Morpho-physiological responses and grain yield of wheat mediated by increased atmospheric CO2 concentration

Abstract

The increase in the concentration of atmospheric CO2 is one of the main environmental variables that can affect
the production of cultivated plants. The objective of this study was to evaluate the effects of increase the atmospheric CO2
concentration on morphological and grain yield characteristics of wheat. For this, wheat plants of cultivar Marfim were cultivated
under two CO2 concentrations (400 or 700 μmol mol-1). The variables evaluated were: gas exchange, morphological alteration
and grain yield components. The increases in the CO2 concentration significantly altered the gas exchange parameters, increased
anthocyanin index, plant height, leaf area, dry mass of leaves and roots. In regarding to yield, plants at 700 μmol mol-1 produced
high number of grains per ear, high weight of thousand grains, high hectoliter weight (PH) and total production. Thus, the increase
in atmospheric CO2 concentration influenced the agronomic performance of wheat through physiological alteration, biomass gain
and increase in the grains yield.

Full text

Rev. Bras. Cienc. Agrar., Recife, v.14, n.1, e5600, 2019 1/7
Revista Brasileira de Ciências Agrárias
ISSN (on line) 1981-0997
v.14, n.1, e5600, 2019
Recife, PE, UFRPE. www.agraria.pro.br
DOI:10.5039/agraria.v14i1a5600
Protocolo 5600 - 16/02/2018 • Aprovado em 17/08/2018
Respostas morfosiológicas e rendimento de grãos do trigo mediados
pelo aumento da concentração de CO2 atmosférico
Keilor da Rosa Dorneles1, Douglas Antônio Posso2, Ihan Rebhahn1,
Sidnei Deuner2, Paulo Cesar Pazdiora1, Luis Antonio de Avila1, Leandro José Dallagnol1
1 Universidade Federal de Pelotas, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Departamento de Fitossanidade, Capão do Leão, RS, Brasil. E-mail: keilor.rd@hotmail.com (ORCID:
0000-0001-8098-1539); irebhahn50@gmail.com (ORCID: 0000-0002-6828-1318); paulo.pazdiora@yahoo.com.br (ORCID: 0000-0001-6996-9619); laavilabr@gmail.com
(ORCID: 0000-0002-2532-7152); leandro.dallagnol@ufpel.edu.br (ORCID: 0000-0002-2131-4944)
2 Universidade Federal de Pelotas, Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel, Departamento de Fisiologia vegetal, Pelotas, RS, Brasil. E-mail: douglasposso@hotmail.com (ORCID:
0000-0003-1560-2023); sdeuner@yahoo.com.br (ORCID: 0000-0003-3131-1867)
AGRONOMIA (AGRONOMY)
RESUMO: O incremento de CO2 atmosférico é uma das principais variáveis ambientais que podem afetar a produtividade
das plantas cultivadas. O objetivo neste estudo foi avaliar os efeitos da elevação da concentração do CO2 atmosférico sobre
características morfosiológicas e rendimento de grãos do trigo. Para tal, plantas de trigo da cultivar Marm foram cultivadas sob
duas concentrações de CO2 (400 ou 700 μmol mol-1). As variáveis avaliadas foram: trocas gasosas, alterações morfológicas e
componentes de rendimento de grãos. A elevação da concentração de CO2 alterou signicativamente os parâmetros de trocas
gasosas, incrementou o índice de antocianina, a estatura da planta, a área foliar, a massa seca de folha e da raiz. Em relação ao
rendimento, incrementou o número de grãos por espiga, o peso de mil grãos, o peso hectolitro (PH) e a produção total. Assim, a
elevação da concentração de CO2 atmosférica inuência no desempenho agronômico de trigo através de alterações siológicas,
ganho de biomassa e no incremento do rendimento de grãos.
Palavras-chave: enriquecimento de CO2; fotossíntese; open top chambers; rendimento de grãos; Triticum aestivum L.
