HolotypusdepositedattheBaselUniversityHerbariumn°BASBG00278102(seeAppendix2,Fig.4)
[Harvestlocationand ecologicalcontext:France,HautRhin(68),SaintAmarin,Lieudit Hundskopf,massif
duGrandBallon/Markstein(HautesVosges ca 1 200 m,escarpmentsongrauwacques,breches,leg.R.Boeuf,P.
Holveck(june26,2018),det.R.BoeufetJ.P.Berchtold(2016),ploïdie(2n≈4x)byFCM(PŠ,2016)].
•Isotypus:1/3Bâle;2/3ClermontFerrandn°CLF121185;3/3MNHNn°P00782050(sameindications).
•Description:seeintheoriginalprotologueandkeyinAppendix1>dichotomie37’.
•Thistaxon is characteristicoftheAtocionorupestrisFestucetumcaeruleosaxatilis Boeuf etHolveckass.
nov.hoc loco[holotypusinboxbelow]>FestucionautrovogesiacocaeruleosaxatilisBoeufet Holveck all. nov.
hocloco>>SedoScleranthetaliaBraunBlanquet1955>>>SedoSclerantheteaBraunBlanquet1955.Itcannotbe
affiliatedtoFestucoBrometea.
Note: Atociono rupestrisFestucetum autrovogesiacae and Atociono rupestrisFestucetum caeruleosaxtilis show some
floristic affinities with Silene rupestrisFestuca pallens ssp.Gesellschaft (Tabl. 57 p.p.) and Thymus froelichianusFestuca
pallensssp.Gesellschaft(Tabl.58 p.p.)describedby Schuhwerk(1988)in theHotzenwalde(Germany,southernblack forest).
However,thesetwogroupings areinvalid(art. 3c)andthefescueis notdetermined.Itwouldbesurprisingifit wasF.pallens
given the acidiphilic flora. The name of F. scabrifolia (= F. csikhegyensis) is mentioned without certainty. By phylogenetic
analyses we have shown that in the Vosges it cannot be either F.  pallens or F. csikhegyensis.According to Schubert (2001),
Schubertetal.(2001)thesexerothermoacidiphilicpioneercommunitiesofsiliceoussoilsformthePolytrichopiliferiFestucion
pallentisSchubert1974 corr. Schubert 2001. In Mucina et al. (2016), this alliance is synonymous with the AlyssoFestucion
pallentis Moravec in Holub et al. 1967. Floristically and ecologically the definitions given do not correspond to the Vosges
mountain and subalpine saxicolous communities. This is why the alliance of Festucion austrovogesiacocaeruleosaxatilis
[holotypushocloco:AtocionorupestrisFestucetumcaeruleosaxatilis]isproposedinSedoScleranthetaliaBraunBlanquet1955
>>>SedoSclerantheteaBraunBlanquet1955.Itgroupstogetherprimary tosubprimary specializedrelict vegetationwith low
alpha(α) andgamma(γ) diversity,structuredbyxeroacidiphilic saxicolousfescues(chasmophytic,chomophytic)andAtocion
rupestre, confined to the upper floors of the Vosges (upper mountain to the subalpine) on escarpments, promontories, cliffs,
bloks,screeofboulders(ongranitesrocks,grauwacques,breccias...).

64
• Holotypus hoc loco: relevé n° LP1 ; notators RB & PH,August, 8, 2016 ; location : Rimbachprès
Masevaux.(68),above“LacdesPerches”southernslope(X:47.84897030;Y:6.92283676;Z:1045m);onslope
promontoryongrauwackes,expos.:S; mountaintosubalpinethermophilic rockvegetation; surveyaera:20 m²;
totalcover:60%, (H:50%,B: 20%,L.50%):Festucacaeruleosaxatilis2B,Teucriumscorodonia2B,Asplenium
septentrionale1,Atocionrupestre+,Hieraciumschmidtii +,Callunavulgaris1,Vacciniummyrtillus1,Rubus sp.
+, Rubus idaeus +, Campanula rotundifolia +, Thymus pulegioides +, Hypericum perforatum r, Sorbus aria +,
Sorbus aucuparia i, Hedwigia ciliata 2A, Racomitrium lanuginosum 2M+, Cynodontium bruntonii +, Lasallia
pustulata2B,Xanthoriasp.2B.
BryophytesandlichensdeterminationDC(DenisCartier).
•FestucapallensHost[Icon.Descr.Gram.Austriac.2:63(1802)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie39–Annexe2(Appendix2)>planche5(photos2122,board5)]
Les deux échantillons séquencés Fpa01 (Istein,Allemagne) et Fpa02 (Moravie, République tchèque) se
répartissentdansdeux groupes chloroplastiques différents. Le premier dans la série Festucaetle second dans la
sériePsammophilae,connuepourêtresongrouped’appartenance(Šmarda,2006a,2008; Šmardaetal.,2007).Il
est regrettable que nous n’ayons pu intégrer dans l’analyse un échantillon de Givet (Ardennes, seule station
françaiseconnuedecetteFétuque).Commeilaéténotéquelquesdifférencesmorphologiquesetanatomiquesentre
les deux échantillons analysés, notamment sur le diamètre du limbe foliaire, la forme de la section foliaireet la
longueurdulimbe,ilestincertaindeconforterl’unicitétaxinomiqueentreleF.pallenscontinentaldeMoravieetle
F.pallenssubatlantiqued’Istein.
Bednarska&Angelov(2019),dansleurtravailportantsurl’étudedelavariationdesprotéinesdesgraines(par
éléctrophorèse)danslespopulationsnaturellesde FestucapolesicaZapal.(= F.beckeri(Hack.)Trautv.),
F. psammophila (Hack. ex Celak.) Fritsch, Festuca vaginata Waldst. & Kit. ex Willd., F. pallens et F. ovina
d'Ukraineetde Bulgarie, sans remettre encause l’appartenance du F. pallens à lasérie Psammophilae,ont
trouvé que F. pallens était relativement éloigné des trois premières espèces mentionnées cidessus. La position
spécifiquedeF.pallensestégalementconfirméeparsescaractéristiquesécologiques.C'estlaseuleespècepoussant
surdesrochescarbonatées,tandisque les autres taxons sont des psammophytes typiques.Au final,  les résultats
montrent de nettes différences entre les populations ukrainiennes deF. pallens et de F. psammophila, ce dernier
toujours très proche de F. vaginata et de F. polesica, ainsi qu’avec F. ovina, qui occupe toujours une position
distincte,éloignéeauseindesfétuquesétudiéesetsoutientl’individualisationdelasérieOvinae(NDRL. cf. ser.
Festuca). Ce travail suggère aussi que F. pallens, bien que plus proche de F. psammophila, occupe une position
intermédiaireentrelasériePsammophilaeetlasérieFestuca.Ilmériteraitd’êtrepousuivietétenduàF.pallens,
F. csikegysensis et F. austrovogesiaca sur l’ensemble respectif de leur aire de répartition (F. pallens d’Europe
centralevsF.pallenssubatlantique,F.pallensvsF.csikhegyensis,F.csikhegyensisvsF.austrovogesiaca).Ilserait
susceptiblederépondreàcertainesdesinterrogationsévoquéesdanscetravail.
Danslalittérature,les communautésàFestucapallens sur falaisecalcairesont différemmentclassées.Nous
suivronssansvéritableconvictionMucinaetal.(2016)quilesretiennentdansl’AlyssoFestucionpallentisMoravec
inHolubetal. 1967[>>StipopulcherrimaeFestucetaliapallentis Pop1968nom.conserv. propos.>>>Festuco
Brometea]. Selon Schubert (2001) cette formation appartient à l’AlyssoFestucetum pallentis Preising 1939 corr.
Schubert 2001 incluse dans l’Alysso alyssoidisSedion Oberdorfer et T. Müller in T. Müller 1961 [>> Sedo
Scleranthetalia BraunBlanquet 1955 >>> SedoScleranthetea BraunBlanquet 1955]. Cidessous un relevé
illustratif de la végétation de l’échantillon Fpa01 originaire des falaises calcaires d’Istein à F. pallens et Stipa
pennatasubsp.pennata(cf.Sebaldetal.,1998:360):
RelevéIs1,auteurs :RBetJPB,date :19/7/2016,localisation:Isteiner Klotz(Allemagne)(X: 47.662051°;Y:
7.530610; Z : 250m), paroi calcaire verticale, surface du relevé : 15 m², Recouvrement total :15 % : Festuca
pallens 1, Alyssum montanum 1, Sedum album 2A, Silene nutans 1, Allium sphaerocephalon +, Asperula
cynanchica+,Bromopsiserecta+,Galiumglaucum+,Potentillaincana+,Stachysrecta+,Aspleniumtrichomanes
+,Aspleniumrutamuraria+,Melicaciliata1(HR),Stipapennata+(HR).
EnMoravie,selon[https://pladias.cz],Festucapallensparticipeoustructuretroissyntaxonsdel’AlyssoFestucion
pallentis[VégétationhercyniennedesaffleurementsrocheuxàFestucapallens]parfoisenmélangeavecF.csikhegyensis:
–l’HelichrysoarenariaeFestucetumpallentisVicherekinChytrýetal.1997,lemieuxreprésenté,–leFestucopallentis
AurinietumsaxatilisKlikaexČeřovský1949corr.GutermannetMucina1993,–etleSedoalbiAllietummontaniKlika
1939. Parallèlement F. csikhegyensis caractérise l’alliance calcicole du Bromo pannoniciFestucion pallentis Zólyomi
1966 [cf. Bromo pannoniciFestucion csikhegyensis Zólyomi 1966 corr. Mucina in Di Pietro et al., 2015 (Pelouses
rocheuses xérophiles des substrats calcaires des franges septentrionales du bassin pannonien, Moravie méridionale,
Slovaquieméridionale,Autricheorientale,HongrieseptentrionaleetUkraineorientale)].

65
DanslesArdennes,lesfalaisesdelapointedeGivet(08)oudeChooz(08)(cf.planche5,photo20)semblent
constituer les seules localités françaises connues de Festuca pallens (voirAnnexe 1 > dichotomie 39, dessin de
gauche). Dans ces milieux, caractérisés par les affleurements du stratotype de l’étage récifal Givétien, composé
essentiellement de formations calcaires (Brice, 2016), ou de schistes calcaires et calcaires du Dévonien moyen
(Lacquementetal.,2006),cetteFétuquedétermine,selonRoyer&Ferrez(2020:50),leDianthogratianopolitani
Festucetum pallentis Gauckler 1938. Communauté qui caractérise une pelouse xérothermophile saxicoled’escar
pements très pentus sur « conglomérat basophile », rattachée au Diantho gratianopolitaniMelicion ciliatae
(Korneck1974)J.M.Royer19917.
LeclassementsyntaxinomiquedeFestucapallens d’Europecentraledans legrouped’alliancessiliceusesne
sevérifiepasdanslesrégionssubatlantiquesoùletaxonestlocalisésurdessubstratscarbonatésàbasiphiles.D’où
l’intérêtscientifiqued’infirmeroudecorroborer,parunenouvelleétudemorphoanatomobiométriqueetgénétique,
l’unicité taxinomique et syntaxinomique du F. pallens selon un gradient longitudinal estouest pour tenter de
comprendre, à moins d’ignorer d’autorité les résultats du plastome, l’appartenance de ce taxon à deux groupes
chloroplastiquesetunitéssyntaxinomiquesdifférents.
•FestucawormspeliensisBoeuf&J.P.Berchtold[Botanique5:22(2019)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie21–Annexe2(Appendix2)>planches6AB(photos2327,boards6AB)]
Les deux analyses génétiques corroborent, au sein du F. wormspeliensis, les différences botaniques,
écologiques et synécologiques, de niveau variétal, entre la variété wormspeliensis sur blocs, sous broussailles
subalpines, et la variété ericetotumvar. nov., terricole, des landes pelouses subalpines de la grande crête.
Distinctionsquinoussontapparuesen2020,aprèslapublicationdutypeen2019,lorsd’uneexplorationdédiéeàla
recherchedu Festucaovinasubsp.euovina var.vulgaris [=F.ovinaL.subsp. euovinaHack.var.vulgarisKoch
subvar. laevifolia Hack. (N.D.R.L. sensu SaintYves p.p.)], fétuque régulièrement distribuée dans les relevés du
NardoVaccinietumIssler1928(Tabl.XI),alorsqu’elleestétrangementabsenteduVioloNardetumCarbiener1966
etduPulsatilloalpinaeVaccinietumuliginosiCarbiener1966.LesseulesfétuquesmentionnéesparCarbienersont
Festucarubrasubsp.commutata(syn.deF.nigrescensLam.)danslesdeuxsyntaxonsetF.rubravar.genuina(syn.
deF.rubraL.subsp.rubra)uniquementdansleVioloNardetum.PourIssler(1928:129)laformelaplusrépandue
deFestucaduNardoVaccinietumestlasousvar.laevifoliaàcotédeF.rubraL.var.fallax(Thuill.)Hack.(syn.de
F.heteromallaPourr.).
Commenousl’avonsévoqué àproposdeF.niphobioidesleséchantillonsd’herbierdeFestucadelagrande
crêterécoltésparIssleretidentifiésparSaintYvessouslenomde«F.ovinaL.subsp.euovinaHack.var.vulgaris
Kochsubvar.laevifoliaHack.»etsousF.ovinaL.s.s.(cf.SaintYvesinIssler1928:128130)serattachentp.p.à
F. wormspeliensis var.ericetorum.EnseréférantautableauXIde Issler (1928 : 120127), qui définit le Nardo
Vaccinetums.l.danssesdifférentescomposantes,ils’observequeF.ovinasubsp.euovinavar.vulgarisestprésent
dans14des16relevésquis’étagentde980m,danslemassifduHaufenwannkopf,jusqu’à1420mausommetdu
Grand Ballon, où cette fétuque se développe en faciès (cf. relevé 13, recouvrement supérieur à 75 %). Nos
investigationsdansleslandespelousessubalpinesduGrandBallon,auHohneck,enpassantparleBatteriekopf,le
Rothenbachkopf,leRainkopfetleKastelberg(voirAnnexe1> dichotomie 21: dessins 1, 2, 3, 4) attestent de la
présence assez fréquente d’une fétuque du gr. de F. ovina qui se remarque aisément dans le tapis végétal par sa
couleur glaucescente, ses limbes foliaires lisses à quasi lisses (laevifolia), carénés, de faible diamètreet un port
étalé.Cetaxontétraploïde(cf.PŠ)neserapportepasàF.ovinaL.s.s.maisinsinueunlienphylogénétiqueavecun
F.ovinaaveclesquelilsedifférencie[cf.morphologie,anatomie,biométrie,cytologie(Annexe1>dichotomie21
vs21’),génétique(graphes1 et 2)], écologie et phytosociologie]. C’est ce taxondistribuédanslalandepelouse
subalpinequenousnommonsF.wormspeliensisvar.ericetorum.Ilseconfondfacilementavecd’autresgraminées.
Nousenavonsfaitl’expérienceauGrandBallonen2019lorsd’uneexcursionbotanique.L’analyseduprélèvement
7CetteallianceestmiseensynonymieavecleFestucionpallentisKorneck1974nom.ambig.p.p.lanotiondesyntaxonambigu
p.p.n’estpasdéfinieparl’ICPN,ellerestetrèssubjective.Ellesupposequel’autrepartienel’estpasetrestepertinente.Cequi
sousentendque noussommes enprésencedeladivisiond’unsyntaxon(art.24).Dèslorslep. p.enintroduisantunepartition
dusyntaxon,suggèrequelapartieextraiteformeunnomnouveauetdoit s’écrireavec(Korneck1974)entreparenthèsesavant
lenomdelanouvelleautorité.L’usageduexn’estpasadaptéetdanslasynonymieleFestucionpallentisKorneck1974devrait
êtreassortidep. p.typus exclu.LaquestionquiresteposéeestquedevientleFestucionpallentisKorneck1974typusinclus?
Uneréponse d’autoritéestfournieparMucinaetal.,(2016) quiconsidèrentleFestucionpallentis (Klika1931)Korneck1974
comme nomen superfluum (art. 29a) et nomen dubium (art. 38). Sous la même plume le Diantho gratianopolitaniMelicion
ciliatae(Korneck1974)J.M.Royer1991estinclusdanslasynonymiedel’AlyssoalyssoidisSedionOberdorferetT.Müllerin
T.Müller1961[AlyssoSedetaliaMoravec1967>SedoSclerantheteaBraunBlanquet1955].Nousnesommespasconvaincus
par cette structuration. Celle proposée par Schubert (2001), Schubert et al. (2001), basée sur un pôle calcicole et un pôle
acidiphile,lesdeuxversésdanslesSedoSclerantheteaBraunBlanquet1955,alemérited’êtrepluslisible.

