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中国农业科学 2020,53(11):2297-2304
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2020.11.015
收稿日期：2019-05-19；接受日期：2019-10-28
基金项目：江苏现代农业产业技术体系建设项目（JATS[2018]247）、现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-40-K01）、江苏省农业重大新品种
创制项目（PZCZ201729）
联系方式：郭军，Tel ：0514-85599012；E-mail：guojun.yz@gmail.com。通信作者王克华，E-mail：sqbreeding@126.com
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
应用随机回归模型估计蛋鸡体重遗传参数
郭军，曲亮，窦套存，王星果，沈曼曼，胡玉萍，王克华
（中国农业科学院家禽研究所，江苏扬州 225125)
摘要：【目的】通过分析勒让德多项式阶数对最大似然值、残差的影响，优化随机回归模型，评估蛋鸡资源
群体体重遗传潜能和选择时机，为蛋鸡资源群体育种方案提供参数。【方法】收集东乡绿壳蛋鸡与白莱航鸡 F2资源
群体体重数据 26 532 条。系谱数据包含 5 871 只鸡，其中 4 174 只鸡有 5 条记录，802 只鸡有 4 条记录，128 只
鸡没有记录。数据清洗包括去除离群值数据、去除翅号重复个体、去除性别不明个体、去除少于 4 条记录个体。
经整理，剩余 25 483 条体重数据，其中绿壳蛋鸡 2 223 条，白莱航鸡 696 条，F1代 6 002 条，F2代 16 562 条。
应用 SPSS 软件中一般线性模型分析非加性遗传因素对体重的影响，确定将批次、性别列入动物模型固定效应。应
用随机回归模型分析蛋鸡早期体重方差组分、遗传参数、随机回归系数矩阵特征向量。随机回归动物模型中包括
一般固定效应、固定回归项及随机回归项三类效应。研究中，以批次-性别作为固定效应，以周龄体重作为固定回
归项，将加性遗传效应和永久环境效应作为随机回归项。经 AIC、BIC 筛选，随机回归模型中加性遗传效应宜嵌入
5 阶勒让德多项式、永久环境效应宜嵌入 5 阶勒让德多项式、固定回归项宜嵌入 2 阶勒让德多项式。残差做异质
化处理，分为 5 个水平，即每次观测设定一个残差初始值，观测间隔期残差以线性回归计算。【结果】蛋鸡资源群
体 1—9 周龄体重遗传力为 0.46—0.63，重复力为 0.88—0.92，遗传相关系数为 0.32—0.99，永久环境相关系数
为 0.34—0.99。遗传相关系数随着周龄间隔增大而减小，相邻周龄遗传相关系数较高。遗传方差、永久环境方差
以及残差随年龄增加而增加。加性遗传效应随机回归系数矩阵前三个特征值依次为 1 976.91、161.95、42.22，
前三个特征值合计解释 99%遗传变异。【结论】随机回归模型可用于蛋鸡早期体重遗传评估及选育。对加性遗传系
数矩阵第二特征方程系数进行选择可以改变个体生长曲线，选择时机宜在 3—6 周龄。蛋鸡资源群体早期体重遗传
力略高于其它群体同类研究结果。
关键词：体重；随机回归模型；遗传力；特征值；蛋鸡
Using Random Regression Models to Estimate Genetic Parameters
on Body Weights in Layers
GUO Jun, QU Liang, DOU TaoCun, WANG XingGuo, SHEN ManMan, HU YuPing, WANG KeHua
(Poultry Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Yangzhou 225125, Jiangsu)
Abstract: 【Objective】 This study was to assess the effect of the orders of Legendre polynominals on the size of the maximum
likelihood and the error, to optimize the random regression model, to evaluate the genetic potential and selection knot of layer
resource population and to provide parameters for optimal layer breeding scheme for resource population. 【Method】The data set
