Venomous arthropods of medical significance in Ecuador state of knowledge and perspectives of research

Abstract

Arthropods with venom glands that are capable of inflicting accidents of medical significance in humans have been poorly studied in Ecuador from epidemiological, clinical or biochemical standpoints despite the high diversity of arthropods in general in the country. Severe accidents due to envenoming by scorpions (Tityus asthenes Pocock), spiders (Phoneutria Perty) and “conga” ants (Paraponera clavata (Fabricius) have taken place in the coastal and Amazonian regions which have been underestimated in sanitary importance probably due to its prevalence in rural settings. Accidents derived from bites by spiders in the genus Loxosceles Heinecken & Lowe and scolopendrids (Class Chilopoda, Order Scolopendromorpha) or by contact with venomous caterpillars (Order Lepidoptera) have not been reported in spite that several potentially toxic species inhabit Ecuador. This work reports on the results of a scientific seminar conducted at the Natural Sciences Faculty, Universidad de Guayaquil, which involved students from the School of Biology, with the goal to evaluate, for the first time, the current knowledge on selected venomous arthropods in Ecuador belonging to the classes Arachnida, Chilopoda and Insecta and including perspectives of research on these medically important taxa in Biotechnology and Evolution.

Full text

Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 8(2):59-68
Enero 2015
Borges et al. • Los Artrópodos Venenosos de
Importancia Médica en Ecuador: Estado del
Conocimiento y Perspectivas de Investigación
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Los Artrópodos Venenosos de Importancia Médica en
Ecuador: Estado del Conocimiento y Perspectivas de
Investigación
Venomous arthropods of medical signicance in Ecuador: state of
knowledge and perspectives of research
Recibido 1 de octubre 2014; recibido en forma revisada 5 de noviembre 2014, aceptado 3 de diciembre 2014
Disponible en línea 5 de enero 2015
* Correspondencia del autor:
E-mail: borges.adolfo@gmail.com
Resumen
Los artrópodos con glándulas productoras de veneno capaces de ocasionar accidentes de importancia
en humanos han sido poco estudiados en Ecuador desde los puntos de vista epidemiológico, clínico
o bioquímico a pesar de contar el país con una elevada diversidad de artrópodos en general. Se
han producido accidentes severos en la regiones costera y amazónica del país a consecuencia
de la mordedura de arañas (Phoneutria Perty) y picadura de hormigas “congas” (Paraponera
clavata (Fabricius) y escorpiones (Tityus asthenes Pocock), los cuales han pasado desapercibidos
en importancia sanitaria probablemente debido a su prevalencia en áreas rurales. No se han
reportado accidentes por mordedura de arañas del género Loxosceles Heinecken & Lowe o por
escolopendras (Clase Chilopoda, Orden Scolopendromorpha) o por contacto con orugas del orden
Lepidoptera (familia Saturniidae) aunque existen en el país especies potencialmente tóxicas
pertenecientes a estos grupos. Esta revisión contiene los resultados de un curso preparado por
los estudiantes de Biología de la Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Guayaquil, con la
nalidad de presentar, por vez primera, el estado del conocimiento sobre artrópodos venenosos en
Ecuador pertenecientes a las clases Arachnida, Chilopoda e Insecta junto con las perspectivas de
investigación sobre estos grupos de importancia médica en Biotecnología y Evolución.
Palabras claves: Arañas, Ecuador, escolopendras, escorpiones, insectos, veneno.
Abstract
Arthropods with venom glands that are capable of inicting accidents of medical signicance
in humans have been poorly studied in Ecuador from epidemiological, clinical or biochemical
standpoints despite the high diversity of arthropods in general in the country. Severe accidents
due to envenoming by scorpions (Tityus asthenes Pocock), spiders (Phoneutria Perty) and “conga”
ants (Paraponera clavata (Fabricius) have taken place in the coastal and Amazonian regions
which have been underestimated in sanitary importance probably due to its prevalence in rural
settings. Accidents derived from bites by spiders in the genus Loxosceles Heinecken & Lowe
and scolopendrids (Class Chilopoda, Order Scolopendromorpha) or by contact with venomous
caterpillars (Order Lepidoptera) have not been reported in spite that several potentially toxic
species inhabit Ecuador. This work reports on the results of a scientic seminar conducted at the
Natural Sciences Faculty, Universidad de Guayaquil, which involved students from the School of
Biology, with the goal to evaluate, for the rst time, the current knowledge on selected venomous
arthropods in Ecuador belonging to the classes Arachnida, Chilopoda and Insecta and including
perspectives of research on these medically important taxa in Biotechnology and Evolution.
Keywords: Ecuador, insects, scolopendrids, scorpion, spider, venom.
Adolfo Borges1,2,3,*; David Anchundia4, Yazmín Cedillo4, Lissette
Gamboa4, Marlon Luzardo4, Diana Macías4, Daniel Medina4, Marcia
Méndez4, Patricia Mero4, Erick Meza4, Eva Moncada4, Ghislaine
Mora4, Viveky Morán4, Dayanara Moyano4, Karla Naranjo4, Alex
Pazmiño4, Jorge Peñaherrera4, Antonio Pillajo4, Jordy Soledispa4,
Jonathan Totoy4, Sophie Vasquez4, Diana Zabala4
1Laboratorio de Biotecnología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Guayaquil
2Laboratorio de Biología Molecular de Toxinas y Receptores, Instituto de Medicina
Experimental, Universidad Central de Venezuela
3Secretaría Nacional de Educación Superior, Ciencia, Tecnología e Innovación de Ecuador
4Escuela de Biología, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Guayaquil
2014 Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad de Guayaquil. Este obra está bajo una licencia de Creative
Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional
ISSN: 1390-8413

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Introducción
El accidente por contacto con animales venenosos
ocupa el segundo lugar entre las causas de
intoxicación en Ecuador según el agente responsable,
en el período 2008-2010 (Meneses, 2011). Mientras
que los envenenamientos por odios en Ecuador han
sido sucientemente documentados taxonómica,
epidemiológica y clínicamente (Cisneros-Heredia &
Touzet, 2004; González-Andrade & Chippaux, 2010),
existe desconocimiento en el país acerca de la real
severidad y la incidencia de accidentes debidos
a artrópodos nocivos para el hombre, incluyendo
arácnidos e insectos, los cuales no son causa de
noticación obligatoria a las autoridades de salud
pública, a diferencia del accidente ofídico (Ministerio
de Salud Pública de Ecuador, 2008), a pesar de existir
en Ecuador géneros y especies que en naciones
vecinas han producido accidentes severos y/o fatales
en humanos.
