Nyárfaültetvények orchideái - irodalmi áttekintés. Orchids of poplar plantations - a review.

Abstract

There are literature data on the occurrence of 26 orchid species and 2 hybrids in economic poplar plantations from 13 European countries. The occurrence of 4 additional species in poplar plantations in 3 countries is proved by sources on the World Wide Web. The most widespread orchids in the poplar plantations are the rhizomatous, partial myco-heterotroph Cephalanthera and Epipactis species. Their importance is enhanced by the fact that most of the known populations of some species with a relatively narrow distribution range (Epipactis bugacensis, E. campeadorii, E. fibri, E. tallosii, E. zaupolensis) are known in poplar plantations. Cultivated poplar monocultures are likely to provide habitat for further orchids in other countries too. Most of the published papers are limited to floristic data from a single or a few plantations. Longer-term observations are only available from Poland, thanks to the work of W. Adamowski, and these suggest that populations may persist for decades and even increase dynamically. The size of orchid populations in some cases can reach thousands or even hundreds of thousands of individuals. Orchids can appear earliest in (4-)7-8 years old plantations. Very little is known about how the cultivation, structure, soil conditions and the poplar cultivars influence the presence of orchids. Mycorrhizal interactions of poplars and orchids may play a key role in this process, but the available knowledge is very limited. Furthermore, little is known about how the economic use of plantations can be reconciled with the long-term maintenance of orchid populations.

Full text

102
This is an open-access article distributed under the
terms of the Creative Commons Attribution License.
http://kitaibelia.unideb.hu/
ISSN 2064-4507 (Online) ● ISSN 1219-9672 (Print)
© Department of Botany, University of Debrecen, Hungary
27(1): 102–117.; 2022
DOI: 10.17542/kit.27.012
review
●
szemle
Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés
M
OLNÁR
V.
Attila
1,2
*,
S
ÜVEGES
Kristóf
1
,
F
EKETE
Réka
1,2
,
A
RCHAUX
Fréderic
3
,
C
HEVALIER
Richard
3
&
T
AKÁCS
Attila
1,2
(1) Debreceni Egyetem TTK Növénytani Tanszék, H-4032 Debrecen, Egyetem tér 1.; *mva@science.unideb.hu
(2) ELKH-DE Természetvédelmi Biológiai Kutatócsoport, H-4032 Debrecen, Egyetem tér 1.
(3) Research Unit EFNO, French National Institute for Agriculture, Food, and Environment (INRAE), Vale de Loire,
F-45290 Nogent-sur-Vernisson, France
Orchids of poplar plantations – a review
Abstract – There are literature data on the occurrence of 26 orchid species and 2 hybrids in economic
poplar plantations from 13 European countries. The occurrence of 4 additional species in poplar
plantations in 3 countries is proved by sources on the World Wide Web. The most widespread orchids
in the poplar plantations are the rhizomatous, partial myco-heterotroph Cephalanthera and Epipactis
species. Their importance is enhanced by the fact that most of the known populations of some species
with a relatively narrow distribution range (Epipactis bugacensis, E. campeadorii, E. fibri, E. tallosii, E.
zaupolensis) are known in poplar plantations. Cultivated poplar monocultures are likely to provide
habitat for further orchids in other countries too. Most of the published papers are limited to floristic
data from a single or a few plantations. Longer-term observations are only available from Poland,
thanks to the work of W. Adamowski, and these suggest that populations may persist for decades and
even increase dynamically. The size of orchid populations in some cases can reach thousands or even
hundreds of thousands of individuals. Orchids can appear earliest in (4–)7–8 years old plantations. Very
little is known about how the cultivation, structure, soil conditions and the poplar cultivars influence
the presence of orchids. Mycorrhizal interactions of poplars and orchids may play a key role in this
process, but the available knowledge is very limited. Furthermore, little is known about how the
economic use of plantations can be reconciled with the long-term maintenance of orchid populations.
Keywords: anthropogenic habitats, apophytism, Cephalanthera, Epipactis, grey literature, Orchidaceae,
plantation forestry, Populus ×canadensis, secondary habitats, short-rotation forestry
Összefoglaló – A fatermesztési célú nyárfaültetvényekben 26 orchideafaj és 2 hibrid előfordulásáról 13
európai országból állnak rendelkezésre irodalmi adatok. További 4 faj előfordulását 3 országban a vi-
lághálón található források igazolják. Az ültetett nyárasok leggyakoribb kosborféléi a rizómás, részleges
mikoheterotróf Cephalanthera- és Epipactis-fajok közül kerülnek ki. Jelentőségüket fokozza, hogy egyes
szűk elterjedésű fajok (E. bugacensis, E. campeadorii, E. fibri, E. tallosii, E. zaupolensis) állományainak
nagy része nyárültetvényekben él. Az eddigi tanulmányok legtöbbször egyetlen vagy csupán néhány
ültetvényből történő florisztikai adatközlésre szorítkoznak. Lengyelországi hosszabb távú megfigyelé-
sek alapján az állományok évtizedekig fennmaradhatnak, sőt dinamikusan növekedhetnek. Az állomá-
nyok egyedszáma egyes esetekben akár százezer példánynál is több lehet. Az orchideák legkorábban
(4–)7–8 éves ültetvényekben jelennek meg. Az eddigi vizsgálatok alapján alig ismert, hogy a nyárfaül-
tetvények művelése, szerkezete, talajviszonyai, illetve az ültetett nyárfa fajták hogyan befolyásolják az
orchideák megjelenését. A nyárak és az orchideák mikorrhiza-kapcsolatai kulcsszerepet játszhatnak a
folyamatban. Alig ismert, hogy az ültetvények gazdasági hasznosítása és az orchidea állományok hosz-
szabb távú fenntartása miként egyeztethető össze.
Kulcsszavak: antropogén élőhelyek, Cephalanthera, Epipactis, Orchidaceae, Populus ×canadensis,
másodlagos élőhelyek, ültetvényszerű fatermesztés, „szürke irodalom”

M
OLNÁR
V.
et al. (2022): Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés
103
Bevezetés
A kosborfélék családja (Orchidaceae) a zárvatermő növények egyik legdiverzebb és legna-
gyobb elterjedésű csoportja (G
IVNISH
et al. 2016, W
RAITH
et al. 2020); nemzetségeik száma
736 (C
HASE
et al. 2015) és 880 (G
IVNISH
et al. 2016) közé, a fajok száma 28 000 körülire be-
csülhető (G
IVNISH
et al. 2016, G
OVAERTS
et al. 2017). Az orchideák ugyanakkor a növényvilág
egyik legveszélyeztetettebb rendszertani csoportjának is számítanak (W
RAITH
&
P
ICKERING
2018), az ismert fajok több mint fele az IUCN Global Red List veszélyeztetettségi kategóriái-
nak valamelyikébe esik (G
ALE
et al. 2018). A legtöbb orchideafaj veszélyeztetettsége sajátos,
„belsőleg” meghatározott ritkaságuk következménye, amely olyan tényezőkön keresztül fejti
ki hatását, mint a kis populációméret, az elterjedési terület korlátozott mérete, illetve a
megporzókkal és mikorrhiza gombákkal fennálló és fajspecifikus kapcsolatok (F
AY
&
C
HASE
2009,
M
ICHENEAU
et al.
2009,
S
WARTS
&
D
IXON
2009,
P
HILLIPS
et al. 2011, S
EATON
et al.
2013,
B
RONSTEIN
et al.
2014). Mindezek következtében fajaik különösen érzékenyek lehetnek a
környezeti változásokra, akár közvetlenül, akár közvetve azokon a szervezeteken keresztül,
amelyekkel kölcsönhatásban állnak (S
WARTS
&
D
IXON
,
2009,
F
AY
et al. 2015). A napjainkban
zajló, az egész bioszférát érintő bizonyos változások, mint az erdőirtás, az urbanizáció, a táj-
használat megváltozása, a mezőgazdaság intenzívebbé válása és az éghajlatváltozás az orchi-
deafajok sokféleségét globális léptékben fenyegetik (F
AY
et al. 2015). Annak érdekében, hogy
a folyamatot mérsékelni tudjuk, rendkívül fontos és szükséges a tudományos kutatás és a
gyakorlati természetvédelem közötti szoros együttműködés (F
AY
et al.
2015,
G
ALE
et al.
2018,
F
AY
2018,
P
HILLIPS
et al.
2020).
Az orchidea állományok másodlagos, ember által létrehozott vagy az emberi tevékenység
által fenntartott, zavarásnak rendszeresen kitett élőhelyeken való felbukkanása viszonylag
széles körben ismert jelenség (B
EREZUTSKY
et al. 2014, R
EWICZ
et al. 2017, P
OPOVICH
et al.
2020). Eurázsiai talajlakó orchideák előfordulása ismert például lakott területeken, parkok-
ban, kertekben (D
ICKSON
1990,
K
ANTSA
et al.
2013,
L
ISZTES
-S
ZABÓ
2013,
S
ONKOLY
2014,
R
EWICZ
et
al.
2017,
B
ALOGH
&
S
ZINETÁR
2022), felhagyott bányákban és ipari területeken (G
REENWOOD
&
G
EMMEL
1978,
R
EBELE
1988,
L
ETEN
1989,
B
ARINA
2000,
2001,
H
EYDE
&
K
RUG
2000,
E
SFELD
et al.
2008,
S
HEFFERSON
et al. 2008), útszegélyeken (F
EKETE
et al. 2017, 2019, 2020), temetőkben
(L
ÖKI
et al. 2015, 2019a, 2019b, 2020, M
OLNÁR
V. et al. 2017a, 2017b, 2017c, 2021), olajfa-
ligetekben (V
UKOVIĆ
et al. 2011, P
ETANIDOU
et al. 2013, T
SIFTSIS
&
T
SIRIPIDIS
2020), vasúti
töltéseken, csatornapartokon és golfpályákon (L
ETEN
1989), valamint lombhullató és
örökzöld fák ültetvényeiben (B
EREZUTSKY
et al. 2014). A másodlagos (emberi tevékenység
által létrehozott) orchidea-élőhelyek közé tartoznak a nyárfa (Populus) fajok és fajták
gazdasági célú ültetvényei is (A
DAMOWSKI
&
C
ONTI
1991, A
DAMOWSKI
1995, 1998, 1999, 2004,
2006).
A nyárfák (Populus) a fűzfafélék (Salicaceae) családjának monofiletikus nemzetsége,
melynek fajszámát 22 és 85 közé teszik, több száz természetes és mesterséges hibriddel
(H
AMZEH
&
D
AYANANDAN
2004). Az északi félteke lombhullató fái, amelyeknek a boreális erdők
pionír alkotóelemeiként és a folyóparti ligeterdők domináns fafajaiként egyaránt jelentős
ökológiai szerepük van (B
RAATNE
et al. 1992). Gyors növekedésük, vegetatív
szaporíthatóságuk és a különböző ökológiai adottságú termőhelyekhez való
alkalmazkodóképességük, valamint faanyaguk számos felhasználási módja (például
fűrészáru, papírpép) miatt a Populus-fajok igen komoly gazdasági jelentőséggel is
rendelkeznek (S
TETTLER
et al. 1996, S
EMERCI
et al. 2021). A nyárfákat világszerte széles
körben termesztik, fájuk az egyik leggyakrabban használt faanyag az építőiparban, az
asztalosiparban, a papírgyártásban és számos más feldolgozóipari ágazatban (H
EILMAN
1999). A termesztésben különösen nagy szerep jut a hibrid vagy szelekciós eredetű, intenzív