Morpho-physiological responses and grain yield of wheat mediated
by increased atmospheric CO2 concentration
ABSTRACT: The increase in the concentration of atmospheric CO2 is one of the main environmental variables that can affect
the production of cultivated plants. The objective of this study was to evaluate the effects of increase the atmospheric CO2
concentration on morphological and grain yield characteristics of wheat. For this, wheat plants of cultivar Marm were cultivated
under two CO2 concentrations (400 or 700 μmol mol-1). The variables evaluated were: gas exchange, morphological alteration
and grain yield components. The increases in the CO2 concentration signicantly altered the gas exchange parameters, increased
anthocyanin index, plant height, leaf area, dry mass of leaves and roots. In regarding to yield, plants at 700 μmol mol-1 produced
high number of grains per ear, high weight of thousand grains, high hectoliter weight (PH) and total production. Thus, the increase
in atmospheric CO2 concentration inuenced the agronomic performance of wheat through physiological alteration, biomass gain
and increase in the grains yield.
Key words: CO2 enrichment; photosynthesis; open top chambers; grain yield; Triticum aestivum L.

Respostas morfosiológicas e rendimento de grãos do trigo mediados pelo aumento da concentração de CO2 atmosférico
Rev. Bras. Cienc. Agrar., Recife, v.14, n.1, e5600, 2019 2/7
Introdução
O trigo (Tricum aesvum L.) foi uma das primeiras espécies
domescadas pelo homem. Atualmente é um dos cereais mais
culvados no planeta, ocupando aproximadamente 20% da
área agricultável (CONAB, 2017). A importância desse cereal
na alimentação humana deve-se ao fato ser uma fonte rica
em carboidratos, bem como conter glúten, que é uma mistura
de proteínas, tornando-se assim uma matéria prima para a
produção de inúmeros alimentos (Scheuer et al., 2011).
No Brasil, a cultura ocupa a quarta posição em produção,
cando atrás apenas das culturas da soja, milho e arroz, com
um volume de 6,8 milhões toneladas na safra de 2015/16.
Os Estados do Paraná e Rio Grande do Sul são os principais
produtores correspondendo por 92% da produção nacional
(CONAB, 2017). A produção brasileira corresponde ao
segundo lugar na América do Sul em relação à produção de
trigo, superado apenas pela Argenna. Entretanto, a produção
brasileira não supre a demanda do mercado interno, tornando
assim, o Brasil um importador de trigo (CONAB, 2017).
Atualmente, o Brasil tem obdo ganhos signicavos em
produvidade devido à adoção de tecnologias modernas de
culvo e uso de variedades com potencial produvo superior
a 8.000 kg ha-1 (Wart et al., 2013). Porém, há fatores que ainda
limitam a expressão desse potencial produvo como a ocorrência
de problemas tossanitários e as condições climácas.
Entre as variações climácas, o dióxido de carbono (CO2)
se tornou uma problemáca a ser estudada pela comunidade
cienca, devido ao seu constante aumento na concentração
atmosférica, nos úlmos dois séculos. Dessa forma, inúmeros
estudos sobre o efeito da ferlização do CO2 na siologia,
crescimento e desenvolvimento das espécies culvadas, vem
sendo realizados em diversos países.
Para o trigo as evidências indicam que o incremento na
disponibilidade de CO2 confere ganho de biomassa, aumento
da produção de grãos e alterações na qualidade do grão.
Essas evidências foram obdas por meio de estudos em
“open top chambers” – (OTC) e em campo pelo método “free-
air carbon dioxide enrichment” (FACE). Estes estudos foram
desenvolvidos na Austrália (Fernando et al., 2014), Alemanha
(Högy & Fangmeier, 2008), China (Erda et al., 2005), Índia
(Pandey et al., 2017) e Itália (Verrillo et al., 2017). Todavia,
apesar da importância do trigo para o Brasil, ainda são
desconhecidas informações sobre os efeitos do aumento da
concentração do CO2 para culvares de trigo culvadas no
Brasil nas condições brasileiras.
Dessa forma, nesse estudo foram avaliados os efeitos
da elevação da concentração do CO2 atmosférico sobre
caracteríscas morfosiológicas e rendimento de grãos do
trigo no Sul do Brasil.
Material e Métodos
Área experimental (“open-top chambers”, OTC) e culvo do trigo
A culvar de trigo Marm (Biotrigo Genéca) foi ulizada
no experimento. A semeadura foi realizada em vasos pláscos
com capacidade 2 litros, contendo aproximadamente 1,5
kg de solo peneirado. Após análise da ferlidade do solo foi
adicionado ferlizante químico para obter uma produção de
4 t ha-1 conforme as indicações técnicas para a cultura do
trigo (Reunião da Comissão Brasileira de Pesquisa de Trigo e
Tricale, 2017). Após a semeadura, os vasos foram alocados
em estufas de topo aberto (“open-top chambers”, OTC). Em
cada vaso foi mando quatro plântulas de trigo.
