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第３７ 卷第 ８期
２０１７ 年４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３７，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１７
ｈｔｔｐ：／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（ ３１５７０３８９） ； 国家科技支撑计划项目（ ２０１２ＢＡＣ１９Ｂ０１ ） 和国家公益性行业（农 业）科研 专 项 （ ２００９０３００３，
２０１１０３００２）
收稿日期：２０１５⁃ ００⁃ ００； 网络出版日期：２０１６⁃ ００⁃ ００
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｂｐ＠ ｎｊａｕ． ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５１１１４２３１１
孟倩，孟玲，李保平．短时高温胁迫对斑痣悬茧蜂发育指标的影响．生态学报，２０１７，３７（ ８） ： ⁃ ．
Ｍｅｎｇ Ｑ， Ｍｅｎｇ Ｌ， Ｌｉ Ｂ Ｐ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｍｅｔｅｏｒｕｓ ｐｕｌｃｈｒｉｃｏｒｎｉｓ （ Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ： Ｂｒａｃｏｎｉｄａｅ ）． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１７，３７（８） ： ⁃ ．
短时高温胁迫对斑痣悬茧蜂发育指标的影响
孟 倩，孟 玲，李保平∗
南京农业大学植物保护学院 ／农作物生物灾害综合治理教育部重点实验室，南京 ２１００９５
摘要：全球气候变化不仅包括平均气温上升，而且诸如热浪的极端天气事件出现的频率和程度也增大。寄生蜂虽在寄主体内完
成生长发育，也会受到极端气温的影响。为探究短时高温 对寄 生性 天敌 斑痣 悬茧 蜂（Ｍｅｔｅｏｒｕｓ ｐｕｌｃｈｒｉｃｏｒｎｉｓ）幼虫发育表现的影
响，以斜纹夜蛾（Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ）幼虫为寄主，分别对 １—６ 日龄子代蜂进行 ３９℃ 、持续 ４ｈ 的高温胁迫处理，以发育全程进行适
温（昼２９℃ 、夜２６℃ ） 处理为对照，观察子代存活、发育历期、羽化和成虫寿命等发育指标。高温胁迫处理 １和５日龄子代蜂幼
虫使幼虫存活率下降，与对照相比分别降低 ３６．１％和２８．６％ ；高温胁迫可延长子代蜂幼虫发育历期，与对照相比，高温处理 ２、３、
５和６日龄子代蜂幼虫使幼虫发育历期分别延长了 ５．０％ ，５．２％ ，７．０％和１２．１％；高温胁迫处理 ５、６ 日龄子代蜂幼虫使羽化出的
成虫体型（用后足胫节长度表示）比对照分别减小 １．８％ 和２．６％。 高温胁迫处理对子代蜂蛹发育历期、羽化率以及成虫寿命等
均没有显著影响。本研究结果说明，短时高温胁迫对斑痣悬茧蜂高龄幼虫的负面影响比对低龄幼虫大。
关键词：温度适应；热激；温度；生活史特征；寄生蜂
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｍｅｔｅｏｒｕｓ
ｐｕｌｃｈｒｉｃｏｒｎｉｓ （Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ：Ｂｒａｃｏｎｉｄａｅ）
ＭＥＮＧ Ｑｉａｎ， ＭＥＮＧ Ｌｉｎｇ， ＬＩ Ｂａｏｐｉｎｇ∗
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ／ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔ Ｐｅｓｔｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ｃａｕｓｅｓ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｓｈｏｒｔ ｈｅａｔ ｗａｖｅｓ． Ｅｘｔｒｅｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｃａｎ ｉｍｐａｃｔ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｈｏｓｔｓ．