Kitaibelia 27(1): 102–117.
104
keretek között, rövid vágásfordulóval, ültetvényszerűen termesztett fajtáknak (az ún.
nemesnyáraknak). Ezek általában jól tűrik a zord környezeti körülményeket, ellenállók a
kártevőkkel és betegségekkel szemben, magasabb fahozamot biztosítanak és lényegesen
rövidebb idő alatt érik el vágásérettséget (L
AUREYSENS
et al. 2005). A növekvő igények miatt
az ilyen nemesített fajtákból álló nyárfaültetvényeknek a száma és területük világszerte
gyorsan növekszik, különösen az USA-ban, Kínában és Dél-Koreában. Az International Poplar
Commission (1992) 19 olyan országot sorolt fel, ahol legalább 10 000 hektárnyi ültetvény
van. Ezek közül hét országban (Kína, Franciaország, Németország, Magyarország, Románia,
Törökország és a volt Jugoszlávia) több mint 100 000 hektár nyárfa-ültetvény található. A
fatermesztési célú nyár-monokultúrák gazdasági értékük miatt ezekben az országokban
régóta a figyelem középpontjában állnak.
A nyárfaültetvények a közelmúltban számos országban további figyelmet kaptak környe-
zeti előnyeik miatt. Ma már széles körben elismert, hogy hatékony energiatermelő
rendszerként részben helyettesíthetik a fosszilis tüzelőanyagokat (I
SEBRANDS
&
K
ARNOSKY
2001, H
EDENUS
&
A
ZAR
2009), valamint a talaj széntartalmának növelésére, a leromlott talajok
helyreállítására is alkalmasak lehetnek (D
EWAR
&
C
ANNELL
1992, B
LOCK
et al. 2006). Ezeken
túlmenően a nyárfaültetvények telepítése degradált élőhelyek hatékony helyreállítását is
jelentheti (S
ARTORI
et al. 2007). Ugyanakkor a nyár monokultúrák helyi biológiai sokféleségre
gyakorolt hatását azok egyre növekvő területe és gazdasági jelentősége ellenére eddig alig
tanulmányozták. A fatermesztési célú monokultúrákat általában – az esetek jelentős részében
nem megalapozatlanul – alacsony diverzitású, jellegtelen lágyszárú szinttel rendelkező,
idegenhonos fajok által dominált élőhelyeknek tekintik. A magyarországi élőhelyek
határozójában (B
ÖLÖNI
et al. 2011: 381.) a nemesnyárasok az idegenhonos fajok által uralt,
lacsony természetességű élőhelyek között szerepelnek.
Jelen szemle a gazdasági jelentőségükhöz és a területi kiterjedésükhöz képest biodiverzi-
tási szempontból hiányosan ismert nyárfaültetvények ismeretéhez kíván hozzájárulni.
Anyag és módszer
2021 decemberében a Google Tudós [1] keresőjén keresztül a következő kulcsszó-
kombinációkkal (Poplar OR Aspen OR Cootonwood OR Topola or Nyár AND Plantation OR
Plantage OR Pflanzung OR Aufforstung OR Plantacja OR Ültetvény AND Orchid OR Epipactis
OR Cephalanthera OR Orchidea) kutattunk a témában releváns publikációk után. A megtalált
közlemények irodalomjegyzékeiben további forrásokat találtunk. A megtalált cikkek legfon-
tosabb adatait MS Excel táblázatban rögzítettük.
A dolgozatban szereplő taxonok neve a Magyarországon is előforduló orchideák esetében
M
OLNÁR
V. & C
SÁBI
(2021) munkáján alapul. Azon fajok esetében, amelyek Magyarország terü-
letén nem fordulnak elő, a nevezéktan az International Plant Name Index-et [2] követi.
Eredmények és megvitatásuk
Összesen 31 közleményt találtunk, de minden bizonnyal ennél több információt publikáltak a
témával kapcsolatban, elsősorban a különböző nemzeti nyelveken megjelenő „szürke iroda-
lomban”. A megtalált források közül csak 11 cikk (35%) íródott angolul és további 10 cikknek
van angol nyelvű címe és összefoglalója. Ám a megtalálást nehezíti, hogy az angol címben
vagy az összefoglalóban csak elvétve (20 cikkből két esetben) szerepelnek a ‘poplar’ vagy
‘aspen’ vagy ‘Populus’ és a ‘plantation’ szavak, és csak 8 esetben az ’orchid’ vagy ’Epipactis’
vagy ’Cephalanthera’ szavak. 16 közlemény a nyárfaültetvényekben talált orchideafajok új

M
OLNÁR
V.
et al. (2022): Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés
105
florisztikai adatát közli (A
RADI
et al.
2017, C
SÁBI
et al.
2015, C
SIKY
2006, G
EISSELBRECHT
-
T
AFERNER
&
M
UCINA
1995, G
OLIS
&
S
ZYSZKIEWICZ
-G
OLIS
2004, I
LLYÉS
et al.
2017, L
JUBKA
et al.
2014, L
UKÁCS
et al.
2017, M
OLNÁR
V.
&
S
ULYOK
1996,
M
OLNÁR
V.
et al.
1998, M
OLNÁR
V.
et al.
2000,
S
ÜVEGES
et al.
2020, S
ÜVEGES
2022, T
IMPE
&
M
RKVICKA
1996, T
ÓTH
2009, V
OIGT
&
S
OMAY
2013). 7
cikkben csupán egy-egy ültetvény adata szerepel (G
OLIS
&
S
ZYSZKIEWICZ
-G
OLIS
2004, L
UKÁCS
et
al.
2017, A
RADI
et al.
2017, I
LLYÉS
et al.
2017, M
OLNÁR
V.
&
S
ULYOK
1996,
T
IMPE
&
M
RKVICKA
1996,
G
EISSELBRECHT
-T
AFERNER
&
M
UCINA
1995).
1. táblázat Nyárfaültetvényekben előforduló orchideák országonként
Table 1 Orchids occurring in poplar plantations by countries
Ország / Country Orchidea-taxonok száma /
No. of orchid taxa
Orchidefajok (cikkek száma) /
Orchids (number of papers)
Ausztria / Austria 1 Epipactis helleborine (2)
Csehország / Czech
Republic 3 Cephalanthera damasonium (1), Epipactis
albensis (1), E. helleborine (1)
Észtország / Estonia 5
Dactylorhiza baltica (1), D. fuchsii (1), Epipactis
atrorubens (1), E. helleborine (1), Orchis militaris
(1), Platanthera bifolia (1)
Franciaország /
France 1 Epipactis helleborine (1)
Hollandia / the
Netherlands Epipactis helleborine (1)
Horvárország /
Croatia 2 Epipactis tallosii (1), Platanthera bifolia (1)
Lengyelország /
Poland 5
Cephalanthera longifolia (1), Dactylorhiza
incarnata (1), Epipactis ×schmalhausenii (5),
Neottia ovata (2), Platanthera bifolia (2)
Magyarország /
Hungary 23
Anacamptis elegans (1), Cephalanthera ×schulzei
(1), C. damasonium (9), C. longifolia (7), C. rubra
(1), Dactylorhiza incarnata (1), Epipactis albensis
(2), E. atrorubens (3), E. bugacensis (4), E.
helleborine (3), E. microphylla (2), E. nordeniorum
(2), E. palustris (1), E. purpurata (1), E. tallosii
(8), Neotinea ustulata (1), Neottia nidus-avis (1),
N. ovata (2), Ophrys apifera (1), Orchis militaris
(1), O. purpurea (1), Platanthera bifolia (2), P.
chlorantha (1)
Németország /
Germany 1 Epipactis helleborine (1)
Románia / Romania 4 Cephalanthera longifolia (1), Epipactis helleborine
(1), E. tallosii (1), Neottia nidus-avis (1)
Svájc / Switzerland 2 Dactylorhiza maculata (1), Gymnadenia conopsea
(1)
Szerbia / Serbia 2 Epipactis helleborine (1), E. tallosii (1)
Ukrajna / Ukraine 4 Cephalanthera longifolia (2), Epipactis albensis
(2), E. helleborine (2), E. tallosii (1)
A témával kapcsolatban megtalált legkorábbi közlemény egy magyarországi ismeretter-
jesztő cikk (W
ERNER
1982), amely a méhbangó (Ophrys apifera) és 9 másik orchideafaj nyár-
faültetvényben való, 1978. évi felfedezéséről számol be. Az 1990-es évek óta ötévenként 3–7
cikk jelent meg a témában. A legtöbb adatot Magyarország és Lengyelország területéről is-
merjük (1. táblázat). Eddig összesen 26 orchideafaj és 2 hibrid előfordulását közölték nyárfa-