consisted of 26 532 items collected from the layer resource population, which set up by White Leghorn reciprocal crossing with the
blue eggshell chickens. The pedigree consisted of 5 871 individuals, including 4 147 chickens with 5 records, 802 chickens with 4
2298 中 国 农 业 科 学 53卷
records and 128 chickens without records. The standard of data cleaning included: i. removing outlier; ii. eliminating repeated
individuals; iii. getting rid of unknown sexed individuals; iv. individuals with less than 4 records were also excluded. After data
cleaning procedures, 25 483 records on body weight could be used in the next step, 2 223 of which collected from blue shelled
chickens, 696 of which collected from White Leghorn, 6 002 of which collected from F1 generation and 16 562 of which collected
from F2 generation. The influence of the nongenetic factors on body weights was analyzed by GLM in SPSS. The fixed effects of
animal model included batch and sex factors. Using the random regression model, variance components, genetic parameters and
eigenvectors were obtained. The model included general fixed effect and fixed regression, random regression. In this study, batch-sex
was the fixed effects, and a fixed regression was fitted for week age body weight effects; the direct additive genetic, permanent
environment were the random effects. Comparing with AIC and BIC values, the best model should embed 2nd Legendre polynomials
into fixed effects, 5th Legendre polynomials into additive genetic effects and permanent environmental effects. Heterogeneous
residual variance was grouped into 5 levels. Each observation was set an initial estimate. The residual variance between the
neighboring observations was treated as a linear regression.【Result】 For the body weights on resource population, heritability was
ranged from 0.46 to 0.63, repeatability varied from 0.88 to 0.92, the genetic correlation was ranged from 0.32 to 0.99, and permanent
environmental correlation was varied from 0.34 to 0.99. The genetic correlations among the weeks reduced with the intervals
increased, high correlations occurred between the neighboring weeks. The genetic variance, permanent environmental variance and