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｈｅａｔ ｗａｖｅｓ ｏｎ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｉｅｓ ｏｆ ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓ， ｗｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｌｉｔａｒｙ ｅｎｄｏｐａｒａｓｉｔｏｉｄ， Ｍｅｔｅｏｒｕｓ ｐｕｌｃｈｒｉｃｏｒｎｉｓ，
ｕｓｉｎｇ Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ ｌａｒｖａｅ ａｓ ｈｏｓｔｓ． Ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｏｓｔｓ ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｂｙ ３９℃ ｆｏｒ ４
ｈｏｕｒｓ ａｔ ｔｈｅ ａｇｅ ｏｆ １， ２， ３， ４， ５， ｏｒ ６ ｄａｙｓ ｏｌｄ ａｆｔｅｒ ｐａｒａｓｉｔｉｓｍ． Ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｓｕｒｖｉｖａｌ， ｄｕｒａｔｉｏｎ， ａｄｕｌｔ ｂｏｄｙ
ｓｉｚｅ， ａｎｄ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ｏｆ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ． Ｌａｒｖａｌ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｔｏ ｐｕｐａｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｌａｒｖａｅ ｗｈｅｎ ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ ｔｈｅ ｈｅａｔ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ａｇｅ ｏｆ １ ａｎｄ ５ ｄ， ｂｙ ３６． １％ ａｎｄ ２８ ． ６％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｌａｒｖａｌ ｄｕｒａｔｉｏｎ ｗａｓ
ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｂｙ ５．０％ ， ５．２％ ， ７．０％， ａｎｄ １２．１％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｉｎ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｌａｒｖａｅ ｗｈｅｎ ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ａｇｅ
ｏｆ ２， ３， ５， ａｎｄ ６ ｄ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ａｄｕｌｔ ｈｉｎｄ ｔｉｂｉａ ｌｅｎｇｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ １． ８％ ａｎｄ ２． ６％ ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｉｎ ｔｈｅ ｈｏｓｔｓ ｗｈｅｎ ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ａｇｅ ｏｆ ５ ａｎｄ ６ ｄ． Ｐｕｐａ⁃ｔｏ⁃ａｄｕｌｔ ｄｕｒａｔｉｏｎ， ｐｕｐａ⁃ｔｏ⁃ａｄｕｌｔ
ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｒａｔｅ， ａｎｄ ａｄｕｌｔ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｓｕｇｇｅｓｔ
ｔｈａｔ ｏｌｄｅｒ ｌａｒｖａｅ ｏｆ Ｍ． ｐｕｌｃｈｒｉｃｏｒｎｉｓ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｖｕｌｎｅｒａｂｌｅ ｔｏ ｈｅａｔ ｗａｖｅｓ ｔｈａｎ ｙｏｕｎｇｅｒ ｏｎｅｓ．
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Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｔｈｅｒｍａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ； ｈｅａｔ ｓｈｏｃｋ； ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｔｒａｉｔｓ； ｐａｒａｓｉｔｏｉｄ ｗａｓｐ
全球气候变暖是国际社会面临的严峻挑战［ １］ 。全球气候变暖不仅包括平均温度的升高，还包括极端气
候事件（比如热浪）频率和强度的增大［２］ 。因此，高强度、高频率的热浪将更加常见［３］ 。昆虫作为变温动物，
其生长发育对气温极为敏感。昆虫有其生长、发育、繁殖及存活等生命活动的适宜温度范围，当温度超过最适
范围后，昆虫的生命活动就会受到严重的影响［４ ］ 。了解昆虫在高温胁迫下行为以及生理上的反应，可以帮助
我们预测在气候变暖情况下昆虫的分布、生态位的变化以及物种灭迹的可能性［５］ 。特别是寄生性天敌，其控
制害虫的能力大部分取决于它们对环境的适应能力［ ６］ ，通常依赖于寄主的生理条件以及寄主植物的生态环
境，因此对气温的变化更加敏感。对寄生性天敌昆虫的相关研究表明，对燕麦蚜茧蜂（Ａｐｈｉｄｉｕｓ ａｖｅｎａｅ） 、阿尔
蚜茧蜂（Ａ． ｅｒｖｉ） 、桃赤蚜茧蜂（Ａ． ｍａｔｒｉｃａｒｉａｅ）和角釉小蜂（Ｈｅｍｉｐｔａｒｓｅｎｕｓ ｖａｒｉｃｏｒｎｉｓ）等的幼虫期进行短暂的高
温胁迫，可使其存活率下降、发育历期延长以及繁殖力下降等［７⁃ １０］ 。但这些研究均把幼虫期作为一个整体虫
态进行胁迫处理，未进一步区分其不同阶段对高温胁迫的反应。寄生蜂幼虫期发育经历着较大的形态和生理
变化过程［１１］ ，其对胁迫的反应 可能存在差 异。对此，本研究通过比较寄生蜂幼虫不同时期对高温胁迫的反
应，旨在找出敏感时期，从而为预测高温胁迫对寄生性天敌的影响提供依据。
斑痣悬茧蜂（Ｍｅｔｅｏｒｕｓ ｐｕｌｃｈｒｉｃｏｒｎｉｓ）为单寄生、容性内寄生蜂，是舞毒 蛾 （Ｌｙｍａｎｔｒｉａ ｄｉｓｐａｒ ）［ １２］ 、棉铃虫
（Ｈｅｌｉｃｏｖｅｒｐａ ａｒｍｉｇｅｒａ）［ １３］ 、斜纹夜蛾（Ｓｐｏｄｏｐｔｅｒａ ｌｉｔｕｒａ）和甜菜夜蛾（Ｓ． ｅｘｉｇｕａ）［１４］ 等重要农林害虫的优势种寄
生蜂。该蜂活动于夏、秋季，偏好寄生幼虫中间几个龄期。本研究以斜纹夜蛾幼虫为寄主，于寄主幼虫发育期
内不同时期进行短时高温处理，观察和比较子代蜂的生长发育表现，以揭示寄生蜂幼虫期不同阶段对高温胁
迫的反应。
１ 材料与方法
１．１ 供试昆虫
斑痣悬茧蜂从南京农业大学江浦实验农场大豆试验田采集的斜纹夜蛾幼虫饲养获得，在室内以斜纹夜蛾
２—３ 龄幼虫作为寄主继代饲养。供试寄主斜纹夜蛾幼虫在室内用人工饲料继代饲养［１５］ 。饲养环境的温度
为２６℃ ，光周期为 １４ｈ 光／ １０ｈ 暗，相对湿度为 ６０％ ＋１０％ 。
１．２ 实验方法
取供试寄主斜纹夜蛾 ２龄末至 ３龄初的幼虫，单头称体重后放入试管中，释放 １头４—６ 日龄有寄生经历
的雌蜂，观察到寄生蜂完成 １次有效针刺（产卵器扎入约 ５ ｓ，拔出时拍动翅膀）后，取出寄主幼虫，单头放于有
人工饲料的培养皿中，置于人工气候箱内进行温度处理：常温（在２３：００—次日 ６：００ 时之间为 ２６℃ ，其余时间
为２９℃ ） 和高温胁迫（在１２：００—１６：００ 时之间为 ３９℃ ，其余同对照） ，３９℃ 是我国华东地区夏季极端高温日略
高于上限气温（ ３７℃ —３８℃ ） 的温度（南京农业气象网页 ｈｔｔｐ： ／ ／ ｎｑ ．ｎｊｑｘｊ． ｇｏｖ． ｃｎ ／ ） 。 设６个幼虫日龄处理，即
