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作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2017, 43(3): 332342 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家自然科学基金项目(31471491, 31501310), 国家转基因生物新品种培育科技重大专项(2014ZX0800906B-003)和中国农业
科学院农业创新工程项目资助。
This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31471491 and 31501310), the National Major Project for
Developing New GM Crops (2014ZX0800906B-003), and the Agricultural Science and Technology Innovation Program of CAAS.
* 通讯作者(Corresponding author): 李洪杰, E-mail: lihongjie@caas.cn
第一作者联系方式: E-mail: zoujingwei2013@qq.com
Received(收稿日期): 2016-06-11; Accepted(接受日期): 2016-09-18; Published online(网络出版日期): 2016-09-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160929.1451.010.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2017.00332
Pm52——小麦品种良星 99 抗白粉病基因的有效性
邹景伟 1,2 邱 丹1,2 孙艳玲 2 郑超星 4 李静婷 3 吴培培 2
武小菲 2 王晓鸣 2 周 阳2 李洪杰 2,*
1 河北科技师范学院生命科技学院, 河北秦皇岛 066604;
2 中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大
科学工程, 北京 100081;
3 平顶山学院化学与环境工程学院, 河南平顶山 467000;
4 北京师范大学生命科学学院, 北京 100875
摘 要: 良星 99 是黄淮冬麦区和北部冬麦区推广的抗白粉病冬小麦品种, 其抗白粉病基因位于 2BL 染色体, 已被命
名为 Pm52。利用来自不同小麦生产区的 123 个小麦白粉菌菌株进行抗性鉴定, 良星 99 可抗 80%的菌株。2012-2016
年连续 5个生长季抗性鉴定中, 良星 99 在成株期对接种的白粉菌混合菌株都表现免疫或高抗。采用 Pm52 基因紧密
连锁分子标记 Xgwm120 和27 个菌株对 10 个利用良星 99 培育的品系进行分子检测和抗性分析发现, 衡4568、邯农
2312、中信麦 99 和DH51302 可能携带 Pm52 基因, 而郑麦 369 和冀麦 729 的白粉病抗性基因可能与 Pm52 不同。石
U09-4366、XR4429、衡 10-5039 和农大 3486 苗期和成株期都表现感病, 不含 Pm52 基因。这些品种的成株期抗性反
应与苗期的抗性反应一致。本研究的结果有利于良星 99 的抗白粉病基因 Pm52 在育种和生产上的有效利用。
关键词: Pm52; 良星 99; 小麦白粉病; 抗性
Pm52: Effectiveness of the Gene Conferring Resistance to Powdery Mildew in
Wheat Cultivar Liangxing 99
ZOU Jing-Wei1,2, QIU Dan1,2, SUN Yan-Ling2, ZHENG Chao-Xing3, LI Jing-Ting4, WU Pei-Pei2, WU
Xiao-Fei2, WANG Xiao-Ming2, ZHOU Yang2, and LI Hong-Jie2,*
1 College of Life Science and Technology, Hebei Normal University of Science and Technology, Qinhuangdao 066004, China; 2 National Key Facility
for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;
3 College of Chemistry and Environment Engineering, Pingdingshan College, Pingdingshan 467000, China; 4 College of Life Science, Beijing Normal
University, Beijing 100875, China
Abstract: Liangxing 99 is a powdery mildew-resistant winter wheat cultivar adapted to the Yellow–Huai Rivers Valley
Facultative Wheat Zone and the Northern Winter Wheat Zone. Its powdery mildew resistance is conferred by gene Pm52 on
chromosome 2BL. A total of 123 isolates of Blumeria graminis f. sp. tritici collected from different wheat producing regions were
used in assessment of disease resistance, and Liangxing 99 was resistant to 80% of them. During the five consecutive growing
seasons from 2012 to 2016, Liangxing 99 was immune or highly resistant to the mixture of Bgt isolate inoculated at the adult plant
stage. A gene-specific marker Xgwm120 closedly linked to Pm52 and 27 Bgt isolates were used to analyze ten wheat cultivars
with Liangxing 99 as a parent. Heng 4568, Hannong 2312, Zhongxinmai 99, and DH51302 may inherit Pm52 from Liangxing 99,
while the powdery mildew resistance genes of Zhengmai 369 and Jimai 729 may differ from Pm52. Shi U09-4366, XR4429, Heng
10-5039, and Nongda 3486 were susceptible to all the Bgt isolates examined and did not carry gene Pm52. The responses of these
cultivars at the adult plant stage were consistent with those at the seedling stage. Results from this study are favorable to facilitate
the effective application of Pm52 from Liangxing 99 in breeding programs and the production of wheat.
Keywords: Pm52; Liangxing 99; Wheat powdery mildew; Resistance
第3期 邹景伟等: Pm52——小麦品种良星 99 抗白粉病基因的有效性 333
小麦白粉病(病原菌 Blumeria graminis f. sp.