66
d’unetouffedegraminée,aprioridéterminée,avantprélèvement,commeconstituéed’unseulFestuca,amisen
évidence qu’elle contenaittrois taxonsenchevêtrés:Avenella flexuosa,Festuca trichophylla subsp. asperifolia
[AlBermanietal.,1992–AnalesJard.Bot.Madrid50:219](premièrementionenAlsace)etF.wormspeliensis
var.ericetorum.
Dupointdevuephytosociologique,commenousl’avonsdémontré(Boeuf2001,2008),leVioloNardetumet
lePulsatilloVaccinietumdeCarbiener(1966)résultentd’unepartitionduNardoVaccinietumIssler1928(Tabl.XI)
endeuxassociations,cequi est précisé par Carbiener luimême qui écrit en synonymie pour lesdeuxsyntaxons
qu’ilpropose[=NardoVaccinietum Issler 1927p.p.Carbieneremend.]. DanslesfaitspourleVioloNardetumil
s’agit du « Nardo Vaccinietum type » (Tabl. XI : relevés 1 à 8 (N.D.R.L typus inclus) » et pour le Pulsatillo
Vaccinietumdu«NardoVaccinietum facièsàAnemone alpina»(Tabl. XI:relevés9à13(N.D.R.Ltypusexclu).
Techniquementle type et le faciès du NardoVaccinetum peuvent être considérés comme représentant deux sous
associations parfaitement délimitées. Cette opération met en jeu l’article 27d de l’ICPN (Theurillat et al., 2021)
relatifauchangement derangdessousassociations.Dès lors leNardoVaccinietumdoitgarderson nom originel,
c'estàdire celui auquel appartient le type du nom si bien que le VioloNardetum Carbiener 1966 est un nom
superflu (art. 29a). Quand au PulsatilloVaccinietum Carbiener 1966 il resulte de l’élévation en association
autonomeduNardoVaccinietumfaciesàAnemonealpinaquiconstituesonbasionyme.Lesyntaxondevraits’écrire
PulsatilloalpinaeVaccinietumuliginosi(Issler1928)Carbiener19668(cf.art.51).
8Surlabased’unelecturetroprapidedel’article7del’ICPN,Collaudetal.(2016:154)considèrent,àtort,quelePulsatillo
VaccinietumCarbiener1996estinvalideenréférenceàl’article7del’ICPN.Letableau2delathèsedeCarbienerestuntableau
desynthèsedusyntaxon qui regroupe 51 relevésoùsontdiscriminéesquatre sousassociations, chacune est exprimée dansle
tableausous laformed’unecolonnede fréquenceselonuneéchellequipeutêtre traduiteen%deI àV.Àcet égardle§2de
l’article7del’ICPN(Theurillatetal.,2021)stipuleque«pourlesnomspubliésavantle1erjanvier1979,untableausynoptique
basésuraumoinstroisrelevésetcontenantaumoinsdesespècesavecundegré deconstanceoudeprésencesupérieurà20%
donnédansuneéchelled'échantillonnagecontenantaumoinstroisclassesdefréquence,oucontenantuneindicationdesvaleurs
decouverturemoyenne,est également considérécommeundiagnosticoriginal suffisant.Untableaucontenantau moins trois
relevés avec indication de présenceabsence est également considéré comme un diagnosticoriginal suffisant,équivalent à un
tableausynoptiquebasésurtroisrelevés».Enfait,cequipourraitêtreopposéàCarbienerc’estl’article1relatifàl’effectivité
de la publication. Il faudrait alors démontrer que le document n’a pas été distribué sous forme d’imprimés au public ou, du
moins,auxbibliothèquesaccessiblesauxbotanistesengénéral.Cequiseraitunefaussepiste.Quel phytosociologue pourrait
ignorer le travail de Carbiener sur les HautesVoges, réédité en 2000 par Odonat ? La validation du Pulsatillo alpinae
Vaccinietum uluginosi Carbiener in Collaud et al., 2016 reste donc superflue. En revanche, ce qui est novateur c’est la
typificationdu syntaxonetdes différentessousassociations àtraverslapublicationderelevésoriginauxque Carbienern’avait
jamaisannexésdanssathèse.
Festucawormspeliensisvar.ericetorumBoeuf&J.P.Berchtoldvar.nov.hocloco
•Holotypus:foundintheherbariumoftheBotanicalSocietyofBasel(BaslerBotanischeGesellschaft,atthe
UniversityofBaselSwiss)undern°BASBG00226837(seeAppendix2,Fig.5)
[Labellegend:F.ovinaL.subsp.euovinaHack.var.vulgarisKochsubvar.laevifoliaHack.=F.ovinaL.s.s.,leg.
Issler (July 9, 1928), det. SaintYves (1928) « Flanc nord du Nonselkopf dans un NardetoVaccinietum > North
flankoftheNonselkopfinaNardetoVaccinietum»].
•Paratypus:n°BASBG00226851
[Labellegend:legIssler(July17, 1913),det.SaintYves(1928)=F.ovinaL. subsp.euovinaHack.var.vulgaris
Kochsubvar.laevifoliaHack.=F.ovinaL.s.s.«prairieàNardusstrictaduRainkopf1300m>RainkopfNardus
strictameadow,1300m»].
•Criteriafordistinguishingbetweenthetwotetraploidvarieties[2n≈4x]byFCM:
–Glaucousplant,±pruinose,heliophilousandterricolous,tillerleaf[(0.5)0.6(0.9)]mminØ(incrosssection),
1 (4) ribs, sometimes a few sclerenchymal cells at the top of the midrib, sclerenchyma forming a ring generally
interruptedinthe lowerthird.Terricolousecotypeplantwithspreadinghabit,on alocrisol,specificto thesubalpine
heathlandlawnsofthegreatcrestoftheVosges.Ecotypein NardoVacinietumIssler1928[Lectotypusrelevécol.4,
Tabl.XI,Issler1928inCollaudetal.,2016:163]..............F.wormspeliensisvar.ericetorumBoeufetJ.P.Berchtold
–Greenplant, no or weak pruinose,hemisciaphilousandepilithic,tillerleaf≤0.6mmincrosssection,1
rib, two furrows,sclerenchymagenerallyinacontinuousring.Appearingintheform of smallpseudocreeping
colonies±covering graniteboulders,undersubalpinescrub. On bryoholorganic lithosol. Rupestralecotypeof
subalpine scrub in Ribeso petraeiSorbetum aucupariae Issler ex Boeuf et Simler in Boeuf 2014 [Holotypus
relevé col.2,Tabl.VIinBoeuf2011: 358359,inthistableVI> correctDeschampsia flexuosa2Mto
F.wormspeliensis2M].....................................................................................F.wormspeliensisvar.wormspeliensis
[Ref.:Boeuf&J.P.BerchtoldinBoeufetal.,2019–Botanique5:22]

67
Commenouslepressentions,lesanalysesgénétiquesaccréditentlaséparationtaxinomiqueentre:–F.csikhe
gyensisd’EuropecentraleetleF.csikhegyensisvar.vogesiacadesVosgesquidevientF.austrovogesiacastat.nov.
&nom.nov.,–F.ovinasubsp.caeruleosaxatilisquidevientF.caeruleosaxatilisstat.nov.,–etladifférenciation
intraspécifiqueauseinduF.wormspeliensisàtraversl’individualisationdelavariétéericetorumvar.nov.Toutefois
l’unicitétaxinomique,génétique,synécologiqueetsymphytosociologiqueduF.pallensd’Europecentralevs
F.pallenssubatlantique(Istein,Ardennes)resteàconfirmer.
GroupeC(intérêtnational)
•FestucavalesiacaSchleicherexGaudin[Agrost.Helv.1:242(1811)]
•FestucapulchraSchur[Enum.Pl.Transsilv.:785(1866)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie49et50–Annexe2(Appendix2)>planche7(photos2831,board7)]
Avant d’être mentionné pour la première fois en France (Boeuf et al., 2016, 2018, 2019), F. pulchra était
connuenAlsacedepuisKirschleger.Historiquement,ensereportantàKirschlegernoustrouvonsunementionde
F.valesiacaGaud.?entantquesynonymedeF.glaucaLam.var.filiformisKirschleger(1836),renommé
F.capillatavar.glaucescensKirschleger(1857)quirenvoieàlacenturien°95deBillotaveclaprécisionsuivante:
«feuillesglaucescentessétacéesfiliformes,assezrudesautoucher,épillets plus gros que dans la forme capillata
ordinaire.LieuxsecsetsablonneuxdelaplainedeHaguenau,oùcetteformeabonde».Formulationsreprisessous
lemêmenom etlesmêmesindications parl’auteurdanssa florede1870.La synonymieavecF.valesiacaGaud.
devenant toutefois abandonnée, bien qu’elle perdure encore dans KewScience ou bien TaxRef. Ce qui laisse
supposerquecetaxon(c.àd.F.pulchra)étaitconnudeKirschlegersurlessablesdeHaguenaudepuisledébutdu
XIXeet représentait selon lui une espècedifférente,apriori indigène enAlsace,considéréeentantque Festuca
valesiacaSchleicherexGaudin(taxonprotégéenAlsaceparl’Arrêtéministérieldu28juin1993).
Àlasuitedecettedécouverte,nousnoussommespenchéssurl’identificationde«F.valesiacaauct.»sujetteà
caution,ailleursenFrancequedanslesAlpesinternesetsesdigressionsalsaticolorrainesoùiln’estpasdocumenté
etdémenti(Boeufetal.,2019)etenAuvergneoùilestcité.Enfaitilaétémentionnépourlapremièrefoisdansle
MassifcentralplusprécisemmentdanslaLoire(Montbrison)parHackel(1882,p.101),souslepseudonymede
F.ovinaLsubsp.sulcataHack.varvalesiacaKoch,mentionrepriseparHervier(1885,p. 54)souslenomde
F. sulcata Hack. var valesiaca Koch et versé par KewScience dans la synonymie de F. valesiaca Schleicher ex
GaudinsousFestucasulcatavar.valesiaca(Schleich.exGaudin)Hervier.ParlasuiteilestmentionnéenAuvergne
parChassagne(1956),Kerguélen& Plonka op. cit., Portalop. cit., Billy(2010),Fogi&Tisonop. cit. L’analyse
d’échantillonsenvoyésparR.Portal(Fpu08)etG.Thébaud(Fpu10),vérifiésparnossoinsetvalidésparP.Šmarda
inlitt.,2019,infirmentF.valesiacaauprofitdeF.pulchra.
Le séquençage du plastome confirme l’appartenance de ces taxons au groupe des Festuca ser. Valesiacae
Pauwlusetafficheuneproximitéchloroplastique entreleF.pulchrad’Alsace(Fpu01)etleF.valesiacaétalonde
Moravie(Fva01), doubléed’unecertainedistanceavecleséchantillonsd’Auvergne(Fpu08etFpu09)cequi,sans
remettreencauselesdiagnosticsmorphologiques et anatomiques initiaux, qui ont été vérifiés, apparaît de prime
abordassezsurprenant.CesdifférencestraduisentenfaitprincipalementqueleF.pulchraauvergnatestplusdistant
duF.valesiacaquenel’estceluid’Alsace.Certes, pendantlongtemps,certains botanistes,commeConert inHegi
(1998), préférèrent désigner le F. pulchra Schur sous l’appellation de F. valesiaca Schleicher ex Gaudin subsp.
parviflora(Hack.),maisilestapparuqueleF.pulchra,habituellementconsidérécommeuneespècedespelouses
sèches,steppiques,d’Europecentraleetorientalejusqu’àl’Asiecentrale[Allemagne,Autriche,Républiquetchèque,
Hongrie,Roumanie,Balkans,partieeuropéennedel’exURSS,Sibérieoccidentale,nordduKazakhstan,nordde
l’Asiecentrale]étaituntaxonpluscomplexequ’iln’yparaissaitetnepouvaitseréduireàF.valesiaca.EnRussie,
selonAfonin et al. (2008), c’est une espèce des steppes, des sols pauvres et des pâturages qui peut devenir
dominanteetêtreutiliséecomme fourrage[http://www.agroatlas.ru/en/content/related/Festuca_pseudovina/],voire
commeplanteornementale.Pour d’autresauteurs(Soó,1973;Dítĕ et al.,2010)F. pulchraprésenteuncaractère
halophile.D’ailleurs,unevariété:Festuca pseudovinavar.salina(A.Kern. exHack.)Soó1973[ActaBot.Acad.
Sci. Hung.18 : 373] structure une communauté halocline voire halophile, l’Artemisio santoniciFestucetum
pseudovinaeSoóin Máthé1933corr.Borhidi1996,considéréecommel’unedes communautésvégétalesles plus
abondantesdansleshabitatssalinsdelaplainepannonienne.
Nousavonsémisl’hypothèse(Boeufetal.loc.cit.,p.18)quelecaractèrehalophiledecettefétuqueexpliquait
peutêtrep.p.saprésencedanslespréssalésd’Auvergne,particularitésoulignéeparChassagneop.cit.,maisnotée
sansrapportparBilly(2000)danssesobservations.Quedireaussidesaprésenceenbordderoutedanslarégiondu
PuyenVelay(43) oùelleaétérécoltée par R.Portal(2018)àplusde 700 m d’altitude?N’introduitellepasen
filigranel’hypothèsedusalage?ToutefoisselonG.Thébaud(inlitt.,2019)«ceFestucahistoriquementnommé
F. valesiaca est plus courant dans le lit majeur de l’Allier sur alluvions sablograveleuses, où il forme une

68
associationtrèsxérophile,l’AjugogenevensisFestucetumvalesiacaeBillyexLoiseauetFelzines2010,vraisem
blablementàrenommer».Nonobstant, Loiseau & Felzines (2010), àlasuited’Antonettietal.(2006),suggèrent
que l’existence de « F. valesiaca », comme celle d’Astragalus hamosus, « pourrait être mise en relation avec la
présence de sources minérales et d’anciens marais salés danscette partie du moyenAllier ». Pour Guillerme du
CBNMC(inlitt.,2021),enAuvergnecettefétuqueneseréduitpasàcecontexte.Untravailestencourssurlesujet.
Une étudegénétiqueet morphologique complémentaire pluspoussée,qui intégreraitdes échantillonsdu
F. pulchra var. salina des plaines pannoniennes, à comparer au F.pulchra des sources thermales et marais salés
auvergnats,resteàentreprendre.Ellepourraitpermettrededonnersensauxdifférencesobservées.Sitelétaitlecas,
unevariété«auvergnate» deF.pulchra,nesauraitcependantêtre accréditéesansla miseenévidencedecritères
botaniquesfiablesetstables.
Àlasuited’une interrogationdelabasede donnéesTurbovegviaP. Šmarda (2015),ilapparaîtquedans le
centredesonairederépartitionl’espèceestsurtoutliéeauFestucionvalesiacaeKlika1931nom.conserv.propos.
>>FestucetaliavalesiacaeSoó(1940)1947. Cet ordre, dominé par des espèces continentales à subcontinentales
d’origineestà centroeuropéennes,n’estmentionnéen Franceaveccertitudeque dansquelquesvalléesdesAlpes
internes (Royer & Ferrez, 2020) à travers trois alliances : le StipoPoion xerophilae BraunBlanquet et Richard
1950;leFestucionvalesiacaeKlika1931vsFestucionsulcataeSoó1930nom.ambig.propos.(art.36cf.Mucina
et al. loc. cit.) et le CirsioBrachypodion pinnati Hadač et Klika in Klika et Hadač 1944, plus diversement
apparenté,parfoisclassédanslesBrometaliaerectiKoch1926(Pott1995;Passarge2002).
EnAlsace, notamment dans les pelouses pseudosteppiques intraforestières xérothermiques de la Harth, la
présence de certaines taxons, en limite d’aire, comme Achillea collina, Adonis vernalis, Astragalus danicus,
Astragalus onobrychis, Centaurea stoebe subsp. stoebe, Festuca duvalii, F. rupicola, Linum austriacum,
Petrorhagia saxifraga, Potentilla incana, Potentilla heptaphylla, Scabiosa canescens, Thesium linophyllon,
Veronica prostrata,(F. trachyphylla), (Euphorbia seguieriana) (Veronica spicata), suggère une pénétration de cet
ordre.SelonRoyer&Ferrezop. cit.(p.51)«l’ordredesFestucetaliavalesiacaen’estprésentenFrancequedans
certainesvalléesalpines,etpeutêtreaussidanslaplained’Alsace».
En Auvergne, Loiseau & Felzines loc. cit. retiennent l’Ajugo genevensisFestucetum valesiacae dans le
Festucenionlongifoliolemanii proposé dans le Festucion longifoliolemanii (Loizeau et Felzines 2010) Boeuf&
Mady stat. nov. in Mady et al. 2022 (dans ce numéro) [>> KoelerioPhleetalia Korneck 1974 >>> Festuco
Brometea].Danslastationalsacienne,localiséeenmargedeson aire, le taxon est inféodé au Dianthodeltoidis
ArmerietumelongataeKrauschexPötsch1962nom.cons.prop.[=ArmeriaelongataRumextenuifoliusass.Tüxen
1951 nom. rejic. propos in Dengler 2001] > Armerion elongatae Pötsch 1962 >> Trifolio arvensiFestucetalia
ovinaeMoravec1967>>>KoelerioCorynephoreteaKlikainKlika&Novak1941].Cidessousunrelevéillustratif
delacommunautédutaxonenAlsace:
Datedurelevé:10/6/2015,notateurs:RBetJPB,n°derelevé:ZAHag.2,surface:50m²–commune:Haguenau
(67), lieudit : Zone artisanale (X : 1002131 ;Y = 2435845 ; Z = 150 m), géomorphologie : sables pliocènes
constituésparlesalluvionsanciennesdelaModerissuesdel’érosiondesgrèsdesVosgesdunord(Buntsandstein),
type devégétation :pelousepsammophilesubatlantique acidoxérocline, terrainplat– humus: oligomull
–recouvrement%:h=90,B=60%–Nb.Taxons:37.
Compositiondiagnostique:Cerastiumsemidecandrum3,Armeriavulgaris2A,Festuca trachyphylla1,Festuca
pulchra1,Dianthusdeltoides+,Bromushordeaceussubsp. thominei+, Corynephorus canescens +,Potentilla
argentea 1, Rumex acetosella (incl. R. tenuifolius) M, Scleranthus annuus subsp. polycarpos 2B, Trifolium
campestre M, Trifolium striatum +, Vicia lathyroides +, Petrorhagia prolifera +, Plantago lanceolata (incl. var.
sphaerostachya)1,Veronicaverna1,Hypnumlacunosum4,
Autresespèces:Anthoxanthumodoratum2A,Euphorbiacyparissias2A,Thymuspulegioidesvar.pulegioides2A,
Festuca rubra subsp. rubra 1, Potentilla verna 1, Turritis glabra 1, Agrostis capillaris 1, Avenula pubescens +,
Carexcaryophyllea+,Crepiscapillaris+,Erodiumcicutarium+,Galiumverum+,Geraniummolle+,Hieracium
officinarum1,Hypericumperforatum+, Hypochoeris radicata +, Jacobaeavulgarisr,Verbascumdensiflorum +,
Polytrichumjuniperinum2M,Eragrostiscurvula(1HR),Erigeronsp.r,
•FestucarupicolaHeuff.[Verh.K.K.Zool.Bot.Ges.Wien8:233(1858)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie48–Annexe2(Appendix2)>planche8(photos3234,board8)]
Longuementignoré,voireconsidéré«douteux»enFrance,commenousl’avonsrappeléplushaut,F.rupicolaest
mentionné enAlsace (HautRhin), essentiellement à la périphérie de l’aérodrome d’Habsheim/Rixheim, depuis Issler
(1928:128)souslenomdeFestucaovinaL.subsp.sulcataHack.Ilestassortiducommentairesuivant:«Fétuquequia
pourcentrededispersionlessteppesdel’Europeorientale(Serbie,Russieorientaleetméridionale)ainsiqueF.valesiaca,
cettedernièrepasencoreconstatéecheznous».Ilafaitl’objetd’uncomptagechromosomique(Gagneu&Braun,1959)
souslesynonymedeF.valesiacaSchleich.subsp.sulcataHackel,quiconfirmasonhéxaploïdie(2n=6x=42).