寄生后第 １、２、３、４、５ 或６天接受高温胁迫处理，将刺扎寄生后一直进行常温处理的幼虫作为对照。每日观察
２次（上午 ８ ∶ ００ 和下午 ８ ∶ ００） ，直到寄生蜂羽化为成虫，观察和测量子代蜂存活、羽化、成虫寿命和体型大
小（用后足胫节长度代表）。 每处理重复≥５０ 次。
１．３ 数据分析
子代蜂存活的观测值为二进制数据，符合二项式分布型，故采用 ｌｏｇｉｓｔｉｃ 模型拟合；子代蜂幼虫发育历期
（从雌蜂产卵到子代蜂化蛹的时间）、蛹历期（从子代蜂化蛹到羽化的时间）、子代蜂后足胫节长度和成虫寿命
观测值属于连续数值数据，符合高斯分布型，故采用一般线性回归模型拟合。分析中以寄主体重为协变量，以
消除其影响。为确立幼虫期对高温胁迫的敏感阶段，将各个幼虫日龄处理与对照进行比较。假说检验的显著
性概率水平为 ５％。 数据分析用 Ｒ统计软件［１６］ 。
２ 生 态 学 报 ３７ 卷
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２ 结果与分析
２．１ 高温胁迫对斑痣悬茧蜂子代蜂存活的影响
拟合 ｌｏｇｉｓｔｉｃ 模型结果表明，日龄为 １—６ ｄ 的子代蜂经过高温胁迫后的存活率在 ５１．１％到８０．６％ 之间。
与对照相比，寄生后第 １、５ 天接受高温胁迫处理的子代蜂幼虫存活率显著下降，分别下降 ３６．１％和２８．６％ （ 图
１Ａ） 。 高温胁迫不影响子代蜂蛹至成虫的羽化，羽化率在 ５０％到８７％之间（图１Ｂ） 。
图１ 高温胁迫对子代蜂幼虫存活（Ａ）和成虫羽化（Ｂ）的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｌａｒｖａｌ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｔｏ ｐｕｐａ （Ａ）ａｎｄ ｐｕｐａ⁃ｔｏ⁃ａｄｕｌｔ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ （Ｂ）ｒａｔｅｓ ｏｆ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ
ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｒｖａｌ ａｇｅｓ
幼虫各处理水平（１— ６ｄ）以及对照的存活率观测样本数分别为 ４５、４０、３９、４４、４９、３１ 和３０，成虫羽化率观测样本数分别为 ２３、３０、２４、２４、２７、
２５ 和２８． Ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅｓ ｗｅｒｅ ４５， ４０， ３９， ４４， ４９， ３１ ａｎｄ ３０ ｉｎ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｅｇｇ⁃ｔｏ⁃ｐｕｐａ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ， ａｎｄ ２３， ３０， ２４， ２４， ２７，
２５ ａｎｄ ２８ ｉｎ ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｐｕｐａ⁃ｔｏ⁃ａｄｕｌｔ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｒａｔｅｓ， ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ １—６ ｄａｙ ｌａｒｖａｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． ∗代表与对照间存在显著差异（Ｐ＜
０．０５） ． ∗ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ
２．２ 高温胁迫对斑痣悬茧蜂幼虫发育历期和蛹历期的影响
一般线性模型拟合表明，日龄为 １—６ ｄ 的子代蜂幼虫经过高温胁迫后的发育历期平均值在 ７．９ ｄ 到８．７
ｄ之间。与对照相比，寄生后 第 ２、３、５、６ 天接受高温胁迫处理的子代蜂幼虫发育历期显著延长，分别延长
５．０％、５．２％、７．０％、１２．１％（图２ Ａ） 。 高温胁迫不影响子代蜂蛹的发育历期，平均为 ６．０—６．４ ｄ（ 图２ Ｂ）。