residual variance increased with ages. The first three eigenvalues of additive genetic effects was 1 976.91, 161.95, and 42.22,
respectively, and these eigenvalues could explain 99% of total variations. 【Conclusion】The genetic parameters on the early body
weights in laying chickens were estimated with a random regression model. The individual growth curve could be altered by
selection on the coefficients associated with the second eigenfunction. The right time seemed to select on 3 to 6 week. Estimates of
heritability in the resource population were larger than the results in the literatures.
Key words: body weight; random regression model; heritability; eigenvalue; layer
0 引言
【研究意义】体重是蛋鸡选育目标之一。为节约
生产成本、减少饲料消耗，蛋鸡体重应在满足产蛋性
能需要的前提下尽量减少[1]。ANDERSON 等比较分析
了1958—2011 年北卡随机交配群体与商品蛋鸡群体
生产性能评测试验，结果表明商品蛋鸡早期体重持续
降低[2]。绿壳蛋鸡已在我国商品化生产，然而绿壳蛋
鸡体重遗传力等参数尚未见报到，影响了绿壳蛋鸡选
择准确性。【前人研究进展】蛋鸡体重可以重复测量，
并随测量时间呈现连续递进变化，此类性状称为纵向
性状，也称动态性状[3]、函数值性状[4]。以随机回归
模型解析动态性状遗传参数是当前流行趋势。近年
来，利用随机回归模型评估家禽体重研究取得一些进
展。BEGLI 等以艾维因肉鸡与伊朗地方鸡 F2资源群体
为素材，评估体重与饲料利用效率性状[5]。同样针对
肉鸡，MEBRATIE 等应用随机回归模型分析了科宝肉
鸡体重性状，结果显示遗传背景随生长阶段推移而改
变[6]。ROVADOSCKI 等[7]以随机回归模型分析了散养
条件下巴西 4个试验品系体重遗传参数。RAFAT 等[8]
应用随机回归模型解析了火鸡 2—32 周龄体重遗传
力、遗传相关系数，发现随机回归模型不需要校正数
据，还比传统模型提供了更多信息。除了鸡和火鸡之
外，应用随机模型还评估了肉用鹌鹑和蛋用鹌鹑体重
性状[9-12]。【本研究切入点】综上所述，多个团队以
随机回归模型评估了肉用家禽体重性状。针对蛋鸡尚
未见应用随机回归模型评估体重性状。【拟解决的关
键问题】本研究以白莱航鸡与东乡绿壳蛋鸡 F2资源群
体为素材，收集 2010—2013 年体重数据，剖分方差组
分，解析遗传参数，分析特征值及特征方程。研究结
果将为绿壳蛋鸡选育提供支持。
1 材料与方法
1.1 试验动物
体重数据采集自江苏省家禽研究所邵伯基地（江
苏省扬州市江都区邵伯镇小街 2号）F2蛋鸡资源群体，
有关群体构建信息详见文献[13]。简言之，以东乡绿
壳蛋鸡、白莱航鸡为亲本，经正反交获得 F1代、F2
代，其中 F1代出雏 1 581 只鸡，F2代出雏 3 749 只鸡。
亲代出雏时间为 2011 年8月21 日，F1出雏时间为 2012
年7月5日，F2出雏时间为 2013 年2月5日。试验
鸡出雏时戴翅号，翻肛鉴别雌雄。育雏 1—9周龄期间，
隔周称重，称重前禁食 12 h。
1.2 统计分析
1.2.1 数据整理 蛋鸡资源群体体重原始数据共有
26 532 条记录，其中 1周龄 5 303 条、3周龄 5 280 条、
11 期 郭军等：应用随机回归模型估计蛋鸡体重遗传参数 2299
5周龄 5 310 条、7周龄 5 275 条、9周龄 5 353 条。数
据清洗包括去除翅号重复个体、去除离群值、去除性别
不明个体、去除少于 4条记录个体。经数据清洗后，
资源群体体重数据集剩余 25 483 条记录。其中绿壳蛋
鸡2 223 条，白莱航鸡 696 条，F1代6 002 条，F2代
16 562 条。系谱数据包含 5 871 只鸡，其中 4 174 只鸡
有5条记录，802 只鸡有 4条记录，128 只鸡没有记录。
以ANOVA 分析批次、性别、母亲体重对蛋鸡体重的
影响，确定影响体重的非加性遗传因素。表1列出资源
群体体重表型值信息。
表１ 蛋鸡资源群体体重数据统计
Table 1 Statistics on body weights in the resource population