El Ecuador, con un área geográca de 250,000 km2,
que corresponde en proporción apenas al 1.5% de
América del Sur, es uno de los 17 países con mayor
biodiversidad del planeta (Mittermeier et al., 2009),
particularmente en el caso de los artrópodos. Por
ejemplo, Brehm et al. (2005) hallaron 1,420 especies
de polillas de la familia Geometridae en un área
de alrededor de 40 km2 en la provincia de Zamora-
Chichipe, cifra que es equivalente a aproximadamente
el 7% de la fauna de geométridos descritas para el
mundo entero (Brehm et al., 2005). Ryder Wilkie
et al. (2010) reportaron 489 especies de hormigas
pertenecientes a 64 géneros en un área de apenas
0.16 km2 cerca del Parque Nacional Yasuní, en la
provincia de Orellana, la diversidad más elevada en
hormigas reportada hasta el momento en el planeta
(Ryder Wilkie et al., 2010). Estudios similares acerca
de la biodiversidad de artrópodos peligrosos para el
hombre en Ecuador son escasos (Brito & Borges, 2015;
Dupérré, 2014), por lo que es probable que cifras
similares se hallen en el futuro para esta fauna, y
al mismo tiempo, para las moléculas contenidas en
sus venenos. En el caso de los venenos de escorpión,
si se asume la producción de aproximadamente 200
péptidos bioactivos por cada especie (Possani et al.,
1999), la biodiversidad molecular presente en los
venenos de las 47 especies que habitan el territorio
ecuatoriano podría ascender a cerca de 10,000
moléculas, con potencial interés farmacológico y/o
biotecnológico. Por otra parte, se necesitan mayores
esfuerzos para correlacionar los accidentes en
humanos con la distribución geográca precisa de las
especies involucradas con el n de permitir el diseño
de estrategias de control y prevención ecaces por
parte de las autoridades de salud.
En el espíritu de que tal catalogación es necesaria, los
resultados presentados en este trabajo se reeren a
una revisión de la literatura sobre los artrópodos de
potencial importancia médica en Ecuador, efectuada
por los estudiantes de la Escuela de Biología de
la Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de
Guayaquil, sobre grupos seleccionados de artrópodos,
en el marco del seminario cientíco titulado
“Introducción al Conocimiento de los Artropópos
Venenosos de Importancia Médica”, llevado a cabo
entre el 14 de noviembre y el 14 de diciembre de
2014, usando principalmente los motores de búsqueda
instalados en los servidores de la Biblioteca Nacional
de Medicina de los Estados Unidos (http://www.
ncbi.nlm.nih.gov/pubmed) y de Google Académico
(https://scholar.google.es/).
1. Los Arácnidos de Importancia Médica
en Ecuador.
Las Arañas (Clase Arachnida, Orden Araneae Clerck,
1757).
En el Ecuador, una exhaustiva revisión sólo produjo
un único reporte de envenenamiento aracnídico en
una mujer de 19 años de edad ocurrido en Pompeya,
provincia de Orellana (0.4427N, 76.62002W), evento
en el cual no se identicó a la araña responsable
del accidente, la cual inyectó veneno en la región
escapular izquierda. El envenenamiento produjo
ebre, parestesias en extremidades inferiores, con la
aparición de vesículas en el área de la mordedura. A
las 24 horas del incidente, la paciente fue trasladada
a Quito donde al ingreso en centro hospitalario
al cuadro inicial se añadió paresia y disminución
de la sensibilidad en hemicuerpo izquierdo,
disminución de la fuerza muscular, hipoestesia de
hemicuerpo izquierdo de predominio distal y reejos
osteotendinosos dismiuídos, además de cuatro
convulsiones tónico-clónicas generalizadas (Castro
Rodríguez et al., 2009).
En las Américas, las arañas de importancia médica
pertenecen a las familias Ctenidae Keyserling, 1877;
Sicariidae Keyserling, 1870; y Theridiidae Sundevall,
1833 (Vetter & Isbister, 2008). Los géneros presentes
en Ecuador que pertenecen a las anteriores familias y
que han ocasionado accidentes en países vecinos son
Phoneutria Perty, 1833; Latrodectus Walckenaer, 1805
y Loxosceles Heinecken & Lowe, 1832. La mordedura
por especies pertenecientes a estos géneros produce
manifestaciones clínicas muy diferentes, producto,
entre otros factores, de la composición química y
actividad biológica diferencial de sus venenos, como
se muestra en la Tabla 1, la cual está sujeta incluso a
variaciones intraespecícas (Herzig & Hodgson, 2009).
En el caso del envenenamiento reportado en Orellana,
es notable la presencia de un cuadro neurológico,
el cual ha sido reportado en el caso de accidentes
debidos al género Phoneutria, que comprende las
conocidas arañas del banano, muy agresivas y de
reconocida toxicidad, que habitan América del Sur
y Central (Le Sueur et al., 2003). La ausencia de
identicación del artrópodo responsable de este
envenenamiento enfatiza el hecho de lo insuciente
que han sido los esfuerzos para correlacionar la
severidad de accidentes en humanos por arácnidos
en Ecuador con la clasicación taxonómica de las
especies de potencial importancia médica y su
distribución geográca.

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El género Phoneutria
Para el Ecuador, en este género sólo está reportada
la especie Phoneutria boliviensis (Pickard-Cambridge,
1897), la cual se distribuye desde Bolivia hasta Costa
Rica y que presenta, al parecer, una distribución
amplia en el país, al existir registros para la región
costera, en Esmeraldas (cantón San Lorenzo,
parroquia Carondelet: 1.12611N, 78.7622W), e
Imbabura (Paramba, cantón Ibarra, parroquia Lita:
0.816667N, 78.350W), y en la región amazónica, en
Los Tayos (1.9333S, 77.7928W), provincia de Morona
Santiago (Simó & Brescovit, 2001). Esta especie ha
sido hallada en racimos de banano provenientes de
Ecuador y exportados a los Estados Unidos (Vetter
et al., 2014). Se han reportado mordeduras por esta
araña en trabajadores de plantaciones bananeras
en el golfo de Urabá, Colombia, los cuales cursaron
con malestar general, dolor intenso en el sitio de la
mordedura, ebre, parálisis temporal, visión borrosa,
prologándose el cuadro desde 48 a 72 horas luego
del accidente y presentándose falla renal en un
caso de las 31 personas estudiadas (Flórez et al.,
2003). En esta serie de pacientes no hubo reportes
de fallecimientos o de complicaciones posteriores.