tritici, Bgt)是影响我国小麦生产的一种重要流行性
病害。白粉病不仅降低小麦产量, 而且还影响小麦
加工品质[1]。白粉病在我国的流行始于 20 世纪 70
年代。矮秆基因的引入使小麦种植密度大幅度提高,
水肥条件的改善使田间小麦群体的湿度大大提高,
这些生产条件的改变为白粉病的蔓延提供了有利的
条件。目前, 在大部分冬麦区和一部分春麦区, 小麦
白粉病已经成为一种常见、多发性病害。据全国农
业技术推广服务中心测报, 2016 年小麦白粉病发病
面积高达 740 万公顷, 对长江中下游、江淮、黄淮、
华北、西北等地区的小麦生产危害尤为严重(http://
www.natesc.org.cn/sites/cb/)。
化学防治常用来控制白粉病的发生[2]。我国小
麦生产上多用三唑酮类杀菌剂防治白粉病。但是,
长期使用杀菌剂会导致白粉菌产生抗药性。最近一
项研究显示, 在测试的 9个省 129 个菌株中, 99.2%
的菌株具有抗药性, 其中四川、甘肃、青海、陕西、
浙江、云南、山东等地的供试菌株 100%具有抗药性[3]。
此外, 大量使用化学农药造成的环境污染必须高度
重视。因此, 种植抗病品种是降低白粉病对产量和
品质的影响, 控制白粉病发生和流行的首选措施。
随着白粉病在全国的流行, 抗白粉病育种也受
到广泛重视。20 世纪 70 年代从罗马尼亚引进的
Lovrin 13 等小麦–黑麦T1BL·1RS 易位系携带抗白粉
病基因 Pm8, 具有良好的白粉病抗性, 而且产量表
现突出, 适应性广, 因而被广泛用于小麦育种。这个
易位系对我国以及全世界的小麦品种选育产生了深
远的影响[4]。在黄淮冬麦区该易位系的频率曾达
59%[5]。近期国家审定的小麦品种中仍有 43.2%含有
T1BL·1RS 易位系[6]。但是过度利用, 导致对 Pm8 基
因的毒性菌株频率迅速上升, 使其在很多地区抗性
不再有效。发掘新的有效抗白粉病基因是抗病育种
的关键环节, 特别是从产量和农艺性状表现良好的
推广品种发现抗白粉病基因, 更容易被育种利用。
良星 99 是山东省德州市良星种子研究所于
2001 年育成的半冬性小麦, 先后通过河北省中南部
(2004 年)、山东省(2006 年)和国家黄淮麦区北片
(2006 年)品种审定, 适合在黄淮冬麦区北片种植;
2012 年又通过河北省中北部品种审定, 2013 年获准
在天津市种植, 进一步将推广区域扩大到北部冬麦
区。2006 年良星 99 被确定为国家和山东省的主导
品种。2010 年和 2012 年, 良星 99 被确定为山东省
和国家冬小麦区域试验黄淮冬麦区北片水地组的对
照品种。良星 99 在生产上高抗白粉病, 其抗白粉病
基因(MlLX99)被定位于 2BL 染色体的 2BL2-0.35~
0.50 区间[7], 之后被正式命名为 Pm52[8]。除了作为
推广品种广泛种植之外, 良星 99 还作为优良的亲本,
培育出一批小麦新品种参加国家冬小麦区域试验
(表1)。
本研究的目的一是利用不同地区小麦生产田的
小麦白粉菌对良星 99 进行抗性鉴定, 分析 Pm52 的
白粉病抗性在我国小麦主产区的有效性和利用价值;
二是通过多菌株抗性鉴定, 分析以良星 99 为亲本培
育的小麦品系对白粉病的抗性。
1 材料与方法
1.1 植物材料
小麦品种良星99以及近年来参加国家小麦品种
区域试验的10个以其为亲本选育的小麦品系的系谱
和来源信息列于表1。小麦品种 Coker 747和品系
2636-24R 分别携带 Pm6和Pm33, 用于抗谱比较。中
作9504作为抗性鉴定的感病对照品种, 并用于繁殖
和保存白粉菌菌种。
1.2 苗期抗白粉病鉴定
供试小麦白粉菌菌株主要来自良星 99 适宜推
广地区山东、河北、河南、北京、山西等地的小麦
生产田, 另有少数菌株采自江苏、云南、贵州、四
川等地的麦田, 有3个菌株的来源地不详(表2)。从
田间采集病叶接种到中作 9504 幼苗上, 经3次单孢
子堆分离纯化, 作为抗白粉病鉴定的菌种。所有菌
种均在中作 9504 幼苗上保持和繁殖。
采用苗期离体叶段法进行抗性鉴定[9]。剪取第
一片叶大约 3 cm 的叶段, 每个材料取 3个不同植株
的叶段作为重复, 置铺有滤纸的塑料方盒中, 用50
mg L–1 苯骈咪唑(benzimidazole)溶液湿润滤纸, 将新
繁殖的待测白粉菌分生孢子均匀地抖落在小麦叶段
上; 在(18±2)℃的培养箱中培养 7~10 d, 采用 0~4 级
标准调查每个叶段的反应型, 其中 0~2 级为抗病反
应型(R), 3~4 级为感病反应型(S) [10]。
1.3 成株期抗白粉病鉴定
2012—2016 年在中国农业科学院作物科学研究
所北京昌平试验站进行。播种每个品种 1行, 行长 1
m, 行距 25 cm, 每行播种 30 粒, 在试验区四周种植
中作 9504 作为接种行。小麦返青后, 在接种行上接
种混合菌株(毒力型 V1、V3a、V3b、V3c、V3e、V3f、
334 作 物 学 报 第43 卷
表1 利用良星 99 为亲本培育的小麦品系的系谱、来源和参加国家区域试验组别
Table 1 Pedigrees, origins, and the groups tested in the national yield trials of wheat lines derived from Liangxing 99
品种/系
Cultivar/line
系谱
Pedigree
选育单位
Origin
参试年份及试验组别
Year and test group
良星 99
Liangxing 99
(稳千 1号/鲁麦 14) F1/PH85-16
(Wenqian 1/Lumai 14) F1/PH85-16
山东良星种业有限公司
Shandong Liangxing Seed Co., Ltd.
2012–2015 年黄淮冬麦区北片水地组
对照品种 Control of Northern Yellow
and Huai Rivers Group in 2012–2015
衡4568
Heng 4568
衡优 18/良星 99
Hengyou 18/Liangxing 99
河北省农林科学院旱作农业研究所
Dryfarming Institute, Hebei Academy
of Agricultural and Forestry Sciences
(HAAFS)
2012 年黄淮冬麦区北片水地组
Northern Yellow and Huai Rivers
Group in 2012
石U09-4366
Shi U09-4366
良星 99/石优 17
Liangxing 99/Shiyou 17
石家庄市农林科学研究院
Shijiazhuang Academy of Agricultural
and Forestry Sciences
2014 年黄淮冬麦区北片水地组
Northern Yellow and Huai Rivers
Group in 2014
邯农 2312
Hannong 2312
轮选 987/良星 99
Lunxuan 987/Liangxing 99
河北工业大学和永年县原种场
Hebei University of Technology and
Yongnian Stock Seed Farm
2014 年黄淮冬麦区北片水地组
Northern Yellow and Huai Rivers
Group in 2014
冀麦 729
Jimai 729
藁9618/良星 99
Gao 9618/Liangxing 99
河北省农林科学院粮油作物研究所
Institute of Cereal and Oil Crops,
HAAFS
2014 年黄淮冬麦区北片水地组
Northern Yellow and Huai Rivers
Group in 2014
郑麦 369
Zhengmai 369
郑麦 366/良星 99
Zhengmai 366/Liangxing 99
河南省农业科学院小麦研究所
Wheat Research Institute, Henan
Academy of Agricultural Sciences
2015 年黄淮冬麦区南片水地组
Southern Yellow and Huai Rivers
Group in 2015
XR-4429 良星 99/烟农 5072
Liangxing 99/Yannong 5072
济南鑫瑞种业科技有限公司
Jinan Xinrui Seed Science and
Technology Ltd.