As OTCs nham formato quadrangular e estrutura de
madeira (4 m2 e 2 m de altura) com as laterais protegidas por
um lme plásco transparente de polieleno, equipadas com
um redutor de abertura do topo para deexionar o ar e, assim,
prevenir a diluição da concentração desejada de CO2 dentro
da estufa. A transferência do CO2 puro condo no cilindro
para os OTCs, ocorreu através de uma tubulação até angir
o controlador de uxo, que faz a regulação da quandade
de CO2 distribuído em cada OTC. As concentrações de CO2
ulizadas foram 400 μmol mol-1 [considerada como atual no
ambiente (teste controle)] e 700 μmol mol-1 [concentração
prevista para no ano de 2050 (IPCC, 2014)].
Delineamento experimental
Os tratamentos foram organizados em delineamento
inteiramente casualizado. Para a quancação dos parâmetros
morfosiologicos e de rendimento de grãos foi considerado o
esquema unifatorial, consisndo de uma culvar de trigo em
duas concentrações de CO2 (400 ou 700 μmol mol-1 de CO2),
com oito repeções, cada uma constuída por quatro plantas.
O experimento foi repedo duas vezes.
Determinação das variáveis de trocas gasosas e índices
siológicos
Aos noventa (90) dias após a semeadura (estádio fenológico
11, maturação, conforme escala de Feeks (Large,1954))
realizaram-se as determinações das variáveis de trocas
gasosas e os índices de clorola, avonoides e antocianinas.
As variáveis de trocas de gasosas foram medidas na folha
bandeira de duas plantas de cada replicação. As medições
foram conduzidas sob CO2 ambiente (400 ± 1 μmol mol-1) e
condições de temperatura com luz arcial (1.200 mmol
de fotons m-2 s-1 no nível da folha). A taxa fotossintéca
líquida (A), a condutância estomáca de vapores de água
(gs), concentração interna de CO2 interno (Ci) e a taxa de
transpiratória (E) foram medidas durante a manhã (8:30 h a
10:30 h) usando o analisador de gás infravermelho portál
(LI-6400, LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA). Durante as medidas
fotossintécas, os valores médios da temperatura do ar e da
umidade relava foram 28 ± 2 ºC e 68 ± 2%, respecvamente.
A eciência da carboxilação (EC) e a eciência do uso da
água (EUA) foram calculadas como a razão de A/Ci e A/E,
respecvamente.
O índice de clorola, avonóides e antocianinas foram
medidos usando uorômetro portál Dualex FORCE-A (Dualex
FORCE-A, Orsay, France) em duas folhas da parte superior,
média e inferior da planta. Dualex (“dupla excitação”) fornece
informações sobre o teor de polifenóis da cultura, medindo

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a absorção ultravioleta (UV) da epiderme foliar por excitação
dupla da uorescência da clorola. Para isso, ele emite um
feixe de luz do comprimento de onda a 375 nm (absorvido
pelos polifenóis) e outro de referência a 650 nm (região de
vermelho), que penetra na epiderme da folha. Os feixes UV
não absorvidos pelos polifenóis excitam a clorola no mesólo
da folha, e a sua uorescência é emida, quancada pelo
aparelho (Goulas et al., 2004).
Avaliação das variáveis biométricas
Aos noventa (90) dias após a semeadura (estádio fenológico
11, maturação, conforme escala de Feeks (Large, 1954)) foram
realizadas as determinações dos parâmetros biométricos:
estatura, área foliar, massa seca de folha, caule e raiz.
A estatura da planta, em cenmetros, foi determinada
através da mensuração da distância do nível do solo ao ápice da
espiga, excluindo as aristas. A Área foliar (AF) foi determinada
através do medidor de área foliar LI 3100C (LICOR, Lincoln,
USA). A massa seca de folha (MSF), caule (MSC) e raiz (MSR)
foram determinados a parr da secagem do material em
estufa de circulação de ar forçado a 70ºC até peso constante,
com auxílio de uma balança analíca com precisão de 0,01 g
(modelo BL 3200H, Shimadzu). Foram ulizadas duas plantas
por repeção, totalizando 16 plantas por tratamento.