Kitaibelia 27(1): 102–117.
106
ültetvényekből (2. táblázat) és a világhálón további 4 faj előfordulását dokumentálták 3 or-
szág ültetvényeiben (G
ÜGEL
et al. 2010, 3. táblázat).
2. Táblázat Nyárfaültetvényekben előforduló orchideafajok
Table 2 Orchids occurring in poplar plantations
Faj / Species Országok / Countries Források / Sources
Anacamptis elegans
(Heuff.) A. Molnár &
Lovas-Kiss
Magyarország / Hungary S
ÜVEGES
et al.
(2019)
Cephalanthera
×schulzei E. G. Camus Magyarország / Hungary V
OIGT
&
S
OMAY
(2013)
Cephalanthera
damasonium (Mill.)
Druce
Magyarország, Csehország /
Hungary, Czech Republic
C
SÁBI
et al.
(2015),
C
SIKY
(2006),
I
LLYÉS
et al.
(2017),
M
OLNÁR
V.
&
S
ULYOK
(1996),
M
OLNÁR
V.
et
al.
(2000),
S
ÜVEGES
et al.
(2019),
S
ÜVEGES
(2022),
T
ĔŠITELOVÁ
et al.
(2012),
T
ÓTH
(2009),
V
OIGT
&
S
OMAY
(2013),
W
ERNER
(1982)
Cephalanthera
longifolia (L.) Fritsch
Magyarország,
Lengyelország, Románia,
Ukrajna / Hungary, Poland,
Romania, Ukraine
C
SÁBI
et al. (2015), C
SIKY
(2006), I
LLYÉS
et al.
(2017), J
AKUBSKA
et al. (2006), M
OLNÁR
V.
&
S
ULYOK
(1996),
M
OLNÁR
V. et al. (2000), S
ÜVEGES
et al. (2019), V
OIGT
&
S
OMAY
(2013), W
ERNER
(1982)
Cephalanthera rubra
(L.). L. Rich. Magyarország / Hungary S
ÜVEGES
et al. (2019)
Dactylorhiza baltica
(Klinge) Nevski Észtország / Estonia S
CHEFFERSON
et al. (2008)
Dactylorhiza fuchsii
(Druce) Soó Észtország / Estonia T
ULLUS
et al. (2015)
Dactylorhiza
incarnata (L.) Soó
Észtország, Lengyelország,
Magyarország / Estonia,
Poland, Hungary
A
DAMOWSKI
(1999),
T
ULLUS
et al.
(2015),
W
ERNER
(1982)
Dactylorhiza maculata
(L.) Soó Svájc / Switzerland D
ELARZE
&
C
IARDO
(2002)
Epipactis
×schmalhausenii
Richt.
Lengyelország / Poland
A
DAMOWSKI
&
C
ONTI
(1991),
A
DAMOWSKI
(1995),
A
DAMOWSKI
(1999),
A
DAMOWSKI
(2004),
A
DAMOWSKI
(2006)
Epipactis albensis
Nováková & Rydlo
Csehország, Magyarország,
Ukrajna / Czech Republic,
Hungary, Ukraine
L
JUBKA
et al.
(2014),
S
ÜVEGES
et al.
(2019),
T
ĔŠITELOVÁ
et al. (2012), T
IMPE
&
M
RKVICKA
(1996),
Epipactis atrorubens
(Hoffm.) Besser
Észtország, Magyarország /
Hungary
A
RADI
et al.
(2017),
S
CHEFFERSON
et al. (2008),
S
ÜVEGES
et al.
(2019),
S
ÜVEGES
(2022)
Epipactis bugacensis
K. Robatsch Magyarország / Hungary A
RADI
et al. (2017),
M
OLNÁR
V.
et al. (1998),
S
ÜVEGES
et al.
(2019),
S
ÜVEGES
(2022)
Epipactis helleborine
(L.) Crantz
Ausztria, Csehország,
Észtország Franciaország,
Hollandia, Magyarország,
Németország, Ukrajna /
Austria, Czech Republic,
Estonia, France, Germany,
Hungary, the Netherlands,
Ukraine
A
RCHAUX
et al. (2010), B
URGER
(2006),
G
EISSELBRECHT
-T
AFERNER
&
M
UCINA
(1995),
I
LLYÉS
et al.
(2017),
L
JUBKA
et al.
(2014),
S
ÜVEGES
et al.
(2019),
T
ĔŠITELOVÁ
et al.
(2012),
T
ULLUS
et al.
(2015),
V
ONK
M.
(2008),
W
ERNER
(1982)
Epipactis microphylla
(Ehrh.) Sw. Magyarország / Hungary C
SÁBI
et al.
(2015),
S
ÜVEGES
(2022)
Epipactis nordeniorum
K. Robatsch Magyarország / Hungary M
OLNÁR
V.
et al.
(1998),
S
ÜVEGES
et al.
(2019)

M
OLNÁR
V.
et al. (2022): Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés
107
Faj / Species
Országok / Countries
Források / Sources
Epipactis palustris (L.)
Crantz Magyarország / Hungary W
ERNER
(1982)
Epipactis purpurata
Sm. Magyarország / Hungary M
OLNÁR
V.
&
S
ULYOK
(1996)
Epipactis tallosii A.
Molnár & Robatsch
Horvátország,
Magyarország, Románia,
Szerbia, Ukrajna / Croatia,
Hungary, Romania, Serbia,
Ukraine
C
SÁBI
et al.
(2015),
C
SIKY
(2006),
L
UKÁCS
et al.
(2017),
M
OLNÁR
V.
et al.
(1998),
S
ÜVEGES
et al.
(2019),
S
ÜVEGES
et al.
(2020),
S
ÜVEGES
(2022),
T
ÓTH
(2009)
Gymnadenia conopsea
(L.) R. Br. Svájc / Switzerland D
ELARZE
&
C
IARDO
(2002)
Neotinea ustulata (L.)
Bateman et al. Magyarország / Hungary W
ERNER
(1982)
Neottia nidus-avis (L.)
L. Rich.
Magyarország, Románia /
Hungary, Romania S
ÜVEGES
et al. (2019)
Neottia ovata (L.)
Bluff. & Fingerh.
Magyarország,
Lengyelország / Hungary,
Poland
A
DAMOWSKI
(1999),
A
DAMOWSKI
W.
(2004),
S
ÜVEGES
et al.
(2019),
W
ERNER
(1982)
Ophrys apifera (L.)
Huds. Magyarország / Hungary W
ERNER
(1982)
Orchis militaris L. Észtország, Magyarország /
Estonia, Hungary S
HEFFERSON
et al. (2008),
W
ERNER
(1982)
Orchis purpurea Huds. Magyarország / Hungary S
ÜVEGES
et al. (2019)
Platanthera bifolia (L.)
L. Rich.
Észtország, Horvátország,
Lengyelország,
Magyarország / Croatia,
Estonia, Hungary, Poland
A
DAMOWSKI
(1999),
A
DAMOWSKI
(2004),
S
ÜVEGES
et al. (2019), T
ULLUS
et al. (2015, W
ERNER
(1982)
Platanthera
chlorantha (Custer)
Rchb.
Magyarország / Hungary V
OIGT
&
S
OMAY
(2013)
3. Táblázat Orchideák G
ÜGEL
et al. (2010) által dokumentált előfordulásai nyárfaültetvényekben
Table 3 Occurrences of orchid species in poplar plantations documented by G
ÜGEL
et al. (2010)
Faj / Species Forrás /
Source Ország / Country (megye / county)
Epipactis campeadorii P. Delforge [3] Spanyolország / Spain (Burgos)
Epipactis cardina Benito Ayuso &
Hermosilla [4] Spanyolország / Spain (n. d.)
Epipactis fibri G. Scappaticci & K.
Robatsch [5] Franciaország / France (Rhône)
Epipactis zaupolensis (Barbaro &
Kreutz) Bongiorni, De Vivo & Fori [6] Olaszország / Italy (Pordenone)
A legelterjedtebb orchideafaj az Epipactis helleborine, amelynek előfordulása 8 ország
nyárfaültetvényeiben ismert (2. táblázat). Egyes fajok (elsősorban a Cephalanthera- és
Epipactis-fajok, valamint a Platanthera bifolia) több országban, gyakran jelentős egyedszámú
állományokkal vannak jelen nyárfaültetvényekben. Felbukkanásuk minden bizonnyal a rend-
kívül kis méretű és nagy számban termelődő magvakkal (S
ONKOLY
et al. 2016) történő új bete-
lepedés eredménye, mert a nyárfaültetvényeket szinte mindig teljes talajelőkészítést (mély-
szántást) követően létesítik, sokszor korábban is szántott (mezőgazdaságilag művelt) terüle-
ten (A
DAMOWSKI
2004, T
ULLUS
et al. 2015), majd a telepítést követően az ültetvény sorközeit