Esta sintomatología moderada contrasta con la
observada en el caso de Phoneutria nigriventer
(Keyserling, 1891) y Phoneutria keyserlingi (Pickard-
Cambridge, 1897) (Vetter & Hillebrecht, 2008),
especies endémicas del Brasil, cuya toxicidad se
debe a la acción de neurotoxinas de bajo peso
molecular (5-9 kDa) que alteran el funcionamiento
de canales iónicos sensibles al voltaje y que afectan
Figura 1. Ejemplar de Phoneutria boliviensis proveniente de
Macuma, cantón Taisha, provincia de Morona Santiago, en la
típica postura defensiva de las especies pertenecientes al
género (Fotografía: David Reyes).
1 cm
el funcionamiento del sistema nervioso autonómico
y central (Cordeiro et al., 1993). Sin embargo, no
debe ser descartada la variabilidad geográca en la
composición del veneno de P. boliviensis, producto
de la existencia de poblaciones relacionadas
logenéticamente pero sujetas a diferentes presiones
ambientales, distribuidas a lo largo del corredor
geográco reportado para esta especie. De hecho,
se han hallado variaciones morfométricas entre las
poblaciones de Ecuador-Bolivia y aquellas que habitan
Colombia y América Central, cuya divergencia aún no
ha sido evaluada (Simó & Brescovit, 2001). En este
sentido, el veneno de P. boliviensis procedente de la
provincia El Limón, Costa Rica, es letal en roedores
(Trejos et al., 1971). La Figura 1 presenta un ejemplar
colectado en Macuma, cantón Taisha, provincia de
Morona Santiago, preliminarmente identicado como
P. boliviensis por el aracnólogo Miguel Simó, y que los
pobladores reconocen como peligrosa.
El género Loxosceles
El loxocelismo es una patología secundaria a la
picadura por arañas del género Loxosceles cuyo
veneno actúa localmente, desencadenando un proceso
inamatorio intenso que puede llevar a la necrosis.
El veneno contiene enzimas como hialuronidasa,
fosfolipasa y fosfatasa, aunque el componente
principal responsable de la dermatonecrosis es la
esngomielinasa D, enzima que lisa las membranas
celulares y puede llegar a producir hemólisis, con el
consecuente potencial daño renal (Vetter & Isbister,
2008). Existen dos cuadros clínicos de loxocelismo: el
cutáneo y el sistémico o cutáneo-víscero-hemolítico
(Hogan et al., 2004) (Tabla 1). No existen reportes en
la literatura acerca de envenenamientos en Ecuador
por Loxosceles spp. La única especie registrada para
el país es Loxosceles gloria Gerstch, 1967, cuyo
material tipo proviene del occidente de la ciudad
de Guayaquil, provincia del Guayas. Igualmente ha
sido reportada para Baños de San Vicente y para una
localidad ubicada 16 km al norte de Manglar Alto,
ambas en la provincia de Santa Elena, así como para
la isla Duncan, en el archipiélago de las Galápagos
(Gertsch, 1967). L. gloria también habita las cercanías
de la ciudad de Piura, departamento del mismo
nombre, en el norte del Perú (Gertsch, 1967). Esta
especie pertenece al grupo morfológico laeta, cuya
especie nominal es Loxosceles laeta (Nicolet, 1849),
responsable de casos severos de aracnidismo en Chile
(Vetter & Isbister, 2008). En vista de que los registros
de L. gloria para el país datan de la década de los 40 del
siglo pasado (Gertsch, 1967), es de suma importancia
generar un catálogo reciente de las especies de este
grupo que habitan el país en preparación para el
diagnóstico de casos potenciales de loxoscelismo en
el occidente de Ecuador. Aunque existen variaciones
intra- e interespecícas en la composición del
veneno, la presencia de esngomielinasas D,
responsables del daño dermonecrótico, es ubicua a
través de las especies que componen el grupo laeta
(Oliveira et al., 2005), por lo que debe evaluarse la
potencial importancia médica de L. gloria en el país,
considerando la relevancia sanitaria de especies
relacionadas en Perú y Chile (Vetter & Isbister, 2008)

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Figura 2. Escorpiones del Ecuador. (A) Distribución geográca en Ecuador de los escorpiones Centruroides margaritatus y
Teuthraustes atramentarius (modicado de Brito & Borges, 2015; reproducido con el permiso del Journal of Venomous Animals
and Toxins including Tropical Diseases). (B) Tityus cf. asthenes colectado en Macuma, cantón Taisha, provincia de Morona
Santiago (Fotografías: A, Xavier Cornejo y Tatiana Torres. B, Adolfo Borges).
1 cm
A
B
1 cm

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El género Latrodectus
Las arañas coloquialmente conocidas como “viuda
negra”, caracterizadas por el diseño en forma de
reloj de arena visible en la región dorsal de algunas
especies, pertenecen al género Latrodectus, el cual
es cosmopolita y es responsable de envenenamientos
severos dependiendo del taxón involucrado. El veneno
de las especies de este género contiene toxinas,
denominadas latrotoxinas, con capacidad de formar
poros inespecícos en la membrana de las células
excitables, promoviendo la entrada de calcio y la
consiguiente descarga de neurotransmisores (Tabla
1) (Vetter & Isbister, 2008). En el caso del Ecuador,
Latrodectus mactans había sido registrada para
la provincia de Santa Elena, pero sin reporte de
localidad precisa (Keegan, 1955). Recientemente,
se han identicado poblaciones del grupo mactans,
posiblemente asociadas a la especie chilena
Latrodectus thoracicus Nicolet, 1849, en la
provincia de Azuay (Kaslin Ulloa, 2013). Latrodectus
geometricus Koch, 1841, es la segunda especie de
este género reportada para Ecuador, con registros
para las provincias de Imbabura y Carchi (Kaslin Ulloa,
2013). L. geometricus sólo produce envenenamientos
leves en humanos, a diferencia de las especies del
grupo mactans, en donde hay compromiso del sistema
nervioso autonómico (Kiriakos et al., 2008). Sin
embargo, se conoce al menos una fatalidad debida
a envenenamiento por L. geometricus en Madagascar
(Ramialhiharisoa et al., 1994).
Los Escorpiones (Clase Arachnida, Orden Scorpiones
C.l. Koch, 1850).