2015 年黄淮冬麦区北片水地组
Northern Yellow and Huai Rivers
Group in 2015
衡10-5039
Heng 10-5039
衡7228/山东 93-5031//良星 99
Heng 7228/Shandong 93-5031//
Liangxing 99
河北省农林科学院旱作农业研究所
Dryfarming Institute, HAAFS
2015 年黄淮冬麦区北片水地组
Northern Yellow and Huai Rivers
Group in 2015
中信麦 99
Zhongxinmai 99
良星 99/222
Liangxing 99/222
河北众信种业科技有限公司
Hebei Zhongxin Seed Science and
Technology Ltd.
2015 年黄淮冬麦区北片水地组
Northern Yellow and Huai Rivers
Group in 2015
DH51302 DH6388/兰考矮早八//良星 99
DH6388/Lankao’aizao 8//Liangxing 99
山东登海种业股份有限公司
Shandong Denghai Seed Co., Ltd.
2015 年黄淮冬麦区北片水地组
Northern Yellow and Huai Rivers
Group in 2015
农大 3486
Nongda 3486
农大 211/新麦 9号//良星 99
Nongda 211/Xinmai 9//Liangxing 99
中国农业大学
Chinese Agricultural University
2015 年北部冬麦区北片水地组
Northern Winter Wheat
Group in 2015
表2 Pm52 (良星 99)、Pm6 (Coker 747)和Pm33 (2636-24R)苗期对 123 个白粉病菌株的反应型
Table 2 Infection types of Pm52 (Liangxing 99), Pm6 (Coker 747), and Pm33 (2636-24R) produced by 123 Blumeria graminis f. sp.
tritici isolates at the seedling stage
反应型 Infection type 反应型 Infection type
菌株
Isolate
来源
Origin Pm52 Pm6 Pm33
菌株
Isolate
来源
Origin Pm52 Pm6 Pm33
1 山东崮山 Gushan, Shandong 1 4 4 63 河北黄骅 Huanghua, Hebei 0 3 0
2 山东冠县 Guanxian, Shandong 1 0 3 64 河北涞源 Laiyuan, Hebei 0 3 0
3 山东冠县 Guanxian, Shandong 0 0 3 65 河北任丘 Renqiu, Hebei 3 3 3
4 山东冠县 Guanxian, Shandong 0 0 3 66 河北任丘 Renqiu, Hebei 4 4 3
5 山东海阳 Haiyang, Shandong 0 3 4 67 河北沙河 Shahe, Hebei 0 3 3
6 山东海阳 Haiyang, Shandong 0 3 3 68 河北沙河 Shahe, Hebei 0 2 3
第3期 邹景伟等: Pm52——小麦品种良星 99 抗白粉病基因的有效性 335
(续表 2)
反应型 Infection type 反应型 Infection type
菌株
Isolate
来源
Origin Pm52 Pm6 Pm33
菌株
Isolate
来源
Origin Pm52 Pm6 Pm33
7 山东济南 Jinan, Shandong 3 3 0 69 河北石家庄 Shijiazhuang, Hebei 0 2 0
8 山东济宁 Jining, Shandong 3 4 4 70 河北邢台 Xingtai, Hebei 0 3 3
9 山东济宁 Jining, Shandong 3 2 3 71 河北邢台 Xingtai, Hebei 0; 0 3
10 山东济宁 Jining, Shandong 3 3 0 72 河北邢台 Xingtai, Hebei 1 0 1
11 山东莒县 Juxian, Shandong 0 0 3 73 河北邢台 Xingtai, Hebei 0 0 0
12 山东聊城 Liaocheng, Shandong 2 3 3 74 河北徐水 Xushui, Hebei 4 3 4
13 山东聊城 Liaocheng, Shandong 1 2 3 75 河北徐水 Xushui, Hebei 1 0 4
14 山东平度 Pingdu, Shandong 4 4 4 76 河北元氏 Yuanshi, Hebei 0 4 3
15 山东平度 Pingdu, Shandong 0 2 4 77 河北正定 Zhengding, Hebei 0; 3 3
16 山东平度 Pingdu, Shandong 0 0 4 78 河北涿州 Zhuozhou, Hebei 0 1 3
17 山东平邑 Pingyi, Shandong 0 0 3 79 河北涿州 Zhuozhou, Hebei 0 3 0
18 山东平邑 Pingyi, Shandong 0 0 0 80 河北涿州 Zhuozhou, Hebei 0; 3 0
19 山东平邑 Pingyi, Shandong 0 3 0 81 河北涿州 Zhuozhou, Hebei 0 0 0
20 山东青州 Qingzhou, Shandong 0 0 0 82 河南浚县 Xunxian, Henan 0 4 3
21 山东荏平 Renping, Shandong 4 3 4 83 河南浚县 Xunxian, Henan 0 3 3
22 山东寿光 Shouguang, Shandong 0; 0 3 84 河南浚县 Xunxian, Henan 2 3 3
23 山东寿光 Shouguang, Shandong 0 0 2 85 河南开封 Kaifeng, Henan 0; 3 0
24 山东寿山 Shoushan, Shandong 3 3 3 86 河南兰考 Lankao, Henan 0 0 3
25 山东寿山 Shoushan, Shandong 0 0 3 87 河南兰考 Lankao, Henan 0 3 0
26 山东寿山 Shoushan, Shandong 0 0 0 88 河南西华 Xihua, Henan 3 3 3
27 山东文登 Wendeng, Shandong 0 3 3 89 河南西华 Xihua, Henan 3 4 3
28 山东文登 Wendeng, Shandong 3 3 0 90 河南西华 Xihua, Henan 0 4 4
29 山东武备 Wubei, Shandong 0 3 3 91 河南新乡 Xinxiang, Henan 0 3 3
30 山东武备 Wubei, Shandong 0 0 3 92 河南新乡 Xinxiang, Henan 3 2 3
31 山东烟台 Yantai, Shandong 3 4 0 93 河南新乡 Xinxiang, Henan 0 0 4
32 山东烟台 Yantai, Shandong 0 3 0 94 河南荥阳 Xingyang, Henan 1 3 0
33 山东烟台 Yantai, Shandong 1 3 2 95 河南荥阳 Xingyang, Henan 0; 3 0
34 山东烟台 Yantai, Shandong 0 0 2 96 河南郑州 Zhengzhou, Henan 0; 0 3
35 山东郓城 Yuncheng, Shandong 3 3 3 97 北京 Beijing 1 3 4
36 山东郓城 Yuncheng, Shandong 1 4 3 98 北京 Beijing 0 3 3
37 山东郓城 Yuncheng, Shandong 3 3 0 99 北京 Beijing 0; 3 3