69
Ilyconstitue une petite population disjointe, estimée àplusd’un millier d’individus, en marge de son aire
principale qui est eurasiatiquecontinentale.Aucun échantillon de ce taxon n’a été trouvé dans l’herbier d’Issler
déposé à Bâle. Les seuls que nous ayons pu examiner sont ceux deV. Rastetter déposés dans les herbiers de
Strasbourg et de Bâle (cf. Botanique5, voir aussi annexe 2 photos 3234). Il est citépar Rastetter (1959, 1966,
1979) sur l’aérodrome de Habsheim et par Linder (1959 : 17) dans le compte rendu de session de la Société
Botanique de France sur le versant alsacien « La lande de déforestation en bordure du champ d'aviation de
Habsheim est une étape indispensable, puisque c'est là qu'on trouve dans sa station, unique en France, le Carex
fritschii.Ilvoisineavec Festuca sulcata9».Ilestaussimentionnéau Florimont10 parDion(1985)enréférenceà
Linder (1977). Il figure maintenant dans Flora Gallica (Foggi & Tison op. cit.). À noter, et ce n’est pas sans
importancepourlaprotectiondelabiodiversité,quecetaxon,considéré«endanger»surlaListerougedelaflore
vasculairemenacéed’Alsace(Vangendtetal.,2014),estpotentiellementimpactéparlaconstructiond’unecentrale
solaireàl’intérieurdel’aérodromedeHabsheim.Elledevraitêtreopérationnelleen2024(?).Ceprojetfaitsuiteàla
fermeturedelacentralenucléairedeFessenheim(68).Àcetégardilesttrèsregrettablequelaprésencedecetaxon,
connuedelonguedatesurlesite,nesoitpasmentionnéedanslesdocumentsenvironnementauxdudossierquidece
faitnesontpasàla hauteurdesenjeux delaprotectiondelabiodiversité,sanscompterquela caractérisationdes
habitatsNatura2000danslazoneimpactéeestimprobable.
L’analyseduplastomeattestesansambiguïté,à l’inverse du F.pulchra,delaproximitéchloroplastiquedes
troiséchantillons del’analyse.Bienquedistantsdeparleurlongueurdebrancherespective,ilsrestentassociésau
seinde l’embranchement3’ qu’ilsconstituentàeuxseuls.L’échantillondeHabsheim(68)sembletoutefois mieux
discriminé que les deux autres qui forment un sousembranchement. Il reste à savoir quelle réponse y apporter.
L’hypothèse d’une sousespèce « alsatica » vient à l’esprit. Néanmoins, comme les var. rupicola et var.
sulcatiformis(cf.Annexe1>dichotomie48)sontdéjàdocumentéesenAlsace,etqueleplastomedel’échantillon
alsaciencorrespondàlavariétéautonyme,unnouveautaxoninfraspécifiquenesauraitêtreproposésansuneétude
morphologiquerigoureusebaséesurunéchantillonnagebeaucoup plus large selon un gradient estouest,d’autant
plusqu’ilexistedéjàunautretaxonnomméFestucasaxatilisSchur[Enum.Pl.Transsilv.:791(1866)],endémique
desCarpatesde l’estetdusud[cf.Annexe 1 >dichotomie48,note1]àintégrerdans la réflexion.Celuici est
diversementconsidéré,soitcommeespèceindépendantedeF.rupicola,soitcomme sousespèceouvariété de
F. rupicola[F.rupicolasubsp.saxatilis(Schur)Rauschert ; F.rupicola var.saxatilis(Schur)Soó;F.valesiaca
subsp. saxatilis (Schur) E. B.Alexeev ; F. stricta subsp. saxatilis (Schur) Foggi & Signorini] soit encore
uniquemententantqueF.rupicola.
Comptetenudesasituationgéographique à l’écartdesonbarycentrechorologique [https://www.gbif.org/fr/
species/4114708]lesstationslesplusproches(Allemagne,Suisse)restantéloignées,uneautreexplicationpourrait
résider dans l’amoindrissement génétique de la population alsacienne qui, coupée des flux de gènes entre
populations11, serait en phase évolutive vers son autonomie et peutêtreen voie de diverger, ce qui pourrait être
contrecarréparl’introductiondesemencesexogènes;c’estunehypothèseàévaluer.
Dupointdevue phytosociologique, mêmesilanomenclaturerisque d’évolueràlademandedeTerzietal.,
(2016, 2017) qui proposent « to conserve the name Festucetalia valesiacae BraunBlanquet & Tüxen ex Braun
Blanquet1950againstFestucetaliaSoó1940)»,F.rupicola(anciennementF.sulcata)estletaxonquiadonnéson
nomauFestucionsulcataeSoó1930(=FestucionvalesiacaeKlika1931 nom.conserv.propos.,cf.Mucinaetal.
loc.cit.)holotypedesFestucetaliavalesiacaeSoó(1940)1947.Dèslorssaprésencesemblefaireéchoàlaquestion
del’existenceounondecetordreenAlsaceévoquéeparRoyer&Ferrezloc.cit.Lerelevécidessous,représentatif
dugroupement,donnelesélémentsfloristicoécologiquespourtrancher.
9L’originedecestaxonsestdiscutée.Pourlesunselleremonteraitàl’optimumclimatiquedeAtlantiqueancienilyaurait7000
ansBC~.ÉpoquequicorrespondàlafinduBoréaletaudébut del’Atlantique,ditephasexérothermiquede l’optimumpost
glaciaire,«phase delachênaie mixte»qui traduitlareconquêteposglaciaire parleschênes blancsetautrespostpionnières, à
partirdeleur refugesglaciaires,etdes espècesdessteppes orientalesditessarmatiques(de l’estdubassindanubien, depuisla
Hongrie> suddelaRussied’Europejusqu’àla dépressionaralocaspiennecf.Issler(1927p.27 note2;DaLage&Métailié,
2005).Pourd’autresil ne faut pasexclureuneorigineanthropique car ces taxons sontlocalisésp.p.dans l’ancien périmètre
d’unezonemilitaire.D'abordterraind'exercicedelacavalerieprussienneinstalléeàMulhouse entre1877et1906,l'aérodrome
deHabsheimestdevenuparlasuiteleterraindejeudespionniersdel'industrieaéronautiqueselonWikipédia.
10 Cette mention est douteuse d’autant plus que F. duvalii (St.Yves) Stohr [Wiss. Z. MartinLutherUniv. HalleWittenberg,
Math.Naturwiss.Reihe4:732(1955)]quenousavonsrecherchéenvainsurlemêmesiteyestcité.
11 La plupart des fétuques sont chasmogames, anémogames et allogames. Il n’existe pas de documentation sur des cas
d’apomixie (cf. Kerguélen & Plonka, 1989). Chez les Festuca ce qui domine c’est essentiellement la reproduction sexuée à
partird’unpollendetrèscourteviabilité(entre4et6h) émis à des heures précises (à peu près la même heure pour tous les
individus de la même unité), sur de courtes distances (quelques dizaines de m). Kerguélen & Plonka ibid. indiquent « par
exemple6hchezF.bastardii,11hchezF.trachyphylla,etmêmedansl’aprèsmidipourF.pallens».

70
Datedurelevé:12juil2016,notateurs:RB,PH,JPB,n°derelevé:Hab1,surface:100m²,commune:Habsheim
(68),LDzoneincendiée aérodrome,horsaérodrome,(X: 47.74154 ;Y:7.43946,Z:240 m), géomorphologie:
"Wurm alluvions anciennes décalcifiées", type de végétation : pelouse secondaire xérothermosubcontinentale
écorchéesuralluvionssablograveleusesdécalcifiéesàthérophytes,exposition:terrainplat,R70%,h=70%,nb
taxons:36.
Compositiondiagnostique:Festucarupicola2B,Achilleacollina1,Koeleriamacrantha1,Festucatrachyphylla
var.trachyphylla +, Potentilla ar gentea1, Centaurea stoebesubsp.stoebe+,Asperula cynanchica +, Dianthus
deltoides +, Trifolium arvense 2A, T. striatum 2B, T. campestre +, Scleranthus annuus subsp. polycarpos 1,
Arenariaserpillifolia1,Filagovulgaris+,Erodiumcicutarium1,Petrorhagiaprolifera2A,Medicagominima2M,
Autresespèces: Viciahirsuta 2A,Euphorbiacyparissias2M, Helianthemumnummulariumsubsp.obscurum2M,
Bromopsis erecta 1, Galium verum 1, Vicia angustifolia 1, Plantago lanceolata var. sphaerostachya 1, Ajuga
genevensis +, Bromus hordeaceus +, Carduus nutans +, Echium vulgare +, Eryngium campestre +, Geranium
colombinum+, G.molle+,Pimpinella saxifraga+,Resedalutea1, Sonchusasper+, Verbascumdensiflorum+,
V.lychnitis+,(HR,Trifoliumscabrum+).
Àlaréflexionilnousasembléadapté,commenousl’avionsévoqué,deconsidérercettecommunautésouslenom
deKoeleriomacranthaeFestucetumrupicolaeBoeufetHolveck ass. nov.hocloco [holotypus : relevé RB, PH,
JPBHab1cidessus=KoeleriomacranthaeFestucetumrupicolae(art.3b)inBoeufetal.,2019p.15,voirAnnexe
2photos3234].Elle témoigneparlaconstancede taxonsstructurantsd’affinitésubcontinentale, comme
F. rupicola, F. trachyphylla, Achillea collina, Centaurea stoebe subsp. stoebe, Potentilla argentea d'une
appartenanceauFestucionsulcataeSoó1930>>FestucetaliavalesiacaeSoó (1940)1947,même sousuneforme
appauvrie, et aux FestucoBrometea BraunBlanquet etTuxen ex Soó 1947, par la présence d’Asperula cynanchica,
Bromopsis erecta, Koeleria macrantha, Eryngium campestre, Euphorbia cyparissias, Galium verum, Pimpinella
saxifraga…,etcemalgrédesthéropsammophytes(cf.Trifoliumpl.sp.,Scleranthus,Petrorhagia,Filago...),transgressifs
desKoelerioCorynephoreteaKlikainKlikaetNovak1941,quoiqueplusraresdansnoscinqautresrelevés12.
Pourrépondreàlaquestioninitialerelativeàcegroupejugéd’intérêtnationallesanalysesgénétiquesmettent
enévidencelaspécificitédecestaxonsauregarddelaséparationgéographiquedespopulationscentroeuropéennes,
alsaciennesetauvergnates.Cependantilserait souhaitabledepouvoirréexaminer leF. valesiacadeMoravie,le
F.pulchrad’AuvergneetleF.rupicolad’Alsacepourlesraisonsquiviennentd’êtreindiquées.
GroupeD(intérêtinterrégionalàtransfrontalier)
Il regroupe ici trois espèces du gr. F. ovina s. l. (Festuca ser. Festuca) qui ont en commun a priori d’être
héxaploïdes(6x)etrégulièrementconfondues.Ayanteuconnaissance du travail deKorneck&Grégor(2012)sur
FestucarhenanaetF.heteropachys,pourillustrercepropos noussommesentrésencontactavecles auteurspour
leur faire part de nos interrogations sur le F. heteropachys d’Alsace maintes fois citépar Korneck dans sa thèse
(1974).À cetégardKorneck,viaGregor(inlitt.,2017)nousa faitsavoir,quelquesmoisavantsadisparition, que
touteslesmentions deF.heteropachysenAlsace,figurantdanssa thèse,enparticuliercellesduKoelerioPhleion
danslequelil est abondammentcité,notammentau Staufen (68),devaientêtrecorrigées enF.rhenana;nouveau
taxonqu'ilvenait de décrireavecT.Gregor,ayantpourholotypusunerécolteduPalatinatdeKorneckdatantde
2008,libelléeF.lemanii!!!!
Enplusdesdifférencesmorphologiques,anatomiques,biométriques,leséquençageduplastomeconfirmeque
ce sont bien trois taxons indépendants qui ne constituent pas un putatif sousgroupe d’héxaploïdes au sein du
complexedeF.ovinas.l.,commenousl’avionsenvisagé.
•Festucaheteropachys(St.Yves)PatzkeexAuquier[Nouv.Fl.Belg.,G.D.Lux.,NordFrance:759(1973)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie30–Annexe2(Appendix2)>planche9(photos3536,board9)]
Leséquençageduplastomedesdeuxéchantillonsanalysés[Fhe03deBadDürkheimenRhénaniePalatinatet
Fhe02 d’Oberhoffen (67)] montre qu’ils sont trop distants pour être associés. Le premier appartient à
l’embranchement6A,oùilestconnectéàFestucaguestfalicasubsp.discoloretlesecondformel’embranchement
10BavecF.wormspeliensisvar.ericetorum,cequiapparaîtassez obscur.Dureste,àla suitederecherchessurla
réalitédelaprésencedecetaxonenAlsace,nousavonsmisenévidence(BoeufinBoeufetal.,2018)lefaitque
F.heteropachyssensuSaintYves(1924),quiconstituelebasionymedutaxon,estdifférentduF.heteropachyssensuAuquier
(1972,1974)considéré sembletilcomme unF.ovinasensuguestfalica par Jauzein et Nawrot (2013), Jauzein (2020).
12Lestableauxprincepsderelevésdessyntaxonsvalidésdanscetravailparleurholotypeserontprobablementpubliésen2022
(travailencours)dansuneannexede la clef complète des « Fétuques d’Alsaceetdesterritoiresavoisinants»et le prochain
bulletindelaSociétéBotaniqued'Alsace.

71
En effet plusieurs éléments sont apparus nécessitant un réétalonnage de ce taxon sous peine de le rendre
nomen ambiguum. Parmi toutes les localisations données par SaintYves dans le protologue (1924) seule celle
relativeàHaguenau(BasRhin,France)apuêtreretenuecommelocustypicusenréférenceàl’exsiccatumn°961de
Billotdéposéàl’herbier du Muséumd’HistoireNaturelledeParis (MHNP) sous len°P02623587,spécimenque
nousavonsdésignécommelectotype(BoeufinBoeufetal.ibid.).Sansstatuersur un lectotype,Auquier(1974)
fournitdesindicationssurlelocusclassicusdecetaxoncirconscrit«aprèslecroisementdelaD37etducheminde
fervers Bischwiller».Cequiconduitàlocaliser larécoltede BillotnonpassurSchirrhein,commeil estindiqué
danslalégendedelaplanchen°P03631245(échantillonF1113,attesté≈6xparbiométriedesstomates,cf.Tabl.6),
maissurlacommunevoisined’OberhoffensurModer(BasRhin).
Dans la littérature, à partir des travaux d’Auquier & Rammeloo (1973), Auquier (1974) qui portent
uniquementsurdesrécoltesdesArdennesbelgesetduGrandduchéduLuxembourg,cetaxonestconsidérécomme
pubescentsurlesgainesettétraploïde.Découvertesurprenante,laploïdiesurleseul échantillonenprovenancedu
locusclassicusdeHaguenau(n°F.1113desathèse,fortjustementillustré)n’estpasmentionnée,alorsquetoutes
lesplantesquenousavonsrécoltéesdanslazonedulocustypicussontglabresetsesontavéréeshéxaploïdes(cf.PŠ
in litt., 20172021). Si bien que ces résultats infirment les données de ploïdie publiées jusqu'alors (Auquier &
Rammelooibid.;Auquier ibid.;MarkgrafDannebergop.cit. ;Kerguélenop.cit.;Kerguélen&Plonkaop.cit.;
ConertinHegiop.cit.;Oberdorferop.cit.;Portalop.cit.;Šmardaetal.,2008;Korneck& Gregor loc. cit. ;
Rességuier,2016;Gregor &Paule,2018). Ilenestdemêmeducaractèrede pubérulencedesgainessoulignépar
Auquier op. cit. repris par la plupart des flores (MarkgrafDanneberg op. cit. ; Kerguélen & Plonka op. cit. ;
Oberdorferop.cit.;ConertinHegiop.cit.;Portalop.cit.;Lambinon&Verloove,2012;LangeinSebaldetal.,
1998;Rothmaler,1995,2005,2011;Foogi&Tison,2014 ;Eggenberg,2020)quin’est pasavéré.Audemeurant
cetaspectn’estpasmentionnéparSaintYves op. cit. dans la diagnose originale. Il est donc devenu prégnantde
reconsidérerlesF.heteropachysauct.,notammentles«F.heteropachystétraploïdes».Oùqu’ilssetrouvent,ilssont
tousàréétudiersurlabasedelaclef(cf.Annexe1>dichotomie30)etdelaploïdie.
C’estpourquoi,sousréserve que l’échantillonexaminéprésenteau moins trois critèresd’hétéromorphiedes
différents limbes foliaires au sein d’une même innovation (longueur et diamètredes limbes foliaires, nombre de
faisceaux), il est proposé de retenir deux espèces : – Festuca heteropachys et – F. arduennensis (cf. Annexe 1
dichotomie30).
D’aprèsAuquier op. cit. ; Kerguélen & Plonka op.cit., du point de vue phytosociologiqueF. heteropachys
auct. fréquente les ourlets, clairières intra forestières sur sols désaturés. Ce serait un élément du Sarothamnion
scoparii Oberdorfer 1957 [>> Cytisetalia scopariostriati RivasMartinez 1974 >>> Spartio junceiCytisetalia
scoparii Mucina in Mucina et al. 2016, formations qui regroupent les bruyères arbustives tempérées (sub)
atlantiquesdel'Europeoccidentaleetdespéninsulesdusuddel'Europe,sursolsprofondssubacidesàacides].Ilest
citéàtortouaraisoncommeespècedespelousesduKoelerioPhleionKorneck1974oùilaétéconfonduavec
F.rhenana(cf.Korneckinlitt.).Endéfinitivenousmanquonsdematérieletd’élémentsfactuelspourstatuersurson
appartenance phytosociologique. Ceux dont nous disposons dans la zone du locus classicus d’Oberhoffensur
Moder(67) accréditentp.p.leSarothamnionscopariipourletypemaisilsembleaussiformerdes micropelouses
écorchées(nondécrites)àlajonctionduballastdechemindefer.Parailleursilsemblefréquenterlespromontoires
etescarpementsrocheuxmontagnardsvolcaniquesdes Vosges du Sud (68, 90) affiliés aux SedoScleranthetea.Il
reste à l’évidence encore un important travail de prospections pour circonscrire toute l’étendue synécologique et
symphytosociologiquedecestaxons.
Festucaheteropachysauct.:
Festucaheteropachys(St.Yves)PatzkeexAuquiervsFestucaarduennensisBoeuf&J.M.Tisonsp.nov.hocloco
•Festucaheteropachysauct.wasuntilthenconsideredtobetetraploidwithapubescentsheath[cf.Auquier&
Rammeloo (1973) ;Auquier (1974) ; Kerguélen (1975) ; Kerguélen & Plonka (1989) ; Conert in Hegi (1998) ;
Portal(1999);Korneck&Gregor(2012)…],howeveritisshowsthatalltheplantsthatwecollectedonHaguenau
(intheareaof thelocusclassicus),werefound to behexaploid(≈6x)by FCM (cf.PŠ2017,2021),andstomata
biometryontheoldsamples(cf.Tabl.6Abelow),andhaveaglabrous to glabrescent sheath, alargepanicleand
longtoverylongheteromorphicleafblades.Thisiswhyweproposed(BoeufinBoeufetal.,2018)toreviewthe
diagnosisofthisfescue.
–Firstof all forcytologicalreasons.Indeed,consideringtwodifferentcytotypesforthesame taxon,weare
not talking here of a ≈ 2x and a ≈ 4x (autotetraploid), but of a 4x (probably allotetraploid) and a 6x, seems
improbable,becausethisploidydifferenceconstitutesageneticbarrier,whichsuggests,asindicatedbyJ.M.Tison
inlitt. (2021)that"the4xheterophylliawouldbemoretobeconsideredas ahomoplastictraitcarriedbydifferent
lineagesandnottheresultofatransmissionfromacommonancestor,unlikeahomology".Thisisalsowhat
P. Šmarda thinks in litt. (2021) who writes “I think that 4x and 6x must create a strong mating barrier and that