世代
Generation
1周龄体重
1st-week BW
3周龄体重
3rd-week BW
5周龄体重
5th-week BW
7周龄体重
7th-week BW
9周龄体重
9th-week BW
绿壳蛋鸡公鸡 Blue shelled cocks 48.53b±5.24 107.40b±14.51 167.13b±27.25 301.11b±47.41 469.60b,c±68.73
绿壳蛋鸡母鸡 Blue shelled hens 46.29 a±5.14 97.05a±12.56 147.23a±24.11 260.84a±37.50 396.74a±52.44
白莱航鸡公鸡 White leghorn cocks 69.54f±6.80 162.88g±14.94 268.08f±28.13 473.17f±38.15 634.12g±67.65
白莱航鸡母鸡 White leghorn hens 66.02e±6.75 145.29e±13.31 236.76d±23.36 397.29e±36.25 539.40e±55.33
F1代公鸡 Cocks in F1 generation 47.05a±7.74 141.15d±20.34 273.07f±31.35 382.72e±48.58 569.77f±67.75
F1代母鸡 Hens in F1 generation 45.64a±7.35 130.03c±19.90 241.94d±29.27 331.45c±39.61 478.98c±58.73
F2代公鸡 Cocks in F2 generation 62.91d±5.82 152.26f±19.45 252.52e±34.15 393.87e±56.56 522.68d±71.82
F2代母鸡 Hens in F2 generation 60.61c±5.33 139.27d±15.96 225.19c±28.33 353.03d±47.51 458.44b±56.63
体重平均值标为 SNK 两两比较结果，不同字母表示差异显著（P＜0.05）
Different letters in same column indicate significant difference among groups as determined by SNK multiple comparisons(P＜0.05)
1.2.2 遗传模型 用WOMBAT 软件估计方差组分、
遗传参数，并预测育种值[14]。残差处理影响遗传评估
结果准确性。本研究以不同水平处理残差，即异质残
差方法。首先，以单性状动物模型按周龄分别分析体
重数据，残差相近的划为同一水平。依据单性状模型
分析结果，确定残差水平以及初始设定值。然后，以
随机回归模型评估资源群体体重性状，当参数向量变
化小于 10-8、对数似然值变化小于 5×10-4 时，运行达
到收敛标准，完成计算。随机回归模型数学表达式为，
3
12
** *
00 0
() () ()
n
nn
ikl l m km m km m ikl
mm m
yFE bt a t p te
φφφ
== =
=+ + + +
∑∑ ∑
式中，yikl 是第 i批次第 l周龄第 k只鸡体重；FE 是固
定效应，包括性别效应和世代效应；bl是第 l周龄第 m
个固定回归系数；akm 是第 k只鸡加性效应第 m个随
机回归系数；pkm 是第 k只鸡永久环境效应第 m个随
机回归系数；t*是标准化的时间，取值在-1 和+1 之间；
φm是嵌入的勒让德多项式；eikl 是残差效应；n1、n2、
n3是嵌入固定效应、加性遗传以及永久环境效应勒让
德多项式阶数。
1.2.3 方差参数及特征方程 计算遗传参数过程包
括方差组分剖分、标准误计算以及特征方程分析。遗
传、永久环境方差计算公式为，
2'
aa
K
σ
φφ
=
2'
p
epe
K
σ
φφ
=
式中， 2
a
σ
、2
p
e
σ
为蛋鸡体重加性遗传、永久环境方差。
φ
为勒让德多项式回归系数矩阵，由标准化的时间与
勒让德多项式相乘。Ka、Kpe 为随机回归系数矩阵，由
Wombat 软件获得。
遗传相关标准误计算公式为，
22
2
22
() ()
1
2
Axy
x
y
A
r
xy
SE h SE h
r
SE hh
−
=
式中，SE 为标准误，rA为x与y日龄遗传相关，h2为
遗传力，x、y分别为日龄。
K矩阵的特征值及特征向量通过 R计算获得，其
计算代码为 eigen(K).为获得特征方程，需计算 E
Λ
，E
为特征向量，
Λ
为勒让德多项式系数矩阵[15]。5阶多
项式系数矩阵为，
5
0.7071 0 0.7906 0 0.7950
0 1.2247 0 2.8063 0
0 0 2.3717 0 7.9550
0 0 0 4.6771 0
0 0 0 0 9.2808
−
⎡
⎤
⎢
⎥
−
⎢
⎥
⎢
⎥
Λ= −
⎢
⎥
⎢
⎥
⎢
⎥
⎣
⎦
1.2.4 模型比较 使用赤池弘次信息准则（Akaike’s