38 山东沾化 Zhanhua, Shandong 0 0 4 100 北京 Beijing 0 3 0
39 山东沾化 Zhanhua, Shandong 0 3 3 101 北京 Beijing 0; 2 0
40 山东沾化 Zhanhua, Shandong 3 3 0 102 北京 Beijing 0 1 0
41 山东沾化 Zhanhua, Shandong 3 3 0 103 北京 Beijing 0 1 0
42 山东沾化 Zhanhua, Shandong 3 0 0 104 北京 Beijing 0 0 0
43 山东招远 Zhaoyuan, Shandong 3 3 0 105 北京 Beijing 0 1 0
44 山东招远 Zhaoyuan, Shandong 1 4 0 106 北京 Beijing 0 2 0
45 山东招远 Zhaoyuan, Shandong 0 4 0 107 北京 Beijing 0 1 1
46 山东淄博 Zibo, Shandong 0 0 3 108 山西榆次 Yuci, Shanxi 0; 3 3
336 作 物 学 报 第43 卷
(续表 2)
反应型 Infection type 反应型 Infection type
菌株
Isolate
来源
Origin Pm52 Pm6 Pm33
菌株
Isolate
来源
Origin Pm52 Pm6 Pm33
47 山东淄博 Zibo, Shandong 1 0 2 109 山西榆次 Yuci, Shanxi 0 0 0
48 河北保定 Baoding, Hebei 0 2 0 110 江苏南京 Nanjing, Jiangsu 3 3 0
49 河北磁县 Cixian, Hebei 0 3 3 111 江苏南京 Nanjing, Jiangsu 0 4 0
50 河北磁县 Cixian, Hebei 0 0 3 112 江苏扬州 Yangzhou, Jiangsu 0 0 0
51 河北磁县 Cixian, Hebei 0 0 1 113 江苏扬州 Yangzhou, Jiangsu 3 3 0
52 河北定州 Dingzhou, Hebei 0; 4 3 114 江苏扬州 Yangzhou, Jiangsu 0 3 0
53 河北定州 Dingzhou, Hebei 1 0 2 115 江苏扬州 Yangzhou, Jiangsu 0 2 0
54 河北固城 Gucheng, Hebei 0 3 3 116 云南 Yunnan 0 3 3
55 河北固城 Gucheng, Hebei 1 3 3 117 贵州 Guizhou 0; 3 3
56 河北固城 Gucheng, Hebei 0 3 3 118 四川温江 Wenjiang, Sichuan 0 3 3
57 河北邯郸 Handan, Hebei 0; 3 3 119 四川温江 Wenjiang, Sichuan 1 1 3
58 河北邯郸 Handan, Hebei 0 0 4 120 四川温江 Wenjiang, Sichuan 1 1 1
59 河北邯郸 Handan, Hebei 1 0 3 121 未知 Unknown 0; 3 3
60 河北衡水 Hengshui, Hebei 0 3 3 122 未知 Unknown 1 3 1
61 河北黄骅 Huanghua, Hebei 2 4 4 123 未知 Unknown 0; 2 0
62 河北黄骅 Huanghua, Hebei 0 3 1
V4a、V4b、V5a、V6、V7、V8、V17、V19、V23、
V25、V30、V34、V35 和VXBD)。在每年 5月下旬
小麦灌浆期, 采用0~9 级标准调查病害的反应型[11]。
其中0级为免疫(IM), 1~2 级为高抗(HR), 3~4 级为中
抗(MR), 5~6 级为中感(MS), 7~9 级为高感(HS)。
2016 年, 设3次重复, 调查小麦材料倒二叶最
大严重度(maximum disease severity, MDS)和病程曲
线下面积(area under the disease progress curve,
AUDPC)。做法是当感病对照品种中作 9504 开始发
病时, 开始调查发病严重度, 每个重复调查5株, 从
5月4日开始, 每隔 5 d 调查一次, 共调查 6次。6
月1日最后一次调查时记录每个品种倒二叶白粉菌孢
子堆面积占总叶片面积的百分数, 作为最大严重度[12]。
1
1
AUDPC 2
ii
ii
xx tt
式中, xi表示第 i次调查的严重度, ti表示第 i次调查
距接种后的天数。用 SPSS19 软件对最大严重度和
AUDPC 进行方差分析, 采用 t-测验进行显著性差异
比较(P < 0.01) [13]。
1.4 抗白粉病基因 Pm52 的分子检测
采用 DNA 提取试剂盒(北京天根生化科技有限
公司)提取小麦叶片的基因组 DNA。抗白粉病基因
Pm52 紧密连锁的分子标记为 Xgwm120 (F: 5'-GAT
CCACCTTCCTCTCTCTC-3', R: 5'-GATTATACTG
GTGCCGAAAC-3')。在 T3000 Thermocycler 多功能
扩增仪(Biometra, 德国)上进行PCR, 反应混合液 10
μL, 其成分为50 ng 模板DNA, 0.1 μmol L1引物, 2×
Taq PCR Master Mix 5 μL (北京天根生化科技有限
公司), 其中包含 Taq DNA 聚合酶、dNTPs、MgCl2、
反应缓冲液、PCR 的增强剂和优化剂以及稳定剂。
反应程序为 94°C 预变性 4 min; 94°C 变性 30 s, 60°C
退火 40 s, 72°C 延伸 1 min, 38 个循环; 72°C 延伸 10
min。采用 29︰1的8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
检测扩增产物。
2 结果与分析
2.1 Pm52 对不同地区白粉菌的抗性
采用 123 个白粉菌菌株对 Pm52 (良星 99)与同
样位于 2BL 染色体上的 Pm6 (Coker 747)和Pm33
(2636-24R)基因进行抗谱比较(表2)。Pm52 对这些菌
株的平均抗性频率为 81.3%, 高于 Pm6 (42.3%)和
Pm33 (43.9%) (图1)。Pm52 对不同地区的白粉菌抗
性频率均接近或超过 70%。在良星 99 品种的来源地
山东省, Pm52 的抗性频率为68.1% (图1); 对同属黄
淮冬麦区的河北省和河南省菌株抗性频率分别为
91.2%和80.0%。对北部冬麦区的北京市采集的菌株
抗性频率为 100%; 对其他省份(包括山西、江苏、云
南、贵州和四川)的菌株抗性频率为 87.5%。Pm6 和
第3期 邹景伟等: Pm52——小麦品种良星 99 抗白粉病基因的有效性 337
Pm33 对各地菌株的平均抗性频率为 42.3% (26.7%~
63.6%)和43.9% (26.7%~63.6%) (图1)。
2.2 Pm52 的成株期抗性
2012—2016 年连续5个生长季, 对良星 99 进行
成株期白粉病抗性鉴定。在灌浆期, 良星 99 对接种
的白粉菌混合菌株的病害级别分别为 0~2 级, 表现
免疫至高抗表现型(表3)。对照品种中作 9504 的病
害级别为 8级或 9级, 表现高感白粉病。
图1 良星 99 (Pm52)对不同省份白粉菌菌株的苗期抗性频率
Fig. 1 Frequencies of Liangxing 99 (Pm52) against the Blumeria graminis f. sp. tritici isolates from different provinces at the
seedling stage
括号内数字为不同省份的菌株数目。
The numbers of isolates from different provinces are shown in the brackets.