72
havingaspecieswithtwomajorploidiesisdubious.Sodividingthemtotwotaxaisfine...Iwouldhavejusttwo
conditions,–the6xplantneednottoberare,–andboth4xand6xtaxashouldformregularploidyhomogeneous
populations”.
–Followingawrittenexchangeonthistaxon,itappearedthatGregorinlitt.(2020)alreadysharedthispoint
ofview.He had answered us “I think Festuca heteropachys is hexaploid.Tetraploidplants do not belongtothis
taxon.IhavetwohexaploidplantsinculturefromBobenthalandBreitenstein,bothhaveglabroussheaths”.Ithad
thereforebecomenecessarytoreconsiderthestatusofthetetraploidFestuca“heteropachys”.
–ThetwoconditionsmentionedbyP.Šmardaseemtobemet.Thehexaploidcytotypeisnotuncommon,only
itis found intheHaguenau regionandandthesurroundingsof Lieprve(68).This isalsothecasewith
F. heteropachys (4x) sensuAuquier (1974) in the Ardennes. In his thesis (p. 207), he writes that all the plants
examined originate mainly from theArdennes and "have been shown to be uniformly tetraploid" [Editor's note,
exceptthis onefromHaguenau(n°F1113n°P03631245),characterizedasanexampleof thelocusclassicus, of
which,curiously,itdoesnotgiveploidy,butitwasconfirmed≈6xaswellaslectotypusandisolectotypussamples
[leg.Billotn°961(1845)],bybiometryofthestomata.ThoseoftheArdenneswereconfirmed≈4xbybiometryof
thestomataontwoisotypus(F1147) fromLaRocheenArdenne(n°:BR00001152860;BR000001152920)(see
Tabl.6Abelow).
•Maincommonidentificationcriteria:
–Greenplant,sometimesglaucescente,innovationswithheteromorphicleafblades,largetuft≥50cm[((30)
65 ± 15 (100 and +)], very leafy, panicle ≥ 8 cm long, inflorescence becomes fastigiated after anthesis, usually
stronglylobedatthebase,internodeofthetwolowestwhorlsusually≥3.5cm[(3)45(8)]long,
–Withinthesameinnovationleafblades(interiorandsubterminal)areheteromorphic:inlength,theexterior
generallytwiceaslongastheinteriorinØ[(0.60.7)/(0.80,9)/(11.3)]mminnumberofveins[(57)/(79)/
(914)]andintheshapeofaleafsection[suborbicular,obovate,elliptical,morerarelyinV]sometimesalsoin
numberofribs, furrowsanddistributionof the sclerenchymaaccordingto theleafbladesof differentdiameters–
spikelet [(6) 77.5 (8.2)] mm long – lemma [(4,1) 4,34,7 (5)] mm long – awn [(1) 1,32,1 (2.6)] long – sparse
trichome,hairsofmediumsize[(15)3060(80)]μmlong,
–Hemisciaphilictoheliophilicplants(edges,intraforestclearing,lawnsofforesthems)ondesaturatedsoils
(sands,tograniticarena),plains,hills.
•Maincriteriaofdistinctionbetweenthetwospecies:
Thisiswhy,providedthatthesampleexaminedpresentsatleast,withinthesameinnovation,threecriteriaof
heteromorphismbetweenthesubterminalleafbladecomparedtotheupperouterleafblade[1/length;2/Ø;
3/numberofveins;4/shapeoftheleafcrosssection;5/arrangementand/orthicknessofthesclrenchyma],itis
proposedtoretaintwospecies:
–Panicle≥10cm[(8)11±2(18)]–longestleaf≥25cm[(15)2535(70)]long–sheathoftillerleafand
leafbladebasenotorlittlepubescent–hexaploidtaxon (2n≈6x)by FCM–wouldseem endemictoAlsaceand
RhinelandPalatinate............................................................................F.heteropachys(St.Yves)PatzkeexAuquier
[Ref.:AuquierP.,1973–inNouv.Fl.Belg.,GrandDuchéLuxemb.,NordFrance:759]
[Bas.:FestucaovinaL. subsp.euovinaHack.var.vulgarisKochsubvar.heteropachysStYves–Bull.Soc.
Bot.France71:31(1924)].
•Lectotypus(BoeufinBoeufetal.,2018)[cf.exsiccatumn°961inFloraGalliaeetGermaniaedansl’herbier
Cosson,referredtoasF.ovinaL.var.valesiacaK.(syn.F.valesiacaSchleich),leg.anddet.Billot(1845),vid.St.
Yves XI/1917 as F. ovina subsp. euovina var. vulgaris Hack. subvar. (nova) heteropachys]. Herbarium board
deposited at the the Paris Museum (MNHN) under n° P02623587. Label legend « sables des forêts de pin sur
l’alluviondelaplained’Alsace,prèsdeHaguenau»‘‘SandsofpineforestsonthealluviumoftheAlsaceplain,near
Haguenau’’.IsotypusvisibleattheUniversityHerbariumofNancyundern°NCY007875.
Thetwoveryoldexsiccatan°961datingfrom1845(P02623587andNCY007875)andthesamplen°F1113

73
fromAuquier(P03631245), collectedin1972 intheareaofOberdoffen'slocusclassicus,wereconfirmed≈6xby
biometryonthestomata(cf.Tabl.6above).
–Panicle<10cm[(7)810(11)]long–longestleaf<25cm[(14)1721(32)]long–sheathoftillerleafand
leaf blade base pubescent – tetraploid taxon [2n = 4x = 28] by chromosomal counting and≈  4xby biom etryof
stomataonoldsamples–Ardennes,Belgium,GDofLuxembourg,RhinelandPalatinate…tolookelsewhere.
............................................................................................................................F.arduennensisBoeuf&J.M.Tison
[Pseudonym:Festucaheteropachysauct.non(St.Yves)PatzkeexAuquier]
• Holotypus: sample registered in the Herbarium Plantentuin Meise under number BR0000026793184V,
collecteVanBuggenhoutBRacc2015VL(seeAppendix2,Fig.6,photoboard9),
[Label legend: Société pour l’échange des plantes vasculaires de l’Europe occidentale et du bassin
méditerranéen, n° 8950 Festuca heteropachys (St.Yves) Patzke ex Auquier, LaRocheenArdenne (Belgique,
provincedeLuxembourg),prèsdubelvédère,derrièrelesruinesdel’ancienchâteau,Sorathamaie”>“LaRocheen
Ardenne(Belgium, provinceofLuxembourg),nearthebelvedere,behindtheruinsof the old castle,Sorathamaie,
leg.anddet.Auquier(june26,1972)].Thissample(n°F1147)isfiguredinhisthesis(1974:206,fig.78andTabl.17),
seealsocrosssectiondrawing(Appendix1,dichotomy30).
•Isolectotypus:Threeisolectotypus(n°F1147)canbeseenintheHerbariumPlantentuininMeise(numbers:
BR000001152860; BR000001152920;BR000001246801)andthreeothers in thetheMNHNinParis(numbers:
P03631239;P03367502;P03469497).
•SeealsothekeyandtheleafsectiondrawingsinAppendix1>dichotomy30.
•InthefloraofÎledeFrance,Jauzein&Nawrot(2013),Jauzein(2020),citeF.heteropachysbutdon’tretain
itinthekeyandspecify“Tobelinkedwithoutdoubt….tothetetraploidpopulationsofF.ovina,withataxinomic
ranktobedetermined”,whilequotingF.guesfalica!
•FestucarhenanaD.Korneck&T.Gregor[Kochia6:12(2012)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie33–Annexe2(Appendix2)>planche10(photos3738,board10)]
L’échantillonFrh04duStaufen(68),initialementnomméF.rhenana,puisF.lemaniivar.pruinosa,estensuite
renvoyéàF.pseudolemanii(voircidessous),sibien quefauted’échantillonalsacien,cequis’avèreregrettable,il
neresteplusqueleFrh03deRhénaniePalatinatpourincarnercettefétuquedansl’analyse.Ilapparaîtsansconteste
commeuntaxonindépendantetcorroborelechoixdeKorneck&Gregorloc.cit.deledissocierdeF.lemaniioude
F.heteropachysmaisaussideF.pseudolemanii,aveclequelnousl’avonsobservé(Staufen,Freundstein…)maisne
peutseconfondreaveclui,rienqueparlacouleuretlapruinosité.
•FestucalemaniiT.Bastard[EssaiFl.MaineetLoire:36(1809)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie33’]
Cette fétuque héxaploïde, supportée par deux échantillons, le Fle04 [Alsace,Wolfgantzen (68)] et le Fle05
[Auvergne,Blavozy(43)],faitpartiedestaxonsàrevoir. Commeilaétéévoquédansleplastomeilsapparaissent
dansdesclustersdifférents(8vs8’>9’>11’>11’B)etdefactoplusdistantsentreeuxqu’ilsnelesontde
F.pallens[Fpa01,Istein,Allemagne]pourle premieretdeF.airoides[Fai04,MontMézenc(43)] pourlesecond.
SelonR.PortaletJ.M.Tisoninlitt.(2020,2021),ilsemblequeleF.lemaniidel’ouestdelaFranceestdifférentde
ce que nous dénommons F. lemanii dans l’Est. Pour autant, bien que très éloignés géographiquement et
génétiquement(plastome),ilsnemontrentpasdenettesdifférencesmorphoanatomiques.Cequin’estpaslecasde
F.pseudolemanii,initialementconsidérécommeunF.rhenanapuisunF.lemaniivar.pruinosa(Frh04),taxonmis
enexergueparl’analyseduplastome.
•FestucapseudolemaniiBoeuf&J.P.Berchtoldsp.nov.
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie36–Annexe2(Appendix2)>planches14AB(photos3941,board14AB)]
LesdeuxéchantillonsdeF.rhenana(RhénaniePalatinatetAlsace)montrentqu'ilssontbienindividualiséset
distantsl'undel'autre.Cequin'estpasunesurprisecaravantdeconnaîtrelesrésultatsgénétiquesl'échantillonde
F.rhenanad'Alsace(Staufen,)futrebaptisé«F.lemaniivar.pruinosa»,carnousavions concluqu’ilnes’agissait
pasdeF.rhenana,fétuquestructurantedecettepelouseduKoelerioPhleiondanslaquelleelleestaccompagnéede
F. patzkei, mais qu’il s’agissait bien en définitive d’un troisième taxon, encore mieux représenté sur certains
promontoiresrocheuxvolcaniquesdesVosgesduSud(alt.8001160m).

74
Commeilprésentetropdedifférencesmorphologiques,anatomiques,biométriques,écologiquesetdedistance
génétiqueaveclesautreséchantillonsdeF.lemanii,ilestproposédeleconsidérersouslenomdeF.pseudolemanii
Boeuf&J.P. Berchtold sp. nov. C'est une fétuque montagnardehéxaploïde,bleuâtre,pruineuse,quasimentlisse,
devenantscabreau niveau del’apex,quel’ontrouveprincipalement sur lesrochesvolcaniques(trachyandésites,
trachylabradorites)etautres rochesbasiclines(sérieschisteusede Soultzbach). Ils’avèrequ’elleestconnue dans
lesVosgessousdiverspseudonymescommeF.pallens,F.heteropachys,F.bastardii,notammentauxVogelsteine.
FestucapseudolemaniiBoeuf&J.P.Berchtoldsp.nov.hocloco–Protologue:
• Holotypus: herbarium board n° BR0000022200518 deposited in the Herbarium Plantentuin Meise
(Belgium),(seeAppendix2,Fig.7,board11B)
[Labellegend:Festucapallensheteropachys,leg.&det.H.G.Parent6VI1979,“79/129,Vogelsteine,massif
duRossberg,68HautRhin”].
•Isotypus:threeisotypusleg.&det.H.G.Parent6VI1979,withthesamelabellegendaslectotypus,canbe
seen in the Herbarium Plantentuin Meise under numbers: 1/ BR0000022200525 ; 2/ BR0000022200532 ; 3/
BR0000022200549.
•[Pseudonyms:F.glaucaauct.nonVill.;F.bastardiisensuVadam (1997)nonKerguélen;F.pallenssensu
RasstetternonHostinOchsenbein&Rastetter;F.pallenssensuParentnonHost;F.heteropachyssensuParentnon
(St.Yves)PatzkeexAuquier;F.lemaniivar.pruinosaBoeufnonT.Bastard(cf.Frh04inTabl.2and3,Graph.3in
thiswork)]
•Description:
–MontainfescuewhichoccursinsouthernVosgesMts.This fescueformsbluishtoglaucouscespitosetufts
whichareallpruinosa.Leavesintillersarealmostsmoth.Deadleavesusuallypersitatthebaseofthetiller(n1,n
2).Xerothermocalciclinosaxicolousplantfromslightyacidenvironmentsonvolcanicrockyescarpments(trachy
andesites,trachylabradorites,Soultzbachschistseries).OccuringfromStaufentoVogelsteine(HautRhin,France),
from780to1160minaltitudes.
– Sheath and base of blades generally glabrous, more rarely puberulous, – smooth furrowed stem, usually
[(25)3550(70)]cmhighwithspinousbranches,–paniclesofmediumsize[(3)59(10)]cm,someofthemlittleor
notemergingfrominnovations,–leafblades[(10)1520(30)]cmlong,almostsmooth,scabrousattheapex,more
rarelybelow,–ellipticaltoellipticalobovatesection,generally≥0.8mm[(0.65)0.81(1.3)]inØ–spikelet[(6.3)
7.18.1(8.8)]mmlong–lemma[(4.5)4.85.4(5.9)]mmlong,pubescentintheupper½–awn[(1.1)1.72.3(3.5)
mm]long–Veins79–Sclerenchymaarrangedinaregularandcontinuousring,rarelyinterrupted,madeupof(0)
12 (3) layers of cells, absence of significant thinning on the margins – sparset o fairly dense trichome, hairs ±
papillose, of medium size [(15) 2550 (75)] µm long – (≈ pentaploid) ≈ hexaploid species by flow cytometry
(FCM),cf.PŠ(20202021),TG(2021).
•SeealsothekeyandtheleafsectiondrawingsinAppendix1dichotomy36
•[Pseudolemanii fescue–{2n ≈ (5x)6x}– Hémicrypt.cespit.–(25) 3550(70)cm– Heliophile–Vosges
orophyte (8001160 m) – Chosmochasmophyte thermoxeroacidicline – Pseudoprimary to primary dry
thermophilic mountain lawns, on blunt promontories rich in cations [KoelerioPhleetalia ; Trifolio arvensis
Festucetaliaovinae; SedoScleranthetalia >>Festucionaustrovogesiacocaeruleosaxatilis]–Rare,known to this
day only in HautRhin (68) on schales (Staufen, Soultzbach series), volcanic rocks (trachyandesites, trachy
labradorites),volcanicflowoftheFreundsteinandpromontoriesoftheVogelsteine–Absentelsewhereinthestudy
area,tobesoughtinthesamecontexts.
• This taxon characterizes the Atociono rupestrisFestucetum pseudolemanii Boeuf ass. nov. hoc loco
[holotypus rel. type in box below] > Festucion autrovogesiacocaeruleosaxatilis Boeuf & Holveck all. nov. >>
SedoScleranthetaliaBraunBlanquet1955>>>SedoSclerantheteaBraunBlanquet1955.
•Holotypushocloco: relevé n°Vogel1;notator:RB,July,1,2021;location: Vogelsteine,Wegscheid(68),
locustypicus,(X:47.82991;Y:7.00140;Z:1166m),onvolcanicescarpment;expos.:S;vegetationsurveyaera:
30m²;totalcover:60%,(H:50%,Ch.:1%,B:+):
Diagnosticcomposition:Festucapseudolemanii3,Atocionrupestre1,Scleranthusperennis2M,Thymuspraecox
1,Genistapilosa1,Hieraciumschmidtii+,
Others species: Rosa spinosissima +, Helianhemum nummularium 1, Silene nutans 1, Pilosella officinarum +,
Hieraciummurorum+,Campanularotundifolia+.

75
GroupeE:intérêtrégionalàinterrégional
•FestucafiliformisPourr.[Hist.&Mém.Acad.Roy.Sci.Toulouse3:319(1788)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie24–Annexe2(Appendix2)>planche12A(photo42,board12A)]
Cetaxonsubatlantiquediploïde,àlargerépartioneuropéenne(sourceGBIF),récoltéà140md’altitudedans
unepelousesableuseà Agrostisvinealisd’OberhoffensurModer(67)estuntaxondiploïdebiencalibréauniveau
morphologique, anatomique, biométrique, écologique et phytosociologique. Selon le RADseq il affiche une
proximité génétique avec F. airoides (≈ 2x) du Massif central et F. niphobia (≈ 4x) des Pyérénées, espèces
subalpinesàalpines,alorsquec’est F.ovina s. s. (2x)d’Europecentralequisemblejouerce rôle pour F. supina
commenousl’avonsdéjàévoqué.Cesobservationsnesontpascontreditesparl’analyseduplastomelequeluniten
parallèleF.niphobioides(≈4x)desHautesVosgesàF.supina(≈4x)desmontsHrubýJeseníkdeMoravie.Cequi
tendrait à considérer F. filiformis, ce qui reste une hypothèse, comme un marqueur biogéographique dont la 
proximitégénétiqueavecF.airoidespourraitêtreissued’unancêtrecommunquiauraitdisparu.Lamêmeréflexion
pourraitêtreétendueàF.ovinas.s.(2x)s’agissantdeF.supina.
PourautantnousnesuivronspasFoggi&Tison(2014p.244)quiconsidèrentqueF.airoides,décritduMont
Dore (PuydeDôme), « considéré diploïde d’après l’unique comptage (MontLozère) pourrait être basé sur une
oromorphose de F. filiformis » et fait dire à R. Portal que le caractère de la gaine soudée « serait absent des
populationsfrançaisesquiluiontétérapportées».RiendetelnefiguredansPortal(1999p.85)oùilestindiqué«
gainefendue>¾», sans compter que la clef (p. 57) et la fiche(p.85)établissent la dichotomie entre ces deux
taxonssurlescaractèressuivants:–«Lemme≥3,2mm,aristéegén.≥1mm;gainefendue>c.¾;épillet±
violacé=F.airoides»vs–«lemme<3,2mm,mutiqueoubriévementaristée≤0,8mm;gainefendue>c.labase,
épilletvertjaunâtre,rar.teinté de violet = F.filiformis». Certes ce critère est toujours très délicat d’appréciation,
surtoutsurdumatérield’herbier,maisilnedoitpasêtrenégligéets’appréciecorrectementsouslabinoculaire
(×20) eten casdedoute sevérifie àl’aide decoupestransversales é che lo nn ées  de  la  gai ne  so us m ic ro sco pe
(×100).DurestelesF.airoidesduMassifcentralquinousontétéenvoyésonttousétéconfimés≈2xparFCM(cf.
PŠ) et possédaients une gaine soudée dans le bas sur ~ 1/5. Que dire alors de F. montiaurei Delarbre, son
synonyme?
•FestucaovinaL.[Sp.Pl.:73(1753)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie26’–Annexe2(Appendix2)>planches12AB(photos4346,boards12AB)]
Contrairementànotrehypothèseinitiale,leRADseq,confirméparleplastome,sépareleF.ovinaL.d'Alsace
duF.ovinaL.d'Europecentrale.Ilsapparaissentcommedeuxentitésdifférentes.C'estpourquoi,danslamesureoù
le F. ovina alsacien se présente en mélange sous deux cytotypes différents (2x et ≈ 4x), les caractères
morphologiquesetanatomiquesétantidentiques,nouslesconsidéronscommedeuxsousespècesallopatriquesdela
mêmeespèce.Nousrécusonsde faire de ce taxon unF. guestfalica sous prétexte qu’il serait laplupartdutemps
tétraploïdealors quelescaractèresmorpholoanatomiquesetbiométriques(cf.Annexe1, dichotomie26vs26’)le
rapprochentdeF.ovinas.s.etl’écartentdeF.guestfalica.Laploïdieestunechoselagénétiqueenestuneautre.
Chez les tétraploïdes il faut distinguer les autopolyploïdes des allopolyploïdes. Dans la mesure où dans le
même milieu, en l’occurrence une chênaie sessilifloreCharmaie du Capinion betuli Issler 1931 de la Harth
[Stellario holosteaeQuercetum petraeae (Issler 1931) Boeuf et Simler in Boeuf 2011] nous avons un comptage
chromosomique 2x [cf.AnneCatherine Schmit, Université de Strasbourg (2010) avec confirmation par FCM de
RonnieViane(2012),voirannexe1>dichotomie26,dessindegauche,n°1]etplusieurscomptages≈4xparFCM
[cf.PetrŠmarda,2017,2019,voirannexe1>dichotomie26,dessindegauchen°2],nouspensonsqueleFestuca
ovinaalsacienestprincipalementunautotétraploïdeenvoiedesupplanterlediploïde,vouéàdisparaître.
CetaxonfréquenteparallèlementlespelousesintraforestièrespseudosetppiquesdelaHarth(Trifolioarvensis
FestucetaliaovinaeMoravec1967)etdevient plusprésentsurlesdiguesduRhin(BrometaliaerectiKoch1926),
quiconstituentunmilieuxérocarbonaté,cecidubarragedeKembs(68)jusqu’àceluideGambsheim(67),oùnous
l’avions initialement considéré sous F. guestfalica. Il est également signalé dans les forêts sèches thermophiles
submontagnardes sous tonalité subcontinentale (effet de Foehn) des Quercetalia pubescentipetraeae Klika 1933
(QuercionpubescentipetraeaeBraunBlanquet1932nom.mut.,surcalcaire,etQuercionpetraeaeIssler1931,sur
rochesiliceuseriche en cations) où il peutatteindreles 800 m d’altitude enforêt,notamment au Staufen, et sur
pelousepionnièreacidiclinedesTrifolioFestucetalia(Fgu09)dans lamontéeduHerrenfluh.Ilestestimé queces
échantillons forment une nouvelle sousespèce de F. ovina L. que nous proposons de nommer, en hommage à
VincentRastetter,grandbotanistealsacien,l’undesraresàs’êtreintéressé auxfétuques,F.ovinasubsp.rastetteri
Boeuf&Hardionssp.nov.quis'opposeàF.ovinaL.subsp.ovina(2x)d'Europecentrale.