Kitaibelia 27(1): 102–117.
108
néhány (akár 6) évig művelik, tárcsázzák (A
DAMOWSKI
2004). Ritkábban gyeptársulásokra
jellemző orchideák megjelenése is előfordulhat nemesnyárasokban, amit a nyárak kisebb
záródású lombkoronaszintje és viszonylag rövid ideig tartó árnyalása (vegetációs periódusa)
tehet lehetővé. A záródó lombkoronaszintű állományokból a fényigényes, gyepekhez kötődő
fajok (például Gymnadenia conopsea, Dactylorhiza maculata) idővel eltűnnek (D
ELARZE
&
C
IARDO
2002).
Az ültetvények jellemzői
Az orchideás nyárfaültetvények olyan tulajdonságairól, mint területük, talajviszonyaik, kiala-
kításuk és művelésük jellegzetességei hiányosak az ismeretek, pedig ezek a tényezők jelentős
befolyással lehetnek aljnövényzetük alakulására. Az eddigi szórványos adatok alapján megle-
hetősen kis területű (1–3 hektáros) ültetvények (W
ERNER
1982,
A
DAMOWSKI
1999), sőt nyárfa-
sorok (T
ĔŠITELOVÁ
et al. 2012,
L
JUBKA
et al. 2014, S
ÜVEGES
et al. 2019) is alkalmasak orchideák
megtelepedésére.
4. Táblázat Az orchideákat tartalmazó, A
RCHAUX
et al. (2010) által vizsgált nyárfaültetvények jellemzői
Table 4 Characteristics of poplar plantations hosting orchids studied by A
RCHAUX
et al. (2010)
Faj / Species Ültetvény kora (év) / Age
of plantation (years)
Előző tájhasználat /
Prevoius land use
Tájhasználat 1830-ban /
Land use in 1830
Epipactis
helleborine
13 Erdő / Forest Rét / Meadow
14 Rét / Meadow Szántóföld / Arable field
13
Nyárültetvény / Poplar
plantation Erdő / Forest
12 Szántóföld / Arable field
Rét / Meadow
16 Szántóföld / Arable field
Rét / Meadow
20 Nyárültetvény / Poplar
plantation Rét / Meadow
5 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Rét / Meadow
20 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Rét / Meadow
15 Szántóföld / Arable field Szántóföld / Arable field
15 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Szántóföld / Arable field
Neottia ovata
16 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Erdő / Forest
16 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Szántóföld / Arable field
5 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Szántóföld / Arable field
15
Szántóföld / Arable field
Szántóföld / Arable field
Platanthera
bifolia
21 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Szántóföld / Arable field
5 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Szántóföld / Arable field
4 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Rét / Meadow
4 Nyárültetvény / Poplar
plantation
Rét / Meadow
Az orchideás nyárállományok korát tekintve csak néhány adat áll rendelkezésünkre. Cze-
remcha (Hajnówka megye) környékén Lengyelországban 1989-ben megtalált ültetvényeket

M
OLNÁR
V.
et al. (2022): Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés
109
1970–1971-ben telepítették és ezután 6 évig szántották (A
DAMOWSKI
&
C
ONTI
1991, A
DAMOWS
-
KI
1995, 1999). T
ULLUS
et al. (2015) 24 észtországi ültetvény vizsgálata során 7–8 éves ültet-
vényekben 1 esetben Dactylorhiza incarnata-t, 2 esetben Platanthera-fajt találtak, míg a 13–
14 éves ültetvények közül 10 ültetvényben Dactylorhiza fuchsii-t, D. incarnata-t és Platanthe-
ra bifolia-t regisztráltak.
Egy Észak-Franciaországban folytatott vizsgálat során (A
RCHAUX
et al. 2010) összesen három
orchideafajt találtak nyárfaültetvényekben (4. táblázat), mégpedig jórészt olyan állományok-
ban amelyek helyén korábban szántóföld vagy rét volt. A Platanthera bifolia 4 éves, az Epipac-
tis helleboirne és a Neottia ovata 5 éves állományokból is előkerült (4 táblázat). A
RCHAUX
et al.
(2010) 85 darab 2–5 éves korú nyárfaültetvényből egyetlen esetben (1,2 %), 96 darab 11–17
éves ültetvényből 9 esetben (9,4 %) találtak Epipactis helleborine-t (5. táblázat).
5. táblázat Az Epipactis helleborine-előfordulások jellemzői franciaországi nyárfaültetvényekben,
A
RCHAUX
et al. (2010) kiegészítő adatai (Appendix 1) alapján. A fiatal ültetvényekben az aljövényzet
kezelésének rövidítése: M: mehanikus, Ch: vegyszeres.
Table 5 Characteristics of Epipactis helleborine-occurrences in french poplar plantations, based on the
supplementary data (Appendix 1) of A
RCHAUX
et al. (2010). Abbreviations of understory control in
young plantations: M: mechanic, Ch: chemical.
Ültetvény kora (évek) /
Age of plantation (years)
Cserje-borítás/
Shrub cover
Aljnövényzet kezelése /
Understory control
2–5 11–17 <2% ≥10% M Ch M + Ch –
Ültetvények száma /
No. of plantations 85 96 51 45 26 29 16 110
E. helleborine előfordu-
lásainak aránya (%) /
Occurrence of
E. helleborine (%)
1,2 9,4 7,8 11,1 0 0 6,3 8,2
E. helleborine előfordu-
lásainak száma /
Occurrence of
E. helleborine (n)
1 9 4 5 0 0 1 9
Az ültetvényszerű fatermesztésben számos nyárfaj fajtáit használják. Hazánkban az
erdészeti szaporítóanyagokra vonatkozó hatályos jogszabály – 110/2003. (X.21.) FVM
rendelet, 1.§ (2) bekezdés – szerint: „Faültetvények esetében nagy hozamú és ökológiailag
kielégítően stabil fajták fajtaazonos és fajtatiszta szaporítóanyagát kell felhasználni.” B
ORDÁCS
et al. (2019) a „Populus ×euramericana” név alatt 14 hazánkban államilag elismert erdészeti
fajtát és 7 állami elismerésre bejelentett fajtát sorolnak fel. Az, hogy az egyes fajták
ültetvényei milyen mértékben alkalmasak az orchideák számára kevéssé ismert. A
DAMOWSKI
&
C
ONTI
(1991)
szerint e tekintetben a Czeremcha környékén található ültetvényeknél
jelentős különbség van különböző fajták között. Az orchideák kétharmadát a Populus
'Hybrida 275' ültetvényei alatt detektálták: 12,3 hektáron összesen 8374 példányt (680,8
tő/hektár, max. egyedsűrűség: 142 tő / 100 m
2
). Más fajták (például P. ×canadensis 'Gelrica')
alatt 35,4 hektáron összesen 4717 példány fordult elő (átlagos egyedsűrűség: 133,2
tő/hektár, max. egyedsűrűség: 78 tő / 100 m
2
). A
DAMOWSKI
&
C
ONTI
(1991)
és
A
DAMOWSKI
(2006)
szerint a különbség oka a 'Hybrida 275' fajta magas és széles lombkoronája, merev
levelei, hosszú életű és jelentős árnyalást biztosító lombozata, jelentősebb lombavarja és
gyérebb aljnövényzete. Más fajták az alattuk kialakuló sűrűbb aljnövényzet (Rubus caesius, R.
idaeus, Urtica dioica, Cirsium arvense) miatt kevésbé optimális feltételeket kínálnak az
orchideáknak.

Kitaibelia 27(1): 102–117.
110
Az ültetvények szerkezetéről is igen kevés információ áll rendelkezésre. A
DAMOWSKI
(1999) és J
AKUBSKA
et al. (2006) is 5 × 5 méteres hálózatban telepített nyárültetvényről szá-
molnak be. Az orchideatövek nyártörzsektől való átlagos távolságát A
DAMOWSKI
(1999) két
ültetvényben (Remiza, Prostokaţ) kisebbnek találta a véletlenszerűen várhatónál, Platanthe-
ra bifolia esetében a 152±69 cm (n=50) és 152±76 cm (n=165), az Epipactis ×schmalhauseni
esetében 177±69 cm (n=177) és 165±75 cm (n=147). Ez A
DAMOWSKI
(1999) szerint az avar
egyenetlen eloszlásának, a törzsekhez közelebbi vastagabb avartakarónak tudható be. A
RC
-
HAUX
et al. (2010, Appendix 1) az E. helleborine-t csak a nagy törzssűrűségű állományokban
találták, 204 törzs/hektárnál kisebb értékkel jellemezhető állományban nem fordult elő.
Az orchideák vitalitása nyárfaültetvényekben
A nyárfaültetvényekben élő orchideaállományok az egyedek feltűnő méreteiről, a populáció
sűrűségéről, terjeszkedési erélyéről több közleményben beszámolnak. V
OIGT
&
S
OMAY
(2013)
a széleslevelű nőszőfű (Epipactis helleborine) esetében 116 cm magas virágzó hajtású pél-
dányról, a zöldes sarkvirág (Platanthera chlorantha) állomány esetében 65–70 cm-es átlagos
magasságról tesznek említést. Az Epipactis ×schmalhausenii esetében 127,5 cm-es (A
DA
-
MOWSKI
2004) és 132 cm-es (A
DAMOWSKI
2006), a Platanthera bifolia esetében 92 cm-es
(A
DAMOWSKI
2006) maximális hajtásmagasságról tudunk. Az állományok egyedsűrűsége és
egyedszáma számos esetben jelentősen felülmúlhatja a természetes élőhelyeken élő populá-
ciókét (A
DAMOWSKI
2004). Legalább ezres nagyságrendű orchidea-állományokat is közöltek
A
DAMOWSKI
& C
ONTI
(1991), A
DAMOWSKI
(1995), A
DAMOWSKI
(1999), A
DAMOWSKI
(2004), A
DA
-
MOWSKI
(2006), A
RADI
et al. (2017), C
SIKY
(2006), J
AKUBSKA
et al. (2006), M
OLNÁR
V. et al.
(1998) és S
ÜVEGES
et al. (2019).
1. ábra A Tallós-nőszőfű 47 nyárfaültetvényben talált
állományának egyedszám-eloszlása, S
ÜVEGES
et al. (2019) adatai
nyomán
Fig. 1 Distribution of population-size of Epipactis tallosii in 47
poplar plantations (based on the data of S
ÜVEGES
et al. 2019)
S
ÜVEGES
et al.
(2019) adatai
szerint az Epipactis tallosii 47
állományának vizsgálata alap-
ján az egyedszámok igen széles
határok között változnak (1.
ábra, átlagos állománynagyság:
86±172 tő). Egy 50 hektáros te-
rületen A
DAMOWSKI
(2006) 100
000 tőre becsülte a Platanthera
bifolia állomány nagyságát (át-
lagos sűrűség: 2 tő/m
2
). Az állo-
mányok maximális sűrűsége a P.
bifolia esetében >600 tő/100
m
2
(A
DAMOWSKI
2004), illetve
677 tő / 100 m
2
(A
DAMOWSKI
2006), az E. ×schmalhausenii
esetében 275 tő / 100 m
2
(A
DAMOWSKI
2006) volt.
Egy 3 hektáros ültetvényben a P. bifolia egyedszáma 13 év alatt 580-szorosára (31 tőről
18 ezer tőre), az E. ×schmalhausenii egyedszáma 8-szorosára (1850 tőről 15 ezer tőre) nőtt
(A
DAMOWSKI
2006). Az állományokban a virágzó tövek arányát A
DAMOWSKI
(2004) a P. bifolia
esetében 25–30%-nak, az E. ×schmalhausenii esetében 73–82%-nak találta, a populációk
éves maghozamát pedig 1,5 milliárd, illetve 1,0 milliárd magra becsülte (A
DAMOWSKI
2006).