表3 2012–2016 年良星 99 (Pm52)成株期对白粉病的抗性反应
Table 3 Rating scores of Liangxing 99 (Pm52) at the adult plant stage during 2012–2016 cropping seasons
良星 99 Liangxing 99 中作 9504 Zhongzuo 9504
年份
Year 级别 Rating score 表现型 Phenotype 级别 Rating score 表现型 Phenotype
2012 1 HR 8 HS
2013 0 IM 9 HS
2014 0 IM 8 HS
2015 2 HR 8 HS
2016 1 HR 9 HS
IM; 免疫; HR; 高抗; HS; 高感。IM: immune; HR: highly resistant; HS: highly susceptible.
2.3 用良星 99 培育的小麦品系对白粉病的抗性
采用 27 个小麦白粉菌菌株对 10 个以良星 99 为
亲本培育的小麦品系进行苗期抗性鉴定。良星 99 对
18 个菌株表现抗病反应型, 反应型为 0、0;或1, 对
另外 9个菌株表现感病, 反应型为 3或4。衡 4568、
中信麦 99 和DH51302 与良星 99 的反应型相似, 只
有1个菌株的反应型表现不同, 中信麦99 与
DH51302 对这些菌株的反应型完全相同(表4)。邯农
2312 与良星 99 对3个菌株的反应型存在差异。根
据反应型聚类分析结果, 这些品系与良星 99 的反应
型比较接近(图2)。冀麦 729 和郑麦 369 分别对 13
和9个菌株表现抗病反应型, 抗谱与良星 99 有很大
的不同。由聚类分析可知, 这些品系与良星 99 的距
离较远。其余 4个品系石 U09-4366、XR-4429、衡
10-5039 和农大 3486 对所有供试菌株都表现感病反
应型, 它们与感病对照中作 9504 聚为一类。
2016 年的成株期抗性鉴定中, 衡4568、邯农
2312、中信麦 99 和DH51302 表现中抗或高抗表型,
MDS 和AUDPC 与良星99 差异不显著(表5和图 3)。
表现中抗表型的冀麦 729 和郑麦 369, 其MDS 和
AUDPC 也与良星 99 差异不显著。这些品系的 MDS
和AUDPC 显著低于对照品种中作 9504 (P < 0.01)。
石U09-4366、XR-4429、衡 10-5039 和农大 3486 高
感白粉病, MDS 和AUDPC 与中作9504 差异不显著,
但显著高于良星 99 和其他 6个抗病品系(P < 0.01)。
从病程发展趋势来看, 石U09-4366、衡 10-5039 和
338 作 物 学 报 第43 卷
第3期 邹景伟等: Pm52——小麦品种良星 99 抗白粉病基因的有效性 339
图2 良星 99 及10 个衍生品种和感病对照品种中作 9504 对27 个白粉菌反应型的聚类图
Fig. 2 A dendrogram based on the infection types of Liangxing 99, 10 derived lines and the susceptible control cultivar Zhongzuo
9504 to 27 Blumeria graminis f. sp. tritici isolates
表5 良星 99 和10 个衍生品系成株期抗性反应型、倒二叶最大严重度和病程曲线下面积
Table 5 Rating score (RS) , maximum disease severity (MDS), and area under the disease progress curve (AUDPC) of Liangxing 99
and 10 derived lines at the adult stage
品种
Cultivar/line
级别
RS
倒二叶最大严重度
MDS
病程曲线下面积
AUDPC
良星 99 Liangxing 99 1 0 A 0 A
衡4568 Heng 4568 3 2.3 A 18.0 A
石U09-4366 Shi U09-4366 8 84.7 B 1112.5 B
邯农 2312 Hannong 2312 2 0 A 0 A
冀麦 729 Jimai 729 3 2.0 A 21.0 A
郑麦 369 Zhengmai 369 3 0.9A 11.0 A
XR-4429 7 92.7 C 1630.0 C
衡10-5039 Heng 10-5039 8 92.7 C 1200.0 BC
中信麦 99 Zhongxinmai 99 1 0 A 0 A
DH51302 2 3.0 A 0 A
农大 3486 Nongda 346 7 93.3 C 1317.5 BC
中作 9504 Zhongzuo 9504 9 96.7 C 1470.0 BC
MDS 和AUDPC 平均值后不同大写字母表示差异极显著(P < 0.01)
Means of MDS and AUDPC followed by different capital letters are significantly different at P < 0.01.