Los escorpiones, más comúnmente conocidos en
la América Hispana como alacranes, representan
un grupo que contiene alrededor de 2,410 especies
representadas en 14 a 18 familias, dependiendo de la
posición del taxónomo. Los venenos producidos por
los escorpiones pertenecientes a la familia Buthidae,
en la cual se hallan la casi totalidad de las especies
de relevancia sanitaria en el mundo, son mezclas
complejas que contienen alrededor de 200 péptidos
con masas moleculares entre 3 y 8 kDa, los cuales
alteran el funcionamiento de varios canales iónicos,
entre los cuales predominan los canales de Na+ y K+
sensibles al voltaje, produciéndose un síndrome de
envenenamiento en humanos muy complejo, cuyas
características dependen, entre otros factores, de
la especie de escorpión responsable y de la edad y
condición siológica de la víctima (Borges & Graham,
2015). Los efectos sistémicos de las neurotoxinas
de escorpión se deben principalmente a la descarga
Tabla 1. Especies de Arañas de potencial importancia médica en Ecuador y Actividad Tóxica de sus venenos.
Género Especies presentes en
Ecuador Componentes Tóxicos Manifestaciones Sistémicas¹
Loxosceles (Araneae,
Sicariidae) (> 100
especies)
L. gloria
(Galápagos,Guayas)
(Gertsch, 1967)
Esngomielinasas D (30-40 kDa),
que degradan esngomielina
y producen lisis de eritrocitos
dependiente del complemento;
degradan membrana de células
endoteliales; responsables de
dermonecrosis
Loxoscelismo cutáneo (80-90% de los
casos), cursando con dermonecrosis,
o loxocelismo cutáneo-visceral (15%
de los casos, predominantemente
pediátricos), el cual puede ser letal
debido a hemólisis intravascular
masiva. El cuadro clínico derivado de
accidentes por L. gloria no ha sido
reportado
Latrodectus (Araneae,
Theriidae)
L. cf. mactans (Santa
Elena?, Azuay), L.
geometricus (Imbabura,
Carchi) (Keegan, 1955;
Kaslin Ulloa, 2013)
Latrotoxinas (~120 kDa), con
capacidad de formar poros
inspecícos en membranas
celulares, promoviendo entrada
de Ca+2 y liberación de
neurotransmisores
Toxinas de bajo
peso molecular (6-8 kDa)
que activan canales
de sodio sensibles
al voltaje, produciendo
liberación de
neurotransmisores
Phoneutria (Araneae,
Ctenidae)
P. boliviensis
(Esmeraldas, Imbabura,
Morona Santiago) (Simó
& Brescovit, 2001)
Toxinas de bajo
peso molecular (6-8 kDa)
que activan canales
de sodio sensibles
al voltaje, produciendo
liberación de
neurotransmisores
En casos severos por P. nigriventer
(sureste del Brasil). pueden
presentarse manifestaciones
cardiovasculares y neurológicas como
hipertensión, taquicardia, arritimia,
perturbación visual, priapismo
y convulsiones tónico-clónicas.
Manifestaciones asociadas a accidentes
producidos por P. boliviensis son menos
severas (Flórez et al., 2003)
1La información sobre complicaciones asociadas al envenenamieno aracnídico puede ser ampliada en la revisión de Vetter &
Isbister (2008).

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masiva de acetilcolina y catecolaminas, lo que
puede llevar a la muerte del envenenado por falla
cardiorrespiratoria en 1-2 h en casos pediátricos. La
ventana de tiempo disponible para el tratamiento
con antivenenos es corta, debido a la rápida cinética
de difusión del veneno. La ecacia del tratamiento
depende de la rapidez con que se administre el
antiveneno y de la especicidad del mismo (Isbister
& Bawaskar, 2014).
El envenenamiento por escorpiones del género Tityus
Koch, 1836 (Familia Buthidae) en América del Sur,
América Central y el Caribe es causa de emergencia
pediátrica en diferentes áreas endémicas, las cuales
coinciden con el sistema montañoso de los Andes, en
Colombia y en Venezuela, y con las áreas montañosas
del Sureste del Brasil y el nordeste de Argentina,
así como las zonas boscosas de las Islas de Trinidad
y Tobago y Panamá (Borges & Graham, 2015). La
elevada biodiversidad del Ecuador se extiende a su
fauna de arácnidos, incluyendo escorpiones, la cual
contiene el mayor número de especies endémicas
(>80%) del Neotrópico (Lourenço & Ythier, 2013). Han
sido reportadas 16 especies del género Tityus para el
país (Tabla 2).
Varias muertes han sido registradas en los últimos años
en Ecuador debido a envenenamiento escorpiónico en
niños menores de 8 años de edad, en las provincias
de Manabí, Sucumbíos, Morona Santiago y Orellana
(Brito & Borges, 2015; Facultad de Ciencias Naturales
Universidad de Guayaquil, 2015). Es muy posible
que exista un subregistro de estos envenenamientos
en otras áreas del país y que las muertes asociadas
a estos accidentes hayan sido atribuidas a otras
causas. La importancia médica del envenenamiento
por alacranes en el Ecuador sólo ha sido notada
recientemente y había sido subestimada debido a
que las dos especies que se distribuyen en las zonas
más pobladas e industrializadas del país producen
venenos poco tóxicos para vertebrados. Desde el
siglo pasado ha sido documentada la presencia de la
especie Centruroides margaritatus (Gervais, 1841) en
las zonas pobladas de la costa ecuatoriana, en donde
es muy abundante (Behr-Castillo & Correa, 1987;
Campos, 1931), y cuyo veneno es pobremente tóxico
para el ser humano (Marinkelle & Stahnke, 1965). Por
otro lado, en el área metropolitana de Quito, en la
provincia de Pichincha, el escorpión más abundante
es Teuthraustes atramentarius Simon, 1878, cuyo
envenenamiento no va más allá de manifestaciones
locales (Brito & Borges, 2015). La Figura 2 presenta la
distribución geográca en Ecuador de C. margaritatus
y T. atramentarius. La mayoría de las especies
ecuatorianas potencialmente tóxicas del género Tityus
se distribuye en las zonas de bosque húmedo tropical,
tradicionalmente poco pobladas. En la medida en
que los principales centros urbanos se han extendido
hacia áreas boscosas, la acumulación de desperdicios,
junto con la remoción de terreno y vegetación, han
propiciado la aparición de alacranes tóxicos dentro
de viviendas humanas o en sus alrededores. La lista
actualizada de las especies locales del género Tityus
se muestra en la Tabla 2 conjuntamente con su
distribución geográca.
2. Los Centípedos de Importancia Médica
en el Ecuador: Las Escolopendras (Clase
Chilopoda, Orden Scolopendromorpha
Pocock, 1897).