M
OLNÁR
V.
et al. (2022): Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés
111
Mikorrhiza
Az orchideák megtelepedése, túlélése szempontjából releváns mikorrhiza-kapcsolatok jelen-
tőségét, szerepét a nyárfaültetvények esetében is több esetben megemlítik (W
ERNER
1982,
G
EISSELBRECHT
-T
AFERNER
&
M
UCINA
1995, A
DAMOWSKI
2006, J
AKUBSKA
et al.
2006, T
ĔŠITELOVÁ
et
al.
2012, I
LLYÉS
et al.
2017, S
ÜVEGES
et al.
2019). További erősen mikotróf fajok, így a kerekle-
velű körtike (Pyrola rotundifolia L. – W
ERNER
1982, M
OLNÁR
V. et al. 2000) és a fenyőspárga
(Monotropa hypopytis L. – S
ÜVEGES
et al. 2020) előfordulását is közölték ültetvényekből.
Ugyanakkor alig folytak vizsgálatok ezen élőhelyek mikorrhizáival kapcsolatban. S
HEFFERSON
et al. (2008) vizsgálták nyárfákkal betelepített meddőhányókon élő orchideák (Dactylorhiza
baltica, Epipactis atrorubens, Orchis militaris) mikorrhiza-közösségeit és megállapították,
hogy azok a természetes élőhelyeken élő állományokhoz hasonlóak.
Az utóbbi időben az erdei orchideák (beleértve a Cephalanthera és Epipactis-fajok) mi-
korrhiza-kapcsolatai új megvilágításba kerültek. Elsőként a mikoheterotróf Cephalanthera
austinae (A. Gray) Heller és a Corallorhiza maculata Rafinisque esetében mutatták ki, hogy
mikorrhizáik a környező fák gyökereivel ektomikorrhizás kapcsolatban álló gombák közül
kerülnek ki, illetve hogy azok jelentős mértékű specifitással rendelkeznek (T
AYLOR
&
B
RUNS
1997). G
EBAUER
&
M
EYER
(2003)
15
N és
13
C izotópos vizsgálatokkal igazolták, hogy a zöld leve-
lekkel rendelkező Cephalanthera damasonium nitrogén- és szén-forrásainak jelentős részét
gombáktól szerzi be (tehát részleges mikoheterotróf életmódú fajról van szó). B
IDARTONDO
et
al.
(2004) izotópos vizsgálatokkal kimutatták, hogy a zöld levelekkel rendelkező (látszólag
fotoautotróf) erdei Cephalanthera- és Epipactis-fajok az élőhelyükre jellemző fák ektomi-
korrhizás gombáival alakítanak ki mikorrhiza-kapcsolatot (azaz részleges mikoheterotrófok).
O
UANPHANIVANH
et al. (2008) magyarországi vizsgálatai egyrészt kimutatták, hogy az erdei
fákkal ektomikorrhizás kapcsolatot kialakító 16 földalatti gombanemzetség fajainak élőhe-
lyein jelentős arányban (13%) fordulnak elő Epipactis és Cephalanthera fajok, másrészt az e
fajok gyökerén élő mikorrhiza gombák közül molekuláris genetikai módszerekkel a Tuber,
Hymenogaster és Elaphomyces nemzetségek fajait is azonosították. A nyárfaültetvények gyö-
kérzónája (még a Populus ×canadensis agg. alá vonható ültetvényeknél is) változatos ektomi-
korrhiza-közösségeknek ad otthont (D
ANIELSEN
2012), és az őshonos, valamint a nem ősho-
nos fafajú nyárfaültetvények hasonló mikodiverzitással rendelkeznek (R
OYER
-T
ARDIF
et al.
2018). Egyes megfigyelések a nyárfák és az orchideák mikorrhizás kapcsoltságára is utalnak.
A
DAMOWSKI
(1999) szerint a nyárfaültetvények szélein az orchideák addig találhatók meg,
ameddig a nyárfák gyökérzónája kiterjed, míg a környező erdeifenyő erdőkben hiányoznak a
kosborfélék. H
OHLA
(2015) szerint a nyárfaültetvényben jóval több Epipactis helleborine ta-
lálható, mint az érintkező lucfenyvesben.
Kezelés, hasznosítás és védelem
A nyárfaültetvények aljnövényzetében jellemzőek lehetnek bizonyos erős versenyképességű
őshonos fajok vagy tájidegen özöngyomok. J
AKUBSKA
et al. (2006) az orchideákra fenyegetést
jelentő fajok között sorolja fel a következőket: Calamagrostis epigeios, Solidago gigantea,
Rubus sp. A
RADI
et al. (2017) szerint „konstansan jelen van az Asclepias syriaca, azonban ahol
borítása nem haladja meg a 40–50%-ot, megél mellette a nőszőfű is". W
ERNER
(1982) a
Solidago gigantea, Calamagrostis epigeios, Robinia pseudacacia terjeszkedése mellett a vad-
disznó kártételét emeli ki. Az Epipactis zaupolensis intenzíven kezelt termőhelyén (Olaszor-
szág. Pordenone, Zoppola) a túlságosan gyakori és intenzív kaszálás (fűnyírás) miatt 2010-

Kitaibelia 27(1): 102–117.
112
ben nem volt virágzó tő (G
ÜGEL
et al. 2010). Az E. bugacensis magyarországi állományait a
talajvízszint csökkenése fenyegetheti (G
ÜGEL
et al. 2010).
Az orchideapopulációk kezelése és új populációk létrehozása az orchideák védelmének
fontos aspektusa (S
WARTS
& D
IXON
2009). A nemesnyár ültetvényeket általában 15–30 éves
vágásfordulóval hasznosítják (F
ÜHRER
et al. 2009). A fák viszonylag rövid élettartama miatt
ezek a monokultúrák egy idő után elöregszenek (W
ERNER
1982), így hosszabb távon nem
tarthatók fenn. Adott orchideapopulációk, adott helyen, hosszú távon történő megőrzése
általában nem összeegyeztethető az alapvetően fatermesztési célokat szolgáló ültetvények
véghasználati és felújítási gyakorlatával. A nemesnyár ültetvények fafajcseréje értékes orchi-
dea állományokat semmisíthet meg (V
OIGT
&
S
OMAY
2013). Az orchideafajok megtelepedése
szempontjából nem megfelelő és általában természetvédelmi szempontból sem kedvező a
nyárfaültetvények lecserélése tájidegen fafajokból (amerikai kőris, fehér akác, erdei- és feke-
tefenyő) álló ültetvényekre. Az ültetvények létesítése és kezelése során kedvező hatású lehet
a sorközi művelés (tárcsázás) időtartamának csökkentése, a vegyszeres gyomirtás lehetőség
szerinti mellőzése és a vágáskor növelése. S
CHIBERNA
et al. (2021) szerint a magas megtérü-
lést biztosító, kiváló furnér rönköt szolgáltató nyárfaültetvények vágásfordulója (az arra al-
kalmas fajtáknál) 12 és 25 év között mozog és nagyban függ az alkalmazott fajtától. A szerzők
szerint a szakpolitikának egyedi támogatásokat kell alkalmaznia, és lehetővé kell tennie a
ciklus meghosszabbítását 20–25 évre, ami jelenleg 15 évre korlátozódik (S
CHIBERNA
et al.
2021).
Bár egyes orchideafajokban kiemelkedően gazdag vagy ritkább előfordulású orchideafa-
jok nagyon nagy egyedszámú állományainak otthont adó ültetvények területi védelme is
indokolt lehet, véleményünk szerint alapvetően nem szükséges és nem célravezető az eddigi
hasznosítási gyakorlat megváltoztatása. E terén is paradigmaváltásra van szükség: az előfor-
dulási helyek területi védelmében megtestesülő rezervátum-szemlélet helyett azt kell inkább
megvizsgálni, hogy milyen módon biztosítható a gazdasági hasznosítás mellett az orchidea
állományok nagyobb térléptékben történő, különböző korú ültetvénye közötti dinamikus
megtelepedésen keresztül történő fennmaradása. Előzetes álláspontunk szerint az orchideák
maggal történő hatékony terjedését biztosító földrajzi léptékben kell biztosítani az intenzíven
művelt tájban különböző korú, az orchideák megtelepedését lehetővé tevő ültetvények jelen-
létét.
Az eddigi eredményeket összegezve megállapítható, hogy a nyárfaültetvények megfelelő
élőhelyi „szigeteket” jelenthetnek bizonyos erdei orchideafajok számára – elsősorban az in-
tenzív mezőgazdasági művelés alatt álló tájakon. Ugyanakkor fontosnak tartjuk hangsúlyozni,
hogy a nemesnyárak (vagy bármely más fafaj, fajta) fatermesztési célú, intenzíven művelt
ültetvényei nem helyettesíthetik a természetes vagy természetközeli állapotú erdőket. A lát-
szólagos ellentmondástól függetlenül napjaink védelmi gyakorlatában érdemes figyelembe
venni, hogy az alapvetően gazdasági célokat szolgáló nemesnyár ültetvények, mint élőhelyek,
természetvédelmi értéke, természetessége – főként inváziós fajok hiánya esetén – felülmúlja
i.) az egyéb más, idegenhonos fafajok (például fehér akác, fekete dió, feketefenyő) fajszegény
monokultúráiét, és ii.) az intenzív szántóföldi művelés alatt álló területekét.
Köszönetnyilvánítás
Munkánkat Werner Ervin mosonmagyaróvári középiskolai tanár emlékének ajánljuk. Kö-
szönjük Csóka György (Soproni Egyetem, Erdészeti Tudományos Intézet) és Szmorad Ferenc
(ELTE) a kézirathoz fűzött értékes észrevételeit és kiegészítéseit. A szemle a Nemzeti Kutatá-
si Fejlesztési és Innovációs Hivatal OTKA K132573 számú, „Antropogén élőhelyek növényi