农大 3486 的AUDPC 低于衡 XR-4429 (图3)。
2.4 小麦品系中抗白粉病基因 Pm52 的分子标记
检测
利用与 Pm52紧密连锁的分子标记 Xgwm120对
10个品系分析表明, 衡4568、邯农2312、中信麦99
和DH51302与良星99的带型相同。石 U09-4366、冀
麦729、郑麦369、XR-4429、衡10-5039和农大3486
的扩增片段与良星99片段不同(图4)。
3 讨论
良星99适宜推广地区包括黄淮冬麦区和北部冬
麦区的山东、河北、河南、山西、陕西、安徽、
北京、天津等地, 这些地区也是我国白粉病流行的
地区。根据本研究的结果, 良星 99 的抗病基因 Pm52
在苗期对这些地区 80%的白粉菌菌株有效, 同时也
表现很好的成株期抗性。因此, 良星 99 在其适宜推
广地区可比较有效地防控白粉病的发生或减轻白粉
病的危害程度。
在正式命名的抗白粉病基因中, 由我国发现的
包括簇毛麦 Pm21 [14]、中间偃麦草 Pm40 [15]、Pm43 [16]、
长穗偃麦草 Pm51 [17]、野生二粒小麦 Pm41 [18]和
Pm42 [19], 以及普通小麦的 Pm45 [20]、Pm47 [21]、
Pm24b [ 22]、Pm2b [23]和Pm2c [24]。这些抗病基因或
者来自野生近缘种, 或者来自地方品种, 需要经过
340 作 物 学 报 第43 卷
图3 良星 99 与其衍生品系的病程曲线下面积表现
Fig. 3 Area under the disease progress curve (AUDPC) of
Liangxing 99 and ten derived wheat lines
图中未列出良星 99、邯农 2312、中信麦 99 和DH51302, 因其
AUPDC 值均为 0。左侧和右侧纵坐标分别指示感病(实线)和抗病
材料(虚线)的AUPDC。
Liangxing 99, Hannong 2312, Zhongxinmai 99, and DH51302 are
not shown in the graph because their AUDPC values are 0. Left and
right ordinates indicate the AUDPC of susceptible genotypes (solid
line) and resistant (dot line), respectively.
图4 Pm52 紧密连锁标记 Xgwm120 在小麦品种(系)中的扩增
结果
Fig. 4 An amplification profile of the Pm52-linked marker
Xgwm120 from the wheat cultivars or lines
M: 100 bp 分子标记; 1: 良星 99 (Pm52); 2: 中作9504; 3: 衡4568;
4: 石U09-4366; 5: 邯农 2312; 6: 冀麦 729; 7: 郑麦 369; 8:
XR-4429; 9: 衡10-5039; 10: 中信麦 99; 11: DH51302; 12: 农大
3486。箭头示目标条带。
M: 100 bp DNA ladder; 1: Liangxing 99; 2: Zhongzuo 9504; 3:
Heng 4568; 4: Shi U09-4366; 5: Hannong 2312; 6: Jimai 729; 7:
Zhengmai 369; 8: XR-4429; 9: Heng 10-5039; 10: Zhongxinmai 99;
11: DH51305; 12: Nongda 3486. Arrow indicates the target band.
较长时间的杂交和回交, 才能转育到育种家常用或
熟悉的育种亲本中, 才容易被选用。生产上的推广
品种集成了很多优良的基因, 一般没有不利基因的
牵连, 勿需前期改造即可投入育种和生产利用。因
此, 发掘推广品种的抗白粉病基因, 既可为生产上
抗病基因布局提供参考, 又可为育种提供优异的抗
病亲本。
实际上, 利用良星 99 已经培育出优良品系进入
区域试验。本研究采用多菌株抗性鉴定和 Pm52 基
因连锁分子标记 Xgwm120 检测, 在10 个以良星 99
为亲本培育的小麦新品系中发现, 衡4568、邯农
2312、中信麦 99 和DH51302 等4个品系可能含有
Pm52 基因。另外 4个品系石 U09-4366、XR-4429、
衡10-5039 和农大 3486 无论在苗期, 还是在成株期
都表现感病, 分子标记分析的带型也与良星 99 不同,
表明这些材料尽管以良星 99 作为亲本之一, 但不含
有Pm52 基因。冀麦 729 和郑麦 369 的抗谱与良星
99 存在差异, 也没有扩增出与良星99 相同的特征条
带, 表明这两个品种的白粉病抗性可能与 Pm52 基
因不同。据报道, 冀麦 729 的亲本藁 9618, 以及郑
麦369 的亲本郑麦 366, 均表现中抗白粉病[25-26]。采
用分子标记定位可以准确地确定冀麦729 和郑麦369
抗白粉病基因。这些结果表明, 利用良星 99 有可能
培育出高抗白粉病的小麦新品种。
在我国生产上一些推广品种中也含有其他抗白
粉病基因。良星 66 [27]、农大 399 [28]、汶农 14 [29]、
中麦155 [30]和婴泊700 [31]分别含有Pm2 基因座的等
位基因。小麦品种豫麦 66 和郑 9754 中的抗白粉病
基因位于 2AL 染色体[32-33]。唐麦 4号、济麦 22 和
周麦 22 的抗白粉病基因分别位于 7BL[34]、2BL[35]
和3BL[36]。这些抗病基因均具有优良的遗传背景,
可以与良星 99 的Pm52 基因聚合起来, 培育抗谱更
广的抗病品种。
4 结论
良星99的抗白粉病基因 Pm52在苗期对来自不
同小麦生产区80%的供试菌株(123个)表现抗性反应
型, 成株期调查良星99表现高抗白粉病。在10个以
良星99为亲本培育的小麦品系中, 衡4568 、邯农
2312、中信麦99和DH51302与良星99的抗谱相似,
分子标记检测的带型与良星99相同, 这些品系的
白粉病抗性可能来源于良星99的Pm52基因。根据
抗谱分析和分子标记检测结果, 郑麦369 和冀麦
729的白粉病抗性可能来自其他亲本。石 U09-4366、
XR-4429、衡10-5039和农大3486在苗期和成株期都
不抗白粉病。
第3期 邹景伟等: Pm52——小麦品种良星 99 抗白粉病基因的有效性 341
致谢: 感谢中国农业科学院植物保护研究所周益林
研究员提供成株期抗性鉴定的白粉菌菌株。
References
[1] Cowger C, Miranda L, Griffey C, Hall M, Murphy J P, Maxwell J.
Wheat powdery mildew. In: Sharma I (ed) Disease resistance in
wheat. CABI, Oxfordshire, 2012. pp 84–119.