information criterion，AIC）以及贝叶斯信息准则
（Bayesian Information Criterion，BIC）选择最优模型。
2300 中 国 农 业 科 学 53卷
AIC、BIC 分别写作，
AIC=-2lgL+2p
BIC=-2lgL+plg(N-r)
其中，L为模型最大似然值的对数，p为模型参数数量，
N为观察值总数，r为固定效应指示矩阵阶数。
AIC、BIC 都对过多参数进行惩罚，相对而言
BIC 惩罚程度更大。优先选择 AIC、BIC 值偏小的
模型[16]。
2 结果
2.1 固定因子确定
由表 1可知，蛋鸡体重标准差随周龄增加而增加。
同周龄体重 SNK 多重比较可知，白莱航公鸡较重，绿
壳蛋鸡母鸡较轻。经 SPSS 直方图、P-P 图及 Q-Q 图
分析体重数据符合正态分布。ANOVA 分析表明，公
鸡体重高于同周龄母鸡体重（P＜0.001），同周龄世
代之间存在显著差异（P＜0.05）。因此，动物模型将
批次（世代）和性别列入固定效应。
2.2 模型选择
依据表 2列出的 AIC、BIC 选择标准，遗传模型
加性遗传效应宜包含 5阶勒让德多项式，永久环境模
型宜包含 5阶勒让德多项式，固定效应宜包含 2阶勒
让德多项式。设定异质性残差是由于生理条件、健康
状态以及一些未知因素导致的不同周龄体重上的差
异。残差设定为 5个水平，即每次观测设定一个残差
初始值，观测间隔期残差以线性回归计算。
2.3 遗传参数估计
随机回归模型以无限维形式呈现方差-协方差矩
阵，表 3按周龄给出体重方差组分及遗传参数。加性
遗传方差、永久环境方差及残差演变趋势基本一致，
即随周龄增加而增加。加性遗传方差大于同周龄永久
环境方差。加性遗传方差和永久环境方差标准误都很
小，大部分变异系数在 10%以内，表明方差参数估值
比较精确。
表3列出蛋鸡资源群体 1—9周龄体重遗传力和重
复力。绿壳蛋鸡与白莱航鸡资源群体体重遗传力为
0.46—0.63，最高值出现在第 2周。除第 2周之外，遗
传力走势趋向两头低中间高的钟型。蛋鸡资源群体早
期体重遗传力为中等偏高，表明该群体体重性状具有
较多遗传潜能。永久环境效应占比与遗传力走势不同，
呈现两头高中间低的形势。蛋鸡体重重复力维持在
0.90 左右，表明蛋鸡体重比较稳定，还表明重复测量
差异主要来自个体间差异。
各周龄体重遗传相关系数、永久环境相关系数见
表4，相邻周龄遗传相关系数和永久环境相关系数较
高，两种相关系数随着周龄间隔增大而减小。各周龄
永久环境效应为中等到高等相关，表明永久环境对体
重有重要影响。
表 2 蛋鸡体重遗传模型比较
Table 2 Comparison of models on body weight in laying chickens
加性遗传效应阶数
Orders of additive genetic effects
永久环境效应阶数
Orders of PE effects
参数个数
The number of parameters
最大对数似然值
Maximum lgL
AIC BIC
2 2 11 -84372 168766 168855
2 3 14 -83807 167642 167755
2 4 18 -83776 167589 167734
2 5 23 -83734 167514 167514
2 6 29 -83734 167526 167760
3 3 17 -83627 167288 167426
3 4 21 -83599 167240 167410
3 5 26 -83553 167157 167367
3 6 32 -83553 167169 167428
4 4 25 -83515 167081 167283
4 5 30 -83419 166899 167142
4 6 36 -83419 166911 167202
5 5 35 -83052 166173 166456
5 6 41 -83052 166185 166517
6 6 47 -83052 166197 166577
11 期 郭军等：应用随机回归模型估计蛋鸡体重遗传参数 2301
2.4 特征方程分析
加性遗传随机回归系数矩阵特征值依次为：
1 976.91、
161.95、42.22、16.72、0.22，所占百分比为 89.94、7.37、
1.92、0.76、0.01。第 4特征值及后面的特征值占比少
于1%，对蛋鸡早期生长的贡献很少，故忽略不计。
如图 1所示，加性遗传第 1特征方程近乎线性，全程
为正值。第 2特征方程呈现余弦波走势，19—46 日
龄以及邻近第 9周为正值，其余为负值。第 3特征
方程为波浪状，1—7周龄为正值，第 8周为负值且
呈急剧下降。永久环境随机回归系数矩阵特征值依次
为：1 341.10、124.70、35.51、1.53、0.57，所占百分
比为 89.20、8.29、2.36、0.10、0.04。
3 讨论
传统上，畜禽遗传评估以多性状动物模型分析重