Componentes de rendimento
Os componentes de rendimento, determinados na fase
de maturação siológica da cultura, foram a porcentagem de
perlhos férteis, o tamanho de espiga, número de grãos por
espiga, peso dos grãos por espiga, peso de mil grãos, peso de
hectolitro e produção por planta.
A porcentagem de perlhos férteis (PPF) é o número de
perlhos com produção de sementes em relação ao número
total de perlhos. O tamanho da espiga (TE), em cenmetros,
foi determinado com paquímetro digital (modelo, Micrometer,
Vernier Digital Vernier Caliper) e expresso pela média do
comprimento, da base até a extremidade superior, de cinco
espigas por repeção. O número de grãos por espiga (GE) foi
obdo pela média de contagem direta do número de grãos de
cindo espiga. O peso dos grãos por espiga (PE) foi determinado
através da mensuração da massa dos grãos da espiga com
auxílio de uma balança analíca com precisão de 0,0001 g
(modelo M124Ai, BEL Engineering). O peso hectolítrico (PH)
foi determinado de acordo com Brasil (2009) e os resultados
expressos em kg L-1, com auxílio de tabela de equivalência
(Brasil, 2009). O peso de mil grãos (PM) foi obdo através da
contagem manual de mil sementes em dez repeções de cem,
e pesadas separadamente.
Análises dos dados
A homogeneidade dos dados de todas as variáveis
foi vericada pelo teste de Shapiro Wilk. Os dados foram
submedos à análise de variância (ANOVA) e as médias dos
tratamentos comparadas pelos testes de Tukey ou teste -t no
soware SAS®.
Resultados
Para as variáveis de trocas gasosas, o incremento de
CO2 foi signicavo para todas as variáveis, exceto para a A
(Figura 1). Para as plantas culvadas à 700 μmol mol-1, a Ci
e a EUA aumentaram 81 e 24%, respecvamente, e a gs, E
e EC, reduziram, respecvamente 55, 42 e 38%, quando
comparadas com plantas culvadas à 400 μmol mol-1 (Figura
1).
Não houve interação signicava entre os fatores
concentração de CO2 e o terço da planta para clorolas e
avonoides, exceto para antocianinas (Tabelas 1 e 2).
O aumento na concentração de CO2 para 700 μmol mol-1
reduziu em 11% a concentração de clorolas, comparado
a 400 μmol mol-1 (Tabela 1). Porém, não houve variação
signicava na concentração de avonoides.
A posição da folha na planta afetou signicavamente a
concentração de clorolhas e avonoides. A concentração das
clorolas, nas folhas do terço inferior, reduziu 22% em relação
Figura 1. Taxa fotossintéca (A), condutância estomáca de
vapores de água (gs), concentração interna de CO2 (Ci), taxa
transpiratória (E), eciência da carboxilação (EC) e a eciência
do uso da água (EUA) de plantas de trigo da culvar Marm
culvada em ambiente com 400 ou 700 μmol mol-1 de CO2
atmosférico.
Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si, para concentração de CO2 pelo
teste de t (p ≤ 0,05) ou parte da planta pelo teste de Tukey (p ≤0,05).
Tabela 1. Teor de clorola e índice avonoide em plantas de
trigo da culvar Marm culvada em ambiente com 400 ou
700 μmol mol-1 de CO2 atmosférico.

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ao terço superior e 16% em relação ao terço mediano (Tabela
1). Os avonoides, no terço inferior, aumentaram 12% em
relação ao terço superior e 9% em relação ao terço mediano
(Tabela 1).
O índice de antocianina, em plantas a 700 μmol mol-1,
variou de 0,14 a 0,16 entre os terços da planta, enquanto
que nas plantas a 400 μmol mol-1 foi detectado apenas no
terço inferior com índice de 0,15 (Tabela 2). Para as variáveis
biométricas, a elevação do CO2 foi signicava para todas,
exceto MSC (Tabela 3).
Plantas culvadas a 700 μmol mol-1 apresentaram
incremento na estatura, AF, MSF e MSR, de 2, 21, 18 e 44%,
respecvamente, quando comparado com plantas culvadas
a 400 μmol mol-1 (Tabela 3) e (Figura 2A). Na gura 2A-C, está
demonstrado a diferença de estatura e da qualidade visual dos
grãos entre plantas de trigo culvada a 400 μmol mol-1 e em
700 μmol mol-1 de CO2. Nestas é observado, além de plantas
mais altas, os grãos produzidos com melhor aparência de
coloração, tamanho e forma, quando comparadas as plantas
culvadas a 400 μmol mol-1.