M
OLNÁR
V.
et al. (2022): Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés
113
sokféleségét és természetvédelmi értékét befolyásoló tényezők” című pályázat keretében ké-
szült. Takács Attila munkáját a PD 137828 azonosítójú OTKA pályázat támogatta.
Irodalom
A
DAMOWSKI
W.
&
C
ONTI
F. (1991): Mass occurrence of orchids in poplar plantations near Czeremcha
village as an example of apophytism. – Phytocoenosis 3 (N. S.) Seminarum Geobotanicum 1: 259–267.
A
DAMOWSKI
W. (1995): Phenotypic variation of Epipactis helleborine × E. atrorubens hybrids in
anthropogenic sytems. – Acta Societatis Botanicorum Poloniae 64(3): 303–312.
A
DAMOWSKI
W. (1998): Colonization success of orchids in disturbed habitats. – In: F
ALIŃSKA
K. (ed.), Plant
population biology and vegetation processes. pp. 165–172. Institute of Botany PAS, Kraków.
A
DAMOWSKI
W. (1999): Spatial relations between secondary populations of Epipactis ×schmalhausenii
and Platanthera bifolia. – Phytocoenosis (N.S.) Suppl. Cartogr. Geobot. 11: 225–230.
A
DAMOWSKI
W. (2006): Population expansion of native orchids in anthropogenous habitats. – Polish
Botanical Studies 22: 35–44.
A
RADI
E.,
E
RDŐS
L.,
C
SEH
V.,
T
ÖLGYESI
Cs.
&
B
ÁTORI
Z.
(2017): Adatok Magyarország flórájához és
vegetációjához II. – Kitaibelia 22(1): 104–113.
A
RCHAUX
F.,
C
HEVALIER
R.
&
B
ERTHELOT
A. (2010): Towards practices favourable to plant diversity in hybrid
poplar plantations. – Forest Ecology and Management 259(12): 2410–2417.
B
ALOGH
L.
&
S
ZINETÁR
Cs. (2022): Szombathely város kámoni és herényi vízbázis-védőterülete, mint
növényzeti értékek menedéke. – Kitaibelia 27(1): 123–124.
B
ARBARO
A.
&
K
REUTZ
C.A.J. (2007): Epipactis tallosii A. Molnar & Robatsch subsp. zaupolensis Barbaro &
Kreutz subsp. nov. (Orchidaceae) in Italia nord-orientale (Friuli Venezia Giulia). – Journal
Europäischer Orchideen 39: 587–597.
B
ARINA
Z. (2000): Felhagyott homokbányák florisztikai vizsgálata I. – Kitaibelia 5(2): 313–318.
B
ARINA
Z. (2001): Felhagyott homokbányák florisztikai vizsgálata II. – Kitaibelia 6(1): 157–165.
B
EREZUTSKY
M.A.,
R
ESHETNIKOVA
T.B.,
S
EROVA
L.A.
&
K
ASHIN
A.S. (2014): Ecological despecialization of
species of the family Orchidaceae Juss. in the north of the Lower Volga region. – Biology Bulletin
41(10): 849–850.
B
IDARTONDO
M.I.,
B
URGHARDT
B.,
G
EBAUER
G.,
B
RUNS
T.D.
&
R
EAD
D.J.
(2004): Changing partners in the dark:
isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees. –
Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271(1550): 1799–1806.
B
LOCK
R.M.A.,
V
AN
R
EES
K.C.J.
&
K
NIGHT
J.D. (2006): A review of fine root dynamics in Populus plantations.
– Agroforestry Systems 67: 73–84.
B
ORDÁCS
S.,
B
ACH
I.
&
P
INTÉR
B. (2019): Erdészeti nemesített fajták erdősítésekhez, fásításokhoz. – Nemzeti
Agrárgazdasági Kamara, Budapest, 86 pp.
B
ÖLÖNI
J.,
M
OLNÁR
Z
S
.
&
K
UN
A. (szerk.) (2011): Magyarország élőhelyei. A hazai vegetációtípusok leírása
és határozója. ÁNÉR 2011. – MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézet, Vácrátót, 441 pp.
B
RAATNE
J.H.,
H
INCKLEY
T.M.
&
S
TETTLER
R.F.
(1992): Influence of soil water on the physiological and
morphological components of plant water balance in Populus trichocarpa, Populus deltoides and
their F1 hybrids. – Tree Physiology 11(4): 325–339.
B
RONSTEIN
J.
L.,
A
RMBRUSTER
W.
S.
&
T
HOMPSON
J. N. (2014): Understanding evolution and the complexity of
species interactions using orchids as a model system. – The New Phytologist 202(2): 373–375.
B
URGER
F. (2006): Zur Ökologie von Energiewäldern. – Schriftenreihe des deutschen Rates für
Landespflege 79: 74–80.
C
HASE
M.W.,
C
AMERON
K.M.,
F
REUDENSTEIN
J.V.,
P
RIDGEON
A.M.,
S
ALAZAR
G.,
VAN DEN
B
ERG
C.
&
S
CHUITEMAN
A.
(2015): An updated classification of Orchidaceae. – Botanical Journal of the Linnean Society 177:
151–174.
C
SÁBI
M.,
C
SIRMAZ
K.,
G
REGORITS
J.,
H
ASZONITS
G.,
H
ERNÁDI
L.,
K
ITICSICS
A.,
L
UKÁCS
R.,
M
AKÁDI
S.,
M
ARTON
J.,
M
OLNÁR
V.A.,
N
AGY
T.,
P
ÁNCZÉL
M.,
R
AKSÁNYI
Z.,
R
ESZLER
G.
&
T
AKÁCS
A. (2015): Kiegészítések a
Magyarország orchideáinak atlasza elterjedési adataihoz. – Kitaibelia 20(1): 170–172.
C
SIKY
J. (2006): Adatok Magyarország flórájához és vegetációjához I. – Kitaibelia 10: 138–153.