复测量育种数据。与多性状动物模型相比，随机回归
模型的优点在于：①可以利用特征值系数有效改变性
状曲线；②以较少的参数拟合方差-协方差矩阵；③能
体重变化 Body weight change
图 1 体重遗传关系矩阵前 3 个特征值及相应特征方程
Fig. 1 Three largest eigenvalues of the eigenfunctions on body weight
表 3 蛋鸡体重方差组分和遗传参数
Table 3 Variance component and genetic parameters on body weight in resource population
周龄
Weeks
加性遗传方差
Additive variance
永久环境方差
Permanent environmental variance
残差
Residual
表型方差
Phenotypic variance
遗传力
Heritability
永久环境方差占比
22
/
p
ep
σ
σ
重复力
Repeatability
1 18.91±1.44 14.76±0.85 3.99 37.67±1.01 0.50±0.03 0.39±0.03 0.891
2 158.36±13.51 70.01±8.23 22.85 251.21±9.07 0.63±0.04 0.28±0.04 0.91
3 214.60±14.83 153.93±8.80 41.70 410.23±10.50 0.52±0.03 0.38±0.02 0.90
4 538.68±32.11 349.48± 18.39 87.74 975.89±24.30 0.55±0.02 0.36±0.02 0.91
5 925.68±55.51 528.66± 30.59 133.77 1588.11±40.61 0.58±0.02 0.33±0.02 0.92
6 1275.48±86.87 694.50± 47.56 264.02 2233.99±57.81 0.57±0.03 0.31±0.03 0.88
7 1882.89±152.26 1100.43± 85.98 394.26 3377.59±95.76 0.56±0.03 0.33±0.03 0.88
8 2471.92±216.91 1798.51±126.09 498.20 4768.62±135.92 0.52±0.03 0.38±0.03 0.90
9 2797.48±238.06 2731.94±147.03 602.13 6131.55±159.58 0.46±0.03 0.45±0.03 0.90
重复力标准误接近于 0，故省略 Considering the standard error of repeatability approached zero, this item was omitted
2302 中 国 农 业 科 学 53卷
表 4 不同周龄蛋鸡体重遗传相关系数(对角线下)及永久环境相关系数(对角线上)
Table 4 Estimated values of genetic (below the diagonal) and permanent environmental correlations (above the diagonal) on body
weight
周龄 Weeks 周龄
Weeks 1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 0.59±0.05 0.65±0.03 0.59±0.03 0.54±0.03 0.48±0.05 0.38±0.05 0.34±0.05 0.42±0.04
2 0.68±0.02 0.76±0.03 0.49±0.05 0.43±0.05 0.48±0.06 0.52±0.06 0.54±0.05 0.50±0.05
3 0.86±0.01 0.71±0.02 0.93±0.01 0.87±0.01 0.77±0.02 0.62±0.03 0.57±0.03 0.71±0.02
4 0.71±0.02 0.32±0.03 0.90±0.01 0.97±0.00 0.85±0.01 0.64±0.03 0.57±0.03 0.76±0.02
5 0.68±0.02 0.33±0.03 0.89±0.01 0.99±0.00 0.94±0.01 0.77±0.02 0.71±0.02 0.86±0.01
6 0.70±0.02 0.54±0.03 0.91±0.01 0.91±0.01 0.95±0.00 0.94±0.01 0.90±0.01 0.98±0.00
7 0.67±0.02 0.72±0.02 0.86±0.01 0.74±0.01 0.80±0.01 0.95±0.00 0.99±0.00 0.97±0.00
8 0.66±0.02 0.73±0.02 0.82±0.01 0.67±0.02 0.73±0.01 0.90±0.01 0.99±0.00 0.96±0.00