[2] Hardwick N V, Jenkins J E, Collins B, Groves S J. Powdery mil-
dew (Erysiphe graminis) on winter wheat: control with fungi-
cides and the effects on yield. Crop Prot, 1994, 13: 93–98
[3] 史倩倩, 范洁茹, 周益林, 邹亚飞, 段霞瑜. 2012 年部分麦区
小麦白粉菌群体对三唑酮敏感性及其与毒性的关系. 植物病
理学报, 2015, 45: 181–187
Shi Q Q, Fan J R, Zhou Y L, Zou Y F, Duan X Y. Triadimefon
sensitivity and its correlation with the virulence population of
Blumeria graminis f. sp. tritici in some wheat growing areas in
2012. Acta Phytopathol Sin, 2015, 45: 181–187 (in Chinese with
English abstract)
[4] Rabinovich S V. Importance of wheat-rye translocation for
breeding modern cultivars of Triticum aestivum L. Euphytica,
1998, 100: 323–340
[5] 周阳, 何中虎, 张改生, 夏兰琴, 陈新民, 高永超, 井赵斌, 于
广军. 1BL/1RS 易位系在我国小麦育种中的应用. 作物学报,
2004, 30: 531–535
Zhou Y, He Z H, Zhang G S, Xia L Q, Chen X M, Gao Y C, Jing
Z B, Yu G J. Utilization of 1BL/1RS translocation in wheat
breeding in China. Acta Agron Sin, 2004, 30: 531–535 (in Chi-
nese with English abstract)
[6] 李洪杰, 王晓鸣, 宋凤景, 伍翠平, 武小菲, 张宁, 周阳, 张学
勇. 中国小麦品种对白粉病的抗性反应与抗病基因检测. 作
物学报, 2011, 37: 943–954
Li H J, Wang X M, Song F J, Wu C P, Wu X F, Zhang N, Zhou
Y, Zhang X Y. Response to powdery mildew and detection of re-
sistance genes in wheat cultivars from China. Acta Agron Sin,
2011, 37: 943–954 (in Chinese with English abstract)
[7] Zhao Z H, Sun H G, Song W, Lu M, Huang J, Wu L F, Wang X
M, Li H J. Genetic analysis and detection of the gene MlLX99 on
chromosome 2BL conferring resistance to powdery mildew in the
wheat cultivar Liangxing 99. Theor Appl Genet, 2013, 126:
3081–3089
[8] McIntosh R A, Dubcovsky J, Rogers W J, Morris C, Appels R,
Xia X C. Catalogue of gene symbols for wheat: 2013–2014 sup-
plement. http://shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/macgene/
supplement2013.pdf
[9] 司权民, 张新心, 段霞瑜, 盛宝钦. 小麦白粉病菌生理小种鉴
定. 中国农业科学, 1987, 20(5): 64–70
Si Q M, Zhang X X, Duan X Y, Sheng B Q. Identification of iso-
lates of Erysiphe graminis f. sp. tritici. Sci Agric Sin, 1987, 20(5):
64–70 (in Chinese with English abstract)
[10] 盛宝钦. 用反应型记载小麦苗期白粉病. 植物保护, 1988,
14(1): 49
Sheng B Q. Identification of powdery mildew infection type at
seedling stage. Plant Prot, 1988, 14(1): 49 (in Chinese)
[11] Saari E E, Prescott J M. A scale for appraising the foliar intensity
of wheat diseases. Plant Dis Rep, 1975, 59: 377–381
[12] 刘金栋, 陈新民, 何中虎, 伍玲, 白斌, 李在峰, 夏先春. 小麦
慢白粉病 QTL 对条锈病和叶锈病的兼抗性. 作物学报, 2014,
40: 1557–1564
Liu J D, Chen X M, He Z H, Wu L, Bai B, Li Z F, Xia X C. Re-
sistance of slow mildewing genes to stripe rust and leaf rust in
common wheat. Acta Agron Sin, 2014, 40: 1557–1564 (in Chi-
nese with English abstract)
[13] Lin F, Chen X M. Quantitative trait loci for non-race-specific,
high-temperature adult-plant resistance to stripe rust in wheat
cultivar Express. Theor Appl Genet, 2009, 118: 631–642
[14] 齐莉莉, 陈佩度, 刘大钧, 周波, 张守中, 盛宝钦, 向齐君, 段
霞瑜, 周益林. 小麦白粉病新抗源——基因 Pm21. 作物学报,
1995, 21: 257–262
Qi L L, Chen P D, Liu D J, Zhou B, Zhang S Z, Sheng B Q,
Xiang Q J, Duan X Y, Zhou Y L. The gene Pm21: a new source
for resistance to wheat powdery mildew. Acta Agron Sin, 1995,
21: 257–262 (in Chinese with English abstract)
[15] Luo P G, Luo H Y, Chang Z J, Zhang H Y, Zhang M, Ren Z L.
Characterization and chromosomal location of Pm40 in common
wheat: a new gene for resistance to powdery mildew derived
from Elytrigia intermedium. Theor Appl Genet, 2009, 118:
1059–1064
[16] He R L, Chang Z J, Yang Z J, Yuan Z Y, Zhan H X, Zhang X J,
Liu J X. Inheritance and mapping of powdery mildew resistance
gene Pm43 introgressed from Thinopyrum intermedium into
wheat. Theor Appl Genet, 2009, 118: 1173–1180
[17] Zhan H X, Li G R, Zhang X J, Li X, Guo H J, Gong W P, Jia J Q,
Qiao L Y, Ren Y K, Yang Z J, Chang Z J. Chromosomal location
and comparative genomics analysis of powdery mildew resis-
tance gene Pm51 in a putative wheat–Thinopyrum ponticum in-
trogression line. PLoS One, 2014, 9: e113455
[18] Li G Q, Fang T L, Zhang H T, Xie C J, Li H J, Yang T M, Nevo
E, Fahima T, Sun Q X, Liu Z Y. Molecular identification of a
new powdery mildew resistance gene Pm41 on chromosome 3BL
derived from wild emmer (Triticum turgidum var. dicoccoides).
Theor Appl Genet, 2009, 119: 531–539
[19] Hua W, Liu Z J, Zhu J, Xie C J, Yang T M, Zhou Y L, Duan X Y,
Sun Q X, Liu Z Y. Identification and genetic mapping of pm42, a
new recessive wheat powdery mildew resistance gene derived
from wild emmer (Triticum turgidum var. dicoccoides). Theor
Appl Genet, 2009, 119: 223–230
[20] Ma H Q, Kong Z G, Fu B H, Li N, Zhang L X, Jia H Y, Ma Z Q.