图２ 高温胁迫对子代蜂幼虫发育历期（Ａ）和蛹历期（Ｂ）的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｌａｒｖａｌ （Ａ）ａｎｄ ｐｕｐａｌ ｄｕｒａｔｉｏｎ （Ｂ）ｏｆ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌａｒｖａｌ ａｇｅｓ
图柱上的短柄代表标准误 Ｂａｒｓ ａｒｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅａｎ
２．３ 高温胁迫对斑痣悬茧蜂成虫体型大小和寿命的影响
一般线性模型拟合表明，高温胁迫处理日龄为 １—６ ｄ 的子代蜂幼虫后，发育至成虫后的后足胫节长度在
１．５５—１．５９ ｍｍ 之间。与对照相比，寄生后第 ５、６ 天接受高温胁迫处理的子代蜂成虫体型显著减小，分别减小
３
８ 期 孟倩 等：短时高温胁迫对斑痣悬茧蜂发育指标的影响
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ． ｃｎ
１．８％和２．６％ （ 图３Ａ） 。 高温胁迫不影响子代蜂成虫寿命，平均为 ５．２—５．８ ｄ（ 图３ Ｂ）。
图３ 高温胁迫对子代蜂成虫后足胫节长度（Ａ）和成虫寿命（Ｂ）的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ａｄｕｌｔ ｈｉｎｄ ｔｉｂｉａ ｌｅｎｇｔｈ （Ａ）ａｎｄ ａｄｕｌｔ ｌｏｎｇｅｖｉｔｙ（Ｂ）ｏｆ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｐａｒａｓｉｔｏｉｄｓ ｒｅｃｅｉｖｉｎｇ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌａｒｖａｌ ａｇｅｓ
３ 讨论
本研究发现，高温胁迫斑痣悬茧蜂不同日龄幼虫对幼虫发育表现具有不同的影响，对不同发育指标的影
响也不一致：高温胁迫处理的 １和５日龄子代蜂幼虫的幼虫期存活率显著低于其他处理的日龄幼虫；但高温
处理晚期幼虫对幼虫发育历期和羽化出蜂体型大小的不良影响大于处理早期幼虫。
一般来说，斑痣悬茧蜂幼虫期通常可以划分为三个时期，即卵期（１—２ ｄ） 、初龄幼虫期（３—４ ｄ） 和高龄幼
虫期（５—６ ｄ）。 寄生蜂的胚胎发育是一个连续的过程，根据发育特征可分为 ５个阶段：早期发育阶段，胚体伸
长期，原躯原头分化阶段，器官形成阶段，胚胎成熟期［ １７］ 。产卵后 ２０—３２ ｈ 为原肠胚形成及器官发育期，这
一阶段胚带细胞裂殖旺盛，并形成原肠沟，是卵期生长发育的关键［１８］ 。若干研究表明，温度不仅影响卵特性，
而且影响卵孵化后的表现［１９］ ；但有时后期表现可弥补早期经历的不足［２０］ 。此外，昆虫卵期由于快速热传导
以及较 短 的 发 育 历 期，因 此，昆 虫 卵 期 可 能 对 高 温 胁 迫 更 加 敏 感［２１］ 。例 如，吴 静［２２］ 对 螟 黄 赤 眼 蜂
（Ｔｒｉｃｈｏｇｒａｍｍａ ｃｈｉｌｏｎｉｓ）的研究发现，卵期受到的影响大于后续虫态。但在某些植食性昆虫中，高龄幼虫受高
温胁迫的影响大于低龄幼虫。例如，家蚕（Ｂｏｍｂｙｘ ｍｏｒｉ）幼虫对高温的耐受性顺序为：１ 龄＞２ 龄＞３ 龄＞ ４ 龄＞５
龄，即高龄幼虫对高温胁迫较敏感［２３］ ；对麦无网长管蚜（Ｍｅｔｏｐｏｌｏｐｈｉｕｍ ｄｉｒｈｏｄｕｍ）进行短暂的高温胁迫后，也
发现老熟幼虫对高温具有较差的耐受性［２４］ 。由这些研究可以推测，昆虫受高温胁迫的影响并非随发育进程
表现出线性变化趋势。对容性寄生蜂来说，对抗寄主强大的免疫系统是在发育过程中面对的挑战［２５］ 。但迄
今很少有关于温度变化对免疫系统影响的研究报道［２６］ 。
本研究发现，２、３、５ 和６日龄子代蜂幼虫经过高温胁迫后，幼虫发育历期延长，说明短暂的高温胁迫可能
抑制子代蜂的生长发育速度。在高适温区范围内，昆虫通常随着温度的升高，发育速率反而减慢，使卵期和幼
虫期延长［２７］ 。昆虫各虫态发育速率均与外界温度之间呈“ Ｓ” 型曲线关系。例如，杨孝龙等［ ２８］ 研究发现，在
１９—３ｌ℃ 温度范围内，红点唇瓢虫（Ｃｈｉｌｏｃｏｒｕｓ ｋｕｗａｎａｅ）各虫态的发育历期会随温度的升高而缩短，但超过
３３℃ 后，其发育速率受到抑制；林智慧等［ ２９］ 发现南美斑潜蝇（Ｌｉｒｉｏｍｙｚａ ｈｕｉｄｏｂｒｅｎｓｉｓ）卵期随着温度的升高而延