76
Festucaovinasubsp.rastetteriBoeuf&Hardionssp.nov.hocloco–Protologue
• Holotypus n° BASBG00226821 deposited in the herbarium of the Botanical Society of Basel (Basler
BotanischeGesellschaft,UniversitédeBâle,Suisse),(seeAppendix2,Fig.8,board12B)
[Label legend: Festuca ovina subsp. vulgaris (Koch) leg. et det. V. Rastetter (18/5/1957), vid. RB & JPB
(2018)],“aérodromedeHabsheim(68)ForêtDomanialedelaHarthsud”>“Habsheimaerodrome,StateForestof
theSouthHarth”].
•Paratypus:n°BASBG00226820
[Labellegend:FestucaovinaL.s.l.subsp.vulgaris(Koch),leg.etdet.V.Rastetter(29/05/1969),vid.RB&
JPB (2018), “HautRhin, decalcified lawns of theaerodrome,near Habsheim, with Achillea millefolium, Thymus
serpyllums.l.,PleuroziumschreberiandPoapratensis,southernpartofthelandaround240m].
•[Pseudonyms:Festucaovinavar.vulgarisW.D.J.KochsensuRastetternonF.ovinaL.var.ovina;F.ovina
L.ssp.euovinaHack.var.vulgarisKochsousvar.euvulgarissensuSt.YvesnonF.ovinaL.var.ovina;F.ovina
L.s.s.sensuSt.YvesnonF.ovinaL.var.ovina;F.ovinaL.subsp.ovinasensuBoeufetal.nonF.ovinaL.subsp.
ovina;F.guestfalicaauct.nonBoenn.exRchb.]
•TheHabsheim’sholotypusandparatypuswereconfirmed≈4xbybiometryofthestomata(seeTabl.6Bbelow).
• Description: fescue from lower levels (plains and hills), green, tiller leaf with elliptical cross section,
sherenchymain acontinuousringarrangedin(0)1(2)layersofcells,1rib andtwofurrows, Ø≤0.6 mm.–leaf
blade[(0.2)0.30.6(0.65)]mmØ–spikelet[56(6.5)]mmlong–lemma[(2.5)34(4,5)]mmlong–[(0)1(2)]
layersofsclerenchymacells–(5)7veins–generallydiscerniblebulliformcells–locatedintheirradiationzoneof
the“Colmardroughtpocket”underclimateofshelters,asfarasthenorthofStrasbourgonthedikesoftheRhine.
•Seealsothekeyanddrawingstillerleafbladecrosssection(Appendix,dichotomy26’)
• [Rastetter's sheep fescue – {2n = 2x = 14 and 2n ≈ 4x = 28 >> tetraploid samples are considered to be
autotetraploidbecausemixedwith2x}–Hémicrypt.cespit.–(10)3040(50)cm– Heliophilictohemisciaphilic–
Planitary to colineal taxon (submontane) – Acidicline, xeroclin to mesophilic – Subcontinental dry forests
(Querceteapubescentis>>QuercoCarpinetalia>> Quercetaliapubescentis)anddrylawns (FestucoBrometea/
KoelerioCorynephoretea)–Alsace–Taxonunknown in the rest of France– Fescue whose centroid is the mid
EuropeanoakhornbeamforestandacidiphilicgrasslandsoftheHarth, seemstohavecolonizedthedrylimestone
lawnsoftheRhinedikesfromFessenheimtoGambsheim,veryrareelsewhere.
•FestucaguestfalicaBoenn.exRchb.[Fl.Germ.Excurs.:140(3)(1831)]
[Annexe1(Appendix1)>dichotomie26–Annexe2(Appendix2)>planche13(photos4749,boards13AB)]
Concernant F. guestfalica s. s., sauf à s’interroger sur l'échantillon Fgu06 (≈ 4x) de Moravie (graphe 1)
renomméaposterioriF.kerneri(cf.P.Šmardainlitt.,2021,cidessous),etenrappelantqueleséchantillonsFgu05,
Fgu09et Fgu03 (≈ 4x) d'Alsace ont étéreclassésen F. ovinasubsp. rastetteri, nous ne pouvons riendire sur ce
taxon,sicen’estqu’ilexistedesdoutessursaprésenceenFrance,fauted'échantillonfidèleàlalectotypificationde
Wilkinson & Stace op. cit., Le seul échantillon des analyses (cf. plastome) qui affiche des valeurs biométriques
conformes aux limites calibrées par ces auteurs est l'échantillon Fca05 (F. ovina subsp. caeruleosaxatilis var.
discolor) que nous avons requalifié en Festuca guestfalica subsp. discolor. Fétuque récoltée dans une pelouse
sableuse(pâturéeextensivement) acidiphilesubmontagnardedesTheroAiretalia Rivas Goday1964avecAgrostis
vinealis,Ornithopusperpusillus,Teesdaliaunicaulis,Rumexacetosellaquidevraêtrerevueettypifiée.
Certesnousavonsd’autresrécoltesqui serapportentàF.guestfalica(cf.Annexe1,dichotomie26’,dessins
ducentreet dedroite),dontunesurcornichecalcaireduJuraalsacien,mais,fautedemoyens, ellesn’ontpuêtre
intégréesdansl’analyse.Toutefoisilfautgarder àl’espritqueselonWilkinson& Staceloc.cit.,«Les plantesde
FranceconsidéréespossiblementcommeF.guestfalicaparKerguélen(1982,1983)necorrespondentpas bien au
matérieltype,etnousn'avonspasvudematérielsdeF.guestfalicaenprovenancedeFrance,deBelgiqueoude
Hollande qui pouvaient s’y rapporter ». Cependant les auteurs n’écartent pas la possibilité que le Festuca
ophioliticolaKerguélen[Lejeunia,n.s.,75:13(1975)]puisses’intégrerdansF.guestfalicaentantquesousespèce.

77
Cenesera paslapistesuiviepar Kerguélen&Plonka(1989) etPortal(1999)qui,vont retenirlessousespèces:
bigoudenensis,guestfalicaethirtulaauseindeF.ovinaL.
Sansattendreunputatifconsensusnomenclaturaletdenouvellesanalysesgénétiques,lesdonnéesmorpho
anatomiquesetbiométriquesextraitesdelabibliographienousconduisentàdissocierF.guestfalicaBoenn.exRchb.
sensuWilkinson&Stace ibid., qui se rapprochentdecelles de MarkgrafDannenberginTutin(1980),Conertin
Hegi(1998),durestedespropositionsdeKerguélen(1975),Auquier(1977),Kerguélen&Plonka(1989)etPortal
(1999)relativesauF.guestfalicaauct..AinsiauseinduF.guestfalicaBoenn.exRchb.sontdistinguées(cf.Tabl.7
cidessous)quatresousespèces:–guestfalica(sensuW.&S.),–ophioliticola(Kerguélen)comb.etstat.nov.,
–kergueleniissp.nov.sensuKerguélenetPlonka,PortalnonsensuWilkinson&Staceet–discolorssp.nov.prov.
Lesvariétéscalaminaria (Auquier) et hirtula (Hack.exTravis)sont reconnuescommevariétés de F. guestfalica
subsp.kerguelenii.
Unerestrictionmajeureàtoutecettearchitecturec’estquetoutescesplantesdoivents’avérerallotétraploïdes,
c’est à dire qu’elles ne puissent être confondues avec F. ovina L. au niveau morphoanatomique et biométrique.
L’Annexe1,dichotomie26vs26’préciselescritèrespourlesdifférencier.
Festucaguestfalicasubsp.kergueleniiBoeuf&Portalssp.nov.hocloco–Protologue
• Holotypus deposited at the National Museum of Natural History in Paris (MNHN) under n° P01190861,
Origin:comesfromthepersonalherbariumofRobertPortal(seefigure9inAppendix2,board13B).
[Labellegend:Festucaovinasubsp.guestfalica,FortHarrouard–Anet,communedeSorelMoussel(F28260),leg.
P.BoudierJune5,1998,det.R.Portal,vid.1998].
• [Pseudonym: Festuca ovina subsp. guestphalica (Boenn ex Rcht.) K.Richter sensu Kerguélen & Plonka
[Bull.Soc.Bot.CentreOuest,num. spéc., 10: 232233 (1989)]nonWilkinson& Stace (lectoypus) [Watsonia16:
303309(1987)]
•Description(basedontheworksofKerguélen&Plonkaop.cit.,Portalop.citandpersonalcollections):
 – Plant: densely caespitose erect plant, green to glaucescent, height: (10) 3050 (70) cm – Nonflowering
shootsintravaginal,stolonsabsent–Stem:usuallysmooth,glabrous toverypubescentorscabriduleabove(under
thepanicle),angular–Sheath:opentothebase,glabrous,scabriduletodenselyvillous –Øleafblade:(0.3)0.50
0.70(1,0) mm wide, glaucous, scabrid atleast above – Sclerenchyma arranged in (1) 2 (3)continuous layers of
cells,rarelyinterruptednearmidrib–Rib:1(veryrarely3,ifpresentnotverymarked)–Crosssectionalleafblade
section:ellipticaltooboval–Veins:7(9)–Panicle:(1.5)48(10)cm,lax,thebranchesscabrid,moderatelytolong
detachedfromtheleaves–Spikelet(4.5)5.56.4(7)mmlong,with37florets–Upper glume(G2):(2.2)2.53.8
(4.0)mm,lanceolatetoovatelanceolate,smoothorweaklyscabridabove–Lemma(3.0)3.64.1(4.7)mm,ciliate,
glabroustoscabropubecentinthe upper1/3ormore–Awnlessthanthehalflengthofthecorrespondinglemma
[(0,5)11.5(1,8)mm–Paleola:=±lemma–Anther:1.42.4mm–Ploidy:2n=(14)28.

•Synecologyandsymphytosociology:speciesofdryenvironments,onacidictocarbonatedmaterials,from;
sunny environnements (lawns) in acidic context (Nardetalia Presing 1950, Corynephoretalia canescentis Klika
1931)orincalcareouscontext(BrometaliaerectiKoch1926),– tosemishadylightandthermophilicundergrowthof
QuercetaliaroborisTüxen1931inacidiccontextorQuercetaliapubescentipetraeaeKlika1933incalcareouscontext.
•Thedistributionofthissubspeciesisstillunclear.ProbablythemostwidespreadanddeceptivefescueinFrance.
NottobeconfusedwithF.guestfalicasubsp.guestfalicasensuWilkinson&Stace>seeAppendix1>26’.
•Thedescriptionsofthetaxoninuseinthemainflorasareforsomefairlyconform[cf.MarkdrafDannenberg
in Tutin (1980), Conert in Hegi (1998)] to those typified by Wilkinson & Stace [Typification and status of the
mysteriousFestucaguestfalica Boenn. ex Rchb. Watsonia16:303309(1987)]whereasforKerguélen&Plonka
(1989),Portal(1999) theyarerather different.Which makesWilkinson&Stacesaythat “TheplantsfromFrance
thoughtofaspossibleF.guestfalicabyKerguélen(1982,1983)arenotgoodmatchesforthetypematerial,andwe
haveseennomaterialofF.guestfalicafromFrance,BelgiumorHolland”.
So, it is therefore not surprising that F. guestfalica Boenn. ex Rchb., described by Reichenbart [Fl. germ.
Excurs.: 140(3) (1831) ] whose protologue does not mention any biometric data, referred to F. ovina subsp.
guestfalicaby K. Richter [Pl. Eur. 1: 93 (1890)] with no other trick than a comb.& stat. nov., i.e. without any
additional descriptive contribution has become a "goanywhere" fescue that requires revision based on morpho
anatomical and biometric characters. This is also confirmed by TG (in litt., 2020) who writes “I still think that
Festucaguestfalicaisnot the taxon for which we use this name. Plants at thelocustypicusaremorestoutwith
broaderleavesthantheusualplant.Ihaveoneplantinculture,itisclearlydifferentfromF.guestfalicaauct.Alas,I
donotknowanameforF.guestfalicaauct.".
Therefore,pendinganomenclaturalconsensuson thisissue,wewill sticktoFestucaguestfalica Boenn. ex
Rchb.sensuWilkilson& Stace(1987) which definesthetype.ThisleadstoconsiderF. ovina subsp. guestfalica

78
sensuKerguélen&Plonka(1989),whichisdistinguishedfromthetype,underF.guestfalicasubsp.kergueleniissp.
nov.Itfollowsthatitisproposedtoretainfoursubspecies:–ophioliticola,–guestfalica,–kerguelenii,–discolor,
andtwovarieties(calaminaria and hirtula)includedunderF.g.subsp.kerguelenii.Thediscriminatingcharacters
arespecifiedbelowinTabl.7andthekey(cf.Appendix1>dichotomy26').
•FestucakerneriJ.Vetter[Verh.Zool.Bot.Ges.Wien72:111(1923)]
SuiteautraitementdugenreFestucadansFloraEuropaea(MarkgrafDannenberg,1980),lestétraploïdesde
plaine de F. ovina s. l., d'Europe centrale, sont traditionnellement inclus dans le F. guestfalica Boenn. ex Rchb.
(Dostál,1989;Šmardaetal.,2019)lectotypifiéparWillkinson&Stace(loc.cit.).Cependant,l'écologiedel'espèce
et certaines particularités morphologiques du matériau type (roches calcaires de Westphalie, dans l'ouest de
l'Allemagne)sontpeususceptibles d'être associéesauxtétraploïdesd'Europecentrale(Englmaier,1995),typiques
desprairiessèchesetforêtsclairesacidiphiles(Šmarda&Kočí,2003;Šmardaetal.,2019).
LadistinctionentrelespopulationstétraploïdesouesteuropéennesetcentraledeF.ovinas.l.aétéconfirmée
égalementparleRADseqoùleséchantillonsdu«F.guestfalica»putatifsetrouventopposésdanslegraphe1.Tels
les Fgu05 et Fgu09 de la plaine d’Alsace (n° 1 et n° 2 en jaune), associés à d’autres F. ovina s. l., des Vosges,
opposés au Fgu06 de Moravie, relativement proche de F. csikhegyensis Simonk., peu distant des F. ovina s. l.
d'Europe centrale. Cela fournit un autre support pour caractériser lespopulationsd'Europe centralede
« F. guestfalica » comme appartenant à une espèce distincte. Le nom le plus approprié pour la nommer est
représentéparF.kerneriJ.Vetter.NomindûmentconsidéréparFoggietal.(2017)commeunsynonymede
F.×zobeliiWein[Repert.Spec.Nov.RegniVeg.7:19(1909)].
F. kerneri a été décrit à l'origine dans le nordest de l'Autriche comme un hybride de F. ovina × F. rubra
(Vetter,1923),surlabasedel'observationdedeuxformesdifférentesdesectionstransversalesde talles dans les
planteséchantillonnées.Cependant,lesfeuilles"particulières"(nonovina)surlespécimentypesontclairementdes
tallesstérilesdePoaangustifoliaetdevraientêtreretiréesdelaplanched’herbier(Šmardaetal.,inprep.)figurant
lelectotype[W19470013826!inFoggietal.,ibid.>https://herbarium.univie.ac.at/database/detail.php?ID=293042]
qui, mis à part le mélange de limbes foliaires entre le Poa et le Festuca, donne morphologiquement une image
mimétiqueduF.ovina tétraploïdequipousseenabondancesurceterritoire(Šmardaetal.,inprep.),différentede
celledesdiploïdeslocaux,notammentpardesarêtesetdeslemmespluslongues,généralementveluesdanslapartie
supérieure,etdeslimbesfoliairesplusépaisportantdesfaisceauxplusnombreux(Šmardaetal.,2019).

79
Après avoir vérifié tous les types de Vetter à l’herbier de Vienne, visité les localités types, recherché des
plantessimilairesaux typesetmesurélaploïdiesurplus de200plantesdes localitéstypesenAutricheils’avère,
selon Šmarda in litt., (2022), que F. kerneri n'est en fait ni un hybride F. ovina × F. rubra ni un F. guestfalica.
L’observation de talles abondamment mélangés de la plante échantillonnée parVetter avec un Poa angustifolia
écartetoutehybridation,sibienqueF.kernerinepeutdoncpasêtresynonymed'unautrehybridecomme
F.×zobelii, cequin’apasétévuàl’origineparVetterniparFoggietal.op.cit.parlasuite. Il s’apparenteà
unF.ovinatétraploïde(Šmardaetal.,inprep.),distinctdeF.guestfalicaBoenn.exRchb.ettrèséloignéduF.ovina
subsp.rastetterid’Alsace(cf.graphe1).
E/Remarquescomplémentaires
Àcejour,bienquelimité,ilsembleraitquecetravailreprésentelapremièreétudegénétiqued’ampleur(plus
de10taxons)surlesfétuquesàfeuillesfines(cf.FestucasectionFestuca)etseraitlapremièreàanalyserungrand
nombredemarqueursRADseqetdeplastomespourlegenreFestuca.
L'analyseRADseqse concentresurunpetitnombre de taxonsplusoumoinsétroitementliés. Globalement,
lesrelationsphylogénétiquess'expliquentdavantagepardesaffinitésgéographiquesqueparlataxinomie.Plusieurs
taxonstelsqueF.ovina,ouF.csikhegyensissontpolyphylétiquesetdivisésengroupesgéographiques.Cepremier
jeudedonnéesRADseqsemblesouffrir d'un échantillonnageréduitetd'unecouvertureenlecturelimitée,ce qui
pourrait expliquer le nombre important de nœuds mal supportés (polytomie). Cependant, ces marqueurs
moléculairessemblentprometteurspourl'améliorationdelasystématiquedesFestuca.
L'échantillonnagepourl'analyse duplastomereprésentela plus grandepartiedela taxinomiedesfétuquesà
feuillesfines,avecdessériesdifférentes.L'arbrephylogénétiquemontreunephylogéniebienrésolueaveclaplupart
des nœuds solidement pris en charge. La première dichotomie est clairement conforme à la taxinomie, avec la
distinctiondessériesValesiacae,PsammophilaeetFestuca.Cependant,lesignaltaxinomiqueestalorsrapidement
perdulelongdelaphylogénie,etplusieursespècesapparaissentpolyphylétiques.Cesrésultatsplaidentclairement
enfaveurdel'améliorationdelasystématiquedesfétuquesàfeuillefinesetd'unecompréhensionplusapprofondie
des données moléculaires. L'absence de concordance entre la phylogénie du plastome et la taxinomie, voire la
géographie,pourraitremettreencause le pouvoir de résolution du génome chloroplastiquedanslataxinomiedes
fétuquesàfeuillesfines.
Par ailleurs, au regard de la littérature taxinomique portant sur le genre Festuca, eu égard au nombre
d’échantillonsanalysésetdeslimitessoulignéesdesanalysesgénétiques,ilpourraitéventuellementêtrereprochéà
cetravaillenombrejugé« exagérédenouveauxtaxons ».Cequisousentend qu’ilexisteraitapriori unnombre
figéetdéfinitifdetaxonsetquetoutedescription nouvelleseverrait jugéesuperflue.Ce quiévidemmentn’aurait
aucunsens.Àcelanousrépondonsque:(i)c’estunchoixdescriptifassumé cardocumentéquirésulted’analyses
morphoanatobiométriques,cytologiques,chorologiques,synécologiquesetsymphytosociologiques,nondémenties
parlagénétique,fondésurunevingtained’annéesd’expériencedeterrainquiplusesttraduisiblesousformedeclef
d’identification(cf.Annexe1),(ii)envéritélerisquen'estpasvraimentdececotélàmaisplutôtinhérentàlaperte
deconnaissancegénéréepardestaxonsmalnommésounondécrits(cf.note5,Moraetal.,2011).Endéfinitive,ce
travaildémontreet auramisenévidence quelesfétuquesont été insuffisammentétudiéesdans l'estdelaFrance,
moinsbienquedanslesterritoiresavoisinants.
Pour l’Alsace et la Lorraine il fautremonter auXIXesiècle (Kirschlegerop. cit.;Godron op. cit.)et au
débutduXXe(SaintYvesinIsslerop.cit.)pourtrouverdesinformationsmajeuressurcegroupe.Nousinsistons
encore sur l’importance des floresdeKirschlegersurlegenre Festuca.Ilsuffisait aussiderelireSaintYves in
Issleribid. etRastetterloc.cit.et d’exploiterleursherbierspoursubodorerla richesseen fétuquesduNordEst.
Leur examentémoigne que ces auteurs avaient notéet observéquasimentl’essentieldes nouveauxtaxons que
nous publions, malheureusement décrits sous forme invalide ou mal nommés. Ceux de Kerguélen op. cit.,
Kerguélen & P lonka op. cit., Po rtal op. cit., au dem eurant incontourn ables et de très haut e facture, nous sont 
apparusunpeuenretraitdelaréalité«festucologique»desrégionsdel’EstdelaFrance,régionsprobablement
sousexploréesetsousinventoriéesauXXesiècle.QuandauxpublicationsrécentesdeFloraine(2013,2020)les
pages consacréesauxFestuca de la ditionnesontpas àniveau et restentàrevoir en partie.Pourlesterritoires
avoisinantslebilansembleplusavantageux.
Pournosinvestigations,nousavonspunousappuyersurlaclefdeTutindansFloraeuropaeaop.cit.,la
«Florebleue »deLambinonet al.op.cit.,et lesfloresallemandesd’Oberdorferop.cit.,Conert inHegiop.cit.,
Rothmalerop.cit.,laclefsuisse d’Eggenberg(2020),complétéesparlespublications de Haffner(1982,1992)et
cellesplus récentes de Korneck op. cit., Korneck&Gregor loc. cit., Korneck et al.(2014),relativesàplusieurs
taxonsmentionnésenAlsacequenousneconnaissionspas.