Médias de cada variável seguidas pela mesma letra minúscula na coluna não diferem entre si pelo teste de t (p ≤ 0,05).
Tabela 3. Estatura, área foliar (AF), massa seca de folha (MSA), massa seca do colmo (MSC) e massa seca da raiz (MSR) de
plantas de trigo da culvar Marm culvada em ambiente com 400 ou 700 μmol mol-1 de CO2 atmosférico.
Médias seguidas pela mesma letra minúscula na coluna não diferem entre si pelo teste
de Tukey (p ≤0,05) comparando terços da planta. Letras maiúsculas, na linha, compara
as médias dos tratamentos em relação a concentração de CO2 pelo teste de t (p ≤ 0,05).
Tabela 2. Índice de antocianina em plantas de trigo da culvar
Marm culvada em ambiente com 400 ou 700 μmol mol-1 de
CO2 atmosférico.
Figura 2. Variação na estatura (A) e qualidade visual dos grãos
produzidos, dado pela coloração, tamanho e forma (B-C) de
plantas de trigo da culvar Marn culvadas em ambiente
com 400 ou 700 μmol mol-1 de CO2 atmosférico.
Figura 3. Porcentagem de perlhos férteis (A), comprimento
de espiga (B), número de grãos por espiga (C), peso dos grãos
por espiga (D), peso de mil grãos (E), peso hectolitro (F) e
a produção total (G) por planta de trigo da culvar Marm
culvada em ambiente com 400 ou 700 μmol mol-1 de CO2
atmosférico.
Para as variáveis de produção, a elevação da concentração
de CO2 foi signicava para maioria das variáveis avaliadas,
exceto para porcentagem de perlhos férteis (Figura 3A),
tamanho de espiga (Figura 3B) e peso dos grãos por espiga
(Figura 3D). Nas plantas culvadas a 700 μmol mol-1 ocorreu
aumento de 11, 4, 5 e 40%, respecvamente, no número de
grãos por espiga (Figura 3C), peso de mil grãos (Figura 3E),
peso hectolitro (Figura 3F) e produção por planta (Figura 3G),
quando comparado com plantas a 400 μmol mol-1.
Médias de cada variável seguidas pela mesma letra minúscula, não diferem entre si pelo
teste de t (p ≤ 0,05).
Discussão
Os resultados demonstram que a elevação da concentração
de CO2 atmosférico promove alterações morfosiologica no
trigo e no seu rendimento de grãos. A concentração atmosférica
de CO2 tem inuência direta sobre a siologia das plantas, por
ser a fonte primária de carbono para a fotossíntese. Neste
processo, as plantas ulizam a energia luminosa captada

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pelas clorolas presentes nos cloroplastos, para transformar
quimicamente o CO2 da atmosfera - captado pelos estômatos
- em substâncias ricas em energia. Esta energia estocada nas
moléculas orgânicas é ulizada nos vários processos celulares
da planta (Barnaby & Ziska, 2012).
Plantas com metabolismo C3, como o trigo, são beneciadas
pelo aumento da concentração de CO2 atmosférico, devido
à existência da potencialização da avidade carboxilava,
elevando a fotossíntese liquida sem saturação, além de reduzir
as perdas pela ocorrência da fotorrespiração (Barnaby & Ziska,
2012; Xu et al., 2015). Contudo, em nosso estudo, a eciência
da carboxilação foi menor em plantas expostas a 700 μmol
mol-1 CO2, bem como, não houve variação signicava na taxa
fotossintéca no momento da análise.