Kitaibelia 27(1): 102–117.
114
D
ANIELSEN
L.,
T
HÜRMER
A.,
M
EINICKE
P.,
B
UÉE
M.,
M
ORIN
E.,
M
ARTIN
F.,
P
ILATE
G.,
D
ANIEL
R.,
P
OLLE
A.
&
R
EICH
M.
(2012): Fungal soil communities in a young transgenic poplar plantation form a rich reservoir for
fungal root communities. – Ecology and Evolution 2: 1935–1948.
D
EWAR
R.C.
&
C
ANNELL
M.G.R. (1992): Carbon sequestration in the trees, products and soils of forest
plantations: an analysis using UK examples. – Tree Physiology 11: 49–71.
D
ICKSON
J.H. (1990): Epipactis helleborine in gardens and other urban habitats: an example for
apophytism. – In: S
UKOPP
H.
&
H
EJNY
S. (eds), Urban ecology. pp. 245–249. SPB Academic Publishing,
The Hague.
E
SFELD
K.,
H
ENSEN
I.,
W
ESCHE
K.,
J
AKOB
S.S.,
T
ISCHEW
S.
&
B
LATTNER
F.R. (2008): Molecular data indicate
multiple independent colonizations of former lignite mining areas in Eastern Germany by Epipactis
palustris (Orchidaceae). – Biodiversity and Conservation 17(10): 2441–2453.
F
AY
M.F. (2018): Orchid conservation: how can we meet the challenges in the twenty-first century? –
Botanical Studies 59(1): 1–6.
F
AY
M.
F.
&
C
HASE
M. W. (2009): Orchid biology: from Linnaeus via Darwin to the 21st century. – Annals of
Botany 104(3): 359–364.
F
AY
M.F.,
P
AILLER
T.
&
D
IXON
K.W. (2015): Orchid conservation: making the links. – Annals of Botany
116(3): 377–379.
F
EKETE
R.,
B
ÓDIS
J.,
F
ÜLÖP
B.;
S
ÜVEGES
K.,
U
RGYÁN
R.,
M
ALKÓCS
T.,
V
INCZE
O.,
S
ILVA
L.
&
M
OLNÁR
V.A. (2020):
Roadsides provide refuge for orchids characteristic of the surrounding landscape. – Ecology and
Evolution 10(23): 13236–13247.
F
EKETE
R.,
L
ÖKI
V.,
U
RGYÁN
R.,
S
ÜVEGES
K.,
L
OVAS
-K
ISS
Á.,
V
INCZE
O.
&
M
OLNÁR
V.A. (2019): Roadside verges and
cemeteries: Comparative analysis of anthropogenic orchid habitats in the Eastern Mediterranean. –
Ecology and Evolution 9(11): 6655–6664.
F
EKETE
R.,
N
AGY
T.,
B
ÓDIS
J.,
B
IRÓ
É.,
L
ÖKI
V.,
S
ÜVEGES
K.,
T
AKÁCS
A.,
T
ÖKÖLYI
J.
&
M
OLNÁR
V.A. (2017): Roadside
verges as habitats for endangered lizard-orchids (Himantoglossum spp.): ecological traps or
refuges? – Science of the Total Environment 607: 1001–1008.
F
LETCHER
Jr.
R.
J.,
R
OBERTSON
B.
A.,
E
VANS
J.,
D
ORAN
P.
J.,
A
LAVALAPATI
J.
R.
&
S
CHEMSKE
D.
W.
(2010):
Biodiversity conservation in the era of biofuels: risks and opportunities. – Frontiers in Ecology and
the Environment 9(3): 161–168.
F
ÜHRER
E.,
R
ÉDEI
K.
&
T
ÓTH
B.
(2009): Ültetvényszerű fatermesztés 1. – Agroinform kiadó, Budapest.
G
ALE
S.
W.,
F
ISCHER
G.
A.,
C
RIBB
P.
J.
&
F
AY
M. F. (2018): Orchid conservation: bridging the gap between
science and practice. – Botanical Journal of the Linnean Society 186(4): 425–434.
G
EBAUER
G.
&
M
EYER
M. (2003):
15
N
and
13
C
natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic
orchids provides insight into nitrogen and carbon gain from fungal association. – New Phytologist
160(1): 209–223.
G
EISSELBRECHT
-T
AFERNER
L.
&
M
UCINA
L. (1995): Vegetation der Brachen am Beispel der Stadt Linz. –
Stapfia 38: 1–154.
G
IVNISH
T.J.,
S
PALINK
D.,
A
MES
M.,
L
YON
S.P.,
H
UNTER
S.J.,
Z
ULUAGA
A.,
D
OUCETTE
A.,
C
ARO
G.G.,
M
C
D
ANIEL
J.,
C
LEMENTS
M.A.
&
C
AMERON
K.M. (2016): Orchid historical biogeography, diversification, Antarctica
and the paradox of orchid dispersal. – Journal of Biogeography 43(10): 1905–1916.
G
OLIS
A.
&
S
ZYSZKIEWICZ
-G
OLIS
M. (2004): Stanowiska storczykowatych w okolicy Ostroroga. – Chrońmy
Przyrodę Ojczystą 60(2): 74–80.
G
OVAERTS
R.,
B
ERNET
P.,
K
RATOCHVIL
K.,
G
ERLACH
G.,
C
ARR
G.,
A
LRICH
P.,
P
RIDGEON
A.M.,
P
FAHL
J.,
C
AMPACCI
M.A.,
H
OLLAND
B
APTISTA
D.,
T
IGGES
H.,
S
HAW
J.,
C
RIBB
P.,
G
EORGE
A.,
K
REUTZ
K.
&
W
OOD
J. (2017): World checklist of
Orchidaceae. Royal Botanic Gardens, Kew, UK. http://wcsp.science.kew.org [Hozzáférés: 2017. 10. 31.]
G
REENWOOD
E. F. & G
EMMEL
R. P. (1978): Derelict industrial land as a habitat for rare plants in S. Lancs.
(v.c. 59) and W. Lancs. (v.c. 60). – Watsonia 12: 33–40.
G
ÜGEL
E.,
P
RESSER
H.,
Z
AISS
H.
W.,
H
ERTEL
S.,
G
RABNER
U.
&
W
UCHERPFENNIG
W. (2010): Die Gattung Epipactis.
http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep_tall.html [Hozzáférés: 2018. 08. 27.]
H
AMZEH
M.
&
D
AYANANDAN
S. (2004): Phylogeny of Populus (Salicaceae) based on nucleotide sequences of
chloroplast TRNT-TRNF region and nuclear rDNA. – American Journal of Botany 91: 1398–1408.
H
EDENUS
F.
&
A
ZAR
C. (2009): Bioenergy plantations or long-term carbon sinks? A model based analysis.
– Biomass & Bioenergy 33: 1693–1702.
H
EILMAN
P.E. (1999): Planted forests: poplars. – New Forests 17(1-3): 89–93.
H
EYDE
K.
&
K
RUG
H.
(2000):
Orchideen in der Mitteldeutschen Braunkohlen-Bergbaufolgelandschaft.
Lausitzer und Mitteldeutsche Bergbau-Verwaltungsgesellschaft mbH, Espenhain.

M
OLNÁR
V.
et al. (2022): Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés
115
H
OHLA
M.
(2015): Gäste, Heimkehrer oder doch nur Fremdlinge? – ÖKO-L 37(4): 10–26.
I
LLYÉS
Z.,
Z
ALAI
B.
&
Ó
VÁRI
M. (2017): Zalaegerszeg-Botfa ritka növényei és védett gombái. – Kitaibelia
22(1): 95–103.
International Poplar Commission (1992) Synthesis of national reports on activities related to poplar
and willow areas, production, consumption and the functioning of national poplar commissions.
Note from the Secretariat, FO:CIP:Misc/92/1, Nineteenth Session, 23–25 September 1992.
Zaragoza, Spain.
I
SEBRANDS
J.G.
&
K
ARNOSKY
D.F.
(2001): Environmental benefits of poplar culture. – In: D
ICKMANN
D.I.,
I
SEBRANDS
J.G.,
E
CKENWALDER
J.E.
&
R
ICHARDSON
J. (eds.), Poplar Culture in North America. NRC Research
Press, Ottawa, ON, Canada, pp. 207–218.
J
AKUBSKA
A.,
M
ALICKA
M.
&
M
ALICKI
M.
(2006): New data on the apophytic occurrence of Epipactis
helleborine (L.) Crantz and Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch in Populus ×canadensis plantation in
Lower Silesia (south-western Poland). – Biodiversity Research and Conservation 1-2: 95–97.
K
ANTSA
A.,
T
SCHEULIN
T.,
J
UNKER
R.R.,
P
ETANIDOU
T.
&
K
OKKINI
S. (2013): Urban biodiversity hotspots wait to
get discovered: The example of the city of Ioannina, NW Greece. – Landscape and Urban Planning
120: 129–137.
L
AUREYSENS
I.
P
ELLIS
A.,
W
ILLEMS
J.
&
C
EULEMANS
R. (2005): Growth and production of a short rotation
coppice culture of poplar. III. Second rotation results. – Biomass & Bioenergy 29: 10–21.
L
ETEN
M. (1989) Distribution dynamics of orchid species in Belgium: past and present distribution of
thirteen species. – Memoires de la Societe Royale de Botanique Belgique 11: 133–155.
L
ISZTES
-S
ZABÓ
Z
S
.
(2013):
A Tallós-nőszőfű (Epipactis tallosii Molnár & Robatsch 1997) új állománya
Debrecenben. – Kitaibelia 18: 179.
L
JUBKA
T.,
L
OVAS
-K
ISS
Á.,
T
AKÁCS
A.
&
M
OLNÁR
V.A.
(2014): Epipactis albensis (Orchidaceae) in Ukraine – New
data on occurrence and ecology. – Acta Botanica Hungarica 56: 399–408.
L
ÖKI
V.,
T
ÖKÖLYI
J.,
S
ÜVEGES
K.,
L
OVAS
-K
ISS
Á.,
H
ÜRKAN
K.,
S
RAMKÓ
G.
&
M
OLNÁR
V.A. (2015): The orchid flora of
Turkish graveyards: a comprehensive field survey. – Willdenowia 45: 231–243.
L
ÖKI
V.,
M
OLNÁR
V.A.,
S
ÜVEGES
K.,
H
EIMEIER
H.,
T
AKÁCS
A.,
N
AGY
T.,
F
EKETE
R.,
L
OVAS
-K
ISS
Á.,
K
REUTZ
C.A.J.,
S
RAMKÓ
G.
&
T
ÖKÖLYI
J. (2019a): Predictors of conservation value of Turkish cemeteries: a case study
using orchids. – Landscape and Urban Planing 186: 36–44.
L
ÖKI
V.,
D
EÁK
B.,
L
UKÁCS
B.A.
&
M
OLNÁR
V.A. (2019b): Biodiversity potential of burial places – a review on
the flora and fauna of cemeteries and churchyards. – Global Ecology and Conservation 18: e00614.
L
ÖKI
V.,
S
CHMOTZER
A.,
T
AKÁCS
A.,
S
ÜVEGES
K.,
L
OVAS
-K
ISS
Á.,
L
UKÁCS
B.A.,
T
ÖKÖLYI
J.
&
M
OLNÁR
V.A.
(2020): The
protected flora of long-established cemeteries in Hungary: using historical maps in biodiversity
conservation. – Ecology and Evolution 10(14): 7497–7508.
L
UKÁCS
B.A.,
G
ULYÁS
G.,
H
ORVÁTH
D.,
H
ŐDÖR
I.,
S
CHMOTZER
A.,
S
RAMKÓ
G.,
T
AKÁCS
A.
&
M
OLNÁR
A. (2017):
Florisztikai adatok a Tiszántúl középső részéről. – Kitaibelia 22(2): 317–357.
M
EREĎA
P. (2002): Morphometric and population-biological study of the species Epipactis tallosii
(Orchidaceae) on the site in the Ilavská kotlina basin (western Slovakia). – Acta Facultatis Rerum
Naturalium Universitatis Comenianae, Botanica 41: 23–29.
M
ICHENEAU
C.,
J
OHNSON
S.D.
&
F
AY
M.F. (2009): Orchid pollination: from Darwin to the present day. –
Botanical Journal of the Linnean Society 161(1): 1–19.
M
OLNÁR
V.A.,
V
IDÉKI
R.
&
V
LČKO
J. (1998): Adatok hazai Epipactis-fajok ismeretéhez II. – Kitaibelia 3: 223–225.
M
OLNÁR
V.A.,
M
OLNÁR
A.,
V
IDÉKI
R.,
P
FEIFFER
N.
&
G
ULYÁS
G.
(2000): Néhány adat Magyarország flórájának
ismeretéhez. – Kitaibelia 5(2): 297–303.
M
OLNÁR
V.A.,
N
AGY
T.,
L
ÖKI
V.,
S
ÜVEGES
K.,
T
AKÁCS
A.,
B
ÓDIS
J.
&
T
ÖKÖLYI
J. (2017a): Turkish graveyards as
refuges for orchids against tuber harvest. – Ecology and Evolution 7: 11257–11264.
M
OLNÁR
V.A.
&
S
ULYOK
J. (1996): Néhány adat Magyarország flórájának ismeretéhez. – Kitaibelia 1: 56–59.
M
OLNÁR
V.A.,
S
ÜVEGES
K.,
M
OLNÁR
Z
S
.
&
L
ÖKI
V. (2017b): Using local people’s traditional ecological
knowledge in discovery of rare plants: a case study from Turkey. – Acta Societatis Botanicorum
Poloniae 86: 3541.
M
OLNÁR
V.A.,
T
AKÁCS
A.,
M
IZSEI
E.,
L
ÖKI
V.,
B
ARINA
Z.,
S
RAMKÓ
G.
&
T
ÖKÖLYI
J. (2017c): Religious differences
affect orchid diversity of Albanian graveyards. – Pakistan Journal of Botany 49(1): 289–303.
M
OLNÁR
V.A.
&
C
SÁBI
M.
(2021):
Magyarország Orchideái. Orchids of Hungary. – Debreceni Egyetem TTK
Növénytani Tanszék, Debrecen, 224 pp.
M
OLNÁR
V.A.,
L
ÖKI
V.,
V
ERBEECK
M.
&
S
ÜVEGES
K.
(2021): Orchids of Azerbaijani Cemeteries. – Plants 10(12):
2779.