El orden Scolopendromorpha contiene los centípedos
más agresivos y voraces de la Clase Chilopoda, los cuales
alcanzan hasta 30 cm de longitud total del cuerpo en
el caso de la escolopendra neotropical Scolopendra
gigantea Linnaeus, 1758. Existen alrededor de 800
especies descritas, las cuales han sido clasicadas
en tres familias: Scolopendridae, Cryptopidae y
Scolopocryptopidae (Edgecombe & Giribet, 2007).
El veneno de las escolopendras contiene enzimas
Figura 3. Scolopendra galapagoensis, de la provincia de Manabí, ca. a 1 km de la vía de Manta a Rocafuerte, en bosque seco
muy intervenido (Fotografía: Xavier Cornejo).
1 cm

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tales como hialuronidasas, esterasas, fosfatasas,
proteasas y fosfolipasas que producen daño celular
particularmente en la musculatura esquelética. En
humanos, el envenenamiento se caracteriza por un
dolor de intensidad variable, que puede irradiar hacia
otras regiones del cuerpo de la víctima. En los casos
severos, pueden presentarse isquemia miocárdica e
infarto, hemoglobinuria y hematuria, hemorragia y
rabdomiolisis, siendo el cuadro especialmente severo
en el caso de niños envenenados (Acosta & Cazorla,
2004).
Una especie de escolopendra, Scolopendra
galapagoensis Bollman, 1889 (Figura 3), habita la
costa ecuatoriana, el archipiélago de las Galápagos
y la isla de Cocos (Costa Rica), distribuyéndose desde
el sur del Perú, y es distinguible morfológicamente
de S. gigantea, la cual habita el norte de Colombia
y Venezuela, y algunas islas del Caribe (Shelley &
Kiser, 2000). Existen registros antiguos que ubican
la especie Scolopendra morsitans Linnaeus, 1758
en el Río Napo (Brölemann, 1904; Campos, 1926),
pero ello requiere conrmación a partir de material
colectado recientemente. La composición o actividad
biológica del veneno de S. galapagoensis no ha sido
investigada pero se ha reportado que este centípedo
es el artrópodo más temido en el archipiélago debido
a lo doloroso de su envenenamiento (Baert & Herrera,
2013; Jackson, 1993). Al igual que en el caso del resto
de los artrópodos de importancia médica en Ecuador,
se requiere, en el caso de los escolopéndridos, una
norma nacional que haga posible el tratamiento,
control y prevención de estos accidentes en el
humano.
3. Los Insectos de Importancia Médica en
Ecuador.
Los insectos de importancia médica están contenidos
en los órdenes Coleoptera, Diptera, Hemiptera,
Hymenoptera y Lepidoptera (Bettini, 1978). No
es el objeto de esta revisión el realizar un análisis
exhaustivo de los insectos de importancia médica
en Ecuador, cuya relevancia clínica aún no ha sido
abordada en forma colectiva, sino circunscribirla
a algunas especies que por la frecuencia de sus
accidentes son de importancia sanitaria en países
vecinos, contenidas en los órdenes Lepidoptera
(famila Saturniidae) e Hymenoptera .
Los Lepidópteros urticantes de la Familia
Saturniidae
Algunos insectos lepidópteros de la familia Saturniidae
producen proteínas tóxicas capaces de generar
dermatitis y/o trastornos de la coagulación en los
humanos que accidentalmente entran en contacto
con sus setas urticantes o espículas (Battisti et al.,
2011). Tal es el caso del género Hylesia Hübner, 1820,
para el cual han sido reportadas 39 especies para
Ecuador (Racheli & Racheli, 2005), incluyendo Hylesia
metabus (Cramer, 1775), que habita las provincias
de Napo y Morona Santiago, y es responsable de una
Tabla 2. Especies del género Tityus (Scorpiones: Buthidae)
reportadas para Ecuador (según Brito & Borges, 2015).
Especie Distribución por Provincia
Tityus (Atreus) asthenes
Pocock, 1893
Esmeraldas, Napo,
Sucumbíos, Morona Santiago
Tityus (Archaeotityus)
bastosi Lourenço, 1984
Napo, Orellana, Morona
Santiago
Tityus (Atreus) crassicauda
Lourenço & Ythier, 2013 Pichincha
Tityus (Tityus) demangei
Lourenço, 1981 Morona Santiago
Tityus (Tityus) ecuadorensis
Kraepelin, 1896 El Oro, Loja
Tityus (Atreus) forcipula
(Gervais, 1844)
Pichincha, Santo Domingo de
Tsáchilas, Cotopaxi
Tityus (Tityus) gasci
Lourenço, 1981 Sucumbíos, Napo
Tityus (Archaeotityus)
intermedius Borelli, 1899 Ibarra
Tityus (Archaeotityus)
julianae Lourenco, 2005 Esmeraldas
Tityus (Tityus) jussarae
Lourenço, 1988 Napo
Tityus (Atreus) pugilator
Pocock, 1898
Esmeraldas, Carchi, Ibarra,
Pichincha
Tityus (Tityus) roigi Maury &
Lourenço, 1987 Tungurahua
Tityus (Archaeotityus)
silvestris Pocock, 1897
Orellana (reporte sin
localidad precisa)
Tityus (Tityus) simonsi
Pocock, 1900 Loja
Tityus (Atreus) timendus
Pocock, 1898 Esmeraldas
Tityus (Atreus) ythieri
Lourenço, 2007 Morona Santiago
dermatitis papulo-vesicular severa por el contacto con
setas presentes en el dorso de las hembras durante
el período de incubación de sus huevos. Accidentes
severos por H. metabus han sido reportados en el
nororiente de Venezuela y en la Guayana Francesa
(Lundberg et al., 2007). En las setas urticantes de H.
metabus están presentes proteínas con propiedades
pro-inamatorias, vasodegenerativas y brinolíticas
capaces de producir dermatitis severa. En el caso
del género Lonomia Walker, 1855, las espículas
presentes en el estadio larval (oruga) contienen
células productoras de hialuronidasas, fosfolipasas,
proteasas, y otras proteínas que activan el sistema
de calicreína-cinina, así como enzimas bri(geno)
líticas que producen en el envenenado severas
complicaciones asociadas a alteraciones de la cascada
de coagulación (Álvarez Flores et al., 2010). Tres
especies de Lonomia han sido reportadas para Ecuador

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(Racheli & Racheli, 2005), incluyendo Lonomia
achelous (Cramer, 1777), la cual es responsable de
lonomismo severo en Colombia y Venezuela (Pineda et
al., 2001). Esta especie habita las provincias de Napo,
Pastaza y Morona-Santiago. Un antídoto antilonómico
es producido por el Instituto Butantan, São Paulo,
Brasil, en contra de extractos de Lonomia obliqua,
especie que en ese país es responsable de los casos
severos de lepidopterismo.