9 0.67±0.02 0.40±0.04 0.78±0.02 0.82±0.01 0.86±0.01 0.89±0.01 0.85±0.01 0.87±0.01
够利用不完整记录[15, 17]。本研究利用蛋鸡资源群体体
重动态数据，以动物模型估计遗传参数，分析早期体
重遗传潜能以及选择时机。为实现研究主旨，需要掌
控好两个关键点，即模型的优化和特征方程的建立。
特征方程可用于选育蛋鸡体重。加性遗传系数矩
阵特征值具有生物学意义，它是遗传变异在各个维度
的最大选育潜力。本研究中，随机回归模型赋予加性
遗传系数矩阵时间属性，因而通过特征向量建立以时
间为自变量的特征方程。加性遗传系数矩阵第一特征
值反应蛋鸡线性生长趋势。蛋鸡体重第一特征方程在
1—9周时间段内为正值，表明选择任意时间点体重也
搭车选择其他时间点，无论选择增加体重还是选择减
少体重。应用随机回归模型分析鹌鹑体重，结果表明
加性遗传效应系数矩阵第 1特征值及其特征向量约占
总变异 87%，与本研究结果相当[18]。BOLIGON 等[16]
分析了内洛尔牛初生重至成年体重遗传参数变化，结
果表明第 1特征值约占总变异的 90%。ABEGAZ 等[19]
以随机回归模型分析了埃塞俄比亚奥罗绵羊体重遗传
变异规律，结果表明第 1特征值约占总遗传变异 83%，
与本文结果相近。然而，肉牛体重遗传评估结果表明，
第1特征值解释了 96%遗传变异[20]。肉牛上的研究结
果不同于其它物种，或许归因于遗传背景，也可能因
为肉牛体重遗传评估时使用了降维处理方式，即忽略
AIC、BIC 选择，强行将随机回归系数矩阵降阶。加
性遗传系数矩阵第二特征值可用于改变个体生长发育
曲线。然而，考虑到第 2特征值在遗传变异中的占比，
选择该系数的遗传进展将会缓慢。
MEYER 等[21]指出，
特征值占比高于 5%的选择都有意义，因而可以对资
源群体加性遗传系数矩阵第二特征值进行选择。本
团队应用随机回归模型还分析了蛋鸡资源群体蛋黄
重[13]、蛋壳强度[22]，但第二特征值占比低于 5%，表
明这两个性状不适合特征值选择。其他特征值因为总
变异占比较少，选育时可忽略。
随机回归模型多项式阶数对于遗传参数、方差组
分估计值很重要。POOL 等认为，3阶勒让德多项式
足以满足遗传评估生长或泌乳曲线的需要[23]。高阶多
项式不仅对计算能力提出更高要求，还带来标准误增
大。育种实践中，BLUP 方法容错性能较好，即使参
数存在轻微偏差，也不至于影响育种值排序。然而，
BROTHERSTONE 等[24]认为当数据分析难于收敛时，
高阶多项式比低阶多项式效率更高。LEGARRA 等[25]
认为降低多项式维数可能造成端值异常。本研究主旨
在于估计遗传参数，故遗传模型应用高阶勒让德多项
式。分析结果显示两个端值遗传力未出现异常。同一
群体的另外两个性状，蛋黄重和蛋壳强度，由于应用
低阶多项式处理，导致端值遗传力偏大[13,22]。总之，
随机回归模型的优化取决于研究目的。如果估计遗传
参数，选择高阶多项式；如果预测育种值，考虑低阶
多项式。
早期体重不仅与鸡的维持需要有关，还与个体健
康程度、均匀度存在关联，因而国内外学者针对早期
体重开展了遗传评估工作。DRUYAN 等[26]分析了安
卡肉鸡早期体重遗传参数，7、14、19 日龄体重遗传
力分别为 0.56、0.54、0.63，与本研究结果相近。
MOGHADAM 等[27]以多性状动物模型分析了肉鸡猝
死、腹水与体重的关系，获得考尼仕鸡 4周龄体重遗
11 期 郭军等：应用随机回归模型估计蛋鸡体重遗传参数 2303
传力为 0.45，白洛克鸡遗传力为 0.35 的研究结果，低
于本文报告的结果。
GAYA 等[28]以多性状动物模型分
析罗斯肉鸡 38 日龄体重，获得其遗传力为 0.40，低 于
本研究结果。本研究团队以如皋黄鸡为试验材料，应用
REML 方法评估其 6周龄体重加性遗传力为 0.33，低
于本研究结果[29]。以上鸡早期体重遗传分析结果存在
差异，究其原因，与遗传背景不同有关，也与研究模型
以及固定效应设置有关。本文遗传参数估计值略高于其
它研究结果，与所用素材来自 F2杂交群体有关。
4 结论
随机回归模型可用于蛋鸡早期体重选育。研究结
果表明：
1）动物模型嵌入 5阶勒让德多项式可以拟合
加性遗传效应和永久环境效应；
2）遗传相关和特征方
程分析表明资源群体可是进行体重早期选择，通过选
择特征值系数可以改变个体生长曲线，选择时机宜在
3—6周龄；3）蛋鸡资源群体体重重复力在 0.90 左右，
表明 2—3次测量即可准确预测今后的体重水平；4）
蛋鸡资源群体早期体重遗传力略高于其他群体同类研
究结果。后续研究将进一步加强数据采集分析工作。
如果体重数据能够包括 9周龄之后记录，就能获知加
性遗传第一特征方程能否回落，第二特征方程能否持
续余弦波走势，对蛋鸡资源群体的选育工作提供更多
支持。
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（责任编辑 林鉴非）