长，４０℃ 时卵期最长，显著长于其他温度下（３１℃ 和３７℃ ） 的卵期，说明高温对卵的发育有明显抑制作用。然
而，本研究中 １和４日龄子代蜂幼虫发育历期并没有延长，究其原因，可能与寄生蜂不同时期对高温的忍耐力
或敏感性差异有关，具体原因有待进一步研究。
一般认为，成虫体型大小是其繁殖力和适合度的线性函数，从而成为衡量昆虫繁殖力［３０］ 和适合度［ ３１］ 的
一项重要的适合度相关特征。本研究发现，５ 和６日龄子代蜂幼虫经过高温胁迫后，成虫体型显著减小，而日
龄为 ０—４ ｄ 的子代蜂幼虫经过高温胁迫后，成虫体型未有明显变化。从该结果可以推测，高温胁迫高龄幼虫
４ 生 态 学 报 ３７ 卷
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可能影响成虫的繁殖力。对其他昆虫的研究也有类似的发现。对麦无网长管蚜高龄幼虫（ ４ 龄）进行高温胁
迫后，成虫生殖力比低龄幼虫（２、３ 龄）下降得多［２４］ ；小菜蛾（Ｐｌｕｔｅｌｌａ ｘｙｌｏｓｔｅｌｌａ）高龄幼虫经过 ４０℃ 高温胁迫
处理后，生殖力比低龄幼虫下降得多［３２］ ；对褐飞虱（Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ）的１龄若虫进行 ４０℃ 高温胁迫处理
后，发现成虫的产卵量明显下降［３３］ ；同样，４ 龄异色瓢虫（Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ）幼虫经过高温胁迫后，成虫体型明
显变小，而对初龄幼虫的高温处理却没有影响［ ３４］ 。对昆虫不同发育阶段进行高温胁迫，其结果对成虫的繁殖
力是否有影响取决于昆虫是否有足够的时间从热伤害中恢复有关［ ３２］ 。高龄幼虫经过高温胁迫后，可能没有
足够的时间修复热损伤，因此导致成虫的繁殖力下降。本研究未发现成虫寿命受高温胁迫处理的不利影响，
原因可能在于观测时间间隔太大，导致很多观测值重叠而无法获得统计上的显著性差异。
本研究结果说明，不同日龄的斑痣悬茧蜂子代幼虫对高温的耐受性存在明显差异，总体而言，高龄幼虫更
容易受到高温胁迫的负面影响，是对高温胁迫较敏感的时期。
致谢：南京农业大学植物保护学院硕士研究生荣星在试验中给予帮助，谨致谢意！
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
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８ 期 孟倩 等：短时高温胁迫对斑痣悬茧蜂发育指标的影响
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［３３］ Ｐｉｙａｐｈｏｎｇｋｕｌ Ｊ， Ｐｒｉｔｃｈａｒｄ Ｊ， Ｂａｌｅ Ｊ． Ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｍｐｅｄｅｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｌｏｗｅｒｓ ｆｅｃｕｎｄｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎ ｐｌａｎｔｈｏｐｐｅｒ Ｎｉｌａｐａｒｖａｔａ ｌｕｇｅｎｓ （Ｓｔåｌ ） ．
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［３４］ Ｋｎａｐｐ Ｍ， Ｎｅｄｖěｄ Ｏ． Ｇｅｎｄｅｒ ａｎｄ ｔｉｍｉｎｇ ｄｕｒｉｎｇ ｏｎｔｏｇｅｎｙ ｍａｔｔｅｒ： ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａ ｔｅｍｐｏｒａｒｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｓｕｒｖｉｖａｌ， ｂｏｄｙ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｃｏｌｏｕｒａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｈａｒｍｏｎｉａ ａｘｙｒｉｄｉｓ． ＰＬｏＳ Ｏｎｅ， ２０１３， ８（９）： ｅ７４９８４．
６ 生 态 学 报 ３７ 卷