Las Hormigas de la Familia Formicidae, subfamilia
Pononerinae.
A diferencia de las toxinas de escorpiones y de algunas
arañas como Phoneutria spp., las cuales son conocidas
por su alteración del mecanismo de compuerta de
los canales de sodio voltaje-dependientes (véase
secciones precedentes), los venenos de los insectos
del orden Hymenoptera (que incluye abejas, avispas
y hormigas) contienen predominantemente, péptidos
degranuladores de mastocitos (produciendo liberación
de histamina), enzimas y, en menor proporción,
proteínas que alteran la conducción sináptica. Sin
embargo, en el caso de la hormiga Paraponera
clavata (Fabricius, 1775), conocida coloquialmente
como “conga”, su veneno contiene tres fracciones
tóxicas que bloquean la conducción sináptica en el
sistema nervioso central de insectos. Dos de estas
fracciones tienen acción potenciadora de la actividad
de la musculatura lisa de mamíferos, una de las cuales
es la denominada poneratoxina, la cual prolonga el
potencial de acción debido a su acción sobre sobre
las corrientes de sodio (Piek et al., 1991). Algunas de
las etnias que habitan el oriente ecuatoriano emplean
cocciones preparadas con plantas de la familia
Melastomataceae para tratar la mordedura agresiva
de P. clavata (Freire Fierro et al., 2002). Esta especie
está ampliamente distribuída en el Neotrópico,
desde Nicaragua hasta el norte de Bolivia (Murphy
& Breed, 2014). No existen en Ecuador estudios que
documenten la frecuencia de los accidentes debidos
a la “conga”, cuya picadura en la provincia de Napo
produce dolor muy intenso, temblores generalizados,
sudoración y vómitos (Hermann & Blum, 1966).
Conclusión
Esta revisión compila la información disponible sobre
la distribución geográca de algunos artrópodos
de potencial importancia médica en Ecuador
pertenecientes a las clases Arachnida, Chilopoda
e Insecta, junto con información relevante sobre
la composición y acción biológica de los venenos
producidos por especies relacionadas.
Es evidente en nuestra revisión que son muy escasos
los trabajos que documenten la importancia médica
de estos grupos en Ecuador, a pesar de la elevada
incidencia de estos envenenamientos en áreas
biogeográcamente similares en Brasil, Colombia
y Perú, lo que probablemente sea el resultado
del subregistro de este tipo de accidentes en el
país. Planteamos, en consecuencia, la necesidad
de una estrategia multidisciplinaria que involucre
profesionales de diferentes áreas de las Ciencias de la
Vida a n de mapear las áreas de riesgo del país para
estos accidentes, incluyendo la distribución geográca
de las especies responsables, y la acción y letalidad
de sus venenos, a n de orientar a las autoridades
de salud en el diseño de estrategias de control,
tratamiento y prevención más efectivas. En este
sentido, existen antídotos preparados en otros países
latinoamericanos en contra de escorpiones (anti-
Tityus; Argentina, Brasil y Venezuela), antilonómicos
(anti- Lonomia achelous; Instituto Butantan, Brasil)
y anti-aracnídico (anti-Loxosceles y anti-Phoneutria;
Brasil, Perú y Argentina) cuya ecacia en el Ecuador
se desconoce pero cuyo ensayo en el país podría ser
guiado con la ayuda del antedicho mapa de riesgo. El
presente trabajo constituye un primer eslabón en la
consumación de esa propuesta.
Por otra parte, el potencial uso biotecnológico de las
moléculas producidas por los artrópodos venenosos del
Ecuador es incalculable, si se toma en consideración
que el país pertenece a un área biogeográca que
posiblemente es hábitat del mayor número de especies
de artrópodos del planeta (Brehm et al., 2005; Ryder
Wilkie et al., 2010) y que en las secreciones venenosas
de especies relacionadas existen componentes de
documentado uso terapéutico. Por ejemplo, se
ha demostrado que las hipotensinas, péptidos de
alrededor de 25 aminoácidos de longitud, presentes en
el veneno del escorpión Tityus serrulatus, disminuyen
signicativamente la presión arterial promedio e
inducen vaso-relajación en ratas tanto in vivo como ex
vivo simulando en potencia al captopril (Verano-Braga
et al., 2010). Algunas especies de escorpión también
producen péptidos con actividad anticancerosa, con
capacidad de inhibir metaloproteasas de membrana
expresadas por células de cáncer mamario o gliomas,
las cuales son cruciales para su invasividad (Wang
& Guo, 2015). Diferentes especies de arácnidos,
incluyendo escorpiones y arañas, también producen
proteínas con actividad bactericida y fungicida
(Harrison et al., 2014). La utilidad de ciertas
proteínas del veneno de la oruga Lonomia obliqua
con actividad trombolítica está siendo explorada con
nes terapéuticos, para la destrucción de coágulos
asociados a enfermedades cardiovasculares (Prezoto
et al., 2002 ). La especialización de hábitats y la
partición de nichos ecológicos, asociada a la elevada
especiación de artrópodos prevalentes en Ecuador,
incluyendo aquellos taxa productores de proteínas
tóxicas, posiblemente ha resultado en una diversidad
molecular de similar magnitud, cuya investigación
abrirá nuevas perspectivas para la investigación y el
desarrollo de nuevos productos biotecnológicos y para
el entendimiento de la evolución del Neotrópico en
general.
Agradecimientos
El nanciamiento para la realización de este trabajo
fue provisto por la Secretaría Nacional de Educación
Superior, Ciencia, Tecnología e Innovación, a través
del programa Prometeo (a A.B.). Agradecemos a Xavier
Cornejo, Tatiana Torres, David Reyes y Alex Pazmiño
el permiso otorgado para incluir las fotografías

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presentadas en este trabajo. Nuestro agradecimiento
va igualmente dirigido al Dr. Miguel Simó, Sección de
Entomología, Facultad de Ciencias, Universidad de la
República, Montevideo, Uruguay, por la clasicación
preliminar del espécimen de Phoneutria boliviensis
que aparece en la Figura 1. Agradecemos el permiso
del Journal of Venomous Animals and Toxins including
Tropical Diseases para reproducir las fotografías que
aparecen en la Figura 2A.