Identification and mapping of a new powdery mildew resistance
gene on chromosome 6D of common wheat. Theor Appl Genet,
2011, 123: 1099–1106
[21] Xiao M G, Song F J, Jiao J F, Wang X M, Xu H X, Li H J. Iden-
tification of the gene Pm47 on chromosome 7BS conferring re-
sistance to powdery mildew in the Chinese wheat landrace
Hongyanglazi. Theor Appl Genet, 2013, 126: 1397–1403
[22] Xue F, Wang C Y, Li C, Duan X Y, Zhou Y L, Zhao N J, Wang
Y J, Ji W Q. Molecular mapping of a powdery mildew resistance
gene in common wheat landrace Baihulu and its allelism with
Pm24. Theor Appl Genet, 2012, 125: 1425–1432
[23] Ma P T, Xu H X, Xu Y F, Li L H, Qie Y M, Luo Q L, Zhang X T,
Li X Q, Zhou Y L, An D G. Molecular mapping of a new pow-
dery mildew resistance gene Pm2b in Chinese breeding line
342 作 物 学 报 第43 卷
KM2939. Theor Appl Genet, 2015, 128: 613–622
[24] Xu H X, Yi Y J, Ma P T, Qie Y M, Fu X Y, Xu Y F, Zhang X T,
An D G. Molecular tagging of a new broad-spectrum powdery
mildew resistance allele Pm2c in Chinese wheat landrace Niao-
mai. Theor Appl Genet, 2015, 128: 2077–2084
[25] 梁新棉, 刘玉平. 河北省优质冬小麦区域试验品种主要农艺
性状分析. 河北农业科学, 2006, 10(1): 52–55
Liang X M, Liu Y P. Analysis of the major agronomical charac-
ters of wheat varieties in the Hebei provincial high quality winter
wheat regional yield trial. J Hebei Agric Sci, 2006, 10(1): 52–55
(in Chinese with English abstract)
[26] 胡锐, 邢彩云, 吴营昌, 沙广乐, 李丽霞, 杨爱华. 11 个优质小
麦品种对小麦白粉病抗性的初步鉴定. 河南农业科学, 2011,
40(5):108–110
Hu R, Xing C Y, Wu Y C, Sha G L, Li M X, Yang A H. Primary
identification of resistance of eleven high-quality wheat cultivars
to wheat powdery mildew. J Henan Agric Sci, 2011, 40(5):
108–110 (in Chinese with English abstract)
[27] Huang J, Zhao Z H, Song F J, Wang X M, Xu H X, Huang Y, An
D G, Li H J. Molecular detection of a gene effective against
powdery mildew in the wheat cultivar Liangxing 66. Mol Breed,
2012, 30: 1737–1745
[28] 李丹, 袁成国, 吴海彬, 张栋, 梁永, 王振忠, 吴秋红, 陈永兴,
杨作民, 孙其信, 刘志勇. 普通小麦品种农大 399 抗白粉病基
因SSR 和AFLP–SCAR 分子标记. 植物遗传资源学报, 2013,
14: 104–108
Li D, Yuan C G, Wu H B, Zhang D, Liang Y, Wang Z Z, Wu Q
H, Chen Y X, Yang Z M, Sun Q X, Liu Z Y. SSR and AFLP-
derived SCAR markers associated with the powdery mildew re-
sistance gene in common wheat cultivar ND399. J Plant Genet
Resour, 2013, 14: 104–108 (in Chinese with English abstract)
[29] 宋伟, 孙会改, 孙艳玲, 赵紫慧, 王晓鸣, 武小菲, 李洪杰. 小
麦品种汶农 14 抗白粉病基因的染色体定位. 作物学报. 2014,
40: 798–804
Song W, Sun H G, Sun Y L, Zhao Z H, Wang X M, Wu X F, Li
H J. Chromosomal localization of resistance gene to powdery
mildew in the wheat cultivar Wennong 14. Acta Agron Sin, 2014,
40: 798–804 (in Chinese with English abstract)
[30] Sun H G, Song W, Sun Y L, Chen X M, Liu J J, Zou J W, Wang
X M, Zhou Y F, Lin X H, Li H J. Resistance to powdery mildew
in the wheat cultivar Zhongmai 155: effectiveness and molecular
detection of the resistance gene. Crop Sci, 2015, 55: 1017–1025
[31] Ma P T, Zhang H X, Xu H X, Xu Y F, Cao Y W, Zhang X T, An
D G. The gene PmYB confers broad-spectrum powdery mildew
resistance in the multi-allelic Pm2 chromosome region of the
Chinese wheat cultivar Yingbo 700. Mol Breed, 2015, 35: 1–10
[32] 胡铁柱, 李洪杰, 刘子记, 谢超杰, 周益林, 段霞瑜, 贾旭, 尤
明山, 杨作民, 孙其信, 刘志勇. 普通小麦品种“豫麦 66”抗
白粉病基因的鉴定与分子标记. 作物学报, 2008, 34: 545–550
Hu T Z, Li H J, Liu Z J, Xie C J, Zhou Y L, Duan X Y, Jia X,
You M S, Yang Z M, Sun Q X, Liu Z Y. Identification and mo-
lecular mapping of the powdery mildew resistance gene in wheat
cultivar Yumai 66. Acta Agron Sin, 2008, 34: 545–550 (in Chi-
nese with English abstract)
[33] Xu W G, Li C X, Hu L, Wang H W, Dong H B, Zhang J Z, Zan
X C. Identification and molecular mapping PmHNK54: a novel
powdery mildew resistance gene in common wheat. Plant Breed,
2011, 130: 603–607
[34] 胡铁柱, 李洪杰, 谢超杰, 尤明山, 杨作民, 孙其信, 刘志勇.
小麦品种“唐麦 4号”抗白粉病基因的分子标记与染色体定
位. 作物学报, 2008, 34: 1193–1198
Hu T Z, Li H J, Xie C J, You M S, Yang Z M, Sun Q X, Liu Z Y.
Molecular mapping and chromosomal location of the powdery
mildew resistance gene in wheat cultivar Tangmai 4. Acta Agron
Sin, 2008, 34: 1193–1198 (in Chinese with English abstract)
[35] 殷贵鸿, 李根英, 何中虎, 刘建军, 王辉, 夏先春. 小麦新品
种济麦22 抗白粉病基因的分子标记定位. 作物学报, 2009, 35:
1425–1431
Yin G H, Li G Y, He Z H, Liu J J, Wang H, Xia X C. Molecular
mapping of powdery mildew resistance gene in wheat cultivar
Jimai 22. Acta Agron Sin, 2009, 35: 1425–1431 (in Chinese with
English abstract)
[36] Xu W G, Li C X, Hu L, Zhang L, Zhang J Z, Dong H B, Wang G
S. Molecular mapping of powdery mildew resistance gene
PmHNK in winter wheat (Triticum aestivum L.) cultivar Zhoumai
22. Mol Breed, 2010, 26: 31–38