80
CONCLUSION
Uneconclusionseraitdeconsidérerleplastomecommeunmarqueurtaxinomiqueàlafiabilitéincertainepour
lasystématiquedesFétuques du groupe F. ovina s.l.?Alors que le RADseq semble plus résolutifetdonnedes
résultatspluslisibles.Ilpourraitorienterdefuturesanalyses.Ànoterquelesquelqueséchantillonsprésentsdansles
deuxanalysesgardentmajoritairementleursaffinités.
Ilestàespérerquedenouvelles analyses génétiques en RADseq, à budget plus consistant, visant une plus
large échelle et une quantité de loci analysés par individus plus conséquente, reviennent sur certains taxons qui
présentent,selonleuroriginederécolte,desrésultatsgénétiques(plastome)endiscordanceaveclamorphologie.
Sontplusparticulièrementvisés:F.pulchra,F.ovina,F.guestfalica,F.lemanii,F.pallensetF.heteropachys.
Àceuxlàs’ajouteun travail spécifiqueàprolongersurle F.airoidesdesPyrénées(≈ 2x et≈4x)etdeson
identitégénétiqueavecleF.airoides2xduMassifCentral.
Toutbienconsidérénoussuggérons,horsetenzoned’étude,delesétendreàF.marginata(Hack.)K.Ritch.vs
F.arvernensisAuquier, Kerguélen&Markgraf.Dann.vsF.costei(St.YvesexLitard.)Markgr.Dann.vs
F.longifoliaThuill.,ainsiqu’auF.glaucahort.auct.vsF.glaucaVill.
Toutaussiréfléchietattendu,nouspensonsqued’autresanalysesseraientàinitiersurF.rivularisBoiss.vs
F. heteromalla Pourr.,afindecomparerentreellesles populations de la Sierra Nevada, des Pyrénées,duMassif
centraletdes Vosges. Elles pourraientêtreétendues,ce qui neseraitpassansintérêt, àF. rubra L.subsp.juncea
(Hack.) K. Richt. vs F. rubra L. subsp. pruinosa (Hack.) Piper et F. trichophylla (Gaudin) K. Richt. subsp
trichophyllavssubsp.asperifolia(St.Yves)AlBermani.
Remerciements:Enpremierlieunoustenonsàremercier:
– l’Inventaire National du Patrimoine Naturel (INPN) qui a retenu notre projet, – Michel Hoff, ancien
conservateurdel’herbierdeStrasbourg,porteurdeceprojetentantqueprésidentdelaSociétéBotaniqued’Alsace
et,àtravers,–PetrŠmarda,l'Agencescientifiquetchèque,dontlasubventionn°1918545Sauraprincipalement
serviaufinancementdesmesuresdeploïdieparFCMdecetravail.
Sonttoutautantremerciéestouteslespersonnesquiaurontparticipéd’unemanièreoud’uneautreàcetravail,
notammentdesresponsablesd’herbiers,enparticulier:
–JurriaandeVos,conservateurprincipaldesherbiersde Bâle (BAS/BASBG/RENZ), qui nous a ouvert ses
portesetpermisd’explorerl’herbierFestucaquiinclutleséchantillonsdéposésparIssler,laplupartdéterminés,par
SaintYves,maisaussipouravoiraccepté ledépôtdes holotypusdeF.ovinasubsp.caeruleosaxatilis,
F.wormspeliensisetF.csikhegyensisvar.vogesiaca,–SergeMuller,alorsresponsablescientifique descollections
botaniques du Muséum (Herbiers P et PC) et Myriam Gaudeul, responsable des demandes de prélèvement du
Muséum, pour l’envoi de quelques fragments de vieux échantillons d’herbier, dont le n° 961 de Billot 1845
(lectotypusdeF.heteropachyssensuSaintYves),etduseuléchantillond’Auquier(n°F1141)récoltédanslazone
dulocusclassicusduF.heteropachysd’Oberhoffens/Moder(67),pourtenterd’appréhenderleurploïdieàpartirde
mesures biométriques des stomates, – Carine Denjean, conservatrice de l’herbier de Nancy, pour l’envoi de
quelquesfragmentsdevieuxéchantillonsd’herbier,dontlen°961deBillot1845(isolectotypusdeF.heteropachys
sensu SaintYves) pour tenter d’appréhender la ploïdie à partir de mesures biométriques des stomates, – Patrice
Descombes,conservateurduMuséeetJardinsbotaniquescantonauxdeLausanne,pournoséchangesportantsurla
recherche de certains taxons de SaintYves, – Aurélie Grall, conservatrice du BASBG (Basler Botanische
Gesellschaft,UniversitédeBâle,Suisse)pourl’envoide quelquesfragmentsdevieux échantillons d’herbierde
V. Rastetter (F. ovina s. s.) afin de tenter de connaître leur ploïdie à partir de mesures biométriques des
stomates, – Filip Verloove(Plententuin Meise) pour nos échanges très cordiaux et l’envoi de matériels d’herbier
d’AuquieretdeParentquinousaurontététrèsutilessurleplantaxinomique.
Maisaussidesscientifiquesquiaurontdonnédeleurtemps,defaconspéciale:
– les collaboratrices du laboratoire de P. Šmarda [Masaryk University, Faculty of Science, Department of
BotanyandZoology,Kotlářská2,Brno (CZ)],notammentLucieHorová, responsabledulaboratoireFCM, qui a
effectuélamajoritédesmesures citéesdanscetravail,AlexandraŠilerováainsique l’ensembledespersonnelsdu
laboratoire,quiontégalementcontribuéaux mesures de certainsdenoséchantillons,maisaussiKristýnaVeselá,
doctorante, pour son travail précieux et fastidieux de biométrie, sur plusieurs centaines de stomates de Festuca
heteropachysauct., F. ovina subsp.rastetteri,F.airoidesetF.niphobia,cequinousaurapermis destatuersurla
ploïdie d’échantillons anciens à très anciens, – Valéry Malécot, botaniste, systématicien à l’IRHS,Agrocampus
Ouest,poursonexpertiseennomenclaturebotaniquequinous auraévitéplusieurserreursdevalidation, –Sophie
Manzi,généticienneàl’UniversitédeToulouseIII,poursaparticipationauséquençageduplastome,–JurajPaule,
chercheur au Senckenberg Research Institute and Natural History Museum of Frankfurt, pour les analyses
ploïdiquessur quelques taxons critiques comme le F. airoides des Pyrénées, – Ronnie Viane,chercheur,ptérido
loguebelge,quifutlepremierànousfairedesanalysesploïdiquesparFCMsurquelquesFestuca.

81
Sansoublierlesbotanistesdeterrain,amateurs ou professionnels, pour l’envoi d’échantillons, dephotos,la
découvertedestations,tels:
–SylvainAbdulhak,botanisteauCBNAlpinpoursesrécoltesquiconfirmentlaprésencedeFestucaairoides
etdecertainstaxons, –SébastienAntoine,JardinsbotaniquesduGrandNancyetdel'UniversitédeLorraine,pour
sonimplication sur la connaissance des fétuquesdes HautesVosges, leur miseen culture au jardin d’altitude du
HautChiteletetl’envoidephotos,–OlivierArgagnonetMathiasPires,duCBNMed.,pourl’envoid’échantillons
critiques de Festuca airoides et F. niphobia des Pyrénées Orientales, – Denis Cartier, botaniste, bryologue,
actuellementauCBLorrain,poursacollaboration,notammentladéterminationdequelquesbryophytesetsaphoto
desectionfoliairedeF.csikhegyensisvar.vogesiaca,–MichelColcy,botaniste,pourl’envoid’unéchantillonde
F. pallens de Givet, – Franck Dieter, botaniste pour l’envoi d’échantillon de F. pulchra d’Allemagne, – Yorick
Ferrez, botanistephytosociologue, directeur scientifique du CBNFC ORI, pour nos échanges sur les fétuques
vosgiennes etChristopheHennequin,botanisteduCBNFC, poursesrécoltesdeFestucaaustrovogesiacaet
F. guestfalica dans les Vosges du sud, – Nicolas Guillerme Directeur général et scientifique et PierreMarie Le
Hénaff,botanistesphytosociologuesauCBNMC, pourlesphotosetnoséchangessurF.pulchrad’Auvergne,
–JeanClaudeJacob,botaniste alsacien, codécouvreurdeF.austrovogesiacaà Oberbruck (68),–BenoîtLamard,
jardinier du Conservatoire Botanique d’Alsace, gestionnaire du « Festucoscope », – Julie Nguefack (Vangendt),
botaniste au CBA, pour sa participation à certains relevés cités dans ce document, – Nicolas Simler, botaniste
phytosociologue,directeurduConservatoireBotaniqued’Alsace,quiafacilitélaréceptiondeplanchesd’herbieren
provenancedeBelgique,–HuguesTinguy,botanisteetbryologuealsacien,pourl’envoid’échantillonsetdephotos
deFestucacaeruleosaxatilis,F.heteropachys,–JeanMarcTison,expertenbotanique,enchargedeFloraGallica,
pournoséchangesparfoiscontradictoiresmaistoujoursfructueuxsurlesfétuques,notammentsurlesF.ovinas.s.
ets.l.,F.niphobiavsF.airoides,F.heteropachysauct.,etl’envoidelaphotodeF.pallensd’Istein,–etenfinmon
collègueJeanPierreBerchtold,delaSociétéBotaniqued’Alsace,coauteurdeplusieurstaxonsdeFestuca,sansqui
l’étudedesfétuquesd’Alsaceseraitrestéeaustadeembryonnaire.
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Englishshortversion
Backgroundandaims
Over the past several years, some members of theAlsace Botanical Society have been working on the
taxonomy of fescues fromAlsace and neighboring territories using morphological, anatomical and cytogenetic
markers.Thiswelladvancedworkhasledtothedescriptionofnewtaxaoffineleafedfescues(Boeuf&Berchtold
inBoeufetal.,2019).Someofthemarenot verywellknowninFrancebutpresentinAlsace,othersunpublished
fortheVosges,evenforFranceorfortheFlora.
Thus, the fescues included in this DNA sequencing project were chosen according to their scientific
questioningandarestructuredintofivegroupsofheritageinterest(Table1).Tocomparethem,theywerecollected
mainlyinAlsacebutalsoindifferentregions(Pyrenees,Massif Central,Germany,CzechRepublic,Ukraine).The
nominativeharvests persample,arespecified(Tables1and2).Allthetaxaanalyzedaredescribedatthemorpho
anatomobiometricandcytologicallevel(seeAppendix1) and representedintheformofphotosandfigures(see
Appendix 2). These analyzes provide indications in terms of genetic differentiations which allow to answer the
followingquestions,accordingtoeachgroup.
GroupA:FestucaairoidesLam.;F.niphobia(St.Yves)Kerguélen;F.supinaSchur
ConsideredofEuropeaninterest,thisfirstgroupincludesthepseudocrypticcomplexofFestucasupinaauct.A
greatconfusionremainsamongthesetaxa(seeTable4).InparticularbetweenF.supinaandF.airoidesandbetween
F.airoidesand F.niphobia.Dueto insufficientbudget,wecould not addF.vivipara,mentionedintheAlps(Pils
1985),anotherproblematicfescue.
Froma morphoanatomicobiometricandcytogeneticpointofview,ourinventoriesandanalyzessupportthe
hypothesis of Kerguélen & Plonka (1989), corroborated by Portal (1999) that: (i) F. airoides from the Massif
CentralandPyrenees,F.niphobiafromthe PyreneesandF.supinaarethree differenttaxa,(ii)F.supinadoesnot
exist in France, (iii) and thus F. supina from the Pyrenees actually corresponds to F. niphobia and F. airoides.
ConsequentlytheFestucionsupinaeBraunBlanquet1948, included in the phytosociologicalstandards[Bardatet
al.(2004);Mucinaet al.(2016)],requiressynomenclaturalcorrection.However,conflictsandambiguitiespersist
inthisgroup.For example F. airoideswasignoredby Foggi &Tisonin Flora Gallica(2014)andthetaxonomic
identityofF.“niphobia”fromHautesVosgesremainsuncertain.
Whataboutthephylogeneticdataofthesetaxa?Isitpossibletodistinguishthemandhow?
GroupB: FestucacsikhegyensisSimonk.:F.ovinasubsp.caeruleosaxatilis Boeuf & J.P.Berchtold ;
F.pallensHost;F.wormspeliensisBoeuf&J.P.Berchtold
Thissecondgroup,consideredofnationalorevenEuropeaninterest,gathernewspeciesforFlora(Boeufet
al. loc. cit.). The present phylogenetic study was an opportunity to: (i) remove the doubt expressed in the
protologue (p.21)regardingthe membershipor notof var.vogesiaca,describedin thesouthernVosges,to
F. csikhegyensis, from Central Europe, described on the hills of Mount "Csikihegyek" near Budapest, (ii) to
validate ornotthesubspeciesstatusofF.ovinasubsp.caeruleosaxatilis,aswellasthatofwhatwehavenamed
F. ovina subsp. caeruleosaxatilis var. discolor (unpublished) ? (iii) check taxinomic uniqueness between the
continentalF.pallensandthesubatlanticF.pallens,(iv)verifytherelevanceoftwovarieties,var.wormspeliensis
andvar.ericetorum,inF.wormspeliensis.

91
The phylogenetic analyzes is expected  to test the consistency affinities of the vogesiaca variety from the
Vosges with CEuropean populations of F. csikhegyensis and the infraspecific differentiation of F. ovina. subsp.
caeruleosaxatilisandF.wormspeliensis.
GroupC:F.valesiacaSchleich.exGaudin;FestucapulchraSchur;F.rupicolaHeuff.
Consideredofnationalinterest,thisthirdgroupaggregatestaxathatarerareinFranceandrestrictedtocertain
regions.AbsentfromAlsace.Firstofall,F.valesiaca(≈2x),basophilictaxonofcontinentaltosubcontinentallawns
knowninFranceonlyintheinternalAlps.AsamplecollectedinMoravia(leg.PŠ)takespartintheanalyzes.Two
otherextremely rarefescues,atthewesternlimitoftheirrangeinFrance,arerepresentedby:–F.pulchra(≈ 2x),
previouslyconfused elsewhereinFrancewithF.valesiaca,identifiedinAlsacein2015 (Boeufetal.,2016,2018)
andmorerecentlyvalidatedfrom the Massif central in 2018 (leg. RP, GT,det.RB, vid. and ploidy by FCMPŠ
2018),and–F. rupicola (≈ 6x), cited by SaintYvesinIssler(1927:128)inAlsace,butsubsequentlyignoredin
specialistfloras.
TheoccurenceofthislatterinFrancewhichwasstilldisputedinrecentyears(cf.Pilsinlitt.;inKerguélen&
Plonkaop. cit.:279),orevenconfusedwithF.valesiaca(Kerguélen& Plonkaibid.),haslongbeenunrecognized.
Thisremainsincomprehensible,especiallybecause:(i)itiscitedbySaintYvesinIsslerop.cit.underthenameof
F.ovinaL.subsp.sulcataHack.var.sulcataHack.,(ii)thereisachromosomecountbyGagnieu&Braun(loc.cit.)
[F. valesiaca Schleich subsp. sulcata Hackel, 2n = 42], (iii) there are several exsiccata collected byV.Rastetter
under the name F. ovina L. subsp. sulcata Hack. var. eusulcata, deposited in the Strasbourg (STR) and Basel
(BASBG)herbaria.TheseelementsattestofitshistoricalpresenceinAlsacewhereitislimitedtothepseudosteppic
acidicline lawns of southern Harth (Habsheim, 68), under subcontinental tonality, where it still persists, as a
singular grouping of more than a thousand tufts around Habsheim’s airfield and somewhat inside, and appears
threatenedbyasolarpowerplantproject.TheonlyvaliddebatedoesnotrelatetoitspresenceinAlsace,buttoits
origin,itsphylogeny,itsphytosociologicalcharacterizationanditsprotection.
RegardingF.pulchraandF. rupicola,geneticanalyzesareexpectedto confirm the specificityofthesetaxa
regarding to the geographical separation between the Central European andAlsatian populations to which the
populationsfromAuvergneconcerningonlyF.pulchraareadded.
GroupD:Festucaheteropachys(St.Yves)PatzkeexAuquier;F.lemaniiT.Bastard;F.rhenanaD.Korneck
&T.Gregor
Thefourthgroupisofinterregionalandcrossborderinterest.ItgroupsthreehexaploidtaxafromtheF.ovina
s.l.Theseare:–F.heteropachys,ataxongiventetraploid(4x)intheliterature,whilethepopulationfromthelocus
classicusisactuallyhexaploid(≈6x),–F.lemanii,asubatlantictaxonwithawidedistribution,–andF.rhenanaa
taxon described by Korneck & T. Gregor (2012) in RhinelandPalatinate, then identified inAlsace following a
messagefromKorneckviaGregorinlitt.(2017)whohadinformedusthatalltheAlsatianF.heteropachysnotedin
histhesis, whichwehaddeterminedunderF.lemanii,wereinfactF.rhenana.Whatwehavestartedtoverifyand
validate (Staufen, SaintUlrich, Herrenfluh, Freundstein,…). It is an endemic taxon from RhinelandPalatinate/
Alsace.However,itsdistributionintheregionisnotyetwellknown.ItstillremainstobeconfirmedinChampagne
Ardenne. This species could be found on the xerothermoacidocline promontories of the siliceous Vosges, in
particularintheKoelerioPhleionandSedoScleranthetalia.
Sincethesethreetaxaseemtohaveoftenbeenconfused,geneticanalyzesareexpectedtounderlinetheirreal
differentiation.
GroupE:FestucafiliformisPourr.;F.guestfalicaBoenn.exRchb.;F.guestfalicasubsp.discolor;F.ovina
L.subsp.ovina
Finally the fifth question concerns three fescues belonging to gr. of F. ovina L. s.str., considered to be of
regional to interregional interest: – F. filiformis (2x), from acidiphilic sandy lawns under subatlantic tone, very
localizedinAlsace,onthesandsofHaguenau,Wissembourg,Vosgesdunord,alsomentionedbyIssler(1928:130)
inamoorlandwithCallunavulgarisfromtheforestknownasNonnenbruch(68),–F.guestfalica(4x),aEuropean
taxon widly distributed  and ubiquitous from planitiary to montane, and acidiphilic to calcicolous substrat, but
misinterpreted. It is the "goanywhere" fescue whose presence in France was discussed by Wilkinson & Stace
(1987).Inthisworktheytypifiedthespeciesandwrote"TheplantsfromFrancethoughtof aspossible
F.guestfalicabyKerguélen(1982,1983)arenotgoodmatchesforthetypematerial,andwehaveseennomaterial
ofF.guestfalicafromFrance,BelgiumorHolland",–andF.ovinasubsp.ovina(2x,≈4x),amidEuropeantaxon
whose only French localities are inAlsace, but disputed (Kerguélen & Plonka op. cit., Portal op. cit.), and to
confirm(Foggi&Tisonop.cit.).
Geneticanalyzeswillallowtotestthedistinctionofthese taxa. It would be curious if F. filiformiswasnot
distinguished,butwhataboutF.ovinasubsp.ovinaandF.guestfalica?