A eciência da carboxilação é resultante da relação entre a
concentração interna de CO2 e a taxa fotossintéca. Esse fato
nos faz crer que por causa da concentração interna de CO2 ser
superior em plantas a 700 μmol mol-1, o mesmo se encontra
em processo de difusão pelo parênquima e não prontamente
disponível a ser ulizado no ciclo de Calvin, especicamente
no estroma do cloroplasto. Dessa maneira, por conseguinte,
não elevando a capacidade caboxilação da rubisco, bem
como da taxa fotossintéca, no momento da avaliação. Além
disso, estudo recente realizado em plantas de soja, também
foi constatado que o CO2 elevado a 665 μmol mol-1, não
produziu efeitos signicavos na taxa fotossintéca líquida
em determinadas datas de avaliações, seja nos estudos FACE,
ou em OTC (Bunce, 2016). De fato, o metabolismo vegetal,
quando exposto a elevadas concentrações de CO2, passa
por diversas alterações, que objevam a autorregulação dos
processos bioquímicos e siológicos, tendendo ao retorno
ao estado inicial de equilíbrio. Essa autorregulação pode
acontecer dentro de uma ampla escala de tempo, incluindo
minutos, horas ou meses após o início da exposição ao CO2
elevado (Caliman et al., 2009).
Devido à fotossíntese ser um processo bioquímico que
depende da presença e atuação de diversas enzimas e
moléculas, o aumento da taxa fotossintéca não é connuo
ao longo do tempo (Barnaby & Ziska, 2012). À medida que a
fotossíntese aumenta, as enzimas (como a Rubisco) vão sendo
saturadas no processo, e o metabolismo de regeneração
dessas enzimas, além do suprimento de energia na forma de
ATP, não é suciente para atender à necessidade demandada
pelos órgãos fotossintécos (Chen et al., 2005). Portanto,
num primeiro momento, o aumento da concentração de CO2
atmosférico aumenta a taxa fotossintéca, que imediatamente
ca limitada em função do maior consumo de RuBisCo e ATP,
que não são supridas na mesma velocidade.
Ademais, o aumento na concentração atmosférica
de CO2 causou redução da condutância estomáca e da
taxa transpiratória, e elevou a eciência do uso da água.
Esse resultado decore do incremento de CO2 na atmosfera
promover o aumento na concentração interna na folha, e
consequentemente induzir a redução da abertura estomáca,
que por sua vez causa diminuição da perda de água por
transpiração (Allen & Prasad, 2004).
Como consequências das alterações siológicas
proporcionadas pela elevação do CO2 atmosférico, temos,
por exemplo, o aumento da taxa de crescimento e ganho de
biomassa (Barnaby & Ziska, 2012). Esse efeito foi observado
no trigo onde o aumento na concentração de CO2 promoveu o
aumento da estatura da planta, área foliar, e da massa seca da
parte aérea e radicular das plantas. Assim, mesmo não sendo
observado incremento na taxa fotossintéca, o aumento na
área foliar da planta em 700 μmol mol-1 de CO2 permite maior
interceptação da energia solar incidente e, por conseguinte,
determina maior assimilação de carbono, o que contribuiu
signicavamente para aumentar o acúmulo de matéria seca
pelas plantas, conforme outros estudos também já indicaram
(Caliman et al., 2009; Xu et al., 2015).
Além disso, compostos tanto do metabolismo primário
quanto do secundário podem apresentar maiores
concentrações em condições de elevação do CO2 atmosférico
(Xu et al., 2015). Este resultado também foi observado
para os índices de avonoides e antocianina nas folhas
da planta de trigo culvadas a 700 μmol mol-1 de CO2. Os
avonoides e antocianina desempenham uma gama de papeis
fundamentais na planta como proteção a danos causados pela
luz UV na folha, agentes anoxidantes além de outras funções
biológicas (Xu et al., 2015).
Contudo, o índice de clorola reduziu em plantas
culvadas em 700 μmol mol-1 de CO2. Acreditamos que este
resultado esteja relacionado, como consequência da série
de alterações no metabolismo vegetal, com a demanda por
nutrientes como cálcio, magnésio e nitrogênio a qual é mais
elevada, e consequentemente, ocasiona uma deciência
desses elementos nas folhas. O nitrogênio, por exemplo, é
ulizado na síntese de compostos celulares, como a clorola
(Lima et al., 2001), como também o magnésio, constuinte
central da molécula de clorola, base da fotossíntese (Goulas
et al., 2004). Estas hipóteses estão fundamentadas no estudo
de Houshmandfar et al. (2015) os quais constataram que a
concentração de cálcio e magnésio no xilema reduziu quando
plantas de trigo foram culvadas em maior concentração de
CO2.