Kitaibelia 27(1): 102–117.
116
O
UANPHANIVANH
N.,
M
ERÉNYI
Z.,
O
RCZÁN
Á.
K.,
B
RATEK
Z.,
S
ZIGETI
Z.
&
I
LLYÉS
Z. (2008): Could orchids indicate
truffle habitats? Mycorrhizal association between orchids and truffles. – Acta Biologica Szegediensis
52: 229–232.
P
ETANIDOU
T.,
D
UFFY
K.J.,
K
ARATZA
A.
&
K
ANTSA
A. (2013): Reduced fecundity in large populations of a
Mediterranean orchid – Evidence for pollinator limitation. – Basic and Applied Ecology 14(1): 36–43.
P
HILLIPS
R.D.,
B
ROWN
A.P.,
D
IXON
K.W.
&
H
OPPER
S.D.
(2011): Orchid biogeography and factors associated
with rarity in a biodiversity hotspot, the Southwest Australian Floristic Region. – Journal of
Biogeography 38(3): 487–501.
P
HILLIPS
R.D.,
R
EITER
N.
&
P
EAKALL
R. (2020): Orchid conservation: from theory to practice. – Annals of
Botany 126(3): 345–362.
P
OPOVICH
A.V.,
A
VERYANOVA
E.A.
&
S
HAGAROV
L.M.
(2020): Orchids of the Black Sea coast of Krasnodarsky
Krai (Russia): current state, new records, conservation. – Nature Conservation Research 5(Suppl 1):
46–68.
R
EBELE
F. (1988): Ergebnisse floristischer Untersuchungen in den Industriegebieten von Berlin (West).
– Landschaft und Stadt 20(2): 49–66.
R
EWICZ
A.,
B
OMANOWSKA
A.,
S
HEVERA
M.V.,
K
UROWSKI
J.K.,
K
RASOŃ
K.
&
Z
IELIŃSKA
K.M.
(2017): Cities and
disturbed areas as man-made shelters for orchid communities. – Notulae Botanicae Horti
Agrobotanici Cluj-Napoca 45(1): 126–139.
S
EATON
P.,
K
ENDON
J.
P.,
P
RITCHARD
H.
W.,
P
USPITANINGTYAS
D.
M.
&
M
ARKS
T. R. (2013): Orchid conservation:
the next ten years. – Lankesteriana - International Journal on Orchidology 13(1-2): 93–101.
S
EMERCI
A.,
G
UEVARA
C.A.
&
G
ONZALEZ
-B
ENECKE
C.A. (2021): Water availability effects on growth and
phenology of 11 poplar cultivars growing in semiarid areas in Turkey. – New Forests 52(3): 411–
430.
S
CHIBERNA
E.,
B
OROVICS
A.
&
B
ENKE
A. (2021): Economic modelling of poplar short rotation coppice
plantations in Hungary. – Forests 12(5): 623.
S
HEFFERSON
R.P.,
K
ULL
T.
&
T
ALI
K.
(2008): Mycorrhizal interactions of orchids colonizing Estonian mine
tailings hills. – American Journal of Botany 95: 156–164.
S
ONKOLY
J. (2014): Adatok Miskolc és a Bükk hegység flórájának ismeretéhez. – Kitaibelia 19(2): 267–
274.
S
ONKOLY
J.,
E.
V
OJTKÓ
A.,
T
ÖKÖLYI
J.,
T
ÖRÖK
P.,
S
RAMKÓ
G.,
I
LLYÉS
Z.
&
M
OLNÁR
V.
A. (2016): Higher seed
number compensates for lower fruit set in deceptive orchids. – Journal of Ecology 104: 343–351.
S
TETTLER
R.,
B
RADSHAW
T.,
H
EILMAN
P.
&
H
INCKLEY
T. (eds) (1996): Biology of Populus and its implications
for management and conservation. – NRC Research Press, Canada.
S
ÜVEGES
K.,
L
ÖKI
V.,
L
OVAS
-K
ISS
Á.,
L
JUBKA
T.,
F
EKETE
R.,
T
AKÁCS
A.,
V
INCZE
O.,
L
UKÁCS
B.A.
&
M
OLNÁR
V.A. (2019):
From European priority species to characteristic apophyte: Epipactis tallosii (Orchidaceae). –
Willdenowia 49(3): 401–409.
S
ÜVEGES
K.,
T
AKÁCS
A.,
N
AGY
T.,
S
CHMOTZER
A.
&
K
OSCSÓ
J. (2020): Florisztikai adatok a Tiszántúl északi
pereméről II. Borsodi-ártér és Sajó–Hernád-sík. – Kitaibelia 25(2): 169–186.
S
ÜVEGES
K. (2022): Adatok néhány védett növényfaj elterjedéséhez és ökológiájához. – Kitaibelia 27(1):
10.17542/kit.27.009
S
WARTS
N.
D.
&
D
IXON
K. W. (2009): Terrestrial orchid conservation in the age of extinction. – Annals of
Botany 104(3): 543–556.
T
AYLOR
D.L.
&
B
RUNS
T.D. (1997): Independent, specialized invasions of ectomycorrhizal mutualism by two
nonphotosynthetic orchids. – Proceedings of the National Academy of Sciences 94(9): 4510–4515.
T
ÓTH
I. Zs. (2009): A Völgység flórája, 1. – Acta Naturalia Pannononica 4: 139–144.
T
ĔŠITELOVÁ
T.,
T
ĔŠITEL
J.,
J
ERSÁKOVÁ
J.,
R
ÍHOVÁ
G.
&
S
ELOSSE
M-A. (2012): Symbiotic germination capability of
four Epipactis species (Orchidaceae) is broader than expected from adult ecology. – American
Journal of Botany 99: 1020–1032.
T
SIFTSIS
S.
&
T
SIRIPIDIS
I. (2020): Temporal and spatial patterns of orchid species distribution in Greece:
Implications for conservation. – Biodiversity and Conservation 29(11): 3461–3489.
T
ULLUS
T.,
T
ULLUS
A.,
R
OOSALUSTE
E.,
L
UTTER
R.
&
T
ULLUS
H. (2015): Vascular plant and bryophyte flora in
midterm hybrid aspen plantations on abandoned agricultural land. – Canadian Journal of Forest
Research 45(9): 1183–1191.
V
OIGT
W.
&
S
OMAY
L. (2013): Florisztikai adatok Paks környékéről. – Kitaibelia 18(1-2): 35–72.
V
UKOVIĆ
N.,
B
RANA
S.
&
M
ITIĆ
B.
(2011): Orchid diversity of the cape of Kamenjak (Istria, Croatia). – Acta
Botanica Croatica 70(1): 23–40.

M
OLNÁR
V.
et al. (2022): Nyárfaültetvények orchideái – irodalmi áttekintés
117
W
ERNER
E. (1982): Méhbangó a Szigetközben. –
Élet és Tudomány 37(3):
80–82.
W
RAITH
J.
&
P
ICKERING
C. (2018): Quantifying anthropogenic threats to orchids using the IUCN Red List. –
Ambio 47(3): 307–317.
W
RAITH
J.,
N
ORMAN
P.
&
P
ICKERING
C. (2020): Orchid conservation and research: An analysis of gaps and
priorities for globally Red Listed species. – Ambio 49(10): 1601–1611.
Világháló-oldalak
[1] Google Tudós – https://scholar.google.com/ (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)
[2] International Plant Name Index – https://www.ipni.org/ (Hozzáférés: 2022. 01. 11.)
[3] http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep_camp.html (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)
[4] http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep_card.html (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)
[5] http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep_fibr.html (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)
[6] http://www.aho-bayern.de/epipactis/ep_zaup.html (Hozzáférés: 2021. 12. 27.)
Beérkezett / received: 2022. 01. 13. ● Elfogadva / accepted: 2022. 02. 10.