92
MaterialMethods
Thisprojectaimstotestthephylogeneticsupportofthesetaxathroughtwotypesofmolecularmarkersbased
on new generations of sequencing: (i) the sequencing of a large number of substitutions (SNP) by the RAD
sequencing method for 19 samples and 13 taxa (graph 1), on own funds, (ii) and the sequencing of the entire
chloroplastgenome(plastome)of35samplesfor19taxaperskimminggenome(graph2),supportbythefundingof
PatriNat(MNHN).
Anyway, to paraphrase Willner (2006) about floristic/syntaxon differences, it is understood that genetic
differencesresultingfromanalyzescontainnousefulinformationaslongastheycannotbeinterpretedasreflecting
morphological, anatomical, biometric, cytological, ecological, chorological, (incidentally symphytosociological)
dissimilarities,whichcannotbetranslatedintoakey(seeAppendix1).
Results
TheRADseqanalysisfocusesona smaller number of more closely relatedtaxa.Globally,the phylogenetic
relationshipsaremoreexplainedbygeographicalaffinitiesthantaxonomy.SeveraltaxasuchasF.guestfalica,
F. ovina subsp. ovina, or F. csikhegyensis are polyphyletic and divided between geographical clusters. This first
RADseq dataset based on different fine leaf fescues is suffering from a reduced sampling, and a limited read
coverage,whichcouldexplainthesignificantnumberofpoorlysupportednodes.However,thesemolecularmarkers
seempromisingfortheimprovementofFestucasystematics.
Thesamplingforplastomeanalysisrepresents alargerpart of fine fescuetaxonomy,withdifferentseries.
Thephylogenetictreeshowsawellresolvedphylogenywithmostnodesrobustlysupported.Thefirstdichotomy
is clearly  in accordance with taxonomy, with the dis tinction of series Valesiacae and Psammophilae from th e
serie Festucadespite some restrictions (F.pallens:Istein limestone cliff in Germany).However,the taxonomic
signalisthenrapidlylostalongthephylogeny,andmanyspeciesappearpolyphyletic.Theseresultsclearlyargue
for the improving of fine leaf fescue systematics andthedeeper consideration and understanding of molecular
data. The lack of concordancebetween plastome phylogeny and taxonomy, or evengeography, couldquestion
abouttheresolutivepowerofchloroplastgenomeinthetaxonomyoffineleaffescues.Ifonecanprefernuclear
markerssuchasRADseq,itshouldbenotedthatthefewsamplesoccuringinthetwoanalyzesmainlykeeptheir
affinitieswithoneanother.
At the end of these phylogenetic analyzes (Table. 3), according to the groups, several confirmations and
"novelties" (see description in English in the gray boxes in the French text) supported by morphoanatomo
biometricandploidicanalyzesarehighlighted:
Gr.A:–Festucaairoides,F.niphobiaand F. supinaarethree differenttaxa,–F.niphobiafromtheHautes
VosgeshasnothingtodowithF.niphobia.ItisclearlydistantfromF.niphobiaofthePyreneesandisheretypified
andnamedFestucaniphobioidesBoeuf&Hardionsp.nov.
TheresultsobtainedonthisgroupAaccreditandexceedthosewehadexpected.However,itappearsthat
F.supinaauct.PyreneancoversF.niphobia(4x)andF.airoides(≈2xand≈4x),somuchthatfutureinvestigations
shouldaimtodistinguishbetweenthesetwotaxa,andF.airoides(≈2xand≈4x)fromPyreneesvsF.airoides(2x)
fromMassifcentral.
Gr.B:– Festucaciskhegyensisvar. vogesiacaBoeuf&J.P.Berchtoldisadistanttaxon ofF.csikhegyensis
fromCentralEurope.These two taxa appear to be classifiedinto twodifferentRADseqgroupsandchloroplastic
groups.TheVosgiantaxonthusneedstobetypifiedandnamedF.austrovogesiacaBoeuf&J.P. Berchtoldstat.
nov.&nom.nov.,–F.ovinasubsp.caeruleosaxatilisBoeuf& J.P.Berchtoldisnotrelatedto F.ovinas.str.We
proposedtoraiseittotherank of species F.caeruleosaxatilis(Boeuf&J.P. Berchtold)Boeuf&J.P. Berchtold
stat.nov.,–Weobserved aproblembetweenthe two samplesofF.pallens.They areclassifiedintotwodifferent
chloroplasticgroups,ser.PsammophilaewithF.pulchrafortheMoraviasampleandser.FestucawithF.lemaniifor
theIstein'ssample(Germany).ItwouldbewisetoreviewthesetwosamplesandcomparedthemwithanF.pallens
from theArdennes (Givet, France) in order to assess the hypothesis of two disjunct sister species (Atlanticsub
Atlantictaxavscontinentaltaxa)orthatofamixtureofchloroplastsbetweenthetwoF.pallensanalyzedandlocal
taxa,whosebiological mechanismwillthenhaveto beclarified–F.wormspeliensisBoeuf& J.P.Berchtoldvar.
wormspeliensisandvar.ericetorum,aretwo geneticallydifferentiatedvarieties,whichwouldseemacquiredatthe
morphoanatomicalandecologicallevel,–F.guestfalicavar.discolor isverylocalized.Firstweconsidereditasa
varietyofF.ovinasubsp.caeruleosaxatilis,butasthishypothesislackedamorphologicalandgeneticbasis,itisby
default,pendingfurtherinvestigation,thatitisrecognizedunder F.guestfalica subsp. discolor Boeuf & Holveck
ssp.nov.prov.(cf.Gr.E);

93
Gr.C:–Theplastomeanalysisofthesethreetaxaintroducesthefollowingremarks:–F.pulchrafromAlsace
isveryclosetoF.valesiacafromMoraviaandrelativelydistantfromF.pulchrafromAuvergne.Moreover,itisnot
excludedthatF.valesiaca,subjecttofurtherexaminationregardingthe disposition of its sclerenchyma and other
biometriccriteria,willbeconfirmedtobeactuallyaF.pulchra.So,beforeconsideringavarietaltreatmentof
F.pulchrafromtheMassifcentral,someauthors(Antonettietal.,2006;Loiseau&Felzines,2010)havelinkedthe
latter to the presence of mineral springs and ancient salt marshes in theAllier major bed. Possibly halocline it
shouldbecomparedwithan halophilic pontic F.pulchratoverifytheimpactof this autecological featureonthe
geneticdistancewiththetwootherorigins(MoraviaandAlsace),–Moreover,althoughthethreesamplesof
F.rupicola(Moravia,BavariaandAlsace)formaclade,theAlsatiansampleappearstobequitedistantfromthetwo
others.Intheabsenceofexchangesbetweenthesedistantpopulations,itwouldnotbeexcludedthatF.rupicolaisin
theprocessofspeciation.
Gr.D:TheplastomedatashowsthatFestucaheteropachys,F.lemaniiandF.rhenanaarethreedifferenttaxa,
however it appears that: – F. heteropachys from Rhineland is very distant of F. heteropachys from the locus
classicus inAlsace. We don’t know how to explain that well, – Moreover, this work is used to distinguish two
specieswithinF.heteropachysauct.F.heteropachys(St.Yves)PatzkeexAuquier(≈6x)andF.arduennensisBoeuf
& J.M. Tison ssp. nov. (4x), [seeAppendix 1, dichotomy 30], – The two samples of F. rhenana (Rhineland
PalatinateandAlsace)show thattheyarewellindividualizedanddistantfrom eachother.Which isnotasurprise
becausebeforegettingthegeneticresultswehadrenamedthesampleofF.rhenana fromAlsace(Staufen)as
“F. lemanii var. pruinosa”. This species is also well represented on promontories of volcanic rocks (trachy
andesites,trachylabradorites)oftheSouthernVosges (8001160m).Asitpresents toomanyecologicalmorpho
logicaldifferencesandgeneticdistancewiththeothersamplesofF.lemanii,itisproposedtoconsideritunderthe
nameof– F.pseudolemaniiBoeuf& J.P.Berchtoldsp.nov. Itisahexaploid,bluish, pruinose, slightlyscabrous
mountainfescue,whichgrowsonvolcanicrocksandotherbasoclinicrocks.ItisknownintheVosgesundervarious
namesasF.pallens,F.heteropachys,F.bastardii,F.rhenana.TheothertwoF.lemanii(AuvergneandAlsace)are
verydistantgeographically,ecologicallyandgenetically,withoutshowinganyclear morphologicaldifferences.
F.lemaniiisoneofthetaxathatshouldbereviewed.
Gr.E:The RADseqandplastomedatasupport the distinction between–F.ovinafromAlsaceandF.ovina
fromcentralEurope.Contrarytoourinitialhypothesis, theyaredifferent.Thisiswhy,insofarastheAlsatian
F.ovinaoccursundertwodifferentcytotypes(2xand≈4x),weconsiderthatthesetwounitsaresimplesubspecies
of the same species, as the morphological and anatomical characters arei dentical. It follows that “our alsacian”
Festucaovinasubsp.ovinabecomes–F.ovinasubsp.rastetteriBoeuf&Hardionssp.nov.,whichisopposedto
F.ovinasubsp.ovina(2x)fromcentralEurope.
IfwerefertoRADseq,withregardto–F.filiformis(taxonoflowvariability),asubatlantictaxon,and
F.airoides(2x)fromtheMassifcentral[andtoalesserextentF.niphobia(≈4x)fromthePyrenees],whichremains
a hypothesis, present a genetic proximity, perhaps resulting from a common ancestor which would have
disappeared.Inparallel,itisF.ovinas.str.(2x)fromcentralEuropewhichplaysthisproximitywithF.supina.
RegardingF.guestfalicas.str.,excepttoquestionthesample(≈4x)fromMoraviaultimatelyrenamedas
F. kerneri(graph2),whilerecallingthatthesamplesFgu (≈ 4x) fromAsace have been reclassifiedas–F. ovina
subsprastetterissp.nov.Wecannotsayanythingaboutthistaxonbecauseofalackofasampleconformingtothe
diagnosisofWilkinson&Stace(1987)inouranalysis.Theonlysampleconformingtothebiometricvaluesgiven
bytheseauthorsreferstotheFca05sample(F.ovinasubsp.caeruleosaxatilisvar.discolor)whichwerequalifiedas
F.guestfalicasubsp.discolorssp.nov.prov.
Withoutwaitingforaputativenomenclaturalconsensusandnewgeneticanalyses,themorphoanatomicaland
biometricdataextractedfromthebibliographyleadustodissociateF.guestfalicaBoenn.exRchb.sensuWilkinson
&Stace(loc.cit.),whicharesimilartothoseofMarkgrafDannenberginTutin(1980),ConertinHegi(1998),from
the rest of the proposals of Kerguélen (1975),Auquier (1977), Kerguélen & Plonka (1989) and Portal (1999)
relatingtoF.guestfalicaauct.ThuswithintheF.guestfalicaBoenn.exRchb.foursubspeciesaredistinguished(cf.
Tabl.7):–guestfalica(sensuW.&S.),–ophioliticola(Kerguélen)comb.etstat.nov.,–kergueleniissp.nov.sensu
Kerguélen&Plonka,Portal–discolorssp. nov.prov.Thevarietiescalaminaria(Auquier)andhirtula(Hack.ex
Travis)arerecognizedasvarietiesofF.guestfalicasubsp.kerguelenii.Amajorrestrictiontoallthisarchitectureisthat
alltheseplantsmustprovetobeallotetraploid,i.e.theycannotbeconfusedwithF.ovinaL.s.str.(2xand≈4x)atthe
morphoanatomicalandbiometriclevel.Appendix1,dichotomy26vs26'specifiesthecriteriatodifferentiatethem.
Moreover,thedistinctionofFestucasupinafromtheCarpathians,F.niphobiafromthePyrenees,F. airoides
from the Massif Central and F. niphobioides from the HautesVosges supported by our results introduces
phytosociological implications. The Festucion supinae BraunBlanquet 1948 is abandoned and corrected in

94
Festucion niphobiae BraunBlanquet 1948 nom. corr. nov. Boeuf, Lazare, S. Riba & Thébaud (seeAppendix 2,
photo3).The FestucionairoidisR. Michalet &T.PhilippeexBoeuf,Thébaud&Lazareall. nov.,specifictothe
MassifCentral,isvalidated.
In addition, all the rock communities of the siliceous Vosges promontories, structured by fescues (F.
austrovogesiaca, F. caeruleosaxatilis, F. niphobioides and F. pseudolemanii) always accompanied by Atocion
rupestre(very rarely,butsignificantlyby Anthoxanthum alpinum), in relation tothetypeofrock,aredeclined in
elementaryassociationsof primary (subprimary)saxicolouslawns:– Atociono rupestrisFestucetumniphobioidis
Boeufass.nov.(seeAppendix2,photos78),–AtocionorupestrisFestucetumaustrovogesiacaeBoeufass.nov.
(seeAppendix2,photos1113),–AtocionorupestrisFestucetumcaeruleosaxatilisBoeufetHolveckass.nov.(see
Appendix2,photos1718),–AtocionorupestrisFestucetumpseudolemaniiBoeufass.nov.(seeAppendix2,photo
41), and constitute the Festucion autrovogesiacocaeruleosaxatilis Boeuf et Holveck all. nov., mountain to
subalpineunitof theVosges,includedintheSedoScleranthetea BraunBlanquet1955.The firstthree,locatedon
rockspoorincations,constituteanacidiphilicpole,tobesoughtintheBlackForestinthesamecontexts.Thevery
rare Atociono rupestrisFestucetum pseudolemanii, subservient to volcanic substrates, richer in cations (trachy
andesites,trachylabradorites)formsanacidiclinepole.
TheFestucarupicola community ofsubcontinentalpseudosteppicdecalcifiedlawnsofHarth(HautRhin) is
declinedinKoeleriomacranthaerupicolaeBoeufet Holveckass. nov.(seeAppendix2,photo34),belongingto
FestucetaliavalesiacaeSoó1947.
Discussion
Moreover,withregardtothetaxinomicliteraturerelatingtothegenusFestuca,giventhenumberofsamples
analyzedandthelimitsunderlinedofthegeneticanalyses,thisworkcouldpossiblybecriticizedforthenumber
considered"exaggeratedofnewtaxa".Thisimpliesthatafixedanddefinitivenumberoftaxawouldexistapriori
andthatanynewdescription wouldbeconsideredsuperfluous.Whichofcoursewouldn'tmakeanysense.To this
we reply that: (i) it is a descriptive choice assumed because documented which results from morphoanatomo
biometric,cytological,chorological,synecologicalandsynphytosociologicalanalyses,notcontradictedbygenetics,
whatismoretranslatableintheformofanidentificationkey(seeAppendix1),basedontwentyyearsofexperience
inthefield,(ii)intruth,theriskisnotreallyonthatsidebutratherinherentinthelossofknowledgegeneratedby
misnamed or undescribed taxa (see note 5, Mora et al., 2011). Ultimately, this work demonstrates and has
highlightedthatfescueshavebeeninsufficientlystudiedineasternFrance,lesswellthaninneighboringterritories.
Conclusion
One conclusion would be to consider the plastome as a taxinomic marker of uncertain reliability for the
systematics of Fescues of the F. ovina group. s.l. Whereas the RADseq seems more resolving and gives more
readableresults.Itcouldguidefutureanalyses.Itshouldbenotedthatthefewsamplespresentinthetwoanalyzes
mostlykeeptheiraffinities.
ItistobehopedthatnewgeneticanalyzesinRADseq,withamoreconsistentbudget,aimingforalargerscale
andagreaterquantityoflocianalyzedperindividual, willcomebacktocertaintaxawhichpresentgeneticresults
(plastome)indiscordancewith the morphology,dependingon theirharvestorigin.F.pulchra,F. ovina,
F.guestfalica,F.lemanii,F.pallens,F.heteropachysaremoreparticularlytargeted.Totheseisaddedspecificwork
tobeextendedonF.airoidesfromthePyrenees(≈2xand≈4x)anditsgeneticidentitywithF.airoides≈2xfrom
theMassifcentral.
Allthingsconsidered,we suggest, outsideandinthestudy area, toextendthemtoF.marginata(Hack.)K.
Ritch.vsF.arvernensisAuquier,Kerguélen&Markgraf.Dann.vsF.costei (St.YvesexLitard.)Markgr.Dann.vs
F.longifoliaThuill.,aswellasF.glaucahort.auct.vsF.glaucaVill.
Equallythoughtfulandexpected,wethinkthatotheranalyzesshouldbeinitiatedonF.rivularisBoiss.vs
F.heteromallaPourr., in ordertocomparethe populations oftheSierraNevada, thePyrenees,theMassifCentral
andtheVosges.Theycouldbeextended,whichwouldnotbewithoutinterest,toF.rubraL.subsp.juncea(Hack.)
K.Richt.vs.F.rubraL.subsp.pruinosa(Hack.)PiperandF.trichophylla(Gaudin)K.Richt.subsptrichophyllavs
subsp.asperifolia(St.Yves)AlBermani.