Também é valido ressaltar, que devido à alta mobilidade
tanto do nitrogênio, quanto do magnésio na planta, acaba por
intensicar sua deciência em folhas velhas, no qual causa
amarelecimento generalizado, condizendo com os resultados
do estudo, onde as folhas do terço inferior apresentaram os
menores índices de clorola. A redução do teor de clorola na
folha de plantas trigo sob condições de elevação de 350 μmol
mol-1 para 700 μmol mol-1 CO2 atmosférico já foram relatados
previamente (Sicher & Bunce, 1997).
A elevação do CO2 para 700 μmol mol-1 também
incrementou o rendimento de grãos por meio do aumento
do número de grãos por espiga, peso de mil de grãos e a
produção por planta. Essas alterações são atribuídas a maior
alocação dos fotoassimilados em órgãos reproduvos.
Estudos realizados por Yang et al. (2006) indicam que,
comparavamente ao ambiente natural, em maiores
concentrações de CO2 na atmosfera, a planta de arroz em

K. da R. Dorneles et al.
Rev. Bras. Cienc. Agrar., Recife, v.14, n.1, e5600, 2019 6/7
estádio vegetavo, produziu maior quandade de colmos do
que folhas, sugerindo que, em ambiente enriquecido com
CO2, o aumento da taxa de fotoassimilados, resultou em maior
acúmulo de biomassa nos órgãos de reserva. E em estádio
reproduvo, a maior produção de fotoassimilados, foram
alocadas para os grãos de arroz, favorecendo o seu rendimento
nal. Resultado semelhante foi observado por Migliea et
al. (1998), que detectaram maior alocação de biomassa na
parte subterrânea em plantas de batata submedas a altas
concentrações de CO2 devido, principalmente ao aumento do
número de tubérculos.
Outra variável relevante é o peso de hectolitro, o qual
é ulizado na classicação da qualidade do grão para
comercialização do trigo, estando relacionado a vários fatores,
dentre eles: uniformidade, forma, densidade, tamanho do
grão, pelo teor de matérias estranhas e grãos quebrados da
amostra, servindo como indicavo para valor comercial do
grão (Brasil, 2009). O incremento no peso de hectolitro nas
plantas culvadas em 700 μmol mol-1 de CO2, como observado
na Figura 2 B-C, deve-se a maior uniformidade do tamanho e
no enchimento dos grãos de trigo.
Assim, podemos concluir que a elevação da concentração
de CO2 atmosférica inuência no desempenho agronômico
de trigo culvado no Brasil, através de alterações siológicas,
ganho de biomassa e no rendimento de grãos. Contudo, vale
ressaltar que os resultados observados no estudo, podem
variar, já que as interações entre o enriquecimento de CO2,
que representa um fenômeno global, e outras mudanças
ambientais connuas, como, por exemplo, aumento de
temperatura ou mudanças na quandade, tempo e distribuição
das precipitações, podem ter implicações importantes para o
rendimento, a produção e a qualidade do trigo (Abdelgawad
et al., 2016). Infelizmente, o conhecimento disponibilizado
sobre essas interações ainda se encontra limitado (Marnez
et al., 2015). Dessa forma, outros estudos serão necessários
para entender a complexidade dessas interações e servir
como base para abordagens de modelagem para prever
futuros processos de crescimento e produção das culturas sob
condições de elevada concentração atmosférica de CO2.
Conclusões
A elevação da concentração de CO2 atmosférica de 400
μmol mol-1 para 700 μmol mol-1, inuência no desempenho
agronômico do trigo culvado no Brasil.
Plantas de trigo a 700 μmol mol-1 de CO2 sofrem alterações
siológicas, aumentando a concentração interna de CO2
e a eciência do uso da água, e redução na condutância
estomáca de vapores de água, taxa transpiratória, eciência
da carboxilação e no índice de clorola.
O incremento na concentração de CO2 atmosférico de 400
para 700 μmol mol-1 confere as plantas de trigo ganho de
biomassa, pelo aumento da área foliar, incremento da massa
seca de parte aérea e raiz, e no rendimento de grãos, através
aumento do número de grãos por espiga, peso de mil grãos,
peso hectolitro e produção por planta.
Agradecimentos
K. R. Dorneles recebeu uma bolsa de estudo da Coordenação
de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil - CAPES
(Código de Financiamento 001). Esta pesquisa foi parcialmente
apoiada pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Cienco
e Tecnológico - CNPq (400897/2014-8).
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