Referencias
Acosta, M. D. & Cazorla, D. J. 2004. Envenenamiento por
ciempiés (Scolopendra sp.) en una población rural del
estado Falcón, Venezuela. Revista de Investigación Clínica
56: 712-717.
Álvarez Flores, M. P., Zannin, M. & Chudzinski-Tavassi, A. M.
2010. New insight into the mechanism of Lonomia obliqua
envenoming: toxin involvement and molecular approach.
Pathophysiology of Haemostasis and Thrombosis 37: 1-16.
Baert, L. & Herrera, H.W. 2013. The Myriapoda of the
Galápagos Archipelago, Ecuador (Chilopoda, Diplopoda,
Symphyla). Belgian Journal of Zoology 14: 1-49.
Battisti, A., Holm, G., Fagrell, B. & Larsson, S. 2011.
Urticating Hairs in Arthropods: Their Nature and Medical
Signicance. Annual Review of Entomology 56: 203-220.
Behr-Castillo, H., & Correa, O. 1987. Identicación de los
alacranes de la familia Buthidae en la Urbanización Puerto
Azul, Guayaquil. Revista Ecuatoriana de Higiene y Medicina
Tropical 37: 71-76.
Bettini, S. (Ed.). 1978. Arthropod Venoms. Berlin: Springer
Verlag.
Borges, A. & Graham, M. J. 2015. Phylogenetics of Scorpions
of Medical Importance. En: Gompalanokrishnanone, P.,
Calvete, J.J. (eds.). Venom Genomics and Proteomics.
Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 1-21.
Brehm, G., Pitkin, L. M., Hilt, N. & Fiedler, K. 2005. Montane
Andean rain forests are a global diversity hotspot of
geometrid moths. Journal of Biogeography 32: 1621-1627.
Brito, G. & Borges, A. 2015. A Checklist of the Scorpions
of Ecuador (Arachnida: Scorpiones) with notes on the
geographical distribution and medical signicance of some
species. Journal of Venomous Animals and Toxins including
Tropical Diseases, en prensa.
Brölemann, H. W. 1904. Catalogue des scolopendrides des
collections du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris,
(Collection du Muséum déterminée par M. le professeur
Karl Kraepelin, et collection H. W. Brölemann). Bulletin du
Muséum d’Histoire Naturelle 6: 316-324.
Campos, F. 1926. Catálogo sistemático de los Miriápodos del
Ecuador, clasicados hasta la fecha. Revista del Colegio
Nacional Vicente Rocafuerte 8: 37-61.
--------------. 1931. Breve contribución al conocimiento de los
Escorpiónidos (Alacranes) del Ecuador. Revista del Colegio
Nacional Vicente Rocafuerte 13: 117-125.
Castro Rodríguez, S., Espejo Cárdenas, H., Vásquez Villegas,
G. & Espinoza, S. 2009. Síndrome neurotóxico secundario
a mordedura de araña: a propósito de un caso. Revista
Médica Vozandes 20: 52-55.
Cisneros-Heredia, D.F. & Touzet, J.-M. 2004. Distribution and
conservation status of Bothrops asper (Garman, 1884) in
Ecuador (Squamata: Serpentes: Viperidae: Crotalinae).
Herpetozoa 17: 135-141.
Cordeiro, M. N., de Figueiredo, S. G. & Valentim, A. C. 1993.
Purication and amino acid sequences of six Tx3 type
neurotoxins from the venom of the Brazilian ‘armed’ spider
Phoneutria nigriventer (Keys). Toxicon 31: 35-42.
Dupérré, N. 2014. Demystifying three species of Ctenidae
(Arachnida: Araneae) described by Embrik Strand. Part I,
Ecuador. Zootaxa 3784: 67-73.
Edgecombe, G. D., & Giribet, G. 2007. Evolutionary Biology
of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda). Annual Review of
Entomology 52: 151-170.
Facultad de Ciencias Naturales, Universidad de Guayaquil.
Seminario dictado en el Oriente de Ecuador sobre picaduras
de alacranes peligrosos. http://www.fccnnugye.com/
frm_contenido.aspx?modo=A&id=131. Consulta 6 Mayo
2015.
Flórez, E., Ortiz, A., & Montoya, M. 2003. Accidentes por
mordedura de la araña de las bananeras Phoneutria
boliviensis (Araneae: Ctenidae) en la región de Urabá,
Colombia. Entomólogo 33: 2-4.
Freire Fierro, A., Fernández, D., & Quintana, C. 2002. Usos
de Melastomataceae en el Ecuador. SIDA Contributions to
Botany 20: 233-260.
Gertsch, W. J. 1967. The Spider Genus Loxosceles in South
America (Araneae, Scytodidae). Bulletin of the American
Museum of Natural History; 136: 117-174.
González-Andrade, F. & Chippaux, J. P. 2010. Snake bite
envenomation in Ecuador. Transactions of the Royal Society
of Tropical Medicine and Hygiene 104: 588-591.
Harrison, P. L., Abdel-Rahman, M. A., Miller, K. & Strong, P.
N. 2014. Antimicrobial peptides from scorpion venoms.
Toxicon, en prensa.
Hermann, H. R. & Blum, M. S. 1966. The Morphology and
Histology of the Hymenopterous Poison Apparatus.
I. Paraponera clavata (Formicidae). Annals of the
Entomological Society of America 59: 397-409.
Herzig, V. & Hodgson, W. C. 2009. Intersexual variations in
the pharmacological properties of Coremiocnemis tropix
(Araneae, Theraphosidae) spider venom. Toxicon 53: 196-
205.
Hogan, C. J., Barbaro, K. C. & Wintel, K. 2004. Loxoscelism:
Old Obstacles, New Directions. Annals of Emergency
Medicine 44: 608-624.
Isbister, G. K. & Bawaskar, H. S. 2014. Scorpion Envenomation.
New England Journal of Medicine 371: 457-463.
Jackson, M. H. 1993. Galapagos: A Natural History. Calgary:
University of Calgary Press.
Kaslin Ulloa, R. J. 2013. Distribución actual y potencial
de las poblaciones del género Latrodectus (Araneae:
Theridiidae) en Ecuador. Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Escuela de Ciencias Biológicas. Quito: Ponticia
Universidad Católica de Ecuador.
Keegan, H. L. 1955. Spiders of Genus Latrodectus. American
Midland Naturalist 54: 142-152.
Kiriakos, D., Núñez, P., Parababire, Y., García, M., Medina,
J. & De Sousa, L. 2008. First case of human latrodectism
in Venezuela. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina
Tropical 41: 202-204.