95
Annexe1Appendix1

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Annexe2–Appendix2

113
(GroupeA)–Planche1(Photoboard1):Festucaairoides,F.niphobia,F.supina
Photo3–Festucaniphobia(≈4x)(PilosellobreviscapaeFestucetumniphobiaeBrBl.1948nom.mut.nov.etnom.corr.nov.)©J.J.Lazare(2018)
[versleSSEdepuislesommet(sansnom)situéà500maunordduColld'Arenes(2670m),ParròquiadeCanillo,Andorre]
PelousealpinepyrénéenneduFestucionniphobiae–Pyreneanalpinelawn
Photo1–Festucaairoides(≈2x)©GillesThébaud(2018)
[MontDore,RocdeCuzeau(alt.1700m),PuydeDôme(63)]
Racomitrio lanuginosiEmpetretumnigri, Genisto pilosaeEmpetrion
hermaphroditi
Photo2–Festucasupina(≈4x)©PetrŠmarda(2019)
[HrubýJesníkMts,Vřesovástudánka(alt.1310m),CZ]
CetrarioFestucetumsupinae,Junciontrifidi

114
(GroupeA)–Planche2A(Photoboard2A):Festucaniphobioides
Figure1–HolotypusofFestucaniphobioides[n°BASBG00226835]
Labellegend:leg.Issler6/1932,det.St.Yves12/1932«F.ovinaL.subvar.laevifoliaHack.»
«SommetduGrandBallonaveclesandrosaces»Geishouse(68)–"TopoftheGrandBallon
withandrosaces"Geishouse(68)
Photo4–PelousesommitaleduGrandBallon,facenord,nordouest
Vuesurlesommet(1424m)depuisleStorkenkopf(68)©Wikipedia
GrandBallon(1424m):pseudoalpinelawnsoftheofthesummit
Photo5–Festucaniphobioides(≈4x)©RB(2018)
SommetduGrandballon(1420m)prèsduradôme[Geishouse(68)]
SummitoftheGrandBallon(1420m)neartheradome

(GroupeA)–Planche2B(Photoboard2B):Festucaniphobioides
115
Photo 8 – Festuca niphobioides
(Atociono rupestrisFestucetum
niphobioidis)©RB(2020)
Subalpine rupicolouslawn ongranite
promontory mixed with greywacke
with F. niphobioides and Atocion
rupestre, [Rothenbachkopf alt. 1 200
m,Metzeral(68)]
Photo 6–Potentillacrantzii
et Festuca niphobioides
(panicules anthocyanées)
©RB(2021)
Pelouse sommitale du
GrandBallon(alt.1421m)
Pseudoalpinelawnsofthe
summit
Photo 7 – Festuca niphobioides
(Atociono rupestrisFestucetum
niphobioidis)©S.Antoine(2020)
Versantsudouestdu Batteriekopf
(alt.1200m),[Wildenstein(68)]
Pelouse subalpine rupestre sur
microvires [Série du Markstein
(h2Viséenindifférencié)]
Southwest slope of Batteriekopf,
Wildenstein(68), Subalpine rocky
lawn on micro ledges, Markstein
series (h2  Undifferentiated
Visean:Greywacke)]

116
(GroupeB)–Planche3A(Photoboard3A):Festucaaustrovogesiaca
Photo9–Festucaaustovogesiaca(≈4x)inlocusclassicus©PH(2017)
Promontoire granitique ouest du grandNeuweiher (alt. 870 m),
[Oberbruck(68)]–WestgraniticpromontoryofGrandNeuweiher
Photo10–Festucaaustovogesiaca(≈4x)©RB(2005)
Berge granitique sud du lac du Fischboedle (alt. 796 m), [Metzeral
(68)]–SoutherngraniticbankoftheFischboedlelake
Photo11– F. austrovogesiaca[Locus
classisus, promontoire granitique (alt.
870m),Oberbruck(68)]©RB(2009)
Pelouse saxicole montagnarde sur
promontoire granitique de l’Atociono
rupestrisFestucetumaustrovogesiacae
Mountain rupicolous grassalnd on
granitepromontory
Photo 12 – Réserve naturelle des
ballonscomtois,[LaGrandeGoutte(alt.
1005m),Lepuix(90)]©RB(2016)
Pentegranitiquedel’Atocionorupestris
Festucetumaustrovogesiacae
Sloping rupicolous lawn and rocky
flatsongranite

117
(GroupeB)–Planche3B(Photoboard3B):FestucaautrovogesiacaetF.csikhegyensis
Figure2–LeafbladecrosssectionsofF.austrovogesiaca(≈4x),samplesn°130(left)and131(right)©RB(2021)
Smallsuborbicularisometricabaxialepidermalcells.Intercellularpartitionsoftheabaxialepidermisprolongedbyapparentprotuberances
Ongraniterockyescarpments–[Chemindel’étangduPetitHaut(alt.900m),Lepuix(90)]
Photo 13 – Pente granitique de
l’Atociono rupestrisFestucetum austro
vogesiacae(originof thetwo samples
n°130and131)
[Chemindel’étang duPetitHaut(alt.
900 m), Lepuix (90)] © Christophe
Hennequin
Sloping rupicolous grassland on
granite of Atociono rupestrisFestu
cetumaustrovogesiacae
Photo 14 – Rocky steppe on dolomite
withFestucacsikhegyensisfromSeselio
leucospermiFestucetum
csikhegyensis©PŠ(2017)
[FromthetypelocalityclosetotheCsík
hegy hill at W periphery of Budaörs,
Buda Hills, Hungary (alt. ± 280 m)]

118
(GroupeB)–Planche3C(Photoboard3C):Festucaautrovogesiaca
Figure3(labellegend)–HolotypusofFestucaaustrovogesiacaBoeuf&J.P.Berchtold[n°BASBG00307246]
leg.R.Boeuf,B.Lamard&J.P.Berchtold,11juin2019,det.R.Boeuf&J.P.Berchtold,ploïdie≈4xparFCM(cf.PŠ)
France,HautRhin,Oberbruck,L.d.Neuweiherwald,escarpementsrocheuxgranitiquesaudessusdulacduGrandNeuweiherHtesVosges(890m)
“GraniterockyescarpmentsabovethelakeofGrandNeuweiher,inHtesVosgesMts(alt.890m)”

119
(GroupeB)–Planche4A(Photoboard4A):Festucacaeruleosaxatilis
Photo15–Festucacaeruleosaxatilis(≈4x)©RB(2016)
[Locusclassicus,Hundskopf(alt.1190m)SaintAmarin,(68)]
ShowsthenaturalhabitatofthisspeciesnewlydescribedfromAlsace
Photo16–Festucacaeruleosaxatilis(≈4x)©H.Tinguy(2017)
[Hoehneck(alt.1090m),Metzeral(68)]
Thisspeciesisalsofoundonrockyfaces
Photo17– Pelousesaxicoledepente
surgrauwakedel’Atocionorupestris
Festucetum caeruleosaxatilis © RB
(2019)
[LeCharat(alt.880m),Bussang(88)]
Slopingrupicolouslawnongreywacke
Photo 18 – Pelouse saxicole sur
escarpementdegrauwake(alt.1038m),
[Geishouse(68)]©RB(2020)
Rupicolous lawn on greywacke
escarpment ofAtociono rupestris
Festucetumcaeruleosaxatilis

120
(GroupeB)–Planche4B(Photoboard4B):Festucacaeruleosaxatilis

Figure4(labellegend)–HolotypusofFestucacaeruleosaxatilis(Boeuf&J.P.Berchtold)Boeuf&J.P.Berchtold[n°BASBG00278102]
EscarpementsrocheuxmontagnardsàsubalpinsdesHautesVosgessurgrauwackes(granites)(68),ploïdie≈4xparFCM(cf.PŠ)
Mountainorsubalpinerockyescarpmentsorcliffledgesoncrystallinerocks(granites,greywackes)inHtesVosgesMts(alt.~1200m)

121
(GroupeB)–Planche5(Photoboard5):Festucapallens
Photo 19 – Festuca pallens (≈ 2x) © J.M.
Tison (2017) [Isteinerklotz (alt. 240 m), D]
Falaisecalcaire
Shows the natural habitat of this species on
limestonecliffofAlyssoFestucetumpallentis
Photo20–PelousesaxicoleàFestucapallensduDévonienmoyen©PH(2021)
[Chooz,Ardennes(08)]–FalaisecalcairesurplombantlaMeuse(alt.210m)
LimestonecliffoverlookingtheMeuseofDianthogratianopolitaniFestucetumpallentis
Photos21et22–Festucapallens(≈2x)©PŠ(2019)
[MalhostovickáPeckaNatureReserve,Malhostovice,(alt.315m~),CZ]
SurpetitaffleurementcalcairesurpenteexposéeNord–SmalllimestoneoutcroponNexposedslopeof.SaxifragopaniculataeSeslerietumcaeruleae

122
(GroupeB)–Planche6A(Photoboard6A):Festucawormspeliensisvar.ericetorum
Photo23–Festucaw.var.wormspeliensis(≈4x)©RB(2015)
[AnciencirqueglaciaireduWormspel(alt.1230m),Metzeral68)]
ShowsthenaturalhabitatofthisspeciesnewlydescribedfromAlsace
BrushwoodsonblocksoftheavalanchezonesofPrunopetraeaeSorbion
Photo 24 – Festuca w. var. ericetorum (≈ 4x) © RB (2019)
[Rothenbachkopf(alt.1225m),Metzeral(68)]
SubalpineacidiphilicheathofVaccinioNardetum
Photos26et27–ShowsthenaturalhabitatF.wormspeliensisvar.ericetorumnewlydescribedfromsubalpineacidiphilicheath,between
RothenbachkopfandBatteriekopf(HtsVosgesMts.,alt.~1250m)inVaccinioNardetum©RB(2019)
Photo 25 – Festuca wormspeliensis var.
ericetorum(≈4x)©RB(2019)
[EntreleRothenbachkopfetleBatteriekopf
(alt.~1250m),Metzeral(68)]
Système racinaire enchevêtré à innovations
intravaginales (certaines plus ou moins
divergentes faisant penser à des innovations
extravaginales) à entrenœuds souterrains
(stolonshypogés±courtset±plagiotropes)
Entangled root system with intra and
extravaginal innovations and short hypogeal
stolons

123
(GroupeB)–Planche6B(Photoboard6B):Festucawormspeliensisvar.ericetorum
Figure5–HolotypusofFestucawormspeliensisvar.ericetorumBoeuf&J.P.Berchtold[n°BASBG00226837]
labellegend:F.ovinaL.subvar.laevifoliaHack.leg.Issler9/7/1928,det.St.Yves9/7/1928
«FlancnordduNonselkopf(alt.1250m),Metzeral(68),dansunNardetoVaccinietum»
"NorthflankofNonselkopf(alt.1250m),Metzeral(68),inNardoVaccinietum”

124
(GroupeC)–Planche7(Photoboard7):Festucavalesiaca,F.pulchra
Photo28–Festucavalesiaca(≈2x)
©S.Abdulhak(2018)
[ChâteauVilleVieille(05)]–Alpesinternes
(1350m)
Plantsshownunearthed extracted fromthe
lawninthebackground
Photo29–Festucavalesiaca[ChâteauVilleVieille(05)]©S.Abdulhak(2013)
Pelousesteppiquesubcontinentaleintraalpine(1350m)duStipoPoioncarniolicae
Intraalpinesubcontinentalsteppelawn(1350m)oftheStipoPoioncarniolicae
Photo30–Festucapulchra(≈2x)–[AérodromedeHaguenau,(67)]©RB(2017)
Pelousesableuseacidiclinesubatlantique(alt.150m)
SubatlanticacidophiloussandygrasslandofDianthodeltoidisArmerietumelongatae
Photo 31 – Festuca pulchra © N. Guil
lerme (2021) [Fontannes, Grézieuxle
Fromental(42)]
Pelouse sableuse (alt. 350 m) acido
neutrocline
Acidneutroclinicsandylawnof
AjugogenevensisFestucetum“valesiacae”

125
(GroupeC)–Planche8(Photoboard8):Festucarupicola
Photo32–Koeleriamacrantha&Festucarupicola(≈6x)
[AérodromedeHabsheim (68)]–Pelouse secondairepseudosteppique
subcontinentaledelaHarthsud(alt.238m)©RB(2018)
KoeleriomacranthaeFestucetumrupicolae
Photo33–F.rupícola(≈6x)
[Habsheimaérodrome(68)]©RB(2018)
SubcontinentaldrygrasslandsteppeofsouthernHarth(alt.238m)
Photo34–VueélargiedelapelousesecondairepseudosteppiquedelaHarthsud(alt.238m)duKoeleriomacranthaeFestucetumrupicolae
[AérodromedeHabsheim(68)]©PH(2018)
EnlargedviewofthesubcontinentaldrygrasslandsteppeofthesouthernHarthoftheKoeleriomacranthaeFestucetumrupicolae

126
(GroupeD)–Planche9(Photoboard9):Festucaheteropachys,Festucaarduennensis
Photo35–Festucaheteropachys(St.Yves)PatzkeexAuquier(≈6x)
[Oberhoffens/Moder(67)]©HT(2018)
Lisièrethermoxéroclinesursablesacides
Thermoxeroclineedgeofpineforestonacidsands
Photo36–F.heteropachys(≈6x)–[Schweighouses/Moder(67)]
©RB(2018)–Lisièrehémisciaphilesursablesacides
Shadedacidiphilicforestedgeonacidsands
Figure6–HolotypusofFestucaarduennensis
[n°BR0000026793184V]
F1147validated≈4xbystomabiometry
cf.KristynáVeselá&PetrŠmarda(2021)
Labellegend:n°8950Festucaheteropachys
(St.Yves)PatzkeexAuquier
La RocheenArdenne (Belgique, province de Luxembourg),
près du belvédère, derrière les ruines de l’ancien château,
Sorathamaie.
Leg.etdet.P.Auquiern°F1147,26juin1972
Rem. : plante non pruineuse sur le frais, mais néanmoins
glaucescente
cf.BulletinSoc.fasc.17,pages83,84,85,90;commentaires

127
GroupeD–Planche10(Photoboard10):Festucarhenana
Photo37– Festuca rhenana[greenplant (≈ 6x)]andF.patzkei [glaucous plant(≈2x)] – [Staufen(alt.782 m), Soultbachles
Bains(68)]©PH(2017)
Pelouse secondaire montagnarde intraforestière subcontinentale thermoxéroacidicline du «Festucetum patzkeorhenanae» >
KoelerioPhleion
Subcontinentalintraforestmountaingrasslandthermoxeroacidoclineof“Festucetumpatzkeorhenanae”
Photo38– Festucarhenana[green plant(≈6x)]andF.pseudolemanii[glaucousplant(≈6x)]–[Freundstein(alt.880m)Soultz
(68)]©PH(2017)
PelousesubprimairemontagnardethermoxéroacidiclinedesTrifolioarvensisFestucetaliaovinaesuraffleurementvolcanique(labradorite)
Subprimarymountaingrasslandthermoxeroacidiclineonvolcanic(labradorite)outcropofTrifolioarvensisFestucetaliaovinae

128
GroupeD–Planche11A(Photoboard11A):Festucapseudolemanii
Photo39–Festucapseudolemanii(≈6x)©RB(2021)
[Vogelsteine(alt.1165m),Wegscheid(68)]
Suraffleurementvolcanique(Labradorite)
Onvolcanicoutcrop(Labradorite)
Photo40–Thymuspraecox,RosaspinosissimaetF. pseudolemanii
©RB(2021)–[Vogelsteine,Wegscheid(68)]
Suraffleurementvolcanique(Labradorite)
Onvolcanicoutcrop(Labradorite)
Photo41–FestucapseudolemaniiBoeuf&J.P.Berchtold(≈6x)[Vogelsteine(alt.1165m),Wegscheid(68]©RB(2021)
Pelousesubalpinesubprimairexérothermoacidiclinosaxicolesurrochevolcanique(labradorite)del’AtocionorupestrisFestucopseudolemani
Subalpine,thermophilousdrygrasslandonacidicvolcanic(labradorite)rocksofAtocionorupestrisFestucopseudolemani

129
GroupeD–Planche11B(Photoboard11B):Festucapseudolemanii
Figure7–HolotypusofFestucapseudolemaniiBoeuf&J.P.Berchtold[n°BR0000022200518]HerbierG.H.Parent,
labellegend:Festucapallensheteropachys,79/129,Vogelsteine,massifduRossberg,68HautRhin,6/VI/1979
HerbariumPlantentuinMeise(BR)–Herb.Hort.Bot.Nat.Belg.

130
(GroupeE)–Planche12A(Photoboard12A):Festucafiliformis,Festucaovina
Photo42–Festucafiliformis[Oberhoffens/Moder(67)]©PH(2018)
Pelouseplanitiairesubatlantiquemésoacidiphilesur sables acides des
TrifolioarvensisFestucetalia ovinae–Subatlanticgrassland onacid
sands(alt.140m)ofTrifolioarvensisFestucetaliaovinae
Photo43–Festucaovinasubsp.rastetteri[F.D.DelaHarthsud(alt.
240m),Habsheim(68)]©PH(2018)
ChênaieCharmaieacidiclineduStellario holosteaeQuercetumpetraeae
AcidiclineOakhornbeamforestsoftheStellarioholosteaeQuercetumpetraeae
Photo 44 – Stand ofFestuca
ovina(2n=2x)inanartificial
birchandpineforestonacidic
sand dunes on the W outskirts
ofthevillageofPísty,CZ
Degraded variante of Festuco
ovinaeQuercetumŠmarda1961
(Quercionroboris)intheolder
sense or LuzuloQuercetum
petraeaeaccording tothe most
recenttreatment©PŠ(2019)–
Population de Festuca ovina
(2n = 2x) dans une Boulaie
Pineraieartificiellesurdunede
sable acide (alt. ± 190 m),
[Réserve naturelle de Písečný
přesyp u Píst) CZ] dans un
Luzulo luzuloidisQuercetum
petraeae(Quercionroboris)

131
(GroupeE)–Planche12B(Photoboard12B):Festucaovinasubsp.rastetteri
Photo45et46–Festucaovinasubsp.rastetteri(4x)[F.D.delaHarthsud(alt.240m),Habsheim(68)]©RB(2018)
ÀgauchesouscouvertforestieràdroiteenlisièreforestièreavecCarexfritschii.
SouthHarthstateforest(240m),Habsheim(68)]leftunderforestcover,rightontheedgeoftheforestwithCarexfritschii.
Figure 8–Holotypus of Festuca ovina
subsp.rastetteriBoeuf&Hardion
[n° BASBG00226821] validated4x by
stoma biometryCf. Kristyná Vese lá & Petr
Šmarda(2021)
Labellegend:FestucaovinaL.ssp.vulgaris
leg. et det. V. Rastetter (18/5/1957) –
aérodromedeHabsheim(68)
substrat lehmeux décalcifié – decalcified
lehmoussubstrate(alt.240m)
BaslerBotanischeGesellschaft–Herbarium
V.Rastetter(Habsheim)

132
(GroupeE)–Planche13A(Photoboard13):Festucaguestfalica
Photo47–Festucaguestfalicasubsp.kerguelenii(≈4x)©RB(2021)
[Wolfskopf(alt.~750m),F.C.d’Uffholtz(68)]
Chênaiesessilifloremontagnarded’éboulis,xérothermoacidicline
Mountain sessiliflore oak grove with Arabidopsis arenosa subsp.
borbasiionxerothermoacidiclinevolcanicscree
Photo48–F.guestfalicasubsp.kergueleniivar.calaminaria(≈4x)
©C.Hennequin(2021)–[Observatoire(alt.168m),
AuxellesHaut(90)],anciencrassierd’uneminedeplomb
Slagdumpsofoldleadmine
Photos49et50–Festucaguestfalicasubsp.discolor(≈4x)©PH(2018)
[siteduHusselberg(alt.~680700m),HusserenWesserling(68)]–Pelousepsammoacidiphilemontagnardedes
KoelerioCorynephoreteaMountainpsammoacidiphilicgrasslandofKoelerioCorynephoretea
withAgrostisvinealis,Ornithopusperpusillus,Rumexacetosella,Teesdalianudicaulis…

133
(GroupeE)–Planche13B(Photoboard13B):Festucaguestfalicasubsp.kerguelenii
Figure9–HolotypusofFestucaguestfalicasubsp.kergueleniiBoeuf&Portal–[n°P01190861]
Labellegend:Festucaovinasubsp.guestfalica,FortHarrouard–Anet,communedeSorelMoussel(F28260),
leg.P.BoudierJune5,1998,det.R.Portal1998,vid.RBonFebruary6,2022
Annotatedherbariumboard(RB)fromthepersonalherbariumofR.Portal