Figura 4. Paraponera cf. clavata, colectada en la provincia de
Morona Santiago (Fotografía: Alex Pazmiño).
1 cm

Rev. Cient. Cien. Nat. Ambien. 8(2):59-68
Enero 2015
Borges et al. • Los Artrópodos Venenosos de
Importancia Médica en Ecuador: Estado del
Conocimiento y Perspectivas de Investigación
68
Le Sueur, L., Kalapothakis, E. & da Cruz-Höing, M.A. 2003.
Breakdown of the blood-brain barrier and neuropathological
changes induced by Phoneutria nigriventer spider venom.
Acta Neuropathologica 105: 125-134.
Lourenço, W. R. & Ythier, E. 2013. The remarkable scorpion
diversity in the Ecuadorian Andes and description of a new
species of Tityus C. L. Koch, 1836 (Scorpiones, Buthidae).
ZooKeys 307: 1-13.
Lundberg, U., Salazar, V., Tovar, M. & Rodríguez, J. 2007.
Isolation and Partial Characterization of Proteins with
Vasodegenerative and Proinammatory Properties from the
Egg-Nests of Hylesia metabus (Lepidoptera: Saturniidae).
Journal of Medical Entomology 44: 440-449.
Marinkelle, C. J. & Stahnke, H. L. 1965. Toxicological and
Clinical Studies on Centruroides margaritatus (Gervais), a
common scorpion in Western Colombia. Journal of Medical
Entomology 2: 197-199.
Meneses, C. 2011. Las intoxicaciones en el Ecuador: Rol del
Centro de Información Toxicológica en el período 2008-
2010. EIDOS 4: 58-68.
Ministerio de Salud Pública de Ecuador. 2008. Manual de
Normas y Procedimientos sobre Prevención y Tratamiento
de Accidentes Ocasionados por Mordeduras de Serpientes.
Quito: Dirección de Normatización del Sistema Nacional de
Salud.
Mittermeier, R. A., Mittermeier, C. G., Robles Gil, P., García-
Urtiaga, M. J., Flores de Clavé, L. & Bolívar, A. 2009.
Megadiversidad: los países biológicamente más ricos del
mundo. México: CEMEX. S.A., Agrupación Sierra Madre y
Conservation International.
Murphy, C. M. & Breed, M. D. 2014. A predictive distribution
map for the giant tropical ant, Paraponera clavata. Journal
of Insect Science 7: 08.
Oliveira, K. C., Goncalves de Andrade, R. M., Piazza, F.,
Ferreira, J. M. C., van den Berg, C. W. & Tambourgi, D. V.
2005. Variations in Loxosceles spider venom composition
and toxicity contribute to the severity of envenomation.
Toxicon 45: 421-429.
Piek, T., Duval, A. & Hue, B. 1991. Poneratoxin, a novel
peptide neurotoxin from the venom of the ant, Paraponera
clavata. Comparative Biochemistry and Physiology Part C:
Toxicology & Pharmacology 99: 487-495.
Pineda, D., Amarillo, A., Becerra, J. & Montenegro, G. 2001.
Síndrome hemorrágico por contacto con orugas del género
Lonomia (Saturniidae) en Casanare, Colombia: informe de
dos casos. Biomédica 21: 328-332.
Possani L. D., Becerril B., Delepierre M., & Tytgat, J. 1999.
Scorpion toxins specic for Na+-channels. European Journal
of Biochemistry; 264: 287-300.
Prezoto, B. C., Maffei, F.H., Mattar, L., Chudzinski-Tavassi,
A. M. & Curi, P. 2002. Antithrombotic effect of Lonomia
obliqua caterpillar bristle extract on experimental venous
thrombosis. Brazilian Journal of Medical Biology Research
35: 703-712.
Racheli, L. & Racheli, T. 2005. An Updated Chacklist of the
Saturniidae of Ecuador. Part I: Hemileucinae (Lepidoptera:
Saturniidae). SHILAP Revista de Lepidopterología 33: 203-
223.
Ramialhiharisoa, A., De Haro, L. & Jouglard J. & Goyffon, M.
1994. Le Latrodectisme à Madagascar. Médecine Tropicale
54: 127-130.
Ryder Wilkie, K. T., Mertl, A. L. & Traniello, J. F. A. 2010.
Species Diversity and Distribution Patterns of the Ants of
Amazonian Ecuador. PLoS ONE 5: e13146.
Shelley, R. M. & Kiser, S. B. 2000. Neotype designation and a
diagnostic account for the centipede, Scolopendra gigantea
L. 1758, with an account of S. galapagoensis Bollman 1889
(Chilopoda, Scolopendromorpha, Scolopendridae). Tropical
Zoology 13: 159-170.
Simó M., & Brescovit, A. D. 2001. Revision and cladistic
analysis of the Neotropical spider genus Phoneutria Perty,
1833 (Araneae, Ctenidae), with notes on related Cteninae.
Bulletin of the British arachnological Society 12: 67-82.
Trejos, A., Trejos, R. & Zeledón, R. 1971. Aracnidismo por
Phoenutria en Costa Rica (Araneae: Ctenidae). Revista de
Biología Tropical 1971; 19: 241-249.
Verano-Braga, T., Figueiredo-Rezende, F., Melo, M.N., Lautner,
R.Q., Gomes, E.R., Mata-Machado, L.T., Murari, A., Rocha-
Resende, C., de Lima, M.E., Guatimosim, S., Santos, R.A.
& Pimenta, A.M. 2010. Structure–function studies of Tityus
serrulatus Hypotensin-I (TsHpt-I): A new agonist of B2 kinin
receptor. Toxicon 56: 1162–1171.
Vetter, R.S. & Isbister, G. K. 2008 Medical Aspects of Spider
Bites. Annual Review of Entomology; 53: 409-429.
--------------- & Hillebrecht, S. 2008. Distinguishing Two Often-
Misidentied Genera (Cupiennius, Phoneutria) (Araneae:
Ctenidae) of Large Spiders Found in Central and South
American Cargo Shipments. American Entomologist; 54:
88-93.
Toxicon 56: 1162-1171.
---------------, R. L. Crawford & Buckle, D. J. 2014. Spiders
(Araneae) Found in Bananas and Other International
Cargo Submitted to North American Arachnologists for
Identication. Journal of Medical Entomology 51: 1136-
1143.
Wang X. & Guo, Z. 2015. Chlorotoxin-conjugated onconase
as a potential anti-glioma drug. Oncology Letters 9: 1337-
